ecologie teoretica-bogdan stugren

288
C&dm

Upload: kiwishaman

Post on 05-Aug-2015

1.021 views

Category:

Documents


55 download

TRANSCRIPT

Page 1: Ecologie Teoretica-Bogdan Stugren

C & d m

Page 2: Ecologie Teoretica-Bogdan Stugren

BOGDAN STUGREN t

ECOLOGIE TEORETICĂ

Traducere şi adaptare din limba germană de către autor

CASA DE EDITURĂ "SARMIS" CLUJ-NAPOCA 1994

Page 3: Ecologie Teoretica-Bogdan Stugren

Redactor de carte: Victor LUNGU Coperta de: Virgil TOMULEŢ

Ediţia a fost tipărită cu sprijinul şi pe hîrtia AGENŢIEI «LITERA» la Combinatul Poligrafic din ra. Chişinău, Republica Moldova

CASA DE EDITURĂ«SARMIS» Director: Dumitru ONACA Consilier editorial: Constantin CUBLEŞAN

© CASA DE EDITURĂ "SARMIS" CLUJ-NAPGCA ISBN 9 7 3 - 9 6 1 1 7 - 2 - 9

Page 4: Ecologie Teoretica-Bogdan Stugren

Alte lucrări de ecologie şi biologie generală de acelaşi autor Ecologie generală cu elemente de Ocrotirea Naturii,

Bucureşti, Editura didactică şi pedagogică, 1965

Evoluţionismul în secolul XX. Bucureşti, Editura politică, 1969

Ecologie generală, Bucureşti, Editura didactică şi pedagogică, 1975

Ecologie. Probleme generale şi de tehnologie didactică (în colaborare cu Hansgeorg Killyen),

Bucureşti, Editura didactică şi pedagogică, 1975

Bazele ecologiei generale, Bucureşti, Editura ştiinţifică şi enciclopedică, 1982

Probleme moderne de ecologie (coordonator), Bucureşti, Editura ştiinţifică şi enciclopedică, 1982

Ocrotirea naturii. Tradiţii, actualitate, perspectivă (coordonator), Cluj-Napoca, Editura "Dacia", 1988

Titlul original al cărţii în limba germană: Grundlagen der Allgemeinen Okologie. 4. Auflage, Jena, Gustav Fischer Verlag, 1986 (publicată în acelaşi an şi la Gustav Fischer Verlag, Stuttgart New-York) Traduceri publicate: 1976 în limba poloneză la Panstwowe Wydawnictvo Naukowe, Warszawa 1982 în limba română la Editura ştiinţifică şi enciclopedică, Bucureşti

Page 5: Ecologie Teoretica-Bogdan Stugren

Bun de tipar: 15 .11 .1993

Page 6: Ecologie Teoretica-Bogdan Stugren

Motto:

Pornind de la trăirile noastre senzoriale nein-terpretate nu ajungem niciodată la ştiinţă, oricît de sîrguincios le-am aduna şi ordona. Numai prin idei îndrăzneţe, prin anticipări nejustificate, prin specu-laţii cutezătoare, puse mereu la încercare, putem prind/e (captura) natura. Acei dintre noi care nu doresc să-şi supună ideile riscului infirmării, nu participă la jocul numit ştiinţă.

Karl R. Popper, Logica cercetării ştiinţifice, traducere de M. Flonta, Al. Surdu şi E. Tivig, Bucureşti, Editura ştiinţifică şi enciclopedică, 1981, p.268.

Page 7: Ecologie Teoretica-Bogdan Stugren

Din prefaţă la originalul în limba germană, ediţia a 4-a

Munca mea a fost sprijinită de numeroşi colegi de specialitate. Mă gîndesc în primul rînd la domnii dr.N.Boşcaiu (Cluj), prof.dr.N.Botnariuc (Bucureşti), dr.M.Bouchă (Montpellier), prof. dr. I. S. Darevsky leningrad), Ch. S. Elton, F. R. S. (Oxford), prof.dr.R.Ginet (Lyon), prof.dr.S.Kisş (Cluj), Acad.J.Kratochvil (Brno), prof.dr.G.Marcuzzi (Padova), prof.dr.H.J.Muller (Jena), prof.dr.P.Pesson (Paris), dr.C.Pleşa (Cluj), prof.dr.dr.h.c.Mihai Prodan (Freiburg i;Br.), prof.dr.T.A.Rabotnov (Moscova), prof.dr.W.Tischler (Kiel), conf.dr.P.Tudoran (Cluj) şi prof.dr.M.Udvardy (Sacramento, California). Ei, ca şi alţii, au trimis extrase şi cărţi şi au procurat pentru autor bibliografie străină greu accesibila. De mare ajutor în această ultimă privinţă au fost şi eleva mea d-ra Maria Karakiri (Teba, Gre-cia), biochimist dl.L.Leahu (Bucureşti) şi dl.ing.M.Şerban, biolog (Cluj). Domnii Dr.H.Schliiter (botanist) şi dr.W.Schonborn (limnolog) au parcurs critic manuscrisul şi au contribuit prin sugestiile lor la îmbunătăţirea substanţială a textului.

Elaborarea unei opere ştiinţifice este de neconceput fără biblioteci şi bibliotecari. Fără aceşti auxiliari anonimi, care caută în biblioteci mari şi mici bibliografie pentru oamenii de ştiinţă, această lucrare nu ar fi fost niciodată realizată. Gratitudinea mea se cuvine tuturor acelora care m-au ajutat la căutarea şi găsirea surselor bibliografice în bibliotecile din ţară. Aceste biblioteci au fost: la Cluj, Biblioteca Centrală Universitară, bibliotecile laboratoare-lor de zoologie, fiziologie animală, botanică, fiziologie vegetală, ale catedrelor de geografie şi geologie din Universitate; de asemenea, biblioteca Institutului de Agronomie, a Institutu-lui de izotopi şi tehnologie moleculară; la Bucureşti Biblioteca centrală de stat a României, biblioteca Institutului de geofizică şi geologie şi biblioteca Institutului de ştiinţe biologice. Biblioteca Universităţii din Helsinki a avut amabilitatea de a onora prompt trimiterea sub titlu de împrumut a unor volume solicitate de mine.

Prefaţă la prezenta traducere

Prin contractul de editare încheiat între autor şi editura Gustav Fischer din Jena, toate drepturile la traducerea prezentei cărţi aparţin acestei edituri. Totuşi, Editura a avut amabi-litatea de a excepta de la această clauză publicarea unei traduceri în limba română. Datorită acestui fapt, publicarea prezentului volum nu a implicat nici un fel de dificultăţi juridice.

Prezenta carte este o traducere fidelă, cu excepţia unor aliniate în care autorul a exem-plificat accepţiunile teoretice prin date din natura României (necuprinse în original), de asemenea acolo unde a fost nevoie de a se depăşi informaţia de Ia nivelul anului 1986, anul publicării ediţiei a 4-a în limba germană, prin date noi, ceea ce a determinat şi modificarea listei bibliografice (capitolul 8 din original nu a fost tradus).

Schimbarea titlului din "Grundlagen der Allgemeinen Okologie" (bazele ecologiei gene-rale) în "Ecologie teoretică" tinde să sublinieze esenţialul din fondul de idei al acestei cărţi: teoria generală a proceselor ecologice, principiile, după părerea autorului mai semnificative decît enumerarea unor detalii faptice. Deşi în ecologie, spre deosebire de disciplinele bio-logice experimentale (genetică, biologia celulară), noutăţile apar cu viteză mai lentă, a fost totuşi nevoie de rescrierea parţială, nu numai de traducerea textului.

Autorul mulţumeşte pentru sprijinul acordat în procurarea bibliografiei pentru prezenta ediţie domnilor dr. N. Boşcaiu (Cluj), dr. C. Pleşa (Cluj), dr. Gh. Racoyiţă, prof. dr. H.

Page 8: Ecologie Teoretica-Bogdan Stugren

Remmert (Marburg/Lahn), conf. dr. T. Gontea (Tiraspol), prof. dr, ing. I. Puia (Cluj), prof. dr. T. A. Rabotnov (Moscova).

Editura "Sarmis" a avut curajul de a publica volumul, care nu este şi nu poate fi destinat unui public foarte larg, ci se adresează specialiştilor, adică persoanelor care au studii supe-rioare de biologie, geografie, geologie, agronomie, silvicultură, acelora care au studiat eco-logia şi au cunoştinţele elementare din acest domeniu. Cartea nu implică luări de poziţie ecologiste, adică nu este o carte de propagandă pentru un program ecologist. De aceea, nu poate deveni o carte de căpătîi pentru militanţii ecologişti. Dimpotrivă, cartea fiind o mono-grafie ştiinţifică, încearcă să demonstreze că ecologia este o ştiinţă biologică şi nu o doc-trină ideologică, nu un sistem politic. Faptul că "Sarmis" a publicat cartea, arată că înţelege un punct de vedere solitar al autorului, pentru care autorul exprimă şi pe această cale în-treaga sa recunoştinţă Editurii.

Tipărirea unei monografii ştiinţifice necesită avansarea unei sume mari de bani. în si-tuaţia actuală a nivelului nostru economic, autorul este pus în faţa unei dificultăţi: publica-rea cărţii întîrzie din lipsa fondurilor. Pentru tipărirea acestui volum, autorul s-a bucurat de sprijinul financiar al Fundaţiei Soros pentru o Societate Deschisă, care a avut amabilitatea de a sponsoriza tipărirea unei cărţi de ecologie. Graţie lui "Soros", prezentul volum vede lumina tiparului şi în limba română. Autorul îşi exprimă şi pe aceeastă cale gratitudinea faţă de fundaţia "Soros".

Autorul

Page 9: Ecologie Teoretica-Bogdan Stugren

Cuprins:

1. Introducere / pag. 13 1.1. Teorii generală a sistemelor / pag. 13 1.2. Niveluri de integrare şi ierarhizarea sistemelor vii / pag. 14 1.3. Locul ecologiei în organizarea sistemică a ştiinţelor vieţii / pag. 15

1.3.1. Semnificaţia conceptului şi evoluţia ecologiei / pag. 15 1.3.2. Discipline de ştiinţe naturale vecine cu ecologia / pag. 19 1.4. Unele concepte fundamentale / pag. 19

1.4.1. Mediu şi biotop / pag. 19 1.4.2. Lanţuri trofice şi niveluri trofice / pag. 22

1.5. Principii ale proceselor ecologice / pag. 24 1.5.1. Unitatea viaţă - mediu / pag. 24 1.5.2. Principiul feedback / pag. 27 1.5.3. Legile factorilor limitativi / pag. 27 .

2. Biosfera / pag. 36 2.1. Biosfera şi crusta terestră / pag. 36

2.1.1. Biosfera ca geosferă / pag. 36 2.1.2. Caractere fizico-chimice ale biosferei / pag. 36 2.1.3. Geografia biosferei / pag. 38

2.2. Componente ale biosferei / pag. 47 2.2.1. Materie vie / pag. 47 2.2.2. Materie organică biogenă / pag. 51 2.2.3. Materie inertă / pag. 55 2.2.4. Materie bioinertă / pag. 62 2.2.5. Materie radioactivă / pag. 64 2.2.6. Atomi liberi dispersaţi / pag. 68 2.2-.7. Pulbere cosmică / pag. 68 2.2.8. Materie organică tehnogenă / pag; 69

2.3. Travaliul geochimic al biosferei / pag. 71 2.3.1. Migraţia biogenă a atomilor elementelor chimice / pag. 71 2.3.2. Cicluri biogeochimice / pag. 72

2.4. Funcţii biogeochimice ale materiei vii /pag. 76 2.4.1. Funcţii biogeochimice generale / pag. 76 2.4.2. Funcţii biogeochimice speciale / pag. 79

2.5. Biosfera în circuitul planetar al materiei / pag. 81 2.5.1. Biosfera ca sistem ecologic global / pag. 81 2.5.2. Circuitul superficial şi circuitul mare al materiei pe planeta noastră / pag. 81

3. Ecosistemul ca formaţie în spaţiu şi timp (1) / pag. 82 3.1. Bazele teoretice ale cercetării ecosistemelor / pag. 82

3.1.1. Semnificaţii ale conceptului de ecosistem şi ale conceptelor vecine / pag. 82 3.1.2. Forţe integratoare şi planuri structurale ale ecosistemului / pag. 82 3.1.3. Compoziţia ecosistemului / pag. 83

3.2. Structura spaţială a ecosistemului / pag. 84 3.2.1. Dependenţa biocenozei de biotop / pag. 84 3.2.2. Efectul biocenozei asupra biotopului / pag. 85 3.2.3. Delimitarea ecosistemului în spaţiu / pag. 87

Page 10: Ecologie Teoretica-Bogdan Stugren

3.2.4. Clasificarea şi ordonarea ecosistemelor / pag. 92 3.3. Structurarea spaţială internă a ecosistemului / pag. 94

3.3.1. Macrostructura / pag. 94 3.3.2. Microstructura / pag. 101

4. Ecosistemul ca formaţie în spaţiu şi timp (2). Ordinea biocenotica în ecosistem / pag. 106 4.1. Principii / pag. 106 4.2. Configuraţia biocenozei / pag. 106

4.2.1. Spectrul grupelor ecologice / pag. 107 4.2.2. Curbe de areal / pag. 107 4.2.3. Diversitatea ecologică / pag, 107

4.3. Nişa ecologică / pag. 116 4.3.1. Nişa spaţială / pag. 116 4.3.2. Nişa trofică / pag. 117 4.3.3. Noţiunea sintetică de nişă / pag. 118 4.3.4. Delimitarea nişelor / pag. 119 4.3.5. Mecanisme de coexistenţă a nişelor / pag. 120 4.3.6. Principiul de excluziune al lui Gause / pag. 120 4.3.7. Principiul echivalenţei de poziţie / pag. 121

4.4. Relaţii interspecifice / pag. 121 4.4.1. Relaţii topice / pag. 121 4.4.2. Relaţii fabrice / pag. 124 4.4.3. Relaţii forice / pag. 124

4.5. Coevoluţia şi integrarea compartimentelor / pag. 124 4.5.1. Coevoluţia plantelor şi fitofagelor / pag. 124 4.5.2. Coevoluţia plantelor cu flori şi a polenizatorilor / pag. 128 4.5.3. Coevoluţia plantelor şi microorganismelor / pag. 128 4.5.4. Coevoluţia animalelor şi microorganismelor / pag. 131 4.5.5. Sisteme gazdă-parazit / pag. 132 4.5.6. Reţeaua patogenă / pag. 134 4.5.7. Concurenţa interspecifică / pag. 135 4.5.8 Sisteme pradă-prădător / pag. 144

4.6. Echilibrul ecologic / pag. 152

5. Ecosistemul ca formaţie în spaţiu şi timp (3) / pag. 156 5.1. Modele ale economiei materiei şi energiei în ecosistem / pag. 156 5.2. Principiile ale energeticii ecologice / pag. 158

5.2.1. Procese, reversibile şi ireversibile / pag. 158 5.2.2. Semnificaţii ecologice ale termodinamicii clasice / pag. 159 5.23. Structurarea şi modelele fluxului de energie / pag. 162 5.2.4. Termodinamica proceselor ireversibile şi a sistemelor deschise / pag. 163 5.2.5. Configuraţia fluxului de energie în diferite ecosisteme reale / pag. 163 5.2.6. Transformările energiei în ecosisteme / pag. 167

5.3. Fluxul de materie şi biologia productivităţii / pag. 169 5.3.1. Concepte fundamentale / pag. 169 5.3.2. Producţia primară / pag. 170 5.3.3. Producţia secundară / pag. 176

5.4. Lanţuri trofice / pag. 191 5.4.1. Clasificarea generală / pag. 191 5.4.2. Lanţuri trofice erbivore / pag. 193 5.4.3. Lanţuri trofice detritivore / pag. 193

Page 11: Ecologie Teoretica-Bogdan Stugren

5.4.4. Lanţuri trofice bacterivore / pag. 193 5.4.5. Lanţuri trofice parazitice / pag. 194 5.4.6. Lanţuri trofice derivate (minore) / pag. 194 5.4.7. Lanţuri trofice bazate pe plante carnivore / pag. 199

5.5. Reţeaua trofică / pag. 200 5.5.1- Consideraţii generale / pag. 200 5.5.2. Teoria termodinamică a stabilităţii reţelelor trofice / pag. 202 5.5.3. Conexiuni trofice interbiocenotice / pag. 204

6. Ecosistemul ca formaţie în spaţiu şi timp (4) / pag. 205 6.1. Principiile alelopatiei /.pag. 205 6.2. Privire generală asupra alelochimicalelor / pag. 208 6.3. Metabolismul ecologic / pag. 209

6.3.1. Ecosisteme marine / pag. 209 6.3.2. Ecosisteme de ape intc ioare / pag. 210 6.3.3. Ecosisteme terestre / 210

6.4. Relaţii biochimice între plante şi animale / pag. 211 6.4.1. Reglarea chimică a erbivorelor / pag. 211 6.4.2. Acţiuni hormonale fitogene asupra animalelor / pag.- 212 6.4.3. Excitarea biochimică a animalelor de către plante / pag. 213 6.4.4. Otrăvirea plantelor cu telergoni / pag. 213

6.5. Relaţii aielochimice între animale / pag. 214 6.5.1. Heterotelergonii / pag. 214 6.5.2. Feromonii în sens restrîns / pag. 214

7. Ecosistemul ca formaţie în spaţiu şi timp (5) / pag. 215 7.1. Generalităţi / pag. 215 7.2. Fenomene ritmice / pag. 216

7.2.1. Cauzele ritmicităţii ecosistemelor şi modelul de activitate / pag. 216 7.2.2. Ritmuri circadiene / pag. 218 7.2.3. Ritmuri anuale / pag. 219

7.3. Ecogeneză (succesiune primară)./ pag. 220 7.3.1. Concepte fundamentale / pag. 220 ' 7.3.2. Teoria clasică (clementsiană) a succesiunii primare / pag. 221 7.3.3. Teoria modernă (stohasticâ) a ecogenezei / pag. 223

7.4. Succesiuni secundare / pag. 224 7.4.1. Succesiuni abiogene / pag. 225 7.4.2. Succesiuni biogene / pag. 227 7.4.3. Succesiuni tehiiogene / pag. 228 7.4.4. Microsuccesiuni / pag. 231 7.4.5. Succesiuni experimentale / pag. 231

7.5. Stabilizarea ecosistemului / pag. 233 7.5.1. Mersul general al ecogenezei şi succesiunilor / pag. 233 7.5.2. Conceptul de climax / pag. 235

8. Bibliografie / pag. 237

Page 12: Ecologie Teoretica-Bogdan Stugren

1. INTRODUCERE

l.l.Teoria generală a sistemelor

Definiţii. Sistemele sînt complexe de elemente, care se află într-o permanentă inter-acţiune între ele şi şe prezintă ca întreguri (110, 138, 1555).

Planete şi molecule; organisme individuale şi celule, păduri şi lacuri sînt sisteme. Elemente sistemice sînt lucruri materiale sau simboluri, care reprezintă pietrele funda-

mentale în construcţia sistemului (345). Mai multe elemente constituie componente ale sis-temului (1688). Grupuri de componente sistemice formează subsisteme, care poseda şi realizează definite funcţii. Din interacţiunea lor rezultă caracterul de întreg al sistemului.

Particule ale solului şi organisme individuale de plante, microorganisme şi animale din sol sînt elemente sistemice. Ele formează componente sistemice ("lucruri materiale"). Conexiunile între rădăcinile plantelor şi microflora solului sînt, de asemenea, componente sistemice. Solul pădurii, ca şi coronamentul arborilor sînt subsisteme. Ambele sînt integrate în sistemul "pădure".

Principiul interacţiunii. Interacţiunea este un principiu fundamental în funcţionarea U-niversului, un factor de unificare al diversităţii, prin care apar conexiuni între lucruri. Unele dintre acestea sînt generatoare de sistem.

Aşa de exemplu, conexiunea între plante lemnoase şi ciupercile din sol este generatoare de sistem, fiindcă aduce o contribuţie de bază la geneza pădurii. Dimpotrivă, conexiunea între viespile cecidiozoare (Cynipidae) şi arbori nu este generatoare de sistem. Prin apariţia de cecidii pe frunzele arborilor nu se ajunge la geneza unei păduri; apariţia cecidiilor este mai degrabă o consecinţă a genezei pădurii, unde cinipidele găsesc condiţii favorabile de existenţă.

Structură sistemului. Acolo unde au loc interacţiuni nu se instalează uniformitatea. Sistemul devine astfel structurat prin neuniformitate. Structura sistemului este alcătuită din organizare şi distribuţie spaţială a elementelor sale şi prin ordinea de succedare a evenimen-telor în sistem în timp. Este, aşadar, o construcţie spaţio-temporală, caracterizată prin trăsături materiale şi trăsături funcţional-dinamice. Structura sistemului poate fi descrisă prin caracteristici calitative, cantitative şi relaţionale. Caracteristicile calitative, redau prezenta, respectiv absenţa unui definit element în sistem. Caracteristicile cantitative descriu num-ărul anumitor elemente sistemice în componentele sistemului, redau, altfel spus, participarea lor la edificarea sistemului. Caracteristicile relaţionale (structurale) (1340) prezintă ima-ginea întregii reţele de interacţiuni ale componentelor sistemice. In esenţă, structura siste-mului este identică cu totalitatea relaţiilor reciproce între elementele sistemului (450).

Prezenţa unui individ de piţigoi moţat (Parus cristaţus) într-o pădure de răşinoase din Transilvania şi absenţa piţigoiului albastru (P. coeruleus) (563) în aceeaşi pădure este o caracteristică calitativă a pădurii. Numărul de indivizi de piţigoi moţat, procentul acestora în mulţimea indivizilor de păsări din pădure este o caracteristică cantitativă. Relaţiile trofice ale piţigoilor, Comportamentul lor sînt caracteristici relaţionale.

Analiza sistemică. Caracterele generale ale sistemelor, forma abstractă şi modelul mate-matic al întregului sînt cercetate de teoria generală a sistemelor (1076), care nu ia în

Page 13: Ecologie Teoretica-Bogdan Stugren

considerare calităţi sistemice specifice (particulare pentru un sistem concret definit), ci scoate în evidenţă numai aspecte logico-matematice. Aplicarea teoriei generale a sistemelor la cercetarea şi explicarea proceselor biologice este denumită analiză sistemică (320). Sis-teme obiectiv-reale sînt abstractizate în trăsăturile lor esenţiale şi analizate ca modele (1552, 1553). In acest scop este nevoie de alegerea unor variabile fundamentale (1053).

Ca variabile fundamentale pot fi considerate, de exemplu, numărul de indivizi ai spe-ciilor din sol, sau distribuţia concentraţiilor atomilor unor elemente chimice în sol.

Analiza sistemică aduce cu sine avantajul, că prin ea pot fi cuprinse în grupuri mai mici şi distincte un număr foarte mare de lucruri (simboluri) şi conexiuni; astfel sistemul poate fi studiat atît analitic cît şi sintetic (627). Această analiză este sUpusă însă principiului de incertitudine (1582), după care într-un sistem mare (complex), compus din mai multe sub-sisteme interconectate, starea unui subsistem şi interacţiunea sa cu celelalte subsisteme, pot fi determinate simultan numaii pînă la un anumit grad de acurateţe. înseamnă că, în analiză sistemică este inevitabil un gr̂ id oarecare de incertitudine a rezultatelor.

Adeseori, analiza sistemică!utilizează modele imitative, adică descrie sisteme biologice puţin cunoscute prin analogie cu sisteme tehnice bine cunoscute (545). 0ar, sistemele bio-logice sînt fundamental deosebite de cele tehnice (172). Unele modele matematic perfecte sînt biologic prea puţin relevante (653); deosebirea esenţială constă în faptul că într-un sistem tehnic scoaterea sau introducerea urnii,element nu este urmată de totală sa restruc-turară, în timp ce un sistem natural poate fi profund afectat de o asemenea operaţie.

Dacă schimbăm într-un aparat de radiorecepţie o lampă uzată cu una nouă, nu are loc o totală restructurare a sistemului tehnic. Dimpotrivă, dacă îndepărtăm sau introducem o spe-cie într-un lac, întreaga structură şi dinamică a lacului poate fi profund afectată, cum a fost de exemplu introducerea peştelui ciprinodont Gămbusia affinis, util ca distrugător al larve-lor de ţînţari, care sînt gazdele agentului patogen al malariei (Plasmvdium vivax), duce la modificarea întregii compoziţii de specii animale din lac (707).

Unele aspecte ale analizei sistemice au suscitat critici de principiu; cu toate acestea, analiza sistemică rămîne un mijloc util în cercetarea sistemelor biologice (991).

1.2* Niveluri de integrare şi ierarhizarea sistemelor vii

Sistemele se doesebesc între ele prin mărimea şi complexitatea lor. Sistemele bogate în elemente şi componente, care acoperă o arie vastă de fenomene, sînt sisteme mari. Mai exact, un sistem mare este un sistem complex ca structură, constituit dintr-o mulţime de subsisteme interconectate şi un subsistem coordonator, care determină comportarea sistemu-lui în ansamblu (1582). Sistemele mari integrează sisteme mai puţin complexe ca structură. Integrare înseamnă subordonare funcţională a subsistemului sau sistemului cu structură ;nai simplă într-un sistem cu structură mai complexă. Sistemul mare determină comportarea sis-temului integrat (1398). Prin integrare rezultă o arhitectonică.în trepte a lumii materiale pe plan cosmic şi planetar, o ierarhizare a sistemelor (1156). Aceasta coastă în diferenţierea a trei niveluri: 1. nivelul fizico-chimic; 2. nivelul biologic; 3. nivelul social.

In cadrul nivelului biologic există o ierarhie internă a lumii, vii, concepută ca un şir liniar de niveluri de integrare. Imaginea este simplistă şi nu reflectă decît creşterea complexităţii morfo-fiziologice a sistemelor (173). După criteriul universalităţii, un nivel de integrare reprezintă totalitatea sistemelor incluse spaţial în alcătuirea unui sistem biologic dat (175). La baza acestei ierarhii interne se află organismul individual (1778). Nivelurile

Page 14: Ecologie Teoretica-Bogdan Stugren

intraorganismice sînt integrate în nivelul de organisme individuale, nivelurile supraorganis-mice se formează prin integrarea organismelor. O imagine mai complexă se obţine prin acceptarea ideii, că arhitectura lumii vii este alcătuită din mai multe şiruri de ierarhii ale sistemelor, şiruri ce trec unele în altele (1111, 1504), (fig. 1).

1.3. Locul ecologiei în organizarea sistemică a ştiinţelor biologice 1.3.1. Semnificaţia conceptului şi evoluţia ecologiei

Ierarhia spaţială a nivelurilor supraorganismice ale vieţii este reprezentată de nivelurile populaţiei (comunităţi de indivizi conspecifici), biocenozei (comunităţi de populaţii), eco-sisteme (sisteme eterogene de biocenoză şi biotop (biotopuri sînt sectoare resttfnse ale crustei teresţre, care adăpostesc biocenoza)) şi nivelul biosferei (ansamblul lumii vii şi al biotopUrilor, al condiţiilor de existenţă a vieţii pe Pămînt). Ecologia se ocupă cu întreaga ierarhie de sisteme biologice supraindividuale (178).

Exemple: Toate ciocănitoarele negre (Dryocopus martius) şi toate raerişoarele (Văcci-niiun myrtillus) dintr-o pădure de răşinoase reprezintă populaţii distincte. Ambele sînt inte-grate în biocenoza de pădure. Comunitatea tuturor populaţiilor biologice din pădure constituie împreună cu solul, atmosfera locală, apa lichidă, şi vaporii de apă din pădure, adică cu condiţiile de existenţă a plantelor şi animalelor, un ecosistem. în mod similar, sau poate chiar mai pregnant, apare ca ecosistem, un recif de coralieri (1073), (fig. 2).

Ştiinţele biologice prezintă o arhitectonică în trepte, care reflectă aproximativ ierarhia sistemelor lumii vii. Unele, ca de exemplu morfologia şi fiziologia, se ocupă cu nivelul organismului individual; altele, ca de exemplu genetica populaţiilor şi ecologia, se ocupă cu nivelurile supraorganismice. Primele sînt denumite idiobiologie (biologia organismului individual), celelalte sinbiologie (biologia comunităţilor de organisme); (114, 379, 511).

După definiţia pe care o acceptăm şi susţinem aici ecologia este ştiinţa interacţiunilor vieţii cu mediul pe niveluri supraorganismice (539), sau biologia ecosistemelor (1023). Această accepţiune se apropie de definiţia originală dată ecologiei de către Haeckel în 1866 (622, 623), ca ştiinţa despre condiţiile "luptei pentru existenţă", despre "economia naturii"; în ambele definiţii nu este accentuat organismul individual. "Economia naturii" înseamnă producere, transmitere, transformare, distribuţie, depozitare şi degradare a materiei organice vii în ecosisteme. Cuvîntul grecesc oikia sau oikos înseamnă casă şi gospodărie.

Din definiţia lui Haeckel rezultă că, ecologia construieşte o imagine unitară a naturii vii din diversele aspecte ale luptei pentru existenţă prin integrarea rezultatelor unor discipline speciale. Ideea ecologică derivă din gîndirea fundamentală a lui Darwin (anul 1859), (328) despre dependenţa reciprocă a organismelor vii prin interacţiunile între mărimile lor nume-rice. Darwin a fost acela care a arătat, că numărul de indivizi dintr-o specie dată este de-pendent într-un definit moment al timpului de numărul de indivizi din alte specii existente în acelaşi loc, exemplificînd ideea prin cunoscuta interdependenţă a trifoiului roşu (Trifo-lium pralense) cu bondarii polinizatori, cu şoarecii care distrug cuiburile bondarilor şi cu pisicile care vînează şoareci în sudul Angliei.

Dar înainte de Darwin şi Haeckel, a demonstrat necesitatea întemeierii unei noi discipline botanice, avînd ca subiect de cercetare relaţiile reciproce între plante şi .mediu (338. 1498) Auguste Pyrame de Candolle în 1833. Contemporanul său, chimistul vori Liebig a desco-perit în 1840 circulaţia atomilor elementelor chimice în sistemul plantă s^s sol, bazîndu-se pe experienţa agriculturii europene (937). Noţiunea de circulaţie a materiei reuneşte cîteva

Page 15: Ecologie Teoretica-Bogdan Stugren

integrarea microsistemelor şi macrosistemelor

f (U I +

I I biosfera

populaţie

subspecie jir..

specie ^

gen

familie f

ordin

H clasa

1 i încrengătură regn (autotrofe şi heterotrofe)

populaţie de celule

(organisme unicelulare)

(lumea vie+înveliş superficial al pămîntului) roca

Fig. 1 Ierarhia sistemelor vii (După SETROV, 1971 modificai)

organism pluricelular

î celulă şi . Ut organism

" « f unicelular

•SîSr cromosomi

sistem molecular

f .2 JZ L_ 2 .91

(moleculâ • t <• atom

t . particula elementară

Fig. 2 Schema unui recif dc conilieri ca ccosistcm

apa marina

Page 16: Ecologie Teoretica-Bogdan Stugren

procese naturale şi anume: nutriţia minerală a plantelor, vehicularea materiei prin verigi animale care sînt consumatori ai plantelor şi restituirea atomilor în sol prin fermentare şi putrefacţie. Ideea de bază a circulaţiei materiei a fost experimentată încă de Lavoisier în 1792 (909). Mersul natural al descompunerii materiei organice moarte a fost descris exact abia de. Pasteur în 1861 (1203). De aceea, Lavoisier şi Pasteur sînt consideraţi' (779) ca întemeietori ai ecologiei "avant la lettre". Precursori ai ecologiei din antichitate şînt consi-deraţi (1014) Aristotel şi Teoftast.

Gîndirea ecologică constă în descoperirea şi accentuarea relaţiilor între viaţă şi mediu (1718), în considerarea fiecărei unităţi vitale ca fiind membru într-un nivel superior de in-tegrare (1398). Spre deosebire de morfologie şi fiziologie, ecologia nu este interesată în manifestările vitale ale organismului individual, ci în funcţionarea populaţiilor (1505).

Aşa de exemplu, morfologul studiază cărăbuşul-de-mai că un oganism care posedă anu-mite trăsături pe elitre şi la antene, prin care ies în evidenţă relaţiile sale filetice. Fiziologul îl studiază în ceea ce priveşte desfăşurarea funcţiilor sale vitale. Ecologul vede în cărăbuşul-de-mai individual un membru al unei populaţii din specia Mclolontha melolonilia, populaţie ce îndeplineşte într-o pădure o definită funcţie în economia acesteia, adică inhibă cieşterea copacilor prin roaderea frunzelor acestora. Tot ecologul este interesat în cunoaşterea va-riaţiilor numerice ale cărăbuşului-de-mai, a cauzelor apariţiei sale masive în anumiţi ani şi abundenţei reduse în alţi ani.

Limitele ecologiei. în limita sa -'superioară", ecologia ajunge pînă la biosferă. Limita sa "inferioară" nu este clar stabilită. în mod obişnuit, ca limită inferioară a ecologiei este considerat nivelul'organismului individual (1167). Dar unii autori (1757, 1835) vorbesc des-pre o citoecologie şi o ecologie moleculară. Aceste discipline.nu vor fi tratate în prezenta carte, ele depăşind sfera de competenţă profesională a autorului. Alţi autori accentuează populaţia ca obiect al ecologiei (1143, 1141, 1480) sau, în general, unitatea vieţii şi mediu-lui (161). în mod concret, ecologia poate fi studiată din mai multe puncte de vedere: gene-ral-ecologic (sintetic), special-ecologi.c (analitic), mezologic şi istorico-geologic.

Punctul de vedere general-ecologic, care scoate în evidenţă structurile bazate pe relaţia viaţă-mediu, ceea ce este comun pentru diferite structuri în toate sectoarele biosferei, adică principiile şi mecanismele interacţiunii ecologice, este esenţa ecologiei generale său ecolo-giei teoretice. Conduce la interpretarea sintetică a proceselor ecologice, ca părţi ale unui întreg, care este ecosistemul şi respectiv, biosfera. Punctul de vedere special-ecologic sau analitic se referă la ecologia anumitor sectoare ale lumii vii. Punctul de vedere general-e-cologic, în special interacţiunile dintre populaţii (371) corespunde cu ceea ce autorii vechi numeau sinecologie (1474), iar punctul de vedere special-ecologic cu âutecologia. De fapt este vorba de două poziţii complementare. Sinecologia şi autecologia sînt două moduri nu-mai relativ deosebite pentru cercetarea condiţiilor luptei pentru existenţă şi a economiei materiei vii.

Astfel, numim autecologie studiul migraţiilor forfecuţei (Loxia curvirostra) şi a relaţiilor sale cu pini şi molizi. Dimpotrivă, vom numi sinecologie studiul pădurii de răşinoase ca întreg, în care forfecuţa este numai un element structural.

Evoluţia ecologiei. Punctul de vedere general-ecologic, deşi istoric mai vechi decît cel special (analitic) nu s-a putut afirma în cursul celei de-a doua jumătăţi a secolului al 19-lea, fiindcă lipsea încă temelia faptică pentru sinteze ecologice. S-au dezvoltat, adeseori în mod cu totul independent una de cealaltă, mai întîi ecologia plantelor şi ecologia animalelor, mai tîrziu şi ecologia microbiană (64, 65). A fost dezvoltat punctul de vedere special, în

2 Comanda nr. 40110 17

Page 17: Ecologie Teoretica-Bogdan Stugren

timp ce punctul de vedere general a fost cultivat de foarte puţini autori, cum au fost zoo-logii Karl Mobius (1089) în Germania şi S.A.Forbes (480) în S.U.A. Autecologia a fost dezvoltată cu deosebire pe plan botanic, unde ecologia consta în studiul influenţelor taclo-rilor fizici şi chimici ai mediului asupra vieţii paulelor (904, 1499); biocenoza ar fi obiectul biocenologiei, o ramură a geobotanicii, a studiului vegetaţiei (916, 1625). Separarea sau chiar opunerea biocenologiei şi ecologiei nu este însă justificată nici în principiu şi nici empiric, deoarece biocenologia este numai o componentă a ecologiei, adică este sinecologie (450). In literatura botanică modernă este recunoscută însă ecologia generală în semnificaţia acordată în literatura zoologică (1817, 568, 1307).

Din punctul de vedere al botanicii, autecologia este o ecoflziologie a plantelor, care se ocupă cu funcţiile vitale ale populaţiilor (1817), cu desfăşurarea fotosintezei în variate condiţii de climă şi sol (876), adică cu relaţiile între plantă şi mediu fizic (471).

Din punctul de vedere al zoologiei, autoecologia este un fel de "continuare a fiziologiei în aer liber", o fiziologie ecologică, care studiază influenţarea manifestărilor vitale ale ani-malelor de către mediu, dar , prin reflectarea legării speciilor la condiţiile lor de existenţă, autoecologia completează punctul de vedere sinecologic, fiind o analiză minuţioasă a componentelor animale ale ecosistemului (1107).

Se subliniază în ecologie şi un punct de vedere mezologic (139), studiul particularităţilor interacţiunilor viaţă-mediu în funcţie de natura mediului fizic (319, 665, 666). MezOlogia sau ecologia mediului consideră mediul ca un întreg şi cercetează trăsăturile esenţiale ale diferitelor tipuri de mediu şi în funcţie de acestea, Cercetează şi ecologia plantelor şi a animalelor. Cuprinde trei capitole şi anume: ecologie marină, limnologie (ecologia apelor interioare) şi ecologie terestră, corespunzînd celor trei medii majore ale vieţii (oceanul universal, apele interioare, uscatul).

Cele mai multe concluzii ale ecologiei au rezultat din cercetarea biosferei actuale. De aceea, ecologia generală se suprapune cu neoecologia, ecologia perioadei geologice actuale. Ga este completată, de paleoecologie, ecologie bazată pe punctul de vedere al geologiei istorice, fiind ecologia perioadelor geologice trecute (334).

Abia în prima jumătate a secolului al 20-lea a fost reactualizat punctul de vedere general, sintetic al ecologiei şi demonstrat prin date faptice din diverse sectoare ale biosferei (1282, 420, 505, 797, 1510, 1621, 1644, 1665, 1643). Prin sintezele moderne, din doctrina lui Darwin şi Haeckel despre "lupta pentru existenţă" şi "economia naturii" a rezultat ecologia generală (teoretică), ca ştiinţă fundamentală a naturii vii. După mijlocul secolului 20, eco-logia generală a obţinut o configuraţie nouă prin conectarea principiilor ecologice la teoria generală a sistemelor, prin opera zoologului amercian E.P.Odum (1167, 1170). Ecologia remaniată de Odum a devenit o ecologie sistemică. Ecologia modernă este caracterizată prin matematizarea crescîndă a cercetărilor, ca şi prin adîncirea ideii de unitate de principiu între ecologia diferitelor medii majore (1025). Edificarea ecologiei ca ştiinţă fundamentală cu teorii matematice a fost în mare măsură opera zoologilor (1160). Ecologia sistemică este fundamentată pe paradigma ecosistemului (449), în sensul că, toate fenomenele ecologice sînt interpretate prin prisma conceptului de ecosistem (420, 1307).

Ecologia generală este temelia teoretică pentru intervenţia raţională a omului în funcţio-narea biosferei (544), pentru ocîrmuirea proceselor biologice de pe suprafaţa Pămîntului (40); este un corp de principii pe baza cărora au fost elaborate numeroase discipline apli-cative ca: protecţia mediului, ocrotirea monumentelor naturii, arhitectura landşaftului, agroe-cologia, ecologia forestieră, ecologia pescuitului ş.a.

Page 18: Ecologie Teoretica-Bogdan Stugren

Extinderea obiectului ecologiei asupra întregului mediu de viaţă al omului înglobează şi domenii extrâbiologice. în acest mod s-a constituit o ecologie globală (221, 333), 'care nu mai este o disciplină biologică (95, 219, 504), ci o ştiinţă interdisciplinară. Aici este cu-prinsă şi ecologia omului (272), o disciplină medicală, dar şi cu implicaţii social-economice (95, 407). Prin această lărgire a sferei ecologiei, aceasta devine un fel de "supraştiinţă", greu de definit, cu obiect şi metodologie diluată (1523).

1.3.2. Discipline de ştiinţe naturale vecine cu ecologia Pe nivelul ecosistemului şi biosferei, ecologia se suprapune parţial cu domeniul ştiinţelor

geologice şi geografice/Ecosistemul şi biosfera nu sînt sisteme strict biologice, ci sisteme eterogene în care sînt integrate componente biologice şi componente anorganice. Astfel a apărut o disciplină de graniţă, ccologia landşaftului (peisajului) sau geoecologia (1717). Geoecologia studiază bazele naturale ale spaţiului vital al omului în dimensiuni relevante pentru om (921). Este o disciplină geografică, deosebindu-se de ecologic (ca disciplina bio-logică) în primul rînd prin modul de a pune problema şi premisele cercetării (662). Ecologia accentuează procesele biogene, iar geografia procesele geomorfologice (1781).

Unitatea fundamentală de lucru a geografiei, inclusiv a geoecologiei este landşaftul (pei-sajul) geografie (132), numit şi microlandşaft (600), sau, mai modem, geosistem (140, 922, 1552, 1081, 1555). Geosisfemele se întemeiază pe interacţiunile elementelor geomor-fologice, climatice şi hidrologice cu lumea vie. Spre deosebire de ecosistem, care este în primul rîrid un sistem funcţional, geosistemul este clar definit ca obiect spaţial. Ca unitate de peisaj geosistemul, spre deosebire de ecosistem, include şi aşezările omeneşti.

Regiunile carstice şi înălţimile munţilor situate mai sus decît limita superioară a pădurii sînt geosisteme, în care se realizează o unitate structurală şi funcţională în spaţiu între geo-morfologie, climă şi sol cu covor vegetal, faună şi aşezări umane, adaptate unele faţă de celelalte.

Concepte ca ecosistem şi geosistem reflectă proprietăţi diferite ale realităţii din jurul omului. Aceeaşi unitate structurală a crustei terestre este diferit interpretată de ecologie şi de geografie, prin urmare şi diferit denumită. Ecosistemul este întemeiat pe scoaterea în evidenţă a vieţii ca forţă creatoare în mediu; dimpotrivă, geosistemul pe proprietăţile şi. procesele geomorfogenetice (141, 347, 1554).

Un exemplu: un grind fluvio-maritim din Delta Dunării, cum este grindul Caraorman, este un geosistem care include formaţii vegetale, faună şi aşezări omeneşti. Dar în cadrul unui asemenea grind deosebim mai multe ecosisteme, cum sînt dunele de nisip, pădurea de stejar, păşunile şi fîneţele, terenuri agricole, corpuri de apă dulce permanente sau efemere.

Un alt domeniu de interferenţă a ecologiei cu chimia, dar şi cu ştiinţele geologice si geografice, este geochiinia. Geochimia studiază distribuţia şi migraţia atomilor elementelor chimice prin crusta terestră (483, 1220) şi aduce astfel datele necesare în legătură cu compoziţia chimică a landşaftului (865, 866). Ecologia şi geochimia sînt reunite prin bio-geochimie (1778), ştiinţa despre interacţiunile vieţii cu chimia Pămîntului.

1.4. Unele concepte fundamentale 1.4.1. Mediu şi biotop Semnificaţia conceptelor. Denumim mediu în sens larg ansamblul forţelor fizice şi bio-

tice, care influenţează o unitate vitală (sistem viu) (1234). Astfel conceput, mediul apare ca

Page 19: Ecologie Teoretica-Bogdan Stugren

un sistem infinit, care cuprinde atît fenomene fizice obişnuite, ca vîntul şi ploaia, cît şi forţe majore ale cosmosului (de exemplu rădaţiile cosmice). Este un sistem cosmo-biologic (246), sau "o îmbinare cosmică a tot ceea ce se întîmplă" (1666). Acest mediu corespunde cu termenul de "Umgebung" al lui von Uexkull (1747). Dar nu toate forţele active în mediu au aceeaşi semnificaţie pentru fiinţele vii.

Astfel, radiaţiile cosmice sînt o forţă mutagenă,' cauza probabilă pentru gradul înalt de diversificare a primulaceelor pe nivel de specie în munţii înalţi (200). Această forţă este însă prea puţin însemnată pentru animalele din peşteri. Particule elementare cu conţinut înalt de energie ajung în cantităţi foarte mici în mediul subteran.

Aşa e cazul, de exemplu, constatat în peştera Moulis din Arriege (Pirinei), unde aceasta duce la scăderea reproducerii la Paramaecium aurelia (554).

Fiecare specie "alege", după terminologia lui von Uexkull, din mediul general, acele elemente care corespund pe un spaţiu restrîns în modul cel mai util naturii sale genetice. în felul acesta se formează cercuri funcţionale sau, ceea ce se numeşte în psihologia animală preajmă (128), adică un mediu mai apropiat, sau mediu specific sau eficient

Astfel, în lacunele din sol, humusul şi aerul saturat cu CO2 sînt mediul eficient pentru lumbricide; picăturile de apă de pe pereţii lacunelor şi capilarelor solului sînt mediul efi-cient pentru tecamibe.

Factorii ecologici. In ecologie se foloseşte foarte mult termenul de factor de mediu sau factor ecologic. Explicarea sa nu este însă prea simplă şi ridică multe probleme. De regulă, în mod tradiţional, factorii sînt clasificaţi în abiotici (fizici) şi biotici. Dar însăşi noţiunea de factor trebuie explicată în prealabil. Factorul de mediu are un sens energetic şi nu unul substanţial; de aceea, a vorbi despre factori abiotici şi biotici nu este tocmai corect. Numai componentele mediului pot fi abiotice sau biotice. Factorii de mediu sînt numai ahiogeni sau biogeni, adică dependenţi de componentul abiotic sau de unul biotic (663).

Dar nici. un factor al mediului nu poate fi exclusiv biogen sau abiogen. Fiecare factor biogen suferă influenţa factorilor abiogeni. La rîndul lor, factorii abiogeni sînt uneori pro-fund afectaţi de factori biogeni, astfel încît delimitarea celor două categorii de factori rămîne pur relativă.

Astfel, temperatura şi lumina sînt factori abiogeni. Temperatura este o formă fizică de manifestare a căldurii; lumina este o manifestare fizică a energiei radiante a Soarelui. Dar, în condiţiile suprafeţei terestre, atît temperatura cît şi lumina sînt modificate prin acţiunea fiinţelor vii. Este ştiut faptul, că vegetaţia modifică temperaturile de la suprafaţa solului şi cantitatea de lumină ce cade pe un definit punct de pe suprafaţa solului. Alta este ilumina-rea unui sol nud şi alta a unui sol acoperit cu un covor vegetal.

Factori ecologici sînt factori abiogeni de mediu transformaţi de către fiinţele vii (319, 1621).

în mod artificial, factorii ecologici sînt clasificaţi în climatici, orografici, edafici şi biotici (1644). Alte clasificări sînt bazate pe modurile fiziologice de acţiune ale factorilor ecologici asupra organismelor vii (916, 1816). In sfîrşit, Se diferenţiază (1904) factorii stabili (factorii cosmica bunăoară) de factorii puternic variabili (de exemplu, cei climatici).

Structurarea etajată a mediului. Pe diversele niveluri de integrare a vieţii, mediul este diferit structurat. Factorii ecologici constituie o unitate funcţională împreună cu organismul individual (217), (fig. 3). Fragmentul de spaţiu fizic în care trăieşte în mod nemijlocit un organism şi, respectiv, spectrul sau sistemul de factori ecologici care-1 influenţează consti-tuie habitatul acestuia, termen corespunzător cu cel de "Standort" (1744) în literatura ger-

Page 20: Ecologie Teoretica-Bogdan Stugren

mană şi "site" în cea americană. Ştiinţa habitatului sau mezologia [în germană "Standorts-lehre" (1816)] cercetează influenţele sistemului de factori ecologici asupra morfologiei şi fiziologiei organismului. Pe nivelul populaţiei (fig. 4) se deosebesc chiar mai multe compo-nente ale mediului; în general sînt recunoscute nouă tipuri de mediu:

1. Mediul cosmic, forţele fizice, care provin din spaţiul cosmic. Acestea sînt: radiaţia solară, radiaţiile cosmice, pulberea cosmică, forţa de atracţie a Lunii.

2. Mediul geofizic, forţele fizice dependente de alcătuirea Pămîntului: forţa gravitaţio-nală, mişcarea de rotaţie a planetei, cîmpul magnetic planetar, tectonica planetei, compoziţia

Fig. 3 Componentele mediului pe nivelul unui organism individual (un iepure de cîmp) (Datele după ANDREWARTHA, 1961 original)

Fig. 4 Componentele mediului pe nivelul speciei (grîu cultivat). 1 - rugina griului (Puccinia graminis)-, 2 - Muscă-de-Hessa (Mayetiolu destructor)-, 3 - gîndac ghebos al griului (Z/ibrus tenebrioides); 4 - şorecar (Buieo buteo)\ 5 - ciocîrlie (Alauda arvensis)', 6 - şoarecele-de-cîmp (Microtus arvalis)

m

Page 21: Ecologie Teoretica-Bogdan Stugren

3. Mediul climatic, distribuţia geografică (zonarea) valorilor temperaturii şi umidităţii pe suprafaţa planetei.

4. Mediul orografîc, formele de relief ale suprafeţei crustei terestre şi ale substratului submarin.

5. Mediul edafic, compoziţia şi structura solului (în greacă: edafon = sol). 6. Mediul hidrologic, factorul apă, sub diversele sale stări fizice. 7. Mediul geochimic (1791), compoziţia chimică a substratului, respectiv, sistemul de

soluţii apoase ale atomilor elementelor chimice din substrat care reacţionează cu fiziologia organismului.

8. Mediul biocenotic, totalitatea fiinţelor vii, care edifică biocenoza. 9. Mediul biochimic (256), totalitatea produşilor metabolici eliminaţi de organism (exo-

metaboliţi) care influenţează alete organisme. Pe nivelul biocenozei mediul apare ca biotip (1459, 615, 318), ca totalitatea condiţiilor

externe, care fac posibilă existenţa biocenozei (1353).

1.4.2. Lanţuri trofice şi niveluri trofice

Schimbul de substanţe între organism şi mediu reprezintă baza materială pentru creşterea masei vii (biomasei) pe Pămînt. Migraţia substanţelor se desfăşoară de la un organism la altul, cauzată de hrănirea unui organism pe socoteala altuia. Astfel se formează lanţuri tro-fice, unităţi funcţionale ale transformării şi transmiterii nutrienţilor (substanţe nutritive).

Aşa de exemplu, în lacuri funcţionează lanţul trofic macrofite crap (Cyprinus carpio) -*-ştiucă (Esox lucius). Circulaţia materiei este aici în sens unic.

In cadrul unui lanţ trofic, organisme cu poziţii taxonomice diferite prezintă adeseori o comportare similară pe planul fiziologiei nutriţiei. Ele sînt grupate în niveluri trofice co-mune, după criteriul natura hranei şi modul de obţinere a acesteia. în biosferă se deosebesc trei niveluri trofice majore (959): 1. producători; 2. consumatori; 3. distrugători. Produ-cătorii sînt organisme autotrofe. Autotrofele (1232) construiesc materie organică primară din substanţe minerale. Aceasta se realizează fie prin fotosinteză de către fotoautotrofe (plante), fie prin chemosinteză (bacterii chemoautotrofe).

Consumatorii sînt organisme heterotrofe, care nu sînt capabile de a produce materie organică din substanţele minerale, ci se hrănesc cu materia organică din corpul altor orga-nisme vii.

Consumatorii sînt clasificaţi în trei componente: 1. Consumatori primari (fîtofage) - animale care se hTănesc cu ţesuturi vegetale vii

precum ciuperci, bacterii şi virusuri fitopatogene. 2. Consumatori secundari (zoofage, carnivore) - animale care se hrănesc cu animale

fîtofage; microorganisme zoopatogene. 3. Consumatori terţiari (consumatori de vtrf) - animale care folosesc ca hrană consu-

matori secundari şi primari. Aici aparţin şi paraziţii animalelor. în principiu, un parazit aparţine de nivelul trofic situat imediat deasupra nivelului pe care se află gazda. Paraziţii consumatorilor terţiari sînt un fel de consumatori cuaternari (1420).

Aceste trei niveluri de consumatori sînt reunite sub termenul de biofage (consumatori de hrană vie), în contrast cu saprofagele sau detritivorelc (consumatori de substanţă organică moartă) (1849).

Page 22: Ecologie Teoretica-Bogdan Stugren

Fig. 5 Diagramă a schimbului de materie între viaţă şi mediu sub formă de substanţă şi energie. (După MACFADYEN, 1948, modificat)

Distrugători (descompunători, destruenţi) sînt bacterii şi micromicete, care transformă materia organică moartă în materie anorganică prin fenomenul de descompunere (fermen-tare şi putrefacţie).

Unele exemple: Cerbul carpatin (Cervus elaphus), şoarecele-de-pădure (Apodemus sylva-ticus) şi ploşniţa-de-frunze (Pentatoma) reprezintă fiecare un alt grup de animale. Dar din punctul de vedere al fiziologiei nutriţiei toate aceste animale aparţin aceluiaşi nivel trofic, anume consumatorilor primari, fiindcă se hrănesc cu ţesuturi de plante vii.. La fel, păianjenii şi gastropodele marine prădătoare, lupul şi ştiuca aparţin de nivelul consumatorilor secun-dari, fiindcă se hrănesc toţi cu alte animale. Pe nivelul consumatorilor terţiari se află caşa-' lotul (Physeter catodon) în ocean şi tigrul (Parithera tigris) pe Continent.

Teoretic, nivelurile trofice par a fi clar şi net delimitate unele de altele. Dar încadrarea speciilor în concret pe anumite niveluri trofice prezintă dificultăţi. Aceasta, fiindcă specia-liştii trofici sînt foarte rari în lumea animală.

Exemple de specialişti trofici: un uliu sud-american (Rosthramus sociabilis) se hrăneşte numai cu melcul Ampullarius dolioides (1604). în apele litorale ale stîncilor din insula Hel-goland (Marea Nordului), gastropodul prădător Archidoris tuberculata se hrăneşte numai cu spongierul Haiichondria panicea (1877). Ciliătul prădător Woodruffia metabolica se hrăneşte numai cu ciliatul Pardmaecium (982).

Page 23: Ecologie Teoretica-Bogdan Stugren

Cele mai multe specii de animale aparţin insă de mai multe niveluri trofice, în funcţie de condiţiile concrete de existenţă. Astfel, nu există sau sînt extrem de rare carnivorele absolute, ca şi fitofagele exclusive.

De exemplu, chiar şi un consumator de vîrf, cum este tigrul-de-Ussuri (Panihera tigris sibiricus) consumă vara ocazional şi hrană vegetală (1556). Insecte nectarivore îşi comple-tează necesarul de proteine, consumînd din cadavre de animale (1374).

Apartenenţa la un definit nivel trofic nu rămîne imuabilă în tot cursul vieţii animalului. Exemple: mormolocii de broască se hrănesc cu vegetaţie acvatică, dar broaştele adulte

sînt zoofage (insectivore). - Juvenili ai peştelui uriaş Arapaima gigcui din bazinul Amazo-nului consumă homari-de-apă-dulce (Macrobrachium amazonicum). dar adulţii se hrănesc cu peşti (977).

Nu sînt perfect diferenţiate între ele nici nivelurile autotrofelor şi heterotrofelor. De exemplu, algele albastre (cianobacterii) duc atît un mod de viaţă autotrof, cît şi he-

terotrof (1515): în timpul reproducerii lor masive, cînd nevoia de energie este foarte mare, Microcystis aeriiginosa şi Anacystis nidulans, pe lîngă travaliul de fotosinteză ce-1 îndepli-nesc, sînt şi consumatori de aminoacizi dizolvaţi în apă (854). - Algele din sol sînt fotosin-tetice active, atunci când trăiesc la suprafaţa solului, dar sînt heterotrofe în orizontul de 50-100 cm adîncime; (20).

Rezultă de aici, că nivelurile trofice sînt numai simplificări în teorie ale conexiunilor trofice multilaterale ale speciilor (735, 1539) şi nu sînt colective de specii; văzute în contex-tul ecosistemului, ele şînt numai expresii ale funcţiilor ecosistemice (932). Conceptul însuşi este bogat în semnificaţii utile pentru analiza biocenozelor. Spre deosebire de lanţul trofic, care este realmente o unitatate vitală, un subsistem în ecosistem, nivelul trofic este numai o abstracţie.

1.5. Principii ale proceselor ecologice

Procesele ecologice se desfăşoară pe baza unor legităţi ale realităţii obiective. Legităţilor ecologice le lipseşte însă exactitatea legilor mendeiiene, ceea ce face imposibilă predicaţia cu precizie cristalină a desfăşurării proceselor ecologice (1053). Totuşi, anumite principii şi legităţi sînt formulate cu suficientă claritate, fără echivoc: unitatea viaţă-mediu, principiul feedback, legile factorilor limitativi.

1.5.1. Unitatea viaţă-mediu

Acest principiu postulează că, pe toate nivelurile de integrare ale lumii vii, viaţa este dependentă de mediu. Inseparabilitatea vieţii şi mediului este exprimată morfologic prin geneza de forme biotice, iar fiziologic prin schimbul de substanţe între viaţă şi mediu.

1.5.1.1. Forme biotice

Adeseori există o dependenţă între natura mediului şi construcţia externă şi internă a organismelor: particularităţile mediului se regăsesc sau sînt exprimate în specificul configu-raţiei organismului dat. Dar laturile concrete ale acestei corelaţii nu sînt întotdeauna univoce şi, de aceea, sînt interpretate în diverse moduri. Ca formă biotică este considerată o grupă de organisme vii, care a fost scoasă în evidenţă nu pe baza unui punct de vedere idiobio-

Page 24: Ecologie Teoretica-Bogdan Stugren

logic-taxonomic, ci după trăsături de configuraţie, care prezintă adaptări pregnante la eco-nomia naturii (386).

Exemple: sînt forme biotice formele fundamentale de creştere a plantelor terestre (arbori, arbuşti, tufe, ierburi ş.a.) (816); de asemenea şi obişnuitele denumiri ale grupărilor ecologice ale animalelor: marine, terestre, silvobionte (de pădure), eremice (de deşert), căţărătoare, alergătoare.

Dar, de foarte multe ori, natura mediului nu este pregnant exprimată în habitusul orga-nismelor date, sau nu poate fi dedusă din forma şi modul de viaţă (1635).

Printre peştii din recifele de coralieri ale Mării Roşii, speciile de Runula şi Muraena sînt ca habitus serpentiforme; dar nu au deloc acelaşi mod de viaţă (3).

Configuraţiile organelor de importanţă fundamentală în viaţa organismelor nu sînt întot-deauna dependente univoc şi definit de un factor al mediului.

In general, la plante, habitusul xeromo'rf cu frunze de consistenţă şi aspect de piele este asociat cu viaţa în condiţii de mediu arid. Dar laurul (Ilex aqiiifoliiun) cu habitus tipic xeromorf este o plantă iubitoare de umiditate (1635)'

Fiindcă economia vieţii organice depinde de numeroşi factori de mediu, este imposibilă construirea unui sistem de forme biotice atotcuprinzător; sînt necesare mai multe sisteme de forme biotice (1342), atît Ia plante (1501) cît şi la animale (797, 888). De regulă, eco-logia lucrează în analiza biocenozelor mai frecvent cu forme biotice decît cu specii (1819).

Astfel, biocenozele marine şi de apă dulce Sînt caracterizate prin abundenţa pjocenluală a următoarelor forme biotice: plancton (gr. planktos = rătăcitor) - plante, animale şi bacterii care plutesc pasiv în grosimea apei (fito-, zoo- şi bacterioplancton); neuston (gr. neuo = eu alunec) - organisme care alunecă pe suprafaţa apei; necton (gr. neo = eu înot) - animale liber înotătoare; pleuston (gr. pleo = eu călătoresc pe mare) - macrofite care plutesc pe suprafaţa apei sau sub aceasta, dar foarte aproape de suprafaţă, împreună cu fauna agăţată de ele; bentos (gr. benthos = adîncime) - plante şi animale locuitoare pe substratul bazinului acvatic (fito- şi zoobentos).

1.5.1.2. Schimbul de substanţe între viaţă şi mediu

Materia apare în formă de substanţă (masa = m) şi energie (E). Substanţa este realitatea alcătuită din molecule şi atomi, fiind în acelaşi timp şi purtătorul material al energici. En-ergia este o noţiune abstractă, colectivă pentru relaţiile între căldură, travaliu (lucru meca-nic), radiaţia solară şi reacţii chimice (837). în principiu, substanţa şi energia sînt echivalente şi trec una în cealaltă. Dar nu trebuie să înţelegem ad litteram enunţurile despre transformarea energiei în biomasă în interiorul corpului animal. Atunci cînd mamiferele ungulate consumă plante furajere, energia înglobată nu se transformă în substanţă animală. Din nutrienţii înglobaţi, din furajele digerate, ungulatele construiesc ţesuturile lor proprii, folosind pentru aceasta energia adusă o dată cu hrana vegetală. Prin acest proces fiziologic, ungulatele obţin o creştere a greutăţii, a biomasei lor. Energia este utilizată aici drept combustibil, care conduce la transformarea substanţei vegetale în substanţă animală, combustibil care nu mai este recuperabil în acest proces.

în biosferă substanţa şi energia migrează pe cărări separate (985). (fig.5). Natura vie lucrează după principiul parcimoniei (68), după care, acelaşi material este folosit de mai multe ori pentru construirea de organisme vii. Aceeaşi substanţă poate străbate de mai multe ori aceeaşi unitate vitală, deoarece durata de viaţă a atomilor este în principiu nelimitată.

Page 25: Ecologie Teoretica-Bogdan Stugren

Dar energia străbate o singură dată aceeaşi unitate vitală. Un cuant de energie radiantă fixat în celulă de către o plantă se transformă repede în căldură Fiind astfel scos din fluxul de energie.

Un exemplu: atomi de^Sr , 45Ca, 65Zn sînt înglobaţi de mai multe ori în aceleaşi orga-nisme marine (1255).

Toate sistemele finite (non-infinite) sînt grupate în 3 clase după comportarea lor în schimbul de substanţă şi energie cu mediul (1284).

1. Sisteme izolate - nu schimbă cu mediul materie nici sub formă dc substanţă şi nici sub formă de energie. Sînt sisteme teoretic postulate pentru experienţe conceptuale asupra transformărilor fizice ale materiei în condiţii de stare neinfluenţată prin variaţiile mediului.

2. Sisteme închise - schimbă cu mediul materie numai sub formă de energie. Un bazin de apă fără scurgere, din zone aride, este un sistem închis.

3. Sisteme deschise - schimbă cu mediul materie şi sub formă de energie şi sub formă de substanţă. Ecosistemele, de exemplu un lac de cîmpie, un ţărm de mare, un recif de coral ieri, o pădure, sînt sisteme deschise.

Ecosistemele nu se comportă însă întotdeauna total univoc ca sisteme deschise. Substanţa adusă diii afară nu reprezintă peste tot în biosferă baza pentru travaliul sistemului. Unele ecosisteme lucrează mai cu seamă pe baza proceselor interne, avînd loc un circuit intern al materiei în care consumarea substanţei este compensată, prin eliberarea atomilor pe calea degradării materiei organice, moarte prin activitatea descompunătorilor, furnizînd astfel o nouă cantitate de atomi pentru biosinteza de materie organică. Asemenea ecosisteme sînt autonome (autarhice) (1666). Ele sînt practic independente de intrarea substanţei din me-diu, fiind dependente numai energetic de resursele mediului. Schimbul de substanţă cu me-diul al unor asemenea ecosisteme parţial închise nu este însă total anulat, ci numai considerabil redus (948).

Exemple: un lac alpin sărac în nutrienţi realizează activităţi ecologice pe baza echilibru-lui său intern între fotosinteză, consum şi descompunere, fără ca acest circuit intern al ma-teriei în sistem să fie asociat cu formarea de sedimente pe fundul lacului (1666). Schimbul redus de substanţă cu mediul este compensat prin evenimente aleatorii ca: ploi torenţiale, apă de rouă şi uragane; acestea aduc în lac şut, resturi vegetale, microcrustacee, realizînd astfel legătura între un lac şi altul în zona alpină. - Lacuri subalpine situate în mijlocul pădurilor Sînt îmbogăţite cu materie organică prin import de materie alohtonă (străină) (1332). - Ca sisteme autonome lucrează şi aglomerările de ape din mlaştinile de mangrove de la ţărmurile mărilor tropicale; aici circuitul intern al materiei se repetă de mai multe ori, realizîndu-se chiar un randament ridicat al fotosinlezei (1273). în recifii de coralieri circui-tul intern este strict închis, ducînd la o producţie ridicată de biomasă, îri contrast cu apele înconjurătoare sărace în nutrienţi (549). Un atol este o insulă productivă izolată în mijlocul oceanului tropical, biologic pustiu (1598). Astfel este de exemplu atolul Takapoto din arhi-pelagul Tuamotu, o enclavă cu producţie înaltă pe baza circuitului intern rapid, deşi nu este bogat în nutrienţi, înconjurat de apele sărace ale Mării Sudului (1574).

Sub presiunea condiţiilor extreme de existenţă şi a aprovizionării incerte cu nutrienţi, sistemele deschise tind spre dobîndirea stării'de sisteme închise.

Dar un ecosistem cu adevărat închis se realizează numai experimental în chemostat, alcă-tuit de microorganisme unicelulare autotrofe şi heterotrofe, aprovizionat din exterior numai cu energie (1656).

Page 26: Ecologie Teoretica-Bogdan Stugren

1.5.2. Principiul feedback

Populaţiile lucrează ca surse de informaţii, fiindcă emit semnale privind activităţile lor vitale în mediu (biocenoză). Biocenoza limitează, adică reglează nivelul lor funcţiqnal prin ceea ce se numeşte retroacţiune sau feedback (fig. 6). în felul acesta, populaţiile şi bio- • cenozele se aseamănă cu sistemele cibernetice, fiindcă sîrit legate cu mediul printr-un număr mare de sisteme input şi output (intrări şi ieşiri). Fiecărui input îi corespund mai multe output-uri. Acestea reprezintă mai multe răspunsuri posibile ale sistemului la informaţia ce i-a foşţ adusă prin input (1898). Informaţia este înţeleasă în acest context numai că o unitate de măsură a ordinii din sistem. Biocenoza este comparabilă cu un obiect abstract, care este străbătut de o mulţime de perechi de input-output. Pornind de la un model botanic, întreagă: biocenoză a fost redată ca un model de tip input-ouţput (17, 18, 19)(fig. 7). Biocenoza lucrează pe baza unor feedback-uri pozitive şi negative. Feedback-ul pozitiv favorizează creşterea volumului de substanţă, energie şi informaţie în sistem şi astfel creşte şi intensi-tatea metabolismului pe calea.inpiiţ. Feedbackul negativ limitează volumul substanţei, en-ergiei şi informaţiei în sistem şi astfel scade intensitatea metabolismului pe calea input. Biocenoza creează ea însăşi priri activităţile sale condiţiile care vor stăvili dezvoltarea sa în, viitor^ • ••

Astfel, consumul crescînd de substanţe minerale şi apă de către plante conduce în zonele aride la sărăcirea mediului, ceea ce devine un.factpr de inhibiţie în creşterea plantelor tinere şi, prin urmare, dezvoltarea structurală a biocenozei va fi menţinută între anumite limite.

Forţe externe.acţionează ca zgomote asupra sistemelor cibernetice, astfel încît o parte din semnale sînt pierdute. Sistemele bazate pe principiul feedback sînt capabile de lucru numai atunci cînd mărimea zgomotelor nu este prea mare şi nu împiedică acumularea informaţiei în sistem.

Aşa de exemplu, pentru fauna intercotidală (de la limita între ţărm şi mare), valurile de furtună sînt zgomote. în asemenea biotopuri puternic perturbate nu se ajunge la acumularea informaţiei în sistem, deoarece organismele sînt obligate să reacţioneze prompt şi nemijlocit faţă de acţiunea severă a factorilor de mediu; aceeaşi situaţie are loc şi în biotopuri slab structurate (dune de nisip, largul mării, pîrîuri de munte) (1019). Sistemele feedback sînt în schimb în mod constant active în biotopuri puternic structurate (păduri tropicale pluviale, recife de coralieri).

1.5.3. Legile factorilor limitativi 1.5.3.1. Noţiunea de factor limitativ

Un factor al mediului poate fi numit limitativ, atunci cînd prin activitatea sa. menţine performanţele unei unităţi vitale între anumite limite (1172) şi atunci cînd produce !'o reacţie printr-o variaţie minimă a intensităţii sale (450). Nu există însă factori limitativi în sine şi factori non-limitativi. Fiecare factor al mediului este potenţial limitativ. Factorul devine limitativ numai în definite Condiţii, anume atunci cînd concentraţia sa devine prea mică sau prea ridicată (151).

De exemplu, atunci cînd concentraţia atomilor de Mn, Zn, Cu, Co, J creşte în apă dincolo de un anumit prag, aceste elemente chimice se comportă ca factori limitativi în raport cu concentraţia algelor; aceasta se reduce (231).

Page 27: Ecologie Teoretica-Bogdan Stugren

pi» 6 Circuite feedback: un sistem de telecomunicaţii (A) şi analogia lui într-o biocenoză (B) (După SCHMALHAUSEN, 1960 şi BEIER, 1968)

Page 28: Ecologie Teoretica-Bogdan Stugren

Semnificaţia factorilor limitativi este relativă, deoarece aceştia se schimbă mereu după situaţia ecologică de ansamblu (823).

Nu întotdeauna absenţa unei specii diritr-un biotop este urmarea acţiunii unui factor li-mitativ. Chiar atunci cînd o specie suportă variaţii ample ale factorilor limitativi, ea poate fi absentă din cauza eliminării sale de către o specie concurentă.

Exemple: stejarul (Quercus robur) este absent din unele biOtopuri centraleuropene eco-logic potrivite, fiindcă este izgonit de fag (Fagus sylvatica) (463). - Distribuţia anumitor specii de păianjeni pe terenuri saline din vecinătatea mării nu este urmarea variaţiilor concentraţiilor de săruri din sol, ci a izgonirii lor de către alte specii de păianjeni (1441).

Se deosebesc 3 legi ale factorilor limitativi: legea toleranţei, legea minimului şi legea relativităţii.

1.53.2. Legea toleranţei (legea lui Shelford)

Definiţie. Succesul unei specii date într-un biotop va fi maxim numai atunci cînd sînt îndeplinite complet şi perfect toate condiţiile de care depinde reproducerea acesteia (1510).

p e r t u r b a r e a ^ func ţ i onă r i i

concen t r a ţ i e^ s u p r a n o r m a l ă

concen t ra ţ i e s u b n o r m a t â

c o n c e n t r a ţ i e normală

A

prag inferior de concentraţie

prag superior de concent ra ţ ie

Fig. 8 CUrbă teoretică de toleranţă a unei specii animale faţă de concentraţia unor microelemente. (După KOVALSKI, 1977).

c r e ş t e r ea plantei t empera tu ra op t ima

t m a x

I t e m p e r a t u r ă

Fig. 9 Curbă teoretică de tolerantă (uşor asimetrică) la o Specie vegetală fată de variaţii ale temperaturii. (După FITTER şi HAY, 1981).

Page 29: Ecologie Teoretica-Bogdan Stugren

Biomasa realizată depinde adeseori de un singur factor, anume de factorul prezent în concentraţii prea ridicate sau prea reduse.

Domeniul de toleranţă şi curba de toleranţă. Creşterea biomasei şi cfeşterea numerică a speciei este posibilă între anumite valori-limită, adică între concentraţia minimă şi maxima a factorului limitativ la care mai este posibilă realizarea funcţiilor vitale. Aceste valori-li-mită sînt denumite valori pessimum. între ele se întinde domeniul de toleranţă, amplitudi-nea variaţiilor factorului limitativ tolerată de specia dată.. Amplitudinea acestui factor de mediu este specifică şi dependentă de specie, întrucît acelaşi factor de mediu poate declanşa în aceleaşi condiţii reacţii variate din partea speciilor coexistente (1347). Amplitudinea va-riaţiilor factorului de mediu tolerată de o specie este redată prin curba simetrică sau asime-trică de toleranţă (fig. 8 - 9), caracterizată prin trei puncte cardinale: două puncte pessimum şi un punct optim, adică concentraţia factorului limitativ la care specia atinge biomasa maximă şi fondul numeric maxim de indivizi. în limitele acestor puncte cardinale apar variaţii de toleranţă. Anumite populaţii tolerează doar anumite concentraţii ale factorului

temperatura optima

100°C

temperatura max. tolerata

Fig. 10 Curbă teoretică de toleranţă (puternic asimetrică) a bacteriilor din izvoare submarine supratermale.

q /ha o

35-

30-

25-

2 0 -

15-

10-

5 10 12 U 16 18 20 22 24 26 28°C

Fig. 11 Curbă empirică de toleranţă a griului de vară lată de variaţiile temperaturii. (După AZZI, 1956)

Page 30: Ecologie Teoretica-Bogdan Stugren

în limitativ, între limite mai restrînse decît "amplitudinea tolerată de specie. Toleranţe difere-nţiale prezintă şi anumiţi indivizi,

că Exemple: Amfipodul Gammarus lacusiris tolerează variaţii de temperatură între 0 şi 1ă 30°C. Dar numai anumiţi indivizi prezintă această amplitudine de toleranţă. Majoritatea

indivizilor au o amplitudine de toleranţă mult mai restrînsă - între 7 sau chiar 9 şi 22-24°C li- (1431). te Pe lîngă punctul optim poate apare şi un optim secundar. Adică optimul poate fi deplasat

j în vecinătatea unui pessimum (1899). Aşa este de exemplu situaţia la unele mamifere ro-a_ zătoare din deşerturi, care realizează biomasa maximă şi numărul maxim de indivizi în

apropiere de punctul pessimum minim, adică lîngă acel punct de temperatură care cores-tn punde cu riscul de dezhidratare. >a Uneori există o zonă optimă largă, alteori ea este îngustă (fig. 10 şi 11). Atunci cînd ar organismele sînt adaptate fiziologic la concentraţii inferioare, foarte reduse ale unui factor Ji limitativ, acest punct pessimum nu este asociat cu acţiunea inhibitoare asupra dezvoltării

speciei. Astfel, microfauna din sistemul de interstiţii ale nisipului din plajele marine este insen-

sibilă, la scăderea concentraţiei de oxigen din apă, deoarece aceste animale au un metabo-lism lent, "care se desfăşoară normal şi la intensitate joasă a proceselor oxidative (344).

Punctele cardinale sînt numai abstracţiuni ale segmentelor unei scări de factori. Mai im-portantă decît un definit punct de pe această scară este amplitudinea toleranţei. Zona nor-mală este zona de variaţie a unui factor, care permite desfăşurarea normală a metabolismului speciei date (823). Nu există limite nete şi clare între zona normală şi zona de pessimum, ci numai o zonă de tranziţie, un fel de pessimum relativ, în care înrăutăţirea condiţiilor de existenţă încă nu are urmări catastrofale (1107).

Punctul optim poate chiar să lipsească, atunci cînd dezvoltarea unei specii este declanşată prin variaţiile factorilor de mediu.

De exemplu, numeroase plante din insula Java (Indonezia) înfloresc în aceeaşi zi, după ploi torenţiale care au determinai scăderea temperaturii de la 30°C Ia 20°C (1635).

Valenţa ecologică. Se numeşte valenţă ecologică amplitudinea variaţiilor condiţiilor de existenţă între care este în stare să trăiască o specie (665). Specii cu valenţă ecologică restrînsă sînt denumite stenoice (gr. stenos =. restrîns), specii cu valenţă ecologică largă, eurioice (gr. eurys = larg) (429).

Exemple: Bacteria termală Sulfolobus acidocaldarius este stenoică, deoarece temperatura sa optimă se află la 80°C, iar temperatura pragului inferior la 55°C (896). - O arhebacterie din biotopuri submarine vulcanice, din vecinătatea Insulelor Liparice creşte numai la tem-peraturi ce depăşesc 80°C, temperatura sa optimă fiind Ia 105°C (1593). - La extrema cea-laltă a scării termice se află radiolarii şi tardigrade dezhidratate, care supravieţuiesc şi la temperatura de zero absolut.

Bacterii psihrofile (iubitoare de frig) din apele superficiale ale mărilor polare şi din apele de adîncime ale mărilor tropicale cresc normal numai între temperaturi de 0-20°G (optim la 15°C) (1405). - In zona temperată anumite bacterii suportă iarna viata în soluri îngheţate (20). .

Golomăţul (Daclylis glomerata) este eurioic fiindcă creşte atît la soare puternic, cît şi la umbră (579). - La fel este şi pogonofora Siboglinium caulleryi care apare în Marea Oholsk la 22 m adîncime, iar în riftul (falia) Kamciatka-Kurile la 8164 m (731).

Page 31: Ecologie Teoretica-Bogdan Stugren

Specii strict stenoice locuiesc numai în biotopuri strict specifice, nefiind apte de a supra-vieţui în afara condiţiilor lor naturale de existenţă. Dimpotrivă, specii eurioice populează biotopuri variate.

Exemple: Bacterii barofile ("iubitoare de presiune") din groapa Marianelor (10.476 m adîncime) pier cînd sînt scoase la nivelul mării (1890). - Carabide stenoice trăiesc nuinai în biotopuri strict silvice, în timp ce carabide eurioice rezistă şi în vegetaţia de arbuşti (1662, 1663).

Valenţa ecologică este influenţată de distribuţia zonelor optime şi a zonelor de tranziţie (marginale). Unele specii sînt eurioice în centrul arealului, devenind stenoice la periferie.

Astfel, presura aurie (Emberiza citrinella) este eurioică în centrul arealului (Ungaria) şi stenoică la limita sa nordică (Finlanda) şi sudică (Balcani) - (1745).

Optimul ecologic. In vecinătatea optimului specia este în stare să reziste cu succes pre-siunii factorilor ecologici limitativi. Cu cît se îndepărtează mai mult sistemul de factori de punctul optim, cu atît se reduce şi capacitatea de rezistenţă a organismelor. în apropiere de pessimum factori limitativi noi pot provoca urmări catastrofale.

Astfel, juvenili de pin iradiaţi cu doze înalte de radiaţie ionizată, pol fi uşomimiciţi de invazia unor duperd parazite (1671). - Rozătoare epuizate sînt deosebit de sensibile la boli epidemice (93).

în condiţii ecologice naturale, condiţii de coexistenţă cu alte specii, performanţele speciei date de plantă sînt mai reduse decît în cultura pură. - De regulă, în centrul arealului există o constelaţie favorabilă de factori limitativi. Dar condiţiile de existenţă sînt mai rele la periferia arealului (1745).

Poate că nici o spede nu atinge mediul ideal (optimul ecologic) unde toate condiţiile de existenţă, toţi factorii limitativi prezintă valori optime. Aceasta este legea inoptimului (324). Succesul unei specii este cu atît mai mare cu cît mediul său real este mai aproape de mediul, ideal.

Exemple: molidul (Picea abies şi P.obovaia) îşi găsesc mediul optim în Europa de Nord pe soluri podzolice, cu veri răcoroase şi ierni friguroase lungi. Numai acolo cresc codri de molid. Climatul puternic oceanic din Europa atlantică nu favorizează formarea de codri de molid, deşi molidul este larg răspîndit în Europa de Vest, din cauza umidităţii prea ridicate. La fel, este departe de optimul molidului şi Siberia răsăriteană, din cauza climatului său continental excesiv (1817). - Ursul brun (Ursus arctos) este larg răspîndit în Eurasia, din Spania pînă la Oc.Pacific. Optimul său se găseşte în Siberia de Nord-Est şi Alaska, unde apar exemplarele cele mai mari. Cele mai mici exemplare se găsesc în Pirinei şi în masivul Abruzzi, regiuni situate aproape de pessimum pentru această specie (303).

Aceasta nu se potriveşte însă întotdeauna. O specie poate atinge un număr mare de in-divizi tocmai la limita suportabilă a condiţiilor sale de existenţă, atunci cînd lipsesc factori puternic inhibitori.

Astfel, oligochetul enchitreid Marionina argentea se află în Irlanda la limita condiţiilor sale suportabile de existenţă, dar realizează în frunzarul pădurii un număr ridicat de indivizi (651).• - Optimul ecologic apare sub formă de mai multe componente: optiin climatic, optim chi-

mic, optim sinecologic. Aceste optimuri parţiale redau relaţiile speciei cu diverşi factori, ecologici ai mediului.

Optimul climatic apare prin suprapunerea valorilor optime ale temperaturii şi umidităţii la momentul fiziologic cel mai potrivit pentru specie. în raport cu variaţiile valorilor clima-

Page 32: Ecologie Teoretica-Bogdan Stugren

curba fiziologica ( teore t ica) de c reş t e re

I ecologica

de c r e ş t e r e de

A B

Fig. 12 Curbe de toleranţă bi mod ale la ovăşcior (Arrhenatherum elatius) faţă de azot (A), apă (B) şi a ionilor de hidrogen (C) (După AUSTIN, 1980). Suprafaţa haşurată — abaterile manifestate de performanţele ecologice în raport cu curbă fiziologică de creştere.

Fig. 13 Optimul sinecologic al unei insecte fitofage (După FRANZ, 1%4). OCI — optim climatic al insectei; CCSOI - condiţii climatice subop-timale pentru insectă: ZEAP — zonă eficientă de activitate a prădătorului; OSI — optim sinecolo-gic pentru insectă; APT - aria plan-tei trofice; APCDI - aria potenţială climatică de distribuţie a insectei.

tice, se deosebeşte zona de rezistenţă şi zona de performanţă a speciei. Zona de rezistenţă se referă la segmentul din scara termică şi de umiditate în limitele căruia poate supravieţui organismul din specia dată. Zona de performanţă se referă la acele valori climatice între care este posibilă reproducerea speciei. Numeroase specii de plante şi de animale sînt ca-pabile să suporte amplitudini vaste ale variaţiilor de temperatură. Dar performanţele lor fiziologice sînt restrînse la o zonă îngustă. In concret, această zonă de performanţă este determinată de temperatura preferată a speciei.

Astfel, speciile de păianjeni din Europa au în general zone identice de toleranţă (rezis-tenţă) faţă de temperatură, dar diferă fiziologic între ele prin temperatura preferată (430).

De mare importanţă este de asemenea durata necesară a temperaturii optime pentru per-formanţele speciei (1453).

De exemplu, alunul (Corylus avellana) are nevoie timp de 26 zile de temperaturi medii peste 4,5°C; laurul (Ilex aquifolium) suportă timp de 213 zile temperaturi minime sub 2°C (1635). - La 42°C, durata de bătaie a cililor din celulele branhiale ale scoicii marine Mo-diolus modiolus este de 5-25 de minute, iar a scoicii Pirma nobiliş de 120 minute (1452, 1455). - In nucleul de gheaţă al banchizei antarctice spori de bacterii supravieţuiesc la

3 Comanda nr. 40110 33

Page 33: Ecologie Teoretica-Bogdan Stugren

temperaturi de -80°C pîriă la 1000 ani (6). - Cînd temperatura creşte pînă la 50°C, începe scăderea numerică a actinomicetelor deja după 8 zile (20).

Cînd concentraţia elementelor chimice în sol şi apă sînt optime, se formează optimul chimic. Curbele de toleranţă ale plantelor la oscilaţiile concentraţiilor factorilor chimici sînt bimodale, atunci cînd intervenţia altor specii produce abateri de la curba unimodălă, carac-teristică pentru culturile pure. In felul aCesta, curba fiziologică de toleranţă, dependentă numai de calităţile fiziologice ale speciei, devine diferită de curba ecologică de toleranţă, care îşi schimbă forma datorită interacţiunilor între speciile de plante în culturi mixte (fig.12) (59).

Optimul sinecologic apare atunci cînd factorii inhibitori "alte organisme" ating concen-traţii periculoase cu întîrziere sau lipsesc cu desăvîrşire (499), (fig. 13). Discontinuităţi în configuraţia terenului duc la rezistenţa spaţială împotriva acţiunii prădătorilor asupra unei specii date. Din cauza aceasta nu se realizează optimul ecologic între fitofage şi zoofage. In absenţa acestei coincidenţe, combaterea biologică a insectelor dăunătoare nu are perspec-tive de reuşită în practică.

Nici unul dintre componentele optimului ecologic nu poate în mod izolat decide asupra dezvoltării speciei date. Dacă se realizează numai unul dintre componente, iar celelalte rămîn inhibate, apar fenomene de inhibare a întregii specii.

De exemplu, mamiferele lagomorfe şi rozătoare realizează în condiţii de optim climatic un fond enorm de indivizi. Supravieţuirea acestora depinde însă de optimul sinecologic. Acesta nu se înfăptuieşte în Europa; de aceea, iepurele-de-vizuină (Oryctolagus cuniculus) nil a devenit pe continentul european o pestă pentru agricultură. Numeroşi prădători inhibă supravieţuirea unui număr mare de indivizi, aşa încît populaţia iepurelui-de-vizuină nu se menţine în cantităţi individuale enorme. însă în Noua Zeelandă. unde specia a fost introdusă de europeni, aceasta realizează un fond enorm de indivizi în condiţiile unui optim climatic, dar şi sinecologic. Noua Zeelandă este lipsită de prădători, care ar putea inhiba supravieţui-rea speciei. De aceea, Noua Zeelandă a cunoscut iepurele-de-vizuină ca o pestă pentru a-gricultură (694).

1.5.3.3. Legea minimului (legea lui Liebig)

Legea minimului este un caz particular al legii toleranţei. După enunţul original al legii, dezvoltarea unei plante depinde, în afară de factorii' fizici, de acel element chimic, care este prezent în sol în cantităţile cele mai mici.

Astfel, după Liebig (937), plantele ce cresc pe soluri sărace în substanţe alcaline dau recolte slabe, deşi posedă resurse suficiente sau chiar bogate în azot, dioxid de carbon şi oxigen. Mai tîrziu, legea minimului a fost generalizată şi asupra fiziologiei animalelor de apă dulce (1666, 42). De fapt, este o lege generală care explică dinamica relaţiei viaţă-me-diu în toate sectoarele biosferei. Şi totuşi, este o lege discutată şi variat interpretată, fiindcă şi factorul cu concentraţii minime suferă oscilaţii.

De exemplu, plantele terestre nu realizează o creştere mai ridicată atunci cînd concen-traţia factorului minim creşte, deci nu urmează exact legea lui Liebig. Dimpotrivă, algele unicelulare din apele dulci prezintă creşteri de biomasă, proporţionale cu creşterea concen-traţiei factorului minim, urmînd exact legea lui Liebig (1163). - în lacurile arctice, creşterea concentraţiei de azot şi fosfor este urmată de creşterea rapidă a biomasei fitoplanctonuţui, dar nu şi în lacurile antarctice (1790).

Page 34: Ecologie Teoretica-Bogdan Stugren

Se vede, că valabilitatea legii lui Liebig este selectivă. Creşterea concentraţiei factorului cu concentraţie minimă nu este urmată imediat de o creştere a biomasei componentului dat al biocenozei, creşterea fiind mai degrabă logaritmică. De aceea, în locul legii lui Liebig a fost propusă o altă lege, anume legea acţiunii factorilor de creştere (1088), numită şi legea lui Mitscherlicli, după care creşterea biomasei vegetale urmează proporţional creşte-rea concentraţiei fiecărui factor de creştere în funcţie de intensitatea specifică a acestui factor. Concluzia datelor experimentale este că, nici legea iui Liebig şi nici legea lui Mit-scherlich nu are valabilitate universală, ci fiecare este valabilă în funcţie de situaţie, într-o situaţie ecologică concretă, în care nu este valabilă legea alternativă (1581).

1.5.3.4. Legea relativităţii

Legea relativităţii spune că, forma curbei de creştere nu depinde de un singur factor chimic, ci şi de concentraţia şi natura altor factori limitativi (979).

Aşa de exemplu, dezvoltarea populaţiilor de insecte dăunătoare pădurii nu depinde de factorul minim, ci de interacţiunile şi suprapunerile tuturor factorilor de creştere (1484, 1485).

După principiul efectelor extreme în dezvoltarea animalelor, rolul decisiv revine factori-lor din zona de pessimum (1485). Această interacţiune este periculoasă în mod special în perioadele critice ale vieţii.

De exemplu, mortalitatea lui Panolis flammea este cea mai mare în timpul fazei de pupă (1485).

Reacţia fiinţelor vii la acţiunea factorilor limitativi este dependentă de situaţia ecologică concretă.

Astfel, bivalve provenite din mări cu ape de bracaj (cu salinitate redusă), transpuse în instalaţii experimentale cu salinitate ridicată pier mai repede decît bivalvele provenite din ape cu salinitate normală (1454), transpuse în aceleaşi condiţii experimentale.

Page 35: Ecologie Teoretica-Bogdan Stugren

2. BIOSFERA

2.1. Biosfera şi crusta terestră 2.1.1. Biosfera ca geosferă

în sens strict biologic (1617) biosfera cuprinde numai învelişul vitalizat al Pămîntului, adică numai partea crustei terestre locuită de organisme; altfel spus, biosfera Cuprinde tota-litatea ecosistemelor de pe Pămînt (1305, 1847). Dar în sens larg, geochimic (1778), bios-fera este un sistem planetar eterogen, care cuprinde întreaga lume vie şi biotopurile sale, ca şi acele părţi ale crustei terestre, care nu sînt populate de organisme, dar sînt influenţate chimic de materia vie.

Crusta terestră este un mediu general al vieţii pe plan planetar, un sistem fizico-chimic alcătuit din trei geosfere (învelişuri ale Pămîntului) care se deosebesc prin stări fizice şi compoziţie chimică: litosfera, hidrosfera, atmosfera. Teorii mai noi pun la îndoială însă diferenţierea reală a geosferelor pe bază de compoziţie chimică (722). Sub aspect minera-logic, crusta terestră este identificată cu litosfera, fiind un complex format din trei straturi (bazalturi, graniţe şi pătura sedimentară) (fig. 14). Din punctul de vedere al geografiei fi-zice, biosfera este o geosferă componentă a învelişului superficial sau exterior al planetei. Este rezultam! diferenţierii materiei planetare în condiţiile păturii sedimentare (1068). Pătu-ra sedimentară s-a format din materiale magmatice revărsate pe suprafaţa Terrei sub influe-nţa proceselor biochimice (1386). Ca geosferă, biosfera este un domeniu de tranziţie, de graniţă, deoarece viaţa învăluie şi străbate pătura sedimentară, inclusiv oceanul universal şi troposfera (fig.15). Delimitarea exactă a materiei vii de sedimente în spaţiu este imposibilă. Biosfera nu poate fi reprezentată într-un profil prin globul pămîntesc (571) (Fig. 16), fiindcă, din cauza volumului său redus, dispare în comparaţie cu celelalte geosfere.

Ca subsistem al crustei terestre, ca un corp geografic, fizic, biosfera este supusă legilor fizice ale formării, evoluţiei şi descompunerii substanţei pe Pămînt. Biosfera funcţionează însă şi ca forţă de integrare pe suprafaţa planetară, care reuneşte subsistemele anorganice într-un tot unitar împreună' cu lumea vie. Aceasta este posibil datorită capacităţii organismelor vii de a transforma mediul. Se caracterizează prin parametri fizici şi compoziţiae chimică.

2.1.2. Caractere fizico-chimice ale biosferei

Parametri fizici sînt cantitatea de căldură, temperatura şi presiunea. Căldura şi tem-peratura de pe suprafaţa planetei depind de constantă solară a planetei - mărimea iradierii solare de pe suprafaţa externă a atmosferei planetare (124). Această mărime este de 8,3736 J.cm" .mini = 2 cal. Din cantitatea de 2 calorii ce cad în fiecare minut pe un cm2 al suprafeţei externe a atmosferei planetare, la suprafaţa crustei terestre ajunge numai 1/4 = 2,0934 J.cnT'.min"1 = 0,50 cal. Totuşi, această cantitate mică de iradiere solară este sufir cientă pentru a întreţine viaţa pe planeta noastră, asigurînd şi fixarea fotochimică a energiei radiante, ca şi o temperatură medie a biosferei. Aceasta este de la -60 pîiiă la +45°C (1014). Se presupune că, în cursul istoriei geologice, constanta solară a rămas aceeaşi (1780), la fel şi temperatura medie de pe suprafaţa Terrei (886, 1369). Afirmativ, temperatura medie de

Page 36: Ecologie Teoretica-Bogdan Stugren

Fig. 14 Profil vertical prin scoarţa terestră (După VINOGRADOV, 1%2 b). 1 - ocean; 2 - înveliş sedimentar; 3 - rocă de granit; 4 - rocă dc bazalt; 5 — roci de dunite şi peridotite

pe suprafaţa crustei terestre a rămas, după apariţia vieţii pe Pămînt, constantă între limitele de -5 şi +50°C. Dar, această afirmaţie nu ia în considerare un fapt, anume oscilaţiile ciclice ale energiei solare, respectiv ale iradierii solare a planetei, de care depind oscilaţiile tem-peraturilor de pe suprafaţa planetară (846). De aceea, nu este exclusă variaţia mărimii constantei solare în timp geologic, mărime care probabil a crescut (1187).

Pres iunea fizică din biosferă este considerată ca fiind de 1 atm (1778) sau 1, 01325 x 10 pascali. Biogeochimia (1779) admite şi o "presiune a vieţii", exprimare metaforică prin care se acoperă un fenomen complex: viteza de transmitere a vieţii, creşterea efectului or-ganismelor vii asupra crustei terestre în funcţie de creşterea ratei de reproducere a materiei

Page 37: Ecologie Teoretica-Bogdan Stugren

c r u s t a t e r e s t r a

(După GOLDSCHMIDT, 1922 b)

vii (1779). încercările (106) de cantificare a acestei forţe biofizice nu sînt încă satisfăcătoare şi nu au dus la rezultate elocvente.

Compoziţia chimică a biosferei. Se ştie că baza vieţii este carbonul organic, care pătrunde în întregime pătura sedimentară şi constituie 47% din acest substrat geochimic al vieţii (1220). Materia vie este alcătuită din combinaţii biochimice, care reflectă în mare măsură combinaţiile geochiinice din biotop (388, 446). în esenţă, organismele vii sînt sis-teme de oxigen, sisteme bazate pe prezenţa şi efectul fiziologic al oxigenului (1220). Oxi-genul este factorul decisiv pentru desfăşurarea tuturor reacţiilor chimice din biosferă. Elementele chimice care edifică materia vie sînt carbonul, hidrogenul şi azotul; ele sînt macroelemente formînd 98% din biomasă. Restul de elemente chimice din tabelul Mende-leev însumează numai 2% din masa materiei vii şi sînt inegal distribuite. Clarkurile (valorile procentuale ale atomilor unui element chimic, raportate la masa sistemului) au valori variate în biomasă, în dependenţă de situaţia ecologică (866) (v.tabl.1-4). Clarkurile elementelor chimice din biosferă se deosebesc uneori foarte puternic de clarkurile lor din litosfera.

Astfel, aluminiul este un macroelement în litosferă, dar nu şi în biosferă (1220), unde este foarte rar.

2.1.3. Geografia biosferei 2.1.3.1. Extinderea materiei vii pe suprafaţa Terrei

Fiinţele vii populează întreaga suprafaţă a Terrei. Este un enunţ care spune mult, dar explică puţin. Exagerarea ocupării spaţiului locuibil al Terrei de către organismele vii nu scoate în evidenţă relaţiile complexe între viaţă şi mediu pe plan geografic, planetar (220). După cum se poate vedea din tabelul 1, materia vie este inegal distribuită pe Pămînt. Re-

Page 38: Ecologie Teoretica-Bogdan Stugren

e

,1 i i

e

i -> i .

u

e e ) r

ir u

Fig. 17 Profil vertical prin biosferă (După KÂDÂR, 1965)

mSnmii

animale de peştera

bacterii de petro]

i o o o o m

100 000 m

5 Ş Î Ş ® _ _ r a d i a ţ i i u l t r a v i o l e t e

2 2 0 0 0 & S Ţ * :

Page 39: Ecologie Teoretica-Bogdan Stugren

Tabelul 1

Distribuţia regională a biomasei în biosferă SU = substanţă uscată; SP = substanţă proaspătă

-2 Regiune geografică şi tip de ecosistem kgC.m" kgSU.m"2 kgSF.m"2 sursă

continente - 12,3 - (1847) ocean universal - 0,01 - • (1847) America de Nord, tundră - 0,7 - (1847) Eurosibcria, taiga - - 10-15,0 (1619) păduri cu frunze căzătoare - 3,0 - (1847) păduri cu frunze dure 5-11,0 11,22-24,2 - (1025) savane 1.1 2,42 - (1025) savane - - 10,0 (1619) sitvostepe şi stepe - - 2,0 (1619) deserturi - - 1,0-2.0 (1619) deşerturi 0,04-0.7 0,088-1,54 - (1025) turbării 0,06-0,3 0,13-0,66 - (1025) pădure tropicală (în medie) - 45 - (1847) Zair, pădure tropicală - 12,108 - (445) Coasta de Fildeş, pădure tropicală - 20 - (445) Thailanda, pădure tropicală - 29,06 - • (445) Panama, pădure tropicală . - 37,05 - (445) Lacul Marion, Canada, macrofite 0,0059-0,0528 0,0129-0,116 - (1025) şelf continental, Oc. Pacific, macrofite (în medie) - - 1,92 (976) Noua Guinee, ape liloralc cu macrofite - - 10,0 (1619) Insulele Hebride, ape litoralc cu macrofite - - 10-15,0 (1619) Desiş submarin cu Fucus Laminuria şi Macrocysiis 0,3-1,8 0,66-3,96 - (1025) pajişte submarină cu Thaltissia 0,3-0,8 0,66-1,75 - (1025) Polinezia, reciti de coralieri (în medie) - - 6-7,0 (1619) Atlanticul de Nord, pelagial - - 2,0 (1619) Marea Antarctică, pelagial

î • ...,..• — _ _ _ _ _ _ _ — . —

- - 10-15,0 (1619)

Factorul Lielh = kgC.ra"2 x 2,2 = kgSU.m'2

giuni întinse ale continentelor, cum sînt crestele munţilor înalţi, acoperite cu zăpezi eterne şi platourile din centrul Antarcticii sînt sărace în fiinţe vii. Sărac populat este şi largul mării, aşa cum se observă pregnant în bariera est-pacifică (414). în anumite puncte viaţa este puternic concentrată. Asemenea "centre de acţiune" (1068) sînt, de exemplu, şelful conti-nental, estuarele şi deltele fluviilor, recifii de coralieri, pădurile tropicale pluviale.

Page 40: Ecologie Teoretica-Bogdan Stugren

Extinderea spaţială a vieţii se realizează prin undele populaţionale, care sînt creşteri enorme ale numărului de indivizi ce fac posibilă asimilarea de spaţii noi pentru o specie dată (1675). Această performanţă este bazată pe energia geochimică, energia depozitată în moleculele organice ale crustei terestre (1778). Valurile populaţionale se comportă ca gazul metan, ocupînd rapid toate golurile şi fisurile crustei terestre.

Exemplu: gastropodul uriaş fitofag Achatina fulica, originar din Africa orientală, a fost întîmplător introdus după 1800 pe diverse insule ale Oc.Indian. în decurs de 150 de ani, prin colonizări întîmplătoare a ocupat numeroase insule izolate din vestul Pacificului; în Hawaii a pătruns prin cîteva invazii masive (423).

în zona de pessimum, expansiunea vieţii este stăvilită. Biosfera ajunge astfel la frontiera sa spaţială superioară şi inferioară. Frontiera superioară a biosferei (fig. 17, pag. 36) este condiţionată de intensitatea critică a iradierii solare unde nu mai poate exista viaţă. Ea corespunde aproximativ cu înălţimea de 30 km, adică cu ecranul de ozon. Zona de graniţă superioară a biosferei ajunge pînă în straturile superioare ale atmosferei. Este parabiosfera (1303). Frontiera superioară a biosferei este însă situată probabil mult mai jos, mai aproape de straturile inferioare ale atmosferei.

Un plancton aerian animal e scos în evidenţă ia înălţimi de 3000-4000 m., dar abunde-nţa insectelor zburătoare scade vertiginos odată cu distanţarea de la suprafaţă (668). Un aeroplancton de chironomide este mai dens la 170-230 m de la suprafaţa solului (555).

Partea cea mai mare a aeroplanctonului vegetal este alcătuită din spori de ciuperci (Cladospora, Phythopthora infestans, Aspergillus) şi grăuncioare de polen (713). Ploile de polen transportă de la mari distanţe diatomee, uredospori şi spori de briofite (1635). în Alpii Transilvaniei ploi de polen au fost observate şi la înălţimi de 2900 m (1263). De regulă, insecte de dimensiuni mici şi păianjeni care plutesc pe firul de pînză produs de ei ajung pînă la înălţimi de 4000 m, iar spori şi bacterii pînă la 22000 m (1159). Coleoptere care trăiesc la sol ating în Anzi limita inferioară a zăpezilor eterne la 4900 m; pe Everest fur-nicile attide ajung la 6710 m (1014).

Frontiera inferioară a biosferei ajunge pînă la cea mai profundă zohă a păturii sedi-mentare. Este de fapt o limită teoretică, deoarece din cauza absenţei fisurilor deschise şi hranei, este rar atinsă; în teorie corespunde cu izoterma compatibilă cu viaţa a unei specii date (772). Stabilirea exactă a celei mai adînci zone de natură sedimentară, populată cu vieţuitoare este în prezent imposibilă din lipsă de date faptice sigure. Abia recent (547) microbiologia a descoperit existenţa unei subsuprafeţe terestre; este un ansamblu de di-verse biotopuri sedimentare, de varietate infinită, cuprinzînd o reţea amplă de condiţii geo-logice şi geochimice în care factorul limitativ fundamental este dimensiunea interstiţiilor şi capilarelor acvifere. în aceste medii speciale există totuşi condiţii limită pentru vieţuirea şi multiplicarea celulelor bacteriene. In principiu, comunităţile de microorganisme pătrund în adîncurile litosferei pînă acolo unde pătrund şi capilarele acvifere. Cu excepţia unor roci solide, supradure, fără fracturi şi a argilelor aproape impermeabile, subsuprafaţa terestră este străbătută de o reţea vastă de capilare populate de bacterii.

Roca solidă împiedică pătrunderea vieţii în adîncurile litosferei. O cale de pătrundere reprezintă însă formaţiunile carstice, viaţa fiind prezentă în întunericul din adîncurile peş-terilor. Dar şi în interiorul rocilor eruptive, în zone non-carstice, fauna cavernicolă pătrunde prin fisuri în adîncuri, de exemplu în Japonia şi în Hawaii (1746). în Pirinei şi în Munţii Apuseni s-au scos în evidenţă biotopuri speciale de tranziţie între domeniul subteran şi sol, numite medii subterane superficiale sau coluviale (771, 772, 1317, 1320). O altă cale de

Page 41: Ecologie Teoretica-Bogdan Stugren

pătrundere a vieţii în adîncurile litosferei sînt păturile petrolifere. Bacterii anaerobe pătrund pe această cale pînă la adîncimi de 4000 m (895). Coloniile de bacterii populează pelicula de apă ce acoperă suprafaţa depozitelor naturale de petrol (1112). Cu prilejul forajelor efec-tuate în căutarea petrolului s-au găsit bacterii în ţiţeiul proaspăt ţîşnit (1479). Comunităţile de microorganisme situate în punctele de ieşire a petrolului prin fracturile de pe fundul. Golfului Mexic sugerează existenţa vieţii la adîncimi mai mari chiar, în orizonturi subocea-nice. în aceste "băltoace de hidrocarburi", fauna (bivalve, gastropode, pogonofore) utili-zează carbon de origine chemoautotrofă, de asemenea şi carbon "mort", provenit din înglobarea petrolului şi gazului metan (212). Zăcămintele de minereuri de fier sînt de ase-menea acoperite cu o peliculă de bacterii (1097).

Viaţa adoptă o configuraţie specială în biotopuri extreme, acolo unde factorii abiogeni adoptă valori cu totul nefavorabile vieţii. Astfel sînt izvoarele termale, criobiotopurile, sul-furetele, vulcanii de noroi, solfatarele (mofetele), lacurile acide, lacurile hiperalcaline. lacu-rile bituminoase, zăcăminte de gaz metan.

în raport cu temperatura ca factor limitativ, se deosebesc printre biotopurile extreme biotopuri termale şi criobiotopuri.

Biotopurile termale au ape cu temperaturi ce depăşesc 20°C la ieşirea din izvor. Apele termale sînt de origine magmatică, adică provin din ape ce însoţesc revărsările de magmă, revărsări care străbat rocile dure de bazalt din subcrusta terestră. Se numesc de aceea şi ape juvenile. Termenii de "ape juvenile" şi "magme juvenile" desemnează materiale ce provin, afirmativ, din materia primară a globului pămîntesc, cînd acesta era în curs de formare. Dar, în geochimie, însăşi noţiunea de juvenil este discutabilă, fiindcă nu se ştie cu certitudine dacă magma ce există în prezent este cu adevărat magma incandescentă primară a planetei noastre sau a rezultat din retopirea magmei primare solidificate (722).

Pe măsură ce creşte temperatura apei, se simplifică şi compoziţia biocenozei termale, fenomen bine cunoscut din gheizerele din Islanda (1741).

La temperaturi de 20-40°C mai dăinuie biocenoze cu variate specii de animale, dar nu-mărul de specii şi de indivizi se reduce progresiv; la 80-90°C dispar algele, iar la 90°C şi mai sus se găsesc numai bacterii. i <

Bacteriile suportă ape excepţional de fierbinţi, ape supratermale. In Parcul Yellowstone (statul "Wyoming, SUA), apele de 90°C, ce se scurg din gheizere adăpostesc comunităţi biotice întemeiate pe chemosinteză, cu lanţuri trofice scurte, în care larvele dipterelor Ephi-drydae se hrănesc cu bacterii aulotrofe ce obţin energie prin chemosinteză, fiind la rîndul lor consumate de larvele dipterelor Dolichopodidae (208).

în ariile vulcanice submarine din M.Tireniană, în vecinătatea insulelor Lipari, arhebacte-riile se multiplică numai la temperaturi ce depăşesc 80°C, atingînd optimul la 105°C. (1593).

Limita superioară a vieţii atinge în izvoarele supratermale submarine 110°C, viaţa fiind eventual posibilă pînă Ia 200°C (209). Aceasta este posibil deoarece la presiuni mari, apa rămîne în stare lichidă şi la temperaturi ce depăşesc cu mult punctul de fierbere a apei. La izvoarele supratermale abisale din regiunea pragului Galapagos (Pacificul de Est), apa mag-matică juvenilă aduce din subcrusta oceanică diverse metale şi metaloizi în care oceanul este foarte .sărac (395). în locurile unde ţîşnesc în grosimea apei abisale a oceanului ape magmatice, unde temperaturile se egalizează relativ, baterii chemoautotrofe dobîndesc e-nergie din aceste sisteme minerale; bacteriile trăiesc în simbioză cu pogonofore şi moluşte uriaşe, care obţin astfel carbon ce nu provine din fotosinteză. în jurul acestor izvoare su-pratermale se concentrează o faună de prădători, "crabi-păianjeni", brachiure ca Macrore-

Page 42: Ecologie Teoretica-Bogdan Stugren

gonia macrochira, care închid lanţul trofic (1725). Dar semnalări de viaţă bacteriană în gropi oceanice la temperaturi de 350°C (86), sînt discutabile, unde este totuşi prea fierbinte (210), deoarece la aceste temperaturi se rup legăturile covalente între atomii din catenele de nucleotide. Izvoare submarine supratermaie au fost descoperite şi în gropile din centrul Oc.Atlantic (242). După informaţiile de care dispunem, acolo nu au fost evidenţiate pînă în prezent organisme.

In generai, fenomenele din comunităţile ecologice din biotopurile supratermaie eşlpaci-fice sînt prea puţin cunoscute (353). Răspîndirea lor este largă în gropile Pacificului; există şi în vestul Pacificului, în groapa Kurilelor, la adîncimi între 3800-5960 m (907), ai şi în groapa Marianelor şi în bazinul Fidji-Nord (765).

La extrema cealaltă a scării termice sînt situate criobiotopurile (gr. kryos = frig). In pelicula de apă ce acoperă suprafaţa banchizelor polare şi a zăpezilor eterne de pe crestele munţilor se formează criobiocenoze, alcătuite din diatomee şi alte alge, în care algele microscopice sînt producători, iar bacteriile şi ciupercile funcţionează ca heterotrofe, uneori şi în asociaţie cu colembole (849).

O peliculă de diatomee acoperă banchiza antarctică (1313). Colonii de diatomee se dez-voltă şi sub banchiza antarctică, ataşate de suprafaţa inferioară a banchizei. Atunci cînd lumina solară puternică străbate grosimea banchizei, aceste alge pot realiza fotosinteza; dar pe fundul mării acoperit de gheaţă lipseşte viaţa (1734). La adîncimea de 1 m sub banchiză fotosinteza atinge un randament maxim (1805). Fotosinteza planctonului subglaciar ajunge în strîmtoarea McMurdo (Antarctica) punctul de saturaţie în condiţii de iradiere joasă (1372). In timpul iernii, randamentul fotosintezei de sub banchiza antarctică este minim (465) Concentraţia diatomeelor în grosimea banchizei antarctice atinge valori de 100 x 10 cochilii/litru apă, fapt explicat prin configuraţia gheţii; specia cea mai abundentă este Niiz-schia cylindricus (530). Algele subglaciare sînt păşunate de copepode (Pseudocalcuius), agregate la interfaţa gheţar/apă (295).

In calota glaciară continentală din părţile centrale ale Antarcticii, în grosimea gheţii, la adîncimi de 197-293 m, supravieţuiesc bacterii, ciuperci şi drojdii în stare de anabioză (5). Microflora este aici bogată în specii, chiar la temperaturi de -5 / C, dar multe specii dispar la -82°C (6).

In Valea Uscată (Dry Valley), o regiune lipsită de gheaţă şi zăpadă în deşertul Ross, un deşert jece din Antarctica, la 77°35' S.şi 161°15' E, viaţa nu încetează în lacuri permanent îngheţate, fiind reprezentată sub gheaţă de alge, protozoare şi rotifere (1790).

In vecinătatea vulcanilor activi din Antarctica, pe nunatakuri (stînci libere de gheaţă şi zăpadă) se dezvoltă criobiocenoze de extremă specializare: în pseudosolul umed de şut şi moloz, în grohotişuri, se extind hife de ciupercă, servind ca hrană unei faune sărace de acarieni şi colembole (748, 1814). Se dezvoltă pe nunatakuri o floră de licheni. Grohotişu-rile din Valea Uscată poartă o floră săracă de alge albastre; în adîncituri dintre blocuri mari de piatră şi în fisurile stîncilor cresc licheni şi briofite, iar pe alocuri, sub o crustă de materiale fieroase se dezvoltă licheni şi procariote. Microorganisme obligatoriu psihrofile (iubitoare de frig), cu optim fiziologic sub 20^C înfăptuiesc biodegradarea materiei organice în criobiotopuri, fiind capabile să metabolizeze chiar şi petrolul brut exploatat din fundul mărilor nordice şi subarctice (582).

Biotopurile extreme nu sînt condiţionate exclusiv de valori termice extreme, ci şi de concentraţii aberante ale unor factori chimici limitativi, de obicei concentraţii ridicate ale unor compuşi de sulf, dar şi ale dioxidului de carbon, hidrogenului, carbonatului de sodiu.

Page 43: Ecologie Teoretica-Bogdan Stugren

Sulfuretele (Sulphuretum) (883) desemnează un grup vast de biotopuri viciate cu variate forme de compuşi ai sulfului, biotopuri în care sulful devine un factor limitativ în concen-traţii excesive. Sulfuretele sînt populate numai de bacterii (1400). Aici se încadrează zone marine adînci şi unele adîncimi de ape interioare, unde circulaţia verticală a apei este mi-nimă şi de aceea se acumulează hidrogen sulfurat. Astfel, sînt, de exemplu, golfurile Bre-merhaven din Marea Nordului şi Napoli din M. Mediterană, anumite lacuri din deşert în Libia şi adîncurile Mării Negre. în orizonturi ale Marea Negre, situate sub adîncimea de 150 m, lipseşte oxigenul şi se află în exces hidrogenul sulfurat. Zona este populată de bacterii sulfatreducătoare (De-sulfovibrio desulfuricans), care reglează un circuit local în-chis, parţial autonom al sulfului, constînd în transformarea reversibilă a sulfaţilor (SO4-) în H2S (1337). în mod excepţional, unele animale suportă ape sulfuroase. Aşa sînt pogono-forele în abisurile din pragul Galapagos (346) şi zoobentosul de nevertebrate într-un fiord din insula Vancouver (Canada), sărac în oxigen (1724).

De sulfurete aparţin şi vulcanii cu noroi (mofetele) şi sulfatările. Vulcanii cu noroi sînt fenomene postvulcanice în care aburii de sulf ies la suprafaţă; biotopul este dens populat cu bacterii (896). în sud-estul Transilvaniei, aburii de sulf ce erup din noroi sînt toxici pentru păsările care zboară deasupra, dintre care multe pier (648).

în sulfatări, erupţii de aburi cu dioxid de sulf din pereţii vulcanilor activi, rezistenţa animalelor la gazul toxic de sulf este inegală. în Kamciatka, unele specii sînt mai rezistente decît altele (1006). Solurile de sulfatări din Japonia sînt sărace şi acide, covorul lor vegetal este sărac în specii şi indivizi (1896). în sulfatări submarine, ce se suprapun spaţial cu izvoare supratermale, acidul sulfuric are origine biogenă (bacteriană) (1101). în asemenea locuri, bacteriile chemolitoautotrofe obţin carbon din dioxidul de carbon şi energie prin oxidarea hidrogenului pînă la hidrogen sulfurat (464).

Biotopuri dominate fiziologic de sulf sînt şi lacurile acide. Sînt locuri potrivnice vieţii, în care pH-ul apei prezintă o reacţie puternic acidă, urmare a bogăţiei de acizi humici şi a poluării atmosferei cu sulf împreună cu arbori ce cresc anormal, cu păduri ce mor, lacurile acide sînt semnale timpurii de alarmă ale situaţiei naturii (1615). Se formează pe cale na-turală în ape acide din turbării (204) şi în craterele de la munte (1657). Aici sînt active bacterii sulfatreducătoare. Fotosinteza este realizată numai de alge albastre (911).

Producţia naturală de acizi este puternică în interiorul pădurilor. în păduri are loc gene-rarea internă a unei încărcături de ioni de hidrogen, ce asigură aci di fi car ea solurilor de pădure şi fără contribuţii tehnogene (1753). Fauna apelor acide este foarte săracă; dar o libelulă (Aeschna subarclica) este caracteristică pentru tinoavele nord-europene (1458). E-fectul adicifierii apelor asupra vieţii este variat. Creşterea experimentală, timp de mai mulţi ani, a acidităţii unui lac mic din Canada (1449) a arătat că, în urma acidităţii crescute nu a avut loc reducererea randamentului fotosihtezei, nici schimbări ale ratei de descompunere microbiologică sau ale concentraţiei de nutrienţi. S-a schimbat însă compoziţia de specii din fitoplancton, iar lanţurile trofice au fost ireversibil afectate prin eliminarea crustaceelor My-sis relicta şi Pimephalespromelas, care constituiau hrana salmonidelor. Creşterea acidităţii apelor în zonele umede influenţează, de asemenea, negativ succesul reproducerii la păsări (155, 1200).

Ploile acide încărcate cu acid sulfuric şi acid clorhidric se formează atît pe cale naturală, cît şi pe cale tehnogenă. Formarea lor naturală se datorează emisiei de terpene şi izopren de către conifere şi arbori cu frunze căzătoare (1583). Aceste hidrocarburi reacţionează cu azotul atmosferic, rezultînd un amestec prin care ionul de sulfat se converteşte în acid sul-

Page 44: Ecologie Teoretica-Bogdan Stugren

ftiric. Pe cale tehnogenă, ploile acide se formează prin arderea industrială a cărbunelui coc-sificabil şi alte emisii industriale din atmosferă. Ploile acide produc mortalităţi catastrofale în fondurile de salmonide din lacurile suedeze şi canadiene (943), precum şi fenomenul "moartea pădurii" (Waldsterben). Moartea pădurii cauzată de ploile acide nu este un feno-men similar cu mortalitatea masivă provocată de o epidemie. Este un rezultat al schimbării întregului sistem de factori fizico-chimici din mediu, schimbare ireversibilă şi nocivă a me-diului în care se dezvoltă copacii. Moartea pădurii este consecinţa morţii arborilor indivi-duali, cauzată de substanţa toxică cu sulf, pe care o aduc ploile. Daunele produse de ploaia acidă pot fi subcritice şi atunci pădurea supravieţuieşte, sau supracritice şi atunci pădurea moare (1078); fenomenul Waldsterben este rezultatul unui stress multiplu, de durată, facto-rul fundamental fiind schimbarea ambianţei chimice prin poluarea atmosferei (1752, 1753). în istoria pădurilor din Europa nu este un fenomen cu totul nou. în Europa centrală a fost semnalat încă în sec.XIX, cînd a fost cauzat de variaţii climatice (perioade îndelungate de secetă). Dar, în epoca actuală, este un fenomen masiv, independent de variaţiile climatice. Acidificarea solului a favorizat apariţia unei flore specifice în jurul ariei bazale a trunchiului de fag (Fagus sylvatica), floră indicatoare de pH redus (1874).

Efectele ecologice şi economice ale ploilor acide sînt incomensurabile. După anumite date, ecosistemele de pădure pot intensifica sau reduce efectul ecologic al ploii acide (1615). Acidifierea solului depinde de conducerea ploii acide prin coronamentul pădurii spre sol (198). Ploile acide interacţionează cu substanţe poluante tehnogene din atmosferă producînd efecte multiple pe arii vaste, sensibile la acidifiere, geologic vulnerabile din Canada, SUA, Europa occidentală şi centrală, dar şi pe scuturile vechi, precambriene şi cambriene din Asia, Africa şi America de-Sud. Ploaia acidă mobilizează ionii de aluminiu din sol, ceea ce dăunează rădăcinilor plantelor (1449). Dar uneori, ploile acide pot avea şi un efect favorabil vieţii. La un pH — 4, pe frunzar scufundat în apă se dezvoltă o mare biomasă de ciuperci şi bacterii, ce reprezintă un substrat trofic pentru dezvoltarea tricopte-relor, care la nndul lor cresc numeric (496).

Factorul chimic hidrocarburi este, ca şi sulful în exces, advers pentru viaţă. Lacurile bituminoase nu sînt favorabile vieţii. Totuşi, unele microorganisme sînt capabile să tolereze încărcătura apei cu hidrocarburi grele, din care se constituie bitumenul.

Aşa de exemplu,,Marea Moartă nu este o mare moartă, nu este abiotică. Este doar săracă în vieţuitoare, fiind populată numai de bacterii, alge albastre (cianobacterii) şi o singură algă verde (1145). Plantele ce cresc pe soluri bituminoase prezintă fenomene anormale (gigan-tism, nanism, slăbirea rezistenţei la dăunători) (602). Lacurile bituminoase din tundra cana-diană sînt populate pe substrat, de alge şi muşchi cu rotifere şi larve de Chironomus, lipsind însă crustaceele (649).

Se ştie că toxic pentru viaţă este şi gazul metan. Locurile unde erupe sînt nefavorabile pentru creşterea plantelor. De fapt, efectul toxic al gazului metan asupra plantelor nu este direct, ci mediat de bacterii, care valorifică hidrocarburile uşor volatile din izvoarele de gaz metan ca sursă de energie, consumînd oxigenul necesar pentru plante şi eliminînd substanţe toxice (20). în băltoacele de hidrocarburi din zona abisală a Golfului Mexic, emanaţiile de gaz metan sînt utilizate ca sursă de energie de anumite bivalve, care au ca simbiOnte bac-terii chemolitoautotrofe şi metilotrofe (253).

Cenuşa vulcanică este de asemenea adversă vieţii, atît nemijlocit prin asfixierea plante-lor si animalelor, cît şi mijlocit, prin împrăştierea peste continente şi oceane a hidrocarbu-rilor aromatice policiclice (HAP), cunoscute pentru efectul lor mutagen şi cancerigen.

Page 45: Ecologie Teoretica-Bogdan Stugren

Căzînd în mare, cenuşa vulcanică contaminează apa marină cu HAP, ce se acumulează în peletele fecale ale nevertebratelor plarictonice. Peletele fecale încărcate cu HAP ajung astfel în adîncurile mărilor (1280). Transportul HAP la distanţe mari se realizează mai ales prin mişcarea coloanelor de aer. Vulcanii din Kamceatka şi din insulele Kuriie contami-nează apele de suprafaţă ale Mării Behring; concentraţia benzopirenului (BP) care este în mod normal numai 0,001 ppm în apa oceanică, atinge astfel mărimi de 3090,0 ppm în pajiştile de alge brune şi de 12980 ppm în plancton (1669).

Cenuşa vulcanică, cu concentraţii minime de HAP, poate avea şi un efect selector asupra faunei.

Astfel, în plantaţiile de cafea din vecinătatea vulcanului Irazu (Costa Rica), anumite in-secte dăunătoare sînt favorizate de căderea cenuşii vulcanice, deoarece aceasta elimina prădătorii (1859).

In biotopuri viciate cu dioxid şi oxid de carbon, atmosfera este nefavorabilă vieţii. To-tuşi, anumite bacterii, ba chiar şi unele artropode tolerează asemenea atmosferă.

De exemplu, într-o atmosferă încărcată cu 5-10% CO se dezvoltă optim Methanobacle-rium termoautotrophicum (123). în biotopuri subterane, păianjenul Meta menardi (Argyo-pidae) suportă atmosfera încărcată cu 15% dioxid de carbon (554).

Biotopuri extreme, total adverse vieţii sînt văile morţii, văi care fumegă dioxid de car-bon, acid clorhidric, hidrogen sulfurat, dioxid de sulf şi aburi de. apă, ce fac erupţii prin pereţii vulcanilor activi ca fumarole. în văile morţii, ca de exemplu în Kamceatka, pier numeroase animale sub acţiunea directă, toxică, a gazelor, şi pe cale indirectă, prin lanţuri trofice otrăvite; pier mamifere carnivore şi păsări prădătoare ca urmare a consumării cada-vrelor de animale, moarte sub acţiunea gazelor toxice (955).

în atmosferă de hidrogen supravieţuiesc numai anumite bacterii (cianobacterii) (901). Biotopuri cu carbonat de sodiu ca factor limitativ fundamental sau lacuri sodate (de

natron) sînt rare în biosferă.. Un lac foarte puternic sodat este lacul Van din platoul Anatoiiei răsăritene (Turcia). în

care concentraţia de C03Na2 atinge 3,492 g/l; lacul este sărac în floră şi faună; mai frec-vente sînt larvele de chironomide (Eucricotopus atvitarsis) şi copepode (Megacyclops viri-dis) (534).

Lacul sodat Nakuru din Kenya cu pH = 10,5 suportă o biomasă enormă (150-200 mg su/1) de alge albastre (Spirulina piatensis), consumată de o biomasă excepţională de flamin-gi (Phoenicopterus minor)', în iulie 1973, numărul total al flamingilor din lac atingea aproxi-mativ 1,50 x IO6 indivizi, corespunzător cu biomasa de 61 g/m (1768).

în lacurile de natron (lacuri sodate fără scurgere) din deşertul Libiei se dezvoltă biotopuri speciale de sulfurete în care bacterii anaerobe sulfatreducătoare şi sulfuroase sînt asociate cu tiorodacee (754).

Analiza biotopurilor extreme ne arată că viaţa există şi în cele mai extreme biotopuri. Hiaturile din biosferă sînt reprezentate de craterele vulcanilor activi. Dar deja în imediata vecinătate a vîrfului vulcanului activ, pe blocuri de lavă solidificată trăiesc păianjeni care se hrănesc cu resturi organice aduse de vînturi (1887).

2.1.3.2. Limite biogeografice ale biosferei

Limite geochimic şi biogeochimic determinate ale biosferei se extind în crusta terestră mult mai departe decît se extinde viaţa. După concepţia lui Vernadski (1778), biosfera se

Page 46: Ecologie Teoretica-Bogdan Stugren

extinde în spaţiu pînă unde se găsesc substanţe biogene, materiale rezultate prin activitatea biogeochimică a organismelor. Porfirine, aminoacizi şi alte substanţe chimice biogene pătrund n interiorul crustei terestre prin migraţie geochimică, mult mai departe în adîncuri decît bacteriile (638). Substanţe biogene s-au.găsit şi în ape freatice adînci, unde lipsesc şi bacteriile (1072). Frontierele biogeochimice alei biosferei sînt însă imprecise, deoarece sînt mobile. Substanţele biogene se scufundă datorită mişcărilor tectonice verticale la adîiicimi foarte mari, ce nu pot fi exact determinate (222).

2.2. Componente ale biosferei

Biosfera este alcătuită din şapte tipuri de substanţe (1778): 1. materia vie; 2. materia organică biogenă; 3. materia inertă; 4. materia bioinertă; 5. materia radioactivă; 6. atomi liber dispersaţi; 7. pulberea cosmică. Aici se mai adaugă şi 8. materia organică tehnogenă, lipsită încă de importanţă înainte de 1950 în timpul lui Vernadski şi de aceea nemenţionată de autor.

2.2.1. Materia vie

Materia vie este o formă specială de apariţie a atomilor elementelor chimice pe planeta noastră, o formă specială de echilibru chimic (1778). Alte forme de echilibru chimic pe Terra sînt magma, rocile şi mineralele, oxizii şi atomii liber dispersaţi.

2.2.1.1. Caracteristici cantitative şi mineralogice

Sub aspect cantitativ, materia vie constituie biomasa, estimată la 2429,01 x 109t global (102), ceea ce reprezintă numai 0,001% din masa crustei terestre (1434). Este una din for-mele de materie de pe suprafaţa planetei noastre. Biomasa este alcătuită din masa vegetaţiei sau fîtomasa şi masa faunei sau zoomasa. Pe continente fitomasa reprezintă circa 99% din biomasa totală, iar în ocean ceva mai puţin decît 50% (870).

Sub aspect mineralogic, materia vie este asociată cu zona hipergenă a crustei terestre, zonă în care se desfăşoară metasomatoza (88). Metasomatoza constă în îmbogăţirea rocilor sedimentare şi eruptive cu minerale de neoformaţie prin transformarea unor substanţe ce provin din geosfere profunde. Tot aici se desfăşoară şi parageneza, depozitarea atomilor mai multor elemente chimice în acelaşi zăcămînt. Zona de hipergeneză este de fapt zona superficială a crustei terestre, unde se desfăşoară fenomene de geneza mineralelor, în conexiune cu fenomene biochimice, cu intervenţia energiei radiante fotochimic fixată. In aceste condiţii s-a format şi materia vie, ca un sistem chimic, ce acţionează şi ca generator de minerale.

Compoziţia chimică elementară şi repartizarea mineralelor în crusta terestră sînt influen-ţate de sinteza biogenă a mineralelor. Materia vie produce global 31 de minerale, dintre care 25 sînt de origine animală (697). Anumite minerale, ca de exemplu magnetitul şi fito-litele se găsesc numai în biosferă (1196).

Producţia bacteriană de magnetit este o contribuţie însemnată la magnetismul remanent al abisurilor marine şi al sedimentelor din bazinele de ape dulci (103). Bacteria dulcicolă (Aquaspirillum magnelotciciicum) sintetizează intracelular magnetitul numai în condiţii microaerobe (103, 153, 154).

Page 47: Ecologie Teoretica-Bogdan Stugren

2.2.1.2. Compoziţia chimică elementară

Materia vie nu conţine nici un element chimic special, propriu numai organismelor, ci numai atomi ai elementelor chimice existente şi în crusta terestră. în esenţă, organis-mele sînt sisteme chimice dominate de oxigen (1220), aşa cum s-a menţionat deja mai sus. Oxigenul este factorul determinant pentru desfăşurarea tuturor reacţiilor chimice din bios-feră.

Tabelul 2

Clarkuri ale elementelor chimice în biomasă. După (1220)

Macroelemente Macroelemente biogene: 98,8%

nx l0" 2 -nx l0 02-70; C-18; H -10,5; Nî - 3 x IO"1

alte macroelemente: Ca-SxlOT1 K-3XKT1 SÎ-2X10"1 Mg - 4 x IO"2

P - 7 x l f f 2 S - 5 x 10 "2 Na - 2 x IO"2 Cl-2xl0"2

Fe - 1 x IO"2

Microelemente Al - 5 xlO'3 Zn-SxlO"4 Pb - 5 x IO"5

nxlO^-nxlO"3 Ba -3x10® Rb-SxHT4 Sn-SxKT5

ST -2xl<r 3 Cu - 2 x IO4 A»-3x10®

Mn-lxlO" 3 V - n x l f f 4 CO-2XKT5

B - l x l f f 3 Cr-nxlO"4 u - 2 x i ( r 5

La -nxlO"3 Ge - n x IO"4 Mo-1 xlO'5

Ti -8X1CT4 N i - 5 xlO"5 CS-lxlO' 5

F - 5 x 1 a4

Ultramicroelemente Se-IO"6 Hg-n xlO'7

n x IO12- n x IO-6 U - IO"6 Ra- nxlO"12

Elemente scoase în evidenţă în biomasă, dar date cantitative lipsesc: He Sc Nb Cd I Au Be Ga Rh In Xe TI Ne Kr Pd Sb Ta Bi Ar Zr Ag Te W Th

Elemente cu ocurentă discutabilă în biomasă: Ru Os Ac Fr Hf Ir Tc Re Po At

Page 48: Ecologie Teoretica-Bogdan Stugren

tabelul 3

Variaţii ale clarkurilor elementelor chimice în cadrul biomasei (%)

Element Plante Plante Plante Animale sursă

chimic acvatice terestre terestre acvatice

02 47,0 41,0 40,0 18,6 (866)

c 34,5 45,4 40,0 46,5 (866)

H 4,1 5,2 5,2 7,0 (866)

N2 1,5 3,0 7,5 10,0 (866)

Mo - - 0,09 0,02 (866)

Al - 0,002 0,000n 0,00005 (575)

Tabelul 4

Clarkuri ale microelementelor în zooplanctonul din Marea Neagră După (1797)

S p e c i e p l a n c t o i i i c â

Elementul ch imic Ccilanus helgolandicus Anomalocera şi PoiueUa Sagitta

Sn 4-4,5x10"3

3 x IO'3

Ag 5 x 10 3 x IO'3

-

Ni - 2-3 x IO"2

Cr - 5-8 x IO'3

Ba 8 x IO"2 4 x IO"2

Ba -

Ga 6-7 x IO'3

- 7 x IO"4 - 1 x IO"3

Ti 6-7 x IO'3 6xl0" 2 _

Pb - 8 x IO*2 - 1,5 x IO*1

Li 5 x IO*2

Zr 4-5 x IO"3

Mn 6-8 x IO*2

După abundenţa sau clarkul elementelor chimice în materia vie, deosebim macroele-mente, microelemente şi ultramicroelemente (1434). Macroelemcntcle au clarkul de n x 10 - n x 10l. Sînt în număr de 13, dintre care 4, anume oxigenul, carbonul, hidrogenul

4 Comanda nr. 40110 49

Page 49: Ecologie Teoretica-Bogdan Stugren

Tabelul 5

Clarkuri ale macro- şi microelementelor în zooplanctonul din litora-lul Californiei. După (1035). Valorile sînt date în ppm.

Grup de animale

Element chimic Euphausiaceae Copepode Radiolari

Pb 2,1 3,3 2,1 Hg 0,08 0,11 0,14 ca 2,8 4,1 6,4

Ag 0,1 0,1 0,1 Ni 3,8 2,0 3,7 Mn 3,6 4,4 6,4 Cu 15,6 10,5 6,5 Fe 92,0 197,0 315,0 Zn 69,0 113,0 110,0 Al 31,0 70,0 137,0 Ba 24,0 17,0 17,0

. Sr 163,0 125,0 163,0 K 12300,0 12000,0 11000,0

. Ca 9000,0 7700,0 8500,0 Mg 8000,0 8600,0 11 200,0 Na 56100,0 74 300,0 103300,0

şi azotul, sînt de importanţă fundamentală în construirea organismelor vii, fiind numite de aceea şi elemente biogene (generatoare de viaţă). Ele constituie 98,8% din biomasa globală, restul de 1,2% fiind repartizat inegal pe aproape toate celelalte elemente din .sistemul pe-riodic Mendeleev (1220) (tab.2). Microelementele au clarkul de n x 10 - n x 10°; ul-tramicroelementele au clarkul de n x IO"6 - n x IO"12.

Mărimile clarkurilor elementelor chimice în materia vie variază în dependenţă de situaţia ecologică concretă (155), (tab. 3 - 5) reflectîrid, în anumită măsură, compoziţia chimică a biotopului. Totuşi, deosebirile între clarkurile elementelor chimice din biosferă şi crusta terestră sînt foarte clare. Unul şi acelaşi element chimic poate apare în crusta terestră ca macroelement, iar în materia vie ca microelement.

Astfel, aluminiul este un macroelement în crusta terestră, dar în materia vie este un microelement (1220).

Faptul că, majoritatea elementelor chimice posedă în materia vie clarkuri de mărimi re-duse, denotă că doar un număr mic dintre speciile de atomi care au fost prezente în crusta terestră în perioada apariţiei vieţii pe Pămînt au fost integrate în sisteme vii (572).

Page 50: Ecologie Teoretica-Bogdan Stugren

2.2.1.3. Compoziţie izotopică:

Compoziţia chimică elementară a materiei vii a fost prezentată în alineatul precedent în mod simplificat, ca şi cum elementele chimice ar fi alcătuite din atomi identici în ceea ce priveşte masa lor. Dar, după cum se ştie, majoritatea elementelor chimice sînt în realitate amestecuri de izotopi stabili, de atomi cu durată de existenţă în principiu nelimitată, avînd acelaşi număr de ordine în sistemul periodic Mendeleev, dar greutăţi atomice, diferite. Ele-mentele chimice sînt abstracţiuni; materia vie este alcătuită din amestecuri de anumiţi izo-topi ai carbonului şi oxigenului, nu în general din elemente cu acelaşi mime.

Unele organisme au capacitatea de fracţionare a izotopilor şi de acumulare a anumitor izotopi, mai frecvent de izotopi uşori (1330, 1331).

Fracţionarea izotopilor de carbon este o funcţie a plantelor verzi şi este caracterizată prin raportul între izotopi grei şi izotopi uşori (447, 734). Depind de tipul de fotosinteză C3 sau C4 realizat (1734). La plantele cu fotosinteză tip C3 primul produs intermediar al fotosintezei este o moleculă organică cu trei atomi de carbon; la plantele cu fotosinteză tip C4 este cu patru atomi de carbon. Fotosinteză tip C3 apare la arbori, iar fotosinteză tip C4 la plantele ierbacee, mai ales la cele tropicale şi subtropicale (1069). De regulă, plantele cu tip diferit de fotosinteză sînt şi geografic segregate unele de altele. Cînd coexistă în aceeaşi arie geografică sînt separate ecologic în cadrul biotopului.

Plantele de tip C3 şi bacteriile chemoaUtotrofe acumulează, printr-o puternică fracţionare a izotopilor carbonului, în mod preferenţial izotopul uşor 1 C; plantele de tip C4 înfăptuiesc o fracţionare mai slabă a izotopilor de carbon şi acumulează preferenţial izotopul mai greu 13C (1878). Amplitudinea fracţionării este ecologic determinată, fiind dependentă de rapor-tul 1 C/13C în apă pentru fitoplancton sau de condiţiile meteorologice pentru plantele te-restre. Compoziţia izotopică a carbonului din componentele biochimice majore ale ţesutului vegetai nu este uniformă şi nici invariabilă.

Fracţionarea izotopilor de carbon de către animale este problematică. După toate proba-bilităţile, raportul 12C/13C din ţesuturile animale reflectă numai raportul 12C/13C din hrana lor vegetală (484).

La coralierul recifal Montastrea annularis din M.Caraibilor fracţionarea izotopilor de carbon este înfăptuită nu prin matabolismul coralierului, ci prin fotosinteză microalgelor simbionte din cavitatea sa generală (436, 1834).

Fracţionarea izotopilor de azot este înfăptuită de microorganisme azotfixatoare, care acumulează din atmosferă cu precumpănire izotopul uşor N; plantele terestre acumulează izotopul greu ^N, concentraţia sa fiind variabilă în ţesuturile vegetale în limite largi; concentraţia de 15N este minimă la microalge (1810).

Fracţionarea izotopilor de oxigen este înfăptuită de ciripede şi foraminifere marine (820, 1794, 1830, 1863).

Fracţionarea izotopilor de sulf este înfăptuită de bacterii sulfatreducătoare şi drojdii (809, 1057, 1337, 1542).

2.2.2. Materie organică biogenă 2.2.2.1. Materie organică biogenă - componentă a crustei terestre Resturile organismelor moarte ce plutesc în suspensie în grdsimea apei sau sînt îngropate

în sol şi în straturi sedimentare, fiind doar parţial descompuse, reprezintă o componentă permanentă a biosferei şi crustei terestre. Această materie organică biogenă, numită şi de-

Page 51: Ecologie Teoretica-Bogdan Stugren

tritus (lat.: fărîmituri) reprezintă pe plan continental o necromasă (masa moartă) conside-rabilă de carbon organic (Corg).

în cursul istoriei geologice a biosferei s-au depus în total circa 11060, 756 x 109 t Corg (101), ceea ce depăşeşte cu mult biomasa globală a Terrei (v.2.2.1.1.). în crusta terestră, Corg este inegal distribuit (1686). în straturile sedimentare se află 18% din totalul de Corg, în rocile calcaroase 82%, iar în materia vie numai 0.03 x 10l t Corg din pedosferă (pătura de sol ce acoperă continentele) este estimat Ia 0,000001395 x 1015 t. Cantitatea de Corg din masa globală a frunzarului este estimată la 210 x 10 t (437).

Depozitarea necromasei în proporţii globale a fost posibilă datorită reducerii activităţii microbiene enzimatice pe măsura învechirii materiei organice moarte (199), ca şi datorită coborîrii acesteia în orizonturi mai adînci ale crustei terestre, orizonturi în care bacteriile sînt mai rare sau chiar lipsesc cu desăvîrşire. Partea nedescompusă a materiei organice moarte, alcătuită din hidrocarburi, lipide şi resturi de proteine devine, sub acţiunea bacte-riilor, humus în sol. Humusul este un complex durabil de polimeri, larg răspîndit mai ales în solurile de pajişte şi de pădure, ca şi în turbării. Atunci cînd încetează procesele de descompunere microbiologică, intră în acţiune forţe fizico-chimice şi urmează diageneza, transformarea biopolimerilor în geopolimeri, la adîncimi de 100-1000 m în grosimea rocilor sedimentare (1369, 1686). Pe această cale se'formează roci biogene, inclusiv cărbune şi petrol (483).

2.2.2.2. Istoria naturală a carbonului

Transformările carbonului se desfăşoară în biosferă ciclic şi cuprind două cicluri (1686) (fig. 18). fn primul ciclu dioxidul de carbon atmosferic este asimilat de plante prin foto-sinteză, pierderile de carbon sînt compensate prin generarea de CO2 din respiraţia organis-melor şi din descompunerea necromasei. Dar o cantitate nedeterminată de CO2 rămîne necompensată, prin migraţia sa din sedimente îirmantaua Pămîntului (756) (fig. 19). Prin acest ciclu superficial al carbonului ce implică şi biosfera nu este înlăturat dezechilibrul. In

CICLULI.*2,7-3,0x10'2t Corg \ CICLULII.=6.4x1015tCorg duratfi; zile pînâ la mii ani | durata -milioane ani

Fig. 18 Diagramă a circuitului global al carbonului (După TISSOT şi WELTE, 1978)

Page 52: Ecologie Teoretica-Bogdan Stugren

vu lcan i sm

LuJitos-r^feră

biosferă 43X1017

72x10 5nL - J?jdrosfera ^ 19x10»^

c r e s t e s u b o c e a n i c e 3.9x10 ,A

p a r t e a super ioara v a mantalei

Ax1Q23 ^

p a r t e a infer ioara a mantalei

~10x10 2 2

v nuc leu l? )

Fig. 19 Circuitul gcodinamic al carbonului (După JAVOY | f 1 9 8 2 ) '

al doilea ciclu au loc polimerizâri ale carbonului în geosferele adînci. Dezechilibrul între carbonul consumat în biosferă şi carbonul generat prin activitatea fiziologică a organismelor este compensat numai prin afluxul de carbon din erupţii vulcanice, care asigură un fond permanent de carbon în biosfera de care depinde perpetuarea vieţii pe Pămînt (1383,1384, 1385).

O analiză, mai amănunţită a ciclului carbonului, a arătat că este alcătuit din 5 cicluri, dintre care trei sînt lente, geologice şi două sînt rapide, superficiale.

Ciclurile lente cuprind trei procese geochimice: 1). oxidarea carbonului din materia or-ganică moartă; 2). oxidarea carbonaţilor; 3). oxidarea rocilor silicioase primare împreună cu fenomene de vulcanism. în ciclurile lente este pusă în mişcare o cantitate enormă de ţmasă (circa 100 x IO6 sau x IO9 t sau aproximativ 4% din greutatea globală a robilor sedimentare. Durata de încheiere a unei migraţii ciclice a carbonului este estimată la' 200 x k/- ani. în medie, un atom.de carbon parcurge, de la începutul erei paleozoice pînă in epoca geologică actuală, ciclul geologic de trei ori.

Ciclurile rapide se desfăşoară prin schimbul de atomi de carbon între ocean, atmosferă şi materia vie. Ele pun în mişcare o cantitate redusă de Corgi circa 0,04% din masa carbo-nului pusă în circulaţie de ciclul geologic. Fluxurile de carbon ocean ^•atmosferă -«!—•' vege-taţie sînt intense.

Page 53: Ecologie Teoretica-Bogdan Stugren

Ciclul carbonului este perturbat de civilizaţia industrială, bazată pe surse geologice de carbon (zăcăminte de cărbune şi petrol) şi pe emisii de dioxid de carbon în atmosferă. Ciclurile geologice producătoare de rezerve de carbon sedimentat se desfăşoară lent, în timp ce exploatarea carburanţilor fosili se desfăşoară rapid. Emisia intensă de CO2 din arderile cărbunelui şi petrolului duce la acumularea acestui gaz în atmosferă şi hidrosferă unde s-a absorbit 31% şi respectiv 61% (941). Astfel, între 1860-1980 concentraţia de CO2 în atmos-feră a crescut de la 0,01 la 3,0 ppm prin combustia carburanţilor fosili. în acelaşi timp a crescut şi emisia de CO2 pe cale naturală, vulcanică.

Rezultă că, biosfera nu deţine mecanisme eficiente pentru reglarea bugetului de carbon la suprafaţa planetei, oceanele neavînd capacitatea de a absorbi excesul de CO2. De aceea, este nevoie de utilizarea unor resurse de energie, ce nu sînt întemeiate pe carbon organic fosil şi nici pe exploatarea biosferei, ci pe valorificarea energiei regenerabile (energie so-lară, hidroelectrică, geoterniică, eoliană, combustii pe bază de alcool). Dintre noile surse majore de energie, o însemnătate primordială trebuie să revină covorului vegetal continen-tal, o resursă regenerabilă, ce poate fi mînuită de om (940). Rezervele de energie stocate în covorul vegetal variază regional (tab.3). Utilizarea acestor resurse are însă anumite în-grădiri: disiparea de căldură în cursul exploatării energiei stocate în covorul vegetal este mare în raport cu supreafaţa continentală; ea trebuie-să devină mai redusă decît disiparea de căldură ce însoţeşte combustia carburanţilor fosili.

2.2.2.3. Istoria naturală a azotului

Formarea humusului este strîns legată şi de biogeochimia azotului. Cadavrele animale nu sînt surse bogate de azot. Aminoacizii eliberaţi prin putrefacţie ajung în soluri, turbării şi zăcăminte de cărbuni (638). Masa globală a azotului din biosferă este estimată la 775 g.cm" (572). Biomasa globală metabolizează cca 2,3 x IO9 t . a'*N2 (1082).

s t r a t o s f e r a

Page 54: Ecologie Teoretica-Bogdan Stugren

Circuitul local al azotului în sistemul sol — plantă — microfloră (După ROSSWALL, 1979).

Funcţionarea normală a ciclului global al azotului (fig. 20) depinde în mare măsură de subsistemul sol sa? plantă ^bac te r i i (fig. 21), la caie participă bacterii azOtfîxatoare, ce transferă o parte din azotul atmosferic în ţesuturi vegetale, în timp ce alte bacterii, anume cele nitrificanţe eliberează atomii de azot din material vegetal mort şi îmbogăţesc solul în azot (1389). După cum se ştie, fixarea azotului atmosferic este înfăptuită de bacterii sim-bionte din bulbii de leguminoase, ca şi de bacterii libere, din sol (350), de unele actinomi-cete (783) şi de cianobacterii (248, 585, 1195).

Cantitatea de azot ce revine în circuit-în sol variază geografic şi ecologic (108%iJI§e de 260 kg.ha"'.a'1 în păduri subtropicale; 45-90 kg.ha^.a"1 în păduri temperate de foioase; 14-18 kg.ha^.a"1 în deşerturi.

2.2.2.4. Biogeochimia humusului

După cum s-a spus deja, humusul se formează în urma degradării incomplete a materiei organice moarte. Cantitatea globală de humus din pedosferă este estimată la 60 x 10 t (1636). Principalul component al humusului este lignina, fiindcă se degradează mai încet decît celuloza (474). Unele ciuperci scindează enzimalic moleculele de lignină (I151^|ln termitiere ciupercile transformă lignina în chitină (celuloză) şi îmbogăţesc astfel solul cu azot, fosfor şi potasiu (1379).

2.2.3. Materia inertă:

Materia inertă este reprezentată în biosferă prin cele trei geosfere superficiale anorganice: litosfera, hidrosfera, atmosfera. între materia inertă şi materia vie nu există nici un fel de substanţă de tranziţie.

Page 55: Ecologie Teoretica-Bogdan Stugren

2.2.3.1. Litosfera

Partea inferioară (pătura de bazalt) a biosferei, ca şi partea sa mijlocie (pătura de granit) s-au format în mod independent de materia vie. Dar partea sa superficială (pătura sedimen-tară) este strîns legată de materia vie în geneza şi evoluţia sa. Pătura sedimentară este subţire cu numai 2,2 km grosime şi 0,032 x 10"' kg greutate (756), ceea ce reprezintă numai circa 11% din volumul crustei terestre şi abia. 0,1% din volumul globului (1383). Fiind un component al crustei terestre, litosfera reprezintă mediul geofizic planetar ai vieţii, iar ca depozit de atomi ai elementelor chimice reprezintă mediul geochimic al vieţii.

Mediul geofizic acţionează, după cum s-a spus deja, prin forţe constante, independente de viaţă: forţa gravitaţională, mişcarea de rotaţie a planetei, cîmpul magnetic terestru.

Forţa gravitaţională influenţează configuraţia geomorfolOgică a biotopurilor, precum şi dispunerea pe verticală a biotopurilor terestre şi marine. Vehicularea materiei organice bio-gene din soluri în adîncurile păturii sedimentare, precum şi din orizonturi marine superfi-ciale în orizonturi abisale sînt de asemenea determinate de forţa gravitaţională.

Aşa de exemplu, forţa gravitaţională este răspunzătoare pentru curenţii marini verticali, ce transportă substanţa organică moartă de la suprafaţa mării pînă în abisuri (26). Cea mai mare parte a materiei organice moarte este transportată sub formă de detritus şi nu ca un flux vertical de cadavre ale organismelor marine. Cantitatea globală de carbon organic ce se scufundă în mare ca detritus este estimată la 2,04 - 4,5 x 10 t.a (432). Valori minime ale fluxului de particule au fost găsite în Marea Weddell (532). Detritusul ca materie orga-nică particulară se scufundă ca un fel de "zăpadă marină". Aşa-numita zăpadă marină constă din particule de fecale ale nevertebratelor şi peştilor marini, aglomerate în particule mai mari, ce constituie pelete fecale. în mările antarctice, fluxul vertical de particule organice este suportat mai ales de peletele fecale produse de kril (Euphausia superba) (1831). Fiind

Tabelul 6

Clarkuri ale elementelor chimice în litosferă. După (1220)

macroelement clark microelement clark

oxigen 46,0 dispersat:

siliciu 29,5 brom, indiu,

aluminiu 8,05 nul iu, iod,

fier 4,65 halniu, reniu,

calciu 2,96 scandiu ş. o.

potasiu 2,50

sodiu 2,50 concentrat:

magneziu 1,87 plumb, zinc,

Utan 0,45 uraniu ş. a.

masă totală 98,48

Page 56: Ecologie Teoretica-Bogdan Stugren

bogate în substanţe minerale, peletele funcţionează în orizonturile marine superficiale ca substrat al fotosintezei microalgelor (841). în jurul particulelor mari de "zăpadă marină" se menţine uii gradient chimic, unde are loc depleţia oxigenului şi crearea astfel de condiţii pentru metabolism anaerob (22). Peletele fecale transportă spre abisuri oceanice steroli (1280, 510) şi microelemente (1897). Este o migraţie discontinuă. La diverse adîncimi de-tritusul este degradat de bacterii şi consumat de animale detritofage, care produc din nou pelete fecale şi regenerează astfel "zăpada marină" (1756). Descompunerea peletelor fecale este produsă de bacterii ataşate de suprafaţa peletelor, de zooplanctonul detritofag, dar, mai ales, de bacterii libere din apa marină (271). In nord-vestul Pacificului, la adîncimea de 500 m, fluxul de carbon şi azot devine neînsemnat, dar la adîncimea de 1500 m, este din nOu puternic (842). Peletele produse .de salpe se scufundă cu cea mai mare viteză (2700 m/zi) (23), cele produse de copepode ceva mai încet (266). Pe fundul mării ajunge doar .o canti-tate foarte mică de detritus nedegradat (754). Gravitaţia este răspunzătoare şi pentru curen-tul de apă ce aduce particule organice alimentare spre animale filtratoare (1605).

Fluxul de particule biogene cu siliciu este alterat mecanic încă în partea superioară a coloanei de apă marină prin activitatea zooplanctonului fitofag şi prin dizolvare chimică. în apele antarctice, viteza de sedimentare este de numai 30 m/zi - 200 'm/zi ; circa 50% din siliciul biogen este transportat în pelete fecale, dar se scufundă ca zăpadă marină şi o mare parte din cochiliile de diatomee (531, 532). Un flux descendent de particule este şi cel de fitodetritus, detritus provenit din aglomerările de fitoplancton. Un agregat de fitodetritus la adîncimea de 4500 m suportă o comunitate bogată de bacterii active şi alge albastre (cia-nobacterii) (957). Fitodetritusul este consumat de foraminifere din fauna abisală (576).

. Scăderea zăpezii marine cu adîncimea nu este însă liniară. Circa 75% din materia orga-nică particulată este pierdută la orizontul 0-500 m; particulele organice în curs de scufun-dare sînt substraturi sărace pentru creşterea bacteriilor şi, de aceea, pot fi sediul remineralizării materiei organice (792).

Forţa gravitaţională este răspunzătoare şi pentru scufundarea frunzarului şi artropodelor din sol în hudele domeniului subteran (1738).

în ape curgătoare forţa gravitaţională determină o derivă geochimică şi o derivă a never-tebratelor. Deriva geochimică constă în vehicularea particulelor de substanţă de la izvor în aval, formîndu-se o catenă geochimică în lungul cursului de fluviu. în regiunea luncilor inundabile, catena este întreruptă, atomii aduşi de curent din amonte pătrund prin substratul poros al malurilor în ape freatice (1674, 815), de unde migrează în solul pădurilor de luncă, al păşunilor şi pajiştilor înmlăştinate (1587). Deriva nevertebratelor constă în vehicularea planctonului şi a zoobentosului în aval de izvor, atingînd uneori un volum ridicat în rîuri (150, 254, 975).

Forţa gravitaţională poate fi învinsă prin mişcarea de rotaţie a planetei (572), ce îm-pinge mase de ape de adîncime peste şelful continental. Acest fapt produce un curent ver-tical ascendent, ascensiunea apei de adîncime la suprafaţa mării, fenomen numit în hidrologie upwelling. Ariile de upwelling din oceane sînt bogate în fosfaţi aduşi din adîn-cime, ca urmare a descompunerii oaselor de peşte în sedimente (1618). Datorită bogăţiei de fosfaţi şi afluxului de zooplancton (1796) din orizonturi profunde, ariile de upwelling sînt cele mai bogate zone de pescuit litoral din ocean, cum este de exemplu upwellingul peru-vian.

Unele organisme marine, dulcicole şi terestre, sînt sensibile faţă de variaţiile cîmpului magnetic terestru (v.şi 2.2.1.1.). ?

Page 57: Ecologie Teoretica-Bogdan Stugren

Bacterii magnetotactice marine din emisfera nordica se îndreaptă spre polul geomagnetic nord iar cele din emisfera sudică spre polul geomagnetic sud (153, 154). Ele se orientează după linii de forţă magnetice înspre sedimente anaerobe, unde găsesc substratul lor trofic preferat.

Leopardul-de-mare (Leptonychoies wedelli) se orientează înotînd pe sub banchiza antarc-tică, pe baza reacţiilor sale la variaţiile cîmpului magnetic (285).

Nu a fost însă scoasă în evidenţă o relaţie între producerea de magnetit şi cantitatea de reacţie la cîmpul magnetic la animale (459).

Termitele se orientează în termitiere în funcţie de direcţia liniilor de forţă magnetice (106). Gîndacul-de-făină (Tenebrio moliilor) îşi găseşte drumul pe întuneric tot după linii de forţă magnetice (45). In decursul migraţiei, păsările se orientează după direcţia cîmpului magnetic terestru (105, 1074, 1868).

Mediul geochimic. Comparînd compoziţia elementară a materiei vii (tab.2) cu aceea a litosferei (tab. 6), deosebirea între clarkurile elementelor chimice apare evidentă. Doar oxi-genul este un macroelement atît în materia vie cît şi în litosferă. Din cauza degazării, a ieşirii dioxidului de carbon din profunzimile globului în atmosferă, ca şi a performanţelor geochimice ale organismelor, clarkurile elementelor chimice se modifică în litosferă. (v. 2.4.) (1384). Elemente chimice care formează cu uşurinţă soluţii apoase pătmnd în materia vie şi constituie mediul geochimic al vieţii (1791).

La început, materia vie este pe de-a-ntregul dependentă de acele chimicale naturale, ce se găsesc întîmplător în sol. Organismele elimină biochimicale ce vor transforma chimia solului. Aceasta devine ulterior subordonată mecanismelor biogene de control.

Azotul, calciul şi magneziul sînt factori limitativi în biotopuri terestre, iar microelemen-tele în biotopuri marine (572).

Repartizarea inegală a elementelor chimice pe continent duce la diversificarea mediilor geochimice şi formarea de provincii biogeochimice, arii caracterizate prin precumpănirca sau deficienţa unui definit element chimic, deci printr-un mediu geochimic particular. Atun-ci cînd specificul mediului geochimic este reflectai şi în particularităţile fiziologice ale flo-rei şi faunei, se constituie provinciile biogeochimice (866).

Exemple: provincia biogeochimică a calciului cuprinde la noi masivele calcaroase din Carpaţi, pe care se dezvoltă o floră calcifilă, asociată cu substrat de carbonat de calciu. Dintre plantele calcifile (39) amintim: ruginiţa (Asplenium ruta-murai-ia), iarba surzilor (Saxifrăga aizoon), iarba roşioară (Silene acaulis). - Pe soluri ultrabazice de pe roci de Ni, Co, Cr şi Sn se dezvoltă în Noua Caledonie o floră specifică de hipernichelofite, cum este Homalium austrocaledonicum, ce cuprinde pînă la 1000 ppm de Ni (743).

Relaţia plantelor cu roca, respectiv cu natura chimică a rocii se întemeiază pe diferenţa între amplitudinea de toleranţă a speciei faţă de un element chimic, sau pe diferenţele de acest gen între populaţiile sau respectiv ecotipurile din cadrul speciei.

In timp ce plantele "normale" suportă numai o concentraţie de 1 ppm Co, cobaltofilele ca Aeolanthus biformifolius din podişul Shaba (Zaîr) suportă pînă la 4300 ppm Co (743).

Relaţia animalelor cu roca nu este atît de clară ca aceea a plantelor. Plantele calcifile şi calcifuge pot fi univoc definite. Noţiunile de animale petrofile şi animale indiferente faţă de rocă (684) sînt însă dificil de definit. Reacţia faunei faţă de elementul chimic dominant în substrat este mijlocită de vegetaţie. Aşa-numitele specii de izopode şi diplopode "constante pe calcare", de pe soluri bogate în calciu din pădurile de fag ale Europei cen-trale, sînt, de fapt, condiţionate în răspîndirea lor de alţi factori. Ele găsesc în pădurile de

Page 58: Ecologie Teoretica-Bogdan Stugren

fag condiţii Optime de umiditate ridicată şi constantă (1662). -Doar unele specii de insecte (540) şi acarieni (791) sînt nemijlocit legate de anumite soluri. Intensitatea creşterii şi ha-bitusul coloniilor de bacterii sînt expresia specificului mediului lor geochimic (866).

2.232, Hidrosfera

în sens restrîns, hidrosfera cuprinde oceanul universal şi apele interioare (continentale), iar în sens larg mai cuprinde şi apele freatice, apele din sol, apa inclusă în minerale, gheţari continentali şi banchize polare (1563). Hidrosfera în sens larg este mediul hidrologic al vieţii pe plan global. Mediul hidrologic îmbibă mediul geofizic şi cel geochimic. Diversele sectoare ale biosferei sînt reunite între ele prin circuitul hidrologic planetar (fig. 22).

Biogeochimfa apelor interioare. Ca mediu geochimic particular, biociclul apelor inter-ioare este supus influenţei puternice a continentului. Unele .particularităţi geochimice sînt însă determinate de activitatea organismelor acvatice.

De exemplu, concentraţia cuprului în lacuri depinde de creşterea plantelor (572); macro-fitele acumulează galiu în ţesuturi (709).

Principala performanţă geochimică a apelor interioare constă în spălarea rocilor, avînd ca efect scoaterea de numeroşi atomi din depozitul lor petrogrăfic şi introducerea atomilor în circuitul biogeochimic. în acest proces intervin activ şi organismele.

Astfel, diatorrieele acumulează în estuare circa 25% din siliciul adus în aval de fluviu şi-1 utilizează pentru a-şi construi căsuţe silicioase în cantităţi mari, estiWiate la 15 x 10 t anual în estuarul Amazonului (1084).

Biogeochimia marină. Sub aşpect geochimic apa marină depinde de afluxul de atomi, mai ales al microelementelor, direct din mantaua pămîntului prin erupţii vulcanice subma-rine şi prin izvoare termale submarine, ce străpung subcrusta bazaltică a oceanului. Bugetul

Fsg. 22 Poziţia biomasei în circuitul hidrologic continental.

Page 59: Ecologie Teoretica-Bogdan Stugren

Tabelul 7

Clarkuri ale elementelor chimice în apa marină. După (1220)

Element chimic Clark

oxigen 85,70

hidrogen 10,80

clor 1,93

sodiu 1,035

magnesiu 0,129

sulf * 0,089

calciu 0,040

potasiu 0,038

Fig. 23 Poziţia biomasei în dinamica materiei din ocean.

de carbon al oceanului universal este realizat în egală măsură cu contribuţia COz atmosferic prin fotosinteză şi a mantalei pămîntului (fig. 23) (395).

Compoziţia chimică elementară ă apei marine (tab. 4, tăb. 7) diferă de aceea a continen-tului. în ocean, factori chimici limitativi sînt anumite elemente biogene cu clarkuri reduse, ca de exemplu azotul, fosforul şi siliciul, precum şi microelemente. Microelementele au în ocean clarkuri mai mici decît în litosferă (730). în ocean se resimte deficienţa de azot, chiar

Page 60: Ecologie Teoretica-Bogdan Stugren

şi în apele eutrofe (ape bogate în nutrienţi), unde există de IO4 ori mai puţin azot decît într-un teren fertil (730). în mările polare, deficienţa de azot este parţial compensată prin topirea aisbergurilor. Suprafeţe întinse ale banchizelor arctice şi antarctice captează pulbere din atmosferă, care este bogată în azot. Prin topirea gheţarilor, atomii de azot ajung în apa marină unde stimulează creşterea şi reproducerea organismelor planctonice (43, 1198).

Dintre microelemente, cel mai sărac reprezentate în apa marină sînt beriliul şi cadmiu!' (1064).

Concentraţia redusă a microelementelor în apa marină este dependentă în parte de meta-bolismul organismelor planctonice. Acestea concentrează masiv anumite microelemente, ca de exemplu fierul (1581). Dar unele procese microbiologice îmbogăţesc apa marină în microelemente (1541).

Materia vie îmfăptuieşte în oceanul universal un travaliu geochimic maxim în supra-feţele de graniţă (interfaţa), de exemplu la graniţa între suprafaţa marină şi atmosferă, între sedimente şi stratul de ape de adîncime (1095, 1867).

2.233. Atmosfera

Troposfera, pătura inferioară a atmosferei, de la suprafaţa solului pînă la 15 km înăl-ţime, este sub aspect chimic un sistem de azot şi oxigen cu adaos redus de CO2, care a deţinut un rol important în evoluţia geologică a biosferei. După o părere larg răspîndilă, acest sistem oxidativ a fost produs în precambrian. Pe atunci atmosfera reducătoare primară era compusă din metan, vapori de apă şi amoniac (1528). A fost înlocuită cu atmosfera oxidativă actuală în urmă cu aproximativ 1,4 x IO9 ani, ca rezultat ăl fotosinlezei prin care plantele au generat ca produs secundat oxigen liber în atmosferă (1412). Dar şi în condiţiile atmosferei primare reducătoare a existat o fotosinteză primitivă (1261). Probabil, primele biotopuri aerobe s-au format pe cale abiOgenă în incinta atmosferei primare (1707). Este un eveniment probabil, dar nesigur (800).

Cea mai mare parte a oxigenului liber produs prin fotosinteză este cheltuită pentru dis-trugerea aerobă a materiei organice biogene. Fiindcă producerea de oxigen prin fotosinteză decurge cu viteză mai mare decît depozitarea de Corg, rămîne un exces de oxigen liber, ce se absoarbe în troposferă (1686). Dar, în anumite biotopuri, consumarea de oxigen decurge cu mai mare viteză decît producerea O2 prin fotosinteză; concentraţia de O2 devine atunci un factor limitativ.

Aşa se întîmplă în apele litorale din mlaştinile de mangrove în mările ecuatoriale (566). Troposfera funcţionează în biosferă ca un domeniu major al vieţii, ce face posibilă

existenţa normală a mediilor aerobe din hidrosferă şi de pe continent, şi asigură existenţa aerobiontelor (organisme cu respiraţie aeriană). De asemenea, funcţia troposferei este şi transportul materiei organice dintr-un loc al biosferei în altul, funcţie îndeplinită de cu-renţii de aer.

Exemple: nori de praf transportă microfauna şi microflora, aminoacizi liber, aerosoli cu pluţnb, peste mări şi ţări, ca şi în cele mai izolate văi de munte (509, 638, 675). - Vînturile răspîndesc aerosoli cu Pb, proveniţi din emisia gazelor de eşapament ale autovehiculelor în lungul autostrăzilor, pe marginea cărora copacii conţin mai mult Pb decît plantele care cresc pe-soluri din regiuni cu zăcăminte de minereu cu Pb (690, 920, 1549). - Populaţiile de colembole de pe'marginea autostrăzilor sînt însă rezistente la intoxicaţii cu Pb (767).

Page 61: Ecologie Teoretica-Bogdan Stugren

Ecosistemele eoliene (v. şi 2.1.3.1.) sînt total dependente de curenţii de aer ce furnizează detritus organic şi aeroplancton ca bază trofică (1887). Asemenea ecosisteme se găsesc mai ales pe vîrfuri de vulcani. Dar şi ecosistemele din deşertul Namib (Africa de Sud-Vest), funcţionează pe baza detritusului adus de vînt (887)..

Intre atmosferă şi ecosistemele terestre are loc un schimb permanent de material sub formă solidă (pulbere), lichidă (prin ciclul hidrologic) şi gazoasă (emisie de CO2 şi CO -v. 2.2.2.2.). Atmosfera absoarbe de pe continent şi alte gaze (1096): metaii, oxizi de azot, amoniac şi gaze sulfuroase, hidrocarburi nonmetanice volatile (izopren şi terpene). Concen-traţia globală a metanului în troposferă a crescut în 1978-1989 de la 1,52 ppm la 1,684 ppm (152).

La realizarea schimbului de materie între continent şi atmosferă contribuie şi materia vie prin producţia de gaze: CO2 din respiraţia organismelor, O2 prin fotosinteză, CH4 din me-tabolismul bacteriilor (v. 2.5.1.3. şi 2.5.2.). în straturile superioare ale atmosferei atomii de oxigen liber se condensează formînd, sub acţiunea radiaţiilor ultraviolete, după cum se ştie, molecule de ozon (03). Ecranul de ozon ce apără troposferă de stratosferă se află într-o stare staţionară dinamică, formarea moleculelor de ozon avînd aceeaşi viteză ca şi distru-gerea lor. Există o variaţie geografică a concentraţiei ozonului deasupra planetei noastre. Ozonul, produs masiv în zona ecuatorială, migrează spre poli. Atinge concentraţii maxime la Polul Nord şi în Antarctica la 60° S. Creşterea sau diminuarea concentraţiei de ozon poate avea consecinţe nefavorabile pentru viaţă, fiindcă ecranul de ozon este cel ce împie-dică pătrunderea masivă a radiaţiilor ultraviolete la suprafaţa planetei.

Din 1977 încoace, starea staţionară ă ozonului a fost perturbată. Deasupra Antarcticii s-a format, după cum se ştie, un gol, un hiatus în ecranul de ozon. Cauza este tehnogenă: compuşii de clorofluorcarbon, emişi în atmosferă sub formă de gaze inerte în cantităţi de milioane de tone. Fiind inerte, gazele nu s-au degradat în troposferă, ci au ajuns în stratos-feră unde au distrus molecule de ozon, producînd depleţia ozonului deasupra Antarcticii (1600).

2.2.4. IVIateria bioinertă

Materia bioinertă este o materie specială, nici vie, nici moartă. Nu este materie vie, fiindcă nu are ca întreg proprietăţile biologice ale sistemelor vii; nu este materie inertă (moartă), fiindcă este îmbibată cu organisme vii (1778). Materia bioinertă este un sistem eterogen alcătuit din subsisteme de materie vie, materie organică biogenă şi materie inertă. Asemenea materie există numai în biosferă, fiindcă este legată de fenomenele, vitale prin originea sa. Există mai multe tipuri de materie bioinertă: sol, mîl, scoarţă de eroziune, apă freatică.

2.2.4.1. Solul

De la Dokuceaev (1883) se ştie că solul este rezultatul final al interacţiunii între roca-mamă, relief, climă, vegetaţie^ microfloră şi faună (364). Din perspectiva ecologiei plantelor (1635, 979) este considerată sol, pătura superficială a crustei terestre în care are loc creşte-rea plantelor; din perspectiva ecologiei animalelor, solul este un mediu de viaţă şi dezvol-tare al insectelor (535). Din perspectiva microbiologiei (20), solul este un mediu dinamic al organismelor hipogee, în care sînt produse anumite biochimicale de către microorga-

Page 62: Ecologie Teoretica-Bogdan Stugren

nisme, necesare pentru creşterea plantelor* Din perspectiva teoriei generale a sistemelor,' solul este un subsistem ai ecosistemului terestru, un pedosistem alcătuit din patru faze (corp fizic solid, lichide, gaze. fiinţe vii). Pedosistemul este structurat pe mai multe niveluri: mo-lecule şi ioni; particule elementare de sol; agregate de sol; orizonturi de sol; tip individual de sol; pedosferă. . . .

Prin microfloră, solul acţionează ca reglator al dinamicii elementelor chimice (870), rea-lizînd următoarele funcţii biogeochimice:

1. Descompunerea necromasei, ca o consecinţă a acumulării de enzime produse de bac-terii în sol. La formarea fondului de enzime din sol contribuie şi nevertebratele edafice; dintre nevertebrate cea mai mare varietate de enzime este produsă de moluşte şi insecte, masa cea mai mare fiind reprezentată prin oligozaharide şi esteraze (1014, 1015).

* 2. Mineralizarea fosforului organic prin interacţiunea microfloreFşi a plantelor superioare (721).

3. Mobilizarea azotului, inducerea migraţiei atomilor de: Nz prin sol, efect produs de microfloră din tubul digestiv al lumbricidelor (185). încă de la Darwin (330) se ştie că lumbricidele sînt în -mare măsură răspunzătoare pentru formarea humusului.

4. Acumularea de macro- şi microelemente în materia Organică moartă .şi în materia vie.

2.2.4.2. Mîlul

Mîlul este definit ca sol subacvatic (1778). Este alcătuit din particule solide şi din par-ticule coloidale, bogat în bacterii şi necromasă. Spre deosebire de sol, mîlul nu se formează din roca-mumă, ci prin depozitarea particulelor sedimentare pe substratul bazinului acvatic. Plantele superioare nu participă la geneza mitului (1220). -

Mîlul submarin se caracterizează prin concentraţii ridicate ale unor microelemente (1180). Borui, care în apa marină are numai o concentraţie.de 5 ppm, atinge în mîl 1000 ppm (572). Diferenţa provine din acumularea borului în cochiliile de radiolari şi globige-rine, precum şi în scheletele, de silico-spongieri, sedimentate după moartea organismelor în mîlul submarin. Bacteriile sulfatreducătoare efectuează, în condiţii anaerobe din sedimente abisale, un travaliu biogeochimic masiv, degradînd o cantitate de materie organică moartă, egală ca volum cu aceea din sedimentele litorale (770).

Mîlul din lacuri funcţionează ca o capcană pentru metale grele, ce ajung aici ca deşeuri ale industriei grele (97, 98); Acumularea metalelor grele în sedimente lacustre nu duce la scoaterea lor <lin circuitul biogeochimic, fiindcă metalele grele pot fi uşor mobilizate şi relansate în circuit prin acţiunea unor acizi minerali şi a acidului etilen-diamin-tetraacetic (956, 1110).

2.2.43. Scoarţa de eroziune

Suprafaţa rocilor, acoperite sau nu de sol, devine materie bioinertă prin infiltrarea apei şi prin procese microbiene. Spre deosebire de sol şi mîl, aici nu se acumulează elemente biogene. Viaţa pe aceste suprafeţe este reprezentată de licheni şi bacterii aerobe în sectorul descoperit (884) iar sub sol numai de bacterii anaerobe (1220).

Page 63: Ecologie Teoretica-Bogdan Stugren

2.2.4.4. Apa freatică

Spre deosebire de scoarţa de eroziune, apa freatică din orizonturile superficiale ale roci-lor sedimentare este bogată în materii organice şi microorganisme (344), inclusiv sub solu-rile din deşerturi nisipoase (1140). In apa freatică de adîncime se găsesc numai bacterii, anume bacterii crOmogene (895). In apele freatice se desfăşoară o dinamică originală a materiei organice, mai ales în capilarele prin care apă se infiltreaza adînc în sol (547). Capilarele acvifere sînt de două feluri: proaspete şi contaminate. Capilarele acvifere proas-pete, cu ape curate, sînt biotopuri oligotrofe (sărace în nutrienţi), unde bacteriile convertesc o parte din resursele de carbon sărace în exopolizaharjdaze (molecule de Q>rg dizolvate în apă), ceeea ce constituie un paradox. Dar exopolizaliaridaza favorizează ataşarea coloniilor bacteriene de suprafaţa particulelor solide, ce sînt principalul depozit de Corg în suprafaţa pămîntului. .Bacteriile din capilarele acvifere proaspete au funcţia de mineralizare a materiei organice. în capilarele acvifere contaminate cu molecule organice provenite din substanţe poluante din apele de suprafaţă se desfăşoară procese aerobe lente de mineralizare.

2.2.5. Materia radioactivă

Materia radioactivă, alcătuită din radioizotopi (radionuclizi), adică din izotopi cu durată limitată de existenţă, este un component natural al biosferei. Radiaţia ionizantă (radiaţia alfa, beta, gamma) emisă în cursul procesului de dezagregare a radioizotopi lor, este un factor ecologic însemnat în dinamica biosferei.

2.2.5.1. Radioactivitatea naturală în biosferă

Dintre izotopii radioactivi naturali, semnificaţii ecologice deosebite au radioizotopii ura-niului(235U, 23{iU), toriului (232Th), potasiului C°K). carbonului (14C), hidrogenului (3H). Dintre aceştia, Cel inai abundent este 40K (125).

c d Fig. 24 Distribuţia izotopilor radioactivi într-un biotop experimental de apă dulce (acvariu)

(După TIMOFEEVA-RESSOVSKAYA, 1963). Concentraţia izotopilor în apă (1), substrat (2), în biomasă (3); a - izotopi hidrotropi; b - izotopi echitropi; c - izotopi biotropi; d - izotopi pedotropi; e - distribuţia apei, substratului si biomasei în acvariu.

Page 64: Ecologie Teoretica-Bogdan Stugren

Hg. 25 Migraţia uraniului în lacul Issîk - Kul (După KOVALSKJ şi VORTNIŢKAIA, 1965).

Radioizotopii migrează prin biosferă pe calea aerului şi apelor, ca şi pe calea lanţurilor trofice şi cu ajutorul migraţiei organismelor.

Oceanul universal este în mod natural mai sărac în radioizotopi dedt continentul (360). Radionuclizii trec din apa marină îfi organismele marine. Migraţia organismelor împrăştie radioizotopii în sens orizontal şi în adîncime (730). Organismele planctonice îndepărtează cantităţi mari de radionuclizi din orizontul superficial al mării (342, 1634). Algele bmne acumulează radionuclizi de uraniu; conţinutul în uraniu este însă neînsemnat la scoica My-tilus şi la tunicieri (680).

Contaminarea animalelor marine este nemijlocită datorită respiraţiei branhiale şi a per-meabilităţii de membrană; contaminarea lor prin lanţuri trofice este minoră (1255).

în apele interioare se disting patru grupe de radioizotopi, stabilite după locul lor pre-cumpănitor de acumulare (1676) (fig. 24):

1. hidrotropi - abundenţi mai ales în apă; 2. echitropi - repartizaţi aproximativ echitabil în apă, substrat şi materie vie; 3. pedotropi - concentraţi mai ales în substrat (mîl); 4. biotropi - abundenţi mai ales în materia vie.

Clarkurile radioizotopilor în corpul animalelor dulcicole sînt de regulă mai reduse decît în apă (889). Migraţia radioizotopilor din apă în organisme dulcicole este înfăptuită în mare măsură prin lanţuri trofice (1255). Migraţia stronţiului radioactiv (90Sr) prin lanţurile trofice are ca punct de placare macrofitele (1710). Apele lacului Issîk-kul din Kazahstan sînt bo-gate în săruri de uraniu, acumulate din apă de către characee, de unde se contaminează, pe calea lanţurilor trofice, zoobentosul şi peştii (868) (fig. 25). în apele curgătoare, contami-narea este puternică în orizontul superficial şi în desişul de macrofite (774).

Pe continent, radioizotopii migrează din roci eruptive în sol, de unde trec în covorul vegetal (889). Anumiţi radionuclizi, mai ales ^Sr, cu perioada de semidezagregare de 19,9 ani, migrează prin biotopuri terestre, integraţi în lanţuri trofice.

în anumite regiuni ale biosferei, elemente radioactive ca Ra, U, Th ating concentraţii neobişnuit de ridicate. Asemenea arii naturale, cum este Valea Jachymovo din masivul Boe-

5 Comanda nr. 40110 65

Page 65: Ecologie Teoretica-Bogdan Stugren

miei, se numesc-provincii biogeochimice uraniene (uranice). Prin prezenţa constantă a radiaţiei ionizante în biotop, ca şi prin intervenţia radioizotopilor în procesele ecologice nu este perturbată funcţionarea normală a acestor ecosisteme (1401). în vecinătatea unor zăcăminte de uraniu din nordul Suediei, nivelul radionuclizilor a fost găsit mai ridicat în covorul de licheni de pe sol, dar a rămas normal în apă şi în fondul de peşti (1231). Chiar şi în împrejurimile "reactorului natural" de la Oklo (Gabon), unde are loc de 18 x 10' ani fisiunea nucleelor de 235U, radioactivitatea excesivă nu a provocat catastrofe ecologice (361, 413,1627). Adaptarea florei şi faunei locale la asemenea situaţii limită se explică prin radiorezistenţa diferenţială a speciilor şi a liniilor genetice din cadrul speciei (1557). Astfel, esenţele foioase Sîht mai rezistente la iradiere decît coniferele (1671).

Speciile care tolerează timp îndelungat şi acumulează doze ridicate de iradiere şi menţin cantităţi mari de radioizotopi, devin radioindicatori biologici (1672, 1673, 1676).

Astfel, lumbricidele sînt indicatori pentru contaminarea solului cu ^Sr (881), iar bival-vele în apele interioare şi marine (245).

Fluxul principal de radioizotopi se desfăşoară pe continent prin lanţuri trofice; contami-narea biosferei terestre pe această cale este rapidă, fiindcă radioizotopii migrează cu viteze mai mari decît izotopii stabili (634, 1381).

2.2.5.2. Radioactivitatea artificială în biosferă

Radioizotopii artificiali1 sînt produşi ai tehnologiei prin fisiune şi fuziune nucleară. Aceste procese perturbă echilibrul natural între materia vie şi fondul natural de radioizotopi din biosferă, pe plan local şi planetar.

Aplicaţii în scopuri civile. Aplicarea energiei nucleare, utilizarea radioizotopilor în sco-puri civile (industriale, agrare, medicale) conduce local la perturbări ale echilibrului fondu-lui radioactiv prin creşterea nivelului radiaţiilor ionizante. Deosebim aici perturbări locale faţă de perturbări globale sau continentale.

Perturbările locale nu afectează viaţa pe nivel de biosferă. Astfel, centralele atomo-elec-trice reprezintă surse de contaminare radioactivă locală. Mediul fizic şi vieţuitoarele din împrejurimi sînt contaminate de emisiile de radiaţii din centrală. Apele de scurgere din reactoarele nucleare şi lanţurile trofice transferă radioizotopii mai departe. în ceea ce pri-veşte amploarea acestor perturbări tehnogene, părerile specialiştilor sînt împărţite, iar faptele neconcludente.

După opinia cercetătorilor din Anglia şi SUA, deci din ţări în care există centrale ato-mice de peste patru decenii, radioactivitatea a devenit foarte puternică în jurul acestor surse de contaminare (36, 230, 485, 1242). Efectul este uneori mijlocit, în sensul că, apele ce se scurg din reactoarele nucleare sînt ape supraîncălzite şi temperatura prea ridicată elimină zooplanctonul din bazinele de răcire atunci cînd reactorul lucrează (1648).

După date obţinute prin studiul mediului înconjurător al centralelor de pe fluvii din Fra-nţa (29) şi fosta URSS (225, 1091, 1137), radiaţia ionizantă generată prin activitatea reac-torului nu produce transformări ecologice semnificative.

Oricare ar fi concluziile cercetărilor, fapt este că fluviile în lungul cărora se află centrale atomo-electrice rostogolesc cantităţi mari de radionuclizi în mare. Astfel, Ronul varsă anual în M. Mediterană 61 t uraniu (190). La gurile Dunării ajung cantităţi mari de radionuclizi ce se concentrează în fondul de peşti, acesta fiind în general mult mai radioactivizat decît apa (1909). Totuşi, în general, radioactivitatea peştilor din Dunăre nu este prea ridicată

Page 66: Ecologie Teoretica-Bogdan Stugren

(268). Prin reţeaua hidrografică ajung in ape marine şi deşeuri radioactive din terenuri agrare, însă în mai mică măsură (374, 1579).

Perturbări continentale se produc atunci dnd la reactoarele nucleare au loc accidente şi generare de radiaţii ionizante, iar împrăştierea lor în mediu scapă de sub control. In asemenea situaţii, norii radioactivi.se răspîndesc la mari depărtări de la locul de emisie, aşa cum s-a întîmplat ca urmare a .accidentului de la centrala atomică Cernobîl din Ucraina, accident ce a avut loc la sfîrşitul lunii aprilie 1986. Norul radioactiv vehiculat de vînturi a i 18 7 • • 137 avut o activitate totală de 1-2 x 10 Bq (= 3-5 x 10 Ci); a depus radionuclizi de ' Cs in diferite' regiuni ale continentului european, ca şi în Marea Neagră, M. Marmara şi M. Mediterană (224, 488). Aceasta ne arată că şi utilizarea energiei nucleare în scopuri civile este periculoasă pentru menţinerea stării staţionare a radiaţiei ionizante din mediul înconjur-ător sub nivelul periculos pentru sanogeneza mediului.

Aplicaţii în scopuri militare ale energiei nucleare produc nimiciri instantanee ale vieţii m aria lovită cu arma nucleară, aşa cum a fost situaţia la Hiroshima în 6 august 1945. Efectele ecologice de lungă durată se resimt după explozii nucleare pe arii continentale şi oceanice întinse, ca adevărate perturbări planetare ale biosferei. Nori radioactivi contami-nează soluri şi ape cu radioizotopi artificiali, dintre care cel mai periculos este Si, din cauza duratei sale îndelungate de semidezagregare.

Exemple: după 1954, plantele şi animalele domestice din Japonia au fost contaminate cu produşi de fisiune rezultaţi în urma exploziilor experimentale cu arme nucleare de la atolul Bikini, din Micronezia (1432). Ca urmare a acestor experienţe, apele superficiale ale Paci-ficului de Nord au fost contaminate excesiv cu Th radioactiv, absorbit de alge şi neverte-brate filtratoare (1038). - Planctonul din largul Oc.Atlantic acumulează 210Po şi Pb aduse de vînturi de Ia locurile îndepărtate ale exploziilor armelor nucleare (1508).

2.2.53. Radioecologie

Răspîndirea produşilor radioactivităţii artificiale pe plan planetar în jurul anului 1950 a stimulat dezvoltarea radioecologiei, care este un capitol special al ecologiei, dedicat stu-diului radiaţiei ionizante asupra nivelurilor supraindividuale ale lumii vii (1166). Efec-tul primar al iradierii constă în distragerea parţială sau totală a vieţii în aria unde a avut loc explozia nucleară şi transformarea biotopului într-un teren secundar abiotic. Pe această cale se formează mediul radiochimic (radioactiv), o formă specială a mediului geochimic, în care viaţa este sub controlul total al factorului radioactivitate. Efectul secundar constă în transformarea profundă, adeseori ireversibilă a biocenozei; acţionează în patru faze (889). în faza 1 are loc o stimulare uşoară a biomasei totale; în faza. 2 are loc regresul numărului de indivizi la unele specii, însoţit de minore transformări structurale; faza 3 constă în eliminarea speciilor cu slabă radiorezistenţă, fenomen urmat de scăderea diversi-tăţii ecologice; în faza 4 se instalează transformări structurale profunde.

Reacţia globală a ecosistemului constă în activarea unor mecanisme de reparaţie (15, 16). Unii radionuclizi sînt inactivaţi pe loc prin includere în anumite substanţe organice imobile, cum sînt complexonii din sol (1255). Dar biotopul nu poate fi complet purificat de radionuclizi numai prin acest mecanism (1691). Ecosistemul lucrează şi prin îndepărtarea radionuclizilor spre ecosistemele vecine; înfăptuind astfel o autopurificare. O parte din radionuclizi sînt îndepărtaţi pe calea migraţiei prin lanţuri trofice, care depăşesc limitele

Page 67: Ecologie Teoretica-Bogdan Stugren

ecosistemului contaminat (1274). Intervin aici şi fenomene biologice, bunăoară activităţile săpătoare în sol ale unor mamifere (1777).

Atunci cînd reparaţia este cel puţin parţial eficientă are loc repopularea biotopului -iradiat.

Apariţia vegetaţiei pe sol iradiat duce la scăderea radioactivităţii solului (1772). Repopu-larea cil artropode a solurilor tratate experimental cu radiaţii gama depinde de toleranţa diferitelor specii faţă de amoniac (291).

Chiar şi deşertul atomic de la Hiroshima a fost invadat de vieţuitoare după tragicul eve-niment de la 6august 1945. Mai îritîi, de-a lungul căii ferate s-a dezvoltat un brîu de iarbă; apoi au apărut în oraş plante de munte cu flori vii, rezultînd din seminţele ce au vegetat în stare de dormănţă în lutul adus odinioară de la munte pentru construirea caselor, din care au mai rămas numai ruine; căldura şi radiaţia au trezit seminţele din dormanţă (773).

La repararea ecosistemului participă şi fenomene biogene. De exemplu: anumite diplopode acumulează cantităţi mari de Sr prin consumarea

frunzarului iradiat; nefiind o verigă importantă în lanţurile trofice, diplOpodele nu mai îm-prăştie radionuclizi, ci îi imobilizează în sol; în mod similar ciupercile din sol imobilizează cantităţi mari de 1 Cs (880). - în lungul lanţurilor trofice bazate pe artropode ca erbivore nu mai are loc o creştere a concentraţiei de 90Sr şi 137Cs; creşterea concentraţiei acestor radionuclizi are loc numai pe nivelurile superioare ale lanţului trofic (1558). - Mecanismele adaptării animalelor la creşterea fondului de radioactivitate din mediu sînt neclare: ar putea fi eventual bazate pe selecţia genotipurilor rezistente sau pe schimbarea ciclurilor vitale (a potenţialului de reproducere) (1557). De aceea nu înţelegem nici funcţionarea mecanismelor de autoepurare a ecosistemului.

Autoepurarea ecosistemelor marine este înfăptuită prin mai multe mecanisme: dezagre-garea naturală a radioizotopilor în apele marine, vehicularea radioizotopilor spre adîncime prin migraţii zilnice- verticale ale zooplanctonului, oxidarea biochimică a compuşilor orga-nici radioactivizaţi, biosedimentarea pe fundul mării a detritusului organic contaminat ra-dioactiv şi a asociaţiilor microbiene de pe suspensiile terigene ş.a. (1256). Fluxul descendent de particule şi migraţiile nevertebratelor planctonice deţin un rol însemnat în purificarea ecosistemelor marine superficiale contaminate cu radionuclizi.

Astfel, în sudul Mării Negre, radionuclizii rezultaţi din emisia de la centrala Cernobîl au fost repede incluşi în fluxul descendent de particule organice, apele superficiale fiind astfel repede purificate (224). - Zooplanctonul din M. Mediterană a îndepărtat în cîteva zile prin păşunare particulele radioactive din apele superficiale, vehiculîndu-le spre adîncimi de 200 m (488).

2.2.6. Atonii liber dispersaţi

Pe alocuri, în litosferă se formează zăcăminte de minereuri metalice alcătuite-numai din atomi ai unor anumite metale, ce nu formează oxizi sau săruri. Şi aceste metale pure sînt acoperite cu pelicule de bacterii (1097).

2.2.7. Pulberea cosmică

Afluxul anual pe Terra de particule solide de origine cosmică este estimai la 1,10 t (1793). Dar schimbul de materie între biosferă şi cosmos este neglijabil (222). Este chiar

Page 68: Ecologie Teoretica-Bogdan Stugren

s u p r a f a ţ a apei

b i b a n - s o a r e

mormoloc

lipitoare

grosimea apei

mîl organic cu larve de chironomide

Fig. 26 Migraţia DDT-ului într-un lac de apă dulce (După EBERHARDT ct all, 1971).

discutabil dacă atomii aduşi de meteoriţi sînt incluşi în circulaţia atomilor elementelor chi-mice prin biosferă.

2.2.8. Materie organică tehnogenă

Compuşii organici produşi de industria chimică, mai ales pesticide (compuşi orgărio-fos-forici şi hidrocarburi policiclice cu nuclee aromatice clorurate) sînt integraţi în ciclurile materiei din biosferă, ajungînd în soluri, covor vegetal şi faună, ape interioare şi marine. Acest nou tip de component al biosferei a fost creat abia în sec XX prin forţele ştiinţei şi tehnologiei; funcţionează ca un factor de perturbare al proceselor ecologice pe plan local, dar şi pe plan continental şi planetar. Unele substanţe rămîn însă ca molecule recalcitrante timp îndelungat în sol, rezistând acţiunii descompunătoare a enzimelor produse de bacterii (21). Din cauza aceasta, pesticidele sînt în măsură a provoca transformări structurale şi funcţionale profunde în terenurile agrare (533, 995). Dar, unele erbicide sînt culese şi uti-lizate ca hrană şi sursă de energie de către microorganisme (1497).

Polimeri tehnoggni aromatici, ca de exemplu difenil-diclor-tricloretanul (DDT) au fost vehiculaţi la distanţe mari de la locul de contaminare a terenului agrar pe calea apelor, ploilor» vînturilor pînă la atoli izolaţi din Marea Sudului (56), ca şi pînă în Islanda (127) şi în insula Barbados din Antilele Mici (1370), ba chiar şi pînă în Antarctica (187). DDT pătrunde în numeroase biocenoze, atît pe cale directă din aer sau apă, cît şi pe cale indi-rectă, prin lanţuri trofice, fără a se ajunge la un echilibru (1881, 1882). Diverse ecosisteme

Page 69: Ecologie Teoretica-Bogdan Stugren

reţin în general cantităţi mici de DDT. Cea mai măre parte din masa de DDT se află în migraţie.

DDT se acumulează în soluri agriculturale unde distruge fondul de lumbricide şi pune astfel în libertate nutrienţi care, asimilaţi de către plante, duc la creşterea randamentului producţiei vegetale şi la o recoltă sporită. Dar efectul pozitiv al DDT-ului în terenul agrar este efemer. Eliminarea lumbricidelor este urmată de degenerarea structurii şi texturii solu-lui, ceea ce are un efect negativ de durată asupra fertilităţii solului. Repopularea soiului cu lumbricide este problematică, fiindcă lumbricidele au o capacitate de creştere numerică foarte redusă (181). Distrugerea buruienilor cu erbicide în cîmpuri cu sfeclă-de-zahâr favo-rizează creşterea numerică a carabidelor mărunte; aceasta fiindcă insecticidele au efecte slabe asupra stafilinidelor şi polidesmidelor, dar acarienii sînt foarte sensibili la DDT (592). Distrugând microfauna solului, .DDT-ul afectează negativ reciclarea dementelor chimice, care este înfăptuită în condiţii normale tocmai de microfauna edafică (1222).

Microfloră solului are un efect redus asupra polimerilor aromatici. Unele bacterii degra-dează DDT-ul prin cometabolism. Cometabolismul constă în obţinerea de elemente biogene şi energie, parţial din alte molecule organice decît DDT-ul, care este degradat ca efect secundar (21). Unele microorganisme îndepărtează atomii de clor de la nucleul aromatic al DDT-ului (611,1040). Activitatea DDT-ului se păstrează atîta timp cît se menţin legaţi între ei cei doi nuclei aromatici. Ruperea acestei legături este înfăptuită numai pe cale enzima-tică de către bacteria Pseudomonas aeruginosa (1534, 1093). La degradarea DDT-ului par-ticipă şi microfauna solului şi a frunzarului. Colembolul Pholsomia candida detoxifică

clarkuri ale

Page 70: Ecologie Teoretica-Bogdan Stugren

DDT-ul (836). în Brazilia, albina Eufriesiâ purpurata se hrăneşte chiar cu DDT, pe care-1 adună de pe suprafeţele pe care a fost împrăştiat (1374).

Concentraţia DDT-ului creşte pe niveluri trofice superioare, unde se produc şi efecte secundare.

Exemple: Ouăle de vindirel roşu (Falco tinnuculus) conţin 5,2 ppm DDT, ceea ce este cu mult mai mult decît conţinutul de DDT in prada vindirelului (1889). - Planctonul marin conţine 0,04 ppm DDT, peştii 3-8 ppm, pescăruşii (Larus) 75 ppm (187, 1882). - în lacuri, pe lingă nimicirea nemijlocită a faunei, DDT-ul produce asupra păsărilor şi mamiferelor un număr de efecte negative de durată (pierderi în greutate, reducerea capacităţii reproductive) si provoacă migraţii, animalele părăsind temporar aria tratată cu DDT.

Fenomenul se explică prin două cauze. în primul rînd, asimilaţia mai eficientă a hranei pe nivelurile zoofagelor înseamnă şi asimilaţie mai rapidă a substanţelor toxice din hrană, în. al doilea rînd, are loc în plus şi contaminarea directă a zoofagelor din apă şi aer.

DDT-ul este deosebit de periculos pentru viaţă în orizonturile superioare ale mării, unde se desfăşoară fotosinteza algelor, care este inhibată sub acţiunea DDT-ului, chiar şi în concentraţii infime ale acestuia (1888).

In lacuri, DDT-ul se acumulează în mîl, de unde migrează prin lanţuri trofice la suprafaţă (393) (fig. 26).

23. Travaliul geochimic al materiei vii 23.1. Migraţia biogenă a atomilor elementelor chimice

După cum s-a spus deja (v. 2.2.3.2.), ciclul hidrologic este calea migraţiei masive a atomilor. Pe planetele lipsite de biosferă, migraţia geochimică determină clarkurile elemen-telor chimice, repartizarea şi acumularea elementelor chimice în litosferă. Dar, în stadiul biochimic de evoluţie a materiei, intervine viaţa ca o forţă şi o cale nouă în migraţia ato-milor. Este migraţia biogenă. Aceasta este determinată de forţele fizico-chimice ale mate-

loc sărat

+ V v V + V v V v +

• V + V + V + V

10523 2(5123 W//////a L\ 11E2Z312EZD 13EEII \uJZSSL3

6EE2] 7| 9 E r a 10HBBI

Fig. 28 Biosfera văzută ca uzină chimică (După PERELMAN, 1971). 1 - barieră geoctrimicS pentru Ca şi alte elemente chimice; 2 - evaporare geochimică; 3 - roci sedimentare; 4 - calcare; 5 - cărbune; 6 - roci eruptive acide; 7 - şisturi negre; 8 - argile; 9 - roci bazice; 10 - stra-turi de petrol; 11 - gipsuri şi minerale halogene; 12 - roci ultraalcaline; 13 - depozite de turbă; 14 - şisturi.

Page 71: Ecologie Teoretica-Bogdan Stugren

riei vii (1778). Atomii din care este clădită planeta Terra şi sistemele vii au o istorie natu-rală comună (460).

Elementele chimice care se acumulează în sistemele vii au fost numite biofile, pentru a fi diferenţiate de elementele siderofile (concentrate în minereuri metalice), de elementele litoflle (concentrate în roci eruptive), de cele calcofile (concentrate în depozite de sulf din straturi sedimentare), meteoritic-calcofile (concentrate în meteoriţi şi în minereuri de sulf din geosfere profunde), ca şi de cele atmofile (atomi liberi de O2 şi N2 în atmosfera pri-mară) (572).

Delimitarea grupei de elemente chimice biofile nu este însă clară, fără echivoc, fiindcă toate elementele chimice posedă un grad mai mic sau mai mare de biofilie, de ataşament, acumulare în sistemele vii (1220) (fig. 27).

Astfel, oxigenul, fosforul, sulful, clorul posedă o biofilie de gradul 1, iar aluminiul de gradul IO"4.

Se disting 4 forme de migraţie biogenă (840): fluxul de atomi de la un organism la altul pe calea lanţurilor trofice; aglomerarea şi migraţiile plantelor şi animalelor; producţii ale activităţii tehnice a animalelor [muşuroaie de furnici şi termitiere (1379), cuiburi de păsări şi de mamifere]; eliberarea oxigenului din apă prin fotodisocierea apei.

2.3.2. Cicluri biogeochimice 23.2.1. Principiile biogeochimiei

Fluxurile geochimice de atomi străbat ciclic litosfera, hidrosfera şi atmosfera. Dar aceste cicluri geochimice nu sînt perfect închise. O anumită cantitate de atomi este permanent îndepărtată din circuit şi se depune în golurile şi fisurile din litosferă sau pe fundul ocea-nului universal. Atunci dnd în ciclurile geochimice intervin şi vieţuitoarele, acestea devin cicluri biogeochimice în care volumul de materie vehiculat devine din ce în ce mai mare, iar viteza tot mai ridicată (248). Totodată creşte şi cota de atomi îndepărtată din circuit. în ţesuturi vii şi în materia organică moartă, ca şi în humus, sînt înmormîntate mari cantităţi de atomi. Dintre atomii cuprinşi în migraţia biogeochimică revin în litosferă 90-95%, cel mult 98% (870). Trunchiuri bătrîne de copaci conţin nenumăraţi atomi, ce nu mai participă timp de secole la migraţii biogeochimice ciclice (1186). Dinţi de rechini, recenţi şi fosili, cochilii de moluşte, oase de balenă zac pe fundul mării, scoţînd astfel nenumăraţi atomi de calciu din circuit (414).

Materia vie funcţionează ca un factor de control al migraţiei biogene (1219) (fig. 28). Sînt integrate sub acest mecanism de control în primul rînd elementele cu migraţie ciclică (H, C, N, O, P, S, CI, K, V, Mn, Fe, Br, J). în cantităţi mult mai reduse participă la migraţia biogenă Na, Mg, Al, Li. Nu există însă nici un element chimic în crusta terestră care să nu migreze, cel puţin efemer, prin materia vie, inclusiv lantanidele (416) şi ultramicroelemente foarte rare ca wolfram şi cobalt (863, 867). Ciclurile biogeochimice se desfăşoară după legea lui Vernadski (1220), după care migraţia atomilor elementelor chimice decurge în biosferă fie cu participarea nemijlocită a vieţuitoarelor, fie în medii a căror confi-guraţie geochimică a fost influenţată de organisme.

Principiul întîi al biogeochimiei postulează că migraţia biogenă arotă^o-tendinţă perma-nentă de creştere a cantităţii de atomi antrenaţi în migraţie.

După principiul al doilea al biogeochimiei diversitatea fenomenelor biogeochimice a crescut în cursul istoriei geologice a vieţii.

Page 72: Ecologie Teoretica-Bogdan Stugren

/ /

I acumulare I biogenă de

iR l Ni,Zn,Ge,As# I I

Fig. 29 Ciclul biogcochimic local într-un ecosistem terestru (După PERELMAN, 1961). 1 — acumulare biogenă; 2 — mineralizare.

Rămîne însă deschisă problema dacă biosfera primară a fost sub aspect geochimic simplă şi uniformă sau diversificată. Pe de o parte, se susţine ipoteza, că materia vie a evoluat de la un stadiu chimic simplu şi uniform şi s-a îmbogăţit treptat cu un număr tot mai mare de diverse microelemente ca urmare a apariţiei şi diversificării fotosintezei, eveniment ce nu ar fi apărut decît tîrziu în biosferă (164). O altă ipoteză susţine că materia vie a fost primar bogată în variate microelemente. Biomasa a "încercat" diferite variante ale migraţiei bio-gene, bazate pe diferite metale, dintre care selecţia chimică a reţinut doar cîteva, anume acelea care asigurau o performanţă fiziologică optimă (572, 1220). De aceea, elementele chimice fiziologic inutile ca aurul şi argintul sînt acumulate doar excepţional în sisteme vii.

23.2.2. Cicluri biogeochimice locale

Pe planul ecosistemului ciclurile biogeochimice funcţionează ca cicluri locale, interne, care cuprind două faze:

1. Includerea atomilor din biotop în construcţia moleculară a sistemelor vii; 2. eliberarea atomilor din materia organică moartă (1218). în aceste cicluri solul, apele superficiale, ve-getaţia, fauna şi pătura adiacentă a troposferei schimbă mereu atomi între ele (fig. 29). Reciclarea locală a macroelementelor atinge valori mari (387) nu însă şi recircularea intensă a microelementelor (484). Viteza de circulaţie internă în ecosistem a atomilor elementelor chimice (schimbul de atomi între plantă şi sol), este foarte ridicată în pădurile pluviale de la ecuator. Aceasta conduce la formarea de microcicluri independente de sol, în care fluxul de atomi din fitomasă spre sol este oprit de un mecanism biochimic, anume reabsorbţia atomilor în masa radicularâ, cu contribuţia bacteriilor, algelor şi ciupercilor (1.116). în re-zultat, fitomasa concentrează un număr ridicat de aţomi, dar solul rămîne sărac; Asemenea fenomene.au fost observate în bazinul Amazonului (281, 768, 769, 1584). Ciclul biogeo-chimic independent de sol este dependent de atmosferă, de ploile abundente din regiunile

Page 73: Ecologie Teoretica-Bogdan Stugren

Fig. 31 Efectul încărcăturii unui lac de apă dulcc cu argint viu (Hg) asupra performantelor de foto-sinteză a filoplancConului (După RAI el all., 1981).

ecuatoriale, ce a d u c f i tomasei de pădure mari cantităţi de atomi. Atomii de origine atmos-ferică sînt reţinuţi în special pr in "solurile suspendate" (343) în coronamentul pădurii (1531, 401).

In ecosis temele terestre funcţ ionează, de fapt, mai multe cicluri biogeochimice locale, restrînse la reciclarea între b io top şi b iocenoză a atomilor cîte unui element chimic. In ecosisteme marine şi lacustre se desfăşoară cel puţin două cicluri biogeochimice interne: unul în sedimente, celălalt în masa de apă. In recitii de coralieri funcţ ionează două cicluri

Page 74: Ecologie Teoretica-Bogdan Stugren

mîl lacustru Fig. 32 Gelul local al metalelor grele In ape dulci,

independente: unul bazat pe fotosinteză zooxantelelor (fitoplanctonul simbiont cu coralieri), celălalt pe reciclarea detritusului şi pe activitatea bacterioplanctonului (933,1565). In lacuri alpine ciclul intern se desfăşoară cu mare viteză (1227).

2.3.23. Cicluri toxice

O formă aparte a ciclurilor biogeochimice sînt ciclurile toxice (1879) (fig. 30). Sînt ba-zate pe arsen şi mercur, ca şi pe metale grele. Microorganismele pot detoxifica sau inten-sifica aici toxicitatea unor compuşi anorganici. în lacuri cu apă dulce, depozitul biologic principal de substanţe anorganice toxice este reprezentat de macrofite şi de peşti (579).

Ciclul arsenului. Arsenul este în mod natural larg răspîndit în oceanul universal. Din apa marină este asimilat de alge, care sintetizează din arsenat arseno-zaharuri, convertite în arsenobetaină (396). Pe calea lanţurilor trofice arsenul marin dobîndeşte o largă răspîndire, ajungînd în corpul langustelor (Palinurus) şi al peştilor.

încărcarea bazinelor de apă dulce cu arsen, provenit din deşeuri industriale, poate fi intensificată prin activitatea microorganismelor. Microorganismele metabolizează compuşii arsenici şi imobilizează astfel arsenul (194). Foarte puţine vieţuitoare sînt tolerante la arsen (396, 1311):,

Concentraţia normală de arsen în apa marină este de 0,003-0,072 ppm (426). Ciclul mercurului. Mercurul este un element rar în biosferă. Numai prin contaminare

industrială anumite medii au devenit încărcate cu Hg (427). Bacteriile detoxifică parţial mediul de Hg (780). Peştii şi păsările acvatice se contaminează cu mercur prin lanţurile trofice bazatd pe fitoplancton (97, 234, 1704). Contaminarea fitoplanctonului cu Hg reduce

Page 75: Ecologie Teoretica-Bogdan Stugren

drastic fotosinteza (1326) (fig. 31). Concentraţia mercurului creşte în lungul lanţurilor tro-fice (79). în terenuri agrare, păsări şi mamifere granivore sînt contaminate prin consumarea1

unor seminţe, ce au fost în prealabil tratate cu Hg (1650). Ciclurile metalelor grele. Contaminarea naturală cu Fe, Co, Ni, Pb, Cd, Zn apare numai

în împrejurimile zăcămintelor de minereu cu aceste metale, de exemplu în Munţii Altai (Siberia), Zimbabwe, platoul Shaba (Zair), Noua Caledonie. Contaminarea aerului şi apelor cu metale grele de origine industrială produce migraţia acestora la distanţe mari. Metalele grele inhibă fotosinteza fitoplanctonului (1326). De la fitoplancton rezultă şi contaminarea masivă a faunei marine.

în Pacificul de Nord-Est, planctonul acumulează 2-5 ppm Cd, jar în apele litorale ale Californiei chiar 10-20 ppm (1034). Chelonieni marini acumulează Zn, Cu, Fe, Pb (1872). Metalele grele ajung pînă în abisuri oceanice pe calea fluxului de pelete feCale (1897). Macrofitele acumulează metale grele şi reduc astfel toxicitatea apei (795, 862) (fig. 32).

în mediul terestru, migraţia metalelor grele este favorizată de mişcările coloanelor deaer (418). Contaminarea faunei cu Fe, Cu, Ni este mare, mai ales în apropierea cuptoarelor unde se ard minereuri cu metale grele (919) (v. şi 2.2.3.3.).

Contaminarea solurilor cu metale grele nu este o achiziţie a civilizaţiei industriale, ci a apărut odată cu prelucrarea artizanală a metalelor fieroase. Turbării din Europa centrală arată contaminarea cu Pb datînd din epoca fierului, iar contaminarea cu Cd din evul mediu (893).

Aspecte generale ale migraţiei microelementelor. Animalele vehiculează cantităţi mari de atomi de microelemente, atomi obţinuţi din hrană. în această privinţă, un rol fundamental revine saprofagelor, deoarece acestea înglobează împreună cu detritusul organic şi biomasa bacteriană, sursa principală de atomi, mai ales de microelemente, pentru animale (1253). în biomasa animală se concentrează cantităţi importante de atomi de microelemente, mai ales de Fe şi Cu, dată fiind importanţa acestor elemente în construirea de pigmenţi respira-torii. Recordul concentraţiei de Fe este deţinut de protozoarul Amueba dubia cu 21000 ppm; valori mai apropiate prezintă şi diplopodul Sarmaliulus kessleri cu 6230 ppm; vertebratele prezintă valori mai mici, de exemplu broasca-brună-de-munte (Rana lemporaria) cu 2000 ppm, şopîrla-de-stepă (Lacerta taurica) cu 1050 ppm; mamiferele au cele mai reduse clar-kuri de fier dintre toate vertebratele, de exemplu şobolanul Raitus rattus are numai 214 ppm.

Alte cicluri toxice. în jurul izvoarelor cu ape minerale, conţinutul de fluor în sol şi furaje este uneori excesiv (6,3 - 75 ppm), ceea ce produce maladii la om şi animale domestice (1818).

2.4. Funcţii biogeochimice ale materiei vii

Travaliul geochimic al materiei vii se întemeiază pe funcţiile sale biogeochimice. Aces-tea sînt efecte specifice ale vieţii asupra chimiei Pâmîntului (1778). Se deosebesc funcţii biogeochimice generale şi speciale. Primele sînt înfăptuite de toate vieţuitoarele, celelalte numai de vieţuitoare din anumite grupe sistematice.

2.4.1. Funcţii biogeochimice generale

Există patru funcţii biogeochimice generale: funcţia de acumulare a atomilor, funcţia de dispersare a atomilor, respiraţia şi geneza biogazelor.

Page 76: Ecologie Teoretica-Bogdan Stugren

2.4.1.1. Funcţia de acumulare a atomilor

Toate vieţuitoarele acumulează atomi din mediu. Funcţia de acumulare a atomilor se desfăşoară sub două forme: dependent de mediu şi independent de mediu.

Acumulare de atomi dependentă de mediu. Adeseori vieţuitoarele acumulează cu pre-cumpănire atomii acelor elemente chimice care au clarkuri mai ridicate în straturi sedimen-tare şi în apă. Compoziţia chimică elementară a organismelor (v.2.2.1.2.) mai ales a plantelor, reflectă compoziţia minerală a solului (387, 388).

De exemplu, flora din jurul zăcămintelor de minereuri de Ni, Cu, Zn din Altai (1000) şi Zimbabwe (1869) prezintă o concentraţie ridicată a acestor metale grele în ţesuturi. Plantele absorb chiar şi atomi ai unor elemente chimice fiziologic slab active, atunci cînd acestea sînt mai abundente în mediu.

Bunăoară pe soluri din arii cu industrie metalurgică, plantele absorb în cantităţi mari atomi de tantal, atunci cînd H este local elementul chimic cu clarkul cel mai mare (1463). Dar în organismul animal concentraţia metalelor grele nu este crescută pe terenuri bogate in Fe, faţă de martor. De regulă, încărcarea solului cu definite microelemente nu este oglin-dită în concentraţia acestora în organismul animal. La animale contaminarea se realizează nu atît direct din sol şi apă, cît mai ales, din lanţuri trofice (1253).

Acumularea de atomi independentă de mediu. Există însă şi situaţii de excepţie în care vieţuitoarele acumulează din mediu în mod selectiv atomi ai elementelor chimice cu clarkuri reduse. Uneori este acumulat elementul chimic cu semnificaţie fiziologică funda-mentală.

Astfel, ascidiile acumulează vanadiu, un microelement cu concentraţii reduse în apa ma-rină, de numai 0,002 ppm (730). Ascidiile construiesc din vanadiu pigmentul respirator; concentraţia de V în sîngele ascidiilor atinge 6500 ppm.

în general, în organismele marine microelementele prezintă clarkuri mai ridicate decît în apa marină, datorită acumulării selective (1434). Mai mult de 15% din fierul oceanic este-concentrat în biomasa diatomeelor (730). Galiul, un metal extrem de rar în apa marină, migrează prin sistemele vii şi ,se scufundă în adîncuri prin peletele fecale (1178).

Alteori, acumularea selectivă nu arată nici un fel de semnificaţie fiziologică, nici chiar atunci cînd organismul este foarte bogat într-un definit element chimic, devenind un indi-cator biogeochimic al acestuia.

De exemplu, mesteacănul Betula plaiyphylla este indicator pentru prezenţa beriliului în sol (864). Plante de tundră din Nordul îndepărtat al Europei acumulează niobiu, un element chimic cu rol fiziologic problematic (1692). Copacul hickory (Carya) din SUA acumulează atomi de lantanide pînă la 1513 ppm, ceea ce este un clark excepţional de ridicat, în compa-raţie cu clarkul lantanidelor din brădişor (Lycopodium) de numai 4 ppm (484). Lantanide, împreună cu scandiu şi yttriu 'mai acumulează şi nufărul (Nuphar lulea) din lacuri (1755).

Microelementele pot produce variate efecte asupra vieţii prin interacţiunile lor. Astfel, ionii de aluminiu imprimă în concentraţii mari, solurilor acidificate, o reacţie toxică, dimi-nuată însă în prezenţa calciului (1406). Deşi aluminiul nu are nici o funcţie fiziologică esenţială, unele ferigi posedă concentraţii de aluminiu de 3000-4000 ppm (587).

Page 77: Ecologie Teoretica-Bogdan Stugren

2.4.1.2. Funcţia de dispersare a atomilor

Toate vieţuitoarele cedează în mediu atomi ai diverselor elemente chimice pe calea unor obişnuite fenomene metabolice. în felul acesta atomii acumulaţi sînt dispersaţi în mediu. în dispersarea atomilor, animalele înfăptuiesc un travaliu geochimic mai mare decît plantele.

Exemple: enchitreidele din sol consumă cantităţi mari de microelemente şi bacterii îm-preună cu frunzarul (1706). Microorganismele supravieţuiesc în tractul digestiv al enchitrei-delor, de unde sînt eliminate pe cale fecală, iar atomii elementelor mobile sînt dispersaţi în soluri şi adsorbiţi la particule de sol (1596).

Lumbricidele aduc prin excrementele lor cantităţi mari de atomi în sol şi produc astfel în sol un micromediu biogeochimic special numit drilosfera (184). De.bitul de azot vehicu-lat de lumbricide prin sol este de 1-5 mg.g Nz corporal (459). - Larve de rădaşcă (Lucanus cervus) favorizează migraţia în sol a carbonului şi azotului din trunchiuri moarte de copaci aflaţi în putrefacţie (1003). Animalele vehiculează cantităţi mari de atomi de microele-mente, atomi obţinuţi din hrană. în această privinţă un rol fundamental revine saprofagelor, deoarece acestea înglobează împreună cu detritusul organic, şi biomasă bacteriană, care este sursa principală de atomi, mai ales de microelemente, pentru animale (1253).

2.4.13. Biogeochimia respiraţiei

Sub aspect biogeochimic, respiraţia vieţuitoarelor este un mecanism de modificare a clar-kurilor carbonului şi oxigenului liber în troposferă şi hidrosferă prin inspiraţie de O2 şi expiraţie de CO2. Este discutabil în ce măsură aceste modificări biochimic determinate ale clarkurilor de C şi O2 au modificat pe plan geologic saturarea troposferei cu CO2. Dimen-siunea geochimică regională şi globală ca funcţie biogeochimică generală este dată de va-lorile respiraţiei vegetaţiei şi solului în diferite ecosisteme.

Pe continent, cea mai mare contribuţie la bugetul de CO2 este adusă de păduri. Cedarea dioxidului de carbon este mai mare în pădurile cu frunze căzătoare din zona climatică tem-perată unde este de 3400 g.m^.zi"1 (211). în pădurile pururea verzi din zona intertropicală este numai 900 g.m" .zi"1.

După o concepţie tradiţională (1546), respiraţia oceanului este considerabilă numai în regiunile de şelf continental, dar este neglijabilă în abisurile oceanice. Date mai noi (744) semnalează că sub adîncimea de 3000 m, respiraţia faunei oceanice este masivă, consumul de oxigen fiind de aproximativ 0,8 mol O2.n1" .a"1, ceea ce arată un metabolism intens. Se observă şi un puternic flux de oxigen de la suprafaţă spre adîncime asociat cu fluxul car-bonului (1244). Particulele încărcate cu Corg, ce ajung întîmplător intacte pînă la fundul oceanului sînt descompuse în zona abisală (290).

2.4.1.4. Funcţia de geneză a biogazelor

Prin capacitatea de a produce gaze, întreaga materie vie participă la circuitul gazos al planetei. Producţia de biogaze (CH4 şi altele) din deşeurile agriculturale, catalizată micro-biologic, este o posibilă nouă sursă de energie, utilizată ca atare încă în agricultura tradi-ţională din India şi China (940). Date statistice lipsesc însă.

Page 78: Ecologie Teoretica-Bogdan Stugren

2.4.2. Funcţii biogeochimice speciale

Unele fiinţe vii au posibilitatea fiziologic determinată de a înfăptui un travaliu geochimic deosebit. Ele sîn.t dotate cu funcţii fiziologice speciale: generarea oxigenului şi a hidroge-nului atomic, metanogeneza, metabolizarea calciului, chemosinteză, descompunerea mate-riei organice moarte.

2.4.2.1. Generarea oxigenului atomic

După cum s-a menţionat deja (v. 2.23.3.), în biosfera actuală, oxigenul atomic (liber) provine exclusiv din disocierea fotobiologică a apei, ca produs secundar al fotosintezei. Covorul vegetal planetar furnizează 3,2 x lO^t.a" de O2, existînd evident variaţii regionale (362). Contribuţia cea mai mare este adusă de continente cu 2,6 x lO^t.a"1. Pe continent, randamentul maxim al acestei funcţii este obţinut în zona intertropicală cu păduri înmlăşti-nate. In ocean cea mai mare producţie de oxigen este realizată de apele reci boreale şi antiboreale. Şelful continental aduce global 4,10 x 1018t.a_1 (754). Lacurile şi apele curgă-toare aduc 9,4 x 108t.a"1.

2.4.2.2. Generarea hidrogenului atomic

Unele organisme eliberează hidrogen atomic (liber) în loc de oxigen atomic ca produs al scindării fotobiologice a apei. Funcţia este îndeplinită de cianobacterii şi de alge verzi (853, 1181), dar şi de unele pante superioare (240), iar dintre animale, numai de către termite (1914).

2.4.23. Metanogeneza

Numai puţine specii de bacterii, larg răspîndite însă, produc metan, în biotopuri anaerobe (20). La metanogeneză participă, de asemenea, termitele prin bacteriile lor simbionte (1333, 1914). In apele de pe şelful continental, metanogeneza atinge valori maxime în timpul verii (824). Contribuţia metanogenezei la fondul de carbon din atmosferă este aproximativ 50% (671).' '> -

In lacuri adînci de ape dulci (1686), ca şi în mici goluri din trunchiul arborilor (1902), în tractul digestiv al mamiferelor rumegătoare (1658) şi în ape freatice (81), metanogeneza produce un mediu anoxic. Producţia de CH4 biogen este de 54 g.m '.a"1 în turbării, de 158 g.m^.a1 în culturi de orez şi de 79-158 g.m~2.a" în mlaştini (1389).

Carbonul pus în circulaţie prin metanogeneză constituie sursa de energie pentru bacterii metilotrofe, care se hrănesc cu CH4 (292, 1910). Informaţii privind volumul de consum şi metabolizare a carbonului provenit din metan pe pianul biosferei lipsesc însă.

2.4.2.4. Metabolizarea calciului

Săruri de Ca sînt eliminate în mediu de bacterii, alge, plante superioare, moluşte, eclii-noderme şi vertebrale. Briofite (94) şi arbori (1387) metabolizează cantităţi mari de Ca. Resturi de artropode din frunzar reprezintă sursă de Ca pentru sol (1491).

Page 79: Ecologie Teoretica-Bogdan Stugren

2.4.2.5. Funcţii de chemosinteză

Prin oxidarea compuşilor metalici, diferite bacterii chemoautotrofe se îmbogăţesc în ato-mi de oxigen, fapt ce permite populaţiilor bacteriene să supravieţuiască în cele mai variate medii externe.

2.4.2.6. Descompunerea materiei organice moarte

De la Pasteur se ştie că descompunerea materiei organice moarte este opera bacteriilor şi micromicetelor. Nevertebratele au fost mai puţin luate în seamă ca descompunători (292) (v. 1.4.2. şi 2.2.4.1.), dar travaliul lor poate fi uneori mai însemnat decît cel al microorga-nismelor în descompunerea materiei organice moarte. în mod obişnuit, în medii umede şi calde, raportul între travaliul descompunător realizat de microorganisme şi nevertebrate este 2:1 (1633). în ecosistemele terestre o contribuţie însemnată la distrugerea materiei organice moarte este realizată de colembole şi acarieni (1413), larve de tipulide (diptere) (1217), diplopode şi izopode (1608).

= > 3 • s

Fig. 33 Circuil marc al materiei pe Pămînt (După PERELMAN, 1961, redescnai şi modificat) 1 - acceptare de energie; 2 - cedare de energie; 3 - creşterea diversităţii; 4 - reducerea diversităţii; 5 - început al unui nou ciclu.

Page 80: Ecologie Teoretica-Bogdan Stugren

Viteza de descompunere este dependentă .de condiţii climatice; durata de descompunere este de 6 luni la t ropice (394) , mai îndelungată în Europa centrală (528) şi de foarte lungă durată în America de Nord, la paralela 50°N (903).

2.5. B ios fe ra în c i r cu i tu l p l a n e t a r al m a t e r i e i 2.5.1. Bios fe ra c a s i s t em ecologic g loba l

Migraţia geochimică a atomilor e lementelor chimice reuneşte geosferele profunde cu în-velişul exterior al globului , inclusiv cu biosfera, fapt ce iese în evidenţă mai ales în istoria naturală a ciclului carbonului (v.2.2.2.2.). De altfel, globul pămîntesc este angrenat într-un m e t a b o l i s m u n i t a r al m a t e r i e i din care este alcătuit (570). Biosfera este un sistem ecologic global cu accentuate trăsături de integralitate datorită caracterului închis al circuitelor sale de materie şi energie, inclusiv ai caracterului perfect închis al ciclului de formare şi distru-gere a materiei vii (222). în raport cu crusta terestră şi cu planeta întreagă, biosfera este însă un sistem deschis , angrenat atît în ciclul superficial al materiei (circuitul mic), cît şi în ciclul planetar al materiei (circuitul mare) (fig. 33).

2.5.2. C i r c u i t u l s u p e r f i c i a l şi c i r cu i tu l m a r e al ma te r i e i pe p l ane t a n o a s t r ă

Segmentul superf icial al ciclului materiei se desfăşoară în crusta terestră, migraţi i le ato-milor prin diverse geosfere f i ind reglate de biosferă. în învelişul superficial al globului, metabolismul materiei este intens. Prin materia vie globală migrează anual 5 ,3 x 10 t N2; 5,3 x l()8t P; 3 ,9 x IO8 t C a şi 8 ,6 x IO8 t S (580) .

Unitatea dinamică între materia vie şi geosferele anorganice şi efectele geochimice ale activităţii vieţuitoarelor generează ideea că materia vie este forţa motrice a evoluţiei bios-ferei ca sistem ecologic global (1779). Ipoteza alternativă (1776) af irmă însă că, de IO7 ani litosfera, hidrosfera, a tmosfera şi viaţa evoluează ca un sistem unificat sub controlul forţelor tectonice ale Terrei . Subducţ ia plăcilor tectonice, deriva continentelor indusă de curenţii de convecţie ai magmei îngrădesc şi direcţioneuză evoluţia vieţii pe planeta noastră (1120). Intre două evenimente ciclice, crusta terestră şi inclusiv biosfera se menţin într-o stare staţionară (1119).

Evoluţia crustei terestre ca şi a biosferei este în ultimă analiză dependenlă de poziţia biosferei în metabol ismul global al materiei , de fenomenele fizico-chimice clin profunzimile globului pămîntesc, unde prin dezagregări radioactive se degajă căldura necesară ce pune în mişcare plăcile de corp solid din care este alcătuită crusta terestră (1883). Vulcanismul, cu emisiile sale mas ive de CO2, menţine viaţa pe Pămînt (1383, 1385, 1386) (v. 2.2.2.2.).

6 Comanda nr. 40110 81

Page 81: Ecologie Teoretica-Bogdan Stugren

3. ECOSISTEMUL CA FORMAŢIE ÎN SPAŢIU ŞI TIMP (1)

3.1. Bazele teoretice ale cercetării ecosistemelor 3.1.1. Semnificaţii ale conceptului de ecosistem şi ale conceptelor vecine

Ecosistemul este unul din sistemele fizice din care este edificat Universul (1643). Eco-sistemele sînt unităţi funcţionale ale biosferei, construcţii eterogene cu limite în spaţiu şi timp. în. ecosistem viaţa şi mediul sînt inseparabil reunite într-un spaţiu restrîns. Aşa cum s-a spus deja (v. 1.3.1.), ecosistemul integrează într-un tot unitar prin interacţiuni ale componentelor sale un subsistem biotic (biocenoza) şi altul primar fizic (biotopul). Eterogen prin compoziţia sa, ecosistemul posedă o definită structură internă şi un ciclu intern al materiei, un ciclu biogeochimic local (v. 2.3.2.2.).

O băltoacă temporară cu apă de ploaie în pădure nu este un ecosistem, fiindcă nu posedă un ciclu biogeochimic propriu, ci numai o parte din ciclul biogeochimic local al ecosiste-mului de pădure, în care este integrată băltoaca; funcţionalitatea unei bălţi temporare de apă depinde de materia ce intră în apă, provenind din coroanele arborilor (422).

Nu este ecosistem nici fîşia îngustă de pămînt situată între dune maritime de nisip cu vegetaţie şi marginea ţărmului în care lovesc valurile mării; aceasta este numai o parte a ecosistemului supralitoral. De asemenea, nu este ecosistem nici fîşia îngustă de pămînt între şirul de arbori (sălcii, arini) de pe malul apei curgătoare, deoarece viiturile împiedică for-marea unor conexiuni stabile între vieţuitoare şi mediu "măturînd" periodic populaţiile de insecte în apă.

Spre deosebire de ecosistem, noţiunea de biocenoză are în primul rînd un sens morfo-logic, reflectînd unitatea între viaţă şi substrat, dependenţa vieţii de natura substratului (1622, 1624, 1626). Ecosistemul şi biocenoza nu sînt sinonime, deoarece au sensuri dife-rite, funcţional şi respectiv, morfologic (916, 910, 1624).

3.1.2. Forţe integratoare şi planuri structurale ale ecosistemului

Cu toată diversitatea componentelor sale, ecosistemul are o structură unitară. Plantele, animalele şi bacteriile sînt reunite într-un tot unitar cu biotopul sub acţiunea unor forţe materiale şi energii ale realităţii fizico-chimice. Spunem că diverse forţe integrează părţile structurale ale ecosistemului şi de aceea le numim forţe integratoare. Fiecare forţă inte-gratoare generează un plan structural specific, cu profil dependent de forţa integratoare dată. Configuraţia solului, relieful, substratul trