61471494-histologie - macrofagul

Upload: andreea-patrascu

Post on 19-Jul-2015

354 views

Category:

Documents


3 download

TRANSCRIPT

Macrofagul histocitulOrigine Celulele stem ale maduvei hematogeneIn tesuturile conjuctive puternic vascularizate sunt mai numeroase decat fibroblastele. Macrofagele sunt prezenta in toate tipurile de tesut conjunctiv dar sunt localizate cu precadere in apropierea contactului cu mediul extern. Isi au originea intr-o celula stern din maduva osoasa; au o structura celulara caracteristica; prezinta un nivel inalt de activitate fagocitara mediate prin imunoglobuline si complement seric. Originea macrofagelor: Macrofagele iau nastere din celulele stern ale maduvei hematogene. Monocitele trec din compartimentul medular in sange, prin diapedeza ajung in tesutul conjunctiv, unde se transforma in macrophage tisulare si desfasoara activitati specifice. Originea medulara a macrofagelor este confirmata de faptul ca ele nu apar in tesutul conjunctiv decat dupa ce acesta a fost vascularizat. Capacitatea lor de proliferare depinde direct de necesitatile organismului. In conditii normale, populatia de macrophage este mentinuta prin self-replicare si prin aport de monocite sangvine. Capacitatea de proliferare a macrofagelor este stimulate de substante secretate de limfocitele T. Macrofagele pot fuziona in unele circumstante patologice ca raspuns la patrunderea in organism a unor microbi generand celulele gigante multinucleare, cu 20-50 de nuclei. Morfologia macrofagului: Macrofagele prezinta dimensiuni strict dependente de activitatea lor functionala, existand macrofage mici inactive si macrofage mari, deosebit de active. Forma lor este sferica sau ovala cu prelungiri scurte, dar numeroase. Nucleul, relativ mic, sferic sau cel mai adesea, reniform. Heterocromatina si nucleolii se disting greu. Citoplasma este abundenta si contine numeroase organite celulare. Caracteristic macrofagului foarte activ este abundenta filamentelor formate in principal, din actina(cca 100 molecule de actina pentru o molecula de miozina). Microfilamentele intervin

1

in procesele de deplasare a macrofagelor si in formarea de pseudopode, necesare asigurarii functiei de fagocitoza sau inlesnire a fuziunii lizozomilor primari cu fagozomii. Membrana celulara prezinta numeroase prelungiri in deget de manusa, iar glicocalixul extrem de bine dezvoltat, prezinta receptori pentru imunoglobulina G, pentru imunoglobulina M si pentru cel de-al treilea component al complementului(receptorii C). Proprietatile fiziologice ale macrofagelor sunt reprezentate de: mobilitate, capacitatea de fagocitoza si cea de secretie. Macrofagele se deplaseaza in tesuturi cu ajutorul valurilor si expansiunilor citoplasmatice care formeaza pseudopode. Fagocitoza este proprieteatea fundamentala a macrofagelor ce se declanseaza la impactul cu un antigen de natura diferita. Macrofagul indeparteaza prin fagocitoza o gama foarte variata de particule. Fagocitoza poate fi: specifica si nespecifica. Prin recunoastere fagocitare, macrofagul diferentiaza microorganismele sau resturile tisulare de materiale endogene normale. Recunoasterea fagocitara poate fi realizata: a) la nivel tisular: cu ajutorul factorilor de recunoastere, denumiti opsonine b) la nivel celular: prin receptori de pe suprafata macrofagelor. Opsoninele pot fi neimunospecifice(ca fibronectina) si imunospeficife(ca anticorpii de tilul lg G, lg M si cea de-a treia fractiune a complementului F) Functiile macrofagului: -indeplineste functii comune cu ale celorlalte macrofage din organism, incluse in sistemul fagocitar mononuclear. Acest sistem grupeaza totalitatea macrofagelor si a celulelor derivate din ele,care, alaturi de limfocite si plasmocite, alcatuiesc celulele sistemului imunitar. In acest sistem se disting trei compartimente cu celule: medular, sanguin si tisular. 1) Compartimentul medular cuprinde ansamblul celulelor care prolifereaza in maduva osoasa, derivand in celula stern hematopoietica pluripotenta si diferentiindu-se in monocite. 2) Compartimentul sanguin cuprinde monocitele sangvine care reprezinta forma circulanta sau de distribuire a macrofagelor din organism. 3) Compartimentul tisular cuprinde monocotele migrate in tesuturi si diferentiate in macrofage tisulare.

2

Macrofagele tisulare pot fi macrofage libere si macrofage fixe. Macrofagul liber este raspandit in tot organismul putandu-se gasi: a) b) c) d) e) Tesutul conjunctiv lax Cavitatile seroase Alveolele pulmonare In organele limfo- si hematopoietice in sistemul nervos central(microglia)

Macrofagul fix este imobilizat in unele organe unde indeplineste un rol local specific ca de exemplu: macrofagele fixe din ficat, macrofagele din foliculii limfoizi, macrofagele fixe din splina. Toate macrofagele cuprinse in sistemul fagocitar mononuclear au o serie de caracteristici comune, precum: a) b) c) d) o serie de particularitati morfologice comune sunt activate de stimulii pentru fagocitoza specifica, mediata de receptori joaca un rol important in procesul de aparare a organismuli participa la reactii imune

Macrofagul capteaza antigelul, il fixeaza pe suprafata sa, punandu-l in contact pentru lungi perioare de timp cu limfocitele pe care le stimuleaza in generarea raspunsului imun. La sfarsitul reactiei imune, macrofagele sunt atrase in focarele de invazie unde fagociteaza si distrug antigenii. Totodata, macrofagele stimuleaza limfocitele in raspunsul imun, creand antigenitatea diferitelor substante. Macrofagele intervin in: 1) reglarea hematopoieziei 2) metabolismul lipidic

PlasmociteleSe formeaza din limfocitul B Plasmocitul este mai raspandit in tesuturile conjunctive din mucoasele organelor cavitare, numarul lui crescand foarte mult in inflamatiile cronice.

3

Plasmocitele se formeaza din limfocitul B, dupa stimularea antigenica. Ca atare, ele nu apar in tesutul conjunctiv decat dupa parturitie. Morfologia plasmocitului Plasmocitul este o celula de talie mare (pana la 20 ), de forma sferica sau ovoidala cu nucleu sferic sau oval dispus excentric cu heterocromatin: sub forma de spita de roata. Citoplasma celulei abundenta, intens bazofila contine un reticul endoplasmic rugos foarte dezvoltat cu cisterne marginite de numerosi ribozomi. Complexul Golgi este foarte dezvoltat si situat perinuclear, citoplasma este slab bazofila sub forma unui halou clar, perinuclear. Rolul plasmocitului consta in a sintetiza si secreta toate tipurile de imunoglobuline din organism, internenind activ in procesele imunitare.

Tesuturile cartilaginoaseRigiditatea si flexibitatea difera de la un cartilaj la altul, in functie de componenta lor in matricea cartilaginoasa a proportiei dintre apa , colagen, acid hialuronic si proteoglicani Pericondrul este o formatiune conjunctiva care inveleste cartilajul, participand la nutritia si cresterea acestuia. In componenta sa intra un strat extern fibros si un strat intern. Stratul extern contine numeroase fibroblaste, fibre de colagen tip 1 si vase sangbine Stratul intern este bogat in celule. Cresterea cartilajului se realizeaza prin doua mecanisme simultane, asigurandu-se o crestere apozitionala si o crestere interstitiala. Prin cresterea apozitionala se adauga noi straturi de matrice la suprafata cartilajului deja format. In cresterea intersitiala are loc o diviziune mitotica a condroblastelor. Pe masura inaintarii in varsta, cartilajul degenereaza datorita scaderii activitatii de sinteza a condrocitelor. In procesul imbatranirii pot sa apara si calcificari ocazionale si metaplazii osoase. Capacitatea de regenerare a cartilajului adult este relativ redusa si depinde de integritatea si buna functionare a pericondrului.

4

Tesutul cartilaginos hialin se caracterizeaza prin aspectul sticlos al substantei fundamentale care este bogata, mascand fibrele de colagen. Grupele izogene axiale si coronare contin mai multe celule si sunt numeroase. La embrion, acest tip de tesut cartilaginos constituie in exclusivitate scheletul, iar la adult este prezent in cartilajele costale, in cele articulare, in septumul nazal, laringe, trahee, bronhii si cartilajele de crestere. Tesutul cartilaginos elastic se recunoaste prin prezenta unor grupe izogenice mici, inconjurate de un numar apreciabil de fibre elastice, dispuse izolat sau in manunchiuri. Substanta fundamentala este slab reprezentata. Cresterea se face mai mult prin apozitie decat interstitial. Se degradeaza mai putin in procesul de imbatranire, nu se osifica si numai in cazuri exceptionale se calcifiaza. Tesutul cartilaginos fibros se caracterizeaza prin reducerea substantei fundamentele, care este partial mascata de abundenta de fibre de colagen, dispuse in fascicule groase, compacte, orientate oblic unele fata de altele dand un aspect periat. Tesutul cartilaginos fibros se dezvolta din tesutul conjunctiv dens si este prezent in structura discurilor intervertebrale, in unele cartilaje articulare si in ribocartilajele complementare. Alte varietati de tesut cartilaginos: a) cartilajul mixt care are in substanta fundamentala atat fascicule de fibre de colagen cat si fibre elastice(cartilajul trompei auditive) b) tesutul fibro-hialino-condroid un tesut precartilaginos, intalnit in zonele de frecare si presiuni moderate.

Fibrele tesuturilor conjunctiveFibrele conjunctive sunt reprezentate de fibrele de colagen, fibrele de reticulina si fibrele elastice. Fibrele de colagen sunt cele mai raspandite in organism, fiind prezente in componenta tuturor tipurilor de tesut conjunctiv. Ele sunt grupate in fascicule cu traiect ondulat si orientate in diferite moduri. In tendoane si ligamente, fibrele sunt groase si lungi, grupate in manunchiuri paralele cu fortele de tractiune. In structurile tubulare( vase de sange, intestin, conductele glandelor), fibrele de colagen apar rasucite helicoidal,. In cornee acestea frmeaza lamele

5

octogonale iar in structura vilroasei sunt groase si subtiri, incluse in masa unui gel de acid hialuronic. Fibrele de colagen sunt alcatuite din proteine fibroase, reprezentate de moleculle de colagen. Fibrele de colagen confera rezistenta tuturor tesuturilor conjunctive la tensiune si tractiune, mai ales in ligamente, tendoane fascii. Datorita sinuozitatii fibrelor si alunecarii unora fata de altele, tesuturile conjunctive sunt flexibile, putandu-se plia sau extinde. Totodata aceste fibre de colagen limiteaza miscare tesuturilor si a organelor invecinate. Aceste fibre induc agregarea plachetelor sangbine si formarea cheagului. In perioada dezvoltarii embrionare, colagenul are un rol esential in diferentierea celulara. Molecula tanara de colagen prezinta un grad mai mare de solubilitate. Colagenul este implicat in unele manifestari patologice ale raspunsului imun, in special in fenomenele de autoimunitate din boli: lupusul, eritemalos si artrita raumatoida. Fibrele de reticulina -> fibre precolagenica Fibrele de reticulina sunt foarte subtiri( cu un diamentru cuprins intre 0,5 2 ), ramificatesi anastomozate sub forma de retele. Nu se grupeaza in fascicule. In numar mare sunt prezente in organele limfoide, in maduva osoasa, in corionul unor organe, in jurul fibrelor musculare, in tesutul conjunctiv lax si in membranele bazale. Reticulina este formata din colagen tip III, iar argilofilia prezentata se datoreaza invelisurilor de proteoglicani si glicoproteine. Fibrele de reticulina sunt foarte abundente si la fat si nou-nascut, transformandu-se in cea mai mare parte in fibre de colange, la adult. Fibrele elastice sunt sintetizate de fibroblaste si de celule musculare netede Fibrele elastice sunt mai subtiri decat cele de colagen, avand un diamentru de circa 1. Ele se grupeaza in fascicule dar se ramifica si se anastomozeaza in retele. Sunt rezistent si extensibile. La microscopul electronic, fibrele elastice apar omogene, lipsindu-le periodicitatea intalnita la fibrele de colagen si de reticulina. In compozitia fibrei elastice intra o proteina denumite elastina, care cuprinde glicina si prolina in concentratii mari. Moleculele care formeaza fibrele elestice sunt sintetizate de fibroblaste care decreste o data cu varsta, cand fibra elastica sufera modificari prin incarcarea cu saruri de caldiu si de

6

lipide. Distrugerea fibrelor elastice poate area loc si datorica elastazelor lizozomale eliberate de neutrofile si macrofage; o data distrusa fibra elastica nu se regenereaza ci este inlocuita de o fibra de colagen. Fibrele elastice sunt mai numeroase in tesuturile si organele supuse, in general unor forte de intindere care actioneaza interminent. In media aortei formeaza lamele elastice groase.

Fibrele musculare cardiace comuneMetabolism esentialmente oxidativ. Este foarte bogat in mioglobina si in mitocondrii. Miozina sa are o activitate Ca 2+ - ATP azica mai slaba dependenta de calciul extracelular, datorita reducerii sistemului sarcolubular. Se contracta automat, atat datorita celulelor nodale. Tesutul muscular cardiac este format din celule musculare striate care in functie de activitatea pe care o desfasoara pot fi incadrate in doua categorii: a) celule miocardice lucratoare, cu functia principala contractia b) celule nodale care genereaza si conduc raspunsuri electrice. Celulele musculare cardiace lucratoare, impreuna cu tesutul conjunctivo-vasculonervoas, formeaza miocardul atrial si ventricular. Celulele nodale denumite si celule excito-conducatoare sau celule cardionectoare contractii sub forma de aglomerari distincte alcatuind un nod sinusal, un nod atrio- ventricular, fasciculul His si reteaua Purkinje. Tesutul muscular cardiac are o origine mezoblastica. Miocardiocitele lucratoare sau comune au o forma cilindroida, ramificata fiind mai subtiri in atrii si mai groase in ventricule. In general au un singur nucleu, uneori doi, plasat central, cu axul mare orientat in lungul celulei. Miofibrilele prezinta striati transversale, ce lipsesc in spatiul sarcoplasmatic perinuclear, unde sunt vizibile granule de pigment de uzura. Miocardiocitele lucratoare se anastomozeaza intre ele, formand o reeta plexiforma in ochiurile careia se afla tesut conjunctiv redus, capilare sangvine, vase limfatice si fibre nervoase. Fibrele musculare cardiace se contracta involuntar, ritmic si permanent pe tot parcursul vietii. La microscopul electronic, miocardul apare format din celule musculare bine individualizate, ce stabilesc intre ele jonctiuni la nivelul unor strii sau discuri intercalare.

7

Sarcolema cuprinde 3 componente: 1. plasmalema 2. lama bazala 3. lama reticulara 1.Plasmalema( de 9nm grosime) modelul trilaminat. Lama bazala are aspect de membrana bazala (lamina rara sau lamina lucida). Plasmalema prezinta o portiune periferica si o portiune interna Plasmalema periferica apare ondulata, prezentand portiuni bombate la nivelul mitocondriilor si adancituri in dreptul striilor Z, de care este ancorata prin filamente ale scheletului exosarcomic. Plasmalema interna cuprinde tubii transversali (T) care se declanseaza din depresiuni inguste si adanci situate la nivelul striilor Z. Atat plasmalema periferica cat si cea interna prezinta numeroase invaginari, caveole, vezicule acoperite si invaginari cu morfologie neregulata. Discul intercalar reprezinta un complex jonctional cu o structura si o functionalitate speciala existente numai in miocard. Are rolul de a asigura adeziunea celulelor musculare si de a le cupla functional-electric. Discurile intercalare sunt dispuse transversal pe directia fibrelor musculare cardiace. La nivelul lor, membranele plasmaice sunt mai groase si cu un traiect serpuitor in zig - zag. Un disc intercalar prezinta zone de interdigitatii alternand cu portiuni drepte, prevazute cu desmozomi. Conexiunea gap realizeaza o rezistenta electrica intercelulara scazuta permitand cuplarea electrochimica intre celulele miocardului. Nucleii miocardocitelor lucratoate sunt alungiti, situati central. Sarcoplasma este mai bundenta decat in fibrele scheletice si cuprinde organite comune, miofibrile si incluzii. Mitocondriile sunt cele mai numeroase(circa 250 miliarde/gram de tesut miocardic). Numarul mare al mitocondriilor permite: a) producerea unei mari cantitati de ATP, incat glicoliza anaeroba este aproape absenta b) utilizarea a numeroase substraturi pentru obtinerea de energie(acizi grasi liberi, glucoza, lactat, cetone) necesara activitatii continue.

8

Lizozomii primari sunt rari, mult mai frecvent descriindu-se corpii reziduali sub forma granulelor de lipofruscina. Complexul Golgi, mai dezvoltat in miocardul auricular. Nu exista decat citoschelet exosarcomic. Miofilamentele sunt mai putin numeroase, dar mai groase. Ele sunt dispuse relativ uniform in sarcolema si numai partial impartite in fascicule de marime variata. Contractia se realizeaza in aceleasi etape. Reticulul sarcoplasmic are o dezvoltare mai mare la animalele care au o frecventa mai ridicata a batailor cardiace. Prezinta: a) o portiune denumite reticul sarcoplasmic liber b) o portiune denumita reticul sarcoplasmic jonctional, care formeaza cu sistemul T, diadele. Fibrele musculare cardiace din atrii au aceeasi ultrastructura, prezentand in plus granule atriale ce contin un factor natriuretic de natura polipeptidica. Tesutul conjunctiv este mai redus cantitativ decat in muschii scheletici, fiind limitat la reduse travee conjunctive, cu celule rare(pericite, mascotice, macrofage). Miocardocitele sistemului excito-conductor( sau celule nodale) sunt celule specializate, dotate cu proprietatea de autoexcibilitate si conductibilitate, fapt ce le permite sa asigure automatismul si conducerea contractiilor cardiace. Se descriu 3 tipuri de celule nodale: celule P, celule T si celule Purkinje. Celulele P de forma sferoidata au citoplasma abundenta cu aspect clar ( de unde denumirea de celule palide) si un nucleu deosebit de mare situat central. Sunt lipsite de sistemul T, cu toate ca sarcoplasma lor prezinta numeroase invaginari de natura pinocitara. Nu au functie contractila, miofibrilele fiind in numar redus. Celulele P stabilesc jonctiuni de tip desmozomal numai intre ele sau cu celulele T. Au rolul de a asigura automatismul cardiac, avand functie de pace-maker, si fiind dispuse in centrul nodulilor sinoatrial si atrioventricular. Celulele T sunt alungite si au o organizare intermediara intre celulele P si miocardiocitele lucratoare. Astfel contin mai multe miofibrile si mitocondrii decat celulele P, dar si ele sunt lipsite de sistemul T.

9

Au rolul de a raspandi impusul general de ceulele P si de la a opri accesul impusurilor ectopice primare. Celulele Purkinje sunt mai mari decat miocardiociele lucratoare. La microscopul optic prezinta o citoplasma clara, un inel de miofibrile situate periferic si unul (arareori doi) nuclei situati central. Tubii T sunt absenti iar reticulul sarcoplasmic este slab dezvoltat. Celulele Purkinje formeaza copul principal al fasciculului His, ramurile sale si ramificatiile terminale subendocardiace. Adaptarea si regenerarea miocardului se realizeaza prin hipertrofie si nu prin hiperplazie, miocadiocitele pierzandu-si capacitatea de diviziune. Vascularizatia miocardului miocardul este bogat vascularizat pentru a se putea asigura necesarul de oxigen pentru activitatea cardiaca. Inervatia este un tip vegetativ si cuprinde fibre adrenergice si colinergice.

Tesutul muscular netedFormat din celule musculare fusiforme ce se contracta involuntar intrand in alcatuirea diverselor organe viscerale. Nu se formeaza organe individualizate anatomic dar participa la formarea tunicilor contractile ale organelor cavilare(cu exceptia cordului). O retea densa de fibre de reticulina, dispuse longitudinal si circular, inconjoara ca o teaca fiecare fibra musculara. Spatiul extracelular sau matricea extracelulara este mult mai dezvoltat in muschiul neted decat in muschiul striat scheletic. Acest spatiu contine mult glicogen incat muschii netezi viscerali contin de trei ori mai mult glicogen decat miocardul. La randul sau muschiul neted vascular are un continut dublu de colagen fata de muschiul neted visceral. Nu exista perimisiu. Fibrele(celulele) musculare netede pot prezenta doua aspecte morfologice: a) un aspect fusiform, cu o portiune centrala mai groasa si extremitatile alingite(ca la majoritatea organelor cavitare) b) un aspect ramificat neregulat(in media arterelor de tip elastic) Raportul suprafata/volum(sau masa) este mult mai mare , unui gram de muschi neted intestinal revenindu-i un metru patrat de suprafata a membrei celulare.

10

Dimensiunile medii ale fibrei musculare netede sunt de 50-100 lungime si 4-6 grosime. In functie de lungime, exista: a) fibre scurte(15-20) b) fibre mijlocii(50-200) c) lungi(500) hipertfofiale in uterul gestant. Fibra musculara neteda este o celula tipica, uninucleata, cu nucleul situat central. Sarcoplasma contine doua zone: o zona centrala, ce cuprinde organitele comune si o zona periferica, in care sunt prezente miofilamente si corpii densi. Nucleul apare elipsoid, alungit, cu axul mare paralel cu axul lung al fibrei. Cand fibra se contracta, nucleul se contracta capatand un aspect spiralizat(in tirbuson). Nucleul fibrei musculare apare eucromatic, cu 1-2 nucleoli vizibili, aspectul eucromatic fiind legat de activitatea biosintetica puternica a fibrelor netede. Invelisul celular al fibrelor musculare netede este format ca si in cazul celorlalte tesuturi musculare din sarcolema propriu-zisa si din membrana bazala, care este aproape de doua ori mai subtire fata de fibra striata. Sarcolema nu emite tubi T, dar prezinta trei categorii de formatiuni specializate morfo-functional si denumite: caveole, arii dense si jonctiuni intercelulare. Caveolele denumite si microvezicule de suprafata sau vezicule plasmalemale sunt microinvaginatii ale plasmalemei cu forma veziculara sau turtita. Exista circa 150.000 caveole pentru fiecare celula musculara neteda. Celulele sunt echivalenti ai tubilor T din fibra musculara striata scheletica sau cardiaca. Ele maresc suprafata fibrei musculare netede, putand avea functia unor senzori de intindere si putand fi implicate in homeostazia intracelulara a calciului. Ariile dense sunt zone de material electronoopac, atasate de versantul intern al plasmalemei. Nu sunt ingrosari ale membranei plasmatice. Par a fi locuri de atasare pentru filamentele subtiri de actina, cuprinzand in componenta lor vinculina. Jonctiunile intercelulare sunt de 3 feluri: 1. jonctiuni comunicante ce realizeaza cuplarea electrica si metabolica. 2. Jonctiunile intermediare sunt varietati jonctionale de tipul adherens cu rol mecanic de solidarizare intracelulara 3. Apozitii prin prelungiri digiliforme

11

Sarcoplasma fibrei musculare netede este acidofila, omogena sau fin granulara, mai abundenta in zona perinucleara, cuprinzand organite celulare comune, incluzii si organite specifice. Mitocondriile ca si in fibra musculara striata, are o forma alungita, ovalara sau neregulata. Sunt concentrate in 3 regiuni intercelulare: 1. Printre miofilamente 2. In axul sarcoplasmic 3. In imediata vecinatate a membranei celulare Reticulul endoplasmic rugos apare mai putin dezvoltat decat reticulul endoplasmic neted Aparatul contractil al fibrei musculare netede prezinta o organizate structurala specifica, cuprinzand: filamente subtiri de actina, filamente groase de miozina, copri densi si elemente citoscheletale. Corpii densi sunt formatiuni ultrastructurale strict specifice fibrelor musculare netede. Ei sunt distribuiti dezordonat printe miofilamente.Ultrastructurat leiozomii sunt formati dintr-o aglomerare de filamente subtiri de actina. Filamente intermediare formeaza o retea citoscheletala, probabil elastica. Contractia fibrelor musculare netede se caracterizeaza prin: a) Forta mai mica de contractie b) Viteza mai mica de contractie c) Capacitatea de contractie mult mai mare(pana la sub 50% din lungimea initiala) fata de 65% in muschiul striat Miozina din celulele musculare netede se deosebeste de cea din fibrele musculare striate prin doua caractere: 1. Activitatea ATP-azica este de 10 ori mai mica, fiind mult mai direct legata de ionii de caldiu 2. In leiocite, miozina poate interactiona cu actina numai daca lanturile usoare sunt fosforiale. Helerogenitaeta fibrelor musculare netede. In afara aspectului comun, mai intalnesc leiocite ramificate si celule mioepleliale.

12

Inervatia muschiului neted este realizate de fibre amielinice, ce apartine sistemului nervos vegetativ. Regenerarea tesutului muscular neted se face pe seama tesutului conjunctiv intramuscular.

Tesuturile conjunctive cu proprietati specialeTesutul elastic ; tesutul reticular ; tesutul mucos si tesutul adipos Tesutul conjunctiv elastic un tesut in care predomina fibrele elastice, dispuse gripat, paralel intre ele, anastomozate in retea. Printre fibrele elastice se gasesc fibroblaste rare, aplatizate. Fasciculele sunt inconjurate de o cantitate redusa de testu conjuctiv lax. Acest tesut prezinta un grad ridicat de elasticitate. Se poate prezenta sub forma de tesut elastic fibrilar in ligamentul cervucal, in corzile vocale, in ligamentele galbene ale coloanei vertebrale sau de tesut lamelar in tunica mijlocie a arterelor de tip elastic. Tesutul conjunctiv reticular formeaza reteaua de sustinere din organele limfo- si hematopoietice. Este format din celule reticulare care produc o matrice fina in jurul fibrelor de reticulina. Se formeaza astfel o pseudoretea fibrilara si celulara flexibila in ochiurile careia se afla lichidul tisular si numeroase macrofage active. Se prezinta sub forma de: a) Tesut hemohistioblastic reticulat in care se produc hernatiile, trombocitele, leucocitele granulare si monocitele b) Tesut limfoid in organele limfoide Tesutul conjunctiv mucos este un tesut conjunctiv in care predomina matricea extracelulara in care se gasesc putine fibroblaste mici si rare, fibre de colagen foarte lungi. Evolueaza in tesutul conjunctiv tanar cu numeroase fivre de colagen si reticulina. Se gaseste in cordonul ombilical si in pulpa dintilor tineri. Tesutul adipos este un tesut conjunctiv in care predomina celulele grase. Matricea extracelulara este redusa dar fibrele de reticulina, fibrele nervoase si capilarele sangvine sunt numeroase. Histogeneza tesutului adipos se realizeaza pe seama tesutului mezemchimal.

13

NeuronulEste alcatuit din corp sau pericarion si prelingiri nervoase: axon si dendrite. Dupa forma: ovalari, sferoidali, fusiformi, piramidali, stelati, poliedrici si neregulati. Forma neuronilor este strans legata de functia lor. Duma dimensiunea corpului celular neuronii pot fi: a) De talie mare, pana la 140(neuronii motori din coarnele ventrale ale maduvei spinarii) b) De talie mica (5-6 diamentru) in scoarta cerebeloasa Neuronii prezinta o suprafata enorma datorita prelungirilor dentritice si axonale cu importanta deosebita pentru activitatea specifica a celulei nervoase. Clasificare: a) Dupa modul de detasare a prelungirilor exista: - neuroni unipolari ce prezinta o singura prelungire(care nu au axon) - neuroni pseudopolari - neuroni bipolari cu axon si dendrita care se desprind din 2 poli diferiti - neuroni multipolari b) Dupa lungimea axonului exista: - neuroni de tip Golgi I cu un axon lung - neuroni de tip Golgi II cu un axon scurt. c) Dupa criteriul functional exista trei feluri de neuroni: 1. Neuroni motori 2. Neuroni senzitivi 3. Neuroni de asociatie sunt cei mai numerosi, reprezentand 99,98% din totalul neuronilor 4. Neuroni secretori 5. Neuroni pigmentari ce se incarca cu pigment

14

Dupa forma pericarionului se disting: Neuroni stelati , piriformi, piramidali, fusiformi

Dupa marimea corpului celular exista neuroni mici, mijlocii si mari Indiferent de forma, dimensiuni si functii, neuronul prezinta trei parti morfofunctionale: - corpul sau pericarionul, dentritele si axonul. Neuronul dispune de o polarizare dinamica recunoscuta pentru prima data de Ramon Y. Cajal, in sensul ca influxul nervos circula in sensul: dendrite-corp-axon. Astazi, polaritatea functionala a celulei nervoase este considerata ca o consecinta a asimetriei sinaptice.

Corpul celulei nervoase ( Pericarion sau soma)Denumit si pericarion sau soma, corpul este partea neuronului care contine nucleul si citoplasma fiind constituit din membrana citoplasma si nucleu. Pericarionul este centrul trofic, metabolic si de sinteza al neuronului avand in acelasi timp si capacitatea receptoare. El stabileste contacte cu un mare numar de terminatii nervoase care ii transmit stimuli excitatori sau inhibitori. Membrana neuronului are o organizare trilaminata si o compozitie lipoproteica. Prezinta o bogata activitate a unor enzine ca: ATP-aza pentru Na si K, 5-nucleoliza. Membrana neuronului contine numeroase glocoproteine cu rol de receptori specifici care vor permite sa se identifice diferite tipuri de celule nervoase. Nucleul neuronului apare neobisnuit de mare, sferic sau ovat, eurocromatic, veziculos cu nucleu foarte evident. La femeie intre nucleol si membrana nucleara interna se gaseste cromatina sexuala, sub forma corpuculului Barr. Complexul Golgi este localizat numai in pericarion in jurul nucleului. Mitocondriile apar mici, usor alungite, cu matricea densa si rare criste transversale. Lizozomii sunt raspanditi in toata citoplasma sub forma de: b) Autolizozomi c) Heterolizozomi d) Corpi reziduali

15

Citoplasma neuronului este alcatuita din: a) Citosol b) Citoschelet o retea de proteine insolubile ce intra in componenta neurofilamentelor a neurotubilor a microfilamentelor de actina Citoscheletul membranei neuronului este alcatuit dintr-o retea a carei componenta principala o reprezinta molecula de spectrina care poate fi spectrina. Incluziunile pot fi intalnite in neuronii din mai multe zone ale sistemului nervos central. Astfel de incluziuni ce contin pigment brun-inchis sau negru se intalnesc in neuronii din: nucleul motor dorsal al agului. Alte incluziuni pot contine lipofuscina, picaturi de lipide si granule de glicogen. Veziculele acoperite sunt prezente in mod frecvent in neuroni. Ele sunt implicate in pinocitoza adsorbitiva.

Prelungirile neuronului(dendritele)Se ramifica in ramuri primare, secundare si tertiare. Ele sunt lipsite de elemente Golgi dar prezinta mitocondriile si corpii Nissl. Pe suprafata dendritelor se gaseste un mare numar de spini si muguri care sunt mici proeminente ce constituie locuri de contacte sinaptice.

AxonulEste o prelungire unica cu diametrul constant dar cu o lungime ce variaza dupa tipul de neuron. Astfel: Neuroni de tip Golgi II cu axon scurt Neuroni de tip Golgi I cu axon lung

Axonul se desprinde dintr-o regiune a pericarionului denumita con de emergenta prin lipsa reticulului endoplasmic rugos si a ribozomilor si prin gruparea microtubulilor in manunchiuri sau fascicule. Axonul prezinta un segment initial, cuprins intre conul de emergenta si punctul de unde incepe teaca de mielina. In acest segment se gaseste un invelis dens dispus sub membrana plasmatica, denumit axolema. Axonul poate emite colaterale perpendiculare pe traiectul sau, colaterale denumite paraxoni.

16

Citoplasma axonala contine putine mitocondrii, neurotubuli si neurofilamente si un rar reticul endoplasmatic neted. Neurotubulii reprezinta elementul ultrastructural predominant din axonul matur. Ei sunt orientati longitudinal fata de axul neuritului si nu apar continui, ceea ce permite extensia axonului intre anumite limite. Prezinta polaritate ancorandu-se cu un capat pe organitele membranare, iar cu celalalt pe mambrana plasmatica. Filamentele intermediare sau neurofilamentele sunt rare, in neuritii tineri iar in axonii matiri le determina cresterea volumului. Filamentele de actina sau microfilamentele din axon nu influenteaza forma neuritului. Ele ocupa si controleaza spatiul dintre organite. Reticulul endoplasmic neted este format din cisterne si tubi orientati longitudinal si distanti uniforn in axon. Mitocondriile variaza ca numar si repartitie fiind un indicator al activitatii metaboloce din neuritul respectiv. Corpii multiveziculari sunt organite de stare ale reticulului endoplasmatic nete. Corpii multiveziculari contin si transporta vezicule inglobate prin endocitoza. Corpii densi sunt mai putin abundenti in axonii tineri decat in cei maturi. Transportul axonal se efectueaza atat in sens celulifug(spre terminatii axonale) fiind denumit transport axonal ortograd cat si in sens celulipet(spre corpul celular), fiind denumit transport axonal retrograd. Se transporta enzime si proteine structurale care sunt refacute in permanenta.

SinapseleStructuri specializate ce realizeaza transmiterea impulsului nervos de la un neuron la altul de la un neuron la un efector sau de la un repector la un neuron. Transmiterea influxului nervos numai in sensul: dendrite -> pericarion -> axon Clasificarea sinapselor se poate realiza dupa criterii topografice, morfologice, fiziologice, biochimice:

17

a) b) c)

d) e) f) -

Dupa structurile in care se realizeaza, exista sinapse: Axodendritice Axosomatice Axoaxonice Dendritodendritice Somatodendritice Somatosomatice Dupa aspectul morfologic al terminatiei axonale, exista terminatii in forma de : bulb, clopot, cos, sau de maciuca Dupa mecanismul care sta la baza transmiterii impulsului la nivelul jonctiunii exista doua grupe de sinapse: 1. Sinapse chimice se bazeaza pe un mediator chimic 2. Sinapse electrice transmiterea ionilor direct prin intermediul jonctiunilor de tip gap, realizand o cuplare electrica. Dupa criteriul fiziologic, in functie de potentialul pe care il determina in membrana postsinaptica, exista sinapse excitatorii si sinapse inhibitorii. Dupa aspectul veziculelor sinaptice se deosebesc: Vezicule sferice cu centrul clar ce contin acetilcolina Vezicule ovalare cu centrul clar ce contin neurotransmitatori inhibitori Vezicule sferice mari cu centrul dens, contin monoamine Vezicule sferice mici cu centrul dens, inconjurat de un halou clar, ce contin neurotransmintatori de origine monoaminergica(noradrenalina, dopamina, serotina) In functie de neurotransmitatorii prezenti in componenta presinaptica exista: Sinapse colinergice, noradrenergice, dopaminergice, serotoninergice si gabaaminergice

In structura sinapselor intra 3 componente: 1. O componenta presinaptica 2. Spatiul sinaptic 3. Componenta postsinaptica Componenta presinaptica se caracterizeaza prin prezenta in butonul presinaptic a veziculelor sinaptice clare. Butonul presinaptic mai contine cateva mitocondrii vezicule acoperite, reticul endoplasmic neted si un citoschelet reprezentat prin tubuli si microfilamente dispuse difuz. Zona activa a butonului presinaptic este reprezentata de membrana care delimiteaza spatiul sinaptic, deoarece la nivelul ei, veziculele stabilesc contacte cu membrana si elibereaza mediatorii chimici. Spatiul sinaptic este ocupat de o substanta intrasinaptica.

18

In sistemul nervos central, sinapsele care contin vezicule presinaptice sferice sunt considerate sinapse excitatorii iar cele care contin vezicule aplatizate sunt considerate sinapse inhibitorii. Sinapsele ce contin vezicule presinaptice clare sunt sunapse colinergice, sinapsele care contin vezicule presinaptice dense sunt sinapse adrenergice. Membranele veziculelor presinaptice sunt recuclate printr-un proces de exocitoza cuplat cu andocitoza. La nivelul pre- si post sipanptice pot exista zone de contact specializate denumite ingrosari, pre- si postsinaptice. La nivelul sinapselor,tecile se intrerup dar elementele gliale nu se interpun in spatiul sinaptic. Sinapsele electrice se intalnesc la unele nevertebrate, la pesti, amfibieni, iar mai recent au fost descrise in scoata cerebrala la maimuta, in cortexul cerebelos la unele mamifere si in bulbul olfactiv la sobolan. Formarea sinapselor (sinaptogeneza) cuprinde 4 faze: 1. Stabilirea de contacte intre ramificatii butonale ale axonului si prelungirile neuronului postsinaptic 2. Recunoasterea interneuronala care se realizeaza pe baza specificitatii chimice a unor glicoproteine ale matricei extracelulare 3. Initierea realizarii ingrosarii postsinaptice cu ajutorul elementelor golgiene si a veziculelor acoperite care apar in aceasta zona 4. Constituirea sinapsei definitive Exista o plasticitate a sinapselor al carui ritm variaza cu varsta cu regiunea sistemulul nervos si cu intensitatea stimulilor. Teoria neuronalaconsidera neuronul ca o unitate structurala si functionala aflata in stransa relatie morfofunctionala cu alti neuroni prin intermediul sinapsei. Teoria contiguitatii explica in mod logic realizarea numeroaselor contacte si transmiterea influxului prin sumare. Transmiterea influxului nervos se realizeaza prin actiunea mediatorilor chimici. Mediatorul este eliminat in cuante prin exocitoza, in spatiul intersinaptic.

19

Actiunea mediatorului este inhibata prin descompunerea enzimica, astfel acetilcolina este descompusa in cateva microsecunde de catre o enzima, produsa de celulele gliale din apropierea spatiului sinaptic. In cazul sinapselor chimice inhibitorii, in componenta presinaptica se sintetizeaza mediatori chimici( ca acidul gammainobuliric, glococolul, taurina) caer duc la o hiperpolarizare a membranei din componenta postsinaptica.

Placa motorieEste o sinapsa neuromusculara. Fibra nervoasa care abordeaza fibra musculara de tip scheletic isi pierde teaca de mielina, teca endoneurala se continua endomisiumul, iar teaca Schwann se continua cu membrana fibrei musculare. Placa motorie cuprinde doua componente: a) O componenta nervoasa b) O componenta musculara Componenta nervoasa corespunde membranei presinaptice. Axonul se ramifica in butoni care patrund in infundaturile, dispuse palisadic, ale membranei plasmatice, stabilind legaturi de contiguitate cu acesta. Componenta presinaptica elibereaza acetilcolina. Componenta musculara (postsinaptica) cuprinde: Invaginarile sarcolemei dispuse palisadic si o sarcoplasma mai abundenta, lipsita de miofibrile cu numerosi nuclei si numeroase mitocondrii. La acest nivel se produce si eliberearea colinesteraza, o enzima care inactiveaza avetilcolina, permitand o revenire rapida la starea de repauos.

Fiecare fibra musculara striata are cate o placa motorie. Influxul nervos ajuns la nivelul placii motorii, determina eliberearea de acetilcolina, care mareste permeabilitatea membranei postsinaptice pentru sodiu. Se produce, astfel o depolarizare a membranei plasmatice a fibrei musculare, initial l nivelul jonctiunii neuromusculare, de unde se propaga determinand contractia. O unitate motorie este formata dintr-un neuron motor, impreuna cu fibrele musculare pe care le inerveaza. Cu cat miscarile efectuate de un muschi sunt mai clare sii mai precise cu atat numarul fibrelor musculare inervate de un neuron este mai mic.

20

Terminatiile nervoase perifericeApartin ramificatiilor dendritice ale neuronilor senzitivi. Ele pot fi libere sau incapsulate in structuri conjunctive gliale, denumite corpusculi senzitivi. Terminatiile libere sunt arborizatii dendritice in tesutul epitelial, in radacina firului de par, in peretii vaselor sau in tesutul conjunctiv. In epitelii , ele formeaza reteaua Langerhans si ajung la celulele tactile Merkel, denumite si epitelioidocite tactile. Terminatiile incapsulate sunt corpusculi senzitivi, localizati in tesutul conjunctiv din piele; in organele interne; in mucoase, muschi, tendoane,subperitoneal, in adventicea vaselor. Corpusculii senzitivi cuprind in strictura lor o terminatie nervoasa fara teaca de mielina, invelita de 2-60 de lame concentrice ce formeaza o capsula glicoconjunctiva. Se descriu astfel: Corpusculii MEISSNER localizati in dermul papilar, codonul mucoasei bucale, linguale, palatine, vulvo-vaginale si tesutul conjunctiv al mamelonului, receptioneaza presiunile fine; Corpusculii GOLGI-MAZZONI localizati in dermul pulpei digitale, in dermul organelor genitale, in perimisium si peritendon, receptioneaza presinile produse de o preiune medie si de tractiune, prezentand o capsula subtire; Corpusculii VATER-PACCINI sunt mecano-receptori, cu o capsula formata din 20-60 de lamele conjunctive, receptioneaza excitatiile produse de presiuni inalte si vibratii, fiind localizati in hipoderm, membrana cheratogena, peritenoniu, periost, mezenter, epiploon etc. Corpusculii KRAUSE au o capsula subtire formata din 1-2 lame conjunctive, receptioneaza excitatiile termice si sunt localizati in derm, in corionul mucoasei linguale si conjunctivale. Corpusculii RUFFINI au o capsula formata din 4-6 lame conjunctive si receptioneaza excitatiile produse di tractiune, caldura, deformari, fiind localizati in derm. Corpusculii HERBST-GRANDRU formati din 2-5 lamele discoidale, asezate in fisic, intre care patrund terminatii nervoase, sunt prezenti la pasari, in pielea ciocului, in glomul anocloacal, in mucoasa linguala si palatina. Corpusculii genitali sunt asemanatori corpusculilor Krause si sunt raspanditi in dermul penian, labial, clitoridian.

-

-

-

-

-

Receptorii sensibilitatii profunde pot fi incardati in doua categorii: a) Proprioreceptori

21

b) Visceroreceptori Proprioreceptorii controleaza pozitia staturii si miscarile corpului, participand la realizarea reflexelor automate. Sunt raspanditi in muschi, tendoane, in capsulele articulare( exp: fusul neuromuscular si fusul neurotendinos) Fusul neuromuscular cuprinde 5-10 fibre musculare striate, denumite fibre fusale, subtiri, lipsite de miofibrile in portiunea centrala si cu stiatiuni la extremitati. Nr. de celule intrafusale variaza de la un tip de muschi la altul. La mamifere au fost identificate doua tipuri: Fibre cu sac nuclear Fibre cu lant nuclear

Dispozitivul nervos al fusul cuprinde: a) Elemente receptoare, reprezentate de dendrite ale neuronilor senzitivi din ganglionii spinali, lipsite de teaca de mielina, ce se infasoara in jurul fiecarei fibrei musculare, fusul, avand rol de tensioreceptor. b) Elemente motorii reprezntate de terminatiile axonale ale neuronilor motori rahidieni. Fusul neurotendinos sau organul Golgi prezinta o structura asemanatoare cu structura fusurilor neuromusculare si sunt raspandite in vecinatatea insertiilor musculo-tendinoase, indeplinind un rol tensioreceptor. Visceroreceptorii sunt receptori viscerali reprezentati de: 1) Plexurile nervoase si terminatiile libere din peretii arterelor, venelor, venelor mari, inimii 2) Glomii(carotidian, aortic, acocloacal) sunt formatiuni chemoreceptoare alcatuite din celule epiteloide dispuse in gramezi care sunt bogat inervate de ramificatiile dendritice ale nervilor zonali.

Fibrele nervoaseAlcatuite dintr-o componenta neuronala( neuritul) reprezentata de axoni sau dendrite si dintr-o componenta nevroglica ce formeaza tecile. Fibrele nervoase se grupeaza formand fascicule nervoase sau nervi periferici. Fibrele nervoase se clasifica in functie de: a) Topografia lor in fibre centrale si in fibre periferice

22

b) Dupa structura exista fibre mielinice si fibre amielinice cu teaca membranoasa(Schwann) sau fibre cenusii(Ramak) si fibre amielinice fara teaca Schwann. Neuritul este format din: a) b) c) d) e) Neuroplasma, o continuare a citoplasmei pericarionale O membrana plasmatica Mitocondrii Neurofibrile rare granule ribozomale

Teaca de mielina de natura lipoproteica contine in cantitate mare colesterol, fosfolipide, cerebrozide. In stare proaspata, teaca de mielina are o culoare alba stralucitoare. In coloratia cu tetraoxid de osmiu, in teaca de mielina se evidentiaza o retea de neuroketina colorata in cenusiu pana la negru. Totodata, teaca de mielina prezinta discontinuitati in lungul sau, iar la intervale neregulate de 600-800 , discontinuitati de 2-10, strangulatii inelare sau noduri Ranvier. Segmentul de fibra nervoasa cuprins intre doua noduri este denumit segment internodal. La microscopul optic, teaca de mielina prezinta despicaturi oblice denumite scizurile Schmidt Lantermann. scizurile Schmidt Lantermann sunt atestate de microscopia elctronica drept formatiuni structurale ce reprezinta distanta intre membranele lamelor de mielina, datorita unor acumulari de matrice citoplasmatica a celulelor Schwann. S-a demonstrat ca teaca de mielina nu este secretata de axon sau celula Schwann, ci reprezinta suprapuneri concentrice ale membranei plasmatice ce apartin celulelor Schwann. Teaca Schwann este situata pe partea externa a tecii de mielina. Teaca endoneurala imbraca teaca Schwann, realizand trecerea in tesutul conjunctiv.

Fibrele nervoase nemieliniceSunt prezente atat in sistemul nervos central cat si in cel periferic. In sistemul nervos periferic, toti neuritii nemielinici sunt inveliti in lame simple, furnizate de celulele Schwann. O celula Schwann poate proteja furnizand invelitori pentru mai multi neuroni amielinici. Aceste fibre nerviase amielinice nu prezinta noduri Ranviei, celulele Schwann invecinate jonctionandu-se astfel incat teaca apare continua.

23

Exista si fibre amielinice care prezinta teaca Schwann, avand o culoare cenusie, fiind denumite fibre Remak. In sistemul nervos central (SNC), fibrele pot fi mielinice sau amielinice. Absenta tecii Schwann este inlocuita de prezenta oligodendrgliilor.

Degenerarea si regenerarea fibrelor nervoaseNeuronul se comporta ca o unitate morfofunctionala in sensul ca orice leziune a pericarionului produce o degenerescenta a prelungirilor sale, iar leziunile fibrelor nervoase produc modificari structurale ale pericarionului. Modificarile pot fi reversibile, cand fibra nervoasa se poate regenera sau ireversibile cand se produce moartea neuronului. Degenerescenta poate fi: a) Secundara b) Primara Degenerescenta secundara a fost descrisa de Waller fapt pentru care mai este cunoscuta si sub numele de degenerescenta valeriana. Sectionarea unei fibre nervoase provoaca degenerescenta fragmentului situat distal la nivelul sectiunii. Se petrece in circa 4 saptamani. In fibrele motorii fenomenele degenerative incep la nivelul placii motorii, functional remarcandu-se pierderea excitabilitatii. Axonul reactioneaza prin fragmentarea neurofibrilelor urmata de degradarea si fragmentarea mielinei care se transforma in corpi ovoizi. Fragmentele degenerate ale neuritului si mielinei sunt fagocitate de catre celulele Schwann si macrofagele din tesutul conjunctiv perifibrilar. Dupa disparitia neuritului si a tecii de mielina, o parte din celulele tecii Schwann intra in diviziune si formeaza benzi ingrosate, denumite bandeletele Bungner, cu rol in regenerarea fibrei nervoase, iar o alta parte din celulele Schwann se transforma in macrofage. In degenerescenta retrograda, fenomenele se extind la nivelul leziunii spre pericarion. Modificarile constau in: cromatoliza, tumefierea corpului celular, marirea viscozitatii citoplasmei, deplasarea nucleului catre dentrite, cresterea activitatii enzimelor oxidative. Aceste modificari pot fi reversibile, neuronul recapatandu-si structura lui normala marcata prin reaparitia corpilor Nissl. Regenerarea fibrelor nervoase se produce in general numai in nervii periferici.

24

Transplantarea in sistemul nervos centralImportanta practica a acestor cercetari consta in faptul ca se intrevad posibilitati de tratare a unor afectiuni in prezen incurabile Respingerea imunologica a grefelor nu are loc in SNC, nici atunci cand anumalul donator si cel receptor sunt genetic diferiti, incat transplantarea unor fragmente din SNC pot reusi si intre animale de specii diferite, in acest fel, SNC se comporta ca un teritoriu imunologic privilegiat, accesul elementelor sistemului imunitar la tesutul transplantat fiind limitat.

NevrogliileSunt celulele tesutului nervos, asociate neuronilor indeplinind roluri de protectie si sustinere, nutritie si cuplare metabolica cu neuronii. Au un volum mult mai redus decat neuronii, ocupand doar 50% din volumul tesutului nervos. Nucleii nevrogliilor sunt mici si heterocromatici, fata de nucleii mai mari si eucromatici ai neuronilor. Nevrogliile realizeaza componenta interstitiala a organelor nervoase, fiind omologul tesutului conjunctiv. Ele nu genereaza potential de actiune si nu concura la formarea sinapselor. In culturi sunt absolut necesare pentru mentinerea vitalitatii neuronilor. In SNC exista mai multe tipuri de nevroglii: Macrogiile reprezentate de astrocite si oligodendrocite Microgliile si celulele ependimare

In SNP se intalnesc nevrogiile satelite din ganglionii periferici si celulele Schwann. Astrocitele sunt cele mai mari nevroglii, cu prelungiri numeroase si lungi cu un nucleu sferoidal, slab colorat, situat central. Prezinta prelungiri denumite pediculi vasculari ce inconjoara complet capilarele care patrund in tesutul nervos. Exista doua tipuri de astrocite: a) Protoplasmatice prezente in substanta cenusie b) Fibroase prezenta in substanta alba La microscopul electronic, astrocitele prezinta citoplasma relativ clara, saraca in organite si bogata in filamente intermediare, denumite gliofilamente.

25

Astrocitele reprezinta 20% din nevrogliile SNC. Astrocitele protoplasmatice sunt satelite neuronilor din substanta cenusie, au o citoplasma granulara abundenta si prelungiri mai groase si mai scurte ornate de numeroase ramuri. Unele prelungiri realizeaza pedicule vasculare. Ca o varietate aparte de nevrogii protoplasmatice se descriu: celulele Muller din retina si nevrogiile Bergmann din cerebel. Astrocitele fibroase sunt macroglii caracteristice substantei albe. Au prelungiri lungi, subtiri, netede si putin ramificate. In citoplasma lor prezinta numeroase gliofibrile, alcatuite din gliotubuli. Una sau mai multe prelungiri ajung in contact cu capilarele sangvine, formand trompe vasculare. Ele formeaza in jurul raselor o membrana limitanta perivasculara. Astrocitele fibroase intervin in realizarea procesului de cicatrizare. Oligodendrogliile sau oligodendrocitele ocupa 75% din totalul nevrogliilor existente in SNC. Raportul dintre numarul oligodendrogliilor si numarul neuronilor creste o data cu complexitatea sistemului nervos. Sunt prezente atat in substanta cenusie, localizate in apropierea pericarionilor cat si in substanta alba printre fibrele mielinizate. Citoplasma oligodendrogliilor apare densa la fluxul de electroni si conctine mitocondrii, ribozomi, mictotubuli, gliofilamente: au un nucleu mic, sferic, cu cromatina relativ condensata. In tesutul fetal, prelungirile oligodendrocitelor produc tecile de mielina, iar in culturile de celule, oligodendrocitele prezinte miscari intense care par sa aiba o periodicitate specifica. Prelungirile oligodendrogiilor nu vin in contact cu capilarele intre ele interpunandu-se prelungirile lamelare ale astrocitelor. Nevrogliile sau celulele ependimare intra in alcatuirea endoteliului ce captuseste canalul ependimar, cavitatile creierului si plexurile coroide. In canalul ependimar, nevroglia ependimara este prismatica, cu microvili la polul apical. La nivelul plexurilor coroide si al ventriculilor encefali, glia ependimara este cubica fara microvili. Din polul apical se desprinde mai multe prelungiri scurte si ramificate sau o prelungire unica, foarte alungita, care patrunde in substanta nervoasa subacenta printre elementele neuronale, formand o matrice de sustinere asemanatoare celorlalte celule gliale. In citoplasma sunt bine dezvoltate organitele implicate in procesele de elaborarea a lichidului cefalo-rahidian(complexul Golgi, mitocondriile etc.)

26

Microglia denumita si mezoglie sau celula Hortega, este situata predominant in substantacenusie ca satelit al neuronilor si al vaselor sangvine. Reprezinta 5% din nevrogliile SNC. Corpul microgliei este mic, dens si alungit, aparand foarte polimorf. Nucleul prezinta o cromatina foarte condensata, aparand alungit in sensul axului mare al celulei. Prelungirile microgliei sunt scurte dar cu aspect spinos. Microgliile sunt prezente atat in substanta alba cat si in substanta cenusie a SNC. Au origine mezodemica, reprezentand principalele celule ale sistemului macrofagic din creier. Ele reprezinta 2 forme: a) Celula amoeboidala, similara morfologic cu macrofagul, prezenta in cursul dezvoltarii creierului si in caz de leziuni, unde fagociteaza neuronii lezati, rezultand corpii granulograsosi b) Celula ramificata, considerata in repaus, prezenta la adult in SNC. Cercetari recente au demonstrat ca macrogliile secreta un polipeptid denumit factor de proliferare gliala ce stimuleaza proliferarea astrocitelor si oligodendrocitelor in timpul realizarii cicatricelor gliale. Nevrogliile sistemului periferic sunt reprezentate de : a) b) c) d) Celule Schwann (care formeaza tecile de mielina) Celulele satalite din ganglioni Celulele Remak din fibrele vegetative amielinicem care sunt practic tot celule Schwann Lemmocitele sau nevrogliile din terminatiile nervoase

Celulele amficite ale neuronilor din ganglionii nervosi au un aspect endoteliform. Histologia nevrogliilor In sistemul nervos, nevrogliile indeplinesc mai multe roluri, precum: 1. Separa neuronii unii de altii, de vasele sangvine si de lichidul cerebro-spinal, realizand o izolare electrica 2. Ofera suport si protectie mecanica neuronilor 3. Procura substantele nutritive si preiau metabolitii de la neuroni, cu care intretin relatii simbiotice 4. Fagociteaza elementele neuronale degenerate sau lezate

27

5. Produc teaca de mielina Nevrogliile interactioneaza strans cu neuronii in cursul activitatii sistemului nervos. Aceste interactiuni constau in: 1. Detectarea activitatii neuronale 2. Contributia la realizarea potentialului extracelular 3. Relatii simbiotice intre neuroni si nevroglie caracterizate prin transfer de glicogen si lipide 4. Controlul mediului 5. Inactivarea neurotransmitatorilor Celulele nevroglice previn difuzarea potasiului la suprafata neuronului si reechilibreaza concentratia potasiului intre doua regiuni sinaptice prin jonctiuni de tip gap.

Epiteliile de acoperireFormate din celule dispuse in straturi care acopera suprafata organismului sau captusesc cavitatile corpului. Ele se clasifica: a) Dupa numarul straturilor de celuel in epitelii simple(unistratificate), epitelii stratificate si epitelii pseudostratificate b) Dupa forma celulelor din stratul superficial. Epiteliile simple Dupa forma celulelor pot fi: a) Scuamoase(pavimentoase) b) Cuboidale c) Columnare(prismatice) Endoteliul ce captuseste vasele sangvine sau limfatice se mezoteliul sunt exemple de epitelii scuamoase. Epiteliul simplu pavimentos(scuamos) este alcatuit din celule turtite(pavimentoase), adaptate tranzitului de gaze si lichide cum ete cazul celulelor endoteliate si mezoteliale. Celulele mezoteliale pavimentoase se pot transforma in celule cubice cu platou striat si se pot desprinde transformandu-se in macrofage. Ca exemple de epitelii simple pavimentoase se pot enumere:

28

-

Epiteliul labirintului membranos al urechii interne; epiteliul corneean posterior, epiteliul alveolar pulmonar, epiteliul foitei viscerale a capsulei Bowmann, epiteliul retelei testiculare etc.

Epiteliul simplu cubic apare format dintr-un singur strat de celule cubice cu nucleu sferoidal. Aceste celule isi pot modifica forma, devenind pavimentoase sau prismatice ca in cazul epiteliului tiroidian, al glandelor mamare. Epiteliul simplu prismatic cuprinde celule prismatice dispuse pe o membrana bazala intrun singur rand. Nucleul celuleor este ovoidal, perpendicular pe membrana bazala si dispus in jumatatea bazala a celulelor. Este intalnit in cazul epiteliului mucoasei intestinale, al epiteliului ciliat al uterului si al bronhiolelor mici. Printre celulele epiteliale se observa si celule caliciforme. La nivelul polului apical se pot intalni: Platoul striat Marginea in perie Cili mobili

Globulele rosii (Eritrocitele sau Hematiile)Sunt celule anucleale la mamifere si nucleale la pesti, batracieni, reptile si pasari. Prezinta o structura adaptata pentru transportul gazelor. Citoplasma lor este acidofila sau eozinofila de unde si denumirea de eritrocite. Numarul hemtiilor pe milimentru cub variaza in functie de specie. Numarul eritrocitelor se reduce cu varsta in timp ce poliglobulia apare fiziologica la nounascut. Cresterea numarului de eritrocite se numeste eritrocitoza cand are un caracter fiziologic si poliglobulie cand are un caracter patologic. Scaderea fiziologica a numarului de hematii se numeste eritropenie. Cand are loc in conditii patologice poarta numele de anemie si se observa in diferite boli ale sangelui sau ale organismului. Diametrul hematiilor variaza in functie de specie, fiind in medie de 7.5 mm. La acelasi individ, diametrul variaza in raport cu anumite conditii fiziologice si patologice, fenomen cunoscut sub denumirea de anizocitoza. Cresterea diametrului determina aparitia macrocitelor., cand aceste atinge 9-12 mm sau a megalocitelor si gigantocitelor fenomen ce apare in unele boli ale sangelui cand pentru a compensa anemia, hematiile isi maresc diametrul peste 12 mm.

29

Eritrocitele manifesta la un anumit grad de flexibilitate ce le permite reducerea diametrului in capilarele mici cu lumenul sub 7. Forma hematiilor normale sau normocitelor este de disc biconcav. Zona centrala a hematiei este mai subtire, in timp ce zona periferica prezinta o grosime mai mare. Modificarile formei sunt cunoscute sub denumirea de poikilocitoza si pot fi reversibile sau ireversibile. Ca modificari pot aparea: 1. 2. 3. 4. 5. Sferocitele (hematii sferoidale cu dimensiuni mai mici) Echinocitele (o forma sferica cu 20-30 de tepi egali pe suprafata lor) Ovulocitele sau eliptocitele (normale la camila, antilopa, lama) Stomatocite (forma sferica, dar prez o depresiune ca o gura sau stoma) Acantocite (forma sferica cu 5-15 prelungiri inegale si apar in ciroze, fiind numite celule cu crampoane) 6. Drepanocite (forma de con sau secera) 7. Leptocite (cand sunt plate, necolorate cum apar in talasemie). Culoarea eritrocitelor este rosie sau galbena-verzuie sau roz in frontiurile colorate prin metoda May-Grunwald Giemsa. Culoarea scade in intensitate in anemii sau poate diferi de la o hematie la alta, fenomen denumit anizocromie. La adult hematiile se formeaza in maduva rosie hematogena si traiesc aproximativ 120180 de zile. Zilnic 0.8% din hematii sunt distruse in splina, ficat si limfonoduli. Structura si ultrastructura hematiilor Hematia adulta este o celula anucleata la mamifere, lipsita de organite celulare. Nucleul si organitele sune eliminate in mediul extracelular in timpul diferentierii celulare. Resturile invelisului nuclear formeaza inelele Cabot iar grunjii cromatina sunt descrisi sub denumirea de corpi Jolly. Citoplasma prezinta un citoschelet format din microfilamente si microtubuli. La microscopul optic apare amorfa sau fin granulata. Contine apa(60%), hemoglobina(33-35%) alte substante(5-7%). In citostol se gasesc: a. Macromolecule proteice structurale b. Protein-enzime c. Cantitati mici de lipide, vitamine

30

Hemoglobina reprezinta un factor respirator major, fiind alcatuita dintr-un grup hem, ce contine fier, si o portiune proteica, globina. Cantitatea de hemoglobina reprezinta o constanta a fiecarei hematii denumita valoare globulara. Membrana hematiei este de natura lipoproteica avand o organizare trilaminata: un bistral lipidic si un mozail lipoproteic. Din punct de verede chimic, membrana contine: a) Preteine integrale si periferice b) Lipide, in mod special colesterol ca si grasime neutra si fosfolipide. Raportul dintre colesterol si fosfolipide joaca un rol important in mentinerea fluiditatii de membrana. c) Hidrati de carbon d) Aglutinogeni(antigenele ce determina grupele sanguine A,B,AB si 0) pe fata externa e) Factorul Rh situat tot pe fata externa, alcatuit din mai multi antigeni, cel mai puternic fiind RhD Functile eritrocitului constau in transportul de gaze(oxigen de la plamani catre tesuturi, si bioxidul de carbon de la tesuturi catre plamani) , realizabil datorita cantitatii mati de hemoglobina.

Epitelii glandulareFormate din celule diferentiate, celule secretorii sau glandulocite care u proprietatea de a elabora produsii specifici care parasesc celula. Impreuna cu tesutul conjunctiv, vasele sangvine si tesuturile nervoase, participa la formarea unor organe secretorii distincte numite glande. Glandele se clasifica: a) Exocrine (prez cala de excretie si isi varsa produsul la suprafata organismului) b) Endocrine ( isi elimina produsul in mediul intern sange , limfa) c) Amficrine (in care aceleasi celule elaboreaza atat secretia externa cat si pe cea interna) d) Mixte ( cuprind grupe de celule cu secretie interna) Dupa numarul celulelor care le compun exista: glande exovrine unicelulare reprezentate de celula caliciforma si glande multicelulare ce pot fi endo sau exocrine.

31

Tesuturile osoaseReprezinta cel mai dur, mai rigid si mai rezistent tesut din organism. Se formeaza prin metaplazia tesutului conjunctiv sunt influenta deferitilor factori mecanici. Intra in componenta unor structuri specializate, denumite oase ce alcatuiesc scheletul organismului. Indeplineste un rol mecanic si un rol metabolic participand la metabolismul general ca rezervor de calciu si fosfor: interine in schimburile ionice cu mediul periosos. In alcatuirea tesutului osos intra celulele si matricea osoasa ce contine substanta fundamentala preosoasa, fibrele conjunctive si cristalele de hidroxiapatita. Tesutul osos poate fi primar sau imatur, cu fibre de colagen dispuse izolat in matrice si tesutul osos matur, secundar sau lamelar cu fibrele dispuse in lamele osoase, in mod organizat.

Celulele osoaseSunt de 3 feluri: 1. Osteoblaste 2. Osteocite 3. Osteoclaste Originea celulelor este diferita pentru osteoblaste si osteoclaste. Osteoblastele se formeaza din celule asemanatoare fibroblastelor in timp ce osteoclastele deriva din celulele liniei monocit-fagocit. La embrion, esteoblastele iau nastere din celulele mezenchimale. Osteoblastele sunt celule formatoare de os, foarte active metabolic. Au o forma poliedrica de obicei cuboidala cu mici prelungiri orientate in toate directiile. Nucleul sferic situat central este eucromastic cu 1-2 nucleoni. Citoplasma abundenta si intens bazofila contine un bogat reticul endoplasmic rugos, un complex Golgi foarte dezvoltat si numeroase mitocondrii. Echipamentul enzimatic bogat este reprezentat de fosfataza alcalina, ATP-aza, enxime oxido-reducatoare si hidrolaze acide. Osteoblastul desfasoara o bogata activitate de sinteza producand oseina in care se vor depune cristale de hidroxiapatita, saruri minerale. Cand s-a inconjurat de matricea preosoasa in care au inceput sa apara nucleu de depunere minarala, osteoblastul se transforma in osteocit, isi reduce aparatul organic de sinteza, isi restrange prelungirile, ramanand inchis in lacunele tesutului nou format. Prin retragerea

32

prelungirilor se formeaza un vast sistem canalicular prin care cilrula lichidul intersitial cu substante nutritive necesare metabolismului. Osteocitul reprezinta stadiul final al maturizarii osteoblastelor. Are mici dimensiuni mai mici decat osteoblastul si este situat in osteoplaste, care contin o singura celula, deoarece osteocitele nu se mai divid. Osteocitul are o forma ovoida sau turtita alungita si emite prelungiri ce patrund in canaliculele osoase ajungand in contact cu prelungirile asteocitelor vecine. Organitele citoplasmatice sunt reduse. Activitatea de sinteza apare redusa desi osteocitul participa activ la schimburile cu peretele osos inconjurator. Osteocitul se prez ca o formatiune celulara de talie mare, putand avea 10-16 nuclei. Are o forma neregulata cu numerosi microtubuli la nivelul suprafetei de abosrbtie. Osteoclastele sunt situate fie pe suprafata spiculilor sau trabeculelor osoase, fie in depresiuni denumite lacune Howship Un osteoclast prezinta: a) b) c) d) Un pot activ O zona citoplasmatica clara, lipsita de organite dar cu microfilamente abundente O zona veziculara cu vezicule de forme si marimi diferite, cu granule de caliu O regiune bazala

In citoplasma acidofila a asteoclastului se mai pot observa cristale de calciu iar in apropierea celulei fibre de colagen dezintegrate. Functiile osteoclastului Osteoclastul resoarbe testutul osos indepartand surplusul de matrice osoasa mineralizata, printr-o decalcifiere locala, efectuata cu ajutorul acizilor organici, excretati la nivelul marginii plisate urmata de digestia extracelulara a matricei osoase cu ajutorul hidrolazelor acide lizozomale exocitate la nivelul marginii plisale. Digestia intracelulara matricala eset mai redusa. Totodata microfilamentele de actina, numeroase si prezente in zona clara a celulei, permit activitatea contractila prin care osteoclastul se ataseaza la peretele osos, facilitandu-se absorbtia. Matricea osoasa este formata din substanta organica si anorganica in parti egale. Substanta organica contine 95% fibre de colagen tip I si glicozaminoglicani reprezentati de condroitinsulfati si keratansulfati. Componenta organica cuprinde cristale de hidroxiapatita,

33

lungi de 6-7 mm, dispuse de-a lungul fibrelor de colagen. In jurul cristalelor se gaseste un strat de apa si ioni, denumit strat de hidratare, care permite efectuarea cu usurinta a schimbului de ioni intre cristalele si fluidele organismului, in matricea osoasa se mai gasesc in cantitati mici, ioni de magneziu , potasiu, sodiu, citrati bicarbonati. Exista doua tipuri de tesut osos: haversian sau compact si tesutul osos spongios. Tesutul osos haversian intra in structura diafizei oaselor lungi si in corticala oaselor scurte, fuund cal mai raspandit in organism. Este format din unitati morfofunctionale denumite osteoane sau sisteme haversiene, legate intre ele prin sisteme intermediare. Sistemele haversiene sau osteognele sunt centrate pe un canal central sau nacal Havers. Aceste canale au un calibru variabil de la 20 la 100m si strabat osul in intregime, de la un capat la altul fiind paralele atat intre ele cat si cu axul lung al diafizei. Din loc in loc, canalele Havers sunt legate intre ele prin canale oblice, denumite canale Volkmann, astfel incat la nivelul intregului os compact se realizeaza o retea canaliculara vasta. Canalele Havers cuprind: vase sanguine, vase limfatice, fibre de reticulina, rare celule conjunctive si fibre nervoase amielinice. Fiecare canal central este inconjurat de 8-15 lamele osoase concentrice. Fibrele de colagen din lamele sunt incluse in oseina sau matricea osoasa. De la fiecare osteoplast pleaca canalicule osoase. Toate aceste canalicule, impreuna cu canalul Havers realizeaza un sistem canalicular intraosos complex, ce permite desfasurarea metabolismului local osos. Osteoplastele adapostesc celulele osoase adulte sau osteocitele. Sistemele intermediare interstitiale sau interhaversiene leaga intre ele sistemele havers. Sunt formate din fragmente de lame osoase arcuate, necentrate pe canalul havers. Ele reprezinta resturi de osteoane ale osului primar. Prezenta lor la nivelul osului compact adult ii confera o mare rezistenta si flexibilitate. Canalele perforante sau canalele Volkmann leaga intre ele doua canale invecinate, avand un traiect oblic. Tesutul osos spongios Aspect spongios, fiind format din pereti ososi subtiri, denumiti trabecule de forme si grosimi diferite, ce delimiteaza cavitati variabile. Lamelele osoase din alcatuirea trabeculelor nu sunt centrate pe un canal haversian, dar contin osteoplaste ce contin osteocite.

34

Acest tip de tesut se intalneste in extremitatile oaselor lungi in zona centrala a oaselor scurte si a oaselor plate. In structura osului, ca organ intra: periostul, endostul, maduva osoasa, vasele si nervii. Periostul este foita conjunctiva ce acopera osul la suprafata si prezinta 2 zone: O zona interna celulara O zona externa

Zona interna celulara sau osteogena contine un numar mare de celule conjunctive, osteogene sau celule osteogenitoare. Este activa in timpul formarii osului cand celulele osteogene se transforma in osteoblaste. Zona externa sau fibroasa este formata din tesut conjunctiv dens, bogat in fibre colagene si vase sangvine. Endostul reprezinta foita conjunctiva care captuseste cavitatea medulara a diafizei oaselor lungi sau a oaselor spongioase. Pe fata de contact cu tesutul osos se observa un rand de celule osteogenitoare care pot da nastere osteoblastelor. Maduva osoasa ocupa cavitatea medulara sau cavitatea oaselor spongioase, putandu-se prezenta sub mai multe aspecte: a) Maduva osoasa osteogena, formata dintr-o retea de reticulina osteoblaste, osteoclaste si vase sangvine b) Maduva rosie prezenta la adult in stern in corpul vertebrelor c) Maduva galbena prezenta in cavitaeta medulara a diafizei bogata in adipocite d) Maduva cenusie fibrilara, prezenta la animalele batrane, contine in principal fibre conjunctive si putine celule e) Maduva gelatinoasa prezenta in cazuri patologice, dupa maladii casectizante. Nutritia osului se realizeaza prin ramuri arteriale ce se desprind din arterele periostale, patrund apoi in canalele Havers si Volkmann. Ele se continua cu capilare, distibuind sange in tot tesutul osos, de unde sangele va fi recoltat prin vasele ce urmeaza in sens invers traiectul arterelor. Inervatia osului este mai bogata in perios, unde fibrele nervoase amielinice formeaza o retea. Majoritatea filetelor nervoase din tesutul osos sunt nervi vasomotori si iroflici.

35

EozinofilulEozinofilul sau granulocitul eozinofil este unul dintre cele mai mari glanulocite, cu un diametru de 12-15 mm. Sunt mai putin numeroase decat neutrofilele, gasindu-se in sangele periferic in proportie de 3-15 enzofile pentru cca 100 de leucocite . Cresterea numarului de eozinofile denumita eozinofilie cat si scaderea numarului, denumita eozinopenie se intalneste in boli generale ale organismului si ale sangelui. Eozinofilele au o forma sferica, un nucleu bilobat cu eucromatima dispusa central si heterocromatina periferica. La cabaline, ovine si iepure, nucleul poate aparea polilobat. Citoplasma apare intens acidofila, iar ogranitele sunt mai abundente decat la neutrofile, remarcandu-se robozomii, reticulul endoplasmatic granular, citoplasma, sunt prezente numeroase granule sferice de marime egala, ce se coloreaza in rosu-portocaliu prin coloratia May Grunwald Giemsa. La ecvine, granulele sunt foarte mari, la suine si carnivore sunt mici iar la felide sunt de forma aciculara(lamelara). Fiecare granula prezinta o endomembrana periferica, un cristaloid electrodens internum inconjurat de o matrice mai clara denumita externum sau matricea. Internum este rezistent la traume mecanice si liza osmotica. El contine fosfolipide, acizi grasi precum si proteine bazice care sunt toxice pentru paraziti, neutralizeaza heparina, degranuleaza monocitele si bazofilele. De asemenea mieloperoxidaza se gaseste in cantitati mai mari decat in granulele azurofile din neurofil. Membrana eozinofilului este de tip lipoproteic acoperita de glicoproteine. Emite pseudopode rare si mici cu care eozinofilul se deplaseaza prin miscari de tip ameboidal. De asemenea pe membrana sunt prezenti receptori pentru imunoglobuline. Formarea eozinofilelor are loc in maduva hematogena dintr-o celula precursos. Se considera ca aceeasi celula stern, multipotenta genereaza atat granulocitele neutrofile cat si pe cele eozinofile. Functiile eozinofilului Eozinofilele sunt microfage cu capacitate redusa de fagocitoza. Fagocitoza desfasurata de eozinofile este mai selectiva decat in cazul neutrofilelor pentru factori bacterieni solubili, complexele antigen-antocorp, mici particule. Prin fagocitare se formeaza fagozomi care

36

fuzioneaza cu lizozomii enzimele hidrolitice ale matricei granulare, distrugand materialul fagocitar. Cristaloidul din internum ramane inca multa vreme in fagolizozom. Eozinofilele sunt capabile sa omoare microorganismele si parazitii. De asemenea ele neutralizeaza histamina si elaboreaza o substanta care inhiba degranularea mastocitelor. Eozinofilele sunt mai numeroase in bolile parazitare si alergice in infectii, in inflamatii si la nivelul tesuturilor in care cresterea de histamina depaseste normalul. In unele boli tumorale, eozinofilele prezinta reactii de aparare de tip imun. Cresterea numarului de eozinofile sangvine este timo-dependenta iar celor din tesuturi este in functie de factorii eliberati de limfocite si mastrocite. Numarul eozinofilelor circulante scade in urma actiunii hormonilor corticosteroizi. In organism, exista teritorii bogate in eozinofile care constituie rezervoare pentru sangele circulant ca de exemplu: dermul, corionul mucoase intestinale, tesutul conjunctiv lax, interstitiul pulmonar, splina, limfonodulii etc. aceste rezervoare sugereaza desfasurarea eozinofilopoieze extramedulare dovedita la nou-nascutii de la om si de la animale.

Bazofilul sau granulocitul bazofilBazofilele sunt reduse numeric in sangele circulant, unde ocupa 0.2-0.5% din leucocitela mamifere si 1-3% la pasari, revenind in medie, un neutrofil la 200 de leucocite. Cresterea si scaderea numarului de bazofile sunt prezente in unele boli sangvine sau in unele boli generale. De asemenea acest numar este usor crescut la nou-nascuti si la tineret, iar ACTH-ul si tireotoxicoza recud numarul bazofilelor circulante. Forma bazofilelor este sferica. Nucleul apare relativ mare cu o forma neregulata mai mult sau mai putin incizat, prezentand uneori un aspect de trefla sau chiar al literei S. Citoplasma este bazofilica si contine putine organite celulare si glicogen dar este bogata in granule de diferite forme si marimi colorate intens in albastru-violet atunci cand folosim metoda May Grunwald Glemsa sau la pasari, metacromatic. Granulele sunt delimitate de o endomembrana si pot contine cristale fusiforme sau hexagonale. Ele sunt raspandite in toata citoplasma, putand adeseori masca si nucleolul. Unele dintre ele sunt reprezentate de lizozomi dar majoritatea lor este reprezentata de granule specifice care contin histamina, heparina, serotina precum si o substanta de natura lipidica.

37

Membrana bazofilului este de natura lipoproteica, prezinta pe suprafata externa receptori pentru imunoglobulina E si este acoperita de glicocalix. Bazofilele iau nastere in maduva rosie hematogena, ajung in tesuturi prin miscari ameboidale si avand o putere de fagie redusa. Dupa ce au parasit lumenul vaselor sangvine, pot genera mastocite. Prin substanta continuta in granule specifice si pe care le elibereaza in contact cu antigenii, intervin in stari inflamatorii de soc si de stres.

Fibroblastul fibrocitulReprezinta cea mai raspandita clula din tesuturile conjunctive. Isi are originea in celula mezenchimal, in celula reticulara, in fibroblastele preexistente, in celula endoteliala si in miocitul neted. Fibroblastul se poate prezenta sub doua forme: a) Fibroblast activ(angajat in procesele metabolice specifice) b) Fibrocit (cand este in repaus functional) Fibroblastele sunt celule putin mobile, deplasandu-se foarte incet in tesuturile conjunctive. Pot fi mobilizate si directionate de factori chimiotactici din matricea extracelulara. Au o forma alungita, uneori stelata, cu prelungiri fine. Citoplasma fibroblastelor este abundenta si bazofila, marginita de numerosi poliribozomi. Fibroblastele sintetizeaza precursorii polipeptidelor de colagen, elastina proteoglicani si glicoproteine. In citoplasma se mai observa: picaturi de lipide, lizozomi primari si secundari, centrul celular, microtubuli, microfilamente de actina. Nucleul fibroblastelor prezinta receptori pentru insulina, pentru lipoproteine cu densitate mica si pentru factorul de crestere al epidermului. Fibrocitul reprezinta fibroblastul in repaus functional: este mai mic, cu aspect alungit cu capetele efilate, bifurcate sau trifurcate. Nucleul apare heterocromatic, iar citoplasma prezinta organite celulare reduse. In conditii de stimulare, cand este necesara producerea de matrice intercelulara, fibrocitele se transforma in fibroblaste. Functia principala consta in sinteza si secretia proteinelor fibroase ale matricei extracelulare.

38

Fibroblastele secreta interferon de tip I cu actiuni antivirale si antitumorale. Ei sunt activati de celulele killer si prezinta activitati imunomodulatorii comune. Fibroblastele sunt foarte active la organismele tinere. Totodata fibroblastele au capacitatea de a ingloba din matricea extracelulara prin pinocitoza mediata de receptori-insulina,lipoproteine cu densitate redusa, factorul de crestere al epidermei. Fibroblastele isi pot modifica aspectul morfofunctional in raport cu mediul inconjurator, modulatia depinzand de interactiunile cu celulele invecinate si receptarea unor semnale hormonale. Hormonii influenteaza puternic activitatea fibroblastelor, ele fiind considerate celule hormonosensibile. Astfel hidrocortizonul si ACTH-ul inhiba sinteza de procolagen si proelastina. Alterari de activitatii fibroblastelor se pot intalni in: In mixedem, in tireotoxicoza

In hipoproteinemie, fibroblastele nu se maturizeaza si nu mai sintetizeaza colagen.

MastocitulSe localizeaza de-a lungul vaselor. Este mai abundent in derm, in caile repiratorii, in tesutul conjunctiv intermusular al uterului , al vezicii urinare in meninge-in jurul plexurilor coroide, in glandele cu secretie interna. In timpul dezvoltarii embrionare apar de timpuriu luand nastere din celula mezenchimala care acumuleaza granule. Dupa diferentiere mastocitele isi mentin capacitatea de proliferare iar prin self replicare asigura linia celulara mastocitara. Morfologia mastocitelor Mastocitele au forma ovalara sau neregulat colturoasa. Nucleul este sferic, bogat in heterocmatina situat central. Citoplasma este saraca in organite celulare, citoplasma mastocitelor contine numeroase granule care se coloreaza metacromatic cu albastru de toluidina. Fiecare granula este delimitata de o membrana subtire iar matricea granulei are un aspect lamelar periferic si granular central. Granulele contin o serie de mediatori chimici.

39

Pe suprafata mascotitelor se gasesc receptori specifici pentru imunoglobina. Fenomenul de degranular mastocitara poate fi determinat si de unii agenti fizic(caldura), mecanici(comprimarea), chimici(eliberarea de heparina, morfina, cofeina). Degranularea poate fi impiedicata de unele medicamente ce actioneaza crescand concentratia de AMP-ciclic sau citochalazina care blocheaza activitatea microfilamelor din matricea celulara. Functiile mastocitelor constau in capacitatea granulelor mastocitare de a depozita o serie de mediatori chimici care o data eliberati intervin activ in tesuturi. Heparina este depozitata temporar in granule. Heparina are rol anticoagulant si antilipemic. Histamina este localizata tot in granule si eliberata in tesuturi si sange prin interventia unor substante chimice. Histamina este eliberata rapid in diferite infectii locale sau in unele reactii imunologice. Histamina determina dilatarea vaselor sangvine, creste permeabilitatea venelor mici. Tot histamina determina si contractia muschiului neted din bronhiole. Serotonina sintetizata si secretata de mastocite, produce vaso- si bronhoconstrictie. Factorul chemotactit pentru eozinofile atrage eozinofilele din sange in tesuturile conjunctive la locul degranularii mastocitare. Tot mastocitele sunt implicate in reactiile alergice de hipersensibilitate imediata in astm, urticarie, soc anfilactit, cand participa si imunoglobulinele din clasa E.

MonociteleMonocitele sunt celule macrofage ce se gasesc in sangele periferic . Monocitoza cat si monocitopenia se intalnesc in unele boli sangvine sau in boli organice. Monocitele au o forma sferica. Pot prezenta si forme neregulate datorita pseudopodelor pe care le emit. Nucleul monocitului apare mare, nesegmentat, adeseori reniform. Cromatina are un aranjament particular, asemanator unei table de sah, in care heterocromatina este prezentata in zonele intunecate. Citoplasma mai abundenta decat la limfocit, apare bazofila, colorandu-se in albastrucenusiu. Organitele celulare, relativ abundente, sunt reprezentate de: lizozomi, ribozomi si

40

poliribozomi, reticul endo-plasmatic rugos, mitocondrii mici, alungite, microtubuli si microfilamente. Citochimic in citoplasma s-au evidentiat glicogen, lipide, riboproteine, enzime. Membrana monocitului, de natura lipoproteica, mozaicala, prezinta numeroase microvilozitati si microvezicule. Contine receptori pentru imunoglobuline G si pentru complement emite frecvent peodopode cu care monocitul se deplaseaza in afara vasului. Monocitele se formeaza in maduva osoasa hemalogena, dar in numar redus si in organele limfopoietice. In tesuturi, monocitele se transforma in macrofage ce realizeaza in totalitate, sistemul macrofagic al organismului. Macrofagele imbatranite sau distruse sunt eliminate prin tagocitare de macrofagele active. Macrofagele sunt celule ancestrale care, prin arhitectonica moleculara a membranei lor, asigura suprareglarea imunologica a organismelor. In momentul patrunderii in organism a unui antigen se elibereaza la poarta de intrare chemozomi locali de avertizare cu rol chemotactic pentru macrofag. O data cu macrofagul se deplaseaza si un limfocit T care se ataseaza de macrofag si activaeza ADN-ul macrofagului ce descifreaza mesajul genetic. Dupa descifrarea mesajului este chemat limfocitul T care la randul lui activaeza un limfocit B, punandu-l sa fabrice anticorpi: astfel se realizeaza o reactie imuna mediala umoral sau B dependenta. Lipsa limfocitului T, face imposibila declansarea modularii limfocitului B si ca atare aobinerea imunitatii devine imposibila. El solicita ajutorul limfocitelor NK(natural killer) si a limfocitelor T (supresoare). Limfocitul T, descopera tinta, o identifica(ca celula canceroasa) si solicita interventia limfocitului TK care se apropie, produce si exociteaza limfokine, substante proteolitice ce distrug tot, de unde si denumirea de limfocit TK-limfocit spitz fire. Fiind cea mai eficienta. Limfocitul NK se lupta corp la corp sub comanda macrofagului pana la indepartarea agresorului, realizand astfel imunitatea mediata celular intrucat nu afecteaza T, in chimb ele lichideaza limfocitul T, facand imposibila modularea limfocitelor B si realizarea imunitatii umorale. Se considera ca imunitatea mediata celular reprezinta numai 5% din reactiile imune, fapt ce explica eficienta atat de ridicata a virusului SIDA in suprimarea imunitatii. Macrofagele indeplinesc functii de aparare de secretie de interventii imunologice si citogenezice. Macrofagele fagociteaza si ultrafagociteaza, dupa diapedeza si deplasari intratisulare cu ajutorul pseudopodelor, particule de talie mare. In functie de conditiile intracelulare, microorganismele fagocitate pot fi: a) Omorate si digerate

41

b) Omorate si slab digerate c) Sechestrare in celula

42