ESUTUL CARTILAGINOS

Reprezint unul din esuturile semidure din organism; Reflect o modalitate de adaptare func ional la ac iunea factorilor mecanici.

Origine. Deriv din esutul mezenchimatos, prin diferen ierea celulelor mezenchimale condroblaste. Ini ial se formeaz un precartilaj n care condroblastele ncep s sintetizeze i s secrete matrice n spa iul extracelular. n acela i timp, din mezenchimul care nconjoar cartilajul se formeaz o membran conjunctivo-vascular numit pericondru.

iesutul cartilaginos mpreun cu esutul osos formeaz scheletul organismului. iesutul cartilaginos se g se te n organism sub forma diferitelor piese cartilaginoase ; Orice pies cartilaginoas are la suprafa o membran conjunctiv numit pericondru: asigur - cre terea n grosime, - hr nirea cartilajului.

Func iile esutului cartilaginos sunt : 1. Func ia mecanic , de suport pentru esuturile moi. Fiind elastic i neted, el este o zon de absorb ie a ocurilor i de alunecare, facilitnd astfel mi carea osului.2.

Func ia metabolic : este un depozit pentru sulf i sodiu, iar starea sa este un indicator sensibil al tulbur rilor metabolismului - proteinelor, - mineralelor, - vitaminelor.

Ca orice esut conjunctiv, este alc tuit din : - celule cartilaginoase , - material intercelular - fibre conjunctive - substan fundamental . n raport cu natura fibrelor i cu modul de organizare a celor trei elemente componente, deosebim trei tipuri de esuturi cartilaginoase : esutul cartilaginos hialin, esutul cartilaginos elastic, esutul cartilaginos fibros.

Este cel mai bine reprezentat n organism.

La embrion i f t n primele luni constituie totalitatea scheletului. La adult se g se te n : - cartilagiile articulare, - cartilajul diafizo-epifizar, - cartilagiile costale, - apendicele xifoid, - cartilagiile traheale, - unele din cartilagiile laringelui (tiroid, cricoid i aritenoid), - septul nazal.

Histogenez . Cartilajul hialin deriv din mezenchim. Prima modificare const n rotunjirea celulelor mezenchimale , care i retrag prelungirile , se multiplic rapid dnd natere condroblastelor. Ulterior condroblastele ncep sinteza i depunerea matricei extracelulare , care le separ ntre ele. n timpul dezvolt rii cartilajul se difereniaz de la centru periferie : - celulele localizate central au caracteristici de condrocite , - celulele periferice sunt condroblaste. Din mezenchimul superficial se formeaz pericondrul.

HISTOGENEZA CARTILAJULUI HIALINA. Toate tipurile de cartilaj se formeaz din mezenchim. B. Prin diviziuni mitotice repetate ale celulelor mezenchimale se formeaz un esut cu celularitate crescut . C. Sinteza n cantit i mari a componentelor matricei extracelulare duce la separarea condroblastelor. D. Multiplicarea condroblastelor d natere grupurilor izogene, fiecare grup fiind nconjurat de matrice teritorial .

n stare proasp t este semitransparent, de aspect sticlos, alb-alb strui. n structura sa intr : - celulele cartilaginoase - matricea cartilaginoas - fibre colagene , - substan fundamental .

I. Celulele cartilajului hialin : - condrocite (celule adulte) - condroblaste (celule tinere , n activitate secretorie intens ) Sunt a ezate n c m ru e sau lacune s pate n substan a fundamental , numite condroplaste. Celule pot fi dispuse n aceste lacune : - fie izolat, - fie grupat, n grupuri izogene, cte 4-8 celule (fiindc provin din diviziunea aceleia i celule). ntr-o grup izogen , fiecare celul posed o capsul proprie, iar ntregul grup posed o capsul comun .

Dup modul de a ezare a condrocitelor n grupurile izogene, deosebim :

Grupe izogene axiale : celulele sunt a ezate una peste alta, ca monedele ntr-un fi ic (cartilagiile n curs de osificare), Grupe izogene coronare : celulele sunt a ezate n inel sau coroan (cartilagiile costale).

CARTILAJ HIALIN. COL. HECondrocitele sunt situate n lacunele matricei extracelulare iar majoritatea formeaz grupuri izogene. n partea superioar se observ pericondrul , de culoare roz. Se remarc diferenierea treptat a celulelor din pericondru n condrocite.

1. Condrocitele (15-40 m) sunt celule de form : - rotund sau ovalar , cnd se g sesc singure n lacun , - poliedrice, cnd sunt asociate mai multe, datorit compresiunii reciproce. Nucleu este central, unic, sferic, intens cromatic, cu nucleol. Citoplasma este abundent , bazofil , con ine un RER, complex Golgi , lizozomi, ribozomi liberi, mitocondrii alungite, numeroase microfilamente, incluziuni de glicogen i de lipide. Condrocitul prezint la periferie un spa iu ultrafin prin care se realizeaz difuziunea lichidului nutritiv, venit din pericondru i care con ine: ap , ioni, oxigen, dioxid de carbon, vitamine, hormoni, metaboli i. Condrocitul are capacitate sc zut de multiplicare: se formeaz din condroblast, care se formeaz prin: - metaplazia fibrocitului, - diferen iere din celula mezenchimal .

2. Condroblastele sunt a ezate n vecin tatea pericondrului.Sunt celule mai mici ca dimensiune; Au form turtit , cu axul lung orientat paralel cu suprafa a cartilajului. Nucleul este ovalar, alungit, eucrom, cu nucleol. Citoplasma conine organite tipice pentru sintez i secre ie, ca : - RER pentru secre ia polipeptidelor necesare form rii moleculelor de glicogen i pentru proteoglicani; - aparat Golgi unde se sintetizeaz complexe glicoconjugate; - mitocondrii, - vacuole, con in un material fibros (precursori ai colagenului) i un material amorf (proteoglicani i glicoproteine). Condroblastul are capacitate mare de diviziune. Datorit organitelor dezvoltate este capabil de sintez proteic i mucopolizaharidic prin care genereaz substan fundamental i fibre.

