variaÞia geneticÃ ªi amelioarea bradului În romÂniagenetic variation and breeding of silver fir...

27

VARIAÞIA GENETICÃ ªI AMELIOAREA BRADULUI ÎN ROMÂNIA

GEORGETA MIHAI1, ELENA STUPARU2, VIRGIL SCÃRLÃTESCU2, HORIA VLAªIN3

1 Institutul de Cercetãri ºi Amenajãri Silvice Bucureºti, România2 Institutul de Cercetãri ºi Amenajãri Silvice, Staþiunea Mihãeºti, România

3 Institutul de Cercetãri ºi Amenajãri Silvice, Staþiunea Cluj, România

Analele ICAS 50:27-44, 2007

AbstractGENETIC VARIATION AND BREEDING OF SILVER FIR IN ROMANIA

This paper presents the results of the researche carried on in four Silver fir provenance trialsand in one half – sib family trial, at the age of 25. The tested material includes 60 Silver fir prove-nances, 33 Romanian and 27 foreign, from 8 European countries: France (3), Germany (3), Austria(4), Italy (4), Poland (1), Czech Republic (3), Slovakia (4), Bulgaria (5). The experimental trials weresettled on the following forest districts: Sacele (2), Domnesti, Moinesti and Strambu Baiut.

The researche focused on assessment of genetic variation for the most important traits, themagnitude of variation and genetic variation pattern, the selection of best provenances and familieswith regard to productivity traits and adaptability. the investigated traits have been the total height,volume / tree, diameter at 1,30m, branches characters, stem straightness and survival rate.Correlations with the main geographical gradients, narrow – sense heritability and expected geneticgain have also been estimated.

In all comparative trials the variance analysis has showed a great interpopulational geneticvariability for the majority of studied traits. Genetic variation is both clinal and ecotype and dependson the examined character. The most significant correlations have been found with longitude and lat-itude of the origin.

Generally, good performances for growth traits and great stability have been obtained forRomanian provenances and for foreign provenance as follows: 44 – Lepilat (France) and 23 –Rakitovo (Bulgaria). Provenances from Italy and Austria have achived the lowest growth perform-ances.

Interpopulational genetic variability is much higher than the intrapopulational one. At -families level significant differences have been obtained only for growth characters, number ofbranches in verticil and survival rate. Heritability coefficent shows a high genetic control for thesetraits and the expected genetic gain suggests that selection at families level and individuals levelwould be rewarding.

Keywords: Silver fir provenances, genetic variability, phenotypic correlation, heritability,expected genetic gain

28

1. INTRODUCERE

Bradul (Abies alba Mill.) este una dintre cele mai importante specii forestieredin România, atât din punct de vedere economic cât ºi silvicultural. Bradul ocupã 5 %din suprafaþa fondului forestier naþional, situându-se pe locul al doilea printre speciilede conifere, dupã molid.

Arealul natural al bradului în România, ca ºi la nivel european, estediscontinuu. Zonele de maximã rãspândire se situeazã în Carpaþii Orientali ºi Carpaþiide Curburã, în timp ce în Carpaþii Meridionali vestici, Munþii Apuseni ºi MunþiiMaramureºului arealul sãu este foarte fragmentat.

În perioada interglaciarã genul Abies era bine reprezentat în România ºi ocupãun areal mult mai întins decât cel actual (Pop, 1932 citat de Enescu, 1975). În timpulultimei glaciaþiuni bradul s-a retras în refugiile din Peninsula Balcanicã, iar revenireaîn Carpaþii româneºti s-a fãcut pe cel puþin douã cãi: prima, pornind din refugiile sudiceºi trecând spre nord prin Munþii Banatului, iar a doua, mult mai lungã, pornind dinrefugiile din Munþii Balcani, trecând prin Munþii Alpi ºi Sudeþi a pãtruns în Româniaprin Carpaþii Nordici. Având în vedere însã asemãnarea morfologicã mai mare a

Analele ICAS 50, 2007

RezumatÎn aceastã lucrare sunt prezentate cercetãrile desfãºurate în patru culturi comparative cu

provenienþe de brad ºi o culturã de descendenþe materne, la vârsta de 25 de ani. Materialul testatcuprinde 60 de provenienþe de brad; 33 româneºti ºi 27 strãine; din 8 þãri europene: Franþa (3),Germania (3), Austria (4), Italia (4), Polonia (1), Republica Cehã (3), Slovacia (4), Bulgaria (5).Suprafeþele experimentale sunt amplasate în urmãtoarele ocoale silvice: Sãcele (2), Domneºti (1),Moineºti (1) ºi Strâmbu Bãiuþ (1).

Cercetãrile au urmãrit evaluarea variaþiei genetice a principalelor caractere, magnitudineavariaþiei ºi tipul de control genetic, selecþia celor mai bune provenienþe ºi familii sub aspectulproducþiei de masã lemnoasã ºi adaptabilitãþii. Caracterele studiate au fost urmãtoarele: înãlþimeatotalã, diametrul la 1,30m, volumul mediu/arbore, caracterele ramurilor, forma trunchiului ºisupravieþuirea. De asemenea, au fost estimate corelaþiile cu gradienþii geografici de origine,eritabilitatea în sens restrâns ºi câºtigul genetic aºteptat.

În toate culturile comparative, analiza varianþei evidenþiazã o variabilitate geneticãinterpopulaþionalã mare pentru majoritatea caracterelor studiate. Variaþia geneticã este atât clinalã câtºi ecotipicã ºi depinde de caracterul studiat. Cele mai multe corelaþii asigurate statistic au fost obþinutecu longitudinea ºi latitudinea de origine.

În general, performanþe bune de creºtere ºi stabilitate ridicatã au obþinut provenienþele dinRomânia ºi provenienþele strãine: 44 – Lepilat (Franþa) ºi 23 – Rakitovo (Bulgaria). Cele mai slaberezultate au obþinut provenienþele din Italia ºi Austria.

Variabilitatea geneticã interpopulaþionalã este mult mai mare decât cea intrapopulaþionalã.Diferenþe semnificative la nivel de familie au fost obþinute doar pentru caracterele de creºtere, numãrulde ramuri în verticil ºi supravieþuire. Coeficientul de eritabilitate evidenþiazã un control genetic ridicatpentru aceste caractere iar câºtigul genetic aºteptat sugereazã cã selecþia la nivel de familie ºi individva fi profitabilã.

Cuvinte cheie: provenienþe de brad, variabilitate geneticã, corelaþii fenotipice, eritabilitate,câºtig genetic aºteptat

29

bradului românesc cu Abies nordmaniana decât cu Abies cephalonica, se presupune oa treia cale de migrare din refugiile glaciare din Caucaz (Enescu, 1975).

