UNIVERSITATEA DE ŞTIINŢE AGRICOLE ŞI MEDICINA VETERINARĂ CLUJ-NAPOCA

ROLUL MICROORGANISMELOR

ÎN CIRCUITUL ELEMENTELOR ÎN

NATURĂ

DoctorandHOREA OLOSUTEAN

CoordonatorProf. univ.dr. LETIŢIA OPREAN

CLUJ-NAPOCA2009

1. Microorganismele

Noţiunea de microorganism se referă la un grup vast şi eterogen de organisme, diferite

din punct de vedere morfologic, al activităţii biologice sau al poziţiei sistematice (Zarnea,

1970, p. 11), reunite de câteva caractere comune:

- dimensiuni reduse (microscopice), care le fac invizibile cu ochiul liber, şi vizibile

doar la microscopul optic (fotonic) sau electronic;

- organizarea în general unicelulară, rar cenocitice sau pluricelulare (Morari, 2003,

p.11);

- structură internă relativ simplă;

- ocuparea unei poziţii inferioare pe scara filogenetică.

Micoorganismele ca obiect de studiu aparţin microbiologiei, ştiinţă care studiază

următoarele grupuri taxonomice, în ordinea relativă a complexităţii lor structurale:

- prionii: entităţi proteice infecţioase, lipsite de material genetic propriu;

- viroizii: entităţi infecţioase alcătuite din ARN liber;

- viruşi: entităţi corpusculare infecţioase, incapabile de existenţă autonomă în afara

unei celule vii;

- bacteriile: organisme unicelulare fără nucleu clar diferenţiat;

- archaea: organisme similare bacteriilor, diferenţiate de acestea pe baza structurii

genetice şi a unor particularităţi de organizare, specifice, în general, mediilor extreme;

- alge microscopice;

- ciuperci microscopice: drojdiile (levurile) şi mucegaiurile;

- protozoarele.

Deşi nu sunt organisme propriu-zise, fiind lipsite de atributele structurale şi

funcţionale ale organizării celulare (Zarnea, 1970, p. 11), prionii, viroizii şi viruşii sunt

încadraţi în categoria microorganismelor (Bălăşoiu et al., 2004, p. 5), datorită respectării

celorlalte caractere comune menţionate anterior.

2. Ciclurile naturale ale elementelor

Noţiunea de ciclu natural al unui element este frecvent utilizată în ecologie şi ştiinţele

naturii sub titulatura de ciclu biogeochimic sau ciclu de nutrienţi (www.wikipedia.org). În

definiţie, un astfel de ciclu este o cale prin care un element chimic sau o moleculă circulă prin

2

compartimentele biotice (biosfera) şi abiotice (litosferă, pedosferă, atmosferă şi hidrosferă)

ale ecosistemului planetar. În esenţă, elementul este reciclat, dar, în anumite cicluri există

compartimente (denumite rezervoare) unde elementul respectiv se acumulează şi este stocat

pentru o perioadă îndelungată de timp. În acest context, se vorbeşte de rezervoare propriu-

zise, în care elementul respectiv este stocat, el fiind disponibil într-o măsură mai mare sau mai

mică, şi aşa numitele „imperfecţiuni accidentale” (Zarnea, 1994, p. 796), respectiv cantităţi de

materie scoase din circuit prin depunere în forme stabile, pentru intervale mari de timp (cum

este cazul carbonului din humus, combustibili fosili, etc.).

Elementele chimice, compuşi chimici, precum şi alte forme de materie sunt transmise

de la un organism la altul şi de la o parte a biosferei la altul prin intermediul acestor cicluri

biogeochimice.

Cele mai cunoscute şi studiate cicluri biogeochimice tratează circuitul apei,

carbonului, oxigenului, sulfului, azotului, fosforului şi hidrogenului în ecosistem, datorită

dimensiunilor mari şi a cantităţii mari de materie şi energie implicate, dar şi a utilităţii

informaţiei din punct de vedere al societăţii umane. Activitatea microorganismelor este în

legătură cu toate aceste cicluri, poate doar cu excepţia celui al apei, independent în mare

măsură de activitatea biologică a acestui grup.

Ciclul carbonului implică participarea atmosferei, hidrosferei, pedosferei, litosferei şi

biosferei, fiind, probabil, cel mai complex circuit natural. Schematic vorbind, carbonul este

eliberat în atmosferă în mare parte sub formă de dioxid de carbon, provenit din arderea

combustibililor fosili, respiraţie animală şi vegetală, reacţii de descompunere a materiei vii,

reacţii chimice naturale sau provocate antropic ale rocilor calcaroase, erupţii vulcanice şi

fenomene metamorfice, sau eliberare la suprafaţa apelor încălzite, de unde este preluat fie de

organisme fotosintetizante şi prelucrat pentru procese metabolice, fie de apele oceanice şi cele

interioare şi stocat, majoritar în formă de ion bicarbonat (în jur de 90% stocat sub această

formă, www.wikipedia.org), sau, în cantităţi mici, la suprafaţa rocilor calcaroase, prin reacţie

chimică. În cadrul acestui ciclu, cantităţi mari de carbon sunt stocate în patru forme: în masă

organică vegetală şi animală, în rezerve de carbon din sol, sub formă de combustibili fosili,

sau sub formă ionică în masa apelor oceanice şi continentale.

Ciclul oxigenului (fig. 1) cuprinde, de asemenea, componente ale tuturor geosferelor,

dar este desfăşurat predominant prin intermediul atmosferei şi biosferei, şi poate fi descris

schematic prin două procese antagonice: fotosinteză (producere de oxigen) şi respiraţie

(consum de oxigen). Oxigenul este stocat în trei rezervoare: litosfera şi mantaua (99,5% din

3

oxigen, blocat în roci care conţin silicaţi sau alţi oxizi), biosfera (oxigen cuprins în molecule

componente ale sistemelor vii) şi hidrosfera (oxigenul din compoziţia moleculei de apă).

Figura 1. Circuitul simpificat al oxigenului în biosferă (după Duca şi al., 2002, p. 58)

Ciclul azotului este de o importanţă majoră în procesele biologice, datorită prezenţei

acestui element în componenţa aminoacizilor şi, deci, a proteinelor, precum şi în bazele care

constituie structura acizilor nucleici. Ciclul este iniţiat de la azotul atmosferic, prezent în

cantitate foarte mare (79,05% din compoziţia atmosferei), de unde este preluat şi fixat în sol şi

plante, prin mecanisme specifice, pentru a fi, ulterior, eliberat în atmosferă de procese

antagonice celor menţionate anterior. Majoritatea etapelor acestui ciclu sunt mediate de

microorganisme, fie în mod direct, fie indirect (prin simbioză, de exemplu).

