SPERMATO SI SPERMIOGENEZA LA SOARECE

SPERMATO- I SPERMIOGENEZA LA OARECE Reproducerea este o caracteristic fundamental oricrei fiine vii i se realizeaz prin participarea a dou organisme de sexe diferite.Ea este rezultatul fecundrii gametului feminin(ovul) de ctre gametul masculin(spermatozoid) .Oul rezultat se grefeaz in cavitatea uterin ,unde continu s creasca si s se dezvolte , pan ce ftul , devenit viabil, este expulzat din uter prin actul naterii. Diferenierea sexual este prezent inc din momentul formrii oului, dar diferenierea intersexual somatopshic are loc n timp. Organizarea morfofuncional a sistemului reproductor la ambele sexe este extrem de complex , gonadele avnd att funcia de a produce gamei , ct i cea de a secreta hormoni sexuali , care prin diferitele lor activiti asupra organelor genitale i asupra ntregului organism asigur condiii pentru reproducere .APARATUL GENITAL MASCULIN

Este format din:

gonad (glanda genital) = testiculul care are secreie mixt:

exocrin - spermatozoizii

endocrin - hormonul testosteron

cile genitale - cu rol de depozitare si transport al spermatozoizilor

glandele genitale accesorii:

dou vezicule seminale

prostata

dou glande bulbouretrale

organul copulator

Testiculul

Se dezvolt n cavitatea abdominal i apoi coboar in bursele scrotale, acest lucru fiind esenial pentru generarea spermatozoizilor (este necesar o temperatur cu 2-3C mai mic dect tenperatura corpului). Cnd acestea nu coboar, spermatozoizii nu sunt generai si apare sterilitatea.

Cei doi poli, faa anterioar si feele laterale sunt acoperite de tunica vaginal (foia visceral a peritoneului). Deci tunica vaginal este alcatuit dintr-un mezoteliu i o membran bazal. Foia visceral se muleaz i pe capul epididimului.

Dup tunica vaginal urmeaz albugineea care este o capsula fibroas, inextensibil, format din esut conjunctiv, fibre de colagen i elastin cu dispoziie lamelar i fibre musculare netede rare. Posterior, tunica albuginee formeaz o ingroare numit mediastinum testis (corpul Highmore) din care pornesc septuri conjunctive care devin incomplete n partea opus mediastinului i care delimiteaz nite cmrue, lobulii testiculari, ca nite trunchiuri de piramid cu baza mare spre tunica albuginee.

Fiecare testicul are aproximativ 250 lobuli. n fiecare lobul exist tubii seminiferi (1-4 / lobul). Ei au traseu foarte sinuos i intre ei exist esut interstiial care reprezint aproximativ 35% din volumul testicular. esutul interstiial este format dintr-o reea de esut conjunctiv lax cu puine fibre de colagen i reticulin, fibroblati i rare macrofage i mastocite. Prin acest esut ptrund vase de sange, capilare fenestrate cu diafragme. Mai exist vase limfatice, nervi i grupuri de celule endocrine (celulele Leydig) care secret testosteron.

Sub albuginee se vede tunica vasculosa care conine vase de snge cu calibru mult mai mare. Aceste vase trec de la un lobul la altul prin zona unde septurile conjunctive sunt incomplete.

Celulele Leydig

Au forma poligonal, diametrul de 15-20 (m, sunt grupate i sunt inconjurate de o bogat reea de capilare sangvine. Au nucelul mare, eucromatic, n general excentric. Rareori pot fi binucleate. Citoplasma este acidofil i poate avea aspect spongios, vacuolar, datorit picturilor lipidice din interior.

La microscopul electronic se observ c aceste celule au caracteristici comune cu cele ale celulelor secretoare de hormoni steroizi: REN abundent, aparat Golgi bine dezvoltat, mitocondrii cu criste tubulo-veziculare, picturi lipidice. La om se intlnesc i nite formiuni cristaloide de natur proteic, numite cristale Reinke care cresc odat cu naintarea n vrst. Exist si incluziuni de lipofuscin.

Secreia celulelor Leydig este stimulat de:

LH care se mai numete si interstitial cell stimulating hormone - ICSH.

prolactina

Celulele Leydig ncep s se diferenieze n viaa fetal i ncep s secrete testosteron, cu rol n dezvoltarea aparatului genital masculin. Din L4 ncep s involueze, pn n L8 iar la natere nu mai exist (nu se pot diferenia de fibroblaste). La pubertate se difereniaza din nou i vor rmne toat viaa. Aici se elibereaz 95% din testosteron iar 5% se elibereaz la nivelul corticosuprarenalei. Din cantitatea totala de testosteron:

O parte trece in circulaie i devine testosteron circulant. El ajut la:

diferenierea aparatului genital masculin

diferenierea i dezvoltarea SNC

imprimarea caracterele sexuale secundare

intervine in procesele anabolice

determin comportamentul de tip masculin

Alt parte intr in epiteliul tubilor seminiferi i ajut la diferenierea i proliferarea celulelor liniei seminale. Pentru aceasta este necesar ca testosteronul s fie foarte concentrat in epiteliul seminifer ( de 200 de ori mai concentrat ca si n snge.). Concentrarea testosteronului se face cu ajutorul celulelor de susinere Sertoli prin proteina ABP (androgen binding protein).

Tubul seminifer contort

Fiecare tub are o lungime de 40-60 cm i un diametru de 200-300 (m. n fiecare testicul exist 4.000 - 6.000 de tubi seminiferi. Prin urmare, lungimea total a tubilor seminiferi este de 250 m n fiecare testicul. Ambele capete ale tubului sunt orientate spre mediastinum testis. Unul din capete este orb (in deget de manu) iar cellalt capt se continu cu o poriune scurt, tubii drepti.

Organizarea general (dinspre periferie spre lumen):

Tunica de esut conjunctiv format din fibroblaste i celule mioide (cu capacitate de contracte) dar la om predomin fibroblastele. Toate celulele sunt dispuse pe 2-3 rnduri.

Membrana bazal bine definit. Exist cazuri cnd aceasta membran bazal se ingroas, cazuri in care apare infertilitatea.

Epiteliul seminifer, germinativ, care conine mai multe rnduri de celule (4-8). La nivelul lumenului se observ spermatozoizii care au flagel. Celulele epiteliului seminifer sunt:

celule germinative (proliferative) - aparin liniei spermatogenetice (spermatogonii A / spermatogonii B ( spermatocite I ( spermatocite II ( spermatide ( spermatozoizi imaturi.

celule de susinere (neproliferative) - celulele Sertoli, care nu apatin liniei seminale.