II. Fibrele sunt reprezentate de fibrele de colagen de tip II i mai pu in de fibre de reticulin . Pe preparatele histologice obi nuite, nu se v d, fiind mascate de condroitinsulfa ii substan ei fundamentale. Fibrele colagene au un indice de refrac ie apropiat de cel al substan ei fundamentale; Se pot studia numai dup digestia cu tripsin a substan ei fundamental . Fibrele colagene formeaz o textur n care predomin orientarea determinat de factorii mecanici : - n jurul condroplastului ele formeaz o mpslire dens , cap tul lor fiind r sfirat n evantai n substan a fundamental din jur; - la periferia cartilajului, spre pericondru, au direc ie paralel cu suprafa a.

III. Substan a fundamental este abundentaspect omogen. Este solid , elastic i transparent .

i are un

Este alc tuit din : - glicozaminoglicani (acid hialuronic, condroitin sulfa i, keratan sulfa i), - proteoglicani, - glicoproteine, - ap , - s ruri minerale, - substan e organice (condrina, albuminoidul).

Glucozaminoglicanii - GAG (n special condroitinsulfa ii) se g sesc n concentra ie crescut n matricea cartilaginoas din jurul condroplastelor, zon numit arie teritorial : - intens bazofil , - PAS pozitiv - metacromatic .

Proteoglicanii reprezint componentul major al matricei intercelulare, prezentndu-se sub form de:

a. Proteoglicanul monomer este format : - dintr-un miez proteic de care se prind, prin leg turi covalente, - lan urile de condroitin sulfa i i keratan sulfa i. Aranjarea monomerilor se face la intervale regulate (25-85 nm) i este stabilizat de molecule numite proteine de legare. b. Agregatele de proteoglicani sunt formate din: - proteoglicani monomeri lega i de - acidul hialuronic prin partea lor proteic , printr-o regiune de legare. Agregatele de proteoglicani interac ioneaz cu colagenul.

Glicoproteinele : condronectin , favorizeaz ata area condrocitelor colagenul de tip II din cartilaj. Apa (70-80%) contribuie la realizarea rigidit ii cartilajului i la men inerea flexibilit ii lui. S rurile minerale sunt de sodiu, de sulf etc. Substan ele organice sunt reprezentate de : condrina = condromucoid format din: - acid condroitin sulfuric - o protein ; cantitatea de acid condroitin sulfuric poate ajunge pn la 40% din greutatea cartilajului, asigurnd astfel duritatea i elasticitatea lui; albuminoidul, care lipse te n cartilagiile tinere dar se acumuleaz odat cu vrsta.

ORGANIZAREA MOLECULAR A MATRICEI EXTRACELULARE A iESUTULUI CARTILAGINOSPoriunile proteice ale moleculelor de proteoglicani (PG) sunt legate necovalent de molecule liniare de acid hialuronic prin intermediul unor proteine de leg tur . Lanurile de condroitin sulfat ale PG se leag de fibrilele de colagen . Regiunea ncercuit este prezentat la scar mai mare n partea inferioar a figurii.

Substan a fundamental se coloreaz heterogen cu - hematoxilin -eozin - tehnicile tricromice, datorit concentr rii neuniforme a GAG i compu ilor proteici. Condroplastul sau grupul de condroplaste prezint n jur zone concentrice de substan fundamental cu colorabilitate diferit , alc tuind mpreun globul condroic sau condronul.

n jurul lacunelor, fibrele de colagen sunt mai sub iri formnd o re ea ce nconjoar condrocitul izolat sau grupul izogen. Aceast zon matricial pericelular se numete arie teritorial : - este groas de 1-3 m, - se coloreaz intens PAS pozitiv i - prezint o metacromazie pronun at datorit prezen ei unei cantit i mari de condroitin sulfat. ntre grupele izogene, matricea cartilaginoas se nume te arie interteritorial , care apare mai slab colorat i este acidofil ; acidofilia cre te odat cu naintarea n vrst .

Vascularizaie i inervaie: Cartilajul este lipsit de vasculariza ie sanguin i limfatic precum i de inerva ie ( esut braditrofic) ceea ce explic metabolismul lui redus. Substan a fundamental are o afinitate selectiv pentru: - unele s ruri (s ruri de calciu), - acidul uric care se depune n cartilajele articulare formnd depozite (tofus) n boala numit gut .

Macroscopic cartilajul elastic prezint : culoare galben , este opac, friabil, flexibil i elastic. Se g se te n : - pavilionul urechii, - aripile nasului, - conductul auditiv extern, - trompa lui Eustache, - n cartilajul corniculat i cuneiform al laringelui, - n epiglot unde contribuie la men inerea formei i la suple ea acestei structuri.

Este o varietate de esut cartilaginos: fibrele sunt reprezentate de fibre elastice al turi de care se g sesc i fibre de colagen tip II r spndite ntr-o substan fundamental cu acelea i caractere ca i cea de la cartilajul hialin; celulele, condrocitele sunt dispuse n grupuri mici (dou celule) n substan a fundamental . n procesul de mb trnire, esutul cartilaginos elastic se degradeaz mai pu in: - nu se osific - rareori se calcific , fapt care dovede te c acest tip de cartilaj este pu in susceptibil degrad rii. Identificarea cartilajului elastic se poate face prin colorarea fibrelor elastice cu - orcein , - rezorcin-fuxin .

CARTILAJ ELASTIC. col. Hematoxilin orcein1. pericondru a. substan fundamental b. fibre elastice c. celul cartilaginoas d. capsul cartilaginoas e. grup izogen

Este o form mai pu in ntlnit . Reprezint o asociere de - esut conjunctiv dens fibros - cartilaj hialin. Este alc tuit din : - condrocite - matrice cartilaginoas - fibre colagene - substan fundamental .

Condrocitele sunt n num r redus; Au form ovalar ; Sunt dispuse izolat, mai rar grupate cte 2-3 n cavitatea aceleia i capsule, alc tuind rnduri paralele. Fibrele de colagen sunt abundente, a ezate paralel i organizate n fascicule, uneori cu traiect unghiular, conferindu-le un aspect penat determinat de direc ia de ac iune a for elor mecanice de ntindere. Substan a fundamental este redus , mascat de fibre, apare mai evident n jurul condrocitelor.

