ENCEFALULVENTRICULII CEREBRALIVentriculii sunt cavităţi din SNC, rezultate prin dilatarea tubului neural embrionar şi

care urmează veziculele cerebrale în dezvoltarea lor caracteristică. În emisferele cerebrale se găsesc 2 ventriculi laterali (I şi II), situaţi sub corpul calos

care constituie plafonul acestora. În diencefal se găseşte ventriculul III diencefalic care este în legătură cu cei laterali

prin câte un canal îngust – foramen interventricular (orificiul lui Monro). Pereţii ventriculului III sunt formaţi din structurile diencefalului.

Între cerebel situat posterior, pe de o parte, şi bulb şi punte situate anterior, pe de altă parte, se găseşte ventriculul IV (rombencefalic) care are drept planşeu fosa romboidă, iar plafonul este format de cerebel şi de pânza coroidiană a ventriculului IV. Acesta comunică superior cu ventriculul III prin apeductul (lui) Sylvius (un canal îngust care străbate mezencefalul) şi este în legătură cu spaţiul subarahnoidian prin 2 aperturi laterale (găurile Luschka) şi una mediană (gaura Magendie), iar inferior comunică cu canalul central (ependimar) din măduva spinării.

La nivelul plafonului ventriculilor se găsesc plexuri coroide secretoare de LCR (plexurile coroide sunt prelungiri vascularizate ale piei mater, capilarele fiind înconjurate, spre cavitatea ventriculară, de celule ependimare).

TRUNCHIUL CEREBRAL- VEZI MATERIALE ANTERIOARE-

CEREBELUL

Cerebelul derivă din metencefal (ca şi puntea). Este localizat în etajul posterior al cutiei craniene, posterior de trunchiul cerebral. Reprezintă cca. 11% din masa encefalului, având o greutate de 150 g.

Morfologia cerebeluluiEste alcătuit din: o porţiune mediană alungită, vermiformă (asemănătoare cu un

vierme) = vermis şi două părţi/porţiuni laterale, simetrice, voluminoase = emisfere cerebeloase.

Prezintă trei feţe:- anterioară concavă – spre trunchiul cerebral- superioară plană – acoperită de lobii occipitali ai emisferelor cerebrale de care este

separată prin cortul cerebelului – o expansiune orizontală a durei mater cerebrale- inferioară convexăÎntre faţa anterioară a cerebelului, pe de o parte, şi bulb şi punte, pe de altă parte,

există o cavitate = ventricul cerebral IV (rombencefalic) plin cu LCR; podeaua ventriculului IV – fosa romboidă.

Suprafaţa cerebelului este brăzdată de trei categorii de şanţuri:1. şanţuri profunde = fisuri – împart cerebelul în trei lobi. Fisurile sunt: fisura

primară (situată pe faţa superioară), fisura orizontală (situat între faţa superioară şi cea inferioară) şi fisura posterolaterală (uvulo-nodulară) (situată aproximativ între faţa inferioară şi cea anterioară); doar fisurile primară şi posterolaterală sunt implicate în delimitarea lobilor cerebelului.

2. şanţuri mai puţin adânci (secundare, fisuri secundare) – împart cerebelul (atât vermisul, cât şi emisferele) în lobuli.

3. şanţuri superficiale paralele – împart cerebelul în folii/lamele cerebeloase paralele transversale

EMISFERĂ CEREBELOASĂ

VERMIS EMISFERĂ CEREBELOASĂ

Faţa superioară Lob anterior (paleocerebel, spinocerebel)

FISURA PRIMARĂ

Faţa superioară Lob posterior (neocerebel, pontocerebel, cerebrocerebel)

FISURA ORIZONTALĂFaţa inferioară Lob posterior

(neocerebel, pontocerebel, cerebrocerebel)

FISURA UVULO-NODULARĂ/POSTEROLATERALĂ

Faţa anterioară Lob flocculo-nodular (arhecerebel, vestibulocerebel)

Structura cerebeluluiCerebelul este alcătuit din substanţă cenuşie şi substanţă albă. Substanţa cenuşie este

situată la suprafaţă (unde formează scoarţa cerebeloasă) şi în profunzime (formând nucleii cerebeloşi). Substanţa albă este situată la interior, între scoarţă şi nuclei.

Legătura cerebelului cu alte componente ale SNC (în mod direct cu trunchiul cerebral) se realizează prin intermediul celor trei perechi de pedunculi cerebeloşi: superiori (PCS), mijlocii (PCM; braţele punţii) şi inferiori (PCI).

Substanţa cenuşieNucleii cerebeloşiMase de substanţă cenuşie aflate în profunzimea substanţei albe. Sunt patru perechi:1. nucleii fastigiali – aparţin arhecerebelului2. nucleii globos3. nucleii emboliformi4. nucleii dinţaţi = dentaţi – aparţin neocerebelului.Nucleii globos şi nucleii emboliformi aparţin paleocerebelului şi mai sunt numiţi

colectiv nucleul interpositus.

Scoarţa cerebeloasăAre grosime de 1 mm şi o structură trilaminară – trei straturi de neuroni: 1. strat molecular superficial – are rol de asociaţie/integrare.2. strat intermediar (ganglionar) al neuronilor piriformi Purkinje –

unistratificat; conţine neuroni piriformi, cu arborizaţie dendritică bogată la polul apical; are rol efector (motor), axonii neuronilor Purkinje ajung la nucleii cerebeloşi având efect inhibitor asupra acestora.

3. strat granular profund – conţine neuroni mici (granule); are rol receptor.

Substanţa albăFormează corpul medular („în mijloc”) al cerebelului. Pătrunde în folii ca lamele albe

ramificate care au pe secţiune aspectul unui arbore – arborele vieţii, arbor vitae.Este alcătuită din trei tipuri de fibre:

1. fibre de asociaţie – fac legătura între regiuni (lobuli) ale aceleiaşi emisfere cerebeloase şi între scoarţă şi nucleii din aceeaşi emisferă.

2. fibre comisurale – fac legătura, prin intermediul punţii, între cele două emisfere cerebeloase.

3. fibre de proiecţie – fac legătura între cerebel şi alte componente ale SNC; sunt de două categorii: aferente (aduc informaţii la scoarţa cerebeloasă – stratul granular – din afara cerebelului) şi eferente (părăsesc cerebelul; duc informaţie de la nucleii cerebeloşi la alte formaţiuni nervoase extracerebeloase); fibrele de proiecţie constituie pedunculii cerebeloşi.

Fibre aferente şi eferente şi distribuţia prin pedunculii cerebeloşiNr. crt.

Fascicule/fibre aferente Pedunculi cerebeloşi

1. Fasciculul spinocerebelos dorsal (direct, Flecshig) PCI2. Fasciculul vestibulocerebelos PCI3. Fasciculul olivocerebelos PCI4. Fasciculul pontocerebelos (de la nuclei din substanţa reticulată a punţii; sunt

staţii de releu pe circuitul cortico-ponto-cerebelos) PCM

5. Fasciculul spinocerebelos ventral (încrucisat, Gowers) PCS6. Fibre trigemeno-cerebeloase PCI, PCM, PCS7. Fibre cune(at)o-cerebeloase PCI

Fascicule/fibre eferente

1. Fibre fastigio-vestibulare PCI2. Fibre fastigio-reticulate PCI3. Fibre dento-talamice PCS4. Fibre dento-rubrice – pentru nucleul roşu PCS5. Fibre fibre interposito-talamice şi interposito-rubrice (de la nucleii globos şi

emboliformi la talamus şi nucleul roşu)PCS

Fiziologia cerebeluluiDin punct de vedere anatomic, fiziologic şi filogenetic, cerebelul este alcătuit din trei

componente (părţi, lobi):

1. Lobul flocculo-nodular = vestibulocerebel = arhecerebelconţine nucleii fastigiali (localizaţi la nivelul vermisului, dar conectaţi funcţional

cu arhecerebelul)are rol în menţinerea echilibrului static şi dinamic (în conditii statice şi kinetice)are legătură cu urechea internă (partea vestibulară) şi cu nucleii vestibulari din

bulbdistrugerea – mers ebrios (tulburări în mers), pierderea echilibrului static şi

dinamic; astazie – imposibilitatea de a sta în picioare fără o bază de susţinere largă

2. Lobul anterior = spinocerebel = paleocerebel conţine nucleii globos şi nucleii emboliformi are rol în reglarea tonusului muscular (are, în general, rol inhibitor); reglează

tonusul muşchilor posturali are legături cu nucleul roşu, formaţiunea reticulată, măduva spinării distrugerea – tulburări în mers; exagerarea reflexelor osteotendinoase

3. Lobul posterior = pontocerebel/cerebrocerebel = neocerebel conţine nucleii dinţaţi

are rol în coordonarea execuţiei mişcărilor voluntare fine şi precise (comandate de scoarţa cerebrală)

are legături cu scoarţa cerebrală (prin intermediul talamusului şi punţii) şi cu nucleul roşu – fibre aferente cortico-ponto-cerebeloase; fibre eferente dento-talamo-corticale

distrugerea – dificultăţi în executarea mişcărilor voluntare fine

Extirparea cerebelului în întregime este însoţită de:A. astazieB. astenie – oboseală musculară rapidă consecutiv unor eforturi reduseC. atonie – scăderea tonusului muscular (termenul corect ar fi „hipotonie”)

DIENCEFALUL (CREIERUL INTERMEDIAR)

Este situat în prelungirea trunchiului cerebral, în partea superioară a acestuia. Este acoperit aproape în întregime (pe părţile superioară, anterioară, posterioară şi laterale) de către emisferele cerebrale; singura parte vizibilă (prin răsturnarea encefalului) este faţa bazală la nivelul căreia se observă formaţiuni aparţinând hipotalamusului.

Conţine o cavitate = ventriculul III (diencefalic) în jurul căreia se dispun mai multe formaţiuni nervoase. Legătura între ventriculele IV şi III se face printr-un canal îngust = apeductul lui Sylvius, care străbate mezencefalul.

În jurul ventriculului III se dispun:1. talamusul – formează pereţii laterali ai ventriculului III2. epitalamusul – formează plafonul (peretele postero-superior) v. III3. hipotalamusul – formează partea anterioară a podelei v. III4. subtalamusul – formează partea posterioară a planşeului v. III5. metatalamusul – nu participă la formarea pereţilor v. III6. din vezicula diencefalică derivă şi retina (localizată la distanţă de diencefal)

TALAMUSULConstituie cea mai mare parte a diencefalului şi este alcătuit din 2 mase ovoide de

substanţă nervoasă unite la majoritatea oamenilor prin masa intermediară = adeziunea intertalamică.

O masă talamică prezintă 2 poli (anterior şi posterior) şi 4 feţe (dorsală/superioară, ventrală/inferioară, medială/internă şi laterală/externă).

Structura talamusuluiTalamusul este alcătuit din substanţă albă şi substanţă cenuşie (predomină substanţa

cenuşie). Dpdv anatomic, substanţa cenuşie este organizată în nuclei separaţi de substanţa albă în trei grupe nucleare: grupul anterior, grupul lateral şi grupul medial. Între aceste grupuri nucleare există o lamă de substanţă albă în forma literei „Y” = lama medulară internă; în profunzimea acesteia există nuclei mici intralaminari. La exteriorul celor trei grupe nucleare există o capsulă de substanţă albă având forma literei „C”. Lateral de această capsulă se găsesc nucleii talamici reticulari nespecifici.

Dpdv funcţional nucleii talamici sunt de trei tipuri:1. nuclei specifici de releu conţin al III-lea neuron al tuturor căilor sensibilităţilor,

cu excepţia căilor vizuală, acustică şi olfactivă. Axonii neuronilor din aceşti nuclei se proiectează în scoarţa cerebrală (la nivelul neocortexului receptor – ariile senzitivo-senzoriale primare). Aceşti nuclei conferă şi aspectul afectiv al

senzaţiilor sau sensibilităţilor. Cei mai importanţi nuclei sunt nucleul ventral posterolateral (VPL) şi nucleul ventral posteromedial (VPM).

