CONTRACTILITATEA MIOCARDICA SI REVOLUTIA CARDIACA

Obiectivele educationale ale cursului

După parcurgerea acestui capitol, studentul va putea:

1. Să cunoască mecanismele care stau la baza contractilitatii miocardice

2. Să definească revoluţia cardiacă (ciclul cardiac).

3. Să subdivizeze ciclul cardiac in fazele sale constitutive .

4. Să cunoască fenomenele mecanice caracteristice fiecarei faze a revoluţiei cardiace.

5. Sa cunoască evenimentele electrice ṣi relaţia ȋntre fenomenele electrice ṣi mecanice asociate revoluţiei

cardiace.

6. Să cunoască cele mai importante fenomene la distanţă aparute ca urmare a revoluţiei cardiace.

7. Să cunoască frecvenţa cardiacă normală precum ṣi variaţiile sale.

Introducere:

Scurt istoric

Cunostinţele actuale legate de fiziologia inimii, a aparatului cardio-vascular precum ṣi legate

de ciclul cardiac nu ar fi fost posibile fără contribuţia urmatoarelor personalităţi:

William Harvey (1578-1657), prin opera sa: “Execitatio Anatomica de Motu Cordis et

Sanguinis in animalibus” 1628

Lucrarea sa reprezinta prima descriere a funcţionării aparatului cardiovascular.

Ernest Starling (1866-1927), prin lucrarea sa:“Frank-Starling law of the heart”, 1915

Datoram acestei personalităţi detalierea legii ce stă la baza mecanismului de reglare intrinsecă

a inimii.

Carl Wiggers (1883-1963), autor al lucrării: “Circulation in Health and

Disease.”Philadelphia, PA: Lea& Febiger, 1915.

Acesta a fost autorul unei reprezentări grafice integrative care permite urmărirea simultană a

unei serii de parametri ce surprind activitatea atrială, activitatea ventriculară, răsunetul la

nivelul arterelor mari al revolutiei cardiace precum ṣi fenomenele electrice ṣi fenomenele

acustice associate unui ciclui cardiac.

Eugene Braunwald (1929-1992), autor al lucrării “Brawnwald‘s Heart Disease: A

Textbook of Cardiovascular Medicine”, editia a 9-a, 2011.

Fiziolog si cardiolog de marca, acesta a reunit cele două domenii generând o viziune comună

ce merge de la mecanism fiziologic la aplicaţii clinice ȋn domeniul cardiologiei. Contribuţia sa

este semnificativă, tratatele sale fiind considerate ṣi astăzi standardul de aur ȋn activitatea

clinică.

3. Noţiuni de anatomie

Inima este un organ tetracameral, prezentând 2 atrii (situate superior) ṣi doua

ventricule (situate inferior).

Atriile funcţionează ca rezervoare elastice de primire a sângelui din vene. Astfel, atriul

stâng primeṣte sânge oxigenat de la circulaţia pulmonară, ȋn timp ce ȋn atriul drept este primit

sângele deoxigenat prin venele cave (inferioară, respectiv superioară). Atriile contribuie, de

asemenea, prin contracţie, la umplerea ventriculară ṣi debitul cardiac.

Ventriculele exercită funcţie de pompare a sângelui ȋn artere, prin intermediul stratului

muscular bine reprezentat la nivelul peretelui. Astfel, din ventriculului stang sângele oxigenat

este pompat ȋn marea circulaţie prin artera aorta, ȋn paralel sângele deoxigenat fiind expunzat

ȋn mica circulaţie prin artera pulmonară.

Miṣcarea sângelui din atrii ȋn ventricule se realizează prin valvele atrioventriculare,

fiind restricţionată a fi realizată ȋntr-un singur sens, ṣi anume din atrii ȋn ventricule. Ȋn cazul

inimii drepte aceasta prezintă trei cuspe (valvule), fiind denumită tricuspidă. Valva

atrioventriculară dreaptă prezintă două cuspe (valvule), fiind cunoscută sub denumirea de

valva bicuspidă sau mitrală.

Curgerea sângelui din ventricule ȋn atrii se realizează prin valvele semilunare. Aceasta

este monodirecţională, permiţând trecerea sângelui dinspre ventricule spre arterele mari.

Ambele valve semilunare ( valva pulmonară ṣi valva aortică) prezintă trei cuspe.