O spermatogonie produce n final aproximativ 16 spermatozoizi. n testicul, n 74 de zile, iau natere spermatozoizii imaturi. Ei nu au capacitate fecundant i nici motilitate proprie. Mai urmeaz nc 10 - 12 zile de maturare la nivelul cozii epididimului.

Spermatogoniile sunt de dou feluri: A si B. Ele sunt situate la baza epiteliului germinativ, deasupra membranei bayzale. Celulele germinative se gsesc ntre faldurile de susinere ale celulelor Sertoli care sunt ca nite buzunare. Spermatogoniile A alctuiesc compartimentul su pentru celulele germinative i nu sunt diferentate. Spermatogoniile A au nucleul ovalar i, in funcie de cromatin, se mpart n:

spermatogonii A dark, care au cromatin fin granular dar mai condensat la periferie. Au i doi nucleoli atasai la membrana nuclear.

spermatogonii A pale, care au cromatina tot fin granulara dar nucleul este mai deschis la culoare dect n cazul spermatogoniilor A dark.

Spermatogoniile A, prin diviziune, dau natere spermatogoniilor A dark sau A pale care prin diviziune, mai departe (4-8 diviziuni), dau natere spermatogoniilor B. Spermatogoniile B sunt celule difereniate i prin diviziune dau natere spermatocitelor I. Ele au nucleul rotund, cromatina este grunjoas, mai condensat, mai ales n celulele de la periferia lobulului. Nucleolul este central.

Spermatogoniile B au iniial 12 (m, apoi ele cresc in dimensiuni i prin diviziune mitotic dau natere spermatocitelor I. Acestea sunt cele mai mari celule din seria seminal, avnd diametrul de 16 (m. Ele au un set diploid de cromozomi (46 cromozomi bicromatidici).

Spermatocitele intr apoi n prima diviziune meiotica. Profaza dureaz 22 de zile i deci ea se intlnete frecvent in preparatele histologice. Dintr-un spermatocit I rezult 2 spermatocite II, fiecare cu cte 23 de cromozomi bicromatidici. Dup o perioad scurt ( de ateva ore) spermatocitele II intr n a doua diviziune meiotic n care nu se mai dubleaz cantitatea de ADN. Astfel, spermatocitele II se ntlnesc rar pentru c ele triesc puin. Ele au diametrul de 9 (m i n final, din cele dou spermatocite II rezult 4 spermatide care au cte 23 de cromozomi monocromatidici. Spermatidele vor da natere apoi la 4 spermatozoizi fr a se mai divide.

Celulele de susinere Sertoli

Sunt celule nalte, aezate pe un strat continuu pe membrane bazal iar polul apical ajunge pn n lumen. Faldurile laterale ptrund ntre celulele liniei germinative. Prin urmare este greu de urmarit conturul unei celule Sertoli.

ntre dou celule Sertoli vecine se stabilesc jonciuni nepermeabile care vor determina dou compartimente n care se gsesc celule germinative:

compartimentul bazal (n care exist doar spermatogonii)

compartimentul adluminal - spre lumen, n care se afl restul celulelor liniei seminale.

Rolul celulelor Sertoli este de a constitui bariera snge-testicul. Aceast barier este necesar pentru a proteja celulele haploide de sistemul imun ntruct aceste celule prezint pe suprafata alte antigene dect cele proprii organismului respectiv i ar putea fi distruse de componentele sistemului imun.

Aspectul celulelor la microscopul electronic:

nucleul este n treimea bazal a celulei, are forma ovalar, triunghiular sau neregulata i este eucromatic, cu nucleol evident.

citoplasma este abundent, acidofil, cateodat uor vacuolar.

Aspectul la ME:

n jurul nucleolului se vd doua mase de heterocromatin citoplasma conine REN i RER bine dezvoltat, mitocondrii numeroase, alungite. Exist incluziuni lipidice, muli lizozomi, pigment de mbtrnire - de lipofuscin. Mai exist nite formaiuni cristaloide, corpii Charcot-Bottcher. La polul apical, citoscheletul este bine dezvoltat i se vd multe microfilamente de actin si miozin.

La polul apical, exist jonciuni ntre celulele Sertoli i spermatide care in strns legate spermatidele de celulele Sertoli pn cnd se difereniaz n spermatozoizi imaturi. Cnd diferenierea s-a terminat, jonciunea se desface i, prin micrile polului apical (format din microfilamente de actin i de miozin) spermatozoizii sunt eliminai n lumen. Dar corpii Reynolds (excesul de citoplasm al spermatidei ) ramn legati de celula Sertoli i vor fi fagocitai.

Rolul celulelor Sertoli:

1. Au rol de suport si nutriie pentru celulele germinative. Celula Sertoli mai este numit i nursing cell deoarece prin intermediul ei ajung substanele nutritive din snge la celulele liniei seminale.

2. Secret fluidul din tubii seminiferi, necesar pentru mobilitatea i nutriia spermatozoizilor.

3. Secret ABP care are rol in concentrarea testosteronului n epiteliul seminifer. Aceast secreie este influentat de FSH.

4. Fagociteaz corpii reziduali i celulele germinative moarte.

5. Asigur eliberarea spermatozoizilor n lumen.

6. Secret mici cantiti de hormoni estrogeni.

Celulele Sertoli nu se divid n perioada reproductiva Ele confer rezisten la infecii, iradiere etc.

Exist i tubi seminiferi aspermatogeni, mai numeroi o dat cu naintarea in vast. Aceti tubi sunt alctuii numai din celule Sertoli i n partea distal a tubului seminifer unde acesta se ngusteaz i apoi se continu cu tubii drepti.

Veziculele seminale au un rol de a secreta un lichid, care se elimin n canalul ejaculator, servind ca vehicul i ca un mediu nutritiv pentru spermatozoizi. Prostata este o gland voluminoas tubuloacinoas, unic, situat in pelvis, sub vezica urinar, inconjur portiunea iniiala a uretrei. Prostata secret un lichid care intr n constitutia spermei. Penisul este constituit din doi corpi cavernoi i corpul spongiios care inconjoar complet uretra.Cile genitale

Cile genitale sunt:

tubii seminiferi

tubii drepi

rete testis

tubii efereni

canalul epididimal

canalul deferent care se unete cu:

canalul ejaculator i mpreun se vars n:

uretra prostatic uretra membranoas uretra penian

Tubii drepi conin un epiteliu simplu cubic aezat pe o membrane bazal i esut conjunctiv dens. Ei au un traiect scurt.