2. nuclei de asociaţie – realizează conexiuni cu ariile corticale asociative, fiind implicaţi în integrarea brută a informaţiilor senzitive.

3. nuclei nespecifici – aparţin formaţiunii reticulate (FR); axonii neuronilor din aceşti nuclei se proiectează difuz în toată scoarţa cerebrală; participă la reglarea ciclului somn-veghe şi la elaborarea unor procese afectiv-emoţionale.

Talamusul are şi funcţie motorie, având conexiuni cu nucleii bazali, neocerebelul şi substanţa neagră.

EPITALAMUSULLocalizat în partea postero-superioară a diencefalului. Este alcătuit din epifiză şi

nucleii habenulari.Epifiza este o glandă endocrină de origine nervoasă; se mai numeşte glandă pineală.

Prin hormonii secretaţi controlează funcţiile sexuale (inhibă instalarea pubertăţii; prin diminuarea şi încetarea secreţiei hormonale determină instalarea pubertăţii). Prin legăturile cu retina intervine şi în reglarea ciclului somn-veghe.

Nucleii habenulari sunt centrii unor reflexe olfactivo-somatice (întoarcerea capului spre sursa de miros).

METATALAMUSULEste alcătuit din două perechi de nuclei = corpi geniculaţi, de mici dimensiuni, situaţi

pe partea latero-posterioară a maselor talamice. Cele două perechi sunt corpii geniculaţi mediali (interni, CGM) şi corpii geniculaţi laterali (externi, CGL).

CGM conţin neuronul de ordin IV al căii acustice (sunt staţii de releu pe calea acustică). Axonii lor se proiectează în scoarţa cerebrală, în aria auditivă primară din girusul temporal superior.

CGL conţin neuronul al III-lea al căii vizuale (sunt staţii de releu pe traseul căii vizuale). Axonii lor se proiectează în scoarţa cerebrală, în aria vizuală primară din lobul occipital.

SUBTALAMUSULSituat în continuarea pedunculilor cerebrali, posterior de hipotalamus; se întinde până

la corpul striat. Este alcătuit din nuclei (substanţă cenuşie) şi fascicule (substanţă albă).Dpdv funcţional subtalamusul aparţine sistemului extrapiramidal – stabilizează

activitatea motorie iniţiată de ariile corticale extrapiramidale. Face legătura între mezencefal şi diencefal.

HIPOTALAMUSULEste localizat în partea anterioară a podelei ventriculului III; reprezintă mai puţin de 1

% din masa creierului. Este singura parte vizibilă (şi nu în întregime) a diencefalului – faţa bazală observată prin răsturnarea emisferelor.

Pe faţă bazală, dinspre anterior spre posterior, se observă:- infundibulul = tija pituitară – formaţiune de substanţă nervoasă prin intermediul

căreia este ataşată hipofiza de hipotalamus- tuber cinereum = tubercul cenuşiu – nuclei hipotalamici- corpii mamilari – două proeminenţe cu rol olfactiv

Structura hipotalamusuluiEste alcătuit în cea mai mare parte din substanţă cenuşie care formează nuclei. Nucleii

hipotalamusului sunt organizaţi în 4 regiuni:

- regiunea anterioară (supraoptică) – are legătură cu neurohipofiza şi rol de integrare parasimpatică

- regiunea mijlocie (mediană, tuberală) – are legătură cu adenohipofiza şi rol de integrare parasimpatică

- regiunea posterioară (mamilară) – rol de integrare simpatică- regiunea laterală – rol de integrare simpatică

Fiziologia hipotalamusuluiHipotalamusul este pricipalul centru de reglare şi integrare a activităţii organelor

interne (viscere). Este vital pentru menţinerea homeostaziei. Conţine o parte care coordonează activitatea SNVS şi o parte care coordonează activitatea SNVPS.

Roluri1. centru de control vegetativ – inflenţează activitatea centrilor vegetativi din

trunchiul cerebral şi din măduva spinării; are rol major în integrarea neuro-endocrină a activităţii organelor interne.

2. centru al răspunsurilor emoţionale – este strâns legat de sistemul limbic (parte a emisferelor cerebrale responsabilă de emoţii). În hipotalamus se găsesc: centrii implicaţi în perceperea plăcerii, fricii, furiei; centrii unor instincte/comportamente (ex. centrul comportamentului sexual); centrii motivaţionali. Hipotalamusul, prin intermediul căilor SNV, iniţiază majoritatea expresiilor somatice şi vegetative ale emoţiilor (paloare, gură uscată, tahicardie etc.).

3. reglarea temperaturii corpului – este termostatul organismului şi conţine un centru termolitic (iniţiază răcirea corpului) şi un centru termogenetic (iniţiază încălzirea corpului).

4. reglarea aportului alimentar – hipotalamusul conţine un centru al foamei (stimulat de concentraţii sangvine de glucoză şi aminoacizi scăzute) şi un centru al saţietăţii.

5. reglarea balanţei hidrice şi a setei – hipotalamusul conţine un centru al setei prin stimularea căruia se iniţiază ingestia de lichide; reglează volumul şi compoziţia chimică a mediului intern reglând activitatea renală.

6. reglarea ciclului somn-veghe = ritm circadian = ritm nictemeral, în colaborare cu alte structuri ale encefalului.

7. controlul funcţiilor şi funcţionării sistemului endocrin – există legături anatomice şi vasculare între hipotalamus şi hipofiză.

8. intervine în hematopoieză (formarea elementelor figurate ale sângelui) şi în imunitate.

Activitatea hipotalamusului este influenţată de sistemul limbic şi de ariile vegetative neocorticale.

CEREBEL – LECTURĂSchema funcţională a procesării cerebeloase

1. Ariile motorii ale neocortexului informează (prin releu pontin) cerebelul despre intenţia de a iniţia o contracţie musculară voluntară; cerebelul primeşte planul mişcării dorite.

2. În acelaşi timp, cerebelul primeşte informaţii de la proprioceptorii din întreg corpul (despre tensiunea din muşchi şi din tendoane şi despre poziţia articulaţiilor) şi de la căile vizuale şi vestibulare. Aceste informaţii îi permit cerebelului să evalueze poziţia corpului, dacă acesta se mişcă şi în ce direcţie; cerebelul este situat în paralel pe căile ascendente şi descendente.

3. Cortexul cerebelos calculează calea optimă de a coordona forţa, direcţia şi amploarea contracţiei musculare astfel încât să se asigure atingrea ţintei şi să se asigure menţinerea posturii şi executarea mişcărilor fine coordonate.

4. Prin PCS cerebelul trimite cortexului motor planul detaliat de acţiune pentru coordonarea mişcărilor, iar cortexul motor ţine cont de acesta în iniţierea comenzii. Cerebelul trimite informaţii şi nucleilor tronculari extrapiramidali care influenţează tonusul musculaturii.

Rolul cerebelului în coordonarea motorieÎnainte de lansarea unei rachete, controlorii misiunii formulează o traiectorie şi apoi programează

computerul navei cu informaţiile privind ruta planificată. După lansare, nava niciodată nu urmează întocmai planul de zbor. În schimb, sistemul de ghidare de la bord monitorizează continuu poziţia navei şi o compară cu ruta planificată, pentru a putea astfel face corecţii de curs când este necesar.

În multe privinţe, cerebelul, acţionează ca şi „sistemul de ghidare” pentru mişcări. După ce cortexul formulează planurile de acţiune şi comandă muşchilor să le execute, cerebelul compară mişcările efective realizate pe măsură ce se petrec, cu planurile, făcând corecţiile în forţa şi direcţia mişcării oricând este detectată o discrepanţă.

În plus, cerebelul pare a juca un rol în menţinerea tonusului muscular (un nivel constant scăzut de tensiune în muşchiul în repaus). Cerebelul poate de asemenea depozita memorii ale activităţilor motorii, astfel că mişcări executate anterior pot fi rafinate şi executate mai fin când se încercă din nou.

Pentru a-şi putea îndeplini sarcinile, cerebelul trebuie să primească informaţii de la cortex privind mişcările planificate şi să se actualizeze continuu privind modul cum mişcările sunt în fapt îndeplinite (cum se desfăşoară). Primeşte aferenţe de la ariile senzorio-motorii ale cortexului (arii implicate în procesarea senzitivă şi/sau motorie), de la nucleii bazali, trunchiul cerebral, măduva spinării şi informaţii senzitive cu origine din toate ariile/zonele corpului. Cerebelul trimite semnale înapoi la cortex (prin releu talamic) astfel încât cortexul poate ajusta eferenţele sale pentru a finaliza cu succes mişcările planificate.

Un individ cu leziuni la nivelul cerebelului îşi păstrează abilitatea/capacitatea de a realiza mişcări voluntare, dar mişcările produse sunt neîndemânatice, greşit ţintite şi adesea executate cu forţă necorespunzătoare. De exemplu, numeroasele mişcări ale degetelor, încheieturii şi braţului pentru a ridica un creion – o activitate/sarcină pe care o facem fără să ne gândim la ea.

Ceea ce în mod normal ar fi o secvenţă fină de mişcări, una conducând inevitabil (fără pauze, întreruperi, continuu) la cealaltă, poate fi executată ca o serie de paşi independenţi, fiecare necesitând/cerând control conştient.

Un semn caracteristic al leziunilor cerebelare este un tremor intenţional – o mişcare tremurată/scuturată, uneori violentă, care apare când un individ execută o mişcare voluntară. Când o persoană cu leziuni cerebelare întinde mâna spre un comutator, mâna acestuia nu se îndreaptă în linie dreaptă spre ţintă, ci începe să execute muşcări eratice (neuniforme, fără traseu fix) care se accentuează (devin din ce în ce mai pronunţate) pe măsură ce mâna se apropie de destinaţia intenţionată.

EMISFERELE CEREBRALEConstituie partea cea mai dezvoltată, morfologic şi fiziologic, a encefalului uman,

reprezentând aproximativ 83% din masa acestuia. Sunt reprezentate de două formaţiuni laterale, voluminoase, simetrice, fiecare având aproximativ aspectul unei jumătăţi de sferă (hemisferă).

Emisferele cerebrale sunt separate incomplet prin fisura mediană longitudinală interemisferică, ocupată de o expasiune a durei mater cerebrale numită coasa creierului. În profunzimea acesteia se găsesc comisurile creierului (corpul calos, fornixul, comisura albă anterioară şi comisura albă posterioară) care conectează anatomic şi funcţional emisferele între ele. Între emisferele cerebrale şi cerebel se găseşte fisura cerebrală transversă în care se găseşte o expasiune orizontală a durei mater cerebrale numită cortul cerebelului.

MORFOLOGIA EMISFERELOR CEREBRALE

Emisferele cerebrale au aproximativ formă ovoid-emisferică, fiecare prezentând trei feţe:

supero-laterală (externă) medială (internă) inferioară (bazală)

Emisferele cerebrale sunt brăzdate de două categorii de şanţuri: (1) adânci (profunde) numite scizuri sau fisuri(2) şanţuri mai puţin adânci (superficiale) numite sulci (la singular sulcus). Scizurile separă şi delimitează regiuni mari ale emisferelor, numite lobi.

Sulcii sunt prezenţi în cadrul lobilor pe care îi împart în girusuri sau circumvoluţiuni. Acestea sunt denivelări sau „răsuciri” rezultate prin plierea spre interior a suprafeţei emisferelor cerebrale; sulcii sunt reprezentaţi de invaginările rezultate în urma plierii, iar marginile lor vizibile la exterior delimitează circumvoluţiunile (regiunile netede dintre sulci, puţin convexe, ale suprafeţei cerebrale).

