Opuntia dillenii (Ker-Gawl.) Haw. Tunera india Prickly pear

División

Spermatophyta

Clase

Magnoliopsida

Orden

Caryophyllales

Familia

Cactaceae

DESCRIPCIÓN Arbusto de tallo suculento, muy ramificado, de 2-3 m. de altura, con segmentos o cladodios (“palas”) obovado-oblongos, de 7-40 cm. de longitud, de color verde azulado. Espinas gruesas, largas, de 1-5 (7) cm. de longitud. Flores de 7-8 cm. de longitud, de color amarillo, a veces anaranjadas. Fruto piriforme o subgloboso de 5-7 cm. de largo, purpúreo y sin espinas, comestible. Semillas discoideas. DISTRIBUCIÓN

� Área de distribución natural Centro América (Estados Unidos, Méjico y Ecuador) y Caribe (Bahamas, Cuba, Jamaica, República Dominicana, Puerto Rico, Islas Vírgenes y Antillas Menores).

� Área de introducción mundial América del Norte y del Sur, Europa (cuenca mediterránea), Sudáfrica, Asia (India, China), Australia y Nueva Zelanda.

� Área de introducción en Canarias Naturalizada en todas las islas.

. O. Rodríguez Delgado

HÁBITAT

� Hábitat en su área de distribución natural No se dispone de datos.

� Hábitat en su área de introducción en Canarias Eriales y matorrales desérticos. Zonas de matorral xerofítico del piso basal. Matorrales de ambientes costeros no excesivamente halófilos. Pastizales y herbazales de ambientes alterados. Terrenos de cultivos y zonas verdes de origen antrópico. Zonas urbanizadas.

� Requerimientos ambientales Requiere temperaturas suaves (próximas a los 21ºC), aunque puede tolerar más frío en periodos cortos, un sustrato más o menos neutro, ambientes secos (no tolera suelos mal drenados e hidromorfos) y exposiciones soleadas. BIOLOGÍA Y ECOLOGÍA

� Longevidad/forma de vida Fanerófito suculento.

� Madurez sexual A los 2-3 años de su germinación.

� Tipo de reproducción Tanto sexual como asexual (división de mata o artejo).

� Fenología

La floración de esta especie en Teno (Tenerife) se produce principalmente desde finales de mayo hasta principios de julio, con el pico de floración en el mes de junio. Cabe destacar que en este período, la mayoría de las plantas nativas ya están terminando su floración. En el caso de los frutos, es interesante observar como durante casi todo el año hay frutos maduros disponibles para los animales que los consumen (Padrón et al., 2011).

� Visitantes florales Durante los estudios realizados en Teno por Padrón y colaboradores (2009), se observaron las especies de insectos que se citan en la tabla 1. Para ello se hicieron 128 censos de tres minutos de duración. Esta información, junto con la recogida en los censos en las plantas que solapan su período de floración con la invasora, es la que se usó para construir las redes de plantas y visitantes florales. Es conveniente destacar que se trata de visitantes florales y no de polinizadores en el sentido estricto. Para denominarlos polinizadores habría que realizar estudios centrados en evaluar la efectividad de cada visitante floral en cuanto al transporte y deposición de polen, etc.

Orden Familia Especie Hymenoptera Anthophoridae Amegilla canifrons

Hymenoptera Apidae Apis mellifera

Hymenoptera Apidae Bombus canariensis

Hymenoptera Formicidae Camponotus feai

Hymenoptera Formicidae Cardiocondyla sp.

Diptera Calliphoridae Chrysomya albiceps

Hymenoptera Halictidae Lasioglossum viride

Diptera Muscidae Musca domestica

Hymenoptera Formicidae Plagiolepis barbara

Diptera Bombyliidae Spogostylum trinotatum

Tabla 1. Especies de insectos que vistan Opuntia dillenii (Padrón et al., 2009).

� Producción de semillas/planta

Del orden de millares. Sus semillas pueden pasar largos periodos de tiempo latentes en el banco de semillas del suelo. Durante el otoño es cuando se observa la mayor cantidad de semillas afectadas por parte de los roedores, la única interacción antagonista estudiada en Teno (Tenerife) por Padrón y colaboradores.