Toate aceste consideraþii privind evoluþia ºi arealul bradului în România,productivitatea ridicatã a arboretelor (80 % din arboretele de brad sunt de productivitatesuperioarã), precum ºi capacitatea remarcabilã de a substitui, în multe staþiuni, altespecii, conduc la concluzia cã în spaþiul geografic al României existã o mare diversitategeneticã intraspecificã ºi provenienþe cu potenþial genetic silvoproductiv foarte ridicat.

Studierea variabilitãþii genetice intraspecifice a bradului a început în Româniaîn anii 1980-1982, prin instalarea a 11 culturi comparative cu provenienþe româneºti ºistrãine de brad ºi 1 culturã de descendenþe materne (half-sib). Dintre acestea au mairãmas doar 7 culturi pânã în prezent: 6 culturi comparative de provenienþe ºi 1 culturãhalf-sib, restul fiind distruse datoritã tãierilor ilegale pentru pomi de Crãciun.

Rezultatele din aceste culturi comparative au fost publicate la vârsta de 5 ºirespectiv 15 ani de la plantare de Damian ºi Leandru (1984) ºi Deaconu (1994). Atâtrezultatele cercetãrilor din þara noastrã cât ºi cele efectuate în Europa au arãtat cã bradulprezintã o variabilitate geograficã mare, care se manifestã prin creºteri diferite, graddiferit de rezistenþã la secetã ºi îngheþ, procent diferit de supravieþuire (Larsen ºi Mekic,1991; Konert ºi Bergmann, 1995). De asemenea, provenienþele de brad din Româniatestate în culturi internaþionale s-au remarcat prin creºteri performante în înãlþime,alãturi de alte provenienþe originare din estul (Polonia, Cehia, Slovacia) ºi sudularealului (Calabria, Bulgaria ºi fosta Iugoslavie) (Jucan, 1998).

Aceastã lucrare prezintã rezultatele cercetãrilor realizate în 4 culturicomparative de provenienþe ºi 1 culturã de descendenþe materne (half-sib) de brad, lavârsta de 25 de ani de la plantare. Scopul cercetãrilor este evaluarea variabilitãþiigenetice inter ºi intrapopulaþionale pentru principalele caractere de interes silvo-productiv, a tipului de variaþie geneticã ºi stabilirea celor mai valoroase ºi adaptateprovenienþe româneºti pentru regiunile de provenienþã în care se gãsesc amplasateculturile comparative.

2. MATERIAL ªI METODÃ

Materialul de studiu este constituit din 60 de provenienþe de brad, dintre care33 româneºti ºi 27 strãine, originare din urmãtoarele þãri: Franþa (3), Germania (3),Austria (4), Italia (4), Polonia (1), Cehia (3), Slovacia (4) ºi Bulgaria (5) (tabelul 1).Populaþiile româneºti testate provin din întregul areal al bradului în þara noastrã, uneledintre ele remarcându-se prin performanþe superioare de creºtere ºi adaptabilitateridicatã în majoritatea culturilor comparative internaþionale de provenienþe: StrâmbuBãiuþ, Târgu Lãpuº ºi Avrig.

Dispozitivele experimentale au fost astfel alese încât sã permitã aplicarea unuicalcul statistic care sã asigure eliminarea erorilor datorate neomogenitãþii terenului ºi oprecizie bunã la interpretarea rezultatelor. În cazul culturilor de provenienþe, acestea

Mihai et al.


Tabelul 1. Lista provenienþelor de brad testate în culturi comparativeList of Silver fir provenancestested in comparative trials

Nr. prov. Provenien e ara Longitudine E Latitudine N Altitudine (m)

1 Cheia Romania 25o55’ 45o25’ 950 2 Azuga I Romania 25o35’ 45o25’ 1100 3 Ghelinta Romania 26o20’ 45o55’ 880 4 Avrig Romania 24o30’ 45o40’ 660 5 Valea Motilor Romania 22o45’ 46o30’ 750 6 Bucium Romania 23o10’ 46o15’ 910 7 Vadul Dobri Romania 22o35’ 45o40’ 1150 8 Tismana Romania 23o00’ 45o05’ 950 9 Polovragi Romania 23o48’ 45o15’ 1100

10 Cozia Romania 24o20’ 45o20’ 1300 11 Gura Teghii Romania 26o20’ 45o35’ 1100 12 Naruja I Romania 26o40’ 45o40’ 800 13 Soveja Romania 26o40’ 46o00’ 750 14 Asau Romania 26o25’ 46o25’ 1050 15 Tusnad Romania 25o50’ 46o10’ 650 16 Toplita Romania 25o25’ 46o55’ 930 17 Garcin Romania 25o45’ 45o35’ 1000 18 Rasnov Romania 25o32’ 45o35’ 700 19 Valiug Romania 22o10’ 45o12’ 600 20 Rusca Montana Romania 22o28’ 45o35’ 880 21 Azuga II Romania 25o35’ 45o25’ 1125 22 Toplita II Romania 23o25’ 46o55’ 900

23 Rakitovo Bulgaria 24o05’ 41o59’ 1550 24 Devin Bulgaria 24o24’ 41o42’ 1500 25 Kitilovo Bulgaria 26o13’ 42o54’ 500 26 St. Dimitrov Bulgaria 23o09’ 42o15’ 1450 27 Raslog Bulgaria 23o40’ 42o01’ 1600

29 Vallombrosa Italia 11o33’ 43o45’ 960 30 Paularo Italia 13o30’ 46o31’ 950 32 San Bruno Italia 16o20’ 38o33’ 1250 33 Abeti Soprani Italia 14o20’ 41o52’ 800

34 Trieben Austria 14o30’ 47o28’ 1125 36 Passail Austria 15o32’ 47o13’ 800 37 Liezen Austria 14o15’ 47o31’ 800 38 Hohe Wand Austria 16o04’ 47o49’ 750

40 Todtmoos Germania 8o05’ 47o47’ 41 Enzklosterle Germania 8o30’ 48o16’ 42 Sulzburg Germania 7o43’ 47o51’

43 Greseuss Fran a 6o09’ 48o28’ 400 44 Lepilat Fran a 4o00’ 44o40’ 45 Le Joux Fran a 6o15’ 46o40’

46 Naruja II Romania 26o40’ 45o40’ 750 47 Moinesti Romania 26o25’ 46o25’ 940 48 Pangarati Romania 26o10’ 46o53’ 860 49 Rasca Romania 25o14’ 47o20’ 560 50 Malini Romania 25o56’ 47o24’ 820 51 Gura Putnei Romania 25o33’ 47o47’ 620 52 Solca Romania 24o52’ 47o40’ 480 53 Botiza Romania 23o05’ 47o40’ 970 54 Strambu Baiut Romania 22o55’ 47o35’ 760 55 Valea Iadului Romania 22o40’ 46o50’ 800 56 Ilisoara Mures Romania 25o08’ 46o55’ 1050