Faţa supero-laterală Este convexă şi pe ea se observă mai multe şanţuri: - scizura laterală Sylvius - sulcul central Rolando - sulcul parieto-occipital extern - sulcii frontali superior, inferior şi precentral - sulcii intraparietal şi postcentral - sulcii temporali superior şi inferior - sulcii temporali transverşi – localizaţi în peretele inferior al scizurii laterale;

delimitează girusurile temporale transverse Heschl (numite după Richard Ladislaus Heschl (1824-1881), anatomist austriac care a descris aceste girusuri)

- sulcii central şi circular ale insulei – se observă prin îndepărtarea operculeloro incizurile preoccipitale superioară şi inferioară

Primele trei şanţuri împreună cu incizurile preoccipitale delimitează cei patru lobi aparenţi (denumiţi după oasele supraiacente ale cutiei craniene):

lobul frontal lobul parietal lobul temporal lobul occipital Celelalte şanţuri delimitează lobul insulei şi girusurile din cadrul lobilor aparenţi de la

nivelul feţei externe a emisferei. Lobul frontal, a cărui extremitate anterioară se numeşte pol frontal, prezintă doi sulci

orizontali (superior şi inferior) între care se delimitează girusurile frontale superior, mijlociu şi inferior (acesta din urmă prezintă trei părţi – operculară, triunghiulară şi orbitală) . Cei doi sulci orizontali se bifurcă posterior şi formează sulcul precentral (vertical) care, împreună cu sulcul central, delimitează girusul precentral (aria motorie primară, câmpul Brodmann 4).

Lobul parietal prezintă un sulc orizontal (transvers, intraparietal) deasupra căruia se află girusul (lobulul) parietal superior, iar inferior de sulc – girusul (lobulul) parietal inferior. Sulcul orizontal se bifurcă anterior (un ram ascendent şi unul descendent), formând sulcul postcentral (vertical). Între sulcul central şi sulcul postcentral se află girusul postcentral (aria somatosenzitivă/somestezică primară, câmpurile Brodmann 3, 1, 2).

Lobul occipital, a cărui extremitate posterioară se numeşte pol occipital; prezintă mai multe girusuri occipitale (unii autori numără şase).

Lobul temporal, a cărui extremitate anterioară se numeşte pol temporal, este parcurs de doi sulci temporali (superior şi inferior), între care se delimitează girusurile temporale superior, mijlociu şi inferior. Pe faţa superioară a girusului temporal superior, în profunzimea scizurii laterale, la nivelul peretelul inferior al acesteia, se află girusurile transverse Heschl, orientate pe direcţie lateral-medial. Lobul temporal are cinci girusuri majore – trei pe faţa laterală (temporale superior, mijlociu şi inferior/occipito-temporal lateral) şi doi pe faţa infero-medială (occipito-temporal medial şi parahipocampic).

Lobul insulei (insula lui Reil) este situat în profunzimea scizurii laterale Sylvius şi formează o parte din podeaua acesteia, dispusă vertical, în plan sagital; este delimitat de sulcul circular al lui Reil şi este acoperit de porţiuni, numite opercule, din lobii frontal, parietal şi temporal.

Cele mai proeminente girusuri şi şanţuri sunt similare la toţi oamenii şi reprezintă marcaje anatomice importante ale emisferelor cerebrale.

Faţa medială

Pe această faţă se observă mai mulţi sulci:sulcul corpului calos sulcul cinguli sulcul parieto-occipital intern (sulcul perpendicular intern) sulcul calcarin continuarea sulcului central de pe faţa externăsulcul hipocampului

Aceşti sulci delimitează mai multe girusuri:o girusul frontal superior (partea medială) = girusul frontal medial o girusul cinguli o girusul parahipocampic (hipocampic/girusul hipocampului) – în

profunzime se găsesc hipocampul şi amigdala

Faţa bazală Pe faţa bazală începe scizura laterală Sylvius (situată în plan frontal), care împarte

această faţă în doi lobi: lob orbitar (situat anterior de fisura laterală). lob temporo-occipital (situat posterior de fisura laterală).

La nivelul lobului orbitar (care reprezintă faţa inferioară a lobului frontal) se observă:

sulcul olfactiv sulcii orbitali

Aceşti sulci delimitează sau conţin mai multe formaţiuni: girusurile orbitale sulcul olfactiv conţine o parte a rinencefalului (creierul olfactiv) – bulbul olfactiv şi tractul olfactiv (situate în sulcul olfactiv, constituie împreună lobul olfactiv)

Lobul temporo-occipital prezintă trei şanturi cu direcţie antero-posterioară care, dinspre medial spre lateral, sunt:

sulcul hipocampului sulcul rhinal + sulcul colateral sulcul occipito-temporal Între aceste şanturi se delimitează trei girusuri care, în direcţie medio-laterală, sunt: girusul parahipocampic girusul occipito-temporal medial girusul occipito-temporal lateral – la nivelul marginii inferioare a lobului

temporal se continuă cu girusul temporal inferior

STRUCTURA EMISFERELOR CEREBRALEEmisferele cerebrale sunt alcătuite din substanţă cenuşie şi substanţă albă. Substanţa cenuşie (ca şi la cerebel) este dispusă la suprafaţa emisferelor (formând

scoarţa cerebrală = cortex cerebral) şi în profunzime, la baza emisferelor, formând nucleii bazali (corpii striaţi).

Substanţa albă formează o masă compactă localizată în interiorul emisferelor, între nucleii bazali şi scoarţa cerebrală.

Astfel, fiecare emisferă prezintă trei componente anatomice de bază:- un cortex superficial de substanţă cenuşie - substanţă albă internă- nuclei bazali – mase de substanţă cenuşie situate la baza emisferelor cerebrale

Nucleii bazali

Nucleii bazali sunt mase de substanţă cenuşie situate la baza telencefalului (emisferelor cerebrale), în profunzimea substanţei albe, între talamus şi lobul insulei.

Sunt constituiţi din corpii striaţi şi nucleul amigdalian (amigdala). După unii autori nucleii bazali sunt reprezentaţi doar de corpii striaţi. Definirea precisă a structurilor care formează nucleii bazali este controversată; cu toate acestea majoritatea anatomiştilor este de acord că cea mai mare parte din masa nucleilor bazali este constituită de corpii striaţi.

Corpii striaţi sunt reprezentaţi de: nucleul caudat – are formă de virgulă şi este situat superior de talamus (ca un arc

de cerc deasupra talamusului). nucleul lentiform/lenticular – situat lateral de nucleul caudat şi de talamus; are

formă triunghiulară în secţiune frontală, cu vârful oriental medial şi baza orientată lateral; prezintă o parte laterală mai închisă la culoare, numită putamen şi o parte medială, mai deschisă la culoare, numită globus pallidus.

[claustrum sau antezid – situat lateral de nucleul lentiform şi are forma unei lame subţiri de substanţă cenuşie. Unele lucrări de specialitate nu includ în corpii striaţi şi acest nucleu, corpii striaţi fiind alcătuiţi doar din nucleul caudat şi nucleul lenticular.]

Nucleii care constituie corpii striaţi sunt separaţi prin fascicule de fibre în mare parte mielinizate, numite capsule albe. Astfel, între talamus şi nucleul caudat, pe de o parte, şi nucleul lentiform, pe de altă parte, se află capsula albă internă (este alcătuită din fibre de proiecţie ascendente şi descendente); între nucleul lentiform şi claustrum se află capsula albă externă; între claustrum şi lobul insulei se află capsula albă extremă.

Denumirea de corpi striaţi vine de la aspectul striat (alternanţă de benzi albe şi benzi cenuşii) pe care îl are ansamblul acestor nuclei (substanţă cenuşie), ca urmare a prezenţei printre ei a capsulelor albe (substanţă albă).

Din punct de vedere filogenetic, putamenul împreună cu nucleul caudat formează neostriatul, globus pallidus reprezintă paleostriatul, iar amigdala reprezintă arhestriatul.

Neostriatul primeşte aferenţe de la scoarţa cerebrală, talamus şi substanţa neagră şi trimite eferenţe la talamus, scoarţa cerebrală, substanţa neagră şi globus pallidus.

Paleostriatul primeşte fibre de la scoarţă, neostriat, talamus, subtalamus şi substanţa neagră şi trimite fibre la talamus, nucleul subtalamic, nucleul roşu, substanţa neagră, formaţiunea reticulată a trunchiului cerebral şi oliva bulbară.

Fiziologia nucleilor bazaliCorpii striaţi sunt din punct de vedere funcţional centri motori ai sistemului

extrapiramidal. Prin legăturile cu cortexul cerebral, talamusul, subtalamusul şi nucleii motori extrapiramidali din trunchiul cerebral coordonează activitatea motorie involuntară, automată sau semivoluntară.

Corpii striaţi reprezintă etajul cel mai înalt de integrare a mişcărilor involuntare, automate. Rolul lor este în reglarea mişcărilor involuntare (tonus, postură, echilibru) şi a celor automate (mişcări iniţiate voluntar de scoarţă, dar continuate apoi automat, fără preocuparea specială a individului, cum ar fi mersul).

Prin releu talamic, globus pallidus şi substanţa neagră trimit fibre de proiecţie către cortexul premotor şi prefrontal, influenţând mişcările voluntare comandate de cortexul motor primar. Nucleii bazali NU au legătură directă cu căile motorii.

Corpii striaţi, prin intermediul structurilor motorii extrapiramidale din trunchiul cerebral (nucleul roşu, substanţa neagră, formaţiunea reticulată), determină repartiţia adecvată a tonusului la nivelul musculaturii active şi adoptarea unei posturi corespunzătoare, în vederea efectuării mişcărilor voluntare în condiţii optime.

Corpii striaţi exercită, în general, o acţiune inhibitoare asupra tonusului muscular. Din acest motiv, în cazul dereglării funcţionale sau lezării lor, se produce spasticitatea (mişcări prea multe şi exagerate), ca urmare a predominanţei efectelor excitatorii ale căilor piramidale

şi ale nucleilor extrapiramidali (ca în cazul maladiei Huntington Chorea) sau apare akinezia (mişcări prea puţine sau absente în anumiţi muşchi) – tendinţa la imobilitate şi dificultate în efectuarea mişcărilor voluntare (ca în cazul maladiei Parkinson).

Amigdala modulează funcţii vegetative şi endocrine şi intervine în comportamentul emoţional şi în memorie.

Substanţa albă cerebralăReprezintă a doua componenta de bază a fiecărei emisfere şi este responsabilă de

comunicarea amplă între diferite regiuni ale telencefalului şi dintre emisfere (cortex) şi structurile nervoase subcorticale. Este situată în partea centrală a emsferelor cerebrale, sub substanţa cenuşie corticală şi este alcătuită din fibre mielinizate grupate în fascicule/tracturi.

Aceste fibre şi tracturi, în funcţie de lungimea, traseul şi rolul lor, sunt de trei categorii: de asociaţie, comisurale şi de proiecţie. 1. Fibre de asociaţie – conectează diferite regiuni din aceeaşi emisferă. Sunt de două tipuri:

Scurte – reprezentate de fascicule/fibre arcuate; leagă girusurile adiacente Lungi – formează fascicule bine individualizate care conectează lobi diferiţi:

2. Fibrele comisurale asigură legătura anatomică şi funcţională a celor două emisfere cerebrale între ele, conectând regiuni corespondente/simetrice de substanţă cenuşie, asigurând astfel funcţionarea lor unitară; formează comisurile creierului – corpul calos, fornixul şi comisurile albe anterioară şi posterioară.

Corpul calos este cea mai mare comisură şi este situat în profunzimea fisurii longitudinale interemisferice.

Fornixul (trigonul cerebral) se află sub corpul calos. Conectează corpii mamilari cu hipocampul din fiecare lob temporal.

Comisura albă anterioară Comisura albă posterioară

3. Fibrele de proiecţie sunt fibre aferente (ascendente, corticopetale) şi eferente (descendente, corticofugale) care conectează în ambele sensuri scoarţa cerebrală cu centrii subcorticali. Cele aferente pătrund în emisfere provenind din centrii nervoşi subcorticali encefalici sau medulari, iar cele eferente părăsesc emisferele cerebrale şi se îndreaptă spre centri subcorticali. Astfel, prin aceste fibre se asigură legătura cortexului cerebral cu restul sistemului nervos şi deci indirect cu receptorii şi efectorii.