Rete testis se gasete in mediastinum testis. Este o reea de tubi ce prezint epiteliu simplu cu celule turtite, cubice sau columnare (cu mai muli microvili i un cil). Rolul cililor i microvililor este de a mpinge fluidul testicular mai departe, n ductii eferenti.

Tubii efereni sunt 10-20 de tubi care pornesc din partea superioar a mediastinumului. Iniial au un traict rectiliniu, apoi vor avea un traiect foarte sinuos, formnd capul epididimului. Ei au un epiteliu simplu cu celule cubice i columnare care au mai muli cili. Sub membrane bazal a epiteliului exist un strat de fibre musculare netede. Tubii efereni au dou roluri:

asigur mobilitatea fluidului, mpingndu-l spre epididim

absoarbe fluidul seminal (n mai mic masur)

Canalul epididimal se formeaz prin unirea tubilor efereni ntr-unul singur. El are traiect foarte ntortocheat. El formeaz corpul si coada epididimului. Este cptuit de un epiteliu pseudostratificat care conine celule bazale mici (celule de ]nlocuire) i celule principale care sunt nalte in partea iniial (80 (m) iar n partea final sunt mai scunde (40 (m). La polul apical ei prezint stereocili. Canalul epididimal are mai multe roluri:

asigur absorbia fluidului testicular (absorbindu-se aici 90% din fluidul testicular)

secret glicoproteine cu rol nutritiv pentru spermatozoizi.

n partea iniial a canalului exist 1-3 rnduri de fibre musculare netede care au contracii ritmice. n partea final a canalului contracia este redus. Aici se depoziteaz spermatozoizii aprox. 12 zile i se matureaz pn devin fertili.

Canalul (ductul) deferent este continuarea epididimului i el intr n alctuirea cordonului spermatic. El ajunge n vecintatea prostatei i n partea terminal are o dilataie numit ampula ductului deferent.

Funciile testiculare Gonada masculin - testiculul - are funcia de a produce spermatozoizi - spermatogeneza - i de a secreta hormonii androgeni, ambele funcii fiind controlate de care hormonii gonadotropi i ai hipofizei anterioare.Spermatogeneza este rezultatul unor procese complexe de diviziune i maturare a celulelor geminale primitive - spermatogonii - care se gsesc pe membrana bazal a tubilor seminiferi. Procesul ncepe la pubertate i continu apoi nentrerupt tot timpul vieii, diminundu-se progresiv la btrnee. Spermatogoniile se divid de mai multe ori prin mitoz, rezulnd spermatocite de ordinul I, care conin un numr complet de cromozomi(). Dup ce cresc, spermatocitele primare se divid meiotic, formnd spermatocite de gradul II - care au jumtate din numrul de cromozomi. Spermatocitele II se divid rapid rezultad spermatidele care au tot numrul jumatate de cromozomi i acestea se transform direct, fr diviziuni, n spermatozoizi.

Spre deosebire de celelalte celule din organismul animal, spermatozoizii sunt celule flagelate, avnd att potenialitate ereditar patern, ct i proprietatea de a se mica.

Pentru prima data spermatozoizii au fost observai n anul 1677 de ctre studentul Hamm din Leida, n sperma de om, iar doi ani mai trziu gameii au fost observai n sperma animalelor, de catre Leuwenhoech.

Celula spermatic la animalele se deosebete de ovul ca mrime, form i mobilitate. Lungimea spermatozoidului este de aproximativ de dou ori mai mic dect diametrul ovulului, iar volumul gametului mascul este de circa 60000 ori mai mic dect cel al gametului femel. Mrimea spermiatozoizilor variaz n limita de 50-80microni. Studiul morfologic al spermiatozoizilor a fost posibil datorit coloratiilor vitale, tehnicilor biochimice i, ndeosebi microscopiei electronice.

Sub aspect morfologic spermatozoidul este format din: cap, gt, piesa intermediar, piesa principal i piesa terminal. Cele trei piese(intermediar, principal i terminal) alcatuiesc la un loc flagelul sau coada spermatozoidului.

Capul spermatozoidului la mamifere este ovoid, alungit, aplatizat i usor convex, cu grosimea maxim la baz i ngustat la vrf, avnd lungimea i limea respectiv 1,5-2 microni,soarece; grosimea spermatozoizilor la toate speciile este de 0,1-0,15 microni.

Din punct de vedere al structurilor chimice, capul spermatozoidului este format,n special, din nucleoproteide i cantitpi mici de proteine libere, lipide i sruri. Nucleoproteidele conin acid dezoxiribonucleic (AND) i o protein simple care, n cazul mamiferelor este o histon, iar n cazul pasarilor o protamin. Histonele sunt reprezentate de circa 18 aminoacizi, dintre care arginina constituie aproximativ 25%. AND-ul reprezint circa 55% din substana uscat a capului spermatozoidului, iar mpreun cu histonele 80-83%. n afar de nucleoproteide capul spermatozoidului coine i lipoproteine (17-20%), care sunt concentrate n special, n acrozom.

n componena capului intr mai multe formaiuni: nucleul, acrozomul,perforatorul, capionul sau furoul postnuclear, protuberanele bazale, fosa de implantaie i membrana celular.

Nucleul constituie partea principal a capului spermatozoidului. Cromatina nuclear conine acidul dezoxiribonucleic (43%), care reprezint depozitul codificat al caracterelor ereditare, printre care figureaz i cele de sex.

Partea anterioar a membranei nucleare constituie membrana intern a acrozomului i formeaz corpul acrozomului.

Aproximativ 60% din suprafaa nucleului anterior este acoperit de capionul acrozomului, care are un perete dublu de 0,1 micorni grosime i ncorporeaz subsanta acrozomala, corpusculii, corpul i vacuolele acrozomale. Restul de 40% din nucleu i membrana nuclear, de la zona ecuatorial spre baza capului este nvelit de furoul nuclear. Prin forma sa, acrozomul constituie la conturarea profilului caracteristic al extremitii anterioare a capului spermatozoidului, pentru fiecare specie n parte.

Perforatorul este o formaiune dens situat ntre membrana nuclear i acrozom. I se atribuie rol n perforarea membranei ovulare n timpul fecundaiei.