Deschiderea ṣi ȋnchiderea valvelor se realizează pasiv, sub efectul gradientului de

presiune. O presiune ȋn amonte care depăṣeṣte presiunea din aval induce deschiderea valvei,

ȋn timp ce creṣteri ale presiunii ȋn aval peste cea din amonte reprezintă mecanismul de

ȋnchidere valvulară.

Peretele atrial este mai subţire decât cel ventricular. Musculatura este slab

reprezentată, acest lucru determinând un rol de rezervoare elastice a atriilor. Totusi, prezenţa

stratului muscular ȋn perete face posibilă contracţia acestora, la nevoie. Prin comparaţie,

ventriculii au perete cu strat muscular de grosime ridicată, conţinând fibre interdigitate cu

aspect penat sau de evantai japonez, ce susţine un rol preponderent contractil al acestor

cavităţi.

4.Definitii:

Revoluţia cardiacă (ciclul cardiac) reprezintă secvenţa de evenimente mecanice ṣi

electrice care se repetă cu fiecare bătaie a inimii.

Sistola reprezintă contracţia muschiului cardiac ȋnsotită (neobligatoriu) de golirea

cavităţilor cardiace de sânge. Diastola defineṣte relaxarea muschiului cardiac insotita

(neobligatoriu) de umplerea cavitatilor cardiace cu sange. Ciclul cardiac este o succesiune de

sistole ṣi diastole.Este important de ȋnţeles că atriile si ventriculele prezinta cicluri separate de

sistolă si diastole, revoluţia cardiac prezentând un nivel ridicat de asincronism.

Ȋntre modul ȋn care fiziologii si cardiologii definesc ciclul cardiac există anumite

diferenţe. Fiziologii sunt interesaţi de succesiunea evenimentelor plecând de la depolarizarea

elementelor sistemului excite-conductor(ȋncepând cu nodulul sinoatrial), la contractie

muschiului miocardic ṣi pana la efectele mecanice ale acestei contracţii: miṣcarea sângelui,

variaţii presionale, modificări ale valvelor, etc. Din acest motiv, ciclul cardiac fiziologic

ȋncepe cu sistola atrială ṣi se finalizează inaintea debutului acesteia. Spre deosebire de aceṣtia,

clinicienii consideră ciclul cardiac ca ȋncepând cu sistola ventriculară ṣi terminându-se

inaintea ei. Aceasta deoarece etapa cea mai uṣor de detectat de către cardiolog datorită

fenomenelor la distanţă (soc apexian, zgomot 1, etc).

5. Ciclul cardiac

Din punctul de vedere al ventriculilor se disting, ȋn cadrul ciclului cardiac urmatoarele faze:

a) Faza de umplere (Faza 1) – faza de tip diastolic

b) Contracţia izovolumetrică (Faza 2)- faza de tip sistolic

c) Faza de ejecţie (Faza 3)- faza de tip sistolic

d) Relaxarea izovolumetrică (Faza 4)- faza de tip diastolic.

Deoarece am definit ciclul cardiac ȋn accepţiunea sa clinică, vom ȋncepe descrierea

acestuia cu sistola ventriculară.

5.1.Contracţia izovolumetrică (Faza 2)

Reprezintă prima etapă a sistolei ventriculare. Ne gasim ȋntr-o etapă ȋn care anterior s-a

realizat umplerea ventriculilor cu sânge. Contracţia izovolumetrică ȋncepe ca rezultat al

depolarizării ventriculare, vizibil prin prezenţa complexului QRS pe traseul

electrocardiografic. Contracţia ventriculară ȋmpinge sângele ȋn sens ascendent, dinspre vârf

către bază. Presiunea din ventricul depăṣeṣte pe cea din atriu, motiv pentru care valvele

atrioventriculare se ȋnchid la ȋnceputul fazei 2.

De remarcat că ȋnchiderea valvei mitrale se realizează ȋnaintea valvei tricuspide, evenimentele

fiind asincrone.

Figura 1.Asincronismele ciclului cardiac.

