ANATOMIE I/2CURS

Regiunea branhială

Până în săptămâna a patra, embrionul nu are gât, extremitatea cefalică continuându-se direct cu trunchiul.

Dezvoltarea mare a extremităţii cefalice se datorează dezvoltării mari a primei vezicule cerebrale, numită prozencefal.

In regiunea cefalică, există o condensare numită placă procordală, situată anterior de eminenţa cardiacă. Prin cudare cranio-caudală, proeminenţa cardiacă ajunge ventral şi trage după ea şi placa procordală, care se înfundă sub extremitatea cefalică a corpului embrionar, devenind membrană orofaringiană (marginită inferior de proeminenţa cardiacă), ce separă stomodeumul (depresiune la nivelul ectodermului, determinată de apariţia mugurilor formatori ai feţei) de porţiunea cranială a intestinului primitiv.

În săptămâna a 4-a, la limita dintre extremitatea cefalică şi trunchi, în regiunea viitorului gât, apare regiunea branhială, care reprezintă faringele primitiv.

Regiunea branhială este o regiune temporară, formată din arcuri branhiale, pungi branhiale interne (endodermale), şanţuri branhiale externe (ectodermale), membrane branhiale şi câmp mezobranhial.

Formaţiunile apar progresiv, în sens cranio-caudal: primul arc branhial apare în ziua 22-a, al doilea şi al treilea apar în ziua 24-a, iar ultimele trei, în ziua 29-a.

Funcţia principală a arcurilor este funcţia morfogenetică (de a crea structuri). Aceste structuri primordiale contribuie la formarea: feţei, gâtului, cavităţii nazale, cavităţii bucale, limbii, laringelui, urechii externe şi medii şi unor glande endocrine (tiroidă, paratiroide, timus). După ce contribuie la formarea diferitelor structuri, regiunea branhială devine faringe definitiv.

Fig. 1Fiind o membrană didermică ecto-endodermală (fără interpunerea mezodermului cu

componentă angioformatoare, care să asigure nutriţia epiteliilor ecto şi endodermale) membrana orofaringiană se resoarbe în săptămâna a 4-a şi astfel stomodeumul intra în comunicare cu faringele primitiv.

Arcurile branhiale apar sub forma unor condensări transversale ale mezodermului, acoperite la suprafaţă de ectoderm şi în profunzime de endoderm.

1

În total, se formează 6 perechi de arcuri branhiale. Perechile 5 şi 6 sunt rudimentare, iar perechea 5 nu dă derivate, la om.

Intre arcuri, endodermul este în contact direct eu ectodermul, cele două straturi fiind separate de o lamă fină mezodermală, alcătuind membrana branhială.

Fig. 2

Corespunzător membranelor branhiale, între arcuri se formează, la exterior, pungile ectobranhiale (ectoblastice), în numar de 4, iar la interior, pungile endobranhiale (endoblastice), în numar de 4-6.

La peşti, membrana branhială nu există, pungile comunică între ele şi astfel arcurile branhiale, purtătoare de branhii, sunt separate de despicături prin care circulă apa, aparatul branhial având rol în realizarea schimburilor gazoase.

Fiecare arc branhial prezintă în structura sa:- ectoderm, din care provin derivatele ectodermale ale arcurilor branhiale- ax mezodermal, în care migrează celule ale crestelor neurale mezencefalice şi

rombencefalice şi care este reprezentat de:- mezoderm condrogenetic, din care se formează se formează scheletul

cartilaginos al arcului, cartilajul central. Cartilajul central are rol în formarea derivatelor cartilaginoase şi a celor osoase ale arcurilor branhiale

- mezoderm angioformator, din care se formează o arteră numită arc aortic- mezoderm mioformator, din care provin derivatele musculare ale arcului

branhial (musculatura branhială), inervate de fibrele nervoase branhiomotorii (eferente viscerale speciale), din structura nervilor cranieni.