CARTILJ FIBROS COL. HE1. Condrocite 2. Fibre colagene

esutul cartilaginos fibros nu are pericondru, deoarece se diferen iaz din esutul conjunctiv dens prin transformarea fibroblastelor condroblaste. Absen a pericondrului face ca acest cartilaj s prezinte numai o cre tere intersti ial . Se poate colora cu : - hematoxilin -eozin , - colora ii tricromice (Goldner-Szekelly, Masson, Van Gieson) se impun pentru evinde ierea fibrelor colagene.

Pericondrul este membrana conjunctivo-vascular ce nvele te cartilajul i l separ de esutul conjunctiv nconjur tor. Este alc tuit din dou p turi suprapuse : 1. p tura superficial sau pericondrul extern, 2. p tura profund sau pericondrul intern.

Pericondrul extern este constituit dintr-o: - mpletitur de fibre colagene tip I, fibre elastice, - numeroase fibrocite, - o dezvoltat component vascular (asigur hr nirea cartilajului). Are rol trofic. Pericondrul intern este tot un esut conjunctiv dens fibros: - fibre colagene , - fibrocite, - elementele vasculare sunt pu ine. Fibrocitele, pe m sur ce se apropie de cartilajul propriu-zis, se transform n condrocite, acest p tur numindu-se i p tur condrogen . P tura condrogen se continu treptat cu esutul cartilaginos propriu-zis.

Regiunea de tranziie tranzi ntre pericondru i cartilajul hialin Celulele pericondrului pe m sur ce se difereniaz n condrocite devin rotunde i cu suprafa neregulat . Matricea interteritorial conine numeroase fibrile subiri de colagen cu excepia regiunilor din jurul condrocitelor unde matricea este compus din glicozaminoglicani i se numete matrice teritorial .

Condrogeneza (cre terea cartilajului) se face prin dou modalit i : 1. Condrogeneza intersti ial (cre terea n lungime) se realizeaz prin multiplicarea condrocitelor i apari ia de noi grupe izogene. Prin elaborarea de substan fundamental , celulele grupei izogene se separ , ca apoi prin mitoz , s devin fiecare o nou grup izogen . Creterea intersti ial are loc numai n via a embrionar i n copil rie (la cartilagiile tinere). 2. Condrogeneza prin apozi ie (cre terea n grosime) se realizeaz pe seama stratului intern al pericondrului prin metaplazia fibroblastelor n condroblaste, cnd cartilajul se depune n p turi succesive la suprafa , sub pericondru. Cre terea apozi ional predomin n perioada de maturitate la adul i.

Cre terea cartilajului este influen at de : Vitamine: - Vitamina A (intensific activitatea mitotic ), - vitamina C (stimuleaz sinteza substan ei fundamentale), - vitamina B (influen eaz maturarea fibrelor colagene); Hormoni: - cu efect stimulator ( STH, estrogeni, testosteron), - cu efect inhibitor ( cortizolul i hidrocortizonul).

Capacitatea de autoreparare a organismului este sc zut , datorit lipsei vasculariza iei; Cnd este distrus pericondrul, regenerarea cartilajului este imposibil .

La indivizi tineri, n timpul perioadei de cre tere. procesul de reparare se realizaez pe seama pericondrului. La adult, cnd o pies cartilaginoas se rupe, fragmentele se reunesc prin esut conjunctiv fibros cu punct de plecare esutul conjunctiv al pericondrului.

Cartilagiul nefiind vascularizat, hr nirea se face prin: - imbibi ie, - difuziune de la vasele sanguine ale pericondrului (p tura extern ), prin intermediul matricei intercelulare, care permite trecerea cu u urin a lichidelor intersti iale c tre condrocite. La cartilajul articular, lipsit de pericondru, nutri ia se realizeaz prin difuziunea lichidului sinovial. Cartilajul fiind braditrof se poate conserva i grefa cu bune rezultate.

La persoanele n vrst , cartilajul degenereaz prin sc derea activit ii de sintez a condrocitelor, ceea ce duce la diminuarea form rii componentelor matricei extracelulare. Matricea cartilaginoas cap t uneori un aspect fibros, asem n tor pl cilor de azbest (degenerescen azbestic ). n procesul mb trnirii pot apare i calcifieri ocazionale, iar dac p trund i vase sanguine, cartilajul se transform n esut osos.

ESUTUL OSOS

esuturile osoase fac parte din familia esuturilor conjunctive de tip adult . Sunt alc tuite din : - celule, - fibre conjunctive , - substan fundamental dur cu un nalt grad de mineralizare, datorit mpregn rii cu s ruri de calciu (osul este un depozit al calciului, con innd 99% din calciul total al organismului).

Spre deosebire de esutul cartilaginos, esutul osos este bine vascularizat i inervat. La exterior, osul este acoperit de periost. Cu tot aspectul s u pietros, esutul osos este un esut viu, ntr-o perpetu remaniere.

Origine. esutul osos este un esut filogenetic i ontogenetic mai recent dect esutul conjunctiv propriu-zis i esutul cartilaginos. esutul osos provine: - fie direct din celulele mezenchimale, - fie din metaplazia fibroblastelor sub influen a unor factori mecanici, circulatori, vitaminici, hormonali.

Func ii. esutul osos apare ca o structur dur , de culoare alb-g lbuie, adaptat pentru func ia de suport, protec ie i de depozit a s rurilor minerale : 1. Alc tuie te scheletul, i ca atare esutul osos ndepline te rolul de suport pe care se inser mu chii i tendoanele n vederea locomo iei. 2. Protejeaz organele vitale din craniu, torace i bazin, precum i m duva ro ie hematogen . 3. Rol metabolic, n reglarea homeostaziei, a concentra ie de calciu din snge.

esuturile osoase sunt alc tuite din : 1. celule osoase 2. matricea osoas - substan a fundamental mineralizat - fibre conjunctive. I. Celulele osoase sunt de 4 tipuri: celulele osteoprogenitoare, osteoblastele (celule tinere formatoare de esut osos), osteocitele (celule mature) , osteoclastele (celule distrug toare de esut osos). !!! Osteoblastele i osteocitele iau na tere n via a intrauterin din celula mezenchimal i se pot transforma unele n altele. Osteoclastul este de origine monocitar , f cnd parte din sistemul fagocitelor mononucleare.

a. Celulele osteoprogenitoare se g sesc pe suprafa a intern i extern a oaselor, fiind reprezentate de celulele periostului i endostului. Se g sesc n stare dormant (stare de laten ) i se pot transforma n osteoblaste, n condi iile repar rii fracturilor.