58 Brezno Michalova Slovacia 20o20’ 48o40’ 700 59 Banska Bistrica I Slovacia 19o15’ 48o40’ 850 60 Banska Bistrica II Slovacia 19o15’ 48o40’

61 Lidecko Republica Ceh 18o02’ 49o05’62 Vizovice Republica Ceh 17o52’ 49o12’ 63 Zarovice Republica Ceh 17o01’ 49o30’ 64 Deblin Republica Ceh 16o32’ 49o18’

65 Skarzysko Polonia 20o50’ 51o07’

30

31

sunt grilaje pãtrate de tipul 7 x 7 (Moineºti, Domneºti, Strâmbu Bãiuþ) ºi 8 x 8 (Sãcele),cu 4 repetiþii. În cazul culturii de descendenþe materne, dispozitivul experimental estede tipul split – plot, cu 10 provenienþe x 10 familii / provenienþã x 5 arbori/ parcelaunitarã ºi 4 repetiþii.

Pentru investigarea variabilitãþii genetice interpopulaþionale a caracterelorstudiate s-a folosit analiza simplã a varianþei, cu douã teste de semnificaþie (testul F ºitestul „t multiplu“). A fost posibilã astfel separarea varianþei fenotipice totale încategorii de variaþii potrivit cauzelor care le determinã: genetice ºi de mediu.

Pentru investigarea variabilitãþii genetice intrapopulaþionale, s-a utilizatmodelul de analizã de varianþã prezentat în tabelul 2 (dupã Nanson, 2004).

Corespunzãtor modelului de analizã de varianþã, componentele varianþei secalculeazã astfel:

Eritabilitatea în sens restrâns a fost calculatã la nivel de familie (h2f) ºi indivizi

(h2i) cu urmãtoarele formule (Nanson, 2004; Falconer ºi Mackay, 1995):

Mihai et al.

σ2f = (A – C) / mr

σ2f x r = (C – D) / m

σ2e = D unde: n = numãrul de familii

r = numãrul de repetiþii m = numãrul de arbori în parcela unitarã σ2

f = varianþa între familii σ2

f x r = varianþa interacþiunii familii x repetiþii σ2

e = varianþa între indivizii unei familii, varianþa erorii

Tabelul 1 (continuare)

Nr. prov. Provenien e ara

LongitudineE

LatitudineN

Altitudine(m)

58 Brezno Michalova Slovacia 20o20’ 48o40’ 700 59 Banska Bistrica I Slovacia 19o15’ 48o40’ 850 60 Banska Bistrica II Slovacia 19o15’ 48o40’

61 LideckoRepublica Ceh 18o02’ 49o05’

62 VizoviceRepublica Ceh 17o52’ 49o12’

63 Zarovice Republica Ceh 17o01’ 49o30’

64 Deblin Republica Ceh 16o32’ 49o18’

65 Skarzysko Polonia 20o50’ 51o07’

32

Câºtigul genetic aºteptat a fost calculat corespunzãtor formulei lui Nanson(2004) pentru selecþia la nivel de familii (ΔG1), la nivel de indivizi (ΔG2) ºi selecþiacelor mai buni indivizi din cele mai bune familii (ΔG3):

ΔG1= i h2 σPh1

ΔG2= i h2 σPh2

ΔG3= 2 i h2 σPh2

unde: σ2A = varianta aditivãσ2Ph = varianta fenotipicãi = intensitatea selectieiσPh1 = abaterea standard fenotipicã la nivel de familiiσPh2 = abaterea standard fenotipicã la nivel de indivizi

Pentru evidenþierea corelaþiilor dintre caracterele studiate ºi dintre acestea ºigradienþii ecologici ai locului de origine au fost calculaþi coeficienþii de corelaþie simplã(Pearson) în funcþie de mediile provenienþelor pe experiment. Datele obþinute în urmaobservaþiilor ºi mãsurãtorilor de teren au fost prelucrate ºi interpretate statistic cuajutorul urmãtoarelor pachete de programe: EXCEL ºi SPSS.

3. REZULTATE

3.1. Variabilitatea geneticã interpopulaþionalã

Rezultatele analizei de varianþã în cele 4 culturi comparative sunt prezentate întabelul 3. Pentru toate caracterele studiate diferenþele dintre provenienþe sunt foartesemnificative evidenþiind existenþa unei variabilitãþi genetice mari la nivelul


h2f = σ2

f / σ2Ph1 = σ2

f / (σ2f + σ2

e / r) h2

i = σ2A / σ2

Ph2 = 4σ2f / (σ2

f + σ2f x r + σ2

e / r) σ2

f = σ2A / 4

Tabelul 2. Modelul de analizã de varianþã într-o culturã de descendenþe materne (half-sib) Variance analysis model in a half – sib trial (according to Nanson, 2004 )

33

provenienþelor testate. Vo l u m u l m e d i u / a r b o r e . În funcþie de valoarea mediei pe experiment,

cele mai mari volume medii/arbore au fost înregistrate în cultura comparativãDomneºti, situatã în afara arealului natural al bradului în România (etajul montan ºipremontan al fãgetelor). Cele mai slabe rezultate s-au înregistrat în cultura comparativãSãcele, situatã la cea mai mare altitudine dintre toate suprafeþele experimentale studiate(1300 m).

În toate culturile comparative cele mai bune performanþe de creºtere au obþinutprovenienþele din România alãturi de provenienþa 23 - Rakitovo (Munþii Rodopi) ºi 44– Lepilat (Munþii Ceveni) (fig. 1). De asemenea, performanþe superioare mediei peexperiment au înregistrat ºi provenienþele: 62 – Vizovice (Munþii Carpaþi, Cehia), 64 –Deblin (Cehia), 65 – Skarzysko (Polonia), 58 – Brezno – Michalova (Munþii Carpaþi,Slovacia), 32 – San Bruno (Calabria, Italia), deºi acestea au fost testate doar în culturacomparativã Sãcele. În aceastã culturã, rezultate bune au obþinut ºi toate provenienþelegermane, precum ºi majoritatea celor franceze ºi bulgare (67 % ºi respectiv 80 % sesitueazã deasupra mediei pe experiment).