Protuberanele bazale sunt nite formaiuni semicirculare sau sferice aezate n zona posterioar a capului, n jurul fosei de implantaie, respectiv n jurul inseriei gtului spermatozoidului.

Fosa de implantaie este o nfundare hemisferic a prii posterioare a nucleului, n care se gsete implantat extremitatea apical.a filamentului axial al cozii spermatozoidului.

Membrana multistratificat celular acoper complet capul, corpul i coada spermatozoidului, membrana extern a acrozomului putndu-se detaa spontan n coada epididimului la masculi cu absen sexual ndelungat; prin ruperea membranei celulare i a membranei externe a nveliului acrozomului n zona ecuatorial se elibereaz hialuronidaza necesar penetrrii ovulei.

Gtul reprezint piesa de legatur dintre capul i coada spermatozoidului. Este o formaiune dintre capul i coada spermatozoidului,. foarte scurt, dispus ntre centriolul proximal i jumtatea anterioar a centriolului distal. Teaca mitocondrial de 0,1 microni si afl originea n granulele bazale ale capului, care genereaz o structur mitocondrial dublu spiralat n sensul acelor de ceasornic, care se continu n piesa intermediar pna la inelul terminal Jensen.

n structura piesei intermediare, cu lungimea de 10-15 microni, intr fibrele filamentului axial care sunt dispuse astfel: 2 fibrile centrale, 9 fibrile subiri care constituie cercul intern i 9 fibrile groase formnd cercul extern. Filamentul axial este mbrcat de o camaa mitocondrial, dispus sub forma unui filament spiralat dublu. La exterior se gsete o membran bogat n lipide. Aceasta provine din protoplasma celular, n special din resturile aparatului Golgi, grupate iniial la nivelul gtului.Treptat protoplasma se distribuie de-a lungul piesei intermediare; acest proces are loc n timpul tranzitului epididimar i constituie unul din fenomenele importante ale maturrii spermatozoidului. n cazul cnd nu se produce aceast dispersare protoplasma grupat la nivelul gtului sau piesei intermediare, constituie pictura protoplasmatic. Prezena picturii protoplasmatice este un indiciu al imaturitii spermatozoidului. Piesa intermediar este constituit n cea mai mare parte din substane lipoproteice. n ea se asesc grupate majoritatea enzimelor spermatozoidului. Piesa intermediar furnizeaz energia necesar proceselor metabolice din spirala mitocondrial.

Piesa principal sau coada propriu-zisa (lung de 35-45 microni i groas de 0,4-0,8 microni) este delimitat de inelul lui Jensen, situat la jumtatea extern a centriolului distal, i distal de piesa terminal.

Fibrele din coada spermului, repartizate tot dup formula 2+9+9 sunt acoperite de un nveli fibrilar spiralat alctuit dintr-o pereche helicoidal cu mai mult de 400 de nfaurri.

Piesa terminal are 3-4 microni lungime i este constituit din poriunea terminal a fibrelor acoperite cu membrana celular i din care lipsete inveliul spiralat fibrilar al cozii spermatozoidului.

Coada spermatozoidului conine lipoproteine, proteine simple i lipide (circa 23%). n compoziia lipidelor intr fosfolipide (73,3%), colesterin (14,5%), gliceride (9,6%) i cear (2,6%). Dintre substanele minerale cele mai importante sunt fosforul, care ocup 2,7% din substana uscat a spermatozoidului, sodiul, potasiul, calciul, magneziul i sulful.

Micarea, fenomenul fiziologic caracteristic spermatozoidului, este rezultatul contractilitat al fibrelor din filamentul axial. Rolul cel mai important l au fibrele din cercul extern. Se susine, c punctul de plecare al contractilitaii se afl n granulele bazale de la nivelul gtului. Energia este furnizat de moleculele mici, care se distrug n procesul de contractilitate i sunt refcute de mitocondriile filamentului axial. Secreia de hormoni androgeni se datoreaz celulelor interstiiale testiculare. Principalulul hormon androgen este testosteronul, sintetizat din colesterol, din care se sintetizeaz i alti hormoni(corticosuprarenalieni i ovarieni). De altfel i celulele corticosuprarenale secret cantiti reduse de testosteron. Hormonii androgeni stimuleaz creterea i dezvoltarea organelor genitale masculine i menine troficitatea epiteliului spermatogenic, asigur dezvoltarea i meninerea caracterelor sexuale secundare(anumite particulariti somatice, vocea, pilozitatea, dezvoltarea musculaturii i a scheletului, distribuia grsimii de rezerv, etc.) i au un efect anabolic asupra metabolismului protidic. Activitatea testicular este reglat de catre hormonii gonadotropi i ai hipofizei anterioare: FSH menine funcia spermatogenetic i LH stimuleaz secreia de testosteron. La rndul su secreia hormonilor hipofizari este reglat printr-un mecanism de feedback de ctre nivelul testosteronului plasmatic, care acioneaz att asupra unor nuclei hipotalamici ct i asupra hipofiziei. Gonadele masculine se formeaz n perioada embrio-fetal i continu s se dezvolte lent pn la apariia maturitii sexuale. Gameii, api pentru fecundaie, se vor forma numai odat cu instalarea pubertii

Unitatea funcional a testiculului este tubul seminifer. Acesta este delimitat de o membran bazala pe care se gsete epiteliul seminal. Epiteliul seminal este format din celulele germinative, care prin diviziune vor da natere spermiogoniilor i din celule Sertoli. Celulele Sertoli au o dispoziie sinciial(o delimitare puin vizibil) si o baz larg de implantare pe membrana bazal, fiind desprite de grupuri dense de celule germinative; au o citoplasm bogat in incluziuni, reprezentnd componentele de susinere i nutriie pentru celulele liniei seminale. Celulele germinative se gsesc ntr-o continu diviziune. La apropierea pubertii activitatea de multiplicare celular se intensific astfel la apariia maturitii sexuale incepe formarea spermatozoizilor

Spermiogeneza este un proces complex care asigur formarea spermatozoizilor din spermiogonii, incluznd spermiocitogeneza, sau formarea spermiocitelor primare si secundare si aprimiatomorfogeneza care const in formarea spermatozoidului fertil din spermida imatur.ntregul proces de gametogenez se desfasoar n patru perioade (de multiplicare, cretere, formare i maturare), celula sexual trecnd prin fazele de spermatogonie, spermatocit de ordinul I i II, spermid i spermatozoid matur.Diferite faze ale spermiocitogenezei pot fi urmrite la examenul histologic al seciunilor transversale ale tubilor seminiferi, mai ales in perioada sezonului de reproducere. Pe membrana bazal a tubului seminifer se observ celulele liniei seminale (germinative), avnd ca elemente de baz spermiogoniile; acestea provin din celulele germinative care nainte de pubertate dau natere prin diviziuni mitotice la spermatogonii prfoase-tipA si apoi crustoase-tip B, care formeaz spermiocitele de ordinul I. Ele ii mresc dimensiunile, la sfritul evoluiei i devin elementele celulare cele mai voluminoase de pe linia seminal. Pn la acest stadiu, mitozele se realizeaz ecuaional, adic fiecare cromozom se dedubleaz, fapt care conduce la obinerea a dou celule fiice echivalente cu celula mam

. Diviziunea prin care un spermatocit de ordinul I d natere la dou de ordinul II este reducionala(de maturare); fiecare cromozom din perechea existent in celula mama trece in celulele fiice, ele avnd un numr haploid de cromozomi.