La oasele n cre tere au aspect turtit, nuclei ovalari i citoplasm bazofil sau acidofil n care se g sesc organite nespecifice, care se pot adapta func iei de sintez proteic . La adul i sunt turtite, iar n citoplasma redus cantitativ con in pu ine organite.

b. Osteoblastul este celula osoas tn r formatoare de os care se diferen iaz din celulele osteoprogenitoare. Are o form cuboidal , ovalar sau triunghiular , Diametru cuprins ntre 15-20 m. Nucleul este mare, ovalar, dispus excentric, la polul nesecretor, eucromatic, cu 1-2 nucleoli. Prezint o citoplasm abundent , bazofil .

Ultrastructural, fiind o celul activ , prezint n citoplasm : organitele interesate n sintez proteic RER, cu cisterne adesea paralele, cu numero i ribozomi (poliribozomi) ata a i sau liberi, mitocondrii numeroase, aparat Golgi dezvoltat, a ezat perinuclear, asociat cu numeroase vacuole, lizozomi, fascicule de microfilamente, incluziuni de glicogen i lipide. granule PAS pozitive, ce sunt precursori ai glicozaminoglicanilor un bogat echipament enzimatic : ATP-az , hidrolaze acide, enzime oxidoreductoare i fosfataz alcalin cu rol n procesul de mineralizare a substan ei preosoase i granule dense ce con in s ruri de calciu.

Func ii. Osteoblastele sunt implicate n sinteza matricei extracelulare a osului : 1. sintetizeaz i excret colagen de tip I i proteine necolagene (osteonectin , proteoglicani, sialoproteine osoase). 2. intervin n reglarea pasajului de ioni minerali, din lichidul extracelular spre substan a preosoas . 3. controleaz procesul de mineralizare a matricei osoase.

Datorit fosfatazei alcaline osteoblastele acumuleaz ionii fosfa i. Mitocondriile sunt implicate n acumularea calciului n vezicule de calcificare, ce sunt apoi excretate n spa iul extracelular. Glicozaminoglicanii, datorit nc rc rii negative de la suprafa leag calciul.

n mediul extracelular se formeaz fosfa i de calciu n solu ie saturat , urmat de declan area procesului de cristalizare, n care structura ordonat a colagenului de tip I este fundamental . n matricea nou format se vor depune s ruri minerale, reprezentate mai ales de fosfa i i carbona i de calciu i cantit i reduse de magneziu, fier, citra i sub form de cristale de hidroxiapatit . n momentul n care osteoblastul s-a nconjurat de matricea preosoas n care au nceput s apar nuclee de mineralizare, osteoblastul i reduce organitele implicate n sintez i se transform n celula osoas adult , osteocitul.

c. Osteocitul este celula osoas matur care ac ioneaz nsensul men inerii metabolismului osos, localizat n ni te lacune s pate n matricea mineralizat = osteoplaste. Osteoplastele au o form alungit , lenticular , cu diametrul ntre 6-15 m i lungimea ntre 20-40 m. Din osteoplast pornesc radiar canalicule osoase, ce le anastomozeaz cu canaliculele osteoplastelor nvecinate. Fiecare osteoplast con ine numai o singur celul , deoarece osteocitele sunt celule diferen iate ce nu se mai divid.

Osteocitul are o form ovalar , turtit , lenticular diametrul de 10-30 m.

i

ntre corpul osteocitului i peretele osteoplastului se afl un spa iu redus, ocupat de o substan fluid i omogen . Acest spa iu se g se te i n jurul prelungirilor osteocitului, separndu-le de pere ii canaliculelor. Ionii i metaboli ii circul n acest spa iu asigurnd supravie uirea osteocitelor. Osteocitul prezint un nucleu ovalar, situat central, hipercrom. Citoplasma este mai redus , eozinofil , cu prelungiri fine, care p trund n canaliculele osteoplastelor, realiznd contacte jonc ionale de tip gap (nexus) cu prelungirile osteocitelor nvecinate.

Ultrastructural sunt prezente n citoplasm organite celulare mai slab reprezentate: - reticul endoplasmic rugos, - zon Golgi, - mitocondrii, - rari ribozomi i - lizozomi, - microfilamente, ceea ce reflect o mai redus activitate de sintez . - incluziuni de glicogen, de lipide, - unele granule secretorii ceea ce demonstreaz c aceste celule sunt nc active, participnd la metabolismul local al osului.

IMAGINE ULTRASTRUCTURAL A UNUI OSTEOCITOsteocit i prelungirile citoplasmatice ale acestuia , nconjurate de matrice extracelular .

Aspectul nucleului i citoplasmei este caracteristic celulelor cu sintez proteic redus .

Durat de via a osteocitelor e diferit , de la cteva zile (la nivel epifizar), pn la cteva luni (n osul compact haversian). Func ia. Prin stimularea determinat de parathormon (care provoac cre terea num rului de lizozomi), osteocitul prezint o activitate osteolitic redus , ns suficient pentru a mobiliza calciul din substan a fundamental i a asigura un nivel fiziologic constant al calcemiei.

d. Osteoclastul este o celul gigant de 50-100 m,multinucleat (un sinci iu). Func ia osteoclastului este de resorb ie i de modelare a osului. Origine. Osteoclastul provine din monocitul sanguin prin fuziunea acestuia, fie nainte, fie dup ce s-a transformat n macrofag. !!! Osteoclastul nu apar ine liniei celulare osoase, ci face parte din sistemul macrofagic. Forma i structura sa variaz n raport cu starea de activitate.

d1. Osteoclastul n activitate are o form neregulat , datorat unor prelungiri scurte i groase. Citoplasma abundent este u or bazofil i con ine numero i nuclei (ntre 30-50). Prezint nspre esutul osos un pol activ, ce constituie suprafa a de resorb ie implicat n : - resorb ia surplusului de os sau - resorbia zonelor de matrice osoas deficitar ce trebuie ndep rtat , i se nume te margine convolut sau plisat , format din prelungiri celulare asem n toare degetelor. La microscopul optic aceasta apare ca o margine n perie, PAS pozitiv .