Scoarţa cerebrală (cortexul cerebral)Scoarţa cerebrală este etajul superior de integrare a activităţii sistemului nervos şi

implicit a tuturor funcţiilor somatice şi vegetative ale organismului. Este alcătuită din substanţă cenuşie – pericarioni, prelungiri neuronale scurte (dendrite şi axoni), celule gliale şi vase asociate.

Suprafaţa scoarţei cerebrale variază între 1400 – 2800 cm2, din care mai puţin de jumătate (circa o treime) este vizibilă la suprafaţă sub formă de girusuri/circumvoluţiuni, restul fiind ascuns în şanţuri şi fisuri. Volumul scoarţei este de 300 – 400 cm3, iar grosimea cuprinsă între (1,5)2 şi 4(4,5) mm, constituind 40% din masa creierului; conţine circa 14 miliarde de neuroni dispuşi, în cea mai mare parte a cortexului, în 6 straturi.

În scoarţa cerebrală se găsesc mai multe tipuri de neuroni: Neuroni piramidali Neuroni granulari Neuroni fusiformi Celule orizontale Cajal Celule Martinoti

Structura scoarţei cerebrale nu este uniformă. Studiul citoarhitectonic (al dispunerii neuronilor) şi mieloarhitectonic (al dispunerii/orientării fibrelor din scoarţă) a permis împărţirea scoarţei cerebrale în trei zone cu structuri diferite:

1. Allocortex (arhepallium) – o zonă de mică întindere, netedă, formată din 2-3 straturi celulare, dispusă pe feţele medială şi bazală ale emisferelor. Constituie o parte a sistemului limbic şi este împărţit în: arhecortex – prezintă trei straturi relativ bine individualizate (formaţiunea

hipocampică). paleocortex – straturile sunt difuz delimitate (lobul piriform).

2. Neocortex (neopallium, izocortex) – zonă formată din 6 straturi neuronale. Acesta poate fi împărţit în:

neocortex homotipic – specific ariilor de asociaţie; cele 6 straturi sunt relativ proporţional dezvoltate.

neocortex heterotipic – specific ariilor de proiecţie; poate fi: o granular (predomină straturile granulare; întâlnit în lobii

parietal, temporal şi occipital; caracteristic ariilor de proiecţie senzitivo-senzoriale din aceşti lobi)

o agranular (predomină straturile piramidale şi este întâlnit mai ales în lobul frontal; este caracteristic ariilor motorii din acest lob).

3. Mezocortex – este un cortex mixt, în care insule de allocortex sunt înconjurate de izocortex. Este localizat în girusul cingular (altă parte a sistemului limbic)

Cele 6 straturi ale izocortexului, de la suprafaţa spre profunzime, sunt: Stratul molecular Stratul granular extern Stratul piramidal extern Stratul granular intern Stratul piramidal intern Stratul fusiform

Studiul dispoziţiei neuronilor – citoarhitectonia – şi al orientării fibrelor nervoase –mieloarhitectonia – a dus la delimitarea regiunilor de cortex cu aceeaşi structură, cunoscute sub numele de ariile lui Brodmann (iniţial au fost descrise 52 de arii corticale de către neurofiziologul german Korbinian Brodmann în 1906, reprezentând prima hartă numerică a scoarţei cerebrale; astăzi se cunosc peste 200 de arii). Având la bază această hartă structurală, neurologii au început sa localizeze regiunile funcţionale.

FIZIOLOGIA SCOARŢEI CEREBRALEScoarţa cerebrală are trei categorii de funcţii: funcţii senzitive (îndeplinite de cortexul

receptor), funcţii motorii (îndeplinite de neocortexul motor), funcţii asociative (îndeplinite de cortexul de asociaţie).

ARIILE CORTICALE FUNCŢIONALEAriile corticale, din punct de vedere funcţional, pot fi clasificate în:

o arii de proiecţie aferente, receptoare sau senzitivo-senzorialeo arii de proiecţie eferente, efectoare sau motorii o arii de asociaţie multimodale sau cortex de asociaţie.

În realitate, toate ariile de proiecţie senzoriale sau motorii primesc aferenţe şi trimit eferenţe, de aceea denumirea corectă ar fi de arii senzorio-motorii, în particular pentru ariile pre- şi postcentrală.

FUNCŢIILE SENZITIVE ALE SCOARŢEIARIILE SENZITIVO-SENZORIALE

Ariile senzitivo-senzoriale sunt localizate la nivelul lobilor parietali, occipitali şi temporali. La acest nivel sosesc informaţiile, aduse prin căile sensibilităţii, de la nivelul pielii (exterocepţie generală – tact, temperatură, durere), muşchilor, tendoanelor, articulaţiilor, periostului (propriocepţie) şi al altor organe de simţ (exterocepţie specială – văz, auz, miros, gust, echilibru).1. Ariile somatosenzitive/somestezice

A. Aria somatosenzitivă primară – localizată în girusul postcentral din lobul parietal; este reprezentată de ariile Brodmann 3, 1 şi 2. Neuronii din acest girus primesc informaţii de la receptorii senzoriali din piele şi de la proprioceptori (receptori pentru simţul poziţiei) din muşchii scheletici, articulaţii, tendoane. Corpul este reprezentat spaţial în această arie sub forma unei caricaturi – homunculus (somato)senzitiv, răsturnate (capul jos, picioarele sus) şi inversate în funcţie de locul de unde primeşte stimulul (emisfera dreaptă primeşte impulsuri din partea stângă a corpului şi invers). Cantitatea de cortex senzitiv alocată unei anumite regiuni particulare a corpului este corelată cu sensibilitatea regiunii (adică cu numărul de receptori pe care îi are) şi nu cu suprafaţa respectivei regiuni a corpului. La oameni, faţa (în special buzele) şi vârfurile degetelor sunt cele mai sensibile regiuni ale corpului, deci acestea sunt cele mai mari părţi ale homunculusului somatosenzitiv. Mâna şi degetele ocupă la nivelul ariei corticale o suprafaţă mare, aproape egală cu cea a trunchiului şi membrelor la un loc; aceasta se explică prin importanţa funcţională a mâinii şi densitatea receptorilor cutanaţi existenţi în segmentul respectiv.

B. Aria somatosenzitivă de asociaţie – situată imediat posterior de aria somatosenzitivă primară (în cortexul parietal, în ariile Brodmann 5 şi 7) şi are numeroase conexiuni cu aceasta. Principala funcţie a acestei arii este de a integra impulsurile senzitive (temperatură, presiune etc.) care ajung la acest nivel de la cortexul somatosenzitiv primar şi de a asigura înţelegerea unui obiect care este simţit tactil: mărimea, textura şi relaţiile spaţiale dintre părţile sale.

C. Aria somatosenzitivă/somestezică secundară este situată de-a lungul buzei superioare a scizurii laterale. Este mai redusă decât cea primară. Această arie răspunde mai puţin la sensibilitatea tactilă (în special cea protopatică), dar cu predominanţă la cea dureroasă şi termică, după unii autori chiar şi al sensibilitatea interoceptivă (însă funcţiile acestei arii nu sunt cunoscute cu precizie).

2. Ariile vizuale A. Aria vizuală primară se află la capătul posterior al lobului occipital, dar

cea mai mare parte a ei este situată profund în sulcul calcarin de pe faţa medială a lobului occipital (aria Brodmann 17). Cea mai mare dintre toate ariile senzitive, cortexul vizual primar primeşte informaţii vizuale cu originea în retină.

B. Aria vizuală asociativă (ariile Brodmann 18 şi 19) înconjoară aria vizuală primară şi acoperă o mare parte din lobul occipital. Această arie comunică cu aria vizuală primară şi utilizează experienţa vizuală trecută pentru a interpreta stimulii vizuali (culoare, formă, mişcare), făcându-ne capabili să recunoaştem o floare sau faţa unei persoane şi să apreciem ceea ce vedem.

3. Ariile auditive A. Aria auditivă primară este localizată pe marginea superioară a lobului

temporal, în girusul temporal superior, în vecinătatea scizurii laterale (ariile Brodmann 41 şi parţial 42) / la nivelul girusurilor transverse Heschl,

situate pe faţa superioară a girusului temporal superior, la nivelul podelei scizurii laterale, după alte studii. Primeşte informaţii auditive fundamentale (înălţime, tărie, timbru) cu originea în urechea internă, organul Corti.

B. Aria auditivă asociativă, situată posterior faţă de aria auditivă primară (sau o înconjoară, după alte studii, ariile Brodmann 42 şi 22), comunică cu aria primară şi asigură integrarea informaţiilor auditive şi percepţia stimulilor sonori care vor fi auziţi drept vorbire, ţipăt, muzică, tunet, zgomot etc.

4. Aria gustativă este o regiune corticală implicată în percepţia stimulilor de gust. Este localizată în lobul insulei, în profunzimea scizurii laterale. După studii mai vechi, această arie este localizată in lobul parietal, la baza girusului postcentral, în vecinătatea zonei de proiecţie a sensibilităţii somestezice a limbii (aria Brodmann 43).

5. Aria vestibulară (a echilibrului) este aria corticală responsabilă de perceperea conştientă a echilibrului, adică a poziţiei capului în spaţiu. Este situată în partea posterioară a insulei, în profunzimea scizurii laterale. După studii mai vechi, este localizată în girusul temporal superior, posterior de aria auditivă primară. Primeşte informaţii de la urechea internă – maculele otolitice şi crestele ampulare.

6. Aria olfactivă primară este situată pe faţa medială a lobului temporal, într-o regiune mică = lob piriform (aria Brodmann 27), de la nivelul girusului parahipocampic. Aria olfactivă este parte a rinencefalului (creierul olfactiv) şi primeşte informaţii olfactive de la nivelul receptorilor olfactivi situaţi în mucoasa olfactivă de la nivelul peretelui superior al cavităţii nazale. Unele surse consideră că aria olfactivă primară este suprapusă ariei prepiriforme şi ariei entorinale, altele o asociază cu aria prepiriformă şi cu aria periamigdaloidă.

7. Aria viscerosenzitivă. O parte a cortexului lobului insulei este implicată în percepţia conştientă a senzaţiilor viscerale (stomac deranjat, vezică urinară plină şi senzaţia că îţi explodează plămânii când ţii respiraţia prea mult). Unele studii mai vechi consideră că informaţiile preluate de interoceptori de la organele interne se proiectează tot în ariile somestezice, în special în cea secundară.

FUNCŢIILE MOTORIIEmisferele cerebrale coordonează întreaga activitate motorie somatică, voluntară şi

involuntară. Principalele structuri implicate în acest control nervos sunt nucleii bazali (vezi fiziologia corpilor striaţi) şi cortexul motor. Stimularea ariei motorii primare (Brodmann 4) determină contracţii ale muşchilor din jumătatea contralaterală a corpului. Mişcările voluntare sunt precedate şi însoţite de activităţi motorii involuntare, automate care constau în modificări ale tonusului muşchilor activi şi modificări în postura individului în vederea susţinerii corpului, asigurând condiţiile optime pentru realizarea mişcării. Deci mişcarea voluntară se realizează şi cu participarea structurilor motorii extrapiramidale.

ARIILE MOTORII

Ariile motorii sau efectoare reprezintă originea căilor descendente sau corticofugale. Au rol în:

iniţierea mişcărilor voluntare integrarea funcţiilor motorii modularea tonusului muscular.

Sunt situate în partea posterioară a lobilor frontali.1. Aria (somato)motorie primară este localizată în girusul precentral (aria Brodmann 4).

