evolution ism

Upload: gigicaca

Post on 14-Jul-2015

1.147 views

Category:

Documents


0 download

TRANSCRIPT

EVOLUIONISMcurs

IntroducerePrezentul material de curs se adreseaz studenilor de la forma de nvmnt ID. Materialul de curs este organizat n dou pri. n prima parte sunt prezentate noiuni generale despre materia vie i organizarea ei sistemic, ierarhic. Aceste noiuni au menirea de a arta faptul c ceea ce numim curent materie vie nu este o materie de o alt substan i natur fa de materia nevie, ci sunt aceleai elemente materiale superior organizate, cu capaciti noi funcionale. n partea a doua este tratat evoluia biologic sub aspect istoric, precum i ca problematici actuale. n partea de istoric se arat c ideea de evoluie nu a aprut brusc n perioada modern, ca o revelaie a unor savani de geniu. Oamenii au sesizat, din cele mai vechi timpuri, transformrile din natur, dar posibilitatea de explicare a acestora a venit mai trziu. J. B. Lamarck este primul care construiete o teorie a evoluiei apelnd la tiin, dar aceast teorie nu este n esen tiinific, ci mai mult filozofic. Meritul principal al teoriei lamarckiste este c pune accentul pe ideea de transformare a lumii vii, pe caracterul istoric al proceselor ce au loc la suprafaa Pmntului, dar nu sunt nelese cauzele transformrii i legile care duc la schimbare sau perfecionare. Prima teorie evoluionist pur tiinific a fost cea elaborat, la o jumtate de secol dup Lamarck, de Ch. Darwin (1859). Darwin elimin din teorie orice idee de predestinare sau supranatural i caut legile naturale care pot explica transformarea calitativ, ireversibil, a lumii vii evoluia. Pentru Darwin, dou realiti erau evidente: n natur exist o variabilitate spontan, ntmpltoare, permanent, iar aceste variaii sunt supuse unei selecii naturale al crui bilan se stabilete n msura n care sunt lsai urmai n generaiile viitoare. Relaia dintre aceste dou realiti conine i cauza evoluiei i nevoia de schimbare, i scopul schimbrii, i determinarea mediului, precum i modalitatea n care are loc schimbarea. Teoria este complet, nefiind nevoie de recurgere la iraional sau explicaii gratuite. Teoria actual a evoluiei s-a dezvoltat pe fundamentul darwinist, adugnd progresele nregistrate n genetic, biologie molecular i tehnicile de clasificare. Prezentul curs de evoluionism are ca obiectiv, pe lng informarea studenilor cu privire la modul de organizare i evoluie a lumii vii, i formarea unei concepii raionalist-materialiste despre lume i via, ntr-o perioad n care cultura, raionalismul i probitatea educaiei colare sunt n mod sistematic corupte. Biologia nu se reduce la descrierea tehnic de structuri i procese, ea explic i concluziile generale privitoare la via, precum evoluia formelor de via, apariia natural a vieii, originea i evoluia omului, necesitatea permanent a schimbrii. n natur nu este nimic perfect, imuabil, ci totul ntr-o micare relativ, nu exist armonie absolut, ci doar un echilibru dinamic, el nsui perfectibil. Astzi evoluia nu se rezum la o teorie, ea este o realitate, chiar dac unele aspecte de detaliu trebuie nc lmurite. Biologia fr evoluie nu este tiin, aa cum spunea unul dintre fondatorii evoluionismului contemporan, T. Dobzhanski (1937): n biologie nimic nu are sens n afara conceptului de evoluie. Coordonator disciplin: Conf.dr. Cojocaru Ion Adres e-mail: [email protected]

1

CuprinsIntroducete, 1 Cuprins, 2 Partea I. MATERIA VIE, 3 1. Caracteristicile eseniale ale vieii, 3 2. Compoziia materiei vii, 4 3. Organizarea sistemic a materiei vii, 6 3.1. Noiunea de organizare i de sistem, 7 3.2. nsuiri generale ale sistemelor biologice, 7 3.3. Ierarhia sistemelor biologice, 10 3.3.1. Niveluri de integrare ale materiei vii, 10 3.3.2. Nivelurile de organizare ale materiei vii, 10 Partea II. EVOLUIA BIOLOGIC, 13 I. Ideea de evoluie, 13 II. Primele teorii evoluioniste, 19 Lamarckismul, 19 Perioada dintre Lamarck i Darwin, 21 Darwinismul, 22 Perioada post-darwinist, 28 III. Teoria sintetic a evoluiei (TSE), 32 Consideraii generale privind TSE, 32 1. Factorii evoluiei, 33 1. 1. Variabilitatea individual (34). Tipuri de variaii individuale i rolul lor n evoluie (34). Mutaiile (34). Recombinrile genetice (36). 1. 2. Relaiile organismului cu mediul (36). Relaiile cu mediul abiotic (36). Relaiile cu mediul biotic (intraspecifice, interspecifice) (38). 1. 3. Selecia, 42 Selecia artificial, 42 Selecia natural (43). Obiectul seleciei naturale (44). Forme ale seleciei naturale (44): Selecia stabilizatoare (44); Selecia disruptiv (44); Selecia direcional (45). 2. Unitatea de baz a evoluiei populaia, 46 Structura genetic a populaiilor (46). Frecvena genotipurilor i a genelor n populaii (46). Factorii ce acioneaz asupra structurii genetice a populaiilor (47). Factorii stabilizatori ai structurii genetice a populaiilor (echilibrul Hardy-Weinberg, Homeostazia genetic) (47). Factorii modificatori ai structurii genetice a populaiilor (factori evolutivi): mutaia, fluxul genic, deriva genetic i selecia natural (48). 3. Adaptarea, 50 Acomodarea (50). Adaptarea evolutiv, 50 4. Specia, 53 Generaliti (53). Scurt istoric al noiunii de specie (53). Definirea noiunii de specie (53). Conceptul de specie tipologic sau morfologic (54). Conceptul de specie biologic (55). Structura speciei (57). Unitile infraspecifice (57). Populaia local (57). Definirea populaiei locale (57). Geneza populaiilor locale (57). Structura populaiei (58). Polimorfismul (58). Mrimea (numrul) populaiei (59). Relaii intraspecifice (60). Variaia geografic i structura speciei (61). Tipuri de specii, 62 5. Speciaia, 64 Caracterizarea general a procesului de speciaie, 64 Izolarea i rolul n speciaie (64). Formele i mecanismele de izolare, 65 Principalele moduri de speciaie (67). Speciaia alopatric (67). Speciaii non-alopatrice, 69 6. Microevoluia i Macroevoluia, 73 7. Concluzii privind TSE, 75 Bibliografie, 77

2

Partea I MATERIA VIEViaa n Univers este cunoscut, pn n prezent, doar pe Pmnt. Materia vie reprezint totalitatea organismelor de pe Pmnt. Ea alctuiete nveliul viu al planetei, numit biosfer. Viaa este o form de manifestare a sistemelor materiale superior organizate. Expresia materie vie este improprie, deoarece aceast materie este alctuit din aceleai elemente componente (compui chimici) ca i materia zis nevie, doar c aceste componente sunt altfel organizate. Viaa este o consecin a organizrii superioare a materiei, o stare funcional superioar, de aceea este mai corect sintagma materia viului, expresie ce sugereaz c viaa nu este o esen n sine, ci o stare i proprietate ctigate de materie, ca urmare a evoluiei. Sistemele biologice sunt vii.

1. Caracteristicile eseniale ale vieiiCaracteristicile eseniale ale vieii sunt urmtoarele: Autoconservarea. Este capacitatea sistemelor biologice de a-i pstra organizarea n condiiile mereu schimbtoare ale mediului. Pentru aceasta sistemele biologice au capacitatea de a extrage mas i energie din mediul extern i de a le folosi pentru propriile sinteze i diferite activiti. Autoconservarea a necesitat o anumit delimitarea a corpurilor vii de mediul nconjurtor. Prima utilitate de acest fel a ndeplinit-o membrana celular. Funcia prin care un individ biologic interacioneaz activ cu mediul su nconjurtor, realiznd schimburi de mas i energie, se numete metabolism. Fr metabolism, sistemul ar regresa la starea de echilibru, n care nici o schimbare nu ar mai fi posibil. Informaia. Un corp viu trebuie s dein instruciuni cu privire la propria structur, la modul de desfurare a reaciilor chimice ce produc i menin organizarea celular. La toate celulele vii de astzi informaia este codificat n macromolecule de acizi nucleici (ADN), instruciunile sunt transportate de ARN, iar proteinele sunt implicate n majoritatea reaciilor chimice (exist i virusuri la care informaia genetic este codificat n ARN). Complexitatea. Organismele vii se disting prin complexitatea lor specific. ntre informaie i complexitate este o relaie direct. Cristalele, corpuri nevii, conin aranjamente spaiale periodice de atomi foarte ordonate, dar care conin puin informaie. Acizii nucleici i proteinele din corpurile vii sunt polimeri aperiodici, i aceast aperiodicitate i face n stare s poarte mai mult informaie. Prin definiie o structur periodic este caracterizat prin ordine, iar o structur aperiodic este caracterizat prin complexitate. Creterea. Creterea, ca i autoreproducerea, este o trstur aprut la nivel celular dar ntlnit i la complexele nucleoproteice. Prin cretere se realizeaz dezvoltarea individului biologic, proces care cuprinde att formarea prilor componente, ct i etapele prin care individul ajunge la maturitate i i reia ciclul reproductiv. Autoreproducerea. Punctul critic care a marcat apariia vieii a fost apariia unui mod stabil de replicare. Fr autoreproducere, informaia ar fi pierdut dup fiecare generaie. Creterea i autoreproducerea se realizeaz pe baza unui program genetic ce cuprinde toat informaia necesar desfurrii acestor procese. Erorile (mutaiile) aprute ntmpltor n replicare (definite ca evenimente statistico-probabilistice) stau la originea diversitii formelor de via i sunt importante pentru o alt trstur a vieii evoluia. Fr mutaie, informaia ar fi neschimbtoare i, deci, evoluia imposibil. Autoreglarea. Este un proces de autocontrol ce are la baz conexiunea invers i care asigur meninerea integralitii i a echilibrului dinamic al sistemelor biologice. Evoluia. Evoluia const n schimbarea (asociat cel mai adesea cu perfecionarea) permanent i ireversibil a sistemelor biologice, n sensul supravieuirii i perpeturii lor n diverse condiii, mereu schimbtoare, de mediu. Prin autoreglare i selecie natural sistemele individuale s-au modificat unele fa de altele, ducnd la apariia de sisteme supraindividuale: populaii ce formeaz specii.

3

Aceste caracteristici au fost realizate o dat cu apariia celei mai simple forme de via celula. n lumea anorganic, cristalele minerale prezint numai dou dintre aceste caracteristici: structur organizat i capacitatea de auto-replicare. Este cunoscut faptul c n Spaiul cosmic se formeaz, n mod natural, complexe de molecule organice (pe comete i asteroizi, n praful interstelar, fiind coninute de meteoriii care lovesc Pmntul). Sursa de energia a acestor sinteze din Spaiu este radiaia cosmic general i radiaia stelar. Considerm c viaa, cea pe care o cunoatem acum, a aprut aici, pe Pmnt, din substanele chimice existente. Pmntul a oferit toate condiiile unei evoluii chimice organice ctre via. Aceast ipotez poate fi testat prin observaii i experimente.