Sursa:WF. Boron, EL. Boulpaep, Fiziologie Medicala Editia a 3-a, 2017

Pe parcursul contracţiei izvolumetrice ventriculul este o cavitate ȋnchisă. Astfel, valvele

sigmoide sunt ȋnchise, ȋntrucât presiunea ȋn ventricul nu este ȋnca suficient de mare pentru

deschiderea acestora. De asemenea, aṣa cum s-a menţionat anterior, valvele atrioventriculare

sunt ȋnchise la ȋnceputul etapei, presiunea ȋn ventricul depaṣind presiunea ȋn atriu.Sângele nu

poate ieṣi din cavitatea ventriculară. Ca urmare a contracţiei izovolumetrice, presiunea

intraventriculara creṣte brusc. Cand presiunea ventriculară depaseṣte presiunea ȋn artere, are

loc deschiderea valvelor semilunare.

Deschiderea valvelor semilunare se realizezează asincron. Astfel, presiunea la nivelul arterei

aortă este superioară celei de la nivelul arterei pulmonare, deschiderea valvei aorte realizându-

se, de aceea, mai tardiv. Avand in vedere si asincronismul de inchidere al valvelor

atrioventriculare anterior descries, durata contracţiei izovolumetrice ȋn ventriculul drept este

inferioară celei din ventriculul stâng.

Ȋn paralel, la nivel atrial, au loc fenomene electrice de repolarizare ṣi musculatura atrială este

relaxată. După ȋnchiderea valvelor atrioventriculare ȋncepe umplerea atrială. Pe diagrama

Wiggers se mai poate observa, de asemenea, o uṣoară creṣtere de presiune la nivel atrial,

marcata cu litera “c”. Aceasta este datorată bombării valvelor atrioventriculare ȋnchise către

cavitatea atrială, ca urmare a contracţiei izovolumetrice.

Figura 2. Diagrama Wiggers.

Sursa: Guyton, Arthur C. Tratat de Fiziologie a omului.2007

Din punct de vedere acustic se remarcă prezenţa unui zgomot declanṣat pe parcursul fazei,

denumit ȋn continuare zgomotul 1.

Asa cum am aratat la inceput, exista moduri diferite in care fiziologii si clinicienii obisnuiesc

sa delimiteze ciclul cardiac. Sistola ventriculară, ca ṣi parte componentă a acestuia, este ȋn

mod particular elementul considerat diferit de către cei două domenii. Astfel, sistola

ventriculara fiziologica ȋncepe cu inchiderea valvelor atrio-ventriculare ṣi se termină cu

deschiderea valvelor atrio-ventriculare. Prin comparatie,sistola ventriculară clinică ȋncepe

cu ȋnchiderea valvelor atrioventriculare ṣi se termină cu ȋnchiderea valvelor sigmoide

4.2.Faza de ejecţie (Faza 3)

Face parte din sistola ventriculară ṣi debutează după deschiderea valvelor semilunare (aortică

ṣi pulmonară). Ȋn componenţa sa intră două etape consecutive, ṣi anume:

a) Ejecţia rapida

b) Ejectia lenta

Ejecţia rapidă

Ejecţia rapidă ȋncepe cu deschiderea valvelor semilunare. Evacuarea sângelui din ventricul ȋn

artere se realizează rapid, cu scăderea accentuată a volumului ventricular.

Etapa este definită de contracţia izotonică a ventriculilor. Datorită particularităţilor anatomice

ale stratului muscular al fiecărui ventricul, cele două cavităţi se contract diferit. Astfel,

ventriculul drept se contractă prin apropierea peretelui extern de septul interventricular.

Mecanismul este definit ca ṣi contracţie “ȋn burduf”, sângele fiind ȋmpins de la vârf spre bază,

cu ejecţia acestuia spre artera pulmonară. Prin comparaţie, contracţia ventriculului stâng

urmează un mecanism similar cu “golirea sau stoarcerea conţinutului unei paste de dinţi”,

ȋngustarea diametrului cavitar pe direcţie circumferenţială, radială ṣi meridională ȋmpingând

sângele către ieṣirea spre artera aorta.

Sub efectul contracţiei izotonice ventriculare, presiunea ȋn ventricul creṣte iniţial, pentru ca

ulterior, pe măsură ce sângele se varsă ȋn arterele mari, presiunea ȋn arterele aorta ṣi

pulmonară să crească, depăṣind presiunea din ventricul. Momentul atingerii presiunii maxime

intraventriculare marchează finalul ejecţiei rapide, fiind urmată de o etapă de ejecţie

lentă.Acest moment este vizibil pe graficul presiunilor intraventriculare , respectiv graficul

presiuni la nivel aortic printr-un prin punct de intersecţie ṣi inversare a raportului celor doi

parametri.