Ciclul fosforului este, de asemenea, de mare importanţă biologică, datorită prezenţei

acestui element în structura acizilor nucleici, dar şi în cea a elementelor generatoare de

energie în organisme (adenozin fosfaţii). Datorită formei solide sub care se găsesc, de obicei,

compuşii acestui element, atmosfera nu participă la acest ciclu (www.enviroliteracy.org).

Fosforul este preluat de producătorii primari din sol sau apă, de obicei sub formă de ioni

(ortofosfatul fiind cel mai frecvent, www.wikipedia.org), este încorporat în materia organică,

urmează lanţurile trofice, pentru a fi eliberat de acţiunea descompunătorilor, şi a reajunge în

sol sau apă.

Ciclul sulfului (fig. 2) în natură este complicat şi nu este cunoscut în întregime. Sulful

este răspîndit în sistemele biologice, el intrînd în componenţa a doi aminoacizi: metionina şi

cisteina. Rolul biologic al sulfului este legat de facilitarea transformărilor oxidoreducătoare,

care joacă rolul principal în formarea structurilor cuaternare ale proteinelor şi în restructurarea

lor conformaţională, dar şi de importanţa acestui element în lanţul transportor de electroni.

Ciclul cuprinde eliberarea sulfului în atmosferă, fie ca hidrogen sulfurat, eliberat din procese

4

de descompunere, fie ca oxizi de sulf, emişi de către instalaţiile industriale, fie ca dimetilsulfit

şi dimetildisulfură sau alţi compuşi eliminaţi de organismele vii, de unde este preluat de către

organismele capabile de procesare fie din aer, fie de pe sol sau din apă.

Figura 2. Circuitul simplificat al sulfului (după Duca şi al., 2002, p. 67):

{O}- echivalentul oxidant (acceptor de 2 electroni, atomi de H); {2H} – echivalentul bielectronic reducător

Ciclul hidrogenului este denumirea sub care este cunoscută reacţia scindării şi

reformării apei, având ca produs intermediar hidrogenul, folosit, de regulă, ca sursă

energetică. Definirea este incompletă, dat fiind faptul că există şi alte modalităţi de reacţie ce

implică prezenţa acestui element (cum ar fi metanogeneza, spre exemplu), modalităţi care

contribuie la circulaţia generală a hidrogenului în ecosistem şi care sunt duse la indeplinire

prin intermediul unor grupe de microorganisme. Pentru evitarea confuziilor, traseul

biogeochimic al acestui element va fi numit circuitul hidrogenului. În cadrul acestui circuit,

rezervorul principal de hidrogen este apa.

Cicluri biogeochimice similare fosforului şi sulfului sunt proprii şi altor elemente

chimice (K, Na, Mg, Fe, Mn, Co, Zn, Cu) care se află în compoziţia oricărui organism. Datele

oferite de geochimie şi biologia contemporană nu sunt însă în aceeaşi măsură de bogate

pentru aceasta categorie de elemente.

Ciclurile biogeochimice însumează căile de circulaţie ale elementelor în natură, şi,

deşi în mod convenţional sunt prezentate separat, ele sunt interconectate şi interdependente,

realizând, în ansamblu circuitul global al materiei în natură. În cadrul fiecărui circuit

deosebim două compartimente: rezervorul şi compartimentul de ciclare. Un model simplificat

al unui circuit biogeochimic surprinde, în general, alternanţa organic anorganic. În realitate

există numeroase etape intermediare, reacţii fizice (solubilizări, precipitări, volatilizări),

chimice (oxidări, reduceri, hidrolize) şi activităţi biologice (mineralizări, biosinteze), care

concură la realizarea circuitelor biogeochimice complexe (Simion-Gruiţa, 2003).

5

3. Influenţa microorganismele asupra ciclurilor biogeochimice

Organismele vii preiau constant din litosferă, sol, apă şi atmosferă cantităţi mari de

elemente pe care le folosesc pentru sinteza de constituenţi celulari sau pentru obţinerea

energiei necesare manifestărilor vitale (Zarnea, 1970, p. 578). Organismele fototrofe (plante şi

bacterii fototrofe), ca punct de pornire al ciclului, au capacitatea de a sintetiza substanţe

organice, având ca baza doar dioxidul de carbon atmosferic şi apa cu substanţe minerale din

sol; o parte dintre aceste minerale au rol biologic primordial (N, S, P, Fe şi K), altele fiind

necesare doar în cantităţi reduse (Mn, As, Al, Mo, B, Cu, Zn sau Co). Aceste substanţe

încorporate în forme organice traversează lanţurile şi reţelele trofice, şi se reîntorc în sol după

moartea ocupanţilor diferitelor nivele, dar într-o formă care le face inutilizabile de către

fototrofe. În acest mod, se produce o sărăcire constantă a mineralelor din sol, care

completează pierderile produse de eroziune, prin intermediul cărora materia ajunge final în

mediile oceanice, unde e depusă după procesare ca sediment (idem).

Reglarea acestui proces este condiţionată de activitatea microorganismelor, capabile să

mineralizeze materia organică, şi, prin aceasta, să redea substanţele circuitului, împiedicând

acumularea mineralelor în structuri organice şi menţinând un echilibru între materia organică

şi cea anorganică. În plus, microorganismele impiedică epuizarea rezervelor de azot din sol şi

ape, prin fixarea acestui element (idem, p. 579), şi au roluri bine determinate şi în circuitul

carbonului şi al oxigenului. Chiar şi în mediile acvatice, unde un rol important în

remineralizare îl are zooplanctonul, rolul microorganismelor este esenţial datorită unor

particularităţi, cum sunt caracterul ubicuitar, activitatea metabolică intensă, capacitatea

extraordinară de multiplicare şi activitatea degradativă asupra unor substanţe dificile, cum

sunt moleculele complexe (celuloză, lignină, chitină), neobişnuite (hidrocarburi, fenoli) sau

„recalcitrante” (substanţe de sinteză) (Zarnea, 1994, p. 796).

Dintre organismele cuprinse în conceptul de microorganism, bacteriile, arheele, algele

microscopice şi microfungii au rolul predominant. Rolul viruşilor, prionilor, viroizilor şi

protozoarelor în circuitul general al materiei este de amploare redusă: ei joacă rol de reglare a

populaţiilor bacteriene în anumite condiţii, influenţând indirect ciclurile elementelor;

protozoarele stau la baza lanţurilor trofice detritivore, prin calitatea lor de bacteriofagi,

reintroducând în circuitul natural substanţe acumulate în celulele bacteriene; viruşii sunt

principali responsabili de liza celulară în condiţii extreme, când protozoarele bacteriofage nu

6

mai supravieţuiesc (la salinitate peste 20%, Gunde-Cimerman, 2005, p. 560), astfel că rolul

lor este important în funcţionarea acestui tip de sisteme.

