1TULPINATulpina este un organ axial articulat, cu simetrie n general radiar, cu cretere terminal, de regul ortotrop (cu geotropism negativ), adaptat pentru ndeplinirea a dou funcii specifice:

9 susinerea ramurilor, frunzelor, florilor i mai trziu a fructelor i seminelor;

9 conducerea sevei brute i elaborate.

axa. hipocotil

axa. epicotil

originea tulpinii

Originea tulpinii. n urma germinrii unei semine, din tigela i gemula embrionului se nate tulpina, astfel: tigela d natere unei axe scurte, cuprins ntre colet i locul de inserie a cotiledoanelor (axa hipocotil), iar din activitatea gemulei se nate cea mai dezvoltat parte a tulpinii, situat deasupra locului de insertie a cotiledoanelor (axa epicotil).

2MORFOLOGIA TULPINII

Din punct de vedere morfologic, tulpina este format din: vrf vegetativ, noduri i internoduri.Vrful vegetativ al tulpinii cuprinde zona meristematic apical, alctuit din meristemele primordiale i primare, care stau la baza formrii esuturilor definitive primare din tulpin. 9La baza vrfului vegetativ, meristemele formeaz un ax pe care, lateral, iau natere nite excrescene care sunt primordiile organelor laterale ale tulpinii.9Din unele excrescene numite primordii foliare, se vor forma frunzele, iar din altele, situate la subsuoara acestora se dezvolt primordiile mugurilor axilari ce vor da natere ramurilor laterale.9vrful vegetativ, mpreun formaiunile tinere ce iau natere din activitatea sa (axul, primordiile laterale) formeaz mugurele apical al tulpinii.

3Vrful vegetativ al tulpinii, vzut de sus

Nodurile i internodurile.

Prin activitatea meristemelor, zonele situate ntre primordiile foliare cresc n lungime i astfel primordiile, care la nceput erau apropiate, se vor ndeprta unele de altele. Poriunile axei pe care se inser frunzele devin mai umflate i poart numele de noduri, iar poriunile cuprinse ntre noduri (de regul mai nguste i mai lungi) se numesc internoduri.

4Mugurii

Mugurii sunt lstari scuri, nedezvoltai, cu nodurile foarte apropiate i frunze reduse care, avnd o cretere mai activ pe partea extern, se ncovoaie peste vrful vegetativ, pe care l acoper.

Dup cum s-a vzut, un mugure este format din: ax, vrf meristematic i unele formaiuni laterale (primordiile foliare, primordiile mugurilor axilari).

La majoritatea plantelor lemnoase, mugurii sunt protejai la exterior, de catafile (frunze solziforme). Adeseori, catafilele sunt strns alipite ntre ele printr-o substan vscoas, pentru a mpiedica ptrunderea aerului rece n timpul iernii (ex. la castan)

Catafilele mugurelui de castan

primordii foliare

primordiile mugurilor axilari

vrf vegetativ (meristematic)

ax

Structura unui mugure

5Clasificarea mugurilor a) Dup poziia lor pe tulpin, mugurii sunt de dou feluri:- apicali - sunt situai la vrful tulpinilor i ramurilor

determinnd creterea n lungime a acestora.- axilari - se inser pe tulpin sub mugurele apical, n axila

frunzelor; din ei vor lua natere ramurile laterale ale tulpinilor.

b) Dup perioada cnd pornesc n activitate:-muguri activi - pornesc n activitate n cursul perioadei de

vegetaie n care s-au format sau n anul urmtor;-muguri dorminzi - rmn inactivi mai muli ani sau chiar

toat viaa plantei. Dei inactivi, ei rmn vii i pe msur ce tulpina se ngroa sunt acoperii complet de esuturile secundare pstrndu-i ns contactul cu esuturile conductoare care i alimenteaz.

Mugurii dorminzi reprezint o rezerv potenial a plantei, pentru refacerea aparatului foliar n cazul distrugerii acestuia de ctre insecte, ngheuri, amputri etc. Ramurile ce rezult din astfel de muguri se numesc ramuri lacome.