Creṣterea presiunii ȋn ventriculul drept ṣi bombarea valvei tricuspide ȋnchise spre atriul drept

determină o noua creṣtere de presiune la nivel jugular detectabilă ca ṣi unda “c” pe

jugulogramă.

Figura 3. Fazele ciclului cardiac. Presiune intraventriculară (albastru), presiune ȋn artera aortă

(roṣu), presiune intraatrială(portocaliu), jugulograma( negru).

Sursa: WF. Boron, EL. Boulpaep, Fiziologie Medicala Editia a 3-a, 2017

Ejecţia lentă

Pe perioada repolarizării ventriculare (unda T pe traseul electrocardiografic), sângele continuă

sa se evacueze din ventriculi ȋn artere, dar debitul de ejecţie scade. Volumul ventricular

continuă sa scadă, dar ritmul de scădere este mai lent.

Se observă scăderea presiunii din ventricule ṣi arterele mari, ṣi presiunea intraventriculară

devine inferioară presiunii din arterele aortă ṣi pulmonară. Cu toate acestea, valvele

semilunare nu se ȋnchid imediat.Fenomenul se datorează inerţiei coloanei de sânge, care

imprimă o energie cinetică semnificativă sângelui. Ȋnchiderea valvelor semilunare (aortică ṣi

pulmonară) marchează finalul fazei de ejecţie.

La nivel atrial, pe tot parcursul ejecţiei rapide ṣi lente, are loc continuarea ȋn paralel a umplerii

cu sânge pe fond de relaxare musculară. Aceasta generează creṣterea lentă a presiunii intra-

atriale. De asemenea, contracţia ventriculului drept cu valva tricuspidă inchisă generează

tracţiune la nivel jugular, deteminând un minim presional marcat ca undă negativă “x”pe

jugulogramă.

De remarcat ca, in mod dimilar atriilor, contractia celor doua ventricule nu este sincrona.

Astfel, debutul contracţiei ȋn ventriculul stang apare ȋnaintea celei din ventriculul drept.

Este important de ȋnţeles că la finalul etapei de ejecţie, ventriculul nu devine o cavitate

complet lipsită de sânge. Definim volumul telesistolic ventricular (VTS) ca ṣi volumul restant

de sange ȋn ventricul după ȋncheierea sistolei ventriculare. Valoarea normală a VTS este de

50mL.

Pe parcursul fazei 2(ejectie ventriculară rapidă ṣi lentă), ȋn aorta este ejectat un volum e

aproximativ 70mL. Acest volum are importanţă clinică ṣi este cunoscut sub denumirea de

volum bătaie (VB). Volumul bătaie reprezintă practic volumul sanguin pompat de catre un

ventricul ȋn circulaţie ȋn urma unei sistole ventriculare ṣi se calculează ca diferenţa ȋntre

volumul telediastolic ṣi cel telesistolic (VB=VTD-VTS=120- 50=70mL). Noţiunea de volum

telediastolic ventricular va fi detaliată ȋn cele ce urmează, la momentul detalierii diastolei

ventriculare.

Pe baza acestor parametri, s-a definit noţiunea de debit cardiac, ca fiind volumul de sânge

pompat de un ventricul ȋn circulaţie ȋn decurs de 1 minut. Acesta se calculează dupa formula:

Volumul bataie X frecventa cardiacă=70mL x75 batai/min. Astfel, valoarea debitului cardiac

este de aproximativ 5 L/min

4.3. Relaxarea izovolumetrică (Faza 4)

Faza 4 face parte din diastola ventriculară. Ca urmare a scăderii volumului de sânge ejectat ȋn

aortă ṣi chiar inversării tranzitorii a direcţiei de circulaţie a sângelui (flux retrograd sanguin ce

forţează ȋnchiderea valvei) are loc ȋnchiderea valvelor semilunare (aortică ṣi pulmonară).

Momenul ce marchează debutul fazei 4. După ȋnchiderea valvelor semilunare, fluxul sanguin

ȋn artera aorta devine din nou arterograd, modificarea de direcţie ȋnscriind o undă pozitivă pe

traseul descrescător al presiunilor din artera aorta, cunoscută sub numele de unda dicrotă.