- endoderm faringian, din care provin derivatele endodermale ale arcurilor branhiale.Arcurile branhiale se dezvoltă atunci când celulele ectodermale, provenite din

crestele neurale, invadează axul mezenhimatos, determinând bombarea arcurilor. Este singurul caz în care celulele ectodermale se amestecă eu cele mezenhimale, formând ectomezenhim

Dacă nu se formează crestele neurale, cartilajele arcurilor lipsesc total sau parţial.Fiecare arc are un nerv propriu şi un vas propriu (format din mezodermul

angioformator al arcului), care deservesc toate derivatele arcului respectiv. Vasele se numesc arcuri arteriale, şi reprezintă de fapt anastomoze între aorta ventrală şi cea dorsală a embrionului.

În cursul dezvoltării ulterioare, fiecare arc aortic prezintă o evoluţie proprie, ce duce la formarea arterelor de la nivelul capului, gâtului şi chiar a mediastinului.

2

Numai în cazul primei perechi, arcul din dreapta este unit, pe linia mediană, cu cel din stânga, anterior şi superior de eminenţa cardiacă. Restul arcurilor sunt despărţite anterior, pe linia mediană, de eminenţa cardiacă (fig. 3).

Fig. 3

Câmpul mesobranhial este un spaţiu triunghiular pe planşeul farigelui primitiv, delimitat:

lateral, de extremităţile ventrale ale pungilor endobranhiale anterior, de stomodeum inferior, de proeminenţa cardiacă

El va participa la formarea planşeului cavităţi bucale, limbii, glandei tiroide, etc.In câmpul mezobranhial se descriu următoarele structuri (fig. 4-5):-proeminenţele linguale laterale sau muguri linguali laterali, reprezentate de

extremitatile anterioare ale arcurilor unu.-tuberculul lingual impar, dispus între ele, pe linia mediană -foramen caecum, orificiu situat posterior de tuberculul impar şi care constituie

originea canalului tireoglos.-copula (latină- legătură, unire), proeminenţă situată posterior de foramen, între

extremităţile anterioare ale arcurilor doi-şantul terminal, care separă tuberculul impar de copulă. In vîrful lui este foramen

cecum.-eminenţa hipobranhială, proeminenţă situată posterior de copulă, între extremităţile

arcurilor 3 şi 4, pe care le şi cuprinde. -furcula (eminenţa epiglotică), reprezentată de porţiunea posterioară a eminenţei

hipobranhiale.-şanţul laringotraheal, situat posterior de furculă. Acesta este viitorul orificiu

laringian şi are pe laturi plicile aritenoide. Dezvoltarea elementelor din câmpul mezobranhial rămâne în urma elementelor derivate

din arcuri.In săptămâna a 7-a, din planşeul regiunii branhiale ia naştere primordiul aparatului

respirator, iar regiunea devine faringe definitiv.

3

Fig. 41. muguri linguali laterali 2. tuberculul impar 3. foramen caecum 4. copula5. eminenta epiglotică (furcula) 6. orificiu laringian 7. plicile aritenoide8. arcuri branhiale----------şanţ terminal

Arcul 1

Se numeşte arcul mandibular. Este singurul arc continuu.Cartilajul sau se numeste cartjlajul Meckel. Acesta are trei părţi, ce evoluează diferit:-din partea anterioară se formează mandibula-din partea mijlocie se formează ligamentul sfenomandibular şi ligamentul anterior

al ciocanului-din partea posterioară se formează ciocanul şi nicovala (din nucleu separat).La om, mandibula se formeaza în cea mai mare parte din osul dental, iar procesul ei

coronoid din osul coronoidalRestul componentelor osoase au urmatoarele evoluţii:-osul angular formează partea timpanică a osului temporal-osul gonoidal- mânerul ciocanului-osul articular- ciocanul-osul cvadrat-nicovala (ultimele trei segmente au nuclei de osificare separaţi).-bratele scariţei derivă din arcul doi branhial, iar talpa scaritei din mezenchimul

capsulei otice.

Din arcul 1 se mai formeaza:-nervul arcului, care este nervul trigemen, în special ramurile sale maxilară şi

mandibulară (din celulele crestelor neurale migrate în arc).-muschii masticatori (pterigoidianul medial se formează primul), milohioidian,

pântecele anterior al digastricului, tensorul timpanului şi tensorul valului palatin.