Spermatociii de ordinul II sufer o nou diviziune mitotic, gameotipic, dar cu numr haploid de cromozomi; 1/2 dintre celule au cromozomul X si 1/2 cromozomul Y al sexului. Transformarea spermiocitului de ordinul II in spermatide marcheaz debutul fazei de formare sau de spermatomorfogenez.

Spermatidele sunt nite celule mici, rotunde. Morfogeneza are loc n prelungirile protoplasmatice ale sinciiilor Sertoli - celule de susinere, cu funcie nutritiv i endocrin. Celulele Sertoli sunt bogate in glucoz, acizi aminai si vitamine (A, E, complexul B) - substane care, probabil sunt folosite in perioada de formare. Fiecare celul Sertoli cuprinde concomitent 8-12 spermide. Prin transformri , din spermatide se formeaz spermatozoizi. Acest proces are loc in felul urmtor: nucleul spermatidei, voluminos i hipercromatic, migreaz spre unul din polii celulei i formeaz capul; idiosomul prin partea sa central formeaz acrozomul care acoper nucleul spermatozoidului. Citoplasma se alungete n sens opus. Din centrozomi se formeaz doi centrioli (distal i proximal) i elementele axiale ale spermatozoidului, iar din mitocondrii - elementele spiralate. Citoplasma se condenseaz de-a lungul piesei intermediare. La nivelul gtului rmne o cantitate redus de citoplasm - pictura protoplasmatic, care va dispare n procesul de maturare al spermatozoidului. La sfrsitul acestei faze spermatozoizii sunt implantai n sinciiul sertolian, avnd cozile libere spre lumenul tubului seminifer. La ncheierea spermatogenezei, celulele spermatice, care erau susinute de sinciiul Sertoli, prin secreia de hialuronidaz, se desprind i cad n lumenul tubilor seminiferi. Celulele epiteliului seminifer secret un lichid abundent care antreneaz spermatozoizii i i transport spre reeaua testicular i conurile eferente care ndeplinesc o absorbie a fluidului seminifer i elaboreaz un lichid propriu. Maturi morfologic, spermatozoizii se vor maturiza fiziologic n canalul epididimar i ulterior n cile genitale ale femelei.Controlul hormonal al transportrii prin cile spermatice implic testosteronul i ocitocina.Epididimul ofer spermatozoizilor posibilitatea de a-i continua procesul de maturare. Resorbia lichidului seminifer i concomitent secreia unui alt fluid epididimar produce modificarea concentraiei ionilor de Sodiu, potasiu, calciu, clor, fosfor, al proteinelor, enzimelor i al gliceril-fosforil-colinei, modificare necesar maturrii spermatozoizilor. Maturarea fiziologic a spermatozoizilor n timpul tranzitului epididimar const in: deshidratarea progresiv a gameilor; dobndirea sarcinii electrice negative care impiedic aglutinarea lor; deplasarea picturii protoplasmatice de la gt la coada spermatozoidului, fiind pierdut naintarea ejaculrii; acoperirea cu un nveli lipidic protector, care i apar de aciunea nociv a unor factori de mediu, n special de Ph-ul acid; dobndirea mobilitaii i a capacitii fecundative. Totui, motilitatea spermatozoizilor atinge parametrii normali n timpul intrrii lor n contact cu plasma seminal, elaborat de glandele anexe, adic n timpul ejaculrii, n timp ce maturarea complet a lor se produce n organele genitale femele, fenomen cunoscut sub denumirea de capacitare.Durata total a spermatogenezei de la stadiul de spermatogonie la cel de spermatozoid matur este de 60-70 zile Durata gametogenezei este o constant biologic cu variaii foarte mici. Schimbarea vitezei proceselor citologice prin modificarea regimului de exploatare sau prin intensificarea nutriiei mascululuinu este posibil

Parenchimul testicular posed o intens activitate spermatogenetic.. Un gram de esut testicular ntr-un minut elaboreaza 8,5mii de spermatozoizi.Trecerea spermatozoizilor prin epididim, de la poriunea incipient a canalului epididimar pan la poriunea lui terminal este de 11-12 zile la oarece.Epididimul,i n special coada epididimului, servete ca rezervor pentru spermatozozi. Aici se concentreaz o cantitate important de gamei. La nivelul cozii epididimului spermatozoizii rmn fertili circa 60 zile. n cazul unui repaus sexual prelungit, cnd spermatozoizii rmn mai mult timp n epididim, se produce "mbtrnirea" gameilor, caracterizat prin mobilitate sczut sau apariia unei cantiti de spermatozoizi anormali. Se constat, de altfel, ca primul ejaculat recoltat dup un repaus prelungit conine un numr mai mare de spermatozoizi patologici dect ejaculatul urmtor.In coada epididimului metabolismul spermatozoizilor scade cu mult i ei rmn in stare de anabioz datorit reaciei uor acide, vascularizaiei mai abundente si temperaturii mai sczute cu 3-5(C n pungile testiculare. Temperatura testicular mai joas dect temperatura intern este absolut necesar pentru desfaurarea normal a procesului de spermatogenez.Termoreglarea testicularLa masculii mamiferelor domestice termoreglarea testicular este asigurat de tunica scroto-dartoic, muchiul cremaster i vascularizaia venoas a testiculului.Asigurarea unei temperaturi optime care se situeaz n 3-5C sub nivelul temperaturii interne este esenial pentru ndeplinirea funciei spermatogene a testiculului, funcia endocrinogen fiind neafectat, aa cum se ntampl la masculii criptorhizi.Temperatura i umiditatea mediului ridicate sau febra prelungit afecteaz parial, sau chiar determin degenerarea liniei seminale.Fibrele musculare netede i elastice din dartos i scrotum care se contract la temperaturi sczute i se relaxeaz la cald, modific suprafaa extern a invelitorilor testiculare, ofer o suprafaa variabil de radiere a cldurii. Acest proces este influenat i de aciunea de ridicare sau deschiderea testiculelor n burse prin contracia muchiului cremaster extern.Termoreglarea testicular este influenata i de:- grosimea pieii locale;- coninutul glandelor sudoripare din pielea burselor prin secreia lor accentueaz pierderea de caldur;- artera spermatic intern, spiralat, erpuite pe toat lungimea venei spermatice i printr-un schimb de cldur eficient uniformizeaz temperatura invelitorilor testiculare cu cea a esutului testicular reuind s reduc temperatura testicular cu 5(C

Spermatogeneza

Spermatogeneza cuprinde trei etape:

spermatocitogeneza (formarea spermatocitelor)

spermiogeneza (formarea spermatozoizilor)

spermiere (eliberarea spermatozoizilor n lumenul tubului seminifer).

Mitoz

Meioz

n timpul etapelor spermatogenezei exist o cariokinez complet(de la o etap la alta, nucleii celulelor se separ complet) dar exist o citokinez incompleta(ntre celulele de un fel exist punti de citoplasm). Aceste puni au rolul de a sincroniza diferenierea celulelor care are loc n valuri de aceeai generaie. La om diferenierea in valuri se face pe generaii diferite in acelai tub seminifer. O spermatogonie A intr in procesul de difereniere i diviziune la un moment dat. Toate celulele ce rezult din aceast spermatogonie se vor divide toate n acelai moment datorit prezenei punilor citoplasmatice. Ins nu toate spermatogoniile A intr n acelai moment in diviziune. Vor exista prin urmare valuri de celule aflate in diferite etape de difereniere n acelai tub seminifer.

Spermiogeneza reprezint transformarea spermatidelor n spermatozoizi. Iniial, spermatidele sunt rotunde, cu diametrul de 6 (m,fiind cele mai mici celule din linia seminal. Modificrile care urmeaz au loc concomitent dar se pot mpari in etape:

1.Formarea acrozomului

Aparatul Golgi este bine dezvoltat. El d natere la macrovezicule care vor fuziona i vor da natere unei vezicule mai mari care se ataeaz la suprafaa dinspre aparatul Golgi a nucleului. Aceast vezicul se numete vezicula acrozomal. n continuare, aparatul Golgi sintetizeaz macrovezicule care se ataeaz la vezicula acrozomal. Ea va crete i va incepe s se muleze pe suprafaa nucleului. n final va acoperi 2/3 din suprafa nucleului i se va numi acrozom. Acrozomul conine enzime hidrolitice care au rolul de a digera zona pellucida i de a ptrunde n nucleul ovulului spre a fuziona cu materialul genetic feminin.

2..Formarea flagelului

Iniial centriolii migreaz n partea opus aparatului Golgi. Centriolii vor sintetiza microtubuli care se vor asambla i vor forma n final flagelul.

3..Modificarea nucleului

Iniial nucleul este central i rotund. Apoi el va deveni excentric, de form discoidal (turtit antero-posterior) iar cromatina se va condensa foarte mult. Din nucleul iniial, eucromatic, se obine un nucleu tahicromatic, care conine numai heterocromatina i, uneori, nite vacuole interne.

4.Mitocondriile migreaz i se dispun n poriunea iniial a flagelului. Ele se dispun ntr-un singur rnd, cap la cap, helicoidal.

5..Dup aceea, excesul de citoplasm este ndeprtat, spermatozoizii formai fiind eliberai n lumen iar din excesul de citoplasm formndu-se corpii reziduali Reynolds care vor fi fagocitai de celulele Sertoli.

La inceput, spermatozoidul este imatur. El are 65-70 (m lungime. El are urmtoarea structur:

-cap -:

-nucleul foarte condensat, avnd forma in functie de specie

-acrozomul

-membrana plasmalemal-gtul - conine 1 centriol

-flagelul - are trei pri:

-piesa mijlocie - are aceeai lungime ca i capul (aprox 5 (m)

-piesa principal - are aproximativ. 50 (m, fiind cea mai mare

-piesa terminal - are aproximativ 5 (m.

Pe toat lungimea flagelului exist axonema alcatuit din 9 perechi de microtubuli periferice i o pereche central. La partea terminal, peste axonem vine membrana plasmatic. Peste piesa principal vine un inveli fibros format din mai multe coloane. La piesa mijlocie, se gasete mai nti axonema, apoi inveliul fibros, teaca mitocondrial i apoi plasmalema.

La nceputul spermatogenezei, n toate tipurile de organizare a cromatinei sunt prezente histonele ce confer cromatinei organizarea bine cunoscut, conform modelului nucleozomal. Ulterior, toate modificrile ce apar n compoziia proteinelor nucleare sperm-specifice din cele patru tipuri ipotetice de organizare a cromatinei, au un singur obiectiv: completa represie a activitii genice n spermatozoidul matur. Astfel, o posibil modalitate ar fi pierderea complet a organizrii cromatinei (inclusiv nucleozomi i alte proteine reglatoare ale cromatinei) tipul I de spermiogenez. O cale alternativ ar putea fi creterea raportului dintre histonele linker i histonele ce alctuiesc miezul nucleozomal, ce ar avea ca rezultat blocarea cromatinei ntr-o structur inert funcional. Acest model ar corespunde tipului II de spermiogenez. A treia posibilitate (Tipul III) ar putea fi reprezentat de nlocuirea proteinelor de tipul H (histone) cu proteine PL, sau n cazul tipul IV, n finalul spermatogenezei proteinele PL sunt nlocuite cu protamine tipul P nalt bazice.Stadii ale spermatogenezei nlocuirea histonelor cu protamine are loc n spermiogenez i este responsabil de mpachetarea ADN-ului spermatozoidului, ADN care este de 6 ori mai condensat dect n cromozomii metafazici.

nlocuirea histonelor cu protamine are loc n dou etape:

1. Histonele bogate n lizin sunt nlocuite cu histone bogate n arginin

2. Histonele bogate n arginin sunt nlocuite cu protamine.

Un alt aspect este acela c absena complet sau aproape complet a superspiralizrii ADN n nucleii spermatozoizilor corespunde cu inactivitatea cromatinei acestora. Nedesfurndu-se procesele de replicare i transcriere, nu este necesar superhelicitatea negativ conferit de histone.

n comparaie cu modelul nucleosomal de legare al histonelor, modelul de legare al protaminelor situate n anurile minore ale dublului helix de ADN, asigur o cptuire aproape complet a ADN, cu foarte puine zone libere. n felul acesta, protaminele nu au efectul de poziionare pe care l au histonele.