3.1. Rolul bacteriilor, arheelor, algelor microscopice şi microfungilor în circuitul azotului

Circuitul azotului (fig. 3) este mult mai complex decât al celorlalte elemente biogene,

şi este influenţat de rezerva uriaşă de azot liber din atmosferă. Fitofiziologii împart ciclul

biogeochimic al azotului în două secţiuni (Bran şi Ildiko, 2004):

- ciclul mare, în care se utilizează şi se înscrie în circuit fondul uriaş de rezervă

(79,05% din compoziţia atmosferei);

- ciclul mic, în care circulaţia azotului se desfăşoară între organisme şi sol, fără

participarea fondului de rezervă.

Implicarea bacteriilor şi a celorlalte microorganisme se referă, în special, la ciclul mic

al azotului, dar acesta nu poate fi tratat în afara circulaţiei generale a acestui element. Se

presupune că microorganismele sunt responsabile pentru circa 90% din transformările

substratelor organice din sol, iar comunităţile lor pot cuprinde sute de mii de specii diferite pe

suta de grame de sol, cu o biomasă estimată la ordinul a sute de kilograme la hectar (Buscot,

2005, p. 291).

În atare condiţii, microorganismele participă predominant la două categorii de procese:

descompunerea materiei moarte şi utilizarea substanţelor rezultate pentru formare de

substanţe humice, ambele cu participanţi bacterieni şi fungici specifici (idem, p. 142).

În plus, hifele ciupercilor din sol oferă suport pentru formarea agregatelor de sol, care

contribuie determinant la fertilitatea solurilor (şi implicit la disponibilitatea azotului), iar

activitatea lor metabolică oferă produşi de tipul polizaharidelor, glomalinului sau lipidelor, cu

rol în stabilitatea acestor agregate (idem, p. 108-113).

În mod natural, azotul se găseşte în cantităţi mari în atmosferă, dar sub forma

inaccesibilă a azotului molecular N2, a cărei triplă legătură plantele nu o pot desface. Fixarea

biologică a oxigenului este realizată de organisme denumite diazotrofe, după reacţia:

N2 + 8H+ + 8e− + 16ATP → 2NH3 + H2 + 16ADP + 16Pi (idem, p. 160).

Azotul fixat biologic reprezintă 65% din azotul fixat total, restul provenind din surse

antropice (sub formă de NH3) sau naturale (îndeosebi în urma descărcărilor electrice, sub

formă de NO-). (idem, p. 168).

7

Figura 3. Circuitul azotului în natură cu indicarea rolului proceselor microbiene din sol

(după Zarnea, 1970, p. 580)

În ceea ce priveşte acest aport, el este puternic modificat recent, prin creşterea

semnificativă a aportului de azot antropogenic, de la un total de aproximativ 15 × 109 kg/an,

în 1890, la circa 140 × 109 kg/an în 1990 (Widdison şi Burt, 2007).

Organismele implicate în fixarea azotului sunt numeroase, ele fiind clasificate în două

categorii:

- organisme care fixează liber azotul atmosferic, cum sunt reprezentanţi ai genurilor

bacteriene Azotobacter, Azospirillum, Beijerinckia, Chromatium, Clostridium, Desulfovibrio,

Klebsiella, Paenibacillus, Pseudomonas, Rhodopseudomonas, Rhodosospirillum, Thiobacillus

etc. (Buscot, 2005, p. 161-168); dintre arhee fixează azot doar membrii grupul Euryarchaeota

(Klipp et al., 2004, p. 66); în această categorie sunt incluse organisme care populează medii

extrem de diverse: sol, apă, suprafaţa rocilor etc.

- organisme care fixează azotul în urma unor procese legate de simbioză cum sunt

reprezentanţi ai genurilor bacteriene Rhizobium, Bradyrhizobium, Sinorhizobium,

8

Mesorhizobium, Azorhizobium, Allorhizobium, etc., sau al cianobacteriilor din genurile

Frankia, Nostoc sau Anabaena (Buscot, 2005, p. 161-168), care fac parte din rizosferele

aferente rădăcinilor plantelor superioare, sau bacterii prezente în nodozităţile de pe frunze,

cum este cazul cu Mycobacterium rubiaceum la Rubiaceae (Bran şi Ildiko, 2004).

Procesul de fixare a azotului este strâns legat de enzima denumită nitrogenază (care

este enzima fixatoare de azot), producţia ei fiind coordonată de un set de gene denumite gene

nif, identificate la peste o sută de specii (Masepohl, 2007), izolată prima dată la clostridii (C.

acetobutylicum, C. beijerinckii, C. butyricum, şi C. pasteurianum) (Klipp et al., 2004, p. 53).

Cercetările în domeniu au arătat că circa 10% din genurile bacteriene chemotrofe conţin

nitrogenază, avînd, deci, capacitatea de a fixa azot atmosferic (Zarnea, 1994, p. 801), iar

dintre cele fototrofe, 92% conţin enzima (idem, p. 803). Marele dezavantaj al acestei enzime

este sensibilitatea ei la acţiunea oxigenului (oxigenul inactivează ireversibil hidrogenaza, fiind

inhibitor pentru aceasta, probabil ca rezultat al interacţiei proteinelor Fe, Klipp et al., 2004, p.

73), astfel că microorganismele diazotrofe sunt, în mare parte anaerobe şi sunt incapabile de

fotosinteză, cele două funcţii – fixarea azotului şi fotosinteza – fiind considerate

incompatibile.

Totuşi, un grup de cianobacterii (membrii ai genurilor Anabaena, Nostoc,

Anabaenopsis, Aphanizomenon, Nodularia, Cylindrospermum, Cylindrospermopsis,

Scytonema, Calothrix, Chlorogloeopsisa, Fischerella etc.) pot realiza ambele procese, fiind

printre puţinii reprezentanţi ai lumii vii capabili de acest fenomen: speciile respective

formează, în lipsa azotului extern fixat, celule denumite heterochişti, folosiţi pentru fixarea

azotului, în timp ce celulele normale vor asigura funcţia fotosintezei; această metodă este

folosită tocmai pentru a proteja nitrogenaza de acţiunea oxigenului (idem, p. 74). Un

mecanism similar apare la cianobacterii filamentoase (genurile Oscillatoria, Plectonema,

Spirulina etc.), care diferenţiază anumite celule ale filamentului pentru fixarea azotului,

eliminând din aceste celule reacţiile producătoare de oxigen ale fotosintezei (Zarnea, 1994, p.

809).

Anumite cianobacterii fără heterocişti, cum sunt unii membrii ai genurilor

Trichodesmium sau Katagnymene, sunt capabile, de asemenea, de ambele procese (Klipp et

al., 2004, p. 111): dat fiind că oxigenul şi nitrogenaza sunt incompatibile, cianobacteriile

operează alternativ cele două aspecte, fotosinteză şi fixarea azotului, ultima în absenţa luminii

(idem, p. 112). În fine, streptomicetul Streptomyces thermoautotrophicus dispune de o

nitrogenază specială, puternic oxid-dependentă, tolerantă la oxigen, fiind singura specie la

care a fost identificată o astfel de substanţă. (idem, p. 292).