6c) Dup natura organelor la care vor da natere, mugurii pot fi:-mugurii foliari sau vegetativi - genereaz ramuri

purttoare numai de frunze. Sunt muguri mici, mai ascuii la vrf i mai lii la baz;

-mugurii florali sau generativi sunt mai mari, rotunjii, umflai; aceti muguri, dup specie, vor da natere fie unei flori, fie unei inflorescene;

-mugurii micti, vor da natere unor lstari scuri pe care se afl att frunze ct i flori.

Muguri florali la Cerasus aviumMugure floral la Pyrus sativa

muguri florali

d) Dup funciile lor:-muguri normali - produc ramuri cu frunze, flori sau

inflorescene;-muguri metamorfozai cu rol mai ales n nmulirea

vegetativ. Unele plante produc muguri axilari tuberizai care,

desprinzndu-se i cznd pe pmnt dau natere la noi indivizi. Atunci cnd se tuberizeaz axa mugurelui (Ranunculus

ficaria) se numesc tuberuli, iar cnd se tuberizeaz frunzioarele mugurelui (Dentaria bulbifera) ei poart numele de bulbili.

Cpna de varz (Brassica oleracea convar. capitata) este mugurele terminal hipertrofiat, iar la varza de Bruxelles (Brassica oleracea convar. gemmifera) se metamorfozeaz mugurii axilari care iau forma unor cpni mici.

Sunt i cazuri de tuberizare a mugurilor florali (Allium sativum, Poa bulbosa var. vivipara) i asemenea plante se numesc vivipare.

7tuberuli la Ranunculus ficaria

bulbili la Dentaria bulbifera

Brassica oleraceaconvar. capitata

Brassica oleraceaconvar. gemmifera

muguri hipertrofiai

8Muguri florali metamorfozai (bulbili) la Allium sativum

Muguri florali metamorfozati la Poabulbosa var. vivipara

Ramificarea tulpinii

n natur se ntlnesc puine plante la care tulpinile nu se ramific i acestea se numesc monocaule cum ar fi de exemplu laleaua (Tulipa gesneriana), ghiocelul (Galanthus nivalis), palmierii etc.

La majoritatea plantelor ns, tulpinile se ramific n diferitemoduri, n funcie de tipul i poziia mugurilor, de condiiile de mediu etc.

Ramurile care pleac direct de pe axul tulpinii se numesc ramuri principale sau de ordinul I, pe acestea se dezvolt ramuri secundare sau de ordinul II, apoi ramuri teriare sau de ordinul III etc.

Tipul de ramificare a tulpinilor este o nsuire genetic specific anumitor grupe mari de plante.

Principalele moduri de ramificare a tulpinii sunt: dicotomic, monopodial, simpodial.

La unele plante se ntlnesc tipuri particulare de ramificare.

9Ramificarea dicotomic este tipul cel mai primitiv de ramificare, ntlnit numai la unele polipodiofite(Lycopodium, Selaginella) i unele pinofite. n acest caz, meristemele din vrful vegetativ se bifurc i fiecare jumtate va da natere la cte un mugure din care se va dezvolta cte o ramur al crei vrf vegetativ se va comporta la fel.

Ramificarea monopodial se caracterizeaz prin creterea axului principal al tulpinii tot timpul vieii prin mugurele su terminal. Din mugurii axilari ai axului principal se dezvolt ramurile de ordinul I, ce produc la rndul lor ramuri de ordinul II .a.m.d. Asemenea ramificare se ntlnete la conifere dar i la unii arbori foioi (fag, stejar, frasin etc).

10

Ramificarea simpodial.

n acest caz, mugurele terminal al axului principal dup un timp i nceteaz activitatea, sau se transform n floare ori inflorescen. Mugurele axilar cel mai apropiat continu creterea tulpinii un anumit timp, dup care i nceteaz activitatea, iar alungirea tulpinii este continuat de un alt mugure axilar .a.m.d. n felul acesta rezult un ax principal constituit din articole (simpodii) de vrste diferite provenite din activitatea mai multor muguri axilari. Acest mod de ramificare este caracteristic multor arbori, arbuti sau plante erbacee (Malus, Pyrus, Salix, Tilia, Lycopersicum etc.) i se numete ramificare simpodial monocazial.