În celelalte culturi comparative, provenienþele strãine au obþinut performanþe,în general, sub media pe experiment. Deºi foarte instabile, se remarcã urmãtoareleprovenienþe cu performanþe bune de creºtere în unele localitãþi: 45 – Le Joux (MunþiiJura, Franþa) la Sãcele ºi Strâmbu Bãiuþ, 41 – Enzklosterle (Munþii Pãdurea Neagrã,Germania) la Sãcele, Strâmbu Bãiuþ ºi Moineºti, 63 – Zarovice (Munþii Carpaþi, Cehia)la Strâmbu Bãiuþ ºi Moineºti.

Cu excepþia provenienþei 32 – San Bruno (Calabria) la Sãcele, cele mai slaberezultate prezintã provenienþele din Italia, Austria ºi provenienþa 25 – Kipilovo (MunþiiBalcani, Bulgaria). Provenienþele: 33 – Abeti Soprani, 30 – Paularo, 29 – Vallombrosa(Italia) ºi 25 – Kipilovo (Bulgaria) se situeazã constant în ultimele clase de variaþie.

Diferenþele procentuale dintre cele mai performante provenienþe ºi valoareamediei pe experiment reprezintã: 42 % la Moineºti, 35 % la Domneºti ºi Strâmbu Bãiuþ,33 % la Sãcele.

În toate locurile de testare, performanþe superioare sau în jurul valorii medieipe experiment au obþinut urmãtoarele provenienþe: 4 – Avrig, 7 – Vadul Dobrii, 13 –Soveja, 14 – Asãu, 16 – Topliþa, 47 – Moineºti, 10 – Cozia, 50 – Mãlini, 54 – StrâmbuBãiuþ, 56 – Iliºoara Mureº (România), precum ºi provenienþele 44 – Lepilat (MunþiiCeveni) ºi 23 - Rakitovo (Munþii Rodopi).

Provenienþele locale: 17 – Gârcin la Sãcele, 47 – Moineºti ºi 54 – StrâmbuBãiuþ sunt situate deasupra mediilor pe experiment dar în acelaºi timp sunt depãºite deunele provenienþe româneºti ºi strãine, care sunt mult mai performante.

G r o s i m e a r a m u r i l o r . O variaþie considerabilã de naturã geneticã a foststabilitã la nivelul provenienþelor testate ºi pentru grosimea ramurilor. Analizândcomportamentul provenienþelor se observã o variaþie semnificativã între provenienþeleaparþinând aceloraºi regiuni fito – geografice. De asemenea, existã o variaþie de la oculturã comparativã la alta, ceea ce indicã o mare influenþã a condiþiilor staþionale înexprimarea fenotipicã a acestui caracter.

Mihai et al.

34

În ultima clasã de variaþie, cu cele mai subþiri ramuri, se gãsesc în generalprovenienþele româneºti. Cele mai valoroase ºi cu cea mai ridicatã stabilitate laschimbarea condiþiilor de mediu sunt urmãtoarele provenienþe: 1 – Cheia, 2 – Azuga, 6– Bucium, 9 – Polovragi, 11 – Gura Teghii, 13 – Soveja, 17 – Gârcin, 48 – Pângãraþi,55 – Valea Iadului.

În prima clasã de variaþie, cu cele mai groase ramuri, se situeazã în generalprovenienþele din Italia, Franþa, Cehia ºi Slovacia. Dintre acestea, deºi foarte instabilese remarcã totuºi unele provenienþe valoroase: 26 – St. Dimitrov (Munþii Rila,Bulgaria) la Moineºti ºi Strâmbu Bãiuþ, 29 – Vallombrosa (Italia) la Moineºti ºi Sãcele,30 – Paularo (Italia) la Sãcele ºi Strâmbu Bãiuþ, 41 – Enzklosterle (Germania) la Sãceleºi Strâmbu Bãiuþ.

F o r m a t r u n c h i u l u i . În toate culturile comparative, analiza varianþeievidenþiazã existenþa unui control genetic puternic. Forma trunchiului a fost evaluatãprin indici dupã cum urmeazã: 1 – trunchi drept, 2 – trunchi cu uºoare defecte de formã,3 – trunchi sinuos. Cele mai multe defecte de formã au fost înregistrate la Sãcele ºiMoineºti. Se constatã o tendinþã geograficã de variaþie cu latitudinea ºi longitudinea deorigine a provenienþelor. Provenienþele care înregistreazã cele mai multe defecte deformã provin din vestul ºi centrul Europei: Franþa (43 – Greseuss, 44 – Lepilat, 45 – LeJoux), Italia (33 – Abeti Soprani, 32 – San Bruno, 30 – Paularo), Germania (41 –Enzklosterle, 42 – Sulzburg), Slovacia (58 – Brezno Michalova, 59 – Banska Bistrica),Cehia (63 – Zarovice).


1 2 3 4 5 6 7 910 11 12 13 14 15 16 17 20 21 22 23 25 26 29 30 33 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 59 63

Sacele

Strimbu Baiut

0.00

20.00

40.00

60.00

80.00

100.00

120.00

140.00

160.00

180.00

200.00dm3

PROVENIENTA

SaceleMoinestiStrimbu BaiutDomnesti

Fig. 1. Variaþia volumului/arbore a provenienþelor de brad în culturile comparative Domneºti, Strâmbu Bãiuþ, Moineºti ºi SãceleThe volume/tree variation of silver fir provenances in comparative trials Domneºti, Strâmbu Bãiuþ, Moineºti and Sãcele

35

Mihai et al.

Tabe

lul 3

.Ana

liza

varia

nþei

pen

tru c

arac

tere

le s

tudi

ate

în c

ultu

rile

com

para

tive

cu p

rove

nien

þe d

e br

ad, l

a vâ

rsta

de

25 d

e an

iVa

rianc

e an

alys

is o

f stu

died

cha

ract

ers

in S

ilver

fir c

ompa

rativ

e tri

als,

at th

e ag

e of

25

Surs

a de

var

iatie

So

urce

of

vari

atio

n

Vol

umul

/arb

ore

Vol

ume

/ tre

eG

rosi

mea

ram

urilo

r D

iam

eter

bra

nche

s Fo

rma

trun

chiu

lui

Stem

stra

ight

ness

Supr

avie

uire

a Su

rviv

al

D.F

. s2

F D

.F.

s2 F

D.F

.s2

F D

.F.

s2 F

Cul

tura

com

para

tiv S

acel

e

Pro

veni

ena

59

484

9.12

4.27

***

59

1.51

63.

77**

* 5

91.

595

3.95

***

59

158.

378

1.5

3*

Rep

etii

a 2

113

4.95

25.