Neuronii piramidali din acest girus permit controlul voluntar şi conştient al mişcărilor precise de îndemânare ale muşchilor scheletici. Axonii lor lungi, care se proiectează în

măduva spinării, formează o parte a fasciculelor motilităţii voluntare – fasciculele piramidale (corticospinale). Musculatura scheletică a întregului corp este reprezentată spaţial, punct cu punct, în aria motorie primară a fiecărei emisfere. Această reprezentare cartografică a corpului în structurile SNC se numeşte somatotopie. Corpul este reprezentat răsturnat – capul este situat în partea inferioară, iar picioarelor se proiectează în partea superioară a girusului precentral. Aria corticală care mediază activitatea motorie a unei anumite regiuni particulare a corpului este proporţională cu complexitatea activităţii motorii a acelei regiuni. Majoritatea neuronilor din cele două girusuri precentrale controlează muşchii din acele zone ale corpului cu cel mai precis control motor – faţa, limba, mâinile. În consecinţă, aceste regiuni ale omuleţului caricatural – homunculus somatomotor – sunt disproporţionat de mari. Inervaţia motorie a corpului este contralaterală – aria motorie primară stângă controlează muşchii din partea dreaptă a corpului şi invers.

2. Aria premotorie – situată în lobul frontal imediat anterior de girusul precentral (aria Brodmann 6). Această regiune controlează abilităţile motorii învăţate, cu model repetitiv, precum cântatul la un instrument şi dactilografierea. Coordonează mişcările câtorva grupe de muşchi trimiţând impulsuri activatoare ariei primare. Aria premotorie influenţează şi direct activitatea motorie asigurând ~ 15% din fibrele fasciculului piramidal. Este de asemenea o bancă de memorie pentru activităţi motorii de îndemânare şi pare a fi implicat şi în planificarea mişcărilor.

3. Aria Broca sau aria motorie a vorbirii este situată anterior de regiunea inferioară a ariei premotorii şi se suprapune ariilor Brodmann 44 şi 45. Controlează muşchii implicaţi în producerea vorbirii.

4. Câmpul frontal al ochilor este localizat parţial în şi anterior de aria premotorie şi superior de aria Broca, în aria Brodmann 8. Controlează mişcările voluntare şi mişcările conjugate ale ochilor.

5. Aria motorie suplimentară este localizată pe faţa medială a girusului frontal superior, anterior de aria primară (Brodmann 6). Are rol important în faza de programare a modelelor şi secvenţelor mişcărilor elaborate şi în coordonarea mişcărilor desfăşurate în cele două jumătăţi ale corpului.

6. Ariile extrapiramidale ocupă aproape în întregime (85%) neocortexul motor, dar în special aria premotorie, aria motorie suplimentară şi aria motorie secundară. Aceste arii cuprind ariile subpresive şi ariile extrapiramidale propriu-zise.

7a. Ariile subpresive, a căror stimulare inhibă funcţionarea ariei motorii primare controlând amplitudinea şi modul în care a fost executată mişcarea.

7b. Ariile extrapiramidale propriu-zise sunt repartizate cortexului fronto-parieto-temporal şi mai puţin occipital. De la aceste arii pleacă fibre corticopontine care ajung la nucleii din punte şi de aici, prin fibre pontocerebeloase, la scoarţa neocerebelului. De la scoarţa cerebelului ajung la nucleul dinţat, apoi la talamus şi de aici înapoi la scoarţa cerebrală, închizând circuitul cortico-ponto-cerebelo-dento-talamo-cortical. Rolul acestui circuit este de reglaj cerebelos în execuţia mişcărilor voluntare (VEZI CEREBELUL).

Activitatea motorie este controlată printr-o complexă interacţiune între trei regiuni majore ale encefalului: scoarţa cerebrală, nucleii bazali şi cerebelul. Scoarţa cerebrală, principalul centru de comandă al SN, este implicată în planificarea şi executarea activităţilor motorii voluntare complexe. Nucleii bazali au rol în iniţierea mişcărilor şi modularea cortexului motor. Cerebelul primeşte informaţii de la scoarţa cerebrală, ca şi de la sistemele vizual, auditiv, vestibular şi somatosenzitiv, pe care le integrează şi le utilizează în planificarea, modificarea şi coordonarea mişcărilor. Aceste informaţii permit cerebelului să intervină în sincronizarea, viteza, direcţia şi precizia activităţilor motorii. Cortexul motor

trimite informaţii la cerebel despre mişcările care urmează să se petreacă. Aceasta permite cerebelului să compare mişcarea în desfăşurare cu mişcarea intenţionată/dorită. Cerebelul utilizează toate aceste date pentru a ajusta comenzile emise de cortexul motor astfel încât mişcarea este fină şi coordonată. Nucleii bazali şi cerebelul, prin intermediul talamusului, îşi manifestă influenţa asupra trunchiului cerebral şi măduvei spinării şi în final asupra activităţii motorii indirect prin reglarea eferenţelor cortexului motor şi premotor. În opoziţie, cortexurile motorii primar şi secundar influenţează activitatea motorii prin proiecţii directe către nucleii motori ai nervilor cranieni din TC, către formaţiunea reticulată şi măduva spinării, care în schimb trimit comenzi sistemului muscular (nuclei bazali şi cerebel → talamus → cortex motor → TC şi MS → sistem muscular → mişcări voluntare).

ARIILE VEGETATIVE sunt zone ale scoarţei cerebrale implicate în reglarea activităţii organelor interne, având conexiuni multiple cu hipotalamusul. Se găsesc în girusurile orbitare şi frontal inferior ale lobului frontal, în girusul cingular, la nivelul hipocampului şi în lobul insulei. Acest ansamblu formează creierul visceral. El este conectat în ambele sensuri cu talamusul şi cu hipotalamusul. Prin excitarea acestor arii se intensifică reacţiile vegetative respiratorii, circulatorii, gastro-intestinale şi excretorii.

ARIILE ASOCIATIVE MULTIMODALE

Ariile asociative unimodale şi multimodale au o mare întindere la nivelul cortexului cerebral şi sunt implicate în realizarea unor activităţi specific umane, care se învaţă în cursul vieţii. Ariile asociative unimodale sunt acelea care însoţesc ariile senzitive primare şi realizează integrarea complexă a unui singur tip („uni-”) de informaţie (somestezică sau vizuală sau auditivă etc.). Ariile asociative multimodale (AAM) sunt acele arii corticale funcţionale care primesc şi integrează complex informaţii numeroase şi de tipuri diferite („multi-”), fiind astfel sediul proceselor psihice superioare.

În ariile asociative multimodale se petrece procesul cel mai înalt de prelucrare a informaţiilor senzitive. Aici are loc elaborarea modelului conştient al lumii, apare conştienţa propriei existenţe, iau naştere voinţa şi deciziile. AAM sunt locul unde senzaţiile, gândurile şi emoţiile devin conştiente şi ne conferă identitate, indvidualitatea (ne determină personalitatea, cine suntem).

Topografic, ariile asociative multimodale se găsesc în trei zone corticale: două neocorticale (ariile asociative parieto-occipito-temporală şi prefrontală) şi una allo- şi mezocorticală (aria asociativă limbică).

1. Aria asociativă anterioară. Este situată în lobul frontal şi este numită şi cortex sau lob prefrontal sau arie prefrontală; este cea mai complicată regiune corticală şi este implicată în: inteligenţă, abilităţi complexe de cogniţie şi învăţare, memorie, personalitate. Aria asociativă prefrontală este sediul controlului cortical al funcţiilor vegetative. Asigură integrarea funcţiilor vegetative în acte complexe de comportament uman. La nivelul ariei prefrontale se află şi sediul personalităţii noastre. Aria asociativă prefrontală are conexiuni funcţionale foarte strânse cu cortexul motor, planificând modelul complex şi secvenţialitatea fiecărei activităţi motorii. Cortexul prefrontal este esenţial în desfăşurarea proceselor intelectuale, de ideaţie. Din acest motiv aria prefrontală este considerată sediul gândirii.

2. Aria asociativă posterioară. Este o regiune care cuprinde părţi din lobii temporal, parietal şi occipital (de aceea se mai numeşte arie parieto-temporo-occipitală). Are rol în: recunoşterea tiparelor (a stereotipiilor, şabloanelor, prototipurilor) şi a feţelor; localizarea spaţială – a noastră şi a obiectelor din jur; integrarea diferitelor aferenţe senzitive într-un întreg coerent. Ea asigură un nivel ridicat de interpretare a

semnificaţiei semnalelor de la toate ariile senzitive învecinate. Această arie asociativă are propriile sale subarii funcţionale:

A) O zonă situată în cortexul parietal posterior – asigură analiza coordonatelor spaţiale ale tuturor părţilor corpului şi ale obiectelor înconjurătoare. În absenţa acestei arii, un individ nu-şi poate planifica mişcările celor două jumătăţi ale corpului, el ,,uită” de existenţa părţii opuse celei care efectuează mişcarea, atât din punctul de vedere senzitiv, cât şi din cel al planificării mişcărilor voluntare. Exemplu – pacientă cu leziuni în regiunea posterioară a lobului parietal drept, la nivelul acestei arii – refuză să se spele sau să îmbrace partea stângă a corpului deoarece „nu îi aparţine”.

B) O zonă situată în partea posterioară a lobului temporal, în spatele ariei auditive primare, numită aria Wernicke. Această arie este, din punctul de vedere al funcţiilor intelectuale, cea mai importantă regiune a creierului, fiind responsabilă de limbaj. Din acest motiv este numită şi arie interpretativă generală (sau arie a înţelegerii limbajului). Este dezvoltată în mod deosebit în emisfera cerebrală dominantă (emisfera stângă la dreptaci şi cea dreaptă la stângaci) şi joacă cel mai important rol în inteligenţă. A mai fost numită şi aria gnostică, aria cunoaşterii, aria asociativă terţiară etc.

După distrugerea ariei Wernicke, un individ aude cuvintele şi poate chiar să recunoască semnificaţia unora dintre ele, dar nu poate să aranjeze sensul acestor cuvinte într-o idee coerentă (surditate psihică). De asemenea, poate citi cuvinte scrise, dar nu poate recunoaşte sensul acestora. Aria Wernicke este importantă pentru interpretarea semnificaţiilor complexe ale diferitelor experienţe senzitive. Aria Wernicke este aria senzitivă pentru interpretarea limbajului.

3. Aria asociativă limbică. Este situată pe faţa medială a emisferelor cerebrale şi include girusul cingular, girusul parahipocampal şi hipocampul. Este parte a sistemului limbic. Asigură impactul emoţional care conferă semnificaţia unui fapt, eveniment şi îl face important pentru noi. Această arie este responsabilă de comportament, emoţii şi motivaţie (impuls).

SISTEME CEREBRALE FUNCŢIONALESunt reţele de neuroni care lucrează împreună, dar sunt situaţi spaţial la distanţe relativ

mari unii de ceilalţi în creier, deci nu pot fi localizaţi într-o regiune specifică (nu sunt grupaţi). Sunt reprezentate de sistemul limbic şi formaţiunea reticulată.

Formaţiunea reticulată – vezi trunchiul cerebral

Sistemul limbicStructurile care alcătuiesc sistemul limbic sunt localizate între diencefal şi neocortex.

Este reprezentat de un grup de structuri localizate pe faţa medială a fiecărei emisfere cerebrale. În jurul diencefalului formează un arc de cerc = inel incomplet (limbus = inel, margine). Are conexiuni cu sistemul olfactiv, hipotalamus, talamus, epitalamus şi mai puţin cu neocortexul. Sistemul limbic include:

părţi din rinencefal (girusul cingular, girusul parahipocampic, girusul dentat şi hipocampul; după unii autori, şi calea olfactivă). Calea olfactivă este formată din nervii olfactivi, bulbul olfactiv, trigonul olfactiv, striile olfactive (mediale şi laterale) şi lobul piriform situat în girusul parahipocampic.

amigdala – un nucleu în formă de migdală situat în profunzimea lobului temporal.

În diencefal, principalele structuri limbice sunt hipotalamusul şi nucleii talamici anteriori.

Sistemul limbic este creierul nostru emoţional-afectiv. Două părţi sunt foarte importante în emoţii – amigdala şi partea anterioară a girusului cingular.

Amigdala: recunoaşte expresiile faciale de supărare şi teamă; evaluează pericolul; declanşează răspunsul de frică/teamă.