Ramificare simpodial monocazial la Tilia

La plantele cu muguri opui, cei doi muguri axilari, situai n imediata apropiere a mugurelui terminal, vor da natere la dou ramuri care, n continuare, se vor comporta la fel ca tulpina principal. Acest tip se numete ramificare simpodial dicazial (spre exemplu, la Syringa vulgaris)

ramificare simpodial dicazial la Syringa vulgaris

11

Dintre tipurile particulare de ramificare a tulpinii amintimnfrirea, ntlnit la plantele din familia Poaceae.

nc n embrion, la subsuoara coleoptilului se formeaz muguri axilari care vor da natere la tulpini numite frai, fenomen cunoscut sub denumirea de nfrire embrionar.

Pe lng acetia, din mugurii situai la nodurile bazale ale tulpinii se vor dezvolta noi frai producndu-se deci o nfrire coronar.

frai

Categorii de ramuri. Ramurile plantelor lemnoase, datorit creterii anuale neegale, pot fi de dou feluri:

- Ramurile scurte sau microblaste, sunt neramificate, cu noduri apropiate, cu numeroase cicatrice n lungul lor, care reprezint urmele catafilelor mugurilor din anii trecui. La pomii fructiferi, acestea sunt ramuri de rod purttoare de flori i fructe. Tulpinile subterane sunt considerate tot nite microblaste.

-Ramurile lungi sau macroblasteau internodurile lungi i o mai puternic cretere anual n lungime. Prin diferite sisteme de tieri, mai ales n pomicultur, macroblastele se pot transforma n microblaste.

microblast

macroblast

12

Clasificarea tulpinilora) Dup mediul n care triesc, tulpinile sunt: aeriene (la

majoritatea plantelor), subterane (la multe plante ierboase), acvatice (la plantele care cresc n ap).

tulpini aeriene

tulpin subteran (rizom)

tulpini acvatice la Ceratophyllum demersumPolygonatum odoratum

b) Dup consistena lor: ierboase, crnoase, lemnoase. -tulpini ierboase n general de mici dimensiuni, fragile, de culoare verde (datorit clorofilei), protejate la exterior de epiderm;

tulpin ierboas la Viola arvensis

Dup caracterele nodurilor i internodurilor, tulpinile ierboase sunt de mai multe tipuri: culm, caulis, calamus, scap.

Culmul (paiul) prezint noduri proeminente i pline de mduv i internoduri cilindrice, mai nguste, goale n interior (la Poaceae);

Caulisul prezint noduri puin proeminente, pline de mduv i internoduri cilindrice sau prismatice, egale (ex. la Lamium);

Calamusul prezint internodurile bazale mai scurte (frunzele sunt prinse n treimea inferioar a tulpinii), iar ultimul internod este mai lung, terminat cu inflorescena (ex. la Carex)

Scapul prezint nodurile bazale suprapuse (frunzele apar dispuse n rozet bazal) i un singur internod dezvoltat, terminat cu inflorescena (ex. La Taraxacum, Primula etc.)

13

culm la Poaceae

calamus la Carex sp.

caulis la Lamium album

scap la Primula veris

-tulpini crnoase se deosebesc de cele ierboase prin dezvoltarea accentuat a parenchimurilor acvifere (ex. la Cactaceae, Crassulaceae etc.);

tulpini crnoase: Mammillaria(jos), Cereus (dreapta)

14

-tulpini lemnoase de regul de mari dimensiuni, rigide (cu esuturi mecanice bine dezvoltate), de culoare n general brun (cu diferite nuane), protejate la exterior de ritidom.Plantele cu tulpini lemnoase sunt de patru categorii: arbori, arbuti, subarbuti i plante cu stip.

arbore arbust subarbust

Arborii, prezint o tulpin principal care se ramific la o nlime oarecare de sol formnd o coroan din ramuri de diferite ordine (partea bazal, neramificat se numete trunchi). Arbutii sunt de talie mai mic, cu tulpina ramificat de la suprafaa solului (mce, alun, soc, liliac .a. ).Subarbutii sau semiarbutii sunt de consisten lemnoas numai la baz. Partea aerian, erbacee, moare toamna trziu, rezistnd doar partea bazal cu mugurii din care se vor forma noi tulpini n anul urmtor (levnica, afinul .a.) .Stipul este o tulpin neramificat, acoperit cu resturile peiolurilor frunzelor czute, iar n vrf poart un buchet de frunze (la palmieri).