Sub marginea plisat , apare o regiune citoplasmatic numit zona clar , ce nu con ine organite citoplasmatice, ci numai microfilamente abundente. Sub marginea plisat i zona clar se afl regiunea vezicular cu citoplasma nc rcat cu vezicule de forme i m rimi diferite. La polul opus marginii din ate, este regiunea bazal a osteoclastului care con ine - nucleii, - mitocondriile, - RER, - numero i saci golgieni, - numero i lizozomi, - cristale de calciu.

OSTEOCLASTE.La vrful s geilor se observ osteoclaste care diger esutul osos. Osteoclastele sunt celule voluminoase cu mai muli nuclei i o margine neregulat la zona de contact cu matricea osoas .

d2. Osteoclastul n repaus are o form rotund sau ovalar . Citoplasma este acidofil i conine nuclei neregula i hipercromi. Organitele citoplasmatice sunt slab reprezentate, iar marginea n perie lipse te.

Func ia osteoclastului este de osteoliz (de resorb ie a esutului osos) ce se manifest fie n condi ii fiziologice (osteogenez , remaniere osoas ), fie n condi ii patologice (hiperparatiroidie, metastaz osoas ). n condi ii normale, resorb ia este maxim n perioada de osteogenez , i se realizeaz numai asupra esutului osos mineralizat. Osul nemineralizat, osteoidul, este resorbit de macrofage i nu de osteoclaste.

ndep rtarea surplusului matricei osoase mineralizate se efectueaz ntr-un proces combinat :

n primul moment are loc o decalcifiere focal , datorat acizilor slabi (acid lactic, acid citric), exocita i prin marginea n perie, care creeaz un pH acid necesar demineraliz rii. n al doilea moment intervine digestia extracelular a matricei osoase, de c tre enzimele hidrolazice, lizozomale, exocitate tot prin marginea n perie. Colagenul este digerat n vacuole celulare de o colagenaz , iar alte enzime proteolitice atac matricea. Microfilamentele din zona clar nlesnesc ata area osteoclastului la peretele osos i gra ie structurii lor actinice, realizeaz mi c ri pulsatile ale suprafe ei celulare active (microvilozit ilor), care faciliteaz resorb ia.

REZORBi REZORBiIE OSOAS SCHEM Enzimele lizozomale sunt eliberate mpreun cu ionii de hidrogen n mediul local dintre matricea osoas i zona clar de la periferia osteoclastului. Ph-ul acid al acestui spaiu faciliteaz dizolvarea fosfatului de calciu din structura matricei i este optim pentru activitatea hidrolazelor lizozomale. Se produce astfel distrugerea matricei osoase.

Procesul de resorb ie a esutului osos este dependent de ac iunea reglatoare a doi hormoni : Parathormonul, care m re te num rul i activitatea osteoclastelor Calcitonina, care are o influen antagonic

II. Matricea osoas este sintetizat de osteoblaste, fiind format dintr-o : - component organic - component anorganic . Componenta anorganic (mineral ) este format din : s ruri minerale i ap .

S rurile minerale sunt reprezentate n special de fosfatul tricalcic care se g se te n cantitatea cea mai mare (85%). Acesta se afl sub form de cristale de hidroxiapatit , de form hexagonal (L=40 nm, l=25 nm, g=3 nm), dispuse de-a lungul fibrelor de colagen pe care se ancoreaz . Asocierea hidroxiapatitei cu fibrele de colagen confer densitate i rezisten esutului osos. n cantitate mai mic se mai g sesc : carbonat de calciu (10%), clorur de calciu, fosfat de magneziu, fluorur de calciu, clorur de sodiu.

Apa se g se te n procent variabil, n func ie de vrsta osului. n jurul cristalelor de hidroxiapatit se g se te un strat de ap i ioni, numit stratul de hidratare, care permite efectuarea u oar a schimburilor de ioni ntre cristale i fluidele organismului. Componenta mineral , sub influen e neurohormonale se poate mobiliza, n parte, fiind utilizat n necesit ile metabolice ale organismului; Aceast mobilizare este un proces fiziologic n cadrul activit ii de rennoire a componentei osoase.

Componenta organic este reprezentat n special din: - fibre de colagen de tip I, pu ine fibre elastice - substan fundamental . Fibrele de colagen asigur arm tura de rezisten a esutului osos; Sunt organizate n fascicule a c ror orientare este n raport cu for ele mecanice, care ac ioneaz asupra osului; Fibrele sunt complet mascate de substan a fundamental cu care au acela i indice de refrac ie, motiv pentru care nu se pot examina dect n lumin polarizat .

Substan a fundamental se g se te n spa iul interfibrilar i este format din :

Glicozaminoglicanii sunt forma i din : condroitin-4-sulfat, condroitin-6-sulfat, keratan sulfat, acid hialuronic, care confer matricei osoase propriet i histochimice specifice : este metacromatic i PAS pozitiv . Proteoglicanii se g sesc n cantitate redus . Glicoproteinele sunt reprezentate de - sialoproteine osoase, - osteocalcina ce leag calciul , - osteonectin , o glicoprotein de adezivitate ce leag colagenul i s rurile minerale, fiind responsabile de calcificarea matricei. Exist i o cantitate mic de lipide sub form de trigliceride i colesterol.

Clasificarea esuturilor osoase n raport cu histoarhitectura i cu localizarea lor, esuturile osoase se mpart n : esut osos imatur (primar sau nelamelar) ntlnit la embrion i f t i foarte pu in la adult esut osos matur (secundar), care la rndul lui cuprinde : esutul osos fibros sau nelamelar, de tip periostic esutul osos lamelar, ce se mparte n : esut osos lamelar compact, haversian esut osos lamelar spongios

esutul osos imatur (primar sau nelamelar) apare n cursul dezvolt rii embrionare. Este un esut osos tranzitoriu, care va fi nlocuit la adult prin esut osos matur. La adult persist n cteva localiz ri : suturile osoase, osul labirintic, osul alveolar dentar, n regiunile de inser ie a tendoanelor pe os. Se caracterizeaz printr-o slab organizare, fiind format din:

Fibrele sunt de colagen, dispuse n fascicule groase, inegale, orientate n toate direc iile, formnd o textur neregulat , plexiform . Celulele au form sferic , sunt mai mari i mai numeroase dect n esuturile osoase mature i dispuse ntmpl tor. Substan a fundamental este redus , foarte slab mineralizat , metacromatic n colora iile cu albastru de metilen i albastru de toluidin datorit con inutului n glucozaminoglicani.

esutul osos matur (secundar) formeaz oasele scheletului la organismul adult . Se prezint sub dou aspecte :

esutul osos fibros sau nelamelar, de tip periostic esutul osos lamelar

iesutul osos fibros ( esut osos periostic) Este prima varietate de os care apare ontogenic. Se formeaz din esutul conjunctiv. esutul osos fibros cuprinde: substan fundamental n cantitate redus , rare celule (osteocite mici) numeroase fibre de colagen ce formeaz o mpslire orientat n axul lung al osului. Fibrele se continu cu cele din periostul intern. n afar de fibrele care se dispun paralel cu suprafa a osului, mai sunt i fibre perpendiculare ce provin din periost, care trec ca fibre Sharpey n esutul osos. n structura acestui tip de os se mai g sesc mici cavit i umplute cu esut conjunctiv, vase i nervi.

esutul osos fibros constituie o p tur de esut osos foarte dur i rezistent la ac iunile mecanice ce se exercit n lungul osului, pu in rezistent la for ele mecanice ce se exercit perpendicular pe suprafa a sa. Se g se te localizat n : oasele lungi (formnd sistemul fundamental intern i extern al diafizelor), la periferia oaselor scurte, formeaz cele dou t blii ale oaselor late.

esutul osos lamelar Este constituit din unit i structurale osoase numite lamele osoase, alc tuite din - celule, - fibre - substan fundamental . Substan a fundamental este bine reprezentat , ea acoper complet fibrele de colagen care sunt orientate paralel n aceea i lamel , dar difer ca orientare de la o lamel la alta; prin aceast configura ie a fibrelor se asigur structura foarte rezistent a osului. n substan a fundamental a lamelei se g sesc osteplastele, cu canalicule fine osoase dispuse oarecum radiar, care se anastomozeaz cu canaliculele osoase ale osteoplastelor vecine. n osteoplaste i n canaliculele osoase se g sesc osteocitele cu prelungirile lor.

Dup felul cum se aranjeaz lamelele, esutul osos lamelar este de dou tipuri : 1. esut osos lamelar compact, haversian 2. esut osos lamelar spongios

1. esutul osos lamelar compact ( esutul osos haversian) este cea mai r spndit varietate de esut osos, reprezentnd 80% din masa scheletului uman. Se g se te n: - diafiza oaselor lungi - corticala oaselor scurte, formnd cu esutul osos fibros o plac dur . esutul osos lamelar compact se mai nume te i esut osos haversian deoarece este alc tuit dintr-o asociere de mai multe sisteme tubulare, numite osteoane sau sisteme Havers = unit ile morfofunc ionale ale esutului osos haversian.

Osteonul este o structur osoas cilindric (diametrul = 1 mm , L = cm) ; Alc tuit din: 8-15 lamele osoase dispuse concentric n jurul canalului Havers (un spa iu conjunctivo-vascular central cu aspect canalicular). Canalele Havers, pe sec iune longitudinal , au o direc ie paralel ntre ele precum i cu axul lung al diafizei, str b tnd ntregul os, n toat lungimea lui. Au un diametru de 30-100 m. Din loc n loc comunic ntre ele prin canale oblice, canalele Volkmann, realizndu-se astfel o vast re ea canalicular n ntregul os compact.

SECi SECiUNE PRIN DIAFIZA UNUI OS LUNGStnga: sistem haversian n care se observ orientarea fibrelor de colagen n fiecare lamel . Dreapta: sistem haversian cu lamele osoase ce conin numeroase osteocite cu prelungirile lor iar canalul Havers conine un capilar sanguin.

n interiorul canalelor Havers se g sesc structuri conjunctivo-vasculo-nervoase. n canalele de calibru mai mic se afl rare fibre de reticulin , rare celule conjunctive i uneori un capilar sanguin, canalele Havers mai largi con in o arteriol , o venul , capilare sanguine de tip fenestrat, capilare limfatice, filete nervoase amielinice ntr-o atmosfer conjunctiv lax . Canalele Volkmann con in i ele esut conjunctiv lax cu vase sanguine care se unesc cu cele din canalele Havers.

Lamelele osoase au o grosime de 12-15 m. n grosimea lamelelor se g sesc osteoplaste cu osteocite. Osteoplastele comunic ntre ele prin canalicule ce se anastomozeaz de la o canalicul la alta. Canaliculele osteoplastelor din lamela cea mai intern , cea care delimiteaz canalul Havers, se deschid n acesta, iar prelungirile osteocitelor p trund n canal i pot lua contact cu celulele conjunctive. Canaliculele osteoplastelor din lamela cea mai periferic a osteonului nu ies n afara lamelei, ci se ncurbeaz , anastomozndu-se numai cu canaliculele osteoplastelor din aceea i lamel .

La microscopul polarizat, lamelele apar n jurul fiec rui canal Havers ntr-o alternan regulat de lamele clare i lamele ntunecate. Aceast imagine optic se datoreaz orient rii fibrelor de colagen : paralele ntre ele i cu traiect helicoidal n aceea i lamel osoas , dar orientate perpendicular de la o lamel la alta. Pe o sec iune transversal , lamelele clare au fibrele orientate circular n jurul canalului Havers i de aceea apar birefringente, iar lamelele osoase ntunecate au fibrele colagene dispuse paralel cu axul lung al canalului, ap rnd ca puncte ntunecate. Astfel apare imaginea caracteristic de cruce de Malta.

SECi SECiIUNE PRINTRPRINTR-UN OSTEONAlternana cercurilor str lucitoare i ntunecate , determinat de orient rile alternative ale fibrelor de colagen. Fibrele de colagen secionate : - longitudinal apar str lucitoare - transversal apar ntunecate.

ntre osteoane se g sesc sisteme interhaversiene sau intersti iale, reprezentate prin lamele osoase dispuse sub form de arc de cerc, necentrate de canal Havers. Ele rezult , n perioada de cre tere i remodelare a osului, n urma remanierii sistemelor haversiene formate ini ial i confer o mare rezisten i flexibilitate esutului osos compact.