9

Acest dezavantaj este rezolvat uşor de microorganismele „asociate” cu plantele

(Zarnea, 1994, p. 804), care sunt prezente în nodozităţi care oferă izolare faţă de mediul

extern, protejându-le de concurenţa cu speciile prezente în sol, dar protejând şi nitrogenaza de

acţiunea oxigenului. Din cauza eficienţei ridicate, fixarea azotului prin acest mecanism are o

pondere mult mai ridicată, fixarea liberă a azotului fiind considerată sporadică, dificilă şi cu

rol extrem de redus în fertilitatea solului (idem, p. 803).

Azotul din materia organică moartă (proteine, aminoacizi, acizi nucleici) este degradat

de microorganisme la amoniac, proces denumit amonificare sau mineralizare, valabil şi pentru

alte substanţe organice cu conţinut de azot ajunse pe sol (în majoritate uree şi acid uric

excretate de animale). La acest aspect contribuie un larg număr de microorganisme (bacterii,

arhee şi microfungi), denumite în mod generic saprofite sau descompunători, care au

importantul rol în circuitul elementelor de a mineraliza toate categoriile de elemente chimice,

pentru a le face accesibile din nou organismelor fototrofe. Rolul acestor organisme nu se

reduce la circuitul azotului, ele fiind în egală masură importante şi pentru circuitul celorlalte

elemente chimice.

Amonificarea are două faze sau etape, ambele cu participanţi caracteristici:

- etapa nespecifică (proteoliza) este efectuată de microrganisme heterotrofe banale:

Pseudomonas sp., Arthrobacter sp., Proteus sp., diferite specii de Bacillus, Clostridium sau

Flavobacterium, fungi din genurile Aspergillus, Mucor, Penicillium, Alternaria etc., prin

intermediu enzimelor de tip proteinaze şi peptidaze, cărora li se adaugă efectul proteinazelor

de origine vegetală şi animală (Zarnea, 1994, p. 812); în această fază, compuşii organici

complecşi sunt hidrolizaţi la molecule ce pot pătrunde în celule, fiind fie utilizate de alte

microorganisme, fie degradate ulterior în etapa specifică de amonificare;

- etapa specifică a amonificării constă în eliberarea amoniacului, sub acţiunea

microrganismelor din sol, din compuşii rezultaţi din etapa nespecifică, dar şi din uree, acid

uric, glucide aminate etc.; au fost descrise mai multe căi metabolice de dezaminare, cum ar fi

dezaminarea oxidativă, la Proteus sp., Aspergillus niger, Escherichia coli, Pseudomonas

aeruginosa, dezaminarea reductivă, specifică bacteriilor anaerobe, descrisă la genul

Clostridium, dezaminarea desaturată, la Escherichia coli, Proteus sp., Clostridium sp.,

Neurospora sp., dezaminarea prin deshidratare, descrisă la Escherchia coli şi Neurospora

crassa, etc. (idem, p. 813).

Amoniacul astfel produs poate fi fixat în argile sau sol, poate fi asimilat ca atare de

plante sau microorganisme, se poate evapora, sau poate fi convertit la nitrat printr-un proces

în două faze denumit nitrificare:

10

- în prima serie de reacţii, amoniacul este oxidat la nitrit, cu NH2OH ca produs intermediar:

NH3 + O2 + 2H+ + 2e− → NH2OH + H2O → NO2− + 5H+ + 4e− (Buscot, 2005, p. 160).

- în a doua fază, nitritul este oxidat la nitrat, fără intermediari observabili:

NO2− + H2O → NO3

− + 2H+ + 2e− (idem, p. 161).

Microorganismele implicate în această etapă sunt puternic specializate, fiind denumite

nitrificatori: membrii genurilor Nitrosomonas, Nitrosococcus, Nitrosospira, Nitrosolobus şi

Nitrosovibrio sunt cei care oxidează amoniacul la nitrit (nitrit bacteriile sau nitrosobacteriile),

iar bacterii din genurile Nitrobacter, Nitrococcus, Nitrospina sau Nitrospira oxidează nitriţi la

nitraţi (nitrat bacteriile) (Zarnea, 1994, p. 815). Coaborarea dintre cele două grupuri este

extrem de strânsă, împiedicând acumularea în sol a nitriţilor, toxici pentru organismele din

acest mediu. Această etapă este condiţionată de prezenţa oxigenului, condiţie obligatorie

pentru nitrificatori, reacţiile specifice desfăşurându-se cu o intensitate direct proporţională cu

cantitatea de oxigen (idem).

Nitrificarea este extrem de importantă în circuitul azotului, deoarece aduce substanţele

azotate din mediu la forma lor cu cea mai mare accesibilitate pentru plante (idem, p. 817).

În ultima etapă a acestui ciclu, azotul este eliberat sub formă moleculară în atmosferă,

şi ciclul este reluat. Etapa este realizată pe două căi: o cale aerobă, denumită denitrificare,

constând în reducerea nitraţilor la azot, şi o cale anaerobă, care ocoleşte nitrificarea,

transformând direct amoniacul în azot molecular, cunoscută ca oxidare anaerobă a

amoniacului sau annamox.

Denitrificarea este un proces chimic de reducere progresivă a nitraţilor, după schema

NO3- → NO2

- → NO → N2O → N2, a cărei ecuaţie redox este:

2NO3- + 10e- + 12H+ → N2 + 6H2O (www.wikipedia.org).

Procesul complet implică mai multe categorii de microorganisme, responsabile pentru

diferitele părţi ale reacţiei (de exemplu, anumiţi membrii ai genurilor Streptomyces sau

Bacillus au funcţie doar de reducători ai nitratului la nitrit). Un grup larg de bacterii, format

din Thermoproteaceae, Cytophagaceae, Corynebacteriaceae, Streptomycineae, Bacillaceae,

Rhodospirillaceae, Rhodobacteriaceae, Rhizobiaceae, Burkholderiaceae,

11

Nitrosomonadaceae, Neisseriaceae şi Pseudomonaceae, pot activa ca denitrificatori, dar

această funcţie este dominant efectuată de grupurile Pseudomonas, Ralstonia-Burkholderia,

Xanthomonas-Frateuria, Bacillus şi Streptomyces-Arthrobacter (Buscot, 2005, p. 161-168).