arbore - Betula pendula

15

arbust - Buxus sempervirens

subarbust Vaccinium vitis-idaea

stip (la palmieri)

c) Dup poziia n spaiu, tulpinile sunt: ortotrope i plagiotrope.Tulpinile ortotrope, cresc vertical avnd geotropism

negativ. Aceste tulpini, la rndul lor, pot fi: 9erecte - prezint poziia vertical de la baz pn la vrf fiind dotate cu esuturi mecanice bine dezvoltate;9nutante - cresc erect avnd doar vrful aplecat, ca de exemplu la ciulin (Carduus nutans);9geniculate - sunt tulpinile care la baz cresc orizontal sau oblic, iar de la un anumit nod se ndreapt brusc n sus;9urctoare - sunt tulpini ortotrope dar cu stereomul slab dezvoltat. Pentru a se menine n poziie vertical au nevoie de un suport. Aceste tulpini sunt de dou feluri:

- agtoare care se prind de suport fie prin peri sub form de crlige (Galium) fie prin intermediul crceilor, care pot fi de origine caulinar (Vitis) sau de origine foliar (Bryonia, Pisum, Clematis etc );

- volubile - se rsucesc n jurul unui suport (Phaseolus, Convolvulus, Humulus etc.).

16

tulpin nutanttulpin

geniculat

tulpin agtoare tulpin volubil

Tulpinile plagiotrope au esuturi mecanice slab dezvoltate, care nu permit meninerea lor n poziie vertical. Asemenea tulpini se ntind pe sol neavnd nici un fel de geotropism.

Cnd tulpinile, mpreun cu ramurile, rmn alipite de pmnt poart numele de tulpini prostrate (ex. Veronica prostrata), iar cnd sunt ntinse pe suprafaa pmntului i prinse prin rdcini adventive se numesc tulpini repente (ex. Thymus serpyllum, Lysimachia nummularia).

Exist i plante care, pe lng tulpini erecte, posed i tulpini trtoare numite stoloni ce dezvolt la noduri rdcini adventive cu care se prind de sol. Asemenea plante se pot nmuli pe cale vegetativ (Fragaria, Cynodon etc.).

17

Tulpin prostrat la Veronica prostrata

Tulpin repent la Thymus serpyllum

Plant cu stoloni (Fragaria vesca)

d) Dup funciile ndeplinite, tulpinile sunt:

-normale (ndeplinesc funciile specifice tulpinii)

-metamorfozate (ndeplinesc funcii variate, modificndu-i forma i structura)

Tulpinile metamorfozate fot fi: aeriene (tulpini crnoase, tulpini virgate, cladodii, filocladii, spini caulinari, stoloni) i subterane(rizomii, bulbii, tuberculii, bulbotuberculii)

Tulpinile aeriene crnoase (suculente) sunt tulpini metamorfozate n care se acumuleaz substane de rezerv ;I apa. Aa sunt tulpinile plantelor din familiile Cactaceae (vezi anterior !), Crassulaceae precum i a unor specii de Euphorbiaceae. Tot tulpini crnoase sunt i cele de la gulie (Brassica oleracea convar. gongylodes ).

18

Tulpin aerian crnoas (tuberizat) la Brassica oleracea

convar. gongylodes (gulie)

Tulpini virgate sau juncoide, au forma unor verigi cilindrice, bogate n parenchim clorofilian, lipsite de frunze (ex. Juncus effusus).

Cladodiile, sunt tulpini lite, lipsite de frunze sau cu frunze reduse (Genista sagittalis).

Filocladiile sunt ramuri foliiforme care se dezvolt la subsuoara unor frunze reduse la solzi (Ruscus).

Ramuri transformate n spini se ntlnesc la unele plante lemnoase. Astfel, la gldice (Gleditschia triacanthos) spinii sunt mari i ramificai. La mrul pdure (Malus silvestris), la porumbar (Prunus spinosa) etc unele ramuri se transform n spini simpli, neramificai.

cladodii la Genista sagittalis

filocladii la Ruscus

spini la Gleditsia triacanthos

spini la Prunus spinosa

19

Tulpinile metamorfozate subterane sunt grupate n urmtoarele categorii: rizomi, bulbi, tuberculi i bulbo-tuberculi.