De aceea, fa de nucleii celulelor somatice, n nucleii spermatozoizilor se pierde structura nucleozomic i superhelicitatea negativ, ctigndu-se o alt organizare specific. Dublul helix ADN este aproape identic cu cel al ADN din celulele somatice, dar se remarc dou diferene: lungimea mai mare a secvenelor telomerice i extinderea hipermetilrii ADN.

Complexul ADN-protamine este omolog cu fibra nucleozomal din nucleii celulelor somatice.

Unitatea fundamental de mpachetare a ADN legat cu protamine nu este nucleozomul, ci un toroid cu diametrul de 90 nm coninnd aproximativ 60 Kb. Aceast structur care difer complet de orice structur cromatinic din nucleii celulelor somatice a fost descris de Hud i col. 1993.

Figura 3. Unitatea fundamental de mpachetare a ADN-ului cu protamine

din nucleii spermatozoizilor (dup Crlan M, 1996).

Deoarece spermatidele i spermatozoizii nu i replic ADN dup cum nici nu i-l transcriu, nu este necesar ca ADN s fie suprarsucit. Presiunea de stivuire a proteinelor i forele Van der Waals condenseaz genomul spermatocitelor ntr-o stare de mpachetare care-l protejeaz n vederea transportului pentru fecundare. ADN se dispune n cercuri concentrice suprapuse ca un colac de srm sau torus.

Pentru a explica modul n care protaminele faciliteaz o astfel de mpachetare s-a propus urmtorul model: prile centrale ale protaminelor bogate n Arg sunt localizate n adnciturile minore ale macromoleculei de ADN astfel nct, gruparea Arg neutralizeaz sarcinile electrice negative ale ADN i elimin repulsia electrostatic ntre segmentele vecine. Cozile protaminelor sunt localizate n adnciturile majore ale ADN adiacent, ceea ce permite legarea paralel a moleculelor de ADN.

Figura 5. n nucleii spermatozoizilor, dublul helix ADN este cptuit n lanurile

minore cu protamine, complexul ADN-protamine constituind echivalentul fibrei nucleozomale din nucleii interfazici ai celulelor somatice (dup; Crlan M.,1996).

Echivalentul solenoidic nu a fost nc pe deplin clarificat. Actualul model admite c, deoarece ntr-o tur a solenoidului exist 13 supranfurri ale ADN, cte 2 pentru fiecare din cei 6 nucleozomi i una pentru solenoidul nsui, 11 din cele 12 ncolciri nucleozomale sunt transformate n ncolciri simple, rezultnd 2 cercuri n spiral pentru fiecare tur a solenoidului.

Domeniile buclate reprezint urmtorul nivel de organizare ntlnit i la celulele somatice, dar n nucleii spermatozoizilor de la mamifere (om, hamster) buclele au o dimensiune mai redus. Domeniile buclate reprezint aproape jumtate (47 Kb) din dimensiunile buclelor din celulele somatice ale hamsterului (76 Kb). S-a constatat c domeniile buclate de hamster i om, dar i de la psri, sunt ataate de matricea nuclear prin secvene specifice.

Matricea nuclear este un element structural propriu nucleului, fiind alctuit din mai puin de 10% din totalul proteinelor nucleare i pstreaz dimensiunea i forma original a nucleului cnd acesta este izolat.

n nucleii spermatozoizilor nu exist structuri echivalente cromozomilor mitotici deoarece spermatozoizii nu sufer diviziuni. Totui ADN din spermatozoizi poate fi prematur condensat n cromozomi monocromatidici cu prezena aceluiai model de bandare G ca i la cromozomii mitotici din celulele somatice. n ceea ce privete teoria lui Rabl referitoare la localizarea n poziii fixe, specifice a diverilor cromozomi n interiorul nucleilor interfazici somatici, n nucleii spermatozoizilor cartarea secvenelor telomerice (TTAGGG)n a artat c poziia telomerelor variaz de la nucleu la nucleu. Acest lucru sugereaz c diferiii cromozomi nu ocup poziii precise n timpul spermiogenezei i c exist o anumit plasticitate a aranjrii spaiale a cromozomilor n interiorul nucleilor spermatozoizilor. Pe de alt parte s-a artat c secvenele repetate ale telomerelor sunt asociate strns cu matricea nuclear.

Dup fuziunea gameilor, nucleul spermatozoidului ajuns n citoplasma ovocitei se condenseaz transformndu-se n pronucleu mascul. n continuare, acest pronucleu rmne separat de pronucleul femel, propriu ovocitei, i sufer modificri structurale i biochimice, reactivndu-se genetic.

Spermatozoizii maturai n epididim sunt capabili s se deplaseze, dar nu au capacitatea de a fertiliza ovulul. Aceast proprietate este dobndit n tractul reproductor femel. Totalitatea modificrilor fiziologice suferite de spermatozoid la trecerea prin tractul reproductor femel se numeste capacitare.

n timpul capacitrii nucleii pierd ionii de zinc astfel nct, gruprile -SH rmn libere, sunt oxidate i dau natere punilor disulfhidrice. De asemenea, au loc modificri ale membranei plasmatice a spermatozoidului.

Dup fuziunea celor dou membrane, spermatozoidul ptrunde n citoplasma oului. Regiunea posterioar a capului i coada spermatozoidului sunt nglobate pasiv datorit fuziunii membranelor iar regiunea anterioar a capului spermatozoidului este nglobat printr-un proces fagocitic.

Nucleul ptrunde n citoplasma oului, are loc dezorganizarea anvelopei nucleare, care, spre deosebire de celulele somatice nu prezint pori dect n regiunea posterioar.