Oxidarea anaerobă a amoniacului (annamox) este reacţia de reducerea a amoniacului

la azot molecular pe cale directă, după ecuaţia:

NH4+ + NO2

- → N2 + 2H2O (www.annamox.com)

Acest tip de reacţie a fost pus în evidenţă de dată recentă, fiind, se pare, responsabil de

50% din cantitatea de azot molecular produsă în oceane (www.wikipedia.org). Doar patru

genuri bacteriene au fost identificate până în prezent: Brocadia, Kuenenia, Anammoxoglobus

(cu specii dulcicole), şi Scalindua (cu specii marine) (www.annamox.com), dar cercetările se

află în fază incipientă. Rolul acestor organisme în circuitul general al azotului este important,

din cauza reducerii productivităţii primare oceanice, prin eliberarea directă a azotului.

Denitrificarea coexistă cu alte două tipuri de reacţii specifice microorganismelor:

reducerea asimilatorie a nitraţilor (produsă de un număr mare de bacterii, arhee, fungi

filamentoşi, levuri, dar şi de alge şi plante superioare, având ca rezultat amoniac folosit direct

pentru biosinteză celulară, deci care nu se acumulează în mediu) şi reducerea dezasimilatorie

incidentală (denumită respiraţie nitrat/nitrit, prin intermediul căreia nitratul este redus la nitrit

sau chiar la amoniac, specifică multor genuri bacteriene), dar aceste modalităţi au impact

extrem de redus asupra circuitului general al azotului (Zarnea, 1994, p. 818-819).

După cum se observă, rolul microorganismelor, şi în principal al bacteriilor şi arheelor

în circuitul azotului în natură este determinant, în fiecare etapă a acestui ciclul fiind necesare

microorganisme, pentru a efectua transferul elementului de la forma organică la cea

anorganică sau invers. Rolul acestor organisme este cu atât mai important cu cât ele pot activa

în condiţii climatice sau de umiditate extreme (Stres et al., 2007), în mediu acvatic, terestru

sau în interiorul solului, impiedicând blocarea unor cantităţi de substanţă în forme care le-ar

exclude din circulaţia generală.

În mod indirect anumite organisme pot influenţa circulaţia azotului, cum este cazul

bacteriilor din genul Azospirillium‚ fixatoare de azot, deci cu rol direct în circuit, dar care

produc hormoni similari cu ai plantei, influenţând creşterea mai puternică a rădăcinii, şi, deci,

formarea unui sistem de absorbţie şi de fixare a azotului mai eficient (Buscot, 2005, p. 205).

În plus, anumite specii de microorganisme (bacterii, arhee, fungi) prezintă mecanisme de

rezistenţă la poluarea cu metale grele sau alte substanţe nocive, şi îşi desfăşoară în condiţii

12

aproximativ normale funcţiile, putând mobiliza substanţelor din sol pentru consumul

plantelor, ceea ce constituie un avantaj pentru acestea din urmă în propria dezvoltare (idem, p.

332-340).

3.2. Rolul bacteriilor, arheelor, algelor microscopice şi microfungilor în circuitele

carbonului, oxigenului şi hidrogenului

Circulaţia carbonului (fig.4), este strâns legată de activitatea energetică a biosferei,

reducerea lui chimică la compuşii organici constituind modul principal de înmagazinare şi

transfer ale energiei de către sistemele vii. Ciclul biogeochimic al carbonului relevă faptul că

cea mai mare parte (95%) din acest element se află depozitat în litosferă, sub formă de

carbonat de calciu şi alţi carbonaţi, deci într-o formă mai puţin accesibilă.

Figura 4. Schema generală a circulaţiei carbonului în natură

(după Zarnea, 1970, p. 436)

Producătorii primari consumă anual aproximativ 105 miliarde tone de dioxid de

carbon, din care 32 miliarde tone (aproximativ 30%) se reîntorc relativ repede în atmosferă

datorită respiraţiei aceloraşi organisme (Bran şi Ildiko, 2004). Cea mai mare contribuţie la

reîntoarcerea dioxidului de carbon în atmosferă o au celelalte categorii de organisme, care

elimină anual în atmosferă circa 73 miliarde tone (idem).

13

Carbonul ocupă un loc deosebit în biosferă deoarece serveşte ca material de

construcţie pentru viaţa organică şi reprezintă o sursă de energie ce se eliberează în procesul

respiraţiei. Cantitatea de carbon din biosferă este aproximativ 9% raportat la cel atmosferic

(Buscot, 2005, p. 140). La fel de important este şi rolul carbonului anorganic: CO2 din

atmosferă contribuie la reglarea climei iar sistemul CO2 - carbonat reglează permanent pH-

mediului acvatic (Duca şi al, 2002, p.62-63).

Circuitul oxigenului este de importanţă majoră în contextul funcţional al ecosistemului

planetar. Se consideră că acumularea acestui element în atmosferă, începută acum circa 1,8

miliarde de ani (Zarnea, 1994, p. 824) a stat la baza diferenţierii organismelor pluricelulare şi

a înlăturat limitarea posibilităţilor de existenţă a organismelor de la mediile acvatice.

În momentul de faţă atmosfera conţine aproximativ 1,2x1015 t O2. În urma fotosintezei

se formează anual 2,3x1011 t substanţă organică uscată şi 2,5x1011 t O2. Aproape toată această

cantitate de oxigen este folosită în procesele de respiraţie şi fermentaţie a substanţelor

organice de către organismele heterotrofe, nefotosintetizatoare, în special bacterii. În urma

acestei activităţi bioxidul de carbon se întoarce în atmosferă şi este folosit de către plante la

fotosinteză (Duca şi al., 2002, p.57). Se apreciază că cea mai mare parte, dacă nu chiar

întreaga cantitate de oxigen liber prezent ăn atmosferă este de origine biogenă, iar întreaga

cantitate de materie organică din biosfera actuală este rezultatul fotosintezei (Cloud şi Gibor,

1970, în Zarnea, 1994, p. 825).

Cantitatea de oxigen nefolosită de organismele heterotrofe se apreciază după masa

substanţei organice care se depune în roci şi iese din circuitul global al compuşilor organici.

Viteza de acumulare a carbonului organic este de circa 1,4-3,0x107 t/an, ceea ce corespunde la

5-8x107 t O2, adică 0,4% din oxigenul fotosintetic. Rezervele totale de carbon fosil sunt de

circa 1,25x1016 t (Duca şi al., 2002, p.57). O altă sursă de oxigen atmosferic o constituie

procesul de fotodisociere a moleculelor de apă, proces ce influenţează foarte puţin bilanţul lui

total (idem).