Rizomii sunt microblaste, rar macroblaste, cu internoduri scurte i care, la noduri, prezint frunze reduse la solzi, rdcini adventive precum i muguri ce asigur alungirea sau ramificarea rizomilor. Din unii muguri ai rizomilor se vor dezvolta tulpinile aeriene (ex. la Taraxacum officinale, Polygonatum odoratum, Iris germanica etc.).

rizom la Iris germanica

rizom la Polygonatum

odoratum

rizom stolonifer rizom scurt

Ca i n cazul celorlalte tipuri de tulpini subterane metamorfozate (tuberculi, bulbi, bulbo-tuberculi), pe lng depozitarea substanelor de rezerv, rizomii asigur i nmulirea vegetativ a plantelor, precum i supravieuirea peste anotimpul nefavorabil.

Rizomii pot fi scuri i groi, sau alungii, cu aspect de stoloni.

20

Tuberculii sunt microblaste care provin din tuberizarea vrfului unui stolon sau a mugurilor axilari, a axei hipocotile sau chiar a axei epicotile.

Un tubercul de cartof (Solanum tuberosum), prezint pe suprafaa lui numeroi muguri axilari grupai cte trei n nite adncituri, la subsuoara unor frunze reduse care cad de timpuriu, rmnnd doar urmele lor sub forma unor cicatrici. Acest ansamblu poart numele de ochi.

Bulbii prezint cte o tulpin scurt, sub forma unui disc,cu noduri apropiate, unde sunt inserate frunze crnoase n care se depoziteaz substane de rezerv. La partea inferioar a discului se dezvolt rdcini adventive, iar la partea superioar se afl un mugure din care va rezulta, n anul urmtor, tulpina aerian, florifer. Frunzele externe ale ale bulbului sunt de obicei membranoase, cu rol protector. Dup modul cum se acoper frunzele unele pe altele, bulbii pot fi:

-tunicai, cnd frunzele crnoase se acoper complet unele pe altele (Allium, Tulipa, Hyacinthus etc.).

-solzoi, la care frunzele crnoase sunt mai mici, acoperindu-se parial unele pe altele (Lilium).

bulb tunicat la Allium cepa

bulb solzos la Lilium candidum

21

Bulbo-tuberculi sunt microblaste tuberizate n care se depun substane de rezerv i care la exterior prezint frunze pergamentoase cu rol protector. Asemenea tulpini se ntlnesc laGladiolus, Crocus, Colchicum etc.

Crocus sativus

ANATOMIA TULPINII

Creterea tulpinii n lungime se realizeaz prin activitatea meristemelor vrfului vegetativ din care apar esuturi definitive ce dau tulpinii o structur primar.

22

STRUCTURA PRIMAR A TULPINII

ntr-o seciune transversal printr-o tulpin tnr se disting, de la exterior spre interior, trei zone anatomice concentrice: epiderma, scoara i cilindrul central sau stelul.

La plantele din clasa Liliopsida i la unele plante erbacee din clasa Magnoliopsida, structura primar se menine tot timpul vieii lor. La Pinophyta, la magnoliopsidele lemnoase i la majoritatea speciilor erbacee perene, n structura lor primar apar cele dou meristeme secundare, cambiul i felogenul, care prin activitatea lor, genereaz esuturi secundare care determin creterea tulpinii n grosime.

Structura primar a tulpinii n seciune transversal la Trifolium

epiderma

scoara

cilin

drul

cen

tral

fascicul libero-lemnos

mduva

raze medulare

23

1. Epiderma este esutul protector primar alctuit de regul dintr-un singur strat de celule vii, lipsite de clorofil, strns unite ntre ele, cu pereii externi mai ngroai, adeseori cutinizai, cerificai sau mineralizai.

2. Scoara sau parenchimul cortical este alctuit din mai multe straturi de celule parenchimatice, cu pereii subiri i celulozici, cu spaii intercelulare.