OS SLEFUIT .1. Osteon : a- canal Havers cu vase sanguine; b- lamele osoase ; c- osteoplaste; d- canalicule osoase; 2. Sistem interhaversian; 3. Linie de contact dintre dou osteoane

esutul osos lamelar spongios are un aspect buretos, spongios, vizibil i macroscopic. Este format din trabecule sau travee osoase de forme i m rimi diferite, care prin anastomozarea lor delimiteaz spa ii = areole (lacune). Areolele (lacunele) comunic ntre ele i sunt ocupate de un esut conjunctivo-vasculo-nervos i n func ie de vrst , de m duv osoas ro ie sau galben .

Trabeculele (traveele osoase) au o orientare neregulat , se ntretaie i se anastomozeaz , realiznd un labirint rezistent la ac iunea for elor mecanice de presiune, trac iune. Trabeculele se dispun n raport cu for ele mecanice ce se exercit asupra osului. Sunt formate din 2-3 lamele osoase, paralele, cu structur histologic obi nuit : substan fundamental mineralizat , osteocite situate n osteoplaste i fibre colagene. La oasele tinere, pe suprafa a trabeculelor se afl osteoblastele dispuse n iraguri de m rgele.

esutul osos spongios se g se te n: - epifizele oaselor lungi, - diploea oaselor late, - zona central a oaselor scurte.

Osul, ca organ, se prezint sub form de oase lungi, oase scurte i oase late. Histoarhitectonia oaselor late i scurte Oasele late, scurte, ca i epifizele oaselor lungi sunt alc tuite din periost, compact i spongioas . Periostul se g se te la suprafa a oric rui os i lipse te la nivelul suprafe elor articulare ale capetelor osoase ce intr n alc tuirea unei articula ii. Aici este nlocuit cu un cartilaj hialin lipsit de pericondru, ce permite difuziunea materialului nutritiv dinspre lichidul sinovial spre interiorul masei osoase. Compacta este format din esut osos fibros ce continu periostul f r delimitare. Spongioasa ocup partea central a piesei osoase, fiind format din esut osos spongios. Areolele spongioasei delimitate de endost sunt ocupate de m duv osoas ro ie la copil i galben la adult.

Histoarhitectonia oaselor lungi Osul lung prezint : - o por iune mijlocie = diafiza, - dou extremit i = epifizele. Diafiza este alc tuit din esut osos compact; Epifizele sunt alc tuite din esut osos spongios. O sec iune transversal prin diafiza unui os lung ne permite s identific m urm toarele zone aranjate concentric n jurul canalului medular : - canalul medular, - endostul, - sistemul fundamental intern, - zona mijlocie, - sistemul fundamental extern, - periostul.

Canalul medular, n raport cu vrsta individului, con ine : - m duv ro ie osteogen , prezent n cursul osteogenezei, fiind format din fibre de reticulin , celule osteoprogenitoare i vase. - m duv ro ie hematogen , prezent la copii, este format din esut conjunctiv reticular, n a c rui re ea exist celule ale seriilor ro ie, alb i trombocitar ; este bogat n vase sanguine de tip capilar. - m duv galben , prezent la adul i, con ine numeroase adipocite i se poate transforma reversibil n m duv ro ie hematopoietic n anemii i hemoragii. - m duv cenu ie fibrilar apare la vrstnici i con ine n special fibre conjunctive i un num r redus de celule. - m duv gelatinoas apare numai n cazuri patologice (tuberculoz , tumori maligne).

Endostul este membrana conjunctiv care c ptu e te : cavitatea medular la oasele lungi, - cavit ile areolare la osul spongios. Este format din: fibre numeroase, pu ine celule i substan fundamental redus . Endostul este asem n tor structural i func ional cu stratul intern al periostului. n perioada fetal endostul are activitate osteogen . La adult aceast func ie devine activ n anumite situa ii patologice (fracturi).

Sistemul fundamental intern este format din 5-10 lamele osoase, aranjate concentric fa de canalul medular.

Zona mijlocie este cuprins ntre cele dou sisteme fundamentale (circumfereniale), intern i extern i formeaz cea mai mare parte din grosimea diafizei. n structura ei se deosebesc sistemele haversiene i sistemele interhaversiene. Sistemele haversiene se prezint ca ni te forma iuni osoase tubulare paralele ntre ele i paralele cu axul lung al diafizei. Sistemele interhaversiene sunt sisteme lamelare situate ntre sistemele haversiene; Sunt de fapt fragmente din sistemele haversiene care au fost par ial distruse n timpul edific rii osului.

Sistemul fundamental extern este reprezentat printr-o p tur osoas sub ire constituit din lamele, situat imediat sub periost. Aceast p tur osoas este traversat de : - fibre colagene cu origine n periost (fibrele Sharpey) - ramifica iile canalelor Havers din zona mijlocie care se ndreapt spre periost.

Periostul este membrana conjunctiv de la suprafa a osului , format din dou p turi: Periostul intern con ine un num r mare de celule de tip fibrocitar care n zonele cele mai interne se pot transforma n osteoblaste (celule osteoprogenitoare). !!! P tura intern a periostului este zona osteogen a osului, asigurnd i cre terea osului n grosime. Fibrele colagene sunt mai pu ine, mai groase, iar unele dintre ele p trund n os (fibrele Sharpey) asigurnd aderen a periostului la os.

Periostul extern este format din esut conjunctiv dens, bogat n fibre colagene i vase sanguine. Fibrele colagene realizeaz o mpslire de fibre orientate longitudinal, printre ele g sindu-se fibre elastice i fibrocite. Vasele sanguine sunt nso ite de filete nervoase amielinice.

Periostul lipse te n: - zonele terminale ale oaselor lungi, acoperite de cartilajele articulare, - locul de inser ie al tendoanelor , - oasele sesamoide. n locul unde periostul lipse te, esutul conjunctiv nu are poten ial osteogen i nu particip la repararea fracturilor. Func ia periostului este : - de nutri ie i protec ie a osului, - osteogenic .

Sunt dou procese biologice complet diferite. Osificarea este procesul biologic prin care organismul construie te esutul osos. Osteogeneza este reprezentat prin totalitatea proceselor de dezvoltare a osului ca organ. Dac procesul de osteogenez include un proces de osificare, osificarea poate surveni i independent de orice proces de osteogenez (osific rile patologice).