814

2 1

8.18

0 2

341.

906

Eroa

re16

20

1620

0.

440

1620

0.

403

118

Cul

tura

com

para

tiv D

omne

sti

Pro

veni

ena

42

185

91.9

33.

52**

* 4

21.

147

3.90

***

42

0.15

13.

00**

* 4

230

2.59

32.

71**

*

Rep

etii

a 3

2742

68.7

0 3

0.38

1 3

0.16

4 3

968.

255

Eroa

re15

48

15

48

0.29

4

1548

0.

050

126

111.

589

Cul

tura

com

para

tiv M

oine

sti

Pro

veni

ena

42

1037

3.42

6.11

***

42

0.46

24.

63**

* 4

21.

631

4.60

***

42

251.

964

1.3

5

Rep

etii

a 3

7294

3.85

30.

695

32.

766

327

3.38

7

Ero

are

1548

1

698.

2315

48

0.09

915

48

0.35

412

6 18

6.26

7C

ultu

ra c

ompa

rativ

Str

ambu

Bai

ut

Pro

veni

ena

42

167

77.7

03.

89**

* 4

21.

105

4.08

***

42

1.44

66.

93**

* 4

224

2.44

1 2

.07*

*

Rep

etii

a 3

1190

25.3

0 3

3.05

6 3

1.46

5 3

663.

770

Ero

are

1548

4

311.

8915

48

0.27

115

48

0.20

912

6 11

6.94

7

36

Provenienþele care au o formã bunã a trunchiului sunt, în general, cele dinRomânia: 4 – Avrig, 7 – Vadul Dobrii, 9 – Polovragi, 10 – Cozia, 13 – Soveja, 15 –Tuºnad, 16 – Topliþa, 20 – Rusca Montanã, 47 – Moineºti, 48 – Pângãraþi, 50 – Mãlini,54 – Strâmbu Bãiuþ, 56 – Iliºoara Mureº. Se remarcã, de asemenea, provenienþa 25 –Kipilovo din Munþii Balcani (Bulgaria) cu trunchiuri drepte, fãrã defecte de formã ºistabilitate ridicatã.

S u p r a v i e þ u i r e a . Supravieþuirea se gãseºte sub un control genetic puternic.Aceasta este demonstratã prin diferenþele distinct semnificative dintre provenienþe întoate culturile comparative (tabelul 3). Valorile mediilor pe experiment sunt destul dereduse, fiind cuprinse între 58,37 % la Strâmbu Bãiuþ ºi 46,91 % la Moineºti.

Clasamentul provenienþelor se schimbã dramatic de la o culturã comparativã laalta, fiind foarte mult influenþat de condiþiile staþionale specifice fiecãrui loc de testare(fig. 2). De asemenea, este greu de stabilit o tendinþã geograficã de variaþie a acestuicaracter, deoarece existã o variaþie semnificativã între provenienþele aparþinândaceloraºi regiuni fito-geografice. Cu toate acestea, provenienþele: 2 – Azuga, 4 – Avrigºi 10 – Cozia au demonstrat a avea capacitate de adaptare ridicatã ºi stabilã în toatelocurile de testare. Dintre provenienþele strãine situate în topul clasamentelor, seevidenþiazã: 30 – Paularo (Munþii Alpi, Italia) la Moineºti ºi Domneºti, 29 –Vallombrosa (Italia) la Moineºti, Domneºti ºi Sãcele, 44 – Lepilat (Munþii Ceveni,Franþa) la Moineºti, Domneºti ºi Strâmbu Bãiuþ, 23 – Rakitovo (Munþii Rodopi,Bulgaria) ºi 26 – St. Dimitrov (Munþii Rila, Bulgaria) la Domneºti ºi Strâmbu Bãiuþ, 25– Kipilovo (Munþii Balcani, Bulgaria) la Moineºti ºi Sãcele.


1 2 3 4 5 6 7 9 10 11 12 13 14 15 16 17 20 21 22 23 25 26 29 30 33 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 59 63

Moineºti

Sãcele

0.00

10.00

20.00

30.00

40.00

50.00

60.00

70.00

80.00

PROVENIENÞE

%

Moineºti

Domneºti

Sãcele

Strâmbu Bãiuþ

Fig. 2. Variaþia procentului de supravieþuire a provenienþelor de brad la culturile comparative Moineºti, Domneºti, Sãcele ºi Strâmbu BãiuþThe survival rate varation of the Silver fir provenances in comparative trails Moineºti, Domneºti, Sãcele and Strâmbu Bãiuþ

37

În timp ce în culturile comparative Strâmbu Bãiuþ ºi Moineºti, provenienþelelocale sunt situate în primele clase de variaþie, în cultura comparativã Sãceleprovenienþa localã se gãseºte în ultima clasã de variaþie.

3.2. Corelaþii fenotipice între caracterele studiate ºi gradienþii geografici de origine

Corelaþii asigurate statistic cu gradienþii geografici de origine au fost obþinuteîn toate culturile comparative (tabelul 4). Pentru caracterele de creºtere tendinþadominantã de variaþie este de-a lungul longitudinii, corelaþii asigurate statistic fiindstabilite în toate culturile comparative. De asemenea, a fost evidenþiatã o variaþiegeneticã, însã mai puþin stabilã, cu latitudinea nordicã. Nu au fost obþinute corelaþiisemnificative cu altitudinea de origine.

Dintre caracterele care determinã calitatea lemnului, o variaþie geneticãputernicã, de naturã geograficã, prezintã forma trunchiului. Corelaþii negative distinctsemnificative au fost stabilite cu longitudinea ºi latitudinea de origine în toate locurilede testare.

Puþine corelaþii au fost obþinute pentru caracterele care determinã habitusulcoroanei ºi doar într-o singurã culturã comparativã existã corelaþii pozitive întresupravieþuire ºi longitudinea ºi altitudinea locului de origine.

3.3. Variabilitatea geneticã intrapopulaþionalã

Rezultatele analizei de varianþã evidenþiazã o variaþie geneticã mult mai marela nivelul celor 10 provenienþe testate decât la nivelul familiilor (tabelul 5). La nivel defamilii au fost obþinute diferenþe semnificative doar pentru: înãlþimea totalã, diametrulla 1,30m, numãrul ramurilor în verticil ºi supravieþuire. Contribuþia varianþei la nivelde familie la varianþa totalã este de: 12 % pentru înãlþimea totalã, 15 % pentru diametrulla 1,30 m, 14 % pentru numãrul de ramuri ºi 30 % pentru supravieþuire. Variabilitateala nivel individual, în interiorul familiilor, este mult mai mare fiind cuprinsã între 44 %în cazul înãlþimii totale ºi 68 % în cazul supravieþuirii.