Adeseori celulele din straturile externe ale scoarei conin cloroplaste, deci sunt capabile de fotosintez.

Uneori n scoar apar esuturi secretoare, laticifere, sau esuturi mecanice (colenchim ori sclerenchim).

La cele mai multe plante, endodermul (ultimul strat de celule al scoarei) nu este evident ca la rdcin.

Atunci cnd endodermul este difereniat, cel puin n tineree n celulele lui se depoziteaz gruncioare de amidon, fapt pentru care se mai numete teac amilifer sau endodermoid.

epiderma

scoara

pr epidermic

24

3. Cilindrul central sau stelul este alctuit din fascicule conductoare i esut fundamental n care sunt dispuse fasciculele.

La polipodiofite i la unele magnoliopside, cilindrul central prezint la periferie periciclu, format din unul sau mai multe straturi de celule cu caractere meristematice, n care i au originea rdcinile adventive.

Fasciculele conductoare sunt mixte (libero-lemnoase), orientate cu elementele liberiene spre exterior, iar cele lemnoase spre centrul tulpinii.

La pinofite i la majoritatea magnoliopsidelor, fasciculele conductoare sunt colateral deschise, puine la numr i aezate pe un singur cerc (ex. la Trifolium, Helianthus etc).

La plantele din clasa Liliopsida, fasciculele sunt colateral nchise, numeroase i dispuse neregulat (ex. la Zea mays) sau pe dou cercuri (ex. Triticum).

Cu privire la modul de dezvoltare ontogenetic a elementelor conductoare, trebuie precizat c dezvoltarea liberului din fasciculele mixte ale tulpinii este centripet, ca i n cazul rdcinii, protofloemul este mai aproape de periciclu, pe cnd metafloemul este mai aproape de centrul tulpinii. Lemnul fascicular, n schimb, se dezvolt centrifug, protoxilemul aflndu-se mai aproape de mduv, n timp ce metaxilemul este mai aproape de liber.Razele medulare sunt reprezentate prin benzi de esut parenchimatic situate ntre fasciculele conductoare, pornind din parenchimul medular i ajungnd pn la periciclu.Mduva (parenchimul medular) ocup tot restul cilindrului central. El este alctuit din celule cu pereii subiri (uneori ns pereii celulari sunt ngroai i chiar sclerificai). Sunt i tulpini la care parenchimul medular se resoarbe, iar n centrul lor apare o lacun medular, tulpinile devenind fistuloase, ca la majoritatea plantelor din familiile Poaceae, Lamiaceae, Apiaceae etc.

25

Structura primar a tulpinii la clasa Magnoliopsida

periciclu

calot de sclerenchim

liber

cambiu

lemn

fasc

icul

libe

role

mno

s co

late

ral d

esch

is

maduva

raze medulare

epidermascoara

Structura primar a tulpinii la clasa Liliopsida (Zea mays)

Scoara este format dintr-o zon sclerenchimatic subepidermic (hipoderma) i o zon parenchimatic format din cteva straturi de celule.

Cilindrul central cuprinde un parenchim fundamental n care sunt dispuse numeroase fascicule mixte colateral nchise, dispuse neregulat.

Lemnul este format doar din 3 vase (dou mai mari externe i 1 mai mic intern (rar 2). La partea intern, lemnul prezint o lacun plin cu aer.

26

Structura primara a tulpinii la clasa Liliopsida (Triticum aestivum)

Particulariti:

9n scoar, regiunile clorenchimatice sunt ntrerupte de coaste de sclerenchim.9Cilindrul central prezint la exterior un inel de sclerenchim care se continu cu coastele de sclerenchim ale scoarei; fasciculele conductoare colateral nchise sunt dispuse pe dou cercuri concentrice: unul extern, cu fascicule mai mici, incluse n inelul de sclerenchim, i unul intern, cu fascicule mai mari. Mduva este resorbit, lsnd loc unei lacune medulare, plin cu aer .