Osteogeneza este un proces complex, ce mbin armonios, procese de osificare cu procese de distruc ie osoas . Ea are loc n dou etape : osteogeneza primar (embrionar ) n urma c reia se formeaz osul embrionar sau primar osteogeneza secundar (postnatal ) are loc dup na tere, pn la sfr itul perioadei de cre tere, de i modelarea osului continu toat via a.

Osificarea se realizeaz prin dou modalit i : osificarea de membran (endoconjunctiv , desmal ) n urma c reia esutul osos se formeaz din metaplazia (transformarea) esutului conjunctiv osificarea intracartilaginoas (encondral ) n care esutul cartilaginos este nlocuit cu esut osos, cartilajul fiind tiparul viitorului os.

1.

2.

3.

4.

Procesul de osificare depinde de anumi i factori : Vasculariza ia bogat , care asigur necesit ile energetice i cantit ile adecvate de calciu i fosfor. Prezen a celulelor osteogenice (osteoblaste) i osteoclazice (osteoclaste) Prezen a fosfatazei alcaline, enzim secretat de osteoblaste i care este necesar mineraliz rii substan ei preosoase. Factorii hormonali : STH, TSH, calcitonin , parathormonul, hormonii sexuali. Vitaminele : A, C, D.

5.

Osificarea de membran se realizeaz pe model conjunctiv, n acest fel formndu-se: - oasele craniului, - unele oase ale fe ei, - clavicula. Particip la cre terea n grosime a oaselor lungi pe seama periostului i la repararea osoas n caz de fracturi. Osificarea de membran implic dou faze : 1. faza de remaniere a matricei conjunctive (faza proteic ), 2. faza de mineralizare.

1. Faza de remaniere a matricei conjunctive.ntr-o zon de esut conjunctiv are loc o proliferare de fibroblaste ce se orienteaz paralel n direc ia for elor mecanice i formeaz aria de membran , zona puternic vascularizat i hidratat . Apoi fibroblastele se diferen iaz n osteoblaste, ce se dispun n insule numite puncte de osificare i elaboreaz i depun att substan a fundamental , ct i structurile fibrilare. Celulele centrale nglobate n substan a intercelular organic vor deveni osteocite, iar cele periferice se divid i dau noi genera ii de osteoblaste. n acest fel, osificarea se extinde n mod radiar, periferic.

Structurile osoase ce apar n punctul de osificare sunt fine i se numesc spiculi; Pe m sur ce se deplaseaz c tre periferie devin grosolane i se numesc travee. Matricea lor, constituit din substan fundamental nemineralizat este tapetat de osteoblaste, ce au dispozi ie epitelioid ; Se constituie astfel osteoidul ( esut osos necalcificat).

2. Faza de mineralizare survine rapid, practic simultan cu cea proteic ; Se realizeaz sub ac iunea fosfatazei alcaline, dar i datorit afinit ii substan ei intercelulare pentru s rurile de calciu. Rezult osul imatur de tip trabecular, care va fi remaniat i va deveni matur, de tip lamelar (compact i spongios), dar i de tip fibros.

Se realizeaz pe model cartilaginos, constnd n nlocuirea cartilajului hialin din piesele scheletice ale organismului cu esut osos. Este caracteristic pentru: - oasele lungi, - oasele scurte , - o parte din oasele late. Au loc dou procese : - remanierea i distrugerea cartilajului hialin; - nlocuirea cu esut osos.

Etapele de transformare a cartilajului hialin n esut osos sunt marcate prin apte zone distincte, care ncepnd dinspre epifiz spre diafiz sunt urm toarele: 1. Zona cartilajului hialin prezint toate caracteristicile cartilajului hialin normal. 2. Zona cartilajului seriat (zona de proliferare) este o zon activ mitotic. Condroblastele se divid, iar celulele-fiice se dispun ca monedele ntr-un fi ic, ap rnd ca iruri sau coloane de celule paralele ntre ele precum i cu axul lung al diafizei. ntre coloanele de condroblaste se afl matrice cartilaginoas .

3. Zona cartilajului hipertrofiat (zona de maturare). Condrocitele nu se mai divid, ele cresc n volum prin acumulare de glicogen i alte substan e. Se produce astfel o hr nire insuficient a celulelor ce are drept consecin necroza lor. Condroplastele r mn ca ni te tuneluri lungi i largi, ntre care substan a fundamental cartilaginoas apare sub form de benzi bazofile cu nuclee de mineralizare. Aceste puncte de mineralizare ncep prin depunerea cristalelor de hidroxiapatit la nivelul unor vezicule nc rcate cu enzime (fosfataza alcalina, ATP-aza) localizate n matricea cartilaginoas .

4. Zona de vasculariza ie i eroziune este zona n care dinspre periost p trund muguri capilari care prin ac iunea celulelor din adventice erodeaz peretele condroplastelor transformate n tuneluri i le invadeaz . Din pere ii vaselor, celulele conjunctive se desprind i se a eaz pe marginea benzilor de substan cartilaginoas , devenind osteoblaste ce ncep depunerea de osein .

5. Zona osteoid . Benzile de substan fundamental cartilaginoas se comport ca travee de direc ie, n final formndu-se o lamel osoas . Prin depunerea la suprafa a lamelei de noi osteoblaste, va apare o alt lamel prin ac iunea lor. Procesul de osificare continu prin formarea de noi lamele osoase, dar i prin ac iunea erodant i modelant a osteclastelor. n aceast zon , ca i n partea profund a zonei hipertrofiate s-a identificat imunohistochimic o protein extracelular , condrocalcina, care leag puternic cristalele de hidroxiapatit .

6. Zona osiform (zona de os imatur). Tunelul, fostul condroplast invadat de capilare sanguine, devine canal Havers, iar n jurul lui, prin ac iunea osteoblastelor i osteoclastelor, se edific concentric lamelele osoase. Cartilajul va fi nlocuit cu esut osos nc incomplet mineralizat. 7. Zona osificat este zona n care nu se mai g se te nici o urm de esut cartilaginos, ci numai esut osos bine mineralizat. Matricea osoas calcificat sub form de spiculi se extinde din zona central a cartilajului calcificat spre stratul superficial.