4

Fig. 5

Fig. 6

5

Arcul 2 (stilostapedian)

Scheletul său cartilaginos se numeşte cartilajul lui Reichert şi se întinde de la capsula otică până la osul hioid.

Nervul sau este nervul facial.Din arc derivă:-partea superioara şi coarnele mici ale hioidului-ligamentul stilohioidian-procesul stiloid- scăriţa (braţele)Muşchii care derivă din arc vor forma două straturi- superficial şi profund.Stratul superficial este format din platisma, m. auricular şi mm. mimicii.Stratul profund este format din m.scariţei, buccinator, stilohioidian, pântecele

posterior al digastricului. Probabil şi m. ridicator al valului palatin, dar asupra originii lui există discuţii.

Sinusul cervical este o cavitate diverticulară, în dreptul arcului 2, tapetată de ectoderm.Ia naştere datorită faptului ca arcurile 1 şi mai ales 2, cresc mai mult decât celelalte, se

unesc cu creasta epicardică şi îngroapă celelalte arcuri într-o depresiune care este chiar sinusul cervical.

Semnificaţia lui este de repetiţie filogenetică a cavităţii branhiale de la peşti, iar arcul 2 este operculul. (MM!!!!)

Sinusul dispare rapid, prin creşterea arcurilor 3 şi 4.Persistenţa lui are drept consecinţă apariţia unei fistule la nivelul SCM, a unui chist

cervical lateral, sau a unei fistule în fosa tonsilară.

Fig. 7

6

Arcul 3Din scheletul sau cartilaginos se dezvoltă partea inferioară a hioidului, împreună cu

coarnele mari.Muşchii dezvoltaţi din arc sunt: stilofaringian, palatofaringian, constrictorul

superior şi mijlociu ai faringelui.Nervul glosofaringian, este nervul arcului.Din arc se mai dezvoltă şi glomusul carotic.

Arcul 4Din cartilajul sau se va diferenţia cartilajul tiroid.Nervul său este nervul laringeu superior din vag.Din el se vor forma muşchii cricotiroidian şi constrictorul inferior al faringelui

Arcul 5 La om este rudimentar si nu dă derivate.

Arcul 6 (arcul pulmonar)Va forma cartilajele cricoid şi aritenoide, precum şi primul inel traheal.Nervul sau este nervul laringeu recurent din n. Vag.Din el se vor diferenţia muşchii intrinseci ai laringelui. Ultimele două arcuri sunt încorporate toracelui superior.

Derivatele pungilor branhiale (fig.7)

Derivatele pungilor branhiale externeDin punga 1 ectobranhială derivă epiteliul conductului auditiv extern şi tunica

externă a timpanului.Din mugurii de pe marginile arcurilor 1 şi 2, se formează pavilionul urechii.Ca anomalie poate există o ureche rudimentară, formată din partea dorsală a pungii 2, în

timp ce punga 1 lipseşte. Restul pungilor externe dispar fără urme.

Derivatele pungilor branhiale interne

Punga 1 endobranhială va da naştere canalului tubotimpanic.Din partea lui dorsală se vor dezvolta în săptămâna a 8-a urechea medie şi epiteliul

intern al timpanului.Din partea sa ventrală se va dezvolta trompa lui Eustachio.

Punga 2Cea mai mare parte va fi încorporată în faringe.Prelungirea anterioara va forma fosa tonsilară. In această fosă epiteliul proliferează

prin mai mulţi muguri, dând naştere tonsilei palatine.In luna a patra, tonsila este infiltrată limfoid, iar în luna a 6-a se organizează foliculii

limfatici.Deasupra tonsilei, din punga 2 ramâne recesul supratonsilar.

7

Punga 3Va forma spaţiul de deasupra epiglotei.Epiteliul prelungirii anterioare prolifereaza descendent şi formeaza canalul

timofaringian, care în saptamina 7 devine mugure timic şi este ancorat de pericard.Acest mugure pierde legatura cu punga 3 şi coboară cu pericardul, de care este aderent.In torace, cei doi muguri timici fuzionează, formind primordiul glandei. După luna a

treia, în el se diferentiază corticala timusului, cu corpusculii Hassal.Odată eu timusul coboară şi glandele paratiroide inferioare (provenite din prelungirea

dorsala a pungii 3), care însă se ataşează tiroidei.