Decondensarea nucleului este determinat de ruperea legturilor disulfhidrice n protamine i nlocuirea acestora cu histone. Reducerea este realizat de ctre glutation care este foarte abundent n citoplasma oului.

nlocuirea protaminelor cu histone are loc n 5 minute de la intrarea spermatozoidului n ou i se bazeaz pe competiia dintre nucleoplasmin i ADN pentru protamine.ADN-PROTAMINE (S-S) + GLUTATION

ADN-PROTAMINE (-SH)

ADN-PROTAMINE (-SH) + NUCLEOPLASMIN

ADN NUCLEOPLASMIN-PROTAMINE (-SH)

HISTONE

ADN-HISTONE = NUCLEOSOMI

DECONDENSARE

Fuziunea nucleilor la mamifere dureaz aproximativ 12 ore. Cnd nucleul spermatozoidului se decondenseaz, nucleul ovulului sufer a doua diviziune meiotic. Dup aceste procese, pronucleii migreaz unul spre cellalt, timp n care i replic ADN-ul. Reconstituirea nucleozomilor are loc deci, naintea fazei S care precede prima diviziune mitotic a nucleului.

In concluzie, modificrile n compoziia biochimic a cromatinei din timpul spermiogenezei au ca obiectiv principal rearanjamente de ordin arhitectural ce se soldeaz cu represia total a activitii genice n spermatozoizii maturi, acetia putnd fi considerai ca reprezentnd doar crui ai informaiei genetice n descenden.

oarecele este un roztor,fcnd parte din Ordinul Rodentia,existnd 18 specii i subspecii,ns cel mai comun este Mus Musculus sau oarecele de cas.Corpul are lungimea de 18-20 cm,iar coada,egal cu cea a corpului,fiind format din 150-200 de inele b

o Botul este scurt,ochii mici,iar membrele posterioare mai scurte dect cele anterioare,ceea ce constituie un element caracteristic-Incisivii de pe maxilarul superior au marginea dantelat.Degetele au unghii subiri si fragile-Greutatea corporal este cuprins intre 10-20 de g-Culoarea parului este gri-brun pe ntreaga suprafa a corpului,iar pe partea ventral prezint reflexe glbui

Caracteristicile eseniale ale ordinului, caracteristici care au dus la crearea acestuia i ncadrarea sa cu specii sunt:

1. pielea cu pr; cel mult amfibii; dentiie heterodont i difiodont;

2. membrele anterioare i posterioare terminate cu gheare;

3. mamifere neadaptate la zbor (fr patagiu); nlimea mandibulei n dreptul caninului mai mic dect nlimea mandibulei msurat n dreptul ultimului molar;

4. urechile mai scurte dect dou limi. Incisivii superiori nu au form de dalt, lipsete a doua pereche de incisivi de la faa lor lingual;

5. o singur pereche de incisivi superiori; diastema prezent.

Aparatul genital:la femel regiunea uro-genital are o forma triunghiular,iar uretra,vaginul si anusul se deschid in acelai loc.Prin exercitarea unei presiuni cu degetul mare si cu cel arttor pe regiunea genital se poate pune in eviden vaginul.Vaginul este inchis-acoperit-de o membran epitelial exceptnd zilele de estrus si momentul ftrii.Uterul este bine dezvoltat,prevzut cu dou coarne uterine care se deschid ntr-un canal cervical.Numrul glandelor mamare este variabil,de obicei este cuprins intre 12-14 dar in numeroase situaii pot aprea mai multe. Pubertatea la femele apare relativ repede,6 sptmni. La masculi ,aparatul reproductor este format din dou testicule globuloase i mari in raport cu talia lor,care sunt retractile putndui-le retrage in cavitatea abdominal prin canalele inghinale astfel nct nu mai pot fi palpate.Ele coboar la vrsta de 6 sptmni.Masculii au ca i particularitate osul penian subire,vezicula seminal,glanda prostat i glandele bulbouretrale.Anusul i buzunarele perianale formeaz o deschidere,iar cranial de aceasta se afl penisul care poate fi pus in eviden printr-o presiune exercitat cu degetul mare pe abdomen,penisul rmnnd cranial de deschiderea uretrei.Recunoaterea sexelor este extreme de uoar..Maturitatea sexual se instaleaz in jurul vrstei de 35 de zile,dar este recomandat ca prima mont s fie dup vrsta de 2,5 luni.

Figura 1.Aparatul genital la masculul de oarece

Fig 2,3 . Aparatul urogenital la masculul de oarece

Fig 4, 5 Vascularizaia tractului uro-genital

Fig 6. Vascularizaia tractului uro-genital

Cele mai eficiente sisteme de mperechere sunt cele n sistem monogam,cu un mascul si o femel cazai mpreun sau poligam cu 1 mascul si 4-10 femele.Perioada de reproducere dureaz tot anul,chiar i iarna,fiind animale policiclice.Dup o gestaie scurt de numai 19-20 de zile,femela fat 4-8 pui,care la 2 sptamni devin independeni,iar la 6 sptmni mature din punct de vedere sexual.n general,n decursul unui an se produc 6-10 ftri.

Perioada estral este caracterizat de urmtoarele semne:vagin deschis,uoar tumefiere a organelor genitale externe.scurgerea unei secreii seroase i nelinitea femelei care scormonete frecvent aternutul.n ultima sptmn antepartare loc dilatarea simfizei ischio-pubiene cu pn la 2 cm.Eliminarea unui fetus dureaza cca.30 de minutedupa care intervalul dintre expulzri este de 3-7 minute.Dup 6-15 ore de ftare,se instaleaz un nou estru.Puii se nasc pe deplin dezvoltai,avnd pr i dini,ochii i urechile sunt deschii.

ASPECTE BIOLOGICE PRIVIND REPRODUCIA LA OARECI

Criteriul Perioada

Pubertate mascul 6 sptmni

Pubertate femel 9-10 sptmni

Maturitate sexual mascul 3-4 luni

Maturitate sexual femel 2-4 luni

Durata ciclului sexual 4 zile-poliestric

Durata gestaiei 19-20 de zile

Estru postpartumInfertil-estrul fertil urmeaz nrcrii la 2-18 zile

Durata ftrii Mai mult de 3 ore

Mrimea cuibului 4-8

Greutatea la natere 2 g

Vrsta nrcrii 20-25 de zile

Durata creterii 10 luni

Generaii noi 2 luni

Compoziia laptelui12%grsime,9%protein;3,4%lactoz

B

A

EMBED MSPhotoEd.3

Figura 4. Comparaie ntre modelul de organizare nucleozomal din celulele somatice (A) i modelul toroidal de organizare a cromatinei n spermiogeneza (B) (H1 histona H1 linker, N nucleosom, PL-I proteine nucleare spermatice protamin-like tipul I (dup Juan Ausio, 1995).

_1075189667.bin