� Dispersores de semillas En los trabajos realizados por Padrón y colaboradores (2011) en la zona de Teno (Tenerife) se encontraron dos especies animales consumiendo los frutos de Opuntia, dispersando así sus semillas. Se trata de los lagartos (Gallotia galloti) y los conejos (Oryctolagus cuniculus). Los lagartos incrementaron marginalmente el porcentaje de germinación de las semillas, además de romper parcialmente la dormancia característica en las semillas de Opuntia, mientras que las semillas ingeridas por los conejos no consiguieron germinar en los experimentos realizados. No se encontraron diferencias estadísticamente significativas en el grosor de la pared de las semillas control frente a las que habían sido ingeridas por los dispersores. Las semillas dispersadas por los lagartos

fueron menos viables que las tomadas como control, aunque el porcentaje de viabilidad fue bastante elevado en ambos casos, 52% y 66%, respectivamente.

� Resistencia a factores externos Resiste perfectamente condiciones de sequía. Tolera temperaturas de hasta -12ºC, siempre que no sean prolongadas. FECHA O PERIODO INTRODUCCIÓN Durante el siglo XIX. VÍAS Y CAUSAS DE INTRODUCCIÓN Introducida intencionadamente por su valor ornamental y agrícola. PRINCIPAL VÍA DE DISPERSIÓN/PROPAGACIÓN ACTUAL Dispersión natural (mecanismos de propagación propios de la especie) y antrópica (la alteración del territorio, junto con el abandono de los cultivos favorece su desarrollo). IMPACTO

� Sobre los hábitats Alteraciones en la estructura y abundancia relativa de especies nativas o endémicas, y en los patrones de sucesión natural de la vegetación nativa. Además puede causar otras alteraciones en el medio como: régimen hidrológico, dinámica de nutrientes y minerales, disponibilidad de luz, cambios de salinidad o de pH, etc.

� Sobre especies endémicas, nativas o introducidas Competencia, reducción o alteración por el espacio o los recursos. Impiden o dificultan la regeneración de especies endémicas o nativas. Padrón y colaboradores (2009) encontraron las plantas que se citan en la tabla 2 floreciendo simultáneamente con Opuntia dillenii en la zona de Teno (Tenerife). Estas especies son las que potencialmente pueden ser afectadas por la presencia de O. dillenii, tanto negativa como positivamente. Claro está que en estos estudios se consideró exclusivamente el aspecto de las relaciones mutualistas con los insectos que contribuyen al proceso de su polinización. La presencia de la invasora puede ser negativa si atrae a

los insectos y los mismos no visitan al resto de especies de la comunidad, pero también puede darse el caso de que las flores de O. dillenii atraigan insectos que a su vez visiten las flores del resto de especies de la comunidad invadida, dándose entonces un proceso de facilitación. Además, todos estos procesos pueden ser dependientes de la escala de observación. Nótese que en el listado se encuentra Nicotiana glauca, que también es una especie introducida.

Familia Especie Asteraceae Argyranthemum frutescens

Asteraceae Schizogyne sericea

Asteraceae Sonchus sp.

Asteraceae Vieria laevigata

Boraginaceae Ceballosia fruticosa

Euphorbiaceae Euphorbia balsamifera

Euphorbiaceae Euphorbia lamarkii

Lamiaceae Lavandula buchii

Rubiaceae Plocama pendula

Solanaceae Nicotiana glauca

Tabla 2. Especies vegetales potencialmente afectadas por O. dillenii (Padrón et al., 2009).

En cuanto a la dispersión de semillas, cabe destacar que los animales que se encontraron consumiendo frutos de esta especie (lagartos y conejos), también consumen plantas nativas abundantes en las comunidades invadidas, como pueden ser Plocama pendula o Rubia fruticosa, lo que representa una situación de competencia (o facilitación) potencial por el servicio de los dispersores de semillas. Conviene tener en cuenta que los conejos son también animales introducidos en las islas. AFECCIONES A HÁBITATS Y ESPACIOS PROTEGIDOS

� Hábitats incluidos en el Anexo I de la Directiva de Hábitats 5330 Matorrales termomediterráneos y preestépicos. 1250 Acantilados con vegetación de las costas macaronésicos. 8320 Campos de lava y excavaciones naturales. 9370* Palmerales de Phoenix.