Punga 4 Va forma la adult recesul piriform şi glandele paratiroide superioare (din

prelungirea dorsală).

Punga 5Are un canal comun cu prelungirea anterioară a pungii 4. Cele doua pungi nu sunt

separate printr-un arc. Prolifereaza spre sfirşitul săptămânii 5-6 şi da nastere la corpul ultimobranhial. In săptămâna 7 se desprinde de faringe şi va fi încorporat în tiroidă.

Corpul ultimobrabhial este populat cu structuri celulare din crestele neurale, ce vor da naştere celulelor C din glanda tiroidă (celule secretoare de calcitonina).

Punga 6 dispare rapid şi nu lasa urme.

Derivatele câmpului mezobranhial

Sunt reprezentate de limbă, epiglotă şi glanda tiroidă.

LimbaCorpul limbii este de origine ectodermală, iar rădăcina este de origine endodermală.

Intre ele este V -ul lingual.Corpul limbii se formează prin fuziunea a trei muguri:-tubercului impar-2 muguri linguali laterali, dezvoltaţi din arcul mandibular. In săptămâna a 6-a, vârful limbii este încă bifid. Rădăcina limbii se formeaza prin fuziunea copulei cu o parte din eminenţa

hipobranhială (extremităţile anterioare ale arcurilor 3 şi 4- dovadă stă inervaţia senzorială).Muşchii limbii provin din somitele occipitale şi vor fi inervaţi de n.XII, hipoglosIn săptămâna a 6-a apare un şant între limbă şi mandibulă.In luna a 5-a se formeaza amigdala linguală.Mucoasa linguală are intâi epiteliu cubic şi apoi pluristratificat.Simţul gustului apare în luna a 8-a.

8

Fig. 81. corpul limbii 2. şanţul terminal 3. foramen caecum 4. rădăcina limbii 5.tonsila

palatină 6. orificiul laringian 7. plici aritenoide săgeată epiglotă

Dezvoltarea glandei tiroideGlanda tiroidă se dezvoltă foarte rapid, între săptămânile 4-7.Poate fi identificată la embrioni de 20 de somite ca o îngroşare mediană a

endodermului din podeaua faringelui, la nivelul depresiunii situate distal de mugurele lingual median (impar).

La sfârşitul săptămânii a 4-a (ziua 24), această zonă se evaginează pentru a forma diverticulul tiroidian, care se înfundă caudal în mezenchim şi devine canalul tireoglos, al cărui orificiu se numeşte foramen caecum.

Extremitatea caudală a acestei structuri se bifurcă, formînd schiţa lobilor tiroidieni.În săptămâna a 6-a, la nivelul porţiunii distale, bifurcate, a canalului tireoglos apare un

proces de proliferare celulară. Din porţiunea adiacentă, neramificată a canalului tireoglos se vor forma lobul piramidal şi ligamentul tirohioidian, iar extremitatea cranială a canalului se fragmentează şi dispare, cu excepţia porţiunii linguale care poate fi adesea identificată până târziu în viaţa fetală.

În săptămîna a 7-a, primordiul tiroidei coboară anterior de osul hioid şi cartilajele laringelui, ajungînd în poziţie definitivă şi este invadat de mezenchimul adiacent, din care se dezvoltă capsula, stroma glandei şi reţeaua vasculară.

Sub influenţa inductoare a mezenchimului, masa de celule endodermale a lobilor tiroidieni se fragmentează în insule celulare, care suferă un proces de veziculare, devenind foliculi tiroidieni.

De la sfârşitul L3, foliculii tiroidieni sunt deja funcţionali - în lumenul foliculilor apare coloid folicular, iar celulele foliculare sintetizează hormoni tiroidieni.

Din corpul ultimobranhial, care fuzionează cu masa principală a glandei, provin celulelor parafoliculare (celule C ), care secretă calcitonina.

Anomalii în dezvoltarea regiunii branhiale Chisturi dermoide, datorate unor resturi ectodermale incluse în mezenhim.