2. Compoziia materiei viiDin cele 104 elemente chimice cunoscute n stare natural, peste 60 au fost identificate n diferite organisme. Toate elementele chimice identificate n componena materiei vii sunt cunoscute i n stare anorganic, lucru explicabil prin faptul c materia vie este rezultatul evoluiei materiei lipsite de via. Caracteristic materiei vii este faptul c proporiile dintre diferitele elemente chimice sunt diferite de cele din materia lipsit de via. Elementele chimice, n funcie de proporiile n care ele se afl n compoziia materiei vii, se mpart n trei categorii: macroelemente, microelemente i ultramicroelemente (Tab. 1).Tab. 1. Coninutul mediu (% din greutate) al unor elemente chimice n scoara Pmntului i n materia vie (din N. Botnariuc, 1979) Elemente Macroelemente O C H N Microelemente Na Mg P S Cl K Ca Ultramicroelemente B Si V Mn Fl Co Cu Zn Mo Sr Li Pb I Ra Cd Scoara Pmntului 62 0,01 210-2 2,6 2 0,08 0,05 0,048 1,4 1,9 3 10-4 27,6 0,027 0,09 5,0 4 10-3 1 10-2 5 10-5 1,5 10-3 0,04 6,5 10-4 1,5 10-4 3 10-5 2 10-10 5 10-5 62 20 10 3 0,1 0,07 1,14 0,14 0,16 0,11 2,5 1 10-3 0,05 1,10-4 0,0005 0,02 1,10-5 2,10-4 3 10-4 1 10-4 0,001 1,10-4 1 10-4 1 10-4 2 10-12 1 10-6 Materia vie 8 6 1 7 11 12 Numr atomic (Z) Grutatea atomic (A) 16 12 1 14 23 24

19 20 14 26

39 40 28 56

Singurul element care se gsete n aceeai proporie (62%) att n materia vie ct i n scoara Pmntului este oxigenul. O alt constatare este aceea c n materia vie sunt concentrate elementele cele mai uoare (au greutate atomic cu valorile cele mai mici).

4

Organismele extrag n mod selectiv din mediu elementele de care au nevoie n procesele lor metabolice (proprietatea de electivitate). De exemplu, iodul este extras de unele alge din apa de mare, fiind de 1000 de ori mai concentrat n corpul lor dect n ap. n compoziia materiei vii, eseniale nu sunt doar elementele aflate n cantitate mare. Multe dintre microelemente i ultramicroelemente au un rol decisiv n desfurarea diferitelor procese metabolice, precum Mg, Ca, B, Mn. Fe, Cu, Zn, Mo, care reprezint cofactori ai numeroaselor enzime cu funcii importante n organism; ionii de Na, K, Ca, Cl etc., au un rol nsemnat n meninerea condiiilor constante ale mediului intern, n activitatea membranelor i n alte procese metabolice. Adesea, lipsa n proporii infinitezimale a unor micro- sau ultramicroelemente din sol sau din ap cauzeaz apariia unor grave maladii la plante i animale. O serie de metale i metaloizi exist n organisme sub form de ioni, ca de exemplu: Na+, K+, Mg2+, Ca2+, Cl, PO42, SO42, NO3, CO32 . Meninerea echilibrului dintre diferii ioni din organism, i dintre organism i mediu, este un lucru deosebit de important pentru fiziologia organismelor. Una dintre cele mai importante realizri pe calea evoluiei a fost homeostazia mediului intern al organismelor. Acest fapt a asigurat organismelor o mai mare independen n faa condiiilor schimbtoare ale mediului extern. Dintre compuii chimici constitutivi ai materiei vii, doi au o semnificaie deosebit, capital: carbonul i apa. Carbonul. Originea vieii pe Pmnt este legat de carbon i compuii acestuia. Carbonul prezint o reactivitate extraordinar, formnd covalene cu majoritatea elementelor, cele mai stabile fiind cele formate cu el nsui, i cele formate cu atomi de hidrogen (rezultnd substane numite hidrocarburi). De remarcat, n acest sens, este faptul c elementul carbon poate forma aproape 2000000 de combinaii, de dou ori mai multe dect pot realiza toate celelalte elemente chimice luate la un loc! Legtura chimic dintre doi atomi de carbon nglobeaz mai mult energie dect oricare legtur covalent format de alte elemente chimice. De exemplu, legtura carbon-carbon nglobeaz 81 kcal/mol, n timp ce legtura a doi atomi de siliciu (element din aceeai grup cu carbonul) nglobeaz 52 kcal/mol. Pe de alt parte, combinaiile carbonului cu hidrogenul (hidrocarburi) sunt mult mai stabile dect hidrurile altor elemente. De exemplu, energia de legtur este de 99 kcal/mol n cazul hidrurilor carbonului, i de numai 70 kcal/mol n cazul hidrurilor siliciului. n felul acesta siliciul poate da natere la cel mult 10 hidruri, n timp ce, n cazul carbonului, numrul acestora poate fi de ordinul milioanelor. Hidrocarburile, pe lng marea lor diversitate, prezint n comun o foarte mare stabilitate datorat mai multor factori: energia de legtur foarte mare, electronegativitate foarte apropiat ntre atomii de carbon i cei de hidrogen, ineria chimic datorat lipsei orbitalilor liberi i a electronilor neparticipani. Atomul de carbon este unic prin faptul c, n condiii favorabile de temperatur i presiune, poate da natere unui numr imens de catene, care stau la originea substanelor macromoleculare. Atomii de carbon pot realiza legturi covalente cu atomii de H, O, N, C. Formarea acestor legturi este favorizat de faptul c reaciile chimice se desfoar, de obicei, n sensul creterii stabilitii compuilor. Atomii liberi de C, H, O, N au un nivel energetic mai ridicat i, deci, stabilitate minim. Prin legarea atomilor n molecule se realizeaz un nivel energetic mai sczut, dar o stabilitate mai mare. Lanurile macromoleculare ale compuilor carbonului prezint, practic, o diversitate nelimitat, realizat pe mai multe ci: prin numrul diferit al monomerilor; prin ordinea i legturile diferite ale monomerilor; prin proporiile diferite ale monomerilor; prin diferite modaliti de mpachetare a lanurilor de monomeri; prin agregarea moleculelor de acelai fel sau de tipuri diferite. Compuii chimici ai carbonului au o rspndire practic universal. Apariia lor are loc n interiorul stelelor, o dat cu scderea temperaturii acestora. Astfel, apar substane cum ar fi: cianul, NC, care prefigureaz aproape toi compuii carbonului; metinul, HC, cu o reactivitate chimic foarte ridicat; dicarbonul, C2, care precede formarea lanurilor carbonice; metanul, CH4, implicat n numeroase procese biotice i abiotice. Compuii carbonului se gsesc i n formaiuni cosmice mult mai reci precum norii cosmici. n aceti nori de praf cosmic, alturi de amoniac, ap,

5

hidrogen sulfurat, oxid de sulf, se afl i o serie de compui ai carbonului cum ar fi acidul cianhidric, cian-acetilena, metin-acetilena, acidul formic i alcoolul metilic. Apa. Viaa, cea pe care o cunoatem noi, const din celule, compuse n cea mai mare parte din ap lichid, care este o substan indispensabil vieii. Apa este principalul constituent, din punct de vedere cantitativ, al organismelor vii, depind cu mult totalul celorlali constitueni. Organismele vii conin, n general, ntre 45 i 95 procente ap. Nici un organism nu poate rmne activ din punct de vedere biologic fr ap, care este important att n mediul intern, ct i cel extern. Apa (H2O) ia parte la organizarea structural a sistemelor biologice i la activitatea metabolic a acestora. Apa este un solvent deosebit pentru compuii ionici sau pentru compuii care se pot disocia n ioni, constituind un mediu de reacie chimic. n celule, apa particip direct n numeroase reacii chimice, fiind mediul n care au loc majoritatea reaciilor chimice. Apa, pe Pmnt, poate exista n toate cele trei stri de agregare: solid (gheaa), lichid i gazoas (vapori). n stare lichid, apa este substana cea mai rspndit pe Pmnt, astzi ocupnd din suprafaa acestuia. Apa lichid a constituit mediul de apariie a vieii, acum aproximativ 4 miliarde de ani, i mediul n care continu s triasc o mare parte din organismele vii. n spaiul interplanetar, este imposibil de imaginat formarea unor celule bazate pe ap, acest proces putndu-se realiza numai pe o planet care are oceane i atmosfer.Determinrile experimentale au artat c apa coninut ntr-un organism viu reprezint, n medie, 70% ap intracelular, 23% ap interstiial i 7% ap circulant. De asemenea, s-a stabilit c plasma sanguin conine 93% ap, eritrocitele 60%, muchii pn la 80% etc. Exist i structuri biologice care conin o cantitate mai mic de ap (esutul osos, produciile cornoase ale pielii, prul etc.). De subliniat este faptul c, cu ct un organ sau esut este sediul unor procese metabolice mai intense, cu att cantitatea de ap coninut este mai mare. Astfel, n esuturile embrionare apa poate exista chiar n proporie de 97%.

Evoluia materiei organice care a precedat naterea vieii a reprezentat un proces destul de ndelungat, ce a durat aproximativ 200-400 de milioane de ani (aceste valori pot fi ns mai mici sau mai mari). Apariia primelor sisteme vii, cu proprietile artate mai sus s-a realizat dup o perioad de evoluie chimic prebiotic. tiina este capabil s argumenteze c aici pe Pmnt, fiecare pas n acest ndelungat proces s-a putut realiza n mod natural i de la sine.

3. Organizarea sistemic a materiei vii3.1. Noiunea de organizare i de sistem ntreaga natur este alctuit din corpuri, de la atomi i molecule i pn la galaxii. Orice corp este, n fapt, un ansamblu de elemente de acelai fel sau, cel mai frecvent, diferite. Prin organizare se nelege constituirea unor ansambluri de elemente i de fenomene, n aa fel nct, interaciunile i funciile elementelor i fenomenelor din cadrul ansamblului dat sunt subordonate funciilor eseniale ale ntregului (ansamblului). De aici rezult c organizarea implic dou aspecte eseniale, structura i funcia. Prin structur se nelege ansamblul de elemente materiale mpreun cu relaiile spaiale i interaciunile dintre ele. Prin funcie se nelege activitatea desfurat de un element component, ducnd la meninerea unitii ntregului din care face parte. Din definiia funciei rezult c aceasta implic desfurarea unei activiti orientate spre meninerea ntregului respectiv, deci implic existena unei finaliti. Unitatea organizatoric a materiei este sistemul. Din punct de vedere fizic, toate corpurile materiale sunt n acelai timp i sisteme. Un sistem poate fi definit ca un ansamblu de elemente, identice sau diferite, unite prin conexiuni ntr-un ntreg. Din punct de vedere al relaiilor cu mediul se pot deosebi trei categorii de sisteme: izolate, nchise i deschise.