Cele două mari circuite biogene (al carbonului şi al oxigenului) sunt în mare măsură

interdependente, iar acest lucru este cel mai bine reprezentat de ecuaţia reacţiei fotosintezei,

procesul major la care cele două elemente participă:

6 CO2 + 6 H2O + energie luminoasă = [CH2O] + 6 O2 (Zarnea, 1994, p. 825)

Prin această reacţie chimică se asigură circulaţia ambelor elemente şi se produc

substanţele funcţionale necesare vieţuitoarelor. În mod invers, prin procesul de respiraţie, dar

14

şi prin procesele de descompunere a materie organice moarte, oxigenul şi carbonul sunt

reunite sub formă de CO2, şi ciclul se reia. Întregul proces este mediat de ionii de hidrogen,

care fac parte, pe rând, din moleculele organice şi din cele de apă, astfel că cele trei cicluri

biogeochimice sunt puternic legate unul de celălalt (fig. 5)

Figura 5. Ciclurile interdependente ale carbonului, oxigenului şi hidrogenului

(după Soran şi Borcea, 1985)

Dintre microorganisme, participanţii la acest complex de cicluri biogeochimice fac

parte două mari categorii:

- microorganismele fotosintetizante, cum sunt anumite grupuri bacteriene, o parte dintre

cianobacterii, algele microscopice şi un grup restrâns de protozoare (Fitomastiginele din

încrengătura Flagellata); deşi rolul lor este considerat redus în contextul general al

fotosintezei, rolul microorganismelor nu poate fi neglijat, tocmai datorită capacităţii lor de

adaptare în condiţii extreme (cantitate redusă de oxigen, cantitate redusă de energie

luminoasă, cantitate redusă de azot disponibil etc.), unde realizează fotosinteză în absenţa

plantelor verzi (aceste aspecte le oferă avantaje şi în competiţia cu plantele, fie prin

capacitatea sporită de asimiliare şi înmulţire, fie prin particularităţi funcţionale – capacitatea

15

de fixare a azotului, forme de rezistenţă, aerobioză facultativă etc.); cercetări de dată recentă

par să schimbe această percepţie: cianobacterii de tip Prochlorococcus realizează jumătate din

fotosinteza din largul maselor oceanice, cu rol extrem de important în circuitul carbonului, a

cărui cantitate atmosferică s-ar tripla în absenţa acestei activităţi (Nadis, 2003).

- microorganismele saprofite, grup din care fac parte arhee, bacterii, fungi, care redau

carbonul şi oxigenul sub formă de CO2 circuitului natural; activitatea acestor organisme se

realizează în două medii principale: pe sol şi, mai ales, în sol, unde există microorganisme

capabile să descompună materia organică, de la substanţe simple, de tipul glucidelor sau

amidonului, la structuri chimice mai dificile, cum sunt celulozele şi hemicelulozele, pectina,

cutina sau chitina (Zarnea, 1970, p. 583), şi în mediile acvatice, unde o parte importantă din

materia organică descompusă este transformată în CaCO3, depozitat pe fundul bazinelor

oceanice (echivalentul a 600 milioane de tone pe an CO2), el fiind redat circuitului în

proporţie redusă prin respiraţie sau erupţii vulcanice subacvatice (idem).

În afară de circuitul elementelor legat de fotosinteză, microorganismele participă şi la

alte aspecte disparate ale circuitului celor trei elemente menţionate.

Bacteriile şi microfungii au un rol important în formarea humusului, proces prin

intermediul căruia cantităţi mari de carbon sunt sustrase din circuitul global pentru perioade

relativ îndelungate; în plus, ele oferă, prin intermediul diverşilor metaboliţi produşi, elemente

folosite pentru a creea structura solului, accelerând prin aceasta procesul de humificare.

De asemenea, este cunoscut rolul microorganismelor în formarea depozitelor de

hidrocarburi, în care sunt cuprinse cantităţi impresionante de carbon, oxigen şi hidrogen, mai

ales în fazele iniţiale ale genezei acestor hidrocarburi, în aşa numita etapă biologică a genezei

(Zarnea, 1994, p. 929, 935).

Cu un rol mai restrâns în circuitul carbonului şi al hidrogenului sunt circa 50 de specii

de arhee anaerobe, aparţinând grupului Euryarcheota, care sunt cunoscute ca metanogene, din

cauza faptului că au ca produs metabolic metanul, ca urmare a folosirii hidrogenului ca agent

reducător şi a dioxidului de carbon ca sursă carbonatică (www.wikipedia.org).

Microorganismele sunt cunoscute pentru capacitatea lor de a descompune substraturi

dificile chimic. Prin această caracteristică, ele pot reda circuitului natural anumite cantităţi de

substanţă, care altminteri ar fi fost inaccesibilă. Un exemplu în acest sens este capacitatea

unor microorganisme de a degrada hidrocarburile fosile, activitate importantă în condiţiile

unor deversări accidentale, cu efecte nocive în mediu. Mai mult, anumite specii pot activa în

condiţii extrem de vitrege, cum este cazul hipersalinitatăţii: archaee din genurile Haloferax şi

Halorubrum sunt active la 32% concentraţie a sărurilor în mediu, streptomicete ca

16

Streptomyces albiaxialis, la 30%, tulpini de Bacillus şi Staphylococcus, la 15% (Gunde-

Cimerman, 2005, p. 112). Archaee halofile pot avea efect indirect în acest sens, fiind

introduse în sol sărat pentru a accelera activitatea biologică, şi a cataliza prin asta degradarea

hidrocarburilor de către specii de Pseudomonas şi Rhodococcus (idem, p. 113).

Nu în ultimul rînd, este cunoscut rolul microorganismelor, în special al

cianobacteriilor şi arheelor anaerobe, în procesele de legate de eutrofizarea apelor (Bran şi

Ildiko, 2004).

După cum s-a enunţat, microorganismele au un rol important în circuitul biogeochimic

al carbonului, oxigenului şi hidrogenului, chiar dacă nu este atât de important ca cel jucat în

circuitul azotului, numărul mare de aspecte în care sunt implicate, unele chiar necesitând

participarea obligatorie a unor grupuri de microorganisme, constituind un argument suficient

în acest sens.

3.3. Rolul bacteriilor, arheelor, algelor microscopice şi microfungilor în circuitele sulfului şi

fosforului

Spre deosebire de oxigen, hidrogen şi azot, al căror fond de rezervă se află în

atmosferă sau în hidrosferă, în cazul fosforului, fondul de rezervă se află în litosferă.

Principalele rezerve de fosfor sunt reprezentate prin roci de tipul apatitelor şi depozitelor de

guano, de animale fosilizate. În concentraţii diferite sunt dispersate pe toată suprafaţa

uscatului. Prin descompunere şi spălare de către ape, rocile cedează fosfor biocenozelor din

ecosistemele terestre. Absorbit de către plante, fosforul intră în alcătuirea compuşilor

macroenergetici şi a acizilor nucleici, condiţionând desfăşurarea transferurilor de energie şi

informaţie în sistemele vii. Prin intermediul lanţurilor trofice, compuşii fosforului sunt

transferaţi animalelor consumatoare şi descompunătorilor (Bran şi Ildiko, 2004).