Uneori nu sunt vizibile la naştere şi se dezvoltă pe parcurs. Conţin frecvent colesterol şi au tendinţa de a degenera cancerigen.

Tumori numite branhioame. Au aceeasi origine cu chisturile Fistule, ca resturi din pungile 1,2,3. Vestigii branhiale - sunt resturi de arcuri şi oase, situate sub piele, pe laturile

gâtului.

9

Nedezvoltarea unui arc, datorită lipsei de migrare a celulelor crestelor neurale.

Completări

1. Anomaliile de dezvoltare ale primei pungi branhiale externe, care determină:- atrezia meatului acustic extern

- formarea unui sinus auricular sau a unei fosete preauriculare, situate anterior de pavilionul urechii

- formarea unui chist auricular congenital, situat la nivelul lobului urechii.2. Anomaliile de dezvoltare sinusului cervical, care determină apariţia:

- chisturilor cervicale, prin persistenţa veziculei cervicale- fistulelor cervicale cutanate sau faringo-cutanate, prin persistenţa sinusului

cervical.

3. Anomaliile de dezvoltare ale primei pungi branhiale interne, care determină tulburări de formare ale urechii medii. De regulă sunt determinate de anomalii de dezvoltare ale urechii interne (derivat al placodei otice) şi se asociază cu ele.

10

4. Anomaliile de dezvoltare ale prelungirii anterioare a pungii branhiale interne II, care determină apariţia unei fistule branhiale, canal anormal care are orificiul intern la nivelul fosei tonsilare, iar cel extern, la marginea anterioară a muşchiului sternocleidomastoidian.

5. Anomalii ale timusului, reprezentate de: aplazia timusului, asociată cu aplazia glandelor paratiroide inferioare

(sindromul di George). Apare în tulburarea evoluţiei pungii branhiale endodermale III şi determină o creştere a receptivităţii la infecţii şi hipoparatiroidie. Se asociază cu hipoplazia tiroidei, anomalii ale cavităţii bucale, rinoschizis şi defecte cardiace.

timus accesor, reprezentat de insule de ţesut timic ce persistă pe traiectul de migrare sau se formează din prelungirea anterioară a pungii branhiale interne IV.

6. Anomalii ale glandelor paratiroidiene, reprezentate de: ectopia glandelor paratiroidiene, în special a celor inferioare, care nu coboară

şi se găsesc la nivelul bifurcaţiei arterei carotide comune sau coboară cu timusul în torace

glande supranumerare, care rezultă probabil prin diviziunea primordiilor glandei paratiroide.

7 .Anomalii de dezvoltare ale primului arc branhial, care se asociază cu alte anomalii, în cadrul unor sindroame sau a unor secvenţe. Prin mugurii maxilar şi mandibular, arcul branhial I participă la dezvoltarea etajelor mijlociu şi inferior ale feţei, astfel încât anomaliile de dezvoltare ale arcului I determină anomalii de dezvoltare ale feţei (vezi subcapitolul respectiv).

Ex. Hipoplazia mugurelui mandibular (agnatia)

Ex. Sindromul Crouzon, caracterizat prin deformare craniană şi facială, orbite lipsite de profunzime, exoftalmie (exorbitism!!!!!) şi îndepărtaţi (hipertelorism), maxilar puţin dezvoltat, mandibulă proeminentă anterior (prognatism), anomalii ale urechii externe.

11

Părţile posterioare ale arcurilor I şi II participă, împreună cu regiunea postbranhială corespunzătoare, la formarea pavilionului urechii. Din fiecare arc se formează câte şase muguri auriculari, ce fuzionează şi formează pavilionul

În anomaliile arcurilor I şi II apar anomalii ale pavilionului urechii, mergând de la implantare joasă a pavilionului, până la lipsa de fuzionare a mugurilor sau agenezie a pavilionului.

12

8.Vestigii branhiale, care se datorează persistenţei cartilajelor centrale ale arcurilor branhiale. Sunt localizate frecvent la nivelul treimii inferioare a m.sternocleidomastoidian.