3.4. Estimarea parametrilor genetici ºi a componentelor varianþei

Coeficienþii de eritabilitate în sens restrâns atât la nivel de familii, cât ºi la nivelde indivizi sunt prezentaþi în tabelul 6. Cei mai mari coeficienþi de eritabilitate au fostobþinuþi pentru diametrul la 1,30m (h

2f = 0,447 ºi h

2i = 0,622), nr. ramurilor (h

2f = 0,399

ºi h2i = 0,522), ºi înãlþimea totalã (h2

f = 0,354 ºi h2i = 0,449),.

Atât la nivel de familii cât ºi la nivel de indivizi, eritabilitatea estimatã indicãun control genetic ridicat pentru diametrul la 1,30m, numãrul de ramuri ºi înãlþimeatotalã ºi un control genetic redus pentru caracterele ramurilor. Calculatã doar la nivelde familii, supravieþuirea prezintã un control genetic moderat (h2

f = 0,447).

Mihai et al.

38


Tabe

lul 4

.Cor

elaþ

ii fe

notip

ice

între

car

acte

rele

stu

diat

e ºi

gra

dien

þii g

eogr

afic

i de

orig

ine

Phen

otyp

ic c

orre

latio

ns a

mon

g st

udie

d tra

its a

nd g

eogr

aphi

cal g

radi

ents

of o

rigin

Gra

dien

iige

ogra

fici

Geo

grap

hica

l gr

adie

nts

Cul

turi

co

mpa

rativ

eC

ompa

rativ

e tr

ial

Înli

mea

tota

lT

otal

he

ight

Vol

umul

/a

rbor

eV

olum

e /

tree

Dia

met

rul

la 1

,30m

D

iam

eter

at 1

,30

m

Gro

sim

ea

ram

urilo

rB

ranc

hes

diam

eter

Lun

gim

ea

ram

urilo

rB

ranc

hes

leng

th

Ung

hiul

de

inse

rie

Bra

nche

s an

gle

Num

rul

ram

urilo

rB

ranc

hes

num

ber

Form

atr

unch

iulu

i St

em

stra

ight

ness

Supr

avie

uire

aSu

rviv

al

Lat

itudi

ne N

Sac

ele

0.0

23 -

0.03

3 -

0.10

4-0

.066

0.1

08 0

.065

-0.

086

-0.2

57*

0.1

89

Dom

nest

i 0

.121

-0.

040

-0.

074

-0.0

38 0

.133

0.1

18 -

0.10

8 -0

.104

-0.

155

Moi

nest

i 0

.201

0.3

82*

0.3

85*

0.28

6 0

.456

** 0

.275

-0.

218

-0.0

70 -

0.15

1

Stra

mbu

Bai

ut

0.4

30**

0.3

24*

0.3

27*

0.00

6 0

.317

* -

0.19

4 -

0.25

3-0

.398

** -

0.02

9

Lon

gitu

dine

E

Sac

ele

0.2

45 0

.131

0.1

570.

043

-0.

153

-0.

021

0.0

51 -0

.301

* -

0.10

5

Dom

nest

i 0

.362

* 0

.395

** 0

.357

* -0

.493

**-0

.185

0.0

42 -

0.03

0 -0

.379

* 0

.373

*

Moi

nest

i 0

.364

* 0

.364

* 0

.295

-0.2

99 -

0.24

6 -

0.21

3 0

.258

-0.4

59**

0.1

79

Stra

mbu

Bai

ut

0.3

20*

0.2

59 0

.176

-0.2

91 0

.057

-0.

102

0.4

67**

-0.3

19*

0.1

23

Alti

tudi

ne

Sac

ele

0.2

47 0

.335

* 0

.376

**0.

033

-0.

199

-0.

101

0.0

02 0

.156

-0.

242

Dom

nest

i 0

.145

0.0

53 0

.064

-0.3

15 -

0.24

4 -

0.11

7 -

0.12

9 -0

.021

0.3

29*

Moi

nest

i 0

.091

0.0

56 0

.079

-0.3

41*

-0.

314

-0.3

85*

0.4

15**

-0.2

90 0

.171

Stra

mbu

Bai

ut

-0.0

46 0

.015

0.0

49-0

.065

-0.

104

0.1

64 0

.102

0.0

94 0

.267

39

Mihai et al.

Tabe

lul 5

.Ana

liza

varia

nþei

pen

tru u

nele

car

acte

re s

tudi

ate

în c

ultu

ra d

e de

scen

denþ

e m

ater

ne d

e br

ad, l

a 25

de

ani d

e la

pla

ntar

eVa

rianc

e an

alys

is o

f som

e st

udie

d ch

arac

ters

in th

e Si

lver

fir h

alf -

sib

tria

l, at

25

year

s ol

d

Surs

a de

va

ria

ie

Sour

ce o

fva

riat

ion

Înli

mea

tota

lT

otal

hei

ght

Dia

met

rul l

a 1,

30m

D

iam

eter

at 1

,30m

Fo

rma

trun

chiu

lui

Stem

stra

ight

ness

S.S

D.F

. s2

Part

icip

.va

rian

ei%

F S.

SD

.F.

s2 Pa

rtic

ip.

vari

anei

%

F S.

SD

.F.

s2 Pa

rtic

ip.

vari

anei

%

F

Pro

veni

ene

42,

719

9 4

,747

1 2,

591*

*23

6,64

6

236

646

9 2

6,29

41

2,3

29*

10,

325

91,

147

2 3,

500*

** R

epet

iii

887

,087

329

5,69

619

16

60,2

52

1660

252

355

3,41

77

8,7

10 3

2,90

31

Ero

are

3639

,566

1987

1

,832

80

2243

0,27

619

87 1

1,28

992

65

1,28

419

870,

328

97

TO

T A

L45

69,3

7119

99

100

2432

7,17

419

99 1

2,17

010

0 67

0,31

9 19

99

Fam

ilii

569

,922

99

5,7

5712

1,

548*

** 3

730,

336

99

37,

680

15

1,80

8***

72,

447

99

0,73

211

1

,032

Rep

etii

i 8

87,0

87 3

295,

696

19

166

0,25

2 3

553,

417

7 8

,710

32,

903

1 In

tera

ciu

nea

Fam

. x R

ep.

1104

,572

297

3,7

1924

6

191,

279

297

20,

846

25

210,

703

297

0,70

931

Ero

are

(indi

v./fa

m.)