Fascicul mixt colateral deschis n tulpina de

Ranunculus

Fascicul mixt colateral nchis n tulpina de Zea mays

liber

lemn

cambiu

Deosebiri n structura fasciculelor conductoare la Magnoliopsida(Ranunculus) i Liliopsida (Zea)

lacuna

27

STRUCTURA SECUNDAR A TULPINII

Rezult ca urmare a activitii celor dou meristeme secundare: felogenul i cambiulFelogenul apare n scoar (uneori chiar i n cilindrul central, dar ntotdeauna la exteriorul cambiului), genernd spre exterior suber, iar spre interior feloderm. Suberul, felogenul i felodermul formeaz periderma sau scoara secundar, iar prin funcionarea mai multor felogenuri succesive se nate ritidomul (vezi esuturile protectoare).

Cambiul se difereniaz n cilindrul central, avnd de la nceput un contur circular i funcionare bifacial, genernd spre exterior liber secundar i spre interior lemn secundar.9Liberul i lemnul secundar sunt dispuse sub forma a dou zone conductoare concentrice, separate de cambiu i ntretiate n sens radiar de raze medulare secundare (care rezult tot din activitatea cambiului).9Lemnul primar (din fostele fascicule conductoare mixte) este treptat mpins spre interior i strivit de dezvoltarea lemnului secundar; de asemenea, liberul primar este mpins spre exterior i strivit, devenind nefuncional. 9esuturile conductoare secundare se deosebesc de cele primare nu doar prin originea i dispoziia lor, ci i prin prezena fibrelor (lemnoase, respectiv liberiene), care sunt absente n structura primar.

28

vase lemnoase

fibre lemnoase

raze medulare secundare

lemn secundar

Imagine tridimensional a

lemnului secundar

fibre lemnoase

vase lemnoase

raz medular secundar

29

Fibre lemnoase n seciune transversal

fibre liberiene

liber funcional

Raze med. (parenchim de dilatare

periderma

lemn secundar

liber secundar

30

Inelele anuale.

La plantele lemnoase din zona temperat, cambiul funcioneaz numai din primvar pn toamna trziu. n acest timp, el genereaz spre interior mai multe straturi de lemn secundar a cror totalitate alctuiete un inel anual. Primvara i la nceputul verii, cnd circulaia sevei este abundent, cambiul formeaz vase de lemn cu lumen mare i cu perei mai puin ngroai (lemn de primvar). Ctre sfritul verii i toamna, cambiul produce vase cu lumen din ce n ce mai mic i cu pereii ngroai (lemn de toamn). Iarna, cambiul i nceteaz activitatea, care este reluat n primvara urmtoare, cnd produce din nou vase cu lumen mare care vor fi nvecinate cu cele din toamna precedent, cu lumen mic. n seciune transversal, aceast alternan a vaselor de toamn cu lumen mic, cu cele de primvar cu lumen mare constituie limita unui inel anual, iar numrul inelelor exprim vrsta arborelui respectiv.

Structura secundar a tulpinii la Tilia tomentosa

(tei)

31

1

23

45

6

7

1-lenticel, 2-periderm, 3-scoar primar, 4-liber secundar, 5-cambiu, 6-lemn secundar, 7-mduv, 8-raze medulare secundare, 9 liber tare (fibre liberiene), 10-liber moale (liber viu, funcional)

8

9

10

Tulpin de Tilia cu vrsta de 1 an

32

Tulpin de Tilia cu vrsta de 2 ani

Tulpin de Tilia cu vrsta de 3 ani

33

Duramenul i alburnul.

La majoritatea tulpinilor lemnoase, dup un anumit timp, lemnul secundar se difereniaz n dou zone bine distincte: una intern, mai nchis la culoare numit duramen, alta extern, de culoare mai deschis, numit alburn.

Duramenul este reprezentat de lemnul secundar mai vechi din centru cilindrului central, nsoit de fibre lemnoase puternic lignificate. n vasele de lemn obturate cu tile se depoziteaz substane tanante, rini, diferii pigmeni etc., care dau culori variate duramenului. Aceast zon numit i inima lemnului este inactiv fiziologic, este foarte rezistent, are rol mecanic i o valoare industrial ridicat.

Alburnul este zona dinspre exteriorul lemnului secundar, fiziologic activ, alb-glbuie, constituit din inelele anuale mai recente, fr tile i mai puin rezistent mecanic.

ritidom

duramenalburn