Ciclul fosforului este relativ simplu din punct de vedere chimic, elementul fiind

preluat ca fosfat anorganic solubil din sol de către microrganisme şi plante, şi încorporat în

formă organică prin esterificarea ionului fosfat. După moartea organismelor, fosfatul organic

eliberat este reconvertit în formă anorganică, pe tot acest parcurs elementul rămânând parte a

grupării fosfat, iar circulaţia lui în ecosistem se produce în aceeaşi stare de oxidare (Zarnea,

1994, p. 796).

Transformările se reduc la trecerea de la forma anorganică, insolubilă, imbilizată, la

cea organică, în care elementul este solubil şi mobil.

17

Rolul microorganismelor în circulaţia acestui element este determinant, ele intervenind

în mineralizarea, solubilizarea şi mobilizarea lui, făcându-l accesibil plantelor, dar şi în

depozitarea temporară a elementului în interiorul celulei.

Figura 6. Circulaţia fosforului în natură

(după Zarnea, 1970, p. 585)

Fosforul mineral (sub formă de fosfaţi de Na, K, Ca, Mg, Fe) este transformat de

microorganisme în patru moduri (Zarnea, 1970, p. 584):

- transformarea metafosfaţilor în ortofosfaţi (ciuperci de tip Aspergillus sau Penicillium);

- reducerea fosfaţilor la fosfiţi, hipofosfiţi şi fosfuri;

- disponibilizare fosfaţilor naturali, insolubili prin diferite mecanisme: solubilizarea fosfaţilor

de calciu şi mobilizarea fosforului legat de aluminiu şi fier, prin eliminarea unor compuşi

metabolici ai microfungilor şi bacteriilor (Thiobacillus sp.); creşterea difuziei fosforului, prin

eliberarea de substanţe cu care acesta concură pentru absorbţie minerală (mucilagii fungale

sau mai ales bacteriene); eliberarea de fosfor organic prin descompunerea resturilor organice

(Buscot, 2005, p. 179-183);

- utilizarea directă de către unele microorganisme (Penicillium glaucum, Aspergillus niger) a

circa o treime din fosfatul tricalcic prezent în mediu, cu eliberarea fosforului la moartea

organismului într-o formă accesibilă plantelor.

Fosforul organic, sub formă de dejecţii animale şi ţesuturi animale şi vegetale moarte

ajunse pe sol, este redat circuitului biologic printr-un proces în două faze (Zarnea, 1970, p.

584-585):

- scindarea lui cu formare de acid fosforic, sub acţiunea bacteriilor (în principal membrii

genului Bacterium) levurilor (Saccharomyces sp., Candida sp.) sau microfungilor

18

(Aspergillus sp., Penicillium sp., Alternaria sp.), acid legat imediat de bazele din sol, trecând

în săruri insolubile pentru plante;

- dizolvarea sărurilor de către bacterii nitrice, thiobacterii şi chiar unii amonificatori (Bacillus

mycoides), cu formare de fosfaţi tri-, di- şi monocalcic, care închis ciclul.

Fosforul organic este cel cu importanţă majoră în circuit, datorită cantităţii reduse a

acestui element în scoarţa terestră (circa 0,15%, Bran şi Ildiko, 2004), astfel că

disponibilitatea fosforului este redusă în sol, datorită, în principal, reacţiei rapide a formei

organice cu aluminiu, calciu şi fier (Buscot, 2005, p. 177), şi vitezei reduse de metabolizare a

sărurilor formate; din acest motiv, microorganismele pot intra în competiţie cu plantele pentru

fosfor, în condiţii vitrege, pentru a susţine conţinutului ridicat de acizi nucleici din celula lor

(idem, p. 184).

Circuitul sulfului se aseamănă, în multe privinţe, cu cel al fosforului (fig.7). Sulful

parcurge un circuit activ sub formă redusă (H2S) sau oxidată (SO2, SO42-), străbătând cu

intensitate variată toate învelişurile exterioare ale Pământului. Cantitatea antrenată în acest

circuit este evaluată la 185 x 106 tone (Bran şi Ildiko, 2004). În formă redusă, acest circuit este

explicat de transformările dintre cel mai redus element, sulfura, şi cel mai oxidat, sulfatul,

transformări în care microorganismele joacă un rol important; în plus, sulful este important în

construcţia celulară, putând ajunge la 1% din greutatea uscată (Loka Bharathi, 2008).

Figura 7. Circulaţia biologică a sulfului în natură, cu indicarea microorganismelor care o

produc (B)(după Zarnea, 1970, p. 588)

19

Compuşii cu sulf existenţi în natură (anumiţi aminoacizi, vitamine, ca forme organice,

sulf elementar, hidrogen sulfurat, sulfuri, sulfaţi şi alte forme anorganice) îşi au originea, în

cea mai mare parte, în resturi animale, vegetale şi microbiene, dar şi în produşii metabolici ai

unor microorganisme; cu importanţă mai redusă pentru circuitul elementului sunt compuşii

sulfului din atmosferă, proveniţi din erupţii vulcanice, arderi sau degajare din sol (Zarnea,

1970, p. 586).

Rolul microorganismelor în circuitul sulfului se referă la mineralizarea acestui

element, transformând sulful organic, acumulat din tesuturi animale şi vegetale moarte,

inaccesibil plantelor, în forma anorganică. Procesul îmbracă mai multe forme (idem, p. 586-

588):

- degradarea materiei organice, cu formare de H2S, mecaptani şi diferiţi compuşi oxidaţi ai

sulfului, sub acţiunea microflorei nespecializate de putrefacţie (genurile bacteriene Proteus şi

Clostridium); aceşti compuşi pot fi folosiţi şi de microorganisme pentru propriile nevoi

metabolice;

- reducerea formelor oxidate (SO42-, SO3

-, S2O32-), prin procesele de reducere asimilatorie,

realizată pentru folosirea acestora ca sursă de sulf de microorganisme nespecializate (Proteus

vulgaris, Escherichia coli, Pseudomonas sp.) şi de reducere dezasimilatorie, realizată de

bacteriile din genul Desulfovibrio, care utilizează compuşii sulfului în respiraţie, producînd

cantităţi mari de H2S;

- oxidarea sulfului (atât a formelor reduse, cât şi a compuşilor parţial oxidaţi), fie de către

bacterii sulfooxidante fotosintetizante (Thiocystis sp., Thiocapsa sp., Rhodocapsa sp.,

Chlorobium sp.), care depun în celulă sulf elementar pentru a-l folosi în lipsa elementului din

mediu, fie de către bacterii sulfooxidante chemosintetizante (genurile Thiobacillus,

Thiospirillium, Thiococcus), care folosesc energia eliberată prin oxidarea sulfului pentru

reducerea CO2.