Deoarece ṣi valvele atrioventriculare sunt ȋnchise, ventriculul este din nou o cavitate ȋnchisă,

sângele nu părăseṣte cavitatea, iar volumul de sange intraventricular este constant. Ca urmare

a relaxării izovolumetrica, presiunea intraventriculară scade ȋn mod accentuat.

Scăderea semnificativă a presiunii intraventriculare aduce valoarea acesteia sub presiunea

intraatrială . Ca rezultat, are loc deschiderea valvelor atrioventriculare, moment ce marchează

finalul relaxării izovolumetrice.

Ȋn paralel la nivel atrial are loc relaxarea musculaturii ṣi continuarea umplerii atriale.

Presiunea intra-atriala continua sa creasca ȋnscriind pe diagrama Wiggers un vârf de creṣtere,

vizibil ca unda “v” pe graficul presiunii in atrii. Asociat, fenomenul induce ṣi o creṣtere a

presiunii la nivel jugular, vizibilă ca ṣi undă pozitivă “v” pe jugulogramă.

Ȋn mod asociat pe fonocardiogramă se poate observa apariţia unui eveniment notat cu

denumirea de Zgomot 2.

Ciclul cardiac se continuă, dirijându-ne către faza 1 (Faza de umplere ventriculară), revoluţia

cardiacă ȋncheindu-se cu umplerea ventriculară rapidă.

4.4.Faza de umplere ( Faza 1 )

Face parte din diastola ventriculară ṣi debutează după deschiderea valvelor atroventriculare

(mitrală ṣi tricuspidă).

Ȋn componenţa sa intră trei etape consecutive, ṣi anume:

a) Umplerea ventriculară rapidă

b) Umplerea ventriculară lentă (diastaza)

c) Umplerea ventriculară suplimentară (contracţia atrială)

Faza 1 se ȋncheie cu ȋnchiderea valvelor atrioventriculare.

Umplerea ventriculară rapidă

Reprezintă prima etapă a diastolei ventriculare. Ȋncepe ȋn momentul ȋn care valvele

atrioventriculare se deschid sub efectul scăderii presiunii ȋn ventricul sub cea din atrii.

Sângele trece rapid din atrii ȋn ventricule. Presiunile atriale si ventriculare evolueaza ȋn

paralel, datorită valvelor atrioventriculare deschise. Umplerea ventriculara rapida se incheie

cu ȋncetinirea afluxului de sange in ventricul, etapa fiind urmată de umplerea lentă (diastaza).

Ȋn cadrul etapei, valvele semilunare sunt ȋnchise, iar datorită deschiderii largi a valvelor

atrioventriculare, presiunile atriale si ventriculare evolueaza ȋn paralel Volumul ventricular

creste semnificativ, ȋn timp ce presiunea intraventriculara nu se modifica.

Ȋn paralel, sângele continua sa se scurgă spre periferie prin arterele mari, motiv pentru care

graficul presiunii aortice ȋnregistrează o scădere ce se va continua pe perioada diastazei.

Jugulograma reflectă, de asemenea, un minim presional „y”determinat de scăderea presiunii

ȋn atrul drept paralelă scurgerii sângelui ȋn ventricul. Pe masura ce noi volume de sange sunt

aduse de intoarcerea venoasa, presiunea la nivel jugular reia o tendinta de crestere, aspectul

fiind vizibil pe perioada umplerii ventricualre rapide.

Umplerea ventriculară lentă (diastaza)

Ȋn aceasta etapă inima valvele semilunare sunt inchise, iar valvele atrioventriculare sunt

deschise. Etapa ȋncepe ȋn momentul ȋncetinirii afluxului de sânge ȋn ventricul ṣi se ȋncheie cu

declanṣarea contracţiei atriale.

Etapa se caracterizează printr-o curgere linistita si continua a sangelui din atrii in ventricule.

Volumul ventricular creṣte lent. Presiunile intraatriale ṣi intraventriculare evoluează ȋn

paralel, ȋn sensul creṣterii uṣoare, datorită valvelor atrioventriculare deschise. Din punct de

vedere electric etapa se caracterizează prin apariţia depolarizării nodulului sinoatrial, marcată

prin apariţia undei P pe electrocardiograma. Fenomenul se produce la finalul diastazei ṣi

reprezintă fenomenul declanṣator al etapei următoare, contracţia atrială.