2007

,791

1600

1

,255

45

1274

5,30

716

00 7

,966

53

378,

459

1600

0,23

757

TO

T A

L45

69,3

7119

99

100

2432

7,17

419

9910

0 67

0,31

919

9910

0

40


Tabe

lul 5

(con

tinua

re)

Surs

a de

va

ria

ie

Sour

ce o

fva

riat

ion

Gro

simea

ram

urilo

rB

ranc

hes d

iam

eter

Num

rul r

amur

ilor

Bra

nche

s num

ber

Supr

avie

uire

aSu

rviv

al

S.S.

D

.F.

s2 Pa

rtic

ip.

vari

anei

%

F S.

SD

.F.

s2 Pa

rtic

ip.

vari

anei

%

F S.

S.D

.F.

s2 Pa

rtic

ip.

vari

anei

%

F

Pro

veni

ene

3,5

50 9

0,39

42

4,4

20**

* 1

5,76

5 9

1,75

22

3,4

23**

*83

57,1

17 9

992

8,56

95

2,41

9* R

epet

iii

7,5

89 3

2,53

04

12,

232

34,

077

1 27

30,9

89 3

910,

330

2 E

roar

e17

7,31

619

87

0,08

994

10

16,8

8619

870,

512

9714

8523

,920

297

383,

783

97

TO

T A

L18

8,45

619

99

100

1044

,883

1999

100

1596

12,0

0039

9 10

0 F

amili

i 2

2,13

8 9

90,

224

12

1,2

11 1

50,2

96 9

91,

518

14 1

,663

***

4850

0,85

0 9

948

9,90

830

1,

343*

Rep

etii

i 7

,589

32,

530

4 1

2,23

2 3

4,07

71

273

0,98

9 3

910,

330

2 In

tera

ciu

nea

Fam

. x R

ep.

55,

087

297

0,18

529

2

71,2

59 2

970,

913

26-

- -

Ero

are

(ind

iv./f

am.)

103

,642

1600

0,

065

55

611

,098

1600

0,38

259

1083

80,2

0029

7 36

4,91

768

T O

T A

L18

8,45

619

99

100

1044

,883

1999

100

1596

12,0

0039

9 10

0

41

3.5. Estimarea câºtigului genetic

Câºtigul genetic care se poate obþine prin selecþia celor mai bune 5, 10 sau 15familii dintre cele studiate ºi respectiv 10 % sau 20 % dintre cei mai buni arbori, dininteriorul familiilor, este prezentat în tabelul 7. De asemenea, a fost calculat câºtigulgenetic aºteptat atunci când se selecþioneazã cei mai buni 3 arbori din cele mai bune 15familii.

Valorile câºtigului genetic sunt cuprinse între 1 – 9 % la nivel de familii ºi 1 –18 % la nivel de indivizi. Cel mai mare câºtig genetic a fost obþinut pentru: diametrulla 1,30 m, numãrul de ramuri, înãlþimea totalã ºi înãlþimea elagatã, caracterele cu celmai ridicat control genetic ºi cea mai largã variabilitate geneticã.

Mihai et al.

Tabelul 6. Componentele varianþei, abaterea standard fenotipicã (σ Ph) ºi eritabilitatea în sens restrâns la nivel de familii (h2f) ºi indivizi (h2

i) în cultura half-sib Sãcele, la 25 de ani de plantareVariance components, phenotypic standard deviation (σ Ph) and narrow - sense heritability at family (h2

f) level and individual level (h2i) in the Silver fir half - sib trial Sãcele, at the

age of 25 Caracterul Trait σσ2

f σσ2f x r σσ2e σσ2

Ph 1 σσ2Ph 2 σσPh 1 σσPh 2 h2

f h2i

Înãlþimea totalã 0,102 0,493 1,255 0,288 0,908 0,537 0,953 0,354 0,449

Diametrul la 1,30m 0,842 2,576 7,966 1,884 5,409 1,373 2,326 0,447 0,622

Grosimea ramurilor 0,002 0,024 0,065 0,011 0,042 0,105 0,205 0,174 0,185

Numãrul ramurilor 0,030 0,106 0,382 0,076 0,232 0,276 0,482 0,399 0,522

Forma trunchiului 0,001 0,094 0,237 0,037 0,155 0,192 0,394 0,031 0,030

Supravieþuirea 6,250 364,917 364,917 24,495 - 4,949 - 0,255 -

Tabelul 7. Câºtigul genetic aºteptat exprimat procentual prin selecþia celor mai bune familii (ΔG1), a celor mai buni indivizi în cadrul familiilor (ΔG2) ºi a celor mai buni indivizi din cele mai bune familii (ΔG3) Expected genetic gain expressed in percentages by means of selection of the best families (ΔG1), best individuals within family (ΔG2) and best individuals within the best

families (ΔG3)

42

4. DISCUÞII

Rezultatele demonstreazã existenþa unei variabilitãþi genetice mari la nivelulprovenienþelor testate. Existã o dependenþã mare a performanþelor provenienþelor deoriginea lor geograficã. Astfel cea mai mare capacitate de creºtere la vârsta de 25 de anide la plantare, în toate culturile comparative, prezintã provenienþele din România. Celemai valoroase ºi stabile provenienþe româneºti din acest punct de vedere sunturmãtoarele: 4 – Avrig, 7 – Vadul Dobrii, 13 – Soveja, 14 – Asãu, 16 – Topliþa, 47 –Moineºti, 10 – Cozia, 50 – Mãlini, 54 – Strâmbu Bãiuþ, 56 – Iliºoara Mureº.

Provenienþele româneºti se situeazã în topul clasamentelor ºi pentru celelaltecaractere studiate, obþinând cele mai mari procente de supravieþuire, trunchiuri dreptecu puþine defecte de formã ºi ramuri subþiri în verticil.

Provenienþele strãine au obþinut cele mai bune rezultate în cultura comparativãSãcele, în timp ce în celelalte culturi ocupã, aproape constant, poziþii sub mediageneralã pe experiment. Dintre provenienþele strãine, se remarcã: 23 – Rakitovo dinsud-estul arealului ºi 44 – Lepilat din vestul arealului, cu performanþe superioare decreºtere în toate locurile de testare, precum ºi unele provenienþe din Polonia (65 –Skarzysko), Cehia ºi Slovacia, acestea din urmã, din Munþii Carpaþi. Procente desupravieþuire mai ridicate au obþinut doar unele provenienþe din sudul ºi sud-estularealului ºi din nou provenienþa francezã 44-Lepilat.