6

Sisteme izolate. Sisteme care nu ntrein cu mediul nconjurtor nici schimburi de mas, nici schimburi de energie. Asemenea sisteme nu exist n natur; ele reprezint o stare ideal, teoretic. Sisteme nchise. Sisteme care ntrein cu mediul nconjurtor numai schimb de energie, dar nu i de mas (sau cu schimb neglijabil de mas). De exemplu, un vas nchis ermetic nu va realiza schimb de mas cu mediul extern, ci doar de energie. Pmntul ca planet poate fi considerat un sistem nchis, dei el primete un aport material cosmic, prin meteorii, praf cosmic etc. Sisteme absolut nchise nu pot nici ele exista, deci caracterul de nchis este relativ. Sisteme deschise. Sisteme care au cu mediul schimburi att de mas ct i de energie. Aici sunt cuprinse cele mai multe sisteme lipsite de via i toate sistemele biologice. Sistemele biologice, spre deosebire de sistemele deschise nevii sunt sisteme cu autoreglare. 3. 2. nsuiri generale ale sistemelor biologice Principalele nsuiri generale ale sistemelor biologice sunt: heterogenitatea, caracterul informaional, programul, autoreglarea, echilibrul dinamic, integralitatea, autoreproducerea i caracterul istoric. Heterogenitatea. Reprezint diversitatea organizatoric (structural i funcional) intern a sistemelor biologice. Cu ct heterogenitatea este mai mare, cu att sistemele biologice respective au anse mai mari de supravieuire i evoluie. Sistemele biologice de orice nivel evolueaz spre creterea complexitii structuralfuncionale, spre creterea diversitii lor interne i a gradului de informaie. Heterogenitatea unui sistem biologic poate fi calculat i exprimat prin cantitatea de informaie a sistemului dat. Aplicarea metodei arat c diversitatea maxim a unui sistem este realizat n cazul cnd elementele componente sunt n proporii egale. De exemplu, o populaie realizeaz diversitatea maxim dac diferitele categorii de organisme sunt n proporii egale; o biocenoz are diversitate maxim dac speciile componente sunt n proporii egale. Dei tendina evolutiv a sistemelor biologice este ctre creterea diversitii, valoarea ei maxim teoretic nu este atins niciodat. Acest fapt se explic prin apariia corelaiilor ntre elementele sistemului. Corelaiile (conexiunile) duc la scderea gradului de informaie (a diversitii, a numrului de manifestri posibile), deoarece duc la creterea autocontrolului sistemului i, implicit, a gradului de stabilitate. Acest fapt este condiia esenial a supravieuirii unui sistem biologic n condiiile concrete ale mediului. Rezult c exist un anumit grad de heterogenitate, o heterogenitate optim, ctre care tinde orice sistem biologic i care asigur cel mai bine supravieuirea n condiiile concrete ale existenei sale. Caracterul informaional. Sistemele biologice sunt capabile s recepioneze informaii de la sistemele nconjurtoare, s le prelucreze, s le acumuleze i s le transmit altor sisteme. N. Wiener, fondatorul ciberneticii, definete informaia ca o succesiune continu sau discontinu de evenimente msurabile, distribuite n timp. O succesiune de astfel de semnale, cu un anume coninut formeaz un mesaj. Un animal recepioneaz i transmite informaii pe cale fizic (sunete, culori etc.), pe cale chimic (substane odorante etc.) sau biologic (comportamente). La nivel individual, n cadrul regnului animal, un sistem specializat s primeasc, s prelucreze i se emit informaii este sistemul nervos, n legtur cu organele de sim. De la un organ de sim receptorul, stimulii sunt transmii pe o cale aferent unui centru nervos de comand, unde informaia este analizat i, eventual stocat, i apoi este trimis un mesaj spre un organ efector (muchi, glande etc.). La nivelul neuronilor cerebrali, graie conexiunilor ntre ei, informaia poate fi memorat i folosit n funcie de mprejurri. Exist i un alt fel de informaie, pe care o stocheaz organismele din toate regnurile, indiferent de nivelul lor de organizare informaia genetic. Aceast informaie codific toate trsturile i aptitudinile unui organism i le transmite, pe calea reproducerii, n descenden. Baza material a informaiei genetice sunt acizii nucleici ADN i ARN, iar sediul ei este nucleul celulelor. Informaia genetic conine toate instruciunile acumulate de ntreaga ascenden filogenetic a unui individ. Informaia genetic este cea care deosebete un individ de altul i, n

7

funcie de coninutul ei, organismele de pe tot Pmntul se separ n specii, izolate reproductiv. Toate schimbrile evolutive ale organismelor sunt coninute n informaia lor genetic. Programul. Programul cuprinde una din strile posibile pe care le poate realiza sistemul, n limitele permise de organizarea sa. Aceast nsuire a sistemelor biologice este o consecin a organizrii i a caracterului informaional pe care l au. Sistemele biologice, informaionale, i pot desfura activitatea numai dac execut anumite programe, impuse de condiiile i relaiile lor din mediu. Astfel, un individ, pe parcursul vieii sale trebuie s execute diferite programe: deplasarea, starea de veghe, somnul, starea de repaus, urmrirea unei przi, construirea unui adpost, ngrijirea puilor, aprarea contra unui duman, etc. n orice sistem exist mai multe categorii de programe, rezultate din organizarea sistemic a lumii vii: 1. programe pentru sine, cele care asigur autoconservarea sistemului dat; 2. programe inferioare, adic programele subsistemelor componente; 3. i programe superioare, menite s asigure existena sistemului superior n care sistemul dat este integrat. Exemple de programe pentru sine: cutarea hranei, asimilarea ei, aprarea de factorii perturbatori sau destructivi etc; exemple de programe inferioare: programele organitelor celulare, programele celulelor, esuturilor, organelor; exemple de programe superioare: activiti care asigur reproducerea organismelor, aprarea progeniturii.Atunci cnd un sistem este scos din sistemul n care era integrat, primul program care se va schimba va fi cel superior, acesta fiind nlocuit cu un alt program, corespunztor noului sistem. De exemplu, dac o celul este scoas din esut i cultivat separat, va pierde din trsturile structurale i funcionale pe care le deinea n cadrul esutului i le va pstra pe cele ale programului pentru sine, care-i vor asigura existena. O plant sau un animal scoase din populaia natural crei i aparin i trecute n stare de domesticire i schimb numeroase programe: se schimb ritmul de reproducere, prolificitatea, ritmul de cretere, ritmul de depozitare etc. Schimbarea programului superior, ca urmare a integrrii n noul sistem, duce treptat i la schimbarea programului pentru sine: n exemplul dat se schimb hrana din punct de vedere cantitativ i mai ales calitativ, modul ei de procurare, de digerare, ceea ce poate duce chiar la schimbarea programelor inferioare. Schimbrile pot afecta, deci, ntreaga ierarhie a programelor.

Limitele schimbrilor posibile sunt determinate de organizare iar organizarea este codificat n programul genetic pe care l are fiecare organism. Programul genetic codific dezvoltarea ontogenetic, durata medie de via, modul de realizare al relaiilor intra- i interspecifice, determin limitele variabilitii i reactivitii sistemelor biologice n condiiile mereu schimbtoare ale mediului de via. Autoreglarea. Autoreglarea unui sistem este un proces care tinde s aduc sistemul ntr-o stare de echilibru fa de condiiile mereu schimbtoare ale mediului de via. Acest control automat al comportamentului sistemului presupune transmiterea informaiei din mediu (extern sau intern) preluat de un receptor spre un centru de comand, care trimite o comand adecvat unui efector. Aceast cale de circulaie a informaiei se numete conexiune direct. Conexiunea direct a informaiei necesit o perioad de timp, n funcie de nivelul de organizare al sistemului, timp n care condiiile din mediu se pot schimba, uneori cu totul impredictibil. De aceea este nevoie de nc o cale, invers, de comunicare a rspunsului de la efector la receptor i apoi la centrul de comand, numit conexiune invers (cunoscut i prin termenul de feed-back). Capacitatea de corecie a comenzilor prin conexiune invers, de ctre un sistem biologic, se numete autoreglare. Conexiunea invers poate fi pozitiv, atunci cnd fluxul de semnale de la efector la receptor duce la intensificarea treptat a efectului (de exemplu, un muchi intensific contracia sau o populaie i sporete numrul etc.). Dimpotriv, atunci cnd este mpiedicat depirea unei anumite limite (prag) de ctre efector, conexiunea invers este negativ (de exemplu, dac un ligament este prea forat prin contracie muscular, provocnd durerea, aceasta

8

este stopat automat; creterea numrului przii va duce la creterea numrului prdtorilor, ceea ce va limita automat numrul przii etc.). Prin autoreglare, sistemele biologice i menin homeostazia, adic echilibrul strii lor interne, ceea ce le asigur independena i activitatea, conform cu programele ce decurg din nivelul lor de organizare. Tot autoreglarea, permite unor sisteme biologice bine organizate, s aleag anumite stri noi, avantajoase pentru existena lor ulterioar. Cea mai important trstur a sistemelor autoreglabile este finalizarea rspunsurilor la influenele factorilor. Aceasta nseamn c rspunsurile sistemelor autoreglabile nu sunt ntmpltoare, haotice. Din contr ele sunt orientate n sensul contracarrii variaiilor de moment ale factorilor care acioneaz asupra sistemului. Asemenea rspunsuri, cu valoare imediat n meninerea integralitii i echilibrului dinamic al sistemului, se numesc adecvate. Aciunea orientat a sistemelor biologice, ctre o finalitate ce le avantajeaz, nu are nimic predestinat, este un proces obiectiv. Aceast orientare obiectiv necesar a rspunsurilor explic adaptrile i, n cele din urm, evoluia. Evoluia nsi este un sistem autoreglabil: dezvoltarea intens a unor structuri va duce la epuizarea posibilitilor de modificare a acelor structuri, fapt ce va duce la stagnarea, diminuarea sau dispariia sistemelor n cauz (specii sau uniti supraspecifice) prin diminuarea capacitii de reacie n faa mediului schimbtor (a se vedea constrngerile evolutive); prin conexiune invers fa de aceast stare se deschide posibilitatea dezvoltrii altor structuri, ale altor sisteme, favorizate de noile condiii create. Echilibrul dinamic. Orice sistem biologic, aflndu-se ntr-un permanent schimb de mas i energie cu mediul se auto-rennoiete continuu: unele din elementele sale componente se dezintegreaz, elibereaz energia lor potenial care este folosit de sistem i sunt nlocuite cu alte elemente luate din mediul nconjurtor. n felul acesta, dei sistemul i pstreaz individualitatea, el este mereu altul. Aceast stare continu de mbinare a stabilitii i schimbrii constituie echilibrul dinamic al sistemului. Starea de echilibru dinamic se realizeaz pe principiul ncercare i eroare un proces de autoreglare. La nivel individual, exist un permanent echilibru dinamic n cadrul metabolismului, ntre procesele de asimilaie i procesele de dezasimilaie, cu o pondere mai mare a asimilaiei n perioada de cretere i o inversare a raportului ctre perioada de mbtrnire a organismului. ncetarea echilibrului dinamic duce la destabilizarea total a sistemului, care pentru individ nseamn moarte iar pentru o populaie sau specie nseamn extincie. Capacitatea de echilibru dinamic a sistemelor biologice se bazeaz pe organizarea lor i pe autoreglare. n bilanul schimburilor cu mediul, sistemele biologice reuesc nu numai s compenseze pierderile energetice, ci graie substanelor macroergice reuesc s mpiedice creterea entropiei, a gradului de dezordine intern; se poate spune c sistemele biologice au un comportament antientropic. Integralitatea. Integralitatea const n faptul c, dei oricare sistem biologic este alctuit din mai multe elemente (subsisteme), el se comport fa de factorii mediului (influene ale altor sisteme) ca un ntreg, meninndu-i existena o anumit perioad de timp. Integralitatea este consecina interdependenei prilor sistemului, fiind un rezultat al diferenierii i specializrii structural-funcionale ale prilor componente. Cu ct diferenierea i specializarea vor fi mai avansate, cu att va crete dependena dintre prile componente iar integralitatea va fi mai dezvoltat. nsuirile ntregului nu pot fi reduse la suma nsuirilor prilor componente. De exemplu, o pasre are nsuirea de a zbura, nsuire pe care nu o are nici una din componentele sistemului. Pe de alt parte, ns, prile componente ale ntregului, atunci cnd sunt integrate n sistem manifest nsuiri noi, pe care nu le manifest atunci cnd sunt n afara sistemului. Un animal oarecare se comport ntr-un anumit fel cnd este izolat i altfel cnd este integrat ntr-o grupare (stol, crd, turm etc.).