Circulaţia sulfului în natură este puternic influenţată de către microorganisme, prin

mineralizarea acestui element din forma organică, neasimilabilă, şi reintroducerea formei

anorganice în circuit (Zarnea, 1970, p. 588). Această mineralizare este realizată fie prin

încorporarea în propria celulă, fie prin transformarea lui în sulfaţi, singura formă asimilabilă

de către plantele verzi (idem).

20

3.4. Rolul bacteriilor, arheelor, algelor microscopice şi microfungilor în circuitele metalelor

biogene

Cicluri biogeochimice similare fosforului şi sulfului sunt proprii şi altor elemente

chimice (K, Na, Mg, Fe, Mn, Co, Zn, Cu) care se află în compoziţia oricărui organism. Datele

oferite de geochimie şi biologia contemporană nu sunt însă în aceeaşi măsură de bogate

pentru aceasta categorie de elemente.

Resursele de elemente metalice variază în limite extrem de largi, reprezentând fie

componente esenţiale ale masei terestre, fie concentraţii infime în alcătuirea acesteia.

Volumul de cationi din organisme şi circulaţia acestora prin biosferă se limitează la

cantităţi reduse. Ele constituie însă elemente indispensabile vieţii, prin rolul lor calitativ.

Eliberarea cationilor din sistemele vii are loc prin procesele de excreţie sau prin

descompunerea materiei organice moarte. În mediul terestru, sursa principală de cationi

biogeni este solul, aprovizionat permanent prin descompunerea rocii mamă; în cel acvatic

cationii sunt prezenţi, de regulă, în stare disociată şi aprovizionarea se face prin antrenarea

acestor elemente din substratul mineral.

Datele despre importanţa microorganismelor în circuitul acestor sunt reduse şi

fragmentare, informaţii mai detaliate fiind disponibile referitor la circuitul fierului.

Anumite specii bacteriene au capacitatea de a transforma fierul din forma solubilă (cel

mai adesea Fe2+) în forma insolubilă (cel mai adesea Fe3+) şi invers (Zarnea, 1970, p. 585).

Solubilizarea compuşilor organici ai fierului este produsă de o micofloră heterotrofă

nespecifică (microorganisme proteolitice şi amonificatoare), care duce la precipitarea fierului

în formă organică, cu un rol mult mai important decât activitatea microorganismelor specifice

(idem). Acestea din urmă transformă compuşii minerali ai fierului, fiind cuprinse în această

categorie forme acvatice ca bacteriile Spaerotilus natans, Leprothrix ochracea sau Crenothrix

polispora, care formează filamente acoperite de o teacă mucilaginoasă impregnată cu hidroxid

feric şi hidroxid de mangan, Gallionela ferruginea sau Caulobacter blastocaulis, forme

pedunculate, al căror peduncul poate fi impregnat cu hidroxid de fier, sau bacterii anaerobe

sau facultativ anaerobe care reduc sau oxidează succesiv cele două forme ale fierului

(Sporovibrio ferrooxidans oxidează Fe2+ la Fe3+, în prezenţa nitraţilor, iar specii de Bacillus şi

Aerobacter reduc în sens invers) (idem, p. 586).

Rolul fierului în rizosferă este important, datorită cantităţii mici existente, elementul

stând la baza unei competiţii între plante şi microorganisme, dar şi între diferitele specii de

21

microorganisme, competiţie care a dus la crearea unor strategii de absorbţie rapidă, care

implică acidifieri locale, chelaţii, reacţii de reducere etc. (Robin şi al., 2008)

Microorganismele au un rol important în eliberarea din roci a unor elemente cum sunt

Ca, Fe, Mg, K, fie prin mecanisme fizice: hife şi filamente introduse în fisuri, fie prin

mecanisme chimice: eliberare de enzime, acizi, polizaharide, care slăbesc rezistenţa rocii

(Buscot, 2005, p. 62). În fine, anumite specii de halobacterii acumulează KCl pentru a

compensa salinitatea (Gunde-Cimerman, 2005, p. 229), având un rol restrâns în mobilitatea K.

22

Bibliografie

1. Bălăşoiu, M., Turculeanu, A., Avrămescu, C., 2004, „Microbiologie generală”, Editura Medicală Universitară, Craiova, 222 p.

2. Bran, F., Ildiko, I., 2004, „Ecologie generală”, Editura ASE, Bucureşti, 270 p.

3. Buscot, F., Varma A., (eds.), 2005, „Soil Biology”, Volume 3, „Microorganisms in soils: roles in genesis and functions”, Springer

4. Cloud, P., Gibor, A., 1970, „The oxygen cycle”, Scinetific American, p. 111-120

5. Duca, Gh., 2002, coord., „Chimie ecologică”, USM, Chişinău

6. Gunde-Cimerman, N., (edt.), 2005, „Adaptation to life at high salt concentrations in Archaea, Bacteria, and Eukarya”, Springer

7. Klipp, W., Masepohl, B., Gallon, J. R., Newton, W. E. (eds.), 2004, „Genetics and regulation of nitrogen fixation in free-living Bacteria”, Kluwer Academic Publishers

8. Loka Bharathi, P.A., 2008, „Sulfur cycle”, Encyclopedia of Ecology, p. 3424-3431

9. Masepohl, B., Forchhammer, K., 2007, „Regulatory cascades to express nitrogenases”, Biology of the Nitrogen Cycle, p. 131-145

10. Morari, I, 2003, „Microbiologie generală”, Editura Alma Mater, Sibiu, 392 p.

11. Nadis, S., 2003, „The cells that rule the seas”, Scientific American, nov.

12. Robin, A., Vansuyt, G., Hinsinger, P., Meyer, J.M., Briat, J.F., Lemanceau, P., 2008, „Iron dynamics in the rhizosphere: consequences for plant health and nutrition”, Advances in Agronomy Volume 99, p. 183-225

13. Simion-Gruiţa, A., 2003, „Cercetări asupra reţelei trofice microbiene din ecosisteme acvatice eutrofe”, raport de cercetare, nepublicat

14. Soran, V., Borcea, M., 1985, „Omul şi biosfera”, Bucureşti, Editura Ştiinţifică şi. Enciclopedică

15. Stres, B., Bonete, M.J., Martínez-Espinosa, R.M., Mahne, I., Bothe, H., 2007, „Organisms of the nitrogen cycle under extreme conditions: low temperature, salinity, ph value and water stress”, Biology of the Nitrogen Cycle, p. 369-379

16. Widdison, P.E., Burt, T.P., 2007, „Nitrogen cycle”, Encyclopedia of Ecology, p. 2526-2533

17. Zarnea, G., 1970, „Microbiologie generală”, Editura Didactică şi Pedagogică, Bucureşti, 677 p.

23

18. Zarnea, G., 1994, „Tratat de microbiologie generală”, vol V., Editura Academiei Române, Bucureşti

19. www.annamox.com

20. www.enviroliteracy.org

21. www.wikpedia.org

24