Dacã pentru caracterele de creºtere ºi forma trunchiului se constatã o tendinþãde variaþie de-a lungul longitudinii ºi latitudinii, pentru caracterele ramurilor ºicapacitatea de adaptare existã o variabilitate geneticã însemnatã în interiorul aceloraºiregiuni fito-geografice. Provenienþele româneºti sunt mult mai stabile, variabilitatea îninteriorul regiunilor de provenienþã din þara noastrã fiind mult mai redusã.Comportamentul stabil al provenienþelor româneºti poate fi consecinþa tratamentelorbazate în principal pe regenerarea naturalã a arboretelor de brad în România, astfel cãarealul de culturã se suprapune peste arealul sãu natural. De aceea, se considerã cã înceea ce priveºte capacitatea de adaptare, variaþia geograficã este mai degrabã ecotipicãdecât clinalã, având originea în arealul fragmentat al acestei specii. Tendinþa geograficãde variaþie, nãscutã sub influenþa condiþiilor mediului de origine, a fost evidenþiatã ºi decorelaþiile obþinute cu gradienþii ecologici (tabelul 4).

De asemenea, existã o variaþie considerabilã de la o culturã comparativã la alta,ceea ce indicã o mare influenþã a condiþiilor staþionale în exprimarea fenotipicã acaracterelor studiate.

Diferenþele procentuale dintre cele mai performante provenienþe ºi media peexperiment sunt cuprinse între 33 – 42% ºi sugereazã cã se pot obþine câºtiguri geneticeînsemnate, în ceea ce priveºte producþia de masã lemnoasã, prin selecþia celor maiproductive provenienþe.

Existã o variabilitate largã de la o culturã comparativã la alta, ceea cecorespunde cu influenþa mare a mediului în exteriorizarea genotipului în fenotip. Celemai bune performanþe de creºtere, la aceastã vârstã, au fost obþinute în suprafeþele


43

experimentale situate în afara arealului natural al bradului la noi în þarã, în etajulmontan ºi premontan al fãgetelor (Domneºti). În acelaºi timp, cele mai ridicateprocente de supravieþuire au fost înregistrate în culturile comparative situate în optimulde vegetaþie al speciei.

Rezultatele analizei de varianþã evidenþiazã o variaþie geneticã mult mai marela nivelul celor 10 provenienþe testate decât la nivelul familiilor (tabelul 5). La nivel defamilii au fost obþinute diferenþe semnificative doar pentru caracterele de creºtere,numãrul ramurilor în verticil ºi supravieþuire.

Coeficienþii de eritabilitate în sens restrâns, calculaþi la nivel de familii ºi lanivel de indivizi, indicã un control genetic considerabil pentru caracterele de creºtere,numãrul ramurilor ºi supravieþuire.

Un câºtig genetic substanþial poate fi obþinut, în ceea ce priveºte producþia demasã lemnoasã ºi calitatea lemnului, prin selecþia celor mai bune provenienþe, urmatãde selecþia celor mai buni arbori din cele mai bune familii.

Rezultatele obþinute sunt în concordanþã cu studiile de provenienþe din alte þãri(Larsen ºi Mekic, 1991: Mayer ºi alþii, 1982; Larsen, 1981 ºi 1986; Kranenborg, 1994;Mekic ºi alþii, 1994) ºi au fost confirmate prin analiza markerilor izoenzimatici(Bergmann, 1991; Muller-Starck, Baradat ºi Bergmann, 1992 ; Konert ºi Bergmann,1995).

5. CONCLUZII

Variabilitatea geneticã mult mai mare la nivel interpopulaþional, evidenþiatã înstudiul de faþã, exprimã strategia adaptivã a speciei ºi este caracteristicã speciilorendemice cu areal fragmentat.

Legea de aur a provenienþei locale nu a fost verificatã prin acest studiu. În toateculturile comparative existã unele provenienþe nelocale superioare provenienþei localeºi care constituie surse de seminþe testate valoroase pentru regiunea respectivã deprovenienþã.

Rezultatele cercetãrilor evidenþiazã existenþa unor centre de gene valoroase alebradului: Munþii Carpaþi (România, Cehia, Slovacia), Munþii Rodopi (Bulgaria),Calabria (Italia) ºi Munþii Ceveni (Franþa).

BIBLIOGRAFIE

BERGMANN, F., 1991. Causes and consequences of species – specific genetic variation patterns in Euro-pean forest tree species: examples with Norway spruce and Silver fir. In: Genetic variation in Euro-pean populations of forest trees, Muller-Starck and Zieche (eds). Sauerlander’s Verlag, Frankurt amMain, 1992-205 pp

DAMIAN, M., LEANDRU, L., 1984. Culturi comparative de provenienþe de brad, Seria II-a, Redacþia de

Mihai et al.

44

propagandã tehnicã agricolã, Bucureºti, 35 pp.DEACONU, V., 1991. Culturi comparative de provenienþe ºi descendenþe la brad. Seria II-a, Redactia de

propaganda tehnica agricola, Bucuresti, 58 pp.ENESCU, V., 1975. Ameliorarea principalelor specii forestiere. Editura Ceres, 314 pp.JUCAN, A., 1998. Comportarea unor provenienþe de molid, brad ºi fag în culturi comparative inter-

naþionale din Europa si America de Nord. Teza de doctorat.KONERT, M ºi BERGMANN, F., 1995. The geografical distribution of genetic variation of silver fir in

relation to its migration history. În: Plant Syst. And Evolution 196, 19-30p.KRANENBORG, K.G., 1994. Abies alba provenance research in the Netherlands. In: 7 IUFRO – Tannen-

symposium, Deutschland, 369 – 381 pp.LARSEN, J.B., MEKIC, F., 1991. The geographic variation in European Silver Fir. Silvae Genetica

40(5/6): 188-197.MADSEN, F.S., 1987. Changes in state of health of Abies alba Mill. During the last decade in provenance

experiments in Denmark. Silver fir decline and stem cracks. In: Hochschule fur Forstwirtschaft undHolztechnologie, Zvolen, 5 IUFRO – Tannensymposium, 143 – 147 pp.

MEKIC, F., DOHRENBUSCH, A., 1994. Wachstum und struktur 12 jahriger weisstannen (Abies albaMill.) verschiedener provenienzen. In: IUFRO – Tannensymposium, Deutschland, 339 – 368 pp.

MULLER-STARCK, G., BARADAT, PH., BERGMANN, F., 1992. Genetic variation within european treespecies. Kluwer Academic Publisher, 23 – 47 pp.

NANSON, A., 2004: Genetique et amelioration des arbres forestieres. Les presses agronomique de Gem-bloux, 712 p.


Corespondenþã/ Corespondence to:Georgeta Mihai: [email protected]

variaÞia geneticÃ ªi amelioarea bradului În romÂniagenetic variation and breeding of silver fir...

Documents