9. Anomalii de dezvoltare ale limbii, care sunt reprezentate de: aglosie, anomalie datorată lipsei de formare a celor trei muguri linguali macroglosie, constând în exagerarea dezvoltării limbii microglosie, constând într-o dezvoltare insuficientă a limbii despicătura transversală a limbii, determinată de lipsa fuzionării corpului cu

rădăcina limbii limba bi sau trifurcată, determinată de lipsa fuzionării mugurilor laterali (limbă

bifurcată), respectiv a mugurilor laterali cu cel median ankiloglosie, anomalie datorează existenţei unui frâu lingual foarte lung, ce

ajunge până la vârful limbii, reducând mobilitatea limbii

fistule sau chisturi, datorate persistenţei canalului tireoglos

Chist de canal tireoglos

10. Anomalii de dezvoltare ale glandei tiroide, care sunt reprezentate de: aplazie sau hipoplazie tiroidiană, anomalii ce constă în lipsa dezvoltării sau

dezvoltarea deficitară a glandei tiroide şi care determină insuficienţă tiroidiană, cu repercursiuni severe asupra dezvoltării SNC.

fistulă tiroidiană, caracterizată prin persistenţa lumenului diverticulului tiroidian, care se deschide la tegument, ventral de laringe

prezenţa de tiroide accesorii, reprezentate de insule de ţesut tiroidian dispuse pe traiectul canalului tireoglos.

chisturi sau tumori tiroidiene, care se datorează persistenţei unor resturi

13

epiteliale ale canalului tireoglos. Pot fi localizate:o la baza limbiio suprahioidian, între muşchii geniogloşio infrahioidian, între hioid şi membrana tirohioidiană

ectopie tiroidiană, determinată de tulburări ale procesului de coborâre:o insuficienţa procesului de coborâre de termină apariţia unei ectopii înalte

(frecvent, glanda se găseşte la nivelul regiunii submandibulare)o exagerarea procesului de coborâre de termină apariţia unei ectopii joase,

în care glanda se găseşte la baza gâtului sau retrosternal (ectopie toracică).

Localizările ectopice

Ectopie tiroidiană înaltă (sublinguală)

14

Dezvoltarea hipofizeiHipofiza are dublă origine embriologică, ectodermală şi neuroectodermală (nervoasă),

dezvoltându-se din două structuri complet diferite: adenohipofiza se formează dintr-o evaginaţie ectodermică a stomodeumului,

denumită punga lui Rathke, situată imediat anterior de membrana orofaringiană.

neurohipofiza se dezvolta din infundibul. Acesta este o evaginare a podelei diencefalului, fiind de origine neuroectodermala.

În săptămâna a 3-a, la nivelul tavanului stomodeumului, anterior de membrana orofaringiană apare o placodă ectodermală, care proliferează şi se înfundă în mezenchim, formând punga Rathke.

Punga Rathke se alungeşte dorsal, în direcţia infundibulului, ce reprezintă un diverticul inferior al diencefalului, din care va forma lobul posterior hipofizar.

Spre sfârşitul lunii a II-a, punga Rathke pierde legătura cu cavitatea bucală, odată cu formarea osului sfenoid. Conexiunea dintre tavanul cavităţii bucale şi punga lui Rathke este rapid obliterată şi dispare. Punga devine o veziculă închisă, tapetată de epiteliu şi strâns asociată infundibulului.

Au loc trei modificări: Prin proliferarea celulelor peretelui anterior al pungii Rathke, care creşte

foarte mult, se formează iniţial lobul anterior al adenohipofizei. Prin proliferarea celulelor peretelui posterior, ce fuzionează cu infundibulul,

se formează lobul intermediar al adenohipofizei. Pereţii veziculei cresc dorsolateral şi înconjoară infundibulul lângă eminenţa

mediană, formând pars tuberalis.În luna a III, la nivelul adenohipofizei pot fi deja evidenţiate celulele acidofile, iar în

luna aIV se diferenţiază şi cele bazofile.Tija pituitară şi neurohipofiza (lobul posterior - alcătuit din celule gliale şi numeroase

fibre nervoase cu originea în hipotalamus) se formează din infundibul.Iniţial, ventriculul III comunică cu lumenul infundibular. În S9, lumenul dispare, iar în

L3 hipofiza prezintă deja funcţie secretorie.

15