9

Autoreproducerea. Perpetuarea vieii pe Pmnt este direct legat de nsuirea sistemelor biologice de a forma copii, mai mult sau mai puin fidele, adic de a se autoreproduce. La nivel macromolecular, replicarea acizilor nucleici, controlat enzimatic, este o form de autoreproducere. Aceast calitate a acestor macromolecule informaionale a reprezentat o condiie major n sinteza elementelor structurale (proteine) i funcionale (enzime) necesare primului sistem (cert) viu celula. Opinii mai noi consider c un sistem format dintr-o macromolecul de ARN (ribozim), capabil de autoreplicare, dar i de control al sintezei propriilor proteine ce o protejau, ar putea fi considerat un sistem viu (deci pre-celular). Aceast supoziie se bazeaz pe proprietatea de autoreproducere, funcie fr de care informaia ar fi pierdut dup fiecare generaie. La nivel individual, autoreproducerea (diviziunea celular) asigur multiplicarea i perpetuarea sistemelor. Autoreproducerea este un proces programat, dar aflat sub influena factorilor externi. Caracterul istoric. Pentru a putea explica organizarea unui sistem biologic, nu este suficient cunoaterea parametrilor lui actuali (ca n cazul unui sistem anorganic), ci trebuie cunoscut i istoria sistemului, trecutul lui. De exemplu, pentru a explica organizarea, i chiar comportamentul n diferite condiii, a unei molecule oarecare, este suficient s cunoatem nsuirile atomilor componeni, legturile dintre ei etc. n schimb, pentru a explica organizarea unui animal nu este suficient s cunoatem doar anatomia i fiziologia lui, trebuie cunoscut evoluia istoric a speciei din care face parte i a grupului mai mare (ordinul, clasa etc.). Cum poate fi neleas semnificaia unui organ rudimentar, de exemplu, dac nu se face trimitere la trecutul evolutiv al organismului respectiv? n practica taxonomiei, caracterul istoric este necesar pentru stabilirea omologiei. Pe baza omologiei se poate stabili originea comun a organismelor, gradul de nrudire i clasificarea lor natural. S-a constatat c, prin evoluie convergent, structuri diferite de la organisme ndeprtate filogenetic, dar care triesc n acelai mediu de via, pot fi foarte asemntoare morfologic i funcional. Doar cunoaterea trecutului evolutiv al organismelor respective, istoria lor, se poate nelege care este originea structurilor respective i modul lor treptat, n care s-au modificat convergent. n acest scop, datele paleontologice i cele de biologie comparat (ontogenie, embriologie, anatomie, genetic) sunt de cea mai mare importan. Originea comun, criteriul fundamental darwinist care explic nrudirea i evoluia, presupune investigaii asupra trecutului filogenetic al organismelor respective. n concluzie, sistemele biologice pot fi definite ca sisteme deschise informaionale, cu capacitatea de autoconservare, autoreglare, autoreproducere, cu un comportament antientropic i finalizat, care le asigur stabilitatea n relaiile cu alte sisteme; rezultatul acestor nsuiri este capacitatea de evoluie de la forme simple spre forme complexe de organizare. 3.3. Ierarhia sistemelor biologice O trstur esenial a organizrii materiei vii este ierarhia sistemelor biologice. Ea rezult din faptul c orice sistem este alctuit din subsisteme i, la rndul su intr n alctuirea altui sistem. Organizarea ierarhic a lumii vii este un fapt obiectiv i nu o form metodic de cercetare a naturii. Conceptul de ierarhie face referire la dou noiuni: niveluri de integrare i niveluri de organizare ale materiei vii. 3.3.1. Niveluri de integrare ale materiei vii. Reprezint totalitatea sistemelor ierarhizate n componena unui sistem biologic dat. Fiind vorba de o ierarhie pe scara dimensional i organizatoric, nivelurile de integrare ncep cu sisteme nebiologice: particule subatomice, atomi, molecule, sisteme moleculare, i continu sisteme biologice: celule, esuturi, organe, complexe de organe (aparate, sisteme). Sistemele biologice de integrare formeaz aa numita ierarhie morfofiziologic, subordonat primului nivel de organizare nivelul individual. Aceste sisteme sunt sub controlul organismului, luat ca ntreg, control genetic i neuro-hormonal. 3.3.2. Niveluri de organizare ale materiei vii

10

Reprezint categoriile de sisteme biologice diferite calitativ din punct de vedere al organizrii lor. Nivelurile de organizare ale materiei vii sunt stabilite pe baza a dou criterii fundamentale obiective: 1. universalitatea sistemelor unui nivel i 2. echivalena sistemelor de niveluri diferite. Conform primului criteriu, cel al universalitii, sistemele unui nivel dat trebuie s cuprind ntreaga materie vie. Conform cu cel de-al doilea criteriu, cel al echivalenei, sisteme biologice cu grade diferite de organizare i evoluie, pot aparine la acelai nivel de organizare. Astfel la procariote i eucariotele inferioare, individul biologic este reprezentat printr-o celul, n timp ce la plante, animale i majoritatea fungilor, individul este pluricelular. Sunt admise patru niveluri de organizare ale materiei vii: 1. nivelul individual; 2. nivelul populaional sau ale speciei; 3. nivelul biocenotic; 4. biosfera. 3.3.2.1. Nivelul individual. Cuprinde totalitatea indivizilor biologici. Acest nivel cuprinde ntreaga materie vie, deoarece nu exist via n afara organismelor individuale. Ca urmare, se poate defini individul biologic ca forma elementar, universal, de existen i de organizare a materiei vii. n acest nivel sunt cuprinse toate organismele unicelulare i pluricelulare. Procesul fiziologic fundamental care caracterizeaz sistemele de nivel individual este metabolismul. Metabolismul, prin cele dou laturi ale sale anabolismul i catabolismul, asigur procesele de autoreglare i de integralitate sistemelor de nivel individual. Comparativ cu sistemele de alte nivele, integralitatea prilor componente ale sistemelor biologice de nivel individual este cea mai puternic (n latin individuum - indivizibil). 3.3.2.2. Nivelul populaional sau al speciei. Orice individ biologic aparine unei specii, cu alte cuvinte nu exist indivizi biologici n afara speciilor. De aceea, nivelul speciilor cuprinde ntreaga materia vie. Majoritatea speciilor cuprind mai multe populaii, dar exist i specii formate dintr-o singur populaie local. De aceea se consider c populaia i specia formeaz acelai nivel de organizare a materiei vii. Populaiile sau speciile reprezint ansambluri organizate de indivizi n succesiunea nentrerupt a generaiilor. O nsuire important a sistemelor de acest nivel este caracterul istoric. Dac individul biologic are o existen determinat genetic n limite destul de strnse, timpul de existen a speciilor este practic nedefinit. Existena fosilelor vii este o dovad c, dac se pstreaz un echilibru adaptativ cu mediul de via, speciile pot dinui orict de mult (i sute de milioane de ani). Procesele fundamentale care menin integralitatea i echilibrul dinamic la nivelul populaiilor i speciilor sunt relaiile intraspecifice. Aceste relaii duc la dezvoltarea unei anumite organizri, n procesul evoluiei. Evoluia, ca proces istoric, este un fenomen caracteristic populaiilor i speciilor. Populaia este unitatea fundamental i obiectul evoluiei. Cu alte cuvinte, nu indivizii evolueaz ci populaiile i speciile. De aceea, legile evoluiei sunt legi de nivel populaional. Procesul fundamental care acioneaz asupra populaiilor i speciilor este selecia natural. Selecia natural este factorul care, n succesiunea generaiilor, transform fenomenul individual al variabilitii n procesul istoric al evoluiei. De aceea, fenomenul de adaptare i adaptabilitatea ca nsuire, trebuie considerate caracteristici ale speciilor. 3.3.2.3. Nivelul biocenotic. Este reprezentat de biocenoze. Populaiile de microorganisme, plante i animale nu pot tri izolat; totalitatea acestor populaii, care ocup acelai teritoriu formeaz o biocenoz. Populaiile speciilor componente ale unei biocenoze sunt legate ntre ele prin relaii interspecifice, dintre care cele mai importante sunt relaiile trofice. 3.3.2.4. Nivelul biosferei. Cuprinde totalitatea biocenozelor, deci totalitatea vieii de pe Pmnt. Biosfera funcioneaz ca o super-biocenoz planetar. Biosfera este un sistem suprem, neechivalent altor sisteme comparabile. Ceea ce pstreaz unitatea sistemelor acestui nivel este echilibrul dintre circuitele principalelor substane din compoziia materiei vii: carbonul, oxigenul, azotul, fosforul etc., precum i echilibrul dintre procesele geologice i climatice i activitatea desfurat de totalitatea sistemelor biologice. Evoluia biosferei cuantific evoluia tuturor sistemelor biologice (indivizi, populaii, biocenoze) i a sistemelor ecologice (ecosisteme).

11

ntrebri pentru autoevaluare1. Care sunt principalele caracteristici ale materiei vii? 2. Care sunt macroelementele i ce importan au pentru materia vie? 3. Ce rol au microelementele i ultramicroelementele? 4. De ce este carbonul un element esenial n compoziia structurilor vii? 5. Ce rol are apa n organizarea sistemelor biologice? 6. Ce sunt sistemele deschise? 7. Care sunt nsuirile generale ale sistemelor biologice? 8. De ce diversitatea sistemelor biologice nu poate atinge valori maxime? 9. n ce const caracterul informaional al sistemelor biologice? 10. Ce este programul i care sunt categoriile de programe biologice? 11. Ce este autoreglarea i cum se realizeaz ea? 12. Ce nseamn finalizarea rspunsurilor n cazul sistemelor autoreglabile? 13. De ce sistemele biologice se afl permanent ntr-un echilibru dinamic? 14. Ce este integralitatea sistemelor biologice i care este semnificaia biologic a acestei nsuiri generale? 15. Care este semnificaia biologic a autoreproducerii sistemelor biologice? 16. Ce semnificaie are cunoaterea caracterului istoric al sistemelor biologice? 17. n ce const ierarhia sistemelor biologice? 18. Care sunt nivelurile de organizare ale materiei vii i prin ce se caracterizeaz ele?

12

Partea II EVOLUIA BIOLOGIC I. Ideea de evoluieIdeea c lumea vie i nevie sufer o transformare continu i ireversibil, pe care epoca modern o numete evoluie, se regsete n gndirea uman din cele mai vechi timpuri. Dar, legarea ideilor despre evoluie ntr-o teorie, ce ncearc s explice acest proces, s-a realizat la nceputul secolului al XIX-lea, de ctre naturalistul J. B. Lamarck (1809). 1. Antichitatea Perioada antic se caracterizeaz prin tehnic primitiv, cultur n general idealist, lipsit de argumente faptice solide. Materialismul este de tip spontan, izvort din observaia direct i activ a naturii, iar dialectica naiv, nedemonstrat prin fapte concrete. Gndirea antic despre via i natur poate fi ncadrat n trei categorii: idealist, materialist i dualist (atunci cnd erau mbinate elemente ce aparin att idealismului ct i materialismului). Pentru a urmri nceputurile ideii de evoluie semnificative sunt concepiile materialiste i dualiste despre lume i via. Concepii materialiste. Printre primele concepii materialiste despre lume i via se afl i cea a lui Anaximandru (cc 610-cc 547 .e.n.), care emite ideea transformrii formelor de via i a originii unor animale din alte animale. Heraclit (cc 544-cc 483 .e.n.) consider c lumea este unic i necreat de vreun zeu sau om; a formulat clar principiul luptei contrariilor unul dintre principiile fundamentale ale dialecticii materialiste, care arat sursa micrii i transformrii n natur. Empedocle (cc 490-cc 430 .e.n.) consider c la baza lumii stau patru elemente: pmntul, apa, aerul i focul. Democrit (460-370 .e.n.) este ntemeietorul concepiei atomiste: toate corpurile din natur, chiar i sufletul sunt formate din atomi particule materiale extrem de mici, insesizabile de organele noastre de sim i indivizibile. Atomii sunt venici i deci ntreaga natur este venic, fr nceput i fr sfrit. Atomii se afl n permanen micare Democrit vedea micarea ca fiind inseparabil de materie. Totui, el excludea ntmplarea din natur; nimic nu este ntmpltor, totul se produce conform unei necesiti. Teofrast (cc 371-cc 287 .e.n.), botanist, preia biblioteca lui Aristotel i coala peripatetic. La nceput, Teofrast a fost adept al concepiei teleologice a lui Aristotel, dar mai trziu va renuna la finalism, studiind direct realitatea. Astfel, pornind de la constatarea c exist plante care nu fac fructe i nici semine, Teofrast arat c aceasta nseamn c ele nu au scop n existena lor. Lucreiu (TITUS CARUS LUCRETIUS, 96-55 .e.n.) a fost adept al materialismului lui Epicur (342-272 .e.n.) concepie consecvent materialist despre lume i via. Universul este infinit i cuprinde un numr infinit de lumi, dintre care unele abia se nasc i se dezvolt, iar altele mbtrnesc i pier. Universul fiind infinit, el nu poate avea centru (el combate teoria cosmogonic geocentric promovat de Aristotel). ntregul univers este constituit din materie, din atomi, care se afl n permanen micare i dezvoltare. Lucreiu: timpul schimb natura ntregului univers, toate trec dintr-o stare n alta. Nimic nu rmne nemicat; totul este trector, natura transform i face s schimbe totul. Ici un lucru se descompune, slbind cu timpul, acolo altul crete, ieind din nimicnicie, spre strlucire ceea ce ddea odat nu mai d i d ceea ce nu exista nainte. Concepia materialist general despre natura vie este admirabil sintetizat i prezentat de Lucreiu n opera De rerum natura. Concepii dualiste. Dintre gnditorii antici dualiti mai importani au fost Anaxagora i Aristotel. Anaxagora (cc 500-428 .e.n.) prezint n opera sa un amestec de materialism (ideea unitii lumii vii) i idealism (idei preformiste, ideea pangenezei).

13

Aristotel (384-322 .e.n.), elev al lui Platon, are o atitudine dualist: pe de o parte el relev unele principii juste, materialiste, pe de alta, el alunec spre finalism. Aristotel susine c orice micare are o cauz final, adic un scop realizat prin desfurarea micrii. Scopul micrii, ca i realizarea lui, este denumit de Aristotel entelechie. n antichitate, filozofia lui Aristotel a dus i la apariia concepiei animiste, dup care sufletul este cauza vieii i a dezvoltrii organismelor vii. Sufletul = entelechia. Aceast concepie idealist a fost argumentat i dezvoltat de Biserica cretin deoarece venea ntrutotul n sprijinul dogmelor religioase. Concluzii privind antichitatea Antichitatea se caracterizeaz printr-o gndire liber asupra naturii, limitat doar de nivelul sczut al tehnicii i dezvoltrii sociale. Marii gnditori ai antichitii s-au situat pe poziii idealiste, materialiste sau dualiste. Multe din ideile de baz ale gndirii evoluioniste moderne se regsesc n forme mai mult sau mai puin explicite la gnditorii antichitii. Este dovada istoric a faptului c marile teorii nu au aprut brusc, peste noapte, ca o revelaie a unor gnditori de geniu, ci sunt rezultatul unor acumulri cantitative de material faptic. Prezentm n continuare principalele idei ale antichitii privind natura vie, idei ce se vor regsi n opera tiinific a multor savani din epoca medieval, renatere i perioada modern, inclusiv la Darwin. 1. Problema originii vieii. Viziunea materialist n acest domeniu era cea a generaiei spontane din materia lipsit de via, sub aciunea unor factori fizici (lumin, umezeal etc.). Aceast viziune se ntlnete la autori precum: Empedocle, Democrit, Teofrast, Anaximandru, Aristotel, Lucreiu. Anaxagora poate fi considerat un precursor al teoriei moderne a panspermiei. El considera c viaa a aprut pe Pmnt din smna adus de ploi din cer. 2. Problema unitii lumii vii. Anaxagora aprecia c nu exist nici o linie despritoare ntre plante, animale i om. De exemplu, plantele i animalele au funcii comune, cum ar fi respiraia. Aristotel susinea ideea unitii animalelor din grupe diferite (de exemplu, gina i omul). 3. Ideea ierarhiei formelor din natur. Aristotel considera c, privit n ansamblul ei, ntreaga natur, att corpurile lipsite de via, ct i cele vii, se poate aranja dup o serie ascendent continu: minerale, plante inferioare, plante superioare, animale, om (aceast ierarhie a fost numit n evul mediu scala naturae). Dezvoltnd aceste raionamente, el se apropie de schiarea ideii generale a evoluiei lumii vii. 4. Problema ereditii i a dezvoltrii individuale. Problemele ereditii sunt abordate prin teoria pangenezei (termenul i aparine lui Darwin) o ncercare de explicare pe cale materialist a dezvoltrii embrionare a plantelor i animalelor, precum i fenomenele transmiterii ereditare a caracterelor (Anaxagora, Democrit, Hipocrate). Democrit considera c smna se formeaz din particule foarte mici, care reflect n miniatur diferitele pri ale corpului i care migreaz spre organele reproductive ale organismului. n felul acesta, n smn sunt reprezentate, prin aceste particule, toate nsuirile generaiei parentale, care apoi se transmit la urmai. Cu tot caracterul ei naiv, aceast teorie conine un smbure de adevr n sensul c ntregul organism particip la formarea elementelor reproductoare, n care se reflect deci, nsuirile ntregului corp. Ch. Darwin, fiind pus, cu peste 2000 de ani mai trziu, n faa aceleiai probleme a ereditii a recurs la vechea teorie a pangenezei, n lipsa oricrei alte explicaii mai complete. Teoria pangenezei este strns legat de preformism i mpotriva ei s-a ridicat Aristotel. n problema dezvoltrii individuale i a ereditii au fost formulate soluii ce se apropie de preformism (Anaxagora) i epigenez (Aristotel). Preformismul este o concepie conform creia toate structurile unui organism sunt deja prezente ntr-unul dintre gamei la fecundaie (semine sau ou n limbajul din antichitate). Anaxagora formuleaz primele idei n domeniul embriologiei, idei n esen preformiste: toate organele, toate prile unei plante sau ale unui animal se gsesc preformate n semine sau ou. n timpul dezvoltrii embrionului, aceste pri nu fac dect s creasc. Teoria epigenezei a fost formulat, n embriologie, de Aristotel. Conform acestei teorii, structurile aprute n timpul dezvoltrii embrionare provin pornindu-se de la un material nedifereniat. Aristotel a criticat preformismul i teoria pangenezei. El arat c aceste teorii nu pot explica de ce adesea copiii nu seamn cu prinii, ci cu strmoi mai ndeprtai. n problema ereditii: Lucreiu.

14

5. Anticiparea noiunii de specie i a transformrii ei. Teofrast spunea c, de regul, o anumit plant d descendeni cu aceleai caractere ca i cele ale prinilor (criteriul filiaiei). Totodat, el admitea c n unele cazuri, din seminele unei plante pot aprea forme neasemntoare cu cele parentale, deci admitea posibilitatea transformrii speciilor. De menionat c prima concepie despre specie formulat n timpurile moderne, n secolul XVII-lea de ctre J. Ray, nu este dect reluarea concepiei lui Teofrast. 6. Ideea de lupt pentru existen. Aceste principiu darwinist se regsete n gndirea antic. Aristotel spune c animalele care triesc n acelai loc i folosesc aceeai hran se lupt ntre ele. Aceast idee se regsete i la Lucreiu. 7. Ideea de selecie natural i de adaptare. Empedocle ntrevede o evoluie a vieuitoarelor prin supravieuirea celor cu organizaie armonioas i pieirea celor cu organizaie nepotrivit, sugernd ideea de selecie natural. Idei asemntoare la Lucreiu. 8. Evidenierea rolului mediului n viaa organismelor. Teofrast arat rolul condiiilor de mediu n dezvoltarea plantelor: dac cineva va planta n Babilon curmalul care crete la noi, el desigur va face fructe i se va asemui cu palmierii localilocul are importan mai mare dect ngrijirea i cultura. De asemenea, Teofrast arat c, prin ngrijire, plantele se pot schimba: este clar c din cauza ngrijirii arborii slbatici devin cultivai, iar fr ngrijire, cei cultivai se slbticesc; unii se schimb prin ngrijire, alii prin lipsa ei. Idei asemntoare i la Lucreiu. 9. Principiul omologiei i cel al analogiei organelor. Aristotel a observat existena omologiei i a analogiei organelor principiu fundamental al anatomiei comparate. n lucrarea sa De partibus animalium scrie: n general, la animalele genurilor diferite, mare parte din organe au o form deosebit; unele se aseamn dup poziia i funcia lor, iar n esen sunt de natur deosebit, altele sunt de aceeai natur, dar deosebite ca form. Ideea organelor analoage se regsete i la Empedocle (analogia ntre smna plantelor i oule animalelor). 10. Ideea recapitulrii caracterelor n ontogenie. Se gsete la Aristotel. 11. Anticiparea principiului cauzelor actuale n biologie. La Lucreiu. 12. Anticiparea existenei microorganismelor. Democrit presupunea existena unor organisme extrem de mici care, ptrunznd n corpul omului, cauzeaz bolnviri grave. 13. Idei despre om. Anaxagora: omul i datoreaz minii poziia sa superioar printre celelalte vieuitoare. 14. Primele clasificri botanice i zoologice. Au fost realizate pe baza observaiilor directe. Democrit a dat o clasificare zoologic: animale fr snge i animale cu snge etc. Ea a fost adoptat de Aristotel i a fost pstrat timp de secole (pn la Linn). Aceste clasificri au constituit primele ncercri de a gsi o ordine natural a lucrurilor. 15. Ideea transformrii istorice a vieuitoarelor. Anaximandru: primele organisme au trit n ap; apoi au ieit pe uscat, unde i-au schimbat felul de via i nfiarea. Omul a aprut din peti.

2. Evul mediuGndirea asupra lumii n perioada medieval este caracterizat prin misticism, scolastic, teroarea inchiziiei. Evul mediu a constituit, n lumea cretin, un regres n ceea ce privete cunoaterea naturii. Aproape s-a uitat ce a fcut Antichitatea. n schimb, n lumea arab s-au tradus operele lui Aristotel (Avicenna, 980-1037; Averroes, 1126-1198), de unde apoi le va prelua cultura european. Lucrrile anticilor au fost interzise de Biserica catolic, mai ales dup ce au fost rstlmcite de reprezentanii scolasticii. Scolasticii, ridicai din mijlocul clerului catolic, erau reprezentani i militani ai gndirii mistice, care propovduia obscurantismul religios i cunoaterea lumii doar prin revelaie divin. De mare influen a fost activitatea lui Albert de Bollstdt, supranumit Albert cel Mare (1193-1280), teolog i filozof scolastic, care a pus ntreaga oper a lui Aristotel n slujba Bisericii, ncercnd s mpace filozofia, denaturat i rstlmcit a filozofului grec, cu teologia cretin. mpotriva scolasticii, nc din secolele X-XI se ridic, n Europa de vest, curentul nominalist. Nominalismul reprezint nceputurile materialismului medieval. Reprezentanii si au militat pentru eliberarea filozofiei de sub dominaia Bisericii i pentru delimitarea domeniului tiinei de cel al credinei. Cel mai de seam gnditor al acestei orientri a fost Roger Bacon (1210 -1294).

15

Deviza lui Bacon: sine experientia nihil sufficienter sciri potest (fr experien nu exist cunoatere).

3. Renaterean timpul Renaterii (cu precdere n secolele XIV-XVI), cercetarea tiinific se extinde. ncepe epoca marilor descoperiri geografice (sec. XV), se reiau legturile de mult ntrerupte cu Antichitatea, se retipresc operele anticilor. Cercetarea are acum un caracter analitic: ntregul se mparte n pri i fiecare parte este analizat separat. Se dezvolt orientarea metafizic n istoria tiinelor. Generalizrile n tiinele vieii au fost de cele mai multe ori greite. n aceast perioad, n tiinele naturii se dezvolt concepii metafizice: fixismul i preformismul, care duc spre idealism.

4. Perioada pre-lamarckist (secolele XVI-XVII-XVIII)Secolele XVI-XVII-XVIII au o mare nsemntate n dezvoltarea tiinelor naturii. Acum se acumuleaz materialul faptic care a dus la apariia concepiei evoluioniste. Este prima epoc de cercetare cu adevrat tiinific a materiei vii. Acumulri de material faptic: descrieri de specii, de structuri, de funcii, de procese izolate, fiziologice sau biologice. Acestea au dus la diferenierea de noi discipline biologice. Apar noi sisteme de clasificare a plantelor i animalelor. Secolul al XVI-lea. Acum apare o nou concepie cosmogonic, a lui N. Copernic, dezvoltat de Giordano Bruno. Aceast concepie a rsturnat concepia geocentric a lui Aristotel i Ptolemeu, fiind nlocuit cu concepia heliocentric. Secolul al XVII-lea. Francis Bacon (1561-1626), filozof materialist, fondatorul tiinelor experimentale ale timpurilor noi. Este i fondatorul metodei induciei. Lupttor mpotriva scolasticii. Thomas Hobbes (1588-1679), filozof materialist, mecanicist. Se ridic mpotriva scolasticii i a religiei. Societatea omeneasc este asemuit cu un mecanism uria, iar elementul cel mai simplu al acestuia este omul. Comportarea omului este determinat de pornirea egoist de autoconservare. De aici, dictonul lui: Homo homini lupus. Lupta pentru autoconservare se desfoar mai ales pentru c pe pmnt, fiind prea puin loc, interesele oamenilor se ciocnesc i apare bellum omnium contra omnes. Prin aceast tez nejust, Hobbes devine un precursor al teoriei reacionare, de mai trziu, a suprapopulaiei. Aceste idei vor fi transpuse n biologie, chiar n opera lui Ch. Darwin. Ren Descartes (1596-1650), materialist mecanicist cu orientri idealiste, este ntemeietorul metodei deductive a timpurilor noi. John Ray (1628-1703), botanist i zoolog, a pus problema definirii speciei pe criteriul filiaiei: descendenii nu pot aparine dect aceleiai forme ca i prinii lor. n acest secol se descoper microscopul (fie de Janssen, fie de Galilei). n secolul al XVII-lea capt o rspndire tot mai mare n embriologie concepia preformist (Aromatari, Malpighi, Leibniz). Organismul nu se dezvolt, el doar crete fiind preformat n smn. Aceast teorie constituie o piedic n calea ideii de evoluie. mpotriva preformismului au fost Descartes i Harvey. Preformismul era susinut i de teologi, deoarece venea n sprijinul dogmelor religioase. n secolul al XVII-lea, majoritatea naturalitilor se ridic mpotriva teoriei generaiei spontane a vieuitoarelor. Dar, cei mai muli dintre ei sunt fixiti i, n bun msur, creaioniti. Fixismul nu era nc pe deplin cristalizat, lucru care se va ntmpla abia n secolul al XVIII-lea. Secolul al XVIII-lea. Acest secol este dominat de personalitatea tiinific a lui Carl Linn (1707-1778), mare sistematician, autor al nomenclaturii binare n clasificare. Linn era fixist i creaionist: exist attea specii cte forme diferite au fost create la nceput de fiina suprem (Tot species diverse sunt quod diversas formas ab initio creavit infinitum Ens). Totui, Linn admitea c prin hibridare pot aprea plante noi, chiar specii noi, socotind c aceasta nu afecteaz teoria fixitii speciilor, deoarece nu este vorba de apariia a ceva realmente nou, ci doar de o nou combinare a unor caractere prexistente la plantele parentale. Lucrri capitale: Systema naturae, 1735 i Species plantarum, 1753. Caspar Wolff (1733-1794) este fondatorul teoriei epigenezei n timpurile moderne (Theoria generationis, 1759). Lupta dintre preformism i epigenez ajunge la apogeu. El arat c o plant nu poate fi preformat n mugur: dac nlturm frunzuliele mugurului dm de punctul de cretere. Teoria epigenetic a lui Wolff a demonstrat caracterul fixist, netiinific al preformismului.

16

Secolul al XVIII-lea a marcat progrese importante n toate domeniile din tiinele naturii: - Linn clasific omul n regnul animal, punndu-l alturi de maimue, n ordinul (denumit de el) Primates. - Vicq dAzyr (1748-1799), anatomist i fiziolog a exprimat primul principiul corelaiei dintre organe principiu dezvoltat apoi de ctre Cuvier, deschizndu-se calea dezvoltrii anatomiei comparate (Cuvier, Saint-Hilaire, Owen). - zoologii fac primele ncercri de a reuni ntr-un sistem unitar animalele actuale i cele fosile; - William Smith (1769-1839) este fondatorul geologiei moderne. El arat c fosilele situate n straturile nvecinate difer puin ntre ele i cu ct straturile sunt mai ndeprtate, cu att fosilele difer mai mult (principiul succesiunii faunistice). El stabilete existena fosilelor conductoare, dup care se poate stabili vrsta relativ a unei formaiuni geologice. W. Smith este primul care stabilete legtura indisolubil ntre geologie i paleontologie, deschiznd calea cercetrilor lui Ch. Lyell ntemeietorul geologiei moderne evoluioniste. Secolul al XVIII-lea este secolul n care apar primele idei clare asupra evoluiei vieuitoarelor. Apariia ideii de evoluie s-a realizat concomitent, n mai multe ri. Factorii care au pregtit apariia ideii de evoluie: - acumularea unui imens material descriptiv, referitor la speciile de plante i animale; - studiul anatomiei i fiziologiei plantelor, corelat cu studiul animalelor; - progresele geologiei i paleontologiei; - progresele realizate de cultivatorii de plante i cresctorii de animale; - dezvoltarea concomitent a altor tiine ale naturii: astronomia, mecanica, fizica, chimia, i a tehnicii. Principalii precursori ai teoriei evoluioniste Georges Louis Le Clerc de Buffon (1707-1788) este unul dintre marii precursori ai evoluionismului. Opera sa capital Histoire naturelle genrale et particulire (44 de volume) conine numeroase idei valoroase pentru evoluionism: Argumenteaz ideea unitii planului de organizare a vertebratelor pe baza omologiei organelor (fr a folosi ns termenul de omologie). Emite ideea descendenei speciilor unele din altele. Arat c legturile de descenden dintre animale se pot nfia sub forma unui arbore ramificat. Face o comparaie ntre fauna Lumii Vechi i cea a Lumii Noi. Consider c factorul cel mai important n evoluie sunt condiiile de via (geografie, clim, hran). Modificrile dobndite sub influena mediului devin ereditare (ideea ereditii caracterelor dobndite din teoria lui Lamarck). Constat c animalele domestice i plantele cultivate sunt mult mai variate dect cele slbatice; cauza o reprezint influena omului (emite n fapt ideea de selecie artificial, fr a o denumi). Consider ncruciarea un factor al transformrii, deoarece pe aceast cale se pot obine noi combinaii de caractere. Exersarea sau ne-exersarea organelor au un rol n apariia modificrilor, dnd ca exemplu apariia calozitilor la cmile (pe genunchi), la maimue (pe ezut), idee ce va reprezenta a doua lege a lui Lamarck. La Buffon se regsete chiar i ideea de selecie natural. Ideile lui Buffon sunt materialiste i transformiste, de o mare valoare. Ele nu constituie o teorie nchegat, fiind risipite prin toat opera sa. n plus, pe alocuri, Buffon prezint ndoieli i accept rolul unui creator. Ali precursori ai teoriei evoluioniste. De Maillet (1696-1738) emite ideea descendenei speciilor unele din altele, ideea influenei mediului i chiar ideea seleciei naturale. Erasmus Darwin (1731-1802), bunicul lui Ch. Darwin, ntrevede lupta pentru existen. Johann Wolfgang Goethe (1749-1832) formuleaz principiul corelaiei dintre organe, naintea lui Cuvier. n lucrarea Metamorfoza plantelor consider c unele organe au aprut prin transformarea altora (sepale, petale, stamine din frunze modificate). ncearc s explice evoluia, considernd drept cauze ale transformrilor doi factori: 1. natura intern a organismelor i 2. condiiile de mediu. La Goethe se regsesc i alte idei valoroase, precum ideea luptei pentru existen i ideea privind importana exersrii i ne-exersrii organelor (idei formulate naintea lui Lamarck de Buffon, E. Darwin i Goethe). Goethe: ceea ce plutete n aer i ceea ce este cerut de timp, aceea poate s apar simultan ntr-o sut de capete, fr nici un fel de imitare.

17

Apariia evoluionismului nseamn i sfritul epocii metafizice n biologie (termen ntrodus de G. Treviranus i J. Lamarck n 1802). Probleme ale primilor evoluioniti. Pornindu-se de la ideea transformrii speciilor, ncercnd s submineze ideea c n natur nu exist salturi i ca o reaciune fa de absolutismul fixist, primii evoluioniti (printre care i Buffon) ajung la concluzia c noiunea de specie nu reprezint o realitate. Negarea realitii speciei, o eroare, era de fapt negarea realitii fixitii speciei, ceea ce este altceva. De asemenea, primii evoluioniti au ncercat s tearg orice limite ntre anorganic i organic, ntre neviu i viu, ntre plante i animale, ntre animale i om, ntre fizic i spiritual. Se poate spune c aceste poziii dei eronate, erau o reacie necesar i de circumstan fa de concepia fixitii speciilor, care trebuia desfiinat. Apariia ideii de evoluie a reprezentat ncununarea efortului depus de filozofi i naturaliti timp de trei secole (XVI, XVII, XVIII), fapt ce a permis apariia primei concepii unitare despre evoluia vieii, cea a naturalistului francez J. B. Lamarck (1809).

ntrebri pentru autoevaluarePrin ce se caracterizeaz cultura antic cu privire la natur? Care sunt principalele idei progresiste ale antichitii cu privire la lumea vie? Ce trsturi are cunoaterea naturii n evul mediu? Ce aport aduce Renaterea n cercetarea naturii vii? Prezentai principalele contribuii ale perioadei pre-lamarckiste n explicarea transformrilor din lumea vie. 6. Care sunt principalii precursori ai teoriei evoluioniste? 1. 2. 3. 4. 5.

18

II. Primele teorii evoluionistePrimele teorii cu privire la evoluia biologic au fost elaborate de n prima jumtate a secolului al XIX-lea de ctre J. B. Lamarck i Ch. Darwin.

LamarckismulJean Baptiste Lamarck (1744-1829) este cel care a pus bazele primei teorii transformiste unitare, numit ulterior lamarckism. Ea a fost prezentat n 1809, n lucrarea Philosophie zoologique i mai trziu, n lucrarea Histoire naturelle des animaux sans vertbres, aprut n 1815. Lamarck a supus unei aspre critici concepia invariabilitii speciilor. El a elaborat teoria formrii speciilor prin transformarea continu a speciilor vechi. Indivizii care iniial au aprut unei specii se pot transforma ntr-o aa msur, nct vor aprea ca reprezentani ai unei noi specii. Organismele contemporane sunt urmaii transformai ai unor specii existente mai de mult. Aceast transformare se petrece n timp ndelungat, ca o consecin a schimbrilor ce au loc la suprafaa Pmntului. Lamarck nelege evoluia ca un proces istoric. Speciile vechi s-au transformat n speciile actuale i nu au pierit. El combate teoria catastrofelor susinut n timpul su de G. Cuvier. Factorii evoluiei n concepia lui Lamarck. La baza adaptrii i evoluiei vieuitoarelor, Lamarck a pus urmtoarele categorii de factori: 1. tendina de progres a formelor vieii nsuirea intrinsec de a-i complica organizaia ntr-o gradaie continu. 2. condiiile concrete ale mediului n care se desfoar gradaia; acestea abat mersul ideal al gradaiei, determinnd adaptrile organismelor la condiiile particulare n care trebuie s triasc. Mediul acioneaz diferit asupra plantelor, comparativ cu animalele. Asupra plantelor, mediul acioneaz direct, nemijlocit, fie asupra ntregului organism, fie asupra prilor lui care se modific, nu la ntmplare, ci adecvat aciunii mediului, ducnd la adaptarea nemijlocit a plantei. Primele reacii ale plantelor sunt de ordin fiziologic. Asupra animalelor, mediul acioneaz indirect, prin intermediul sistemului nervos: orice schimbare important i permanent a condiiilor de mediu determin apariia unor noi necesiti, acestea determinnd noi aciuni din partea animalului (noi obiceiuri); aceste noi obiceiuri vor determina funcionarea mai intens sau mai puin intens a unor organe, ducnd la modificarea lor. Caracterele dobndite n cursul vieii, att la plante ct i la animale, pot deveni ereditare, ducnd la schimbarea speciilor. 3. variabilitatea organismelor. Variaiile apar sub influena direct, nemijlocit, a condiiilor schimbtoare ale mediului extern. Ele sunt mici, ireversibile, se produc lent i continuu, sunt utile, adecvate (direct adaptative) pentru organism, deoarece rspund necesitilor organismului. Variaiile achiziionate de individ n decursul vieii sale sunt susceptibile de a fi transmise la descendeni, caracterele dobndite putnd deveni ereditare. Datorit acestui fapt, variaiile care la nceput sunt mici, progreseaz din generaie n generaie, se ntresc prin ntrebuinare i se dezvolt. Evoluia unei variaii noi se produce foarte lent i necesit numeroase generaii succesive n condiii de mediu identice. Lamarck a sintetizat aceste idei n dou legi, care pot reprezenta factori ai evoluiei: a. legea exersrii i a ne-exersrii organelor dezvoltarea organelor ca efect al utilizrii lor repetate i regresarea lor prin nentrebuinare. b. legea ereditii caracterelor dobndite sub influena condiiilor de mediu. Specia n concepia lui Lamarck. Lamarck a fost la nceput fixist n privina speciei i a recunoscut realitatea speciei. El definea specia ca un grup de indivizi asemntori, care rmn n stare neschimbat din generaie n generaie, att timp ct condiiile lor de existen nu se vor schimba ntr-att, nct s duc la schimbarea obiceiurilor lor, a caracterelor i a formei (Philosophie zoologique). Transformarea speciilor se produce lent, fr salturi i ntr-un timp foarte ndelungat. Teoria transformrilor continue l-a condus pe Lamarck la presupunerea c n natur exist toate formele de tranziie ntre specii. Formele de tranziie exist realmente n natur dar nu sunt nc cunoscute de specialiti. Acest punct de vedere l-a condus pe Lamarck la negarea realitii speciei, la ideea

19

c n natur nu exist dect indivizi. De fapt, Lamarck nu nega realitatea obiectiv a speciei, ci realitatea speciei n accepiunea ei fixist. Speciile au doar o constan relativ, determinat de condiiile mediului. Concluzii privind lamarckismul Lamarckismul se caracterizeaz prin urmtoarele trsturi generale: 1. este o teorie de factur calitativ, fr a msura deci mrimea schimbrilor, ci nregistreaz numai prezena lor; 2. materialul evoluiei este constituit de variaii individuale; 3. factorii evoluiei sunt redui la factorii care produc variabilitatea individual. Nu se prevd mecanisme de factur populaional. Factorii evoluiei, din acest punct de vedere, sunt formai din dou categorii: externi (factorii de mediu) i interni (factori individuali, cei populaionali nefiind luai n considerare). Factorii externi se consider c acioneaz direct asupra individului provocndu-i modificri care se motenesc la urmai (teza ereditii caracterelor dobndite). n ceea ce privete factorii interni, acetia se manifest sub forma unei tendine ctre perfecionare a organizrii individuale. Aceasta este teza tendinei ctre perfecionare a organizrii individuale care, nvluit n explicaiile romantice ale filozofiei naturii, a creat aparena unei fore supranaturale. Lamarck a fost un materialist inconsecvent. A fost deist, creznd n existena unui Creator care ar fi dat lumii i micrii impulsul iniial, care ar fi creat ordinea de desfurare a lucrurilor. Dup prerea lui, materia este pasiv iar micarea este venit din afar, fiind doar comunicat materiei. n privina originii vieii, Lamarck respinge concepia veche a generaiei spontane a unor vieuitoare cu organizaie superioar. El admite totui generaia spontan n cazul formelor simple de via (infuzori, parazii). O dat aprute aceste forme simple de via, ele evolueaz i se transform de pe treptele inferioare spre cele superioare, printr-o complicare gradat a organizaiei lor. Pentru Lamarck, aceast complicare gradat a organizaiei este nsi evoluia. Procesul de apariie a vieii nu are n el nimic supranatural. Mecanismul evolutiv lamarckist este simplu, pare logic, dar conine puine adevruri semnificative. Teoria este n esen materialist dar se bazeaz pe o explicaie mecanicist i alunec spre idealism i finalism. Lamarck s-a situat pe poziii materialiste n trei dintre problemele eseniale ale biologiei moderne: originea vieii, adaptarea vieuitoarelor, originea omului. Ideea c evoluia are la baz tendina intrinsec a formelor de via spre progres este o interpretare idealist i finalist a procesului evolutiv. Lamarck credea ntr-o lege a dezvoltrii progresive; i, deoarece conform acestei legi toate formele vii ar fi trebuit s ating nivele superioare de organizare, pentru a explica existena organismelor simple n zilele noastre, Lamarck susinea c aceste organisme apar i acum prin generaie spontan. n procesul de transformare evolutiv, Lamarck susine primatul funciei asupra formei: dezvoltarea unor structuri este urmarea unor necesiti funcionale care trebuie rezolvate prin exersarea prilor respective. Necesitile funcionale stau la originea obiceiurilor (comportamentului), acestea fiind sub influena direct a condiiilor de via. Primatul funciei devine, de fapt, primatul condiiilor de via asupra relaiei form - funcie. La Lamarck, evoluia pare separat de adaptare. Evoluia este o consecin a tendinei spre progres a formelor de via. Atunci cnd schimbrile din mediu tulbur mersul ideal al gradaiei, rezultatul este apariia adaptrilor. Adaptarea este un fenomen direct, fiind rspunsul totdeauna adecvat al organismelor fa de condiiile schimbate de mediu (concepie mecanicist a adaptrii). Ereditatea caracterelor dobndite nu a fost dovedit. Biologia molecular a artat, ulterior, c nici o informaie nu poate fi transmis de la proteinele corpului ctre acizii nucleici ai celulelor germinale. Mediul acioneaz asupra organismelor, dar nu direct. La aceast problem rspunsul l va da Ch. Darwin prin emiterea a dou concepte: 1. variaiile apar ntmpltor i neadecvat necesitilor mediului. 2. selecia natural care rezolv problema adecvrii variaiilor la cerinele schimbtoare ale mediului. Lamarck remarc trsturile eseniale ale procesului de umanizare: eliberarea minii, staiunea biped, dezvoltarea limbajului articulat. Aceste trsturi reprezint rezultatul schimbrii comportamentului n timp.

20

Perioada dintre Lamarck i Darwin (1809-1859)A fost o perioad plin de contraste: - o recrudescen puternic a fixismului i creaionismului; - se acumuleaz noi date n cunoaterea naturii, ce pregtesc victoria darwinismului. Georges Cuvier (1769-1832). Teoria fixitii speciilor s-a bucurat de o maxim recunoatere sub autoritatea savantului francez Georges Cuvier. El este considerat ntemeietorul anatomiei comparate i al paleontologiei vertebratelor. Dezvolt principiul corelaiei dintre organe (formulat naintea lui de Vicq dAzyr). Cuvier mparte, dup gradul de dezvoltare al sistemului nervos, regnul animal n 4 tipuri (ncrengturi): vertebrate, molute, articulate i radiate. Aceste 4 tipuri sunt fixe, fr vreo legtur genetic ntre ele. Cuvier formuleaz teoria catastrofelor, pentru a putea explica de ce n formaiuni geologice de vechimi diferite sunt forme fosile diferite. Conform acestei teorii, la anumite intervale de timp au survenit cataclisme care au distrus vieuitoarele din acel timp. Regiunile pustiite au fost apoi repopulate cu alte vieuitoare care, fie c au venit din alte locuri, fie c au aprut n urma unui nou act de creaie. Cuvier nu a acordat nici o atenie concepiei evoluioniste a lui Lamarck, contemporanul su. Ideea creaiei repetate a fost dezvoltat de continuatorii lui Cuvier: paleontologii A. DOrbigny i L. Agassiz. De exemplu, DOrbigny considera c din Silurian i pn n prezent au avut loc 27 de acte de creaie. Triumful fixismului i creaionismului din timpul lui Cuvier se explic prin marele prestigiu tiinific i influen ale acestuia i prin faptul c evoluionitii timpului, precum Geoffroy Saint-Hilaire doreau cu orice pre s demonstreze ideea planului unic de organizare a vieuitoarelor, dar multe din argumentele lor bazate pe anatomia comparat erau incorect alese. Ulterior, concepia fixist s-a autoepuizat ca argumentaie, devenind absurd n momentul n care unii adepi ai ei (Ph. Gosse, 1810-1888) au emis afirmaii de genul c, Divinitatea a creat lumea cu toate gradele ei de evoluie, ca s par c are o istorie. Etienne Geoffroy Saint-Hilaire (1772-1844). Este cel care s-a opus ideilor fixiste ale lui Cuvier. Saint-Hilaire este, n general, de acord cu teoria evoluionist a lui Lamarck. Ca i Buffon, el a susinut transformarea speciilor sub aciunea direct a condiiilor de mediu (climatul, temperatura etc.). Folosirea sau nefolosirea organelor nu are nici o legtur cu variabilitatea speciilor. El a artat c factorii externi, n primul rnd, acioneaz asupra embrionilor i a organismelor tinere, deoarece acestea sunt mai susceptibile de a suferi modificri dect organismele adulte, mai refractare la transformri. Preocuparea sa principal a fost ideea unitii planului de organizare al vieuitoarelor. n 1830 pierde disputa public cu Cuvier, cnd, din dorina de a dovedi unitatea de plan n lumea animal, susine c cefalopodele i vertebratele sunt construite dup acelai plan. Dei just n fond, concepia lui Saint-Hilaire nu era sprijinit de fapte. Charles Lyell (1797-1875), geolog, public ntre 1830 i 1833 n trei volume Principiile geologiei (Principles of Geology), introducnd ideea de evoluie n geologie. El explic fenomenele geologice pe baza principiul actualismului, artnd c aceleai legi dup care se desfoar astzi fenomenele geologice au acionat i n trecut. A fost un colaborator apropiat al lui Darwin. Fr. Whler (1800-1882) reuete s sintetizeze prima substan organic ureea, pornind de la substane anorganice (soluia apoas a acidului cianhidric i amoniac), dnd o puternic lovitur vitalismului. Vitalitii considerau c substanele organice se pot sintetiza numai n interiorul organismului sub aciunea forei vitale. O serie de observaii i cercetri dovedesc unitatea de structur a lumii vii. Astfel, n perioada 1838 1839 este fundamentat teoria celular de ctre Mathias Schleiden (cercetnd plantele) i Theodor Schwann (cercetnd animalele), care arat c celula reprezint unitatea de structur elementar a plantelor i animalelor. Karl Ernst von Baer (1792-1876) arat c faza de vezic (=blastul) este comun att vertebratelor ct i nevertebratelor.

ntrebri pentru autoevaluare1. 2. 3. 4. Care sunt factorii evoluiei n concepia lui Lamarck? Cum explic Lamarck apariia noilor adaptri? Cum a definit Lamarck specia? Care sunt neajunsurile teoriei evoluioniste a lui Lamarck?

21

DarwinismulCharles Darwin (1809-1882) este fondatorul primei teorii consecvent tiinifice despre evoluia lumii vii darwinismul, concepie ce st la baza evoluionismului contemporan. Apariia darwinismului nu a fost un fenomen ntmpltor. Ea este o consecin a dezvoltrii tiinelor din secolul al XVIII-lea i prima jumtate a secolului al XIX-lea, precum geologia, paleontologia, sistematica, anatomia i embriologia. Dezvoltarea industriei engleze i a marilor orae a dus la sporirea preocuprilor pentru producerea de materii prime i produse alimentare. De aceste necesiti se leag practicarea pe scar larg a seleciei artificiale n vederea ameliorrii raselor de animale i soiurilor de plante sau a crerii altora noi. Aceast practic i-a sugerat lui Darwin ideea seleciei naturale, ca mecanism principal al evoluiei. Un eveniment important care a contribuit la elaborarea teoriei darwiniste a fost cltoria lui Darwin n jurul Lumii, la bordul vasului Beagle (1831-1836). Observaiile asupra repartiiei geografice a faunei, studiul unor resturi fosile din America de Sud, efectele izolrii geografice a populaiilor i consecinele introducerii de ctre om a unor specii noi pe continentul american au contribuit, de asemenea, la formarea convingerilor evoluioniste. Problema central urmrit de Darwin a fost originea noilor specii n natur. Esena teoriei sale se afl n lucrarea Originea speciilor prin selecie natural sau pstrarea raselor favorizate n lupta pentru existen, publicat, n prima ediie, la 24 noiembrie 1859. Factorii darwiniti ai evoluiei La baza teoriei sale evoluioniste, Darwin a pus urmtorii factori, n ordine: variabilitatea, ereditatea, suprapopulaia, lupta pentru existen i selecia natural. Mecanismul desfurrii procesului evoluiei este, n principiu, urmtorul: n urma aciunii mediului asupra organismelor, acestea variaz. Variaiile sunt pur ntmpltoare, nefiind adecvate n mod special mediului sau predestinate utilitii organismului. Variabilitatea constituie baza material a proceselor ulterioare. Ereditatea este cea care fixeaz anumite variaii pe parcursul generailor. n natur, n urma tendinei de nmulire nelimitat a vieuitoarelor, se produce suprapopulaia; aceasta duce n mod inevitabil la lupta pentru existen, iar consecina luptei pentru existen este selecia natural. Selecia natural reine formele ntmpltor mai adecvate mediului, care vor fi supuse aceluiai mecanism n continuare, ducnd n mod treptat i n timp ndelungat la transformarea natural, adaptativ, a speciilor. 1. Variabilitatea Variabilitatea este o caracteristic universal a lumii vii. Sunt supuse variabilitii toate proprietile speciilor. Natura produce n mod spontan i normal indivizi cu caracteristici deosebite, adic variaii individuale. Darwin a nceput studiul variabilitii pe plantele cultivate i animalele domestice, la care variabilitatea este mai accentuat. Darwin distinge dou tipuri principale de variaii: definite i nedefinite. Variaiile definite. Constau n reacia uniform a indivizilor dintr-o generaie la condiiile de mediu. De exemplu, la munte, n etajele subalpin i alpin, toate plantele lemnoase sunt de talie mic pentru a rezista la vnturile puternice. Mamifere mari ptrunse n insule dau, n timp, descendeni de talie mai mic etc. Darwin considera c variaiile definite nu au o importan deosebit n evoluie pentru c: 1. sunt mult mai puin frecvente dect variaiile nedefinite i 2. fiind toate de acelai sens, nu ofer material suficient pentru aciunea seleciei naturale. Variaiile nedefinite. Constau n reacia neuniform a indivizilor din aceeai descenden fa de condiiile de mediu. Variaiile nedefinite depind de natura organismului i sunt ntmpltoare fa de mediu, putnd fi utile, indiferente sau chiar duntoare organismelor respective n condiiile date. Darwin acord cea mai mare importan acestor variaii n procesul evoluiei, considernd c sunt cele mai frecvente i ofer seleciei naturale materialul cel mai bogat. n afara acestor dou tipuri principale de variaii individuale, Darwin a mai descris i: - variaii corelative, care pot fi variaii definite sau nedefinite, ca rezultat al 1. corelaiei morfo-fiziologice ntre organe, 2. omologiei unor organe sau 3. n urma unor corelaii nc necunoscute. De exemplu, (1) creterea taliei porumbelului guat duce la creterea numrului i

22

dimensiunilor vertebrelor; (2) la plante, staminele i pistilurile florilor btute se modific n acelai sens, cptnd forma i culoarea petalelor, (3) punii de culoare alb sunt de obicei mai mici (cauz necunoscut). - variaii prelungite. Se refer la modul de apariie a variaiilor definite. Variaia unui caracter o dat aprut, tinde s se manifeste n acelai sens n cursul generaiilor urmtoare; - variaii brute. Darwin consider variabilitatea un proces cu caracter lent, continuu. Cu toate acestea, el sesizeaz i cazuri de variaii brute, care se transmit ereditar i pe care le-a numit sporturi (sports). Este cazul rasei de oi Ancona, cu picioare foarte scurte i a rasei de vite Niata, cu maxilarul superior foarte scurt, aprute prin modificarea relativ brusc la anumii indivizi a caracterelor respective. Darwin nu acord o atenie deosebit acestor variaii. Darwin constat c variabilitatea organismelor n stare domestic este mult mai mare dect a celor n stare slbatic. Cauza: - organismele domestice triesc n condiii mult mai heterogene de via i nu sunt supuse unei concurene naturale; - abundena de hran de care dispun organismele domestice, fapt ce duce la modificri ale mai multor caractere morfologice i fiziologice. Abundena de grsime, carne, lapte, ou, ln etc., pe care nu le putem ntlni n stare natural. n stare natural, variabilitatea individual este mai sczut din cauza condiiilor mai omogene i stabile de via. Variabilitatea este mai ridicat la speciile dominante i la speciile din genurile mari. n genurile mari, procesul de formare de noi specii presupune formarea de varieti noi, intermediare, aa numitele specii dubioase, care fac legtura ntre specii apropiate. Cauzele variabilitii. Cauzele variaiilor naturale dup Darwin sunt: a. aciunea condiiilor schimbate ale mediului; b. ntrebuinarea i nentrebuinarea organelor; c. ncruciarea. a. Aciunea condiiilor schimbate ale mediului. Darwin a acordat aciunii mediului o iportan mai mic deoarece acesta produce mai ales variaii definite, mai puin importante n procesul evolutiv. Influena mediului asupra organismelor poate fi direct sau indirect. n primul caz, aciunea se exercit asupra ntregului organism sau asupra unei pri din organism. Influena indirect se produce prin intermediul sistemului de reproducere, care este foarte sensibil la condiiile de mediu. b. ntrebuinarea i nentrebuinarea organelor. Darwin nu a renunat la ideea transmiterii caracterelor dobndite prin antrenament, considernd ntrebuinarea i nentrebuinarea organelor o surs de variabilitate. c. ncruciarea poate duce la sporirea variabilitii pe trei ci deosebite: 1. prin amestecul neuniform al caracterelor prinilor; 2. prin apariia reversiunilor (atavisme); 3. prin apariia de caractere noi. 2. Ereditatea Darwin consider c ereditatea este o caracteristic a lumii vii, fr de care nu poate fi explicat evoluia. Pornind de la convingerea fundamental a oricrui cresctor de animale sau cultivator de plante c din ceva asemntor se nate tot ceva asemntor, Darwin consider transmiterea ereditar a oricrui caracter o regul, iar netransmiterea ereditar, drept o anomalie. Prin ereditate, Darwin nelegea asemnarea descendenilor cu prinii, incluznd aici i procesul de reproducere a indivizilor asemntori i variabilitatea, deoarece ntre prini i descendeni nu se realizeaz niciodat o asemnare absolut, existnd deosebiri mai mari sau mai mici. n procesul evoluiei, numai variaiile ereditare au importan. Rolul ereditii este acela de a fixa anumite variaii, de a contribui la acumularea i accentuarea lor de la o generaie la alta. Dup Darwin, ereditatea poate fi simpl sau complex. Ereditatea simpl. Se manifest n cazul nmulirii asexuate, cnd dintr-un individ-printe ia natere alt individ-fiu, identic cu cel parental; prin urmare, aici ereditatea se transmite fidel de la prini la urmai. Dar i n acest caz se pot produce unele variaii, precum variaiile mugurale, cnd pe o plant care se nmulete vegetativ apare, la un moment dat, un mugur modificat care va da o ramur modificat. Aceast ramur dac se detaeaz i se nmulete mai departe vegetativ va da un individ nou care difer considerabil de cel din care a provenit. Ereditatea complex. Se produce n cazul reproducerii sexuate cnd, prin unirea celulelor sexuale de la cei doi indivizi prini, de sex mascul i sex femel, ia natere un individ fiu, care mbin ereditatea a doi indivizi parentali. Dac avem n vedere faptul c cei doi prini provin, la

23

rndul lor, din ali doi prini, iar acetia din ali doi i aa mai departe, atunci ne putem de seama de complexitatea nsuirilor ereditare pe care le au organismele cu reproducere sexuat. Darwin reuete s surprind caracteristicile ereditii i anume stabilitatea (conservatorismul) i labilitatea sa. n explicarea evoluiei, variaiile neereditare nu prezint importan, dup cum afirma nsui Darwin. n ceea ce privete mecanismul transmiterii ereditare, epoca lui Darwin nu a avut la dispoziie datele pe care mai trziu le-a adus genetica. Ca urmare, el a formulat n 1868 teoria pangenezei, conform creia motenirea caracterelor se realizeaz prin intermediul unor particule denumite gemule, care migreaz din toate prile organismului spre celulele sexuale unde se acumuleaz i se transmit, n urma fecundrii, la descendeni. Aceast concepie, pe care nsui autorul ei o consider o ipotez temporar nu constituie o idee nou, ci este o rennoire a concepiei atomiste, materialiste, a lui Democrit. Deci, Darwin susine o teorie corpuscular a ereditii, care mai trziu a cptat o dezvoltare mult mai ampl i mai precis. Darwin nu exclude posibilitatea transmiterii ereditare a unor caractere dobndite idee foarte larg rspndit n timpul su. Darwin argumenteaz ereditatea caracterelor dobndite cu o serie de exemple: dezvoltarea picioarelor la rae, dezvoltarea ugerului la vaci prin exerciiul funcional, modificarea instinctelor la animalele domestice etc. 3. Suprapopulaia Dup prerea lui Darwin, suprapopulaia este consecina tendinei vieuitoarelor de a se nmuli nelimitat. Aceast idee i-a fost sugerat de cartea lui T. R. Malthus Essay on the Population (1831; o brour n 1798: On Population), n care autorul promova ideea nmuliri excesive a oamenilor fa de cea a mijloacelor de trai. El a ncercat s arate c oamenii se nmulesc n progresie geometric, n timp ce mijloacele de trai doar n progresie aritmetic; de aici ar rezulta c o parte a populaiei va rmne inevitabil fr de cele necesare vieii. Teoretic, posibilitatea nmulirii nelimitate a organismelor era ndreptit i susinut de o serie de calcule privind potenialul uria de nmulire al vieuitoarelor. De exemplu, K. A. Timireazev, un fiziolog al plantelor contemporan cu Darwin arata c, dac un individ de ppdie ar produce 100 de semine anual i toate aceste semine ar da descendeni, n 10 ani ppdiile ar acoperi o suprafa de 15 ori mai mare dect toat suprafaa uscatului de pe Glob. n afar de calculele teoretice, Darwin aduce i o serie de argumente faptice. El arat c numrul mare de cai i cornute existente n America a rezultat din cteva perechi aduse acolo de primii coloniti. Organismele tind s se nmuleasc n progresie geometric. Dar, Darwin citeaz o serie de fapte care arat c numrul indivizilor aduli nu depinde de numrul oulor sau al seminelor (deci de prolificitate), ci de relaiile speciei respective cu mediul abiotic i biotic nconjurtor. 4. Lupta pentru existen Consecina suprapopulaiei, n opinia lui Darwin, este lupta pentru existen n natur, prin care se nelege, n sens larg, dependena unui organism de condiiile de mediu (abiotic i biotic) i reuita de a lsa urmai. Din cauza acestei lupte, variaiile, orict ar fi de mici, dac sunt folositoare indivizilor dintr-o specie n condiii