sistem limfatic

Upload: oana-stefania-gimbir

Post on 05-Jan-2016

119 views

Category:

Documents


9 download

DESCRIPTION

sistemul limfatic

TRANSCRIPT

Sistemul limfoid (limfatic)1. Organizarea sistemului limfoid

Baza celular a imunitii este organizat morfologic ntr-un sistem complex de esuturi i organe care au n componena lor diverse zone cu specializri funcionale bine definite n cadrul sistemului imun.

Organizarea sistemului imun prezint numeroase analogii cu organizarea sistemului nervos, dintre acestea putnd fi enumerate: prelucrarea unui numr nedefinit de informaii, integrare puternic i comunicare intercelular prin mediatori chimici definii. Se poate merge i mai departe cu comparaiile celor dou sisteme i prin prezena unor analogii n privina ierarhizrii i anume: imunitatea nespecific i imunitatea specific cu cele dou nivele (mediat celular i mediat umoral) pe de-o parte, iar pe de alt parte sistemul nervos autonom (vegetativ) i sistemul nervos al vieii de relaie cu diferitele sale nivele de ci (multisinaptice sau paucisinaptice). n al treilea rnd sistemul imun i sistemul nervos coopereaz ndeaproape n vederea asigurrii adaptrii individului la mediu. Sistemul limfoid, ca i sistemul nervos, este constituit dintr-o poriune central i o poriune periferic, dar aceast sistematizare se refer mai mult ca funcie dect ca morfologie.

Trebuie s precizm de la nceput c termenul sistem limfoid i termenul sistem limfatic sunt considerate de majoritatea autorilor ca sinonime i nlocuite unul prin cellalt. De fapt, sistemul limfatic este cel ce colecteaz, transport i controleaz limfa, iar sistemul limfoid, mai vast, cuprinde att sistemul limfatic ct i organele i esuturile care sunt bogate n limfocite i productoare de astfel de celule.

Avnd n vedere cele prezentate anterior, sistemul limfoid este format din organe limfoide primare (timus, bursa cloacal, mduva osoas) i organe limfoide secundare (splina, limfonodurile i formaiunile limfoide necapsulate situate n submucoasa visceral difuz sau sub form aglomerat).

n structura organelor i esuturilor implicate n rspunsul imun sunt prezente limfocite de diverse tipuri (T, B, NK i K) i macrofage diferite, celule ce particip la instalarea imunitii prin mediatori solubili cu funcii de aprare fie direct (imunoglobuline, complement), fie indirect prin intermediul unor molecule elaborate de limfocite (limfokine) sau de macrofage (monokine), cu rol important n organizarea i controlul reaciilor imune.2. Sistemul limfatic la vertebrate

Odat cu creterea citodiferenierii, mecanismele de aprare existente la nevertebrate nu au mai fost suficiente pentru a asigura gradul de specificitate a mecanismelor de aprare imunologic. Datorit acestui fapt la vertebrate, alturi de mecanismele motenite de la nevertebrate, apare sistemul limfatic.

Sistemul limfatic este dotat cu o important capacitate de discriminare i astfel permite ca diversificarea citodiferenierii s fie compatibil cu supravieuirea unor organisme din ce n ce mai complexe. Sistemul limfatic asigur recunoaterea self-ului de non-self i este dotat cu o mare capacitate de memorie. Acest sistem este dotat cu cele dou funcii, celular i umoral, toate organismele ce posed esut limfoid rspunznd la imunizare prin anticorpi i exprimnd imunitatea mediat celular.

Petii au un sistem limfatic adecvat animalelor cu circulaie sanguin simpl (nu dubl ca a vertebratelor superioare la care se adaug mecanisme de aprare ca fagocitoza nespecific i factorii umorali neimunoglobulinici. Mecanismele de aprare nespecific (fagocitoza nespecific) sunt active n mucusul de pe suprafaa corpului i/sau n snge. De asemenea, la aceste vertebrate au fost evideniate celule citotoxice nespecifice i fagocite.

La peti exist dou sisteme limfatice: unul profund i unul superficial. ntre cile limfatice i vene exist diferite raporturi. n cazul Elasmobranchiatelor cile limfatice nconjoar venele. La Teleosteeni cile limfatice sunt dispuse paralel cu venele i se gsesc fie n imediata lor vecintate, fie sunt situate la distan.

La Agnathe (ciclostomi), cele mai primitive vertebrate, nu exist un sistem limfatic autonom, ns un sistem hemolimfatic primitiv vehiculeaz hemolimfa i n acelai timp leag sinusurile limfatice direct la sistemul vascular. Nu sunt prezente chilifere, dar exist vase care transport nutrienii, vase care i au originea la nivelul intestinului. Ciclostomii reprezint prima clas filogenetic de vertebrate ce prezint cele dou tipuri de imunitate (mediat moral i celular) n absena unui esut limfoid bine organizat. Ciclostomul marin Eptatetrus stouti prezint mici noduli hematopoetici la nivelul faringelui, n lamina propria intestinal i n rinichiul anterior. Un alt ciclostom, Petromyzon marinus, mai evoluat, prezint un timus primitiv, incomplet format, derivat din pungile faringiene 2 i 5. Acest timus conine focare de celule limfoide dezvoltate a cror origine se consider a fi n celulele epiteliale. Mduva osoas primitiv, localizat n arcul protovertebral, conine celule limfoide ce prolifereaz n caz de stimulare antigenic.

La Elasmobranchiatele primitive, cum este Rhinobatus productus (petele ghitar), timusul este complet dezvoltat, aprnd ca un organ limfoid distinct, ncapsulat, bine organizat i difereniat; deriv din pungile faringiene 3 i 7. Timusul prezint cortical i medular cu corpusculi Hassal de tip primitiv. Splina este un alt organ limfoid prezent la aceste specii i conine celule limfoide desprinse din jurul vaselor sanguine; se observ o organizare distinct a pulpei albe i pulpei roii. esut limfoid a fost observat i n intestin, gonade i parenchimul renal.

La selacienii primitivi (Squalomorphae) i la selacienii evoluai (Galeomorphae i Batomorphae) sunt prezente aceleai tipuri de esuturi i organe limfatice ca i la elasmobranchiate. La aceste specii timusul devine organ par, dispus n apropierea locului de formare din mugurii embrionari cu origine faringian. Timusul este dispus dorsal de faringe i n apropierea bazei craniului (fig. 3). Asemntor celorlalte vertebrate, timusul acestor specii este format din celule cu aspect limfoid acoperite cu o capsul epitelial; celulele prolifereaz activ pn la atingerea maturitii sexuale.

La petii osteocartilaginoi cum sunt Chondrosteenii (sturionii) i Holosteenii, esutul limfoid este nc incomplet dezvoltat. La specia Polyodon spathula s-a observat o organizare mai evoluat a esutului limfoid. Timusul este bine dezvoltat i este organizat n lobi i lobuli care conin corpusculi Hassal i numeroase celule limfoide n diferite stadii de difereniere. Splina este bine dezvolat, cu zone net delimitate de pulp alb i roie. S-au observat aglomerri dense de celule limfoide n peretele tubului digestiv. La Chondrosteeni a fost evideniat constant prezena plasmocitelor i a precursorilor lor. plasmocitele sunt prezente n cantiti mari n pulpa alb a splinei.

Timusul la selacieni (dup L. Bolk, 1933)

1. Timusul; 2. Branhii.

Teleosteenii (petii osoi) posed un sistem limfatic mai evoluat. Timusul este separat de cavitatea branhial printr-o subire lamel epitelial. Splina este dispus pe traiectul venei subintestinale, n apropierea poriunii anterioare a tubului digestiv. La petii dipnoi splina este integrat n peretele stomacului. Splina este locul principal al eritropoezei care se desfoar n pulpa roie ce este constituit din sinusuri mari. Limfocitele sunt abundente, localizate n jurul vaselor i n masa organului formeaz noduli sferici. n splin sunt prezente de asemenea granulocite, trombocite i macrofage n general asociate nodulilor limfoizi. La majoritatea teleosteenilor rinichiul anterior este un organ hematopoetic important. n acest organ se observ un abundent esut hematopoetic bogat n limfocite, melanomacrofage (macrofage ce sintetizeaz pigmeni) i granulocite. Plasmocitele sunt mai abundente n splin i mai rare n nodulii limfoizi.

La petii osoi s-au observat i una sau dou ci limfatice care sunt dispuse de-a lungul coloanei vertebrale lng aort. Aceste ci limfatice sunt corespondentele canalelor toracice perechi de la mamifere. Ele colecteaz limfa din organele interne i din sistemul limfatic superficial. Sistemul limfatic superficial este reprezentat de reele capilare din straturile pielii i din patru vase principale: unul dorsal, unul ventral i dou laterale. Sistemul limfatic profund (dispus de-a lungul coloanei vertebrale) este reprezentat de ci simple sau duble care sunt n legtur cu sinusurile limfatice din jurul mduvei spinrii. Aceste ci limfatice se reunesc mult napoia cordului i se deschid n mai multe sinusuri situate profund. Sinusurile cele mai importante sunt situate n dreptul cordului. Acestea primesc limfa din tot corpul (att din sistemul superficial, ct i din cel profund). Sinusul principal sinusul pericardiac se deschide n diferite puncte ale canalelor descrise de Cuvier sau ale venelor cardinale.

La Teleosteeni este caracteristic prezena unei inimi limfatice care a fost descris la specii precum Anguilla anguilla, Tinca tinca, Esox lucius i care, n principiu, are aceeai structur ca i cordul. Aceast inim limfatic este dispus ventral de ultimele vertebre coccigiene. La unele specii precum Silurus glanis inima limfatic este dubl. De la nivelul cozii limfa este condus ctre un sinus limfatic caudal i de la acest spre inima limfatic. Inima limfatic este format dintr-un atriu i un ventricul. Prezint un orificiu atrio-ventricular nchis de valvule. Orificiul atrial, prin care este adus limfa de la nivelul sinusului caudal, este de asemenea nchis de valvule. n atriu se deschide printr-un orificiu protejat de valvule i un conduct limfatic ce aduce limfa de la sinusul limfatic precardiac. Structura pereilor inimii limfatice este diferit de cea a cordului. De la interior spre exterior se observ urmtoarele straturi: endoteliu, esut conjunctivo-elastic i esut muscular. De la nivelul ventriculului pornete un alt conduct limfatic care conduce limfa n vena caudal. Ritmul contraciilor inimii limfatice este influenat de diferii factori precum vrsta, temperatura mediului ambiant etc. la peti nu au fost descrii limfonoduli.

La Crossopterygieni precum Latimeria chalumnae i Epiceratodus sp., care reprezint specii de tranziie spre animalele tetrapode, s-a constatat c presiunea sanguin de la nivelul capilarelor determin o relativ filtrare i formare a limfei. La aceste specii se poate recunoate un adevrat sistem limfatic asemntor tetrapodelor. Astfel se formeaz dou conducte limfatice subvertebrale ce vor drena limfa n venele cardinale anterioare i dou conducte limfatice laterale ce vor drena limfa n venele iliace. La nivelul canalelor limfatice subvertebrale, n apropierea deschiderii acestora n venele cardinale anterioare se deschid printr-un trunchi comun canalele limfatice cranial i subclavicular.

Sistemul limfatic la amfibieni. Trecerea vertebratelor de la viaa acvatic la cea terestr a fost nsoit de modificri importante ale corpului (apariia, dezvoltarea i adaptarea membrelor la mers) corelate printre altele i cu restructurri i adaptri celulare i funcionale ale sistemului limfatic.

Creterea vitezei de circulaie a sngelui a contribuit la creterea diseminrii antigenilor, a anticorpilor i a celulelor i n consecin la creterea complexitii sistemului limfatic i n primul rnd a organelor limfoide care dobndesc o arhitectur din ce n ce mai complex. Aceste modificri au condus treptat la formarea organelor limfoide specializate de la mamifere.

Sistemul limfatic al amfibienilor a fost studiat pe un numr relativ redus de specii. Cu toate acestea s-au putut pune n eviden particulariti morfo-funcionale care au fost extrapolate asupra tuturor speciilor acestei clase.

Amfibienii prezint caractere generale de clas (grup) de tranziie de la viaa acvatic la cea terestr caractere ce se pot observa i n structura sistemului limfatic. Urodelele (batracienii cu coad) pstreaz multe aspecte asemntoare petilor, anurele (batracienii fr coad) dobndesc particulariti caracteristice vertebratelor superioare.

La urodele sistemul circulator limfatic este foarte bine dezvoltat, fiind reprezentat de un sistem circulator limfatic profund i un sistem circulator limfatic superficial. Sistemul circulator limfatic profund este format dintr-un canal limfatic principal a crui topografie este paralel cu aorta i care n dreptul cordului se mparte n dou ramuri ce se deschid n venele subclaviculare. Sistemul circulator limfatic superficial este dispus subepidermic. El este alctuit dintr-o multitudine de canale cu topografie diferit n funcie de specie i chiar de individ. La Salamandra sp. s-au evideniat un sistem circulator limfatic superficial medio-dorsal, un sistem limfatic superficial lateral i un sistem superficial ventral, cele trei sisteme fiind formate din cte un canal principal i care sunt n permanent comunicare unele cu celelalte prin intermediul unor canale secundare.

La Proteus sp. nu exist dect un sistem circulator limfatic superficial lateral.

La Salamandra sp., n stadiul larvar, n afar de prezena celor trei canale limfatice superficiale se constat apariia unei inimi limfatice centrale, dispus n dreptul trunchiului arterial, peretele su fiind format din fibre musculare netede dublate la exterior de fibre musculare striate, continuare a fibrelor musculare din structura cordului (fig. 4). Limfa este adus la inima limfatic prin dou mari canale limfatice posterioare n venele cardinale posterioare.

La salamandrele adulte apar i alte inimi limfatice dispuse perechi i anume o pereche de inimi limfatice dispus napoia centurii pelvine i o pereche dispus sub centura scapular. De asemenea, pe traiectul canalelor limfatice superficiale laterale sun prezente 8 15 perechi de inimi limfatice i un sinus limfatic anterior dispus napoia membrelor toracice.

La Triturus cristatus au fost evideniate 2 5 perechi de inimi limfatice superficiale dispuse de-o parte i de alta bazei cozii, iar la Spelerpes sp. 1 2 perechi dispuse asemntor.

Cele mai numeroase inimi limfatice au fost evideniate la Gimnifioni. Dintre acetia, la specia Hypogeophis sp. (care prezint la exterior mai mult de 100 segmente metamerice) s-a constatat prezena n fiecare spaiu intersegmentar a cte unei inimi limfatice, deci mai mult de 200 inimi limfatice la un singur individ. Aceste inimi limfatice sunt dispuse subepitelial i descarc limfa prin eferente n venele intersegmentare. Inimile limfatice au o conformaie simpl i nu sunt mprite n atriu i ventricul ca la petii Teleosteeni.

La urodele organele limfoide majore sunt reprezentate de timus (fig. 4) i splin. La o specie de salamandre i anume la salamandra gigant japonez, un rol esenial n limfogenez se consider c revine aglomerrilor limfoide de la nivelul meningelor. Splina are o organizare asemntoare petilor (foliculi limfoizi nconjurai de o strom conjunctiv). La unele specii de urodele s-a observat prezena unor aglomerri limfoide la nivelul rinichilor i n lamina propria intestinal. De asemenea s-au observat aglomerri de celule limfoide n esutul perihepatic. Urodelele nu prezint limfonoduli i nici mduv osoas limfopoetic. Cei mai muli cercettori sunt de acord c sediul ontogenezei limfocitelor de tip T este timusul (care se dezvolt din pungile faringiene 4 6). Tot la urodele apar pentru prima dat tonsilele faringiene care se dezvolt din pungile faringiene 3 i 7. Sediul ontogenezei limfocitelor de tip B nu este nc cunoscut, unii cercettori considernd a fi tot timusul. Dup Haimovich i Du Pasquier (1973), citai de Zarnea, cel puin n stadiile larvare limfocitele sunt considerate a fi multipotente.

Inima limfatic i trunchiul arterial la Salamandra sp.

stadiu larvar (dup O.C. Necrasov, 1971)

1. Vase limfatice aferente; 2. Vase limfatice eferente; 3. Inim limfatic; 4. Artera carotid; 5. Crosa aortic; 6. Artera pulmonar; 7. Arcul arterial.

Anurele au fost studiate mai sistematic dect urodelele. Ele sunt superioare urodelelor din punct de vedere morfo-structural, acest lucru fiind constatat i n privina sistemului limfatic. Anurele prezint att un sistem circulator limfatic profund, ct i unul superficial. Pe traiectul canalelor limfatice sunt dispuse inimi limfatice. Astfel, larvele de anure prezint inimi limfatice dispuse subepitelial de-o parte i de alta a bazei cozii. Anurele adulte prezint dou perechi de inimi limfatice de form rotund sau ovalar care se deschid direct n vene. La nivelul deschiderii lor n vene sunt dispuse cte dou valvule care mpiedic rentoarcerea limfei. O pereche de inimi limfatice este dispus n dreptul apofizelor transverse ale celei de-a treia vertebre toracale. Aceast pereche primete limfa pe cile aferente din cavitatea axilar, de la nivelul prii anterioare a corpului i de la intestin. A doua pereche de inimi limfatice este dispus n apropierea orificiului cloacal, de-o parte i de alta ultimelor vertebre coccigiene i primesc aferente de la sinusurile limfatice din jumtatea posterioar a corpului.

La unele specii de anure, precum Rana esculenta, au fost observate sinusuri limfatice largi, att superficiale, ct i profunde. Sinusurile limfatice superficiale sunt dispuse subepitelial n aa fel nct constituie un strat limfatic ntre piele i musculatura scheletic. Sinusurile limfatice sunt separate unele de altele prin septumuri. Septumurile sunt formate din esut celular subcutanat de tip conjunctiv i sunt perforate permind comunicarea sinusurilor superficiale ntre ele. Se consider c aceste sinusuri superficiale particip la pstrarea umiditii tegumentului extern al anurelor. Sinusurile limfatice sunt tapetate cu endoteliu. n diferite locuri sinusurile limfatice subcutanate sunt conectate cu sinusurile limfatice profunde prin intermediul unor vase limfatice.

Majoritatea anurelor nu prezint limfonoduli, cu excepia genurilor Rana i Bufo la care limfonodulii sunt primitivi (mici, puin dezvoltai) aprnd sub forma corpilor jugulari. Anurele prezint tonsile faringiene a cror origine embrionar se afl la nivelul pungilor faringiene 4 i 7.

Timusul la amfibieni este organul limfoid primar. La anure el este format din dou zone: cortical i medular. La urodele i apode diferenierea cortical medular este mai puin evident.

Cel mai dezvoltat organ limfoid este splina. Studiul structurii splinei la broasca cu gheare Xenopus laevis a pus n eviden o organizare arhitectural complex, asemntoare homeotermelor i anume: delimitarea net a pulpei albe de cea roie, aceeai morfo-topografie a arterelor splenice i a arteriolelor din zona marginal, prezena celulelor dendritice asemntoare cu cele de la mamifere, prezena unor zone net delimitate pentru limfocitele T i B, absena centrilor germinativi. La speciile Rana catesbiana, Bufo marinus i Xenopus laevis s-au constatat modificri importante ca rspuns la stimularea antigenic n splin, rinichi anterior i corpii jugulari.

La peti funcia mielopoetic este asigurat de rinichiul anterior, ficat i splin. La batracieni rinichiul prezint centre de granulopoez n stadiile larvare i de adult la majoritatea speciilor. La Rana pipiens, rinichiul larvar (pronefros) este responsabil de monopoez. Limfocitele sunt localizate n regiunile intertubulare.

Locomoia terestr a batracienilor a determinat modificri ale scheletului care au condus la structurarea unor oase goale, n acest fel asigurndu-se un nou mediu pentru hematopoez reprezentat de mduva osoas ce va ocupa aceste caviti ale oaselor membrelor, mduva osoas devenind la anure o nou surs de celule limfoide. Urodelele, cu excepia unor salamandre cu respiraie exclusiv branhial (genul Plethodonthridae), nu prezint mduv osoas. Toate anurele prezint ns mduv osoas care devine o important surs de celule stem hematopoetice i de esut limfoid. Ca i n cazul petilor, limfocitele T sunt produse la nivelul timusului, ns sursa de limfocite B nu a fost nc identificat. Dup unii cercettori se consider c acestea deriv tot de la nivelul timusului ca i limfocitele T deoarece la larvele de Xenopus laevis limfocitele timice sunt purttoare de molecule de imunoglobuline. Aceste imunoglobuline pot fi endocitate i resintetizate de ctre celulele timice.

n ficat celulele limfoide pot fi identificate n regiunea subcapsular sau n zone mici din interiorul organului. La anure au fost evideniate i acumulri nodulare limfocitare n intestin dar rolul lor nu este clarificat. Aceste acumulri sunt asemntoare histologic plcilor Peyer i conin fagocite i celule productoare de anticorpi. Organele limfomieloide sunt structuri nodulare mici ce se gsesc n regiunea gtului i a toracelui la genurile Rana i Bufo. Ele sunt absente la genul Xenopus, urodele i apode. Au fost descrise uneori ca noduli limfatici, ns termenul de organ limfomieloid este preferat deoarece ele au o funcie granulocitopoetic minor i nu sunt comparabile cu nodulii limfatici de la mamifere. Spre deosebire de mamifere organele limfomieloide filtreaz n special sngele i nu limfa.

Studiul sistemului limfatic al reptilelor a fost limitat la speciile accesibile i uor de manevrat precum broatele estoase marine, oprlele, erpii i aligatorii. Nu este cunoscut organizarea sistemului limfatic la speciile de dimensiuni mari i greu de manipulat. La aceste specii sistemul limfatic se consider, prin extrapolare, asemntor cu al speciilor studiate. Att la nivel cutanat, ct i n viscere, reptilele prezint canale limfatice lipsite de valvule, canale care se reunesc n dou canale limfatice principale dispuse de-o parte i de alta aortei.

La broatele estoase cele dou canale limfatice principale fuzioneaz parial i formeaz o reea de sinusuri limfatice n care se deschid toate conductele limfatice secundare. Cele dou conducte limfatice principale se deschid n cele dou vene subclaviculare. n zona subsacrat sunt dispuse dou inimi limfatice care dreneaz limfa de la membrele posterioare i prin eferente se deschid n venele iliace. La speciile din genul Serpentes (erpii) vasele i sinusurile limfatice sunt excepional de largi i numeroase. Reptilele au un esut limfoid reprezentat de timus, splin, limfonoduli mici i bine organizai, agregate de celule limfoide intestinale i cloacale. La unele specii au fost evideniate agregate de celule limfoide n pereii vezicii urinare i de-a lungul vaselor sanguine.

Agregatele limfoide difuze sunt prezente la membrii diferitelor clase de reptile. Acest esut limfoid se gsete n tot corpul, dar nu este la fel de bine dezvoltat ca cel de la psri i mamifere. Aceste agregri i acumulri mari de limfocite se gsesc asociate cu regiunea faringian, faldurile esofagiene, n corionul mucoasei din tractusul digestiv i mai puin dezvoltat n regiunile axilar i inguinal, pulmoni, rinichi i vezica urinar. Distribuia i dimensiunile acestor agregate limfoide poate varia sezonier i este mai puin dezvoltat la speciile care hiberneaz.

Timusul reptilelor este de obicei lobat, dar numrul de lobi variaz foarte mult n funcie de specie. Timusul este dispus n regiunea cervical, esutul timic fiind net sistematizat n cortical i medular. Zona cortical a timusului este format n principal din limfocite mici strns mpachetate. Printre ele exist o reea de celule reticulare epiteliale cu aspect stelat. n medular sunt prezente mai puine limfocite, celulele predominante fiind celulele reticulare epiteliale. Celule mioide mari sunt prezente att n cortical ct i n medular, dar n n cortical sunt mai puine. n medular i n septele conjunctive se gsesc macrofage i eozinofile. Ca i la psri i mamifere, odat cu naintarea n vrst are loc involuia timusului. Aceast involuie se caracterizeaz prin faptul c distincia dintre cortical i medular nu mai este evident, iar esutul limfoid este nlocuit de esut conjunctiv.

Splina majoritii speciilor este sferoidal sau alungit i dispus n apropierea colonului transvers. Parenchimul este acoperit de o capsul fibroas ce trimite trabecule n acesta. Parenchimul splenic prezint o net demarcaie ntre pulpa alb i cea roie Pulpa roie este format dintr-un sistem de cordoane i sinusuri ce conin elemente din sngele periferic i celule plasmatice. La unele specii de oprle pulpa alb nu este strict delimitat de pulpa roie. La aceste specii pulpa roie este format din benzi subiri, discontinue, nconjurate de sinusuri sanguine. La alte specii sinusurile i cordoanele din pulpa roie sunt separate de pulpa alb printr-o zon marginal de celule reticulare aplatizate..

Topografia timusului la Hatteria punctata (dup L. Bolk, 1938)

1. Timus; 2. Perechea III de nervi cranieni; 3. Faringe; 4. Perechea II de nervi cranieni; 5. Traheea; 6. Nervul vag; 7. Ganglionul nodos; 8. Conectivul cervical; 9, 13. Artera carotid comun; 10. Artera carotid intern; 11. Tiroida; 12. Glom carotic; 14. Aorta cranial; 15. Esofagul; 16. Pulmon.

Pulpa alb este format din esut limfoid ce nconjoar arteriolele centrale i elipsoidale formnd tecile limfocitare periarteriolare i perielipsoidale. Elipsoidele sunt formate dintr-un strat de esut reticular ce nconjoar un epiteliu capilar sau cuboidal. n contrast cu tecile limfoide periarteriolare fibrele reticulare sunt rar observate n tecile limfoide perielipsoidale.

Splina este cel mai important organ limfoid secundar ce conine un numr mare de celule imunocompetente de diverse origini. Ea se dezvolt ca organ limfopoetic naintea timusului. n stadiile timpurii ale dezvoltrii splina conine un numr mare de granulocite. Eozinofilele sunt restrnse la regiunea subcapsular, n timp ce bazofilele apar n splin ca elemente sanguine n timpul etapelor iniiale de dezvoltare. Mai trziu eozinofilele subcapsulare dispar i splina devine n principal limfopoetic.

Mduva osoas este n principal sediul eritropoezei. Majoritatea cercettorilor au artat c toate celulele din sngele periferic deriv dintr-un tip multipotent de hemocitoblast care este capabil s se diferenieze n mduva osoas sau splin pentru a produce eritrocite, granulocite, monocite i limfocite.

Sistemul limfatic se compune la vertebrate din esut limfoid i vase limfatice.

esutul limfoid este prezent la toate clasele de vertebrate, atingnd cel mai nalt grad de organizare la mamifere, la care unitatea structural i funcional a acestuia este reprezentat de nodulul limfatic.

La psri i mamifere

Nodulii limfatici (limfonodulii) sunt formaiuni sferoidale delimitai la exterior de o capsul redus care i separ de esutul nconjurtor.

Ei pot exista solitari (n majoritatea cazurilor intraepitelial) sau grupai, constituind formaiuni limfoide organizate de tipul foliculilor limfatici, diseminai sau aglomerai, sau a limfonodurilor, adevrate staii pe traiectul vaselor limfatice.

Organe ca splina, timusul, mduva osoas precum i bursa cloacal (diverticulul cloacal) de la psri conin esut limfoid.

Foliculii limfoizi. Solitari sau grupai, foliculii limfoizi se gsesc n principal n peretele tubului digestiv. Se deosebesc de limfonoduri prin faptul c nu conin dect vase eferente. Structuri foliculare diseminate se ntlnesc frecvent n mucoasa intestinal, dar i la nivelul altor organe (pleoapa a III-a, mucoasa vestibular, etc.). Structurile foliculare aglomerate sunt reprezentate de plcile limfoide i tonsile.Plcile limfoide (plcile Payer) sunt aglomerri limfoide ntlnite la nivelul mucoasei intestinale, vizibile cu ochiul liber, avnd aspectul unor proeminene elipsoidale, mai deschise la culoare comparativ cu restul mucoasei. Repartizarea, mrimea i numrul lor variaz n funcie de specie. Pe suprafaa acestor plci mucoasa apare modificat, lipsit de glande i uneori de viloziti.

Tonsilele (amigdalele) sunt formaiuni limfoide ataate tubului digestiv, localizate n submucoas i nconjurate de esut conjunctiv. Au form i dimensiuni caracteristice fiecrei specii, prezentnd numai vase eferente. Cele mai reprezentative structuri amigdaliene se ntlnesc la nivelul istmului buco-faringian. La acest nivel, dup topografia lor, se ntlnesc urmtoarele formaiuni tonsilare: tonsilele linguale, situate n submucoasa bazei limbii, la nivelul unor reduse fosete ale epiteliului (sunt dezvoltate la ecvine i bovine); tonsilele palatine , formaiuni simetrice situate n pereii laterali ai faringelui (bine dezvoltate la bovine i carnivore); tonsila vlului palatin, constituit din alturarea n plan median a dou plci simetrice, ovoide, uor proeminente, situate pe faa oral a vlului palatin (bine dezvoltate la suine, reduse la cal i absente la celelalte specii);

tonsilele faringiene, situate pe faa ventral a rafeului faringian; tonsilele tubare, situate la deschiderea trompei faringo-timpanice.

Sacul rotund este o tonsil ileocecal caracteristic leporidelor, situat la jonciunea ileocecal.

Tonsilele cecale sunt formaiuni situate la jonciunea ceco-colic. Sunt bine dezvoltate la psri (au aspectul unui inel limfatic), n mod deosebit la porumbel, unde rudimentele cecale le constituie practic n ntregime.

Apendicele cecal reprezint o formaiune limfoid caracteristic leporidelor, cu un aspect cilindroid, lung de 8-10 cm, situat la extremitatea distal a cecumului.

Din punct de vedere macroscopic limfonodurile sunt formaiuni sferoidale care apar de cele mai multe ori grupate pe traiectul vaselor limfatice.

Fiecare limfonod are ca unitate structural i funcional limfonodulul. Limfonodulul (nodul limfatic) este constituit dintr-o capsul coninnd fibre elastice i fibre musculare netede; aceasta trimite spre interior septumuri i trabecule; o zon mic, concav, care se observ pe suprafaa capsulei constituie hilul limfonodului. Parenchimul este organizat ntr-o zon cortical n care se gsesc majoritatea nodulilor limfatici i o zon medular n care se gsete o reea de cordoane medulare separate de trabecule. ntre trabecule i nodulii Structura unui limfonod.

1. capsul; 2. septumuri; 3. corticala; 4. sinus medular; 5. medulara; 6. vase limfatice aferente; 7. vas limfatic eferent; 8. vase sangvine.

Vasele limfatice care ptrund ntr-un nod limfatic sunt numite vase aferente. Acestea strbat capsula i se ramific n interior. La nivelul hilului i are originea vasul eferent, unic. La suine exist un singur vas aferent i mai multe vase eferente.

nsoind cordoanele vasculare, vasele eferente abordeaz un alt limfonodul situat ntr-un centru limfatic mai mare, astfel nct vasele eferente ale unui nod periferic devin aferente pentru alt nod situat mai central. Limfa primar nu ajunge niciodat n trunchiurile limfatice dect dup ce a fost filtrat n cel puin dou noduri limfatice succesive.

Cnd pachetele limfnodulare au o constan topografic i primesc aferente din aceeai regiune tributar constituie un limfocentru.

Limfonodurile hemale. Sunt organe limfatice cu o morfologie particular. Ele difer de celelalte limfonoduri att prin culoare, ct i prin absena vaselor eferente i aferente. Au o culoare roie-nchis (viinie) sau maronie, fiind n mod obinuit mai mici dect un bob de mazre.

La speciile domestice limfonodurile hemale apar la rumegtoare. Adesea, formaiuni de aceeai culoare ntlnite la suine (lnn. parotidiene) au fost confundate cu limfonodurile hemale.

La rumegtoare aceste formaiuni apar n special pe traiectul aortei, la nivelul scizurii porte i n asociere cu limfonodurile ruminale i jejunale. La bovine se pot gsi sub m. trapez n apropierea lnn. cervicale superficiale i sub pielea regiunii superioare a flancului. Ocazional apar n raporturi strnse cu limfonodurile, chiar putnd fi nglobate n acestea. Numrul total de limfonoduri hemale poate ajunge la 250. Capsula limfonodurilor hemale este alctuit din esut conjunctiv coninnd reduse fibre musculare netede. Sinusurile subcapsulare conin snge. esutul limfoid nu este organizat n cortical i medular, fiind format din limfonoduli neconectai la arteriole ca n cazul splinei. n limfonodurile hemale nu are loc eritropoez, mielopoez sau eritrofagocitoz, iar semnificaia lor funcional nu este bine definit.

Splina este un organ impar, situat n partea stng a cavitii abdominale, ntre extremitatea stng a stomacului i inseria costal a diafragmului, fiind conectat la marea curbur a stomacului prin ligamentul gastrosplenic a crui lungime variaz specific. La rumegtoare este situat pe marginea dorsal a sacului ruminal stng. Privit n general, splina tuturor mamiferelor prezint dou fee, dou extremiti i dou margini.

Faa extern (parietal) este neted i uor convex. Faa intern (visceral) este accidentat la unele specii de o creast parcurs de un an care adpostete cordonul vascular (hilul splinei). Extremitatea dorsal (baza splinei) este convex la majoritatea animalelor. Extremitatea ventral (vrful splinei) este ascuit sau convex. Marginile cranial i caudal sunt subiri, rectilinii, convexe sau concave, cu variaii n funcie de specie. Culoarea splinei este gri-albstruie sau roie-violacee.

La exterior splina este acoperit de o capsul relativ groas ce trimite n interiorul organului o multitudine de trabecule. ntre aceste trabecule esutul reticular formeaz mpreun cu celulele caracteristice esutul splenic. Acesta va constitui pulpa alb (foliculi limfatici) i pulpa roie (sinusuri venoase) a splinei.

La ecvine splina este situat la faa medial a regiunii hipocondrului stng, n legtur cu partea stng a marii curburi a stomacului. Variaz n mrime i greutate la diferii subieci, dar chiar i la acelai individ n diferite condiii, n funcie de cantitatea de snge ce o conine. Greutatea medie este de aproximativ 1 kg. n mod obinuit are o culoare roie-albstruie. Faa parietal este convex n corelaie cu faa abdominal a diafragmului cu care vine n contact. Frecvent, o mic suprafa se proiecteaz n unghiul cranio-dorsal al fosei paralombare. Faa visceral (medial) este n general concav. Ea este mprit n dou zone inegale de o creast longitudinal ce marcheaz hilul splinei. Zona situat cranial de aceast creast vine n contact cu marea curbur a stomacului, iar cea caudal cu masa intestinal.

Marginea cranial este concav, iar cea caudal convex i mai subire. Baza splinei ocup ultimele patru spaii intercostale (pe linia plafonului). Vrful este ascuit, orientat ventro-cranial, se gsete n treimea inferioar a coastelor a X-a sau a XI-a. uneori el se poate gsi fie cranial, fie caudal i dorsal de reperele amintite. Splina este meninut n poziia sa normal prin dou falduri peritoneale: ligamentul splenic (practic parieto-reno-splenic) i ligamentul gastro-splenic.

Ligamentul parieto-reno-splenic leag extremitatea dorsal a splinei de pilierul diafragmatic stng i de rinichiul stng (coninnd o anumit cantitate de esut elastic). Ligamentul gastro-splenic trece de pe hilul lienal pe partea stng a marii curburi a stomacului continundu-se spre dreapta pe marea curbur cu marele epiploon.

Splina la ecvine (A) i bovine (B).

1. faa parietal; 2. faa visceral; 3. suprafaa acoperit de peritoneu; 4. suprafaa neacoperit de peritoneu.

La bovine splina este alungit, eliptic pe contur, avnd extremitile aproximativ egale i uor rotunjite. Are o greutate de aproximativ 0,8 1 kg. Extremitatea dorsal se gsete sub extremitatea superioar a ultimelor dou coaste ntinzndu-se i n regiunea fosei paralombare pn n dreptul primului proces transvers lombar. Extremitatea ventral ajunge de regul pn n treimea inferioar a coastei a VIII-a sau a IX-a. Faa parietal este convex i se gsete n raport cu diafragmul. Faa visceral este concav i vine n contact n principal cu suprafaa stng a sacului ruminal dorsal, uneori ajungnd pn n apropierea reelei.Aproximativ jumtate din suprafaa visceral a splinei este ataat direct de rumen, de aceea nu este acoperit de peritoneu. Linia ce o delimiteaz de suprafaa nvelit de peritoneu este orientat oblic cranio-ventral. n mod asemntor, n partea dorsal a feei parietale exist o zon foarte ngust neacoperit de peritoneu. Hilul splenic este situat n treimea dorsal a feei viscerale, apropiat de marginea cranial, fiind reprezentat de o simpl depresiune. n unele cazuri splina poate fi mai lung dect dimensiunile prezentate anterior putnd ajunge pn la extremitatea ventral a coastei a VII-a sau a VIII-a, existnd uneori o aderen patologic ntre extremitatea ventral a splinei i structurile adiacente.

Splina la ovine (A) i caprine (B).

1. faa parietal; 2. faa visceral.

La ovine i caprine splina este mai mic i are o form ovalar sau uor triunghiular (la caprine). Are o greutate medie de aproximativ 100 g. Axul longitudinal este oblic, corespunznd unei linii ce pleac de la extremitatea dorsal a ultimei coaste ctre mijlocul celui de-al X-lea spaiu intercostal. Faa parietal este convex n raport cu faa abdominal a diafragmului la care ader prin extremitatea cranial. Faa visceral este concav, jumtatea cranial fiind ataat la sacul ruminal dorsal. Marginile splinei sunt subiri. Baza splinei este ataat la pilierul diafragmatic stng (lig. parieto-spleno-ruminal) gsindu-se sub extremitatea distal a ultimelor dou coaste, depind caudal cu aproximativ 3 cm ultima coast. Extremitatea ventral, mai ngust dect cea dorsal, este situat n mod obinuit la mijlocul celui de-al X-lea spaiu intercostal sau celei de-a XI-a coaste. Hilul, redus, situat pe faa visceral cranio-dorsal, este reprezentat printr-o depresiune rotunjit.

La suine splina are un aspect ngust i alungit i o greutate ce poate ajunge la 350 g. axul longitudinal este orientat dorso-ventral n conformitate cu marea curbur a stomacului. Extremitatea dorsal se gsete plasat sub extremitatea corespunztoare a ultimelor trei coaste. Splina la suine (A), canide (B) i feline (C) faa visceral.

Faa visceral prezint o creast longitudinal ce adpostete hilul. Ea mparte aceast fa n dou zone aproximativ egale. Faa parietal este convex n contact cu peretele abdominal stng i cu peretele ventral. Extremitatea ventral, cu puin mai ngust dect cea dorsal, se gsete pe podeaua cavitii abdominale, n mod obinuit n dreptul regiunii ombilicale. Ligamentul gastro-splenic la aceast specie este lung. De menionat c topografia splinei variaz n concordan cu starea de plenitudine a stomacului. Astfel, dac extremitatea dorsal i modific foarte puin poziia, cea ventral poate varia ca topografie de la lobul stng al ficatului pn la cicatricea ombilical.

La canide splina n stare proaspt are o culoare roie intens, alungit, cu extremitatea distal frnt n sens cranial. Greutatea medie este de aproximativ 50 g. Este mobil n cavitatea abdominal i cu excepia extremitii dorsale, variaz ca poziie. Extremitatea dorsal se gsete situat sub extremitatea superioar a ultimei coaste i ventral fa de primul proces transvers lombar. Cnd stomacul este n stare de plenitudine, axul longitudinal al splinei corespunde direciei ultimei coaste. Faa parietal este convex i vine n contact cu peretele abdominal n zona flancului, caudal ultimei coaste. Faa visceral, concav, este marcat de un hil lung.

La feline extremitatea distal a splinei este mai puin dezvoltat, iar marginea cranial prezint n treimea mijlocie un pedicul redus.

La leporide splina are o culoare roie-violacee, este alungit, ngust i cu extremitile efilate. Faa visceral prezint hil pe toat lungimea organului.

Splina la leporide faa visceral.La psri splina este situat n partea dreapt, n apropierea zonei intermediare (de continuitate ntre proventricul i ventricul). Forma sa este n general sferoidal la galinacee i uor triunghiular la palmipede. La unele exemplare (indiferent de specie) au fost evideniate spline accesorii, de mici dimensiuni, aderente la peretele a. celiace sau la mezenter.

Organele limfatice la psri (galinacee).

1. splina; 2. timusul; 3. bursa cloacal.

Timusul reprezint un organ cu rol deosebit n imunogenez, dezvoltat mai ales la fetus n ultima perioad a gestaiei i la noul nscut i tineret. Dup atingerea maturitii sexuale organul involueaz, dar niciodat pn la dispariie. Astfel, chiar i la animalele n vrst se pot depista mici insule de esut timic activ.

Din punct de vedere topografic, timusul este un organ dispus n plan median, situat dorsal de stern, n etajul inferior al mediastinului precordial, unde este susinut de septumul mediastinal al fasciei endotoracice. Aspectul su n general este asemntor unei glande salivare, fiind lipsit ns de canal excretor, avnd o culoare glbuie i un caracter lobulat.

Structural organul este acoperit de o capsul conjunctiv care trimite n interior o serie de travei formate din esut conjunctiv lax delimitnd lobulii timici. Datorit acestui esut conjunctiv fiecare lobul (ce are o form poligonal) este mobil fa de ceilali. La animalele domestice se deosebesc trei categorii de timus: timus complet cervical (la psri i cobai), timus complet toracal (leporide) i timus cervical i toracic (rumegtoare, ecvine, suine i carnivore).

La ecvine. La mnz timusul este plasat n mediastinul precordial, ventral de trahee i marile vase. Caudal se extinde pn napoia sacului pericardic, iar cranial ajunge n regiunea cervical.

Timusul la ecvine vedere ventral.

1. poriunea cervical; 2. poriunea toracal.

Poriunea toracal este par (dreapt i stng), de culoare cenuiu-glbuie. Poriunea cervical este variabil ca ntindere i dezvoltare i este asimetric deoarece numai una din cele dou poriuni toracale se extinde n regiunea cervical. Aceasta regreseaz rapid. La vrsta de 6 ani n esutul conjunctivo-adipos din partea ventral a mediastinului anterior prin tehnici microscopice mai poate fi observat esut timic activ.

La rumegtoare. La animalele tinere timusul este plasat pe prile ventro-laterale ale gtului i n mediastinul precordial (fig. 80). Are o culoare gri-glbuie, fiind alctuit din lobuli mari. Poriunea toracal, impar, este plasat paramedian stnga extinzndu-se caudal pn la cord, trunchiul pulmonar i arcul aortic, iar dorsal pn la lobul apical al pulmonului. La nivelul aperturii toracale craniale aceast poriune se gsete plasat ventral i n stnga traheei. Poriunea cervical este plasat pe faa ventro-lateral a traheei n treimea caudal a gtului, apoi, n partea cranial a gtului se separ n dou poriuni stng i dreapt situate dorso-lateral de trahee.

Timusul la bovine vedere ventral.

1. poriunea cervical; 2. poriunea toracal.

Involuia organului se produce ncepnd cu regiunea cervical i este complet la vrsta de 6 ani, cnd rmn totui insule de esut timic n mediastinul precordial. La rumegtoarele mici involuia se apropie de final la vrsta de 2 an

Suine. La animalele tinere timusul este deosebit de dezvoltat atingnd la vrsta de 3 luni aproximativ 0,5% din greutatea corporal, dup care regreseaz treptat pn la vrsta de 2 ani.

Poriunea toracal este bilobat, ocupnd mediastinul precordial. Poriunea cervical se ntinde de la originea m. digastric de-a lungul a. carotide comune pe fiecare parte a regiunii cervicale pn la nivelul aperturii toracale craniale unde cele dou poriuni fuzioneaz.

Timusul la suine vedere ventral.

1. poriunea cervical; 2. poriunea toracal.La carnivore timusul, reprezentat doar de poriunea toracal, este un organ de culoare cenuiu-glbuie, situat n mediastinul precordial dorsal fa de stern. n partea caudal organul se muleaz pe faa anterioar a pericardului, iar cranial se ntinde pn n dreptul primei perechi de coaste, ventral fa de trahee. Poriunea toracal stng este n mod obinuit mai voluminoas dect cea dreapt. Uneori se constat existena unei reduse poriuni cervicale, ngust i scurt, care nu depete ns 1/6 1/5 din masa organului. Timusul prezint dezvoltarea maxim n lunile a IV-a a VI-a de via, dup care ncepe s regreseze.

Timusul la canide vedere ventral.

1. poriunea toracal.La psri timusul, reprezentat doar de poriunea cervical, este alctuit din 3 8 lobi pe fiecare parte n funcie de specie (6 8 la galinacee, 5 6 la rae i 3 lobi la gte), de culoare n general roz-pal, aplatizai, de form neregulat, dispui n treimea mijlocie i inferioar a regiunii cervicale, dorsal de v. jugular i cordonul vago-simpatic. Ultimul lob la unele specii (galinacee, rae) atingnd caudal polul cranial al glandei tiroide. La majoritatea speciilor de psri, timusul (sub raport gravimetric) este asimetric n sensul c timusul stng este mai dezvoltat dect cel drept. La psrile domestice timusul atinge dezvoltarea maxim ntre a IV-a i a XVII-a sptmn de via pentru ca o dat cu atingerea maturitii sexuale s involueze.

Timusul la gsc

A vedere lateral dreapta; B vedere lateral stnga

1. lobi timici; 2. V. jugular; 3. Traheea; 4. Ingluviu.

Bursa cloacal (diverticulul cloacal, bursa descris de Fabricius) este un organ impar caracteristic psrilor, organ saciform n care are loc diferenierea limfocitelor B. Este dispus median pe faa dorsal a proctodeumului, avnd extremitatea liber orientat cranio-dorsal.

n perioada de maxim dezvoltare peretele bursal delimiteaz o cavitate redus. Cavitatea principal prezint mici diverticule, deschizndu-se n cloac printr-un mic orificiu situat n plan median pe peretele dorsal al proctodeumului.

Peretele bursei prezint pe faa sa intern 12 14 cute longitudinale. Fiecare din aceste cute este mprit n mai muli lobuli (denumii n mod frecvent foliculi) destul de dezvoltai pentru a putea fi observai cu ochiul liber.

Bursa cloacal atinge dezvoltarea maxim la galinacee la vrsta de 14 15 sptmni, pentru ca nainte de atingerea maturitii sexuale s involueze. La palmipede i n special la gsc involuia bursei se desfoar n timp mai ndelungat (aproximativ 24 luni).

La galinacee bursa cloacal are un aspect piriform sau globulos, iar la palmipede este fusiform.

Seciune sagital prin cloac i bursa cloacal

1. bursa cloacal; 2. canalul bursei cloacale; 3. coprodeum; 4. plicile copro-urodeale; 5. urodeum; 6. plica uro-proctodeal; 7. proctodeum; 8. orificiul cloacal.

Vasele limfatice. Dei n principiu sunt asemntoare cu venele, vasele limfatice prezint n general o serie de particulariti.

Astfel, dei sunt cardiopete (funcional) ca i venele, ele se deosebesc de acestea n primul rnd prin faptul c i pstreaz un caracter relativ de individualitate. n timp ce venele converg pentru a forma trunchiuri venoase mai rare, dar cu un calibru superior, vasele limfatice au direcie paralel unele cu altele, pstrndu-i i un calibru relativ constant de la origine pn aproape de terminarea lor.

Traiectul vaselor limfatice este obinuit rectiliniu, neprezentnd devieri, curburi sau rsuciri dect n cazuri excepionale.

Conformaia vaselor limfatice este caracteristic, pe traiectul lor prezentnd strangulaii succesive alternnd cu zone mai dilatate, configuraie datorat prezenei valvulelor, mult mai numeroase dect n cazul venelor.

Sistemul vascular limfatic ia natere la nivelul unor funduri de sac cu aspect ampular situate la nivelul esuturilor (spaiilor pericelulare). n funcie de calibrul lor se disting patru categorii de conductori limfatici: capilare limfatice, venule limfatice, trunchiuri limfatice i trunchiuri colectoare.

Capilarele limfatice, spre deosebire de capilarele sangvine nu au rolul unor puni conductoare ntre un sistem aferent i unul eferent. Limfa circul ntr-un singur sens de la segmentul somatic sau visceral spre trunchiurile colectoare. Capilarele sunt lipsite de valvule i nu sunt vizibile cu ochiul liber.

Venulele limfatice au un calibru mai mare i sunt prevzute cu valvule.

Trunchiurile limfatice rezultate din confluarea venulelor, au un perete mai gros, perete care poate include i fibre musculare netede. Deoarece peretele lor este transparent, iar limfa este incolor, trunchiurile limfatice sunt greu de observat att pe animalul n via, ct i pe cadavru.

Trunchiurile colectoare au peretele constituit din trei tunici (intima, media i adventicea) i un calibru superior. Acestea sunt:Trunchiurile traheale sunt dou mari vase limfatice situate de-a lungul prilor ventro-laterale ale traheei. Constituie eferentele limfocentrului retrofaringian lateral i a limfonodurilor cervicale profunde craniale i primesc aferente de la limfonodurile cervicale profunde mijlocii. Aceste trunchiuri se pot ramifica i apoi reuni sau pot prezenta ramuri secundare, fcnd dificil identificarea trunchiului principal. Se termin n limfonodurile cervicale profunde caudale.

Trunchiurile lombare se formeaz din eferentele limfonodurilor iliace mediale, mezenterice caudale i lomboaortice. n unele cazuri, de-a lungul feei ventrale a aortei i a venei cave caudale se observ un trunchi scurt de aproximativ 1 cm. Trunchiul se termin n cisterna limfatic.

Trunchiul intestinal este un trunchi scurt (1 1,5 cm) format prin confluarea eferentelor limfonodurilor mezenterice craniale i se termin mpreun cu trunchiurile lombare n poriunea caudal a cisternei limfatice.

Trunchiul celiac, satelit a. celiace, are civa cm lungime i 0,8 1 cm diametru. Este format de eferentele limfonodurilor celiace i se descarc n poriunea cranial a cisternei limfatice.

Cisterna limfatic este o dilataie saciform neregulat, alungit, situat ntre partea dreapt a aortei i pilierul diafragmatic drept. Se ntinde de la vertebrele lombare II IV pn la ultima vertebr toracal. Are o lungime de 10 18 cm (la ecvine) i aproximativ 2 cm diametru.

Prezint 2 5 perechi de valvule. n partea caudal primete trunchiurile lombare i intestinale, iar cranial trunchiul celiac.

Conductul toracic reprezint prelungirea cisternei limfatice n sens cranial. Ptrunde n cavitatea toracic prin orificiul aortic i se orienteaz cranial pe partea dreapt ntre v. azygos i aort, fiind acoperit de pleur. La nivelul vertebrei a VI-a sau a VII-a toracale se orienteaz ventral, ncrucieaz oblic n sens cranial esofagul trecnd pe partea stng a traheei spre apertura toracal cranial pentru a se deschide n partea dorsal a originii v. cave craniale. Uneori canalul toracic ajunge s se deschid n poriunea terminal a venei jugulare stngi. La punctul de confluare canalul toracic prezint o dilataie ampular. n mod normal conductul toracic prezint 14 15 valve.

Conductul limfatic drept (marea ven limfatic) este un trunchi comun scurt, situat pe partea dreapt, de aproximativ 4 cm lungime. Se formeaz din trunchiul traheal i respectiv din eferentele limfonodurilor mediastinale craniale i sternale craniale care, cranial primei coaste se deschide n vena cav cranial. Uneori conductul limfatic se termin n vena jugular extern dreapt. Canalul limfatic drept poate primi eferentele limfonodurilor cervicale superficiale i cervicale profunde caudale drepte.

Sistematica i topografia limfocentrilor la mamifere

Din punct de vedere topografic limfocentrii se mpart n urmtoarele grupe regionale (cu unele diferene n funcie de specie):1. Limfocentrii capului i gtului reprezentai de: limfocentrul (lc.) parotidian, lc. mandibular, lc. retrofaringian, lc. cervical superficial, lc. cervical profund;

2. Limfocentrii cavitii toracice reprezentai de: lc. toracic dorsal, lc. toracic ventral = limfocentrii parietali i lc. mediastinal, lc. traheobronhic = limfocentrii viscerali;3. Limfocentrii cavitii abdominale i pelvine reprezentai de: lc. lombar, lc. ileosacral, lc. celiac = limfocentrii parietali; lc. mezenteric cranial, lc. mezenteric caudal = limfocentrii viscerali;4. Limfocentrii membrului toracic reprezentai de lc. axilar;5. Limfocentrii membrului pelvin reprezentai de: lc. popliteu, lc. ileofemural, lc. ingvinofemural i lc. ischiatic.

La psri limfonoduri asemntoare structural i funcional celor de la mamifere se ntlnesc doar la unele specii de psri acvatice, printre care i la palmipedele domestice. La aceste specii su fost descrise dou perechi de limfonoduri i anume: o pereche situat n apropierea glandei tiroide i a conflurii v. jugulare n v. cav cranial limfonodurile cervico-toracice i o pereche dispus n apropierea rinichilor, de-o parte i de alta a aortei abdominale limfonodurile lombare. Aceste limfonoduri au aspect alungit, fusiform, cu diametru mare de aproximativ 1 3 cm.

Majoritatea speciilor de psri nu prezint ns limfonoduri propriu-zise cu constan topografic. La unele specii slbatice s-au descris formaiuni limfnodulare diseminate de-a lungul vaselor sangvine sau n apropierea unor viscere digestive.

Limfocentrii la psri (palmipede).

1. v. jugular; 2. lnn. cervicotoracice; 3. lnn. lombare; 4. a. iliac extern; 5. a. renal; 6. a. coccigic; 7. cordul; 8. rinichii; 9. glanda tiroid.

La psri glanda Harder reprezint cea mai important aglomerare de esut limfoid de la nivelul capului. Aceast gland face parte din ceea ce se cunoate sub denumirea de esut limfoid asociat conjunctivei (CALT). Ea este dispus n cavitatea orbitar, ventral i aboro-medial n raport cu globul ocular. Este o gland tubulo-alveolar alungit i ataat bazei pleoapei a treia. Datorit acestei poziii mai este cunoscut i sub denumirea de glanda profund a membranei nictitante.Diverticulul vitelin reprezint vestigiul sacului i canalului vitelin realiznd comunicarea dintre lumenul intestinului embrionar i cavitatea veziculei viteline. Aceast formaiune este ataat marii curburi a jejunului printr-un scurt pedicul, iar peritoneul visceral ce-l acoper formeaz prin trecerea pe jejun un scurt ligament de susinere.

La gin i palmipede vezicula vitelin, inclus n cavitatea abdominal dup ecloziune, ncepe s regreseze pn n a doua sptmn de via, rmnnd ataat ca o redus formaiune la marea curbur a jejunului i constituind diverticulul vitelin.

ncepnd cu a doua sptmn de via diverticulul vitelin i ncepe dezvoltarea i transformarea n organ limfoepitelial, pentru a deveni funcional dup 5-7 sptmni. La prepelia japonez diverticulul nu este prezent macroscopic.Filogeneza limfeiDin punct de vedere filogenetic limfa se consider c apare pentru prima dat n organismul nevertebratelor i anume la crustaceele decapode (racul de ru, homarul, langusta, crabul etc.) datorit compoziiei chimice i celulare asemntoare cu cea a vertebratelor superioare (psri, mamifere), fiind un lichid clar i transparent asemntor apei.

Aceast transparen este explicat n timpul vieii acestor specii prin aceea c celulele limfoide pe care le conine au un indice refractometric identic cu al plasmei. n limfa crustaceelor decapode au fost puse n eviden dou tipuri de celule circulante i anume hemocite granulare i celule ameboide (celule hialine ce au capacitatea de deplasare prin emitere de pseudopode). Datorit acestei populaii celulare limfa crustaceelor ndeplinete un dublu rol (de aprare a organismului i de transport al gazelor i nutrienilor) fiind denumit hemolimf.

n cazul vertebratelor, limfa este de asemenea incolor, dar cu un aspect macroscopic uor opalescent, aceast varietate de aspect macroscopic (ce variaz de la incolor asemntor apei pn la alb lactescent) fiind corelat cu specia i starea de sntate individual.

La batracieni i la reptile sistemul circulator limfatic se separ de cel sanguin. n limfa acestor specii sunt prezente celule limfoide asemntoare celor din circulaia sanguin (care au posibilitatea de a migra prin emitere de pseudopode), dar i celule caracteristice limfei, reprezentate de celule ce prezint n citoplasm granulaii refringente de tip eozinofilic, granulaii care probabil au un rol corelat cu nutriia i care celule au posibilitatea de a se transforma n adipocite. Aceste celule sunt asemntoare celulelor granulare din hemolimfa crustaceelor.

La psri i la mamifere limfa are proprieti asemntoare, avnd un aspect lactescent, plasma limfatic fiind bogat n substane albuminoide, iar populaia celular format numai din limfocite, celule cu proprieti asemntoare celor de la batracieni i reptile i care intervin activ n aprarea organismului.

EMBED PaintShopPro

EMBED PaintShopPro

EMBED PaintShopPro

EMBED PaintShopPro

EMBED PaintShopPro

EMBED PaintShopPro

EMBED PaintShopPro

EMBED PaintShopPro

EMBED PaintShopPro

EMBED PaintShopPro

EMBED PaintShopPro

EMBED PaintShopPro

EMBED PaintShopPro

EMBED PaintShopPro

EMBED PaintShopPro

EMBED PaintShopPro