Partea anterioară a girusului cingular are rol în exprimarea emoţiilor prin gesturi şi în rezolvarea conflictelor mentale (interne) când suntem frustraţi.

Funcţia olfactivă prezintă o însemnătate foarte mare la animale şi mai mică la om. Pe baza mirosului, animalele recunosc de la mare distanţă atât partenerul sexual, cât şi adversarul, prada sau duşmanul. La om, simţul olfactiv are şi o componentă emoţională, cu efect stimulator sau inhibitor. Mirosurile adesea declanşează reacţii emoţionale şi amintiri. Reacţiile noastre la mirosuri sunt rar neutre şi adesea mirosurile trezesc amintirea unor evenimentele cu mare încărcătură emotională. Aceasta reflectă originea unei părţi însemnate din sistemul limbic în rinencefalul primitiv (creierul olfactiv).

Sistemul limbic integrează şi răspunde la o diversitate de stimuli din mediu. Cele mai multe eferenţe ale sistemului limbic sunt trimise prin intermediul hipotalamusului. Sistemul limbic determină (prin intermediul hipotalamusului) o serie de modificări vegetative ale emoţiilor (paloare, roşeaţă, variaţii ale frecvenţei cardiace sau ale tensiunii arteriale etc.). Deoarece hipotalamusul este un centru neural aferento-eferent, atât pentru funcţiile sistemului nervos vegetativ, cât şi pentru răspunsurile emoţionale, nu este surprinzător că unii oameni în condiţii de stres emoţional acut cad pradă unor bolii viscerale precum hipertensiunea arterială sau gastrita sau ulcerul. Asemenea maladii induse emoţional se numesc maladii psihosomatice.

Stările afective, emoţiile, sentimentele, pasiunile iau naştere în sistemul limbic pe baza legăturilor pe care acesta le realizează cu hipotalamusul, talamusul nespecific şi formaţia reticulată a trunchiului cerebral şi cu ariile corticale asociative. Deoarece sistemul limbic interacţionează cu aria prefrontală, există o legătură intimă între sentimentele noastre (mediate de creierul emoţional – sistemul limbic) şi gândurile noastre (mediate de creierul cognitiv – aria prefrontală). Ca urmare:

1. reacţionăm emoţional la lucruri pe care le înţelegem conştient că se petrec2. suntem conştienţi de bogăţia emoţională a vieţii noastre[Comunicarea între cortexul cerebral şi sistemul limbic explică de ce emoţiile uneori

încalcă logica şi invers, de ce raţiunea ne poate opri să ne exprimăm emoţiile în situaţii nepotrivite.]

Hipocampul şi amigdala au rol şi în memorie.

BAZELE FIZIOLOGICE ALE ACTIVITĂŢII NERVOASE SUPERIOARECele mai înalte funcţii ale creierului nu au o localizare anume. Nu există centri ai

gândirii sau ai voinţei, nu există un centru al memoriei sau al învăţării, nu există un sediu precis al conştienţei.

Din analiza vieţii psihice umane se disting trei compartimente psiho-fiziologice: - compartimentul cognitiv (al cunoaşterii)- compartimentul volitiv (decizional)- compartimentul afectiv (emoţional)

PROCESE NERVOASE FUNDAMENTALE La baza tuturor activităţilor nervoase stau două procese: excitaţia şi inhibiţia – două

stări funcţionale ale SNC. Excitaţia este procesul nervos activ ce se manifestă prin iniţierea unei activităţi,

menţinerea sau amplificarea uneia preexistente. Inhibiţia este tot un proces activ ce se manifestă prin diminuarea, întârzierea sau

oprirea/blocarea unei activităţi anterioare. Atât excitaţia, cât şi inhibiţia au proprietatea de a se extinde, în primele momente după

apariţie, pe o suprafaţă mare de scoarţă, depăşind focarul cortical primar, proces numit iradiere. Iradierea este cu atât mai amplă cu cât intensitatea stimulului care a determinat procesul cortical este mai mare. Însă ulterior procesul cortical se retrage şi se limitează/revine la focarul primar (fenomen numit concentrare), iar pentru evitarea unei noi iradieri (care ar afecta în mod negativ diverse regiuni corticale) în jurul focarului cortical activ apare o zonă de activitate cu semn opus – în jurul focarului de excitaţie apare o zonă de inhibiţie şi invers – generată, se pare, chiar de focarul activ, fenomen numit inducţie reciprocă. Inducţia limitează deci iradierea şi poate fi negativă – când focarul de excitaţie determină în jurul lui inhibiţie – sau pozitivă – când focarul de inhibiţie determină în jurul lui o zonă de excitaţie. Iradierea, concentrarea şi inducţia sunt formele dinamicii corticale a celor două procese fundamentale – excitaţia şi inhibiţia.

Excitaţia corticală este rezultatul intrării în activitate a sistemului reticulat activator ascendent (SRAA).

Inhibiţia corticală este mai diversă. Există o inhibiţie externă şi o inhibiţie internă. Inhibiţia externă (necondiţionată, pasivă) este cauzată de stimuli din afara focarului

cortical activ. De exemplu, în timpul unui reflex salivar se provoacă un zgomot nou, necunoscut de animal. Acesta reacţionează printr-un reflex de orientare, iar salivaţia încetează pentru câteva minute.

Inhibiţia internă (inhibiţie condiţionată, activă) apare chiar în interiorul focarului cortical activ. Această inhibiţie este specifică scoarţei cerebrale. Inhibiţia internă este de mai multe tipuri: inhibiţia de stingere, inhibiţia de întârziere, inhibiţia de diferenţiere, inhibiţia condiţionată, inhibiţia supraliminară sau de protecţie (somnul).

REFLEXELE CONDIŢIONATE Reflexul condiţionat este un răspuns ,,învăţat” pe care centrii nervoşi îl dau unui

excitant iniţial indiferent. Fiecare specie de animale a împărţit excitanţii din mediu în excitanţi indiferenţi (fără

importanţă biologică) şi absoluţi (cu mare însemnătate biologică, în sensul că sunt ori folositori ori dăunători speciei).

În general, sunetul şi lumina fac parte din prima categorie, iar hrana, mirosurile, agenţii nocivi din cea de-a doua.

La apariţia unui semnal absolut, animalul răspunde printr-un reflex necondiţionat , înnăscut , caracteristic speciei.

La un semnal indiferent, animalul nu dă nici un răspuns sau are o reacţie de orientare (întoarce privirea spre sursa excitantului şi îşi continuă indiferent activitatea). Pavlov a descoperit posibilitatea încărcării excitanţilor indiferenţi cu semnificaţii noi pentru animal şi transformarea lor în excitanţi condiţionaţi. Această transformare se petrece în timpul elaborării reflexului condiţionat (RC). Etapele elaborării RC sunt următoarele:

Asocierea. La administrarea unui excitant absolut (hrană) să se asocieze un excitant indiferent (sunet sau lumină).

Precesiunea. Excitantul indiferent să preceadă excitantul absolut. Dominanţa. Animalul să fie flămând, încât instinctul alimentar să fie dominant în

momentul asocierii excitanţilor. Repetarea. Pentru formarea unui reflex condiţionat sunt necesare 10 până la 30 de

şedinţe de elaborare a reflexului condiţionat. În urma acestor experienţe, Pavlov a obţinut la câini reflexe condiţionate, salivatorii şi

gastrosecretorii, folosind excitanţi acustici sau luminoşi. Pavlov a explicat mecanismul elaborării RC pe baza apariţiei unor conexiuni între centrii corticali ai analizatorilor vizual sau auditiv şi ariile corticale vegetative responsabile de secreţia salivară sau gastrică.

Când se administrează excitantul indiferent, acesta creează o zonă de excitaţie în aria senzitivă primară.

Excitantul absolut determină o stare de excitaţie mai puternică (dominantă) în

aria corticală vegetativă. Focarul dominant atrage excitaţia din focarul mai slab. Prin repetare, apar ,,căi bătătorite” între cele două focare corticale, încât este

suficientă numai administrarea excitantului indiferent (devenit condiţionat) pentru obţinerea răspunsului vegetativ caracteristic.

Cu această metodă s-au putut elabora numeroase reflexe condiţionale, cu răspuns somatic (retragerea labei), vegetativ (digestiv, circulator, respirator) sau metabolic.

În prezent, s-a demonstrat că reflexul condiţionat stă la baza învăţării. Reflexele condiţionate, spre deosebire de cele înnăscute, se închid la nivel cortical.

Ele se sting dacă stimulul condiţional nu este întărit din timp în timp prin cel absolut. Stingerea unui reflex condiţionat a fost numită de Pavlov inhibiţie corticală.

VEGHEA ŞI SOMNUL Activitatea emisferelor cerebrale trece periodic prin două stări funcţionale distincte:

starea de veghe şi starea de somn. Veghea reprezintă starea funcţională cerebrală caracterizată prin creşterea tonusului

SRAA, concomitent cu orientarea conştienţei spre o anumită activitate. Somnul reprezintă o stare de activitate cerebrală caracterizată prin întreruperea

temporară a contactului conştient cu interiorul şi exteriorul nostru. Somnul are caracter reversibil.

Ritmul somn – veghe se suprapune (parţial) ciclului noapte – zi şi de aceea se mai numeşte ritm circadian sau nictemeral.

Un rol important în reglarea acestui bioritm îl au diencefalul şi formaţia reticulată. În timpul somnului se produce o diminuare a funcţiilor vegetative (respiraţie, circulaţie, digestie) şi metabolice (scad energogeneza şi consumul de oxigen).

Astfel, scad frecvenţa respiraţiilor şi debitul ventilator, se produce bradicardie şi scad debitul cardiac şi tensiunea arterială. Funcţia aparatului urinar se reduce. Activitatea secretorie şi motorie a tubului digestiv diminuă şi chiar încetează.

În somn se produc şi modificări somatice cum ar fi diminuarea tonusului muscular.Somnul activ se datorează unor procese de inhibiţie generalizată la nivel cortical. El

se produce atât ca urmare a diminuării influenţei SRAA, cât şi prin acţiunea unor sisteme subcorticale inhibitorii şi prin secreţia unor mediatori chimici care induc somnul (serotonina).

Există două tipuri de somn: somnul cu unde lente şi somnul REM (rapid eye movements).

Somnul cu unde lente este denumit astfel deoarece activitatea electrică a creierului (înregistrată pe electroencefalogramă) se caracterizează prin prezenţa undelor cerebrale foarte lente, uniforme, cu amplitudine mare şi frecvenţă mică (acest model de EEG indică o sincronizare înaltă a neuronilor corticali). Este un somn adânc, odihnitor. În timpul somnului cu unde lente funcţiile vegetative diminuă foarte mult; deşi individul visează, la trezire nu ţine minte visele din această perioadă (somn fără vise).

Somnul REM este denumit şi somn paradoxal sau somn desincronizat. Este somnul în care apar visele pe care individul le ţine minte la trezire.

În 1990, Schoffeniels a formulat o ipoteză conform căreia somnul a apărut ca un răspuns la constrângerile impuse de evoluţie.

a) constrângerea nictimerală – ca răspuns la ciclul zi/noapte a apărut o alternanţă regulată de activitate/repaus

b) constrângerea energetică – somnul lent a apărut deoarece, din cauza unor particularităţi ale homeotermiei (menţinerea constantă a temperaturii corpului), organismul intră într-un deficit energetic. Somnul lent permite refacerea acestui deficit, fiind un stadiu obligatoriu pentru toate animalele cu sânge cald. Somnul paradoxal poate lipsi.

c) constrângerea neurotrofică – în somnul lent se realizează o deprivare senzorială. Ştiind că impulsurile nervoase au o influenţă trofică, această stare nu se poate prelungi la nesfârşit, deoarece poate afecta sinapsele, neuronii şi reţelele neuronale. Somnul REM produce o reactivare periodică a sinapselor, în absenţa veghei, pentru a preveni degenerarea.

Somnul are funcţia de restaurare energetică, de economisire de energie şi de permitere a regenerării cerebrale.

ACTIVITĂŢI CEREBRALE COGNITIVE Din această categorie fac parte manifestările psihice intelectuale: învăţarea,

memoria, gândirea, limbajul etc. ÎNVĂŢAREA Constă din acumularea de informaţie sub formă de cunoştinţe şi experienţe de

viaţă, având ca rezultat final o schimbare de comportament. Alături de memorie, învăţarea este una din funcţiile fundamentale ale creierului.

Neuronul are proprietatea de a-şi însuşi temporar numeroase informaţii noi pe care însă nu le poate transmite urmaşilor săi. Acumulările de cunoştinţe nu sunt ereditare, ele se câştigă în timpul vieţii prin interacţiunea permanentă cu factorii de mediu, dar se pierd o dată cu încetarea din viaţă.

Reflexele necondiţionate şi actele de comportament instinctiv au caracter ereditar, sunt imuabile şi sunt caracteristice întregii specii.

Reflexele condiţionate, activităţile şi comportamentele însuşite de fiecare individ sunt neereditare.

Prin învăţare nu se acumulează pur şi simplu noi cunoştinţe, ci creşte capacitatea de adaptare la mediu a individului. Învăţarea este legată de starea de veghe şi necesită deci o anumită activitate a sistemului reticulat ascendent activator, a diencefalului, a sistemului limbic şi a neocortexului.

Învăţarea este strâns legată de memorie. Învăţarea poate porni direct de la informaţia din jur sau de la informaţia depozitată în memoria noastră. Comparând permanent datele noi cu cele deja existente în memorie, scoarţa cerebrală stabileşte noi raporturi logice între noţiuni, le asimilează şi le memorează.

Structurile morfologice implicate în procesul de învăţare sunt numeroase şi incomplet precizate. Substratul elementar este reprezentat de conexiunile sinaptice al căror număr creşte cu vârsta şi cu acumularea de noţiuni noi. S-a descris un circuit funcţional cortico-diencefalo-mezencefalo-cortical, care include sistemul limbic, hipotalamusul, talamusul şi formaţia reticulată a trunchiului cerebral.

MEMORIA

Reprezintă capacitatea creierului de a depozita informaţia şi de a o aduce la nevoie în lumina conştienţei.

Prin memorie, creierul reţine, recunoaşte şi evocă experienţa de viaţă a individului. Memoria reprezintă o reflectare activă şi selectivă a informaţiei din afară, pătrunsă în creier în etape anterioare.

Memoria se află la baza procesului de învăţare.Există mai multe tipuri de memorie, care, în raport cu durata păstrării informaţiei, se

clasifică în: memorie senzitivă, memorie de scurtă durată şi memorie de lungă durată. Memoria senzitivă sau imediată (de reţinere momentană) durează câteva secunde

sau minute, exact timpul necesar circulaţiei informaţiei noi prin centrii nervoşi. Memoria de scurtă durată acţionează de la câteva minute până la câteva săptămâni.

În cele din urmă, informaţiile memorate astfel fie se pierd, fie devin permanente sub formă de memorie de lungă durată. Mecanismele acestui tip de memorie au la bază modificări temporare fizice şi/sau chimice ale membranei presinaptice sau postsinaptice, modificări

ce persistă până la câteva săptămâni. Memoria de lungă durată nu este net deosebită de memoria de scurtă durată. Se

consideră însă că memoria de lungă durată are la bază modificări structurale ale sinapselor care amplifică sau reduc conducerea impulsului nervos.

Lobul prefrontal, sistemul limbic şi unele structuri diencefalo-mezencefalice sunt implicate în memorie.

O altă clasificare a tipurilor de memorie:- memorie explicită (declarativă) – ne permite să învăţăm despre lume

(achiziţionarea de informaţii despre locuri, oameni şi lucruri accesibile conştienţei); acest tip de memorie codifică şi stochează informaţii despre evenimente autobiografice şi despre aspecte descriptive.

- memorie implicită (non-declarativă) – învăţăm cum să realizăm anumite sarcini (achiziţionăm aptitudini motorii sau percetuale care nu sunt accesibile conştienţei); poate fi asociativă (condiţionarea clasică pavlovistă şi condiţionarea operantă) şi non-asociativă (habituarea).

ACTIVITĂŢI CEREBRALE VOLITIVE Voinţa reprezintă forma cea mai înaltă de activitate nervoasă conştientă. Datorită

voinţei, individul poate lua decizii privind activitatea efectorilor somatici (uneori şi a celor vegetativi), precum şi a relaţiilor sale cu societatea. La originea oricărui act voluntar se află un impuls, o motivaţie mai mult sau mai puţin evidentă, mai veche sau mai recentă.

Elaborarea unei comenzi voluntare nu este opera unei anumite structuri cerebrale, ci a întregului creier. Un rol deosebit în activitatea voluntară îl joacă lobul prefrontal, ca sediu de integrare superioară a personalităţii şi comportamentului social al individului. Voinţa înseamnă, în acelaşi timp, puterea de a lua decizii, dar şi perseverenţa în a le duce la îndeplinire.

ACTIVITĂŢI CEREBRALE AFECTIVE Sistemele cibernetice de reglaj nervos sunt întărite cu ajutorul proceselor afectiv-

emoţionale. Deşi nu se poate vorbi despre un sediu exact al proceselor afective, structurile cele mai importante care participă la geneza lor sunt sistemul limbic şi hipotalamusul.

Se consideră că emisfera cerebrală dominantă este predominant cognitivă, în timp ce cealaltă este afectivă.

SISTEMUL NERVOS VEGETATIVSistemul nervos vegetativ este acea parte a sistemului nervos cu rol în coordonarea

reflexă, automată, a activităţii organelor interne în vederea menţinerii parametrilor mediului intern (homeostazia) în limite constante şi a adaptării permanente a organismului la condiţiile în permanentă schimbare ale mediului extern şi intern.

Sistemul nervos vegetativ are două componente/diviziuni: sistemul nervos simpatic şi sistemul nervos parasimpatic, între care există diferenţe anatomice şi funcţionale.

Cele două componente ale sistemului nervos vegetativ asigură inervaţia dublă şi antagonistă a majorităţii viscerelor (organelor interne). Sunt însă şi situaţii când cele două componente ale sistemului nervos vegetativ acţionează sinergic (în acelaşi sens) şi există, de asemenea, şi organe care au exclusiv inervaţie simpatică.

Arcul reflex vegetativ este format, ca şi cel somatic, din cale aferentă, centru nervos şi cale eferentă.

Aferenţele vegetative conduc informaţiile preluate de la receptorii viscerali (algo-, baro-, chemo- şi osmoreceptori) la centrii nervoşi vegetativi din măduva spinării, trunchiul cerebral, hipotalamus şi scoarţa cerebrală. Aceştia elaborează comenzi care vor fi transmise prin căi eferente la efectorii viscerali.

Calea aferentă vegetativă este constituită din neuronii pseudounipolari viscero-senzitivi

din ganglionii spinali de pe rădăcinile posterioare ale nervilor spinali şi din ganglionii senzitivi de pe traiectul unor nervi cranieni.

Centrii nervoşi vegetativi sunt situaţi intranevraxial, la nivelul măduvei spinării şi encefalului şi din punct de vedere funcţional sunt:

a. Centrii simpatici – situaţi în coarnele laterale ale măduvei cervico-toraco-lombare C8-L2

b. Centrii parasimpatici – situaţi în trunchiul cerebral – parasimpaticul cranian şi la nivelul măduvei sacrale S2-S4 – parasimpaticul sacral

Centrii vegetativi primesc: informaţii prin căile aferente din teritoriile viscerale inervate comenzi de la centrii vegetativi superiori de coordonare, hipotalamici sau corticali,

care le modulează activitatea.

Calea eferentă a arcului reflex vegetativ este deosebită de calea eferentă somatică prin prezenţa la nivelul ei a unui ganglion vegetativ simpatic sau parasimpatic, fiind deci alcătuită din doi neuroni, interconectaţi sinaptic la nivelul ganglionului vegetativ (este o cale bineuronaIă). Cei doi neuroni sunt:

neuronul preganglionar – are corpul celular situat intranevraxial, la nivelul măduvei sau al trunchiului cerebral (deci în centrul nervos vegetativ). Prezintă axon mielinizat care formează fibră preganglionară, care face legătura cu ganglionul vegetativ

neuronul postganglionar – se găseşte la nivelul ganglionului vegetativ. Axonul său este amielinic şi se numeşte fibră postganglionară. Fibrele postganglionare sunt cele care se distribuie la efectorii vegetativi, reglându-le activitatea. Cel de-al doilea neuron al eferenţei vegetative se numeşte neuron postganglionar, cu toate că pericarionul său se găseşte chiar la nivelul ganglionului vegetativ. [Denumirea corectă ar fi cea de neuron ganglionar, dar nu se foloseşte!!]

Efectorii vegetativi sunt musculatura netedă de la nivelul organelor interne şi a vaselor de sânge, muşchiul cardiac şi glandele endocrine şi exocrine.

SISTEMUL NERVOS VEGETATIV SIMPATIC Simpaticul constituie componenta cea mai extinsă şi mai complexă a sistemului nervos

vegetativ şi este format din două porţiuni: Porţiunea centrală este dispusă la nivelul coarnelor laterale ale măduvei

cervico-toraco-lombare C8-L2, unde se găsesc centrii nervoşi simpatici. Dintre aceşti centri fac parte: VEZI REFELXELE SPINALE VEGETATIVE

centrul pupilodilatator centrul cardioaccelerator centrul bronhodilatator centrii vasomotori centrii pilomotori centrii sudoripari centrii ano-, vezico- şi genitospinali.

Fibrele preganglionare cu origine în aceşti centrii ajung la ganglionii simpatici laterovertebrali sau prevertebrali.

Porţiunea periferică este formată din: ganglionii simpatici laterovertebrali ganglionii simpatici prevertebrali. plexuri vegetative nervi simpatici şi fibre simpatice în nervii micşti

Ganglionii laterovertebrali formează două lanţuri ganglionare simpatice, dispuse simetric de-o parte şi de alta a coloanei verebrale. Sunt în număr de 22-25 de perechi: 3 ganglioni cervicali, 11-12 toracali, 4-5 lombari, 4 sacrali şi unul coccigian.

Ganglionii fiecărui lanţ sunt legaţi între ei prin fascicule interganglionare (ramuri internodale) cu nervii spinali prin ramuri comunicante (albă şi cenuşie)

Acest lucru permite fibrelor simpatice să aibă un teritoriu vast de distribuţie. Ganglionii prevertebrali sunt situaţi anterior de coloana vertebrală, la nivelul marelui

plex aortic. Acesta este format dintr-o reţea plexiformă de fibre vegetative şi ganglioni în jurul aortei abdominale şi a ramurilor sale. Ganglionii simpatici de la acest nivel sunt: ganglionul celiac, ganglionul mezenteric superior, ganglionul mezenteric inferior şi ganglionul aorticorenal.

Calea eferentă simpatică VEZI NERVUL SPINAL – RAMURILE COMUNICANTE

Toate fibrele preganglionare simpatice îşi au originea în coarnele laterale ale măduvei cervico-toraco-lombare C8-L2. Ele părăsesc măduva spinării prin rădăcinile anterioare ale nervilor spinali şi apoi, prin ramurile comunicante albe, ajung în ganglionii simpatici ai lanţului latero-vertebral (paravertebral). De la acest nivel, fibrele preganglionare simpatice pot lua următoarele căi:

a) fac sinapsă cu neuronii postganglionari din ganglionul laterovertebral corespunzător sau adiacent (de la acelaşi nivel cu mielomerul de origine)

b) au traiect ascendent sau descendent prin lanţul laterovertebral (prin fasciculele interganglionare), făcând sinapsă în ganglioni simpatici superiori sau inferiori segmentului medular de origine

c) traversează ganglionul laterovertebral fără să facă sinapsă şi se termină într-un ganglion prevertebral.

1. Majoritatea fibrelor preganglionare simpatice face sinapsă în ganglionii laterovertebrali adiacenţi (corespunzători) sau în ganglioni superiori sau inferiori ai lanţului laterovertebral.

Unele fibre postganglionare cu origine în ganglionii laterovertebrali se reîntorc în trunchiul nervului spinal trecând prin ramurile comunicante cenuşii. Prin ramurile ventrale şi dorsale ale nervului spinal fibrele postganglionare se distribuie la efectorilor vegetativi localizaţi în organele somatice; aceşti efectori vegetativi sunt:

musculatura netedă a vaselor de sânge din muşchii scheletici şi din tegument,

muşchii netezi ai firelor de păr glandele sudoripare de la nivelul tegumentului.

Aceşti efectori vegetativi au numai inervaţie simpatică. Fibrele postganglionare cu origine în ganglionul latero-vertebral cervical superior

ajung la nivelul regiunii cefalice şi inervează irisul, muşchiul ciliar, glandele salivare şi glanda lacrimală; tot din acest ganglion pleacă fibre şi spre inimă.

Fibre postganglionare din ganglionii cervicali mijlociu şi inferior, ca şi din primii trei ganglioni toracali ajung la inimă sub forma nervilor cardiaci.

Din ganglionii toracali T1 – T5 pleacă fibre postganglionare spre trahee, bronhii, plămâni, esofag, tiroidă, aortă.

2. Fibrele preganglionare simpatice cu origine în mielomerele T6-L2 traversează

ganglionii lanţului laterovertebral fără să facă sinapsă, după care se grupează şi formează nervii splanchnici toracali şi lombari.(unii autori descriu şi un splanchnic sacral)

Nervii splanchnici sunt formaţi din fibre lungi preganglionare, care ajung şi fac sinapsă în ganglionii prevertebrali din plexul aortic. Fibrele postganglionare cu origine în aceşti ganglioni prevertebrali se distribuie la organele efectoare abdomino-pelvine.

Nervii splanchnici toracali (mare, mic şi minim) fac sinapsă în ganglionul celiac şi în ganglionul mezenteric superior. Fibrele postganglionare inervează cele mai multe organe din abdomen:

stomac intestinul subţire intestinul gros până la jumătatea distală ficat splină pancreas rinichi Nervii splanhnici lombari (şi cel sacral) fac sinapsă în ganglionii mezenteric

inferior şi aorticorenal. De aici pleacă fibre postganglionare care inervează: jumătatea distală a intestinului gros căile urinare organele genitale [O mică parte din fibrele preganglionare ale nervilor splanhnici toracali trec fără

sinapsă prin ganglionul celiac şi se distribuie la celulele secretorii ale medulosuprarenalei (glandă endocrină situată deasupra rinichiului).

Medulosuprarenala este unicul organ efector inervat direct de fibre preganglionare. În urma stimulării simpatice, celulule medulosuprarenalei secretă catecolamine: adrenalina (90%) şi noradrenalina (10%), care trec direct în sânge. Aceşti hormoni întăresc şi prelungesc activitatea simpaticului.]

Sistemul nervos simpatic (împreună cu medulosuprarenala) are rolul de a mobiliza mijloacele de apărare ale organismului împotriva factorilor de mediu cu caracter agresor (stresant) inducând, în situaţii neobişnuite sau periculoase, comportamentul de „fugă sau luptă”.

SISTEMUL NERVOS VEGETATIV PARASIMPATIC

Porţiunea centrală este reprezentată de centrii nervoşi parasimpatici şi este situată intranevraxial, la nivelul trunchiului cerebral – parasimpaticul cranian la nivelul măduvei sacrale – parasimpaticul sacral Parasimpaticul cranian este format din nucleii vegetativi parasimpatici din trunchiul

cerebral: VEZI NERVII CRANIENI nucleul accesor al oculomotorului din mezencefal nucleul salivator superior şi nucleul nazo-lacrimal din punte nucleul salivator inferior şi nucleul dorsal al vagului din bulbFibrele preganglionare cu origine în aceşti nuclei ajung pe calea nervilor cranieni

III, VII, IX şi X la ganglionii parasimpatici situaţi la nivelul capului sau, în cazul fibrelor vagale, în torace şi abdomen.

Parasimpaticul sacral este dispus în segmentele medulare S2-S4, unde se găseşte nucleul parasimpatic sacral. Fibrele preganglionare cu origine în acest nucleu formează nervii pelvici.

Fibrele preganglionare parasimpatice fac sinapsă cu un număr limitat de neuroni postganglionari şi de aceea acţiunile parasimpaticului sunt mai limitate şi discrete .

Porţiunea periferică este formată din ganglioni parasimpatici previscerali

sau intramurali.Ganglionii parasimpatici, spre deosebire de ganglionii simpatici, sunt situaţi mult

mai periferic, în imediata vecinătate a organelor inervate (ganglioni previscerali) sau chiar în peretele organelor inervate (ganglioni intramurali). Astfel, fibrele preganglionare parasimpatice sunt lungi, iar cele postganglionare sunt scurte.

Ganglionii previscerali din regiunea capului sunt: ganglionul ciliar din orbită ganglionul sfenopalatin (pterigopalatin) ganglionul otic ganglionul submandibular

Ganglionii intramurali se găsesc la nivelul cordului, plămânilor şi în peretele tubului digestiv (în acest caz fac parte din plexurile submucos (Meissner) şi mienteric (Auerbach)).

Calea eferentă parasimpatică Fibrele preganglionare parasimpatice au originea la nivelul nucleilor parasimpatici

din trunchiul cerebral şi din nucleul sacral S2-S4 şi sunt fibre lungi şi mielinizate. 1. Fibrele preganglionare cu origine în centrii parasimpatici din trunchiul cerebral

însoţesc nervii cranieni III, VII, IX şi X, constituind componenta parasimpatică a acestora. Fibrele preganglionare ale nervilor III, VII şi IX fac sinapsă la nivelul ganglionilor

parasimpatici previscerali de la nivelul capului (vezi nervii cranieni), iar fibrele postganglionare se distribuie la efectori.

Se consideră că peste 90% din fibrele preganglionare parasimpatice sunt cele vagale, care se termină în ganglionii intramurali din torace şi abdomen.

Nervii vagi inervează parasimpatic: inima plămânii stomacul intestinul subţire cecumul colonul ascendent 2/3 drepte ale colonului transvers ficatul şi pancreasul.

2. Fibrele preganglionare cu origine la nivelul parasimpaticului sacral părăsesc măduva pe calea rădăcinilor anterioare ale nervilor sacrali şi apoi se unesc, formând nervii pelvici.

Fibre1e acestora fac sinapsă în ganglionii plexului hipogastric inferior, iar fibrele postganglionare se distribuie la

colonul descendent colonul sigmoid rect căile urinare inferioare (uretere, vezică urinară etc.) organele genitale

Sistemul nervos parasimpatic este mai activ în situaţii de odihnă şi digestie, are efecte localizate şi cu caracter de refacere.

NEUROTRANSMIŢĂTORII SISTEMULUI VEGETATIVFibrele vegetative acţionează asupra organelor efectoare la fel ca şi fibrele somatice –

prin eliberarea de neurotransmiţători (mediatori chimici). toate fibrele vegetative preganglionare, atât cele simpatice cât şi cele parasimpatice,

eliberează (la nivelul sinapsei cu neuronul postganglionar) acetilcolină (ACh) – sunt fibre

colinergice. fibrele postganglionare parasimpatice sunt, de asemenea, fibre colinergice – eliberează

tot acetilcolină la nivelul sinapsei cu efectorii. majoritatea fibrele postganglionare simpatice sunt fibre adrenergice – eliberează

noradrenalina (NA) la nivelul sinapsei cu efectorii, fibrele postganglionare simpatice care se distribuie vaselor de sânge din tegument şi din

muşchii scheletici, glandelor sudoripare şi muşchilor erectori ai firelor de păr sunt fibre colinergice.

ROLUL DIVIZIUNII SIMPATICEAcest sistem este numit şi sistemul de fugă sau luptă. Activitatea lui este evidentă în

condiţii de stres/excitare sau în situaţii de urgenţă sau de ameninţare. Semne ale mobilizării SNVS: bătăi rapide ale inimii, respiraţie profundă, gură uscată, piele rece şi umedă (transpirată), pupile dilatate.

În timpul oricărei activităţi fizice intense simpaticul promovează diferite ajustări: vasele viscerale (uneori şi cele tegumentare) se contractă şi sângele este trimis la muşchii

scheletici şi la inimă bronhiile se dilată, creşte ventilaţia şi în final creşte distribuţia de oxigen la celule. ficatul eliberează mai multă glucoză în sânge pentru a satisface necesarul crescut de

energie al celulelor.În acelaşi timp, activităţi temporare neesenţiale (motilitatea şi secreţia tractului

digestiv) sunt încetinite, inhibate; este mai important ca muşchii scheletici să fie aprovizionaţi cu tot ce este necesar pentru a te ajuta să ieşi din pericol.

În concluzie, simpaticul intervine în: exerciţii fizice, excitare/stres, situaţii de urgenţă, ruşine.

ROLUL DIVIZIUNII PARASIMPATICEAcest sistem este numit sistemul de relaxare, odihnă şi digestie.Menţine nivelul de utilizare a energiei cât mai jos posibil, chiar când coordonează

activităţile vitale de întreţinere (digestie, defecaţie, excreţie etc.). Activitatea parasimpaticului este cel mai bine sugerată de un individ care se relaxează după masă şi citeşte ziarul: presiunea sangvină şi ritmul cardiac sunt la nivel normal scăzut, tractul digestiv este activ în digerarea alimentelor; pupilele sunt în constricţie (mioză), cristalinul este acomodat pentru vederea de aproape etc.

EFECTELE SIMPATICULUI ŞI ALE PARASIMPATICULUI

Organul şi funcţia/structura

SNVPS SNVS

INIMANodulul SA Scade ritmul cardiac Creşte ritmul cardiacNodulul AV Scade viteza de

conducereCreşte viteza de conducere

Forţa de contracţie Scădere (efect redus) Creştere => creşte debitul cardiac

VASELE SANGVINEArteriolele întregului corp

- Vasoconstricţie

Arteriolele muşchilor scheletici

- Vasoconstricţie sau vasodilataţie (adrenalină)

Arteriolele encefalului

- -

Venele - Vasoconstricţie sau vasodilataţie (adrenalină)

PLĂMÂNIIMusculatura bronchiilor

Contracţie Relaxare

Glandele bronhiilor Stimularea secreţiei Inhibarea secreţieiTRACTUL DIGESTIV

Motilitate Creştere Scădere Secreţie Stimulare Inhibare Sfinctere Relaxare Contracţie

PANCREASULParte exocrină Stimularea secreţiei Inhibarea secreţiei, prin

vasoconstricţieParte endocrină Stimularea secreţiei Inhibarea secreţiei

GLANDELE SALIVAREGlandele salivare Stimularea secreţiei

apoaseStimularea secreţie mucoase/vâscoase

RINICHIULEliberarea de renină - Stimulare

VEZICA URINARĂPeretele vezicii Contracţie Relaxare (efect redus)Sfincter vezical intern

Rexalare Contracţie

TRACTUL REPRODUCĂTOR MASCULINVase sangvine Vasodilataţie şi erecţie -Ductul deferent şi veziculele seminale (ejaculare)

- Ejaculare

TRACTUL REPRODUCĂTOR FEMININUterul negravid - Relaxare Uterul gravid - Contracţie

TEGUMENTULGlande sudoripare - Stimularea secreţieiMuşchi piloerectori - Contracţie (ridicarea firului

de păr)OCHII

Muşchii irisului (diametrul pupilei)

Contracţia fibrelor circulare (pupiloconstricţie – mioză)

Contracţia fibrelor radiale (pupilodilataţie – midriază)

Muşchii ciliari (acomodare)

Contracţie pentru vederea de aproape

Relaxare pentru vederea la distanţă, fără acomodare (efect redus)

METABOLISMFicat - Stimularea glicogenolizei şi

a gluconeogenezeiŢesut adipos - Stimularea lipolizei