� Red Natura 2000

LIC ES0000141 Timanfaya (Lanzarote). ES0000346 Tamadaba (Gran Canaria). ES7010036 Punta del Mármol (Gran Canaria). ES7020046 Roques de Anaga (Tenerife). ES7020049 Montaña Roja (Tenerife). ES7020050 Malpaís de la Rasca (Tenerife).

ES7020051 Barranco del Infierno (Tenerife). ES7020096 Teno (Tenerife).

� Red Canaria de Espacios Naturales Protegidos

L-0 Parque Nacional de Timanfaya. F-6 Monumento Natural de la Montaña de Tindaya. C-9 Parque Natural de Tamadaba. T-3 Reserva Natural Integral Roques de Anaga. T-6 Reserva Natural Especial Montaña Roja. T-7 Reserva Natural Especial del Malpaís de la Rasca. T-8 Reserva Natural Especial Barranco del Infierno. T-13 Parque Rural de Teno. T-36 Paisaje Protegido de Costa de Acentejo.

IMPACTOS SANITARIOS, ECONÓMICOS Y SOCIALES Sus frutos se utilizan en la medicina tradicional de las islas Canarias como remedio de diversas afecciones, sobre todo por sus propiedades hipoglucemiantes. SITUACIÓN LEGAL DE LAS ESPECIES AFECTADAS

Nombre científico Nombre común Directiva Hábitats CEAC Asparagus fallax Esparraguera de monteverde - E Asparagus umbellatus Esparraguera común - - Atractylis arbuscula Piñamar mayor - E Atractylis preauxiana Piñamar Anexo II E Caralluma burchardii Cuernúa Anexo II S Ceropegia fusca Cardoncillo gris - - Convolvulus caput-medusae* Chaparro canario Anexo II S Euphorbia canariensis Cardón - - Euphorbia handiensis* Cardón de Jandía Anexo II S Euphorbia lamarckii Tabaiba amarga - - Gymnocarpos decandrus Matocosta milengrana - I Herniaria canariensis Milengrana tinerfeña - I Kickxia sagitata var. urbanii Picopajarito costero - I Kleinia neriifolia Verode - - Kunkeliella subsucculenta Escobilla carnosa Anexo II y IV E Lotus kunkelii* Yerbamuda de Jinámar Anexo II E Plantago asphodeloides Llantén fino - I Plocama pendula Balo - - Rubia fruticosa Tasaigo - - CEAC: Catálogo de Especies Amenazadas de Canarias 2002: (E: en peligro de extinción, S: sensibles a la alteración de su hábitat, V: vulnerable, I: interés especial); *: especies prioritarias.

MANDATO LEGAL PARA SU CONTROL

En la actualidad su control o erradicación sólo se puede contemplar de forma indirecta en la normativa de biodiversidad o en los instrumentos de planificación de los Espacios Naturales Protegidos, entre otros: Plan Director de la Reserva Natural Especial de Barranco del Infierno, 2005; Plan Director de la Reserva Natural Especial del Malpaís de La Rasca, 2004; Normas de Conservación del Monumento Natural Caldera de Gairía, 2004; Normas de Conservación del Monumento Natural de La Corona, 2006. INCLUSIÓN EN LISTAS, BASES DE DATOS O NORMATIVA DE OTROS PAÍSES U ORGANISMOS INTERNACIONALES Pacific Island Ecosystems at Risk (PIER). Weeds of the Pacific Islands. Germplasm Resources Information Network (GRIN). Global Invasive Species Database (GISD). TÉCNICAS DE MANEJO Control mecánico mediante arranque de raíz. ACTUACIONES DE CONTROL Sin datos con referencia a Canarias. REFERENCIAS Acebes Ginovés, J. R., M. del Arco Aguilar, A. García Gallo, M.C. León Arencibia, P.L. Pérez de Paz, O. Rodríguez Delgado, W. Wildpret de la Torre, V.E. Martín Osorio, M.C. Marrero Gómez & M.L. Rodríguez Navarro. 2004. Pteridophyta & Spermatophyta. En: Izquierdo, I., J.L. Martín, N. Zurita & M. Arechavaleta (eds.), Lista de especies silvestres de Canarias (hongos, plantas y animales terrestres): 96-143. Consejería de Medio Ambiente y Ordenación Territorial, Gobierno de Canarias. Banco de Datos de Biodiversidad de Canarias (2006). Dirección General del Medio Natural. Viceconsejería de Medio Ambiente del Gobierno de Canarias. Beltrán Tejera, E., W. Wildpret de la Torre, M.C. León Arencibia, A. García Gallo & J. Reyes Hernández, 1999. Libro Rojo de la Flora Canaria contenida en la Directiva-Hábitats Europea. Dirección General de Conservación de la Naturaleza. Organismo Autónomo Parques Nacionales. Ministerio de Medio Ambiente. 694 pp.