Modificarea vitezei de circulaţie a sângelui poate induce apariţia unui nou eveniment pe

traseul fonocardiografic, denumit zgomotul 3.

Este important de reţinut că ȋn condiţii normale aproximativ 80% din volumul ventricular la

finalul diastolei ventriculare se acumulează ȋn fazele de umplere rapidă ṣi umplere lentă. S-a

demonstrat ȋnsă că durata diastolei scade cu creṣterea frecvenţei cardiace. Aceasta se produce

ȋntâi pe seama perioadei de umplere ventriculară lentă, etapă a cărei durată scade ȋn cazul

creṣterii de frecvenţă cardiacă. Mecanismul descris are importanţă clinică. Astfel, dacă la

frecvenţe de până la 200 bătăi/min inima se adaptează prin scurtarea duratei de umplere

ventriculară lentă, la frecvenţe de peste 200 bătăi/min timpul diastolic este insuficient pentru o

umplere ventriculară corespunzătoare, consecinţa fiind scăderea volumului bătaie.

Contracţia atrială (umplerea ventriculară suplimentară)

Face parte din diastola ventriculară. Ca urmare a undei de depolarizare avand originea ȋn

nodului sino-atrial (unda P pe EKG), ȋn zona de varsare a venelor cave se iniţiază o unda de

contracţie ce ia forma de unda peristaltică, ȋmpingând sângele din ventricul către valvele

atrio-ventriculare. Aceasta determină creṣterea presiunii intra-atriale, vizibilă ca undă pozitivă

pe grafic (marcata cu “a”). Dupa finalizarea contractţiei atriale, presiunea ȋn atriu scade. Apar,

de asemenea, creṣterea presiunii ṣi volumului intraventricular.

Un volum mic de sânge este forţat să se deplasexe retrograd ȋn vene, determină o creṣtere de

presiune sesizabilă prin palpare ca ṣi pulsaţie a venei jugulare. De asemenea, se observă o

scădere a presiunii la nivelul arterelor mari (pe diagrama Wiggers se observă scăderea

presiunii ȋn artera aortă). Aceasta se datorează valvelor semilunare ȋnchise ce ȋmpiedică

ejecţia de noi volume de sânge din ventricule precum ṣi scurgerii sângelui deja existent ȋn

artere către ţesuturile periferice.

Contracţia atriilor completează umplerea ventriculară, prin adaugarea la sângele deja existent

ȋn ventricul a unui volum adiţional de sânge. Volumul de sânge ȋmpins ȋn ventricul poate

reprezenta până la 20% din volumul final ventricular al unei persoane normale ȋn repaos. Este

de menţionat, totuṣi, că nivelul contribuţiei contracţiei atriale la umplerea ventriculară este

dependent de frecvenţa cardiacă. Astfel, se observă o contributie mai mică a contracţiei atriale

la umplerea ventriculară ȋn cazul frecvenţelor cardiace reduse, procentul crescând ȋn cazul

frecvenţelor cardiace mari.

Cele doua atrii nu prezinta contractie sincrona. Astfel, s-a demonstrat ca atriul drept se

contracta inaintea celui stang, asa cum se paote observa de pe reprezentarea grafică a

asincronismelor cardiace.

Contracţia atriala se finalizează ȋnaintea ȋnceperii contracţiei ventriculare. Volum sanguin

existent ȋn ventricul la sfârṣitul diastole ventriculare poartă denumirea de volum telediastolic

(VTD). Valoarea acestuia este de 120mL

După finalizarea contracţiei atriale ciclul cardiac se reia prin continuarea cu faza de contracţie

izovolumetrică, etapă a sistolei ventricualare.

Durata totala a ciclului cardiac este dependentă de frecventa cardiacă. Pentru o frecvenţă

cardiacă normală de 75 batai/min, putem calcula

60 s (= 1 min)

Durata unui ciclu cardiac =--------------------------------------= 0.80 s

75 (batai/min)

Din acest interval, aproximtiv 0,30 secunde este rezervat sistolei ventriculare ṣi aproximativ

0,50 secunde este ocupat de diastole ventriculară. Asa cum am aratat anterior, durata diastole

se reduce la creṣterea frecvenţei cardiace, prin diminuarea intervalului alocat diastazei.