Dana Sánchez, E.D., M. Sanz, S. Vivas & E. Sobrino, 2005. Especies Vegetales Invasoras en Andalucía. Dirección General de la Red de Espacios Naturales Protegidos y Servicios Ambientales. Consejería de Medio Ambiente. Junta de Andalucía. 233 pp.

Machado, A. & M. Morera, 2005. Nombres comunes de las plantas y los animales de Canarias. Academia Canaria de la lengua. 274 pp. Padrón, B., 2011. Redes mutualistas planta-animal en ecosistemas insulares. Integración e impacto de las especies invasoras. Tesis Doctoral. Departamento de Parasitología, Ecología y Genética, Universidad de La Laguna, 236 pp. https://www.educacion.es/teseo/mostrarRef.do?ref=909642 Padrón, B., A. Traveset, T. Biedenweg, D. Díaz, M Nogales & J.M. Olesen, 2009. Impact of alien plant invaders on pollination networks in two archipelagos. PLoS ONE 4(7): e6275. 2009 DOI 10.1371/journal.pone.0006275 http://www.plosone.org/article/info%3Adoi%2F10.1371%2Fjournal.pone.0006275 Padrón, B., M. Nogales, A. Traveset, M. Vilà, A. Martínez-Abraín, D.P. Padilla & P. Marrero, 2011. Integration of invasive Opuntia spp. by native and alien seed dispersers in the Mediterranean area and the Canary Islands Biological Invasions, 13: 831-844. DOI 10.1007/s10530-010-9872-y http://www.springerlink.com/content/75600g00261272799 Rodríguez Delgado, O., A. García Gallo, E. Ojeda Land & L. Silva, 2008. Opuntia stricta (Haw.) Haw. [Opuntia dillenii (Ker-Gawl.) Haw.]. En: Silva, L., E. Ojeda Land & J.L. Rodríguez Luengo (eds.). Flora y Fauna Terrestre Invasora en la Macaronesia. TOP 100 en Azores, Madeira y Canarias, pp. 259-261. ARENA, Ponta Delgada. Sánchez de Lorenzo-Cáceres, J.M. (coord.), 2000. Flora Ornamental Española. Tomo II. Junta de Andalucía, Ed. Mundi-Prensa, Asociación Española de Parques y Jardines Públicos. Sevilla. 667 pp. Sanz Elorza, M., E. D. Dana Sánchez y E. Sobrino, 2004. Atlas de las Plantas Alóctonas Invasoras de España. Dirección General para la Biodiversidad. Ministerio de Medio Ambiente. Madrid. 378 pp. ENLACES

http://www.tropicos.org/NameReferences.aspx?nameid=5100104 http://www.hear.org/pier/species/opuntia_dillenii.htm

Autores de los textos: Antonio García Gallo1, Octavio Rodríguez Delgado2 y Benigno Padrón Méndez3

1 Departamento de Biología Vegetal. Facultad de Farmacia. Avenida Astrofísico Francisco Sánchez, s/n.

Campus de Anchieta. 38071, La Laguna. Islas Canarias. España. agarcia@ull.es. 2 Departamento de Biología Vegetal. Facultad de Farmacia. Avenida Astrofísico Francisco Sánchez, s/n.

Campus de Anchieta. 38071, La Laguna. Islas Canarias. España. orodri@ull.es. 3 Calle La Erita nº 5 38913 Frontera, El Hierro, S/C de Tenerife. Islas Canarias. bpadronm@yahoo.es

Autores de las fotografías: O. Rodríguez Delgado y B. Padrón Méndez Fecha: Junio 2009 Revisión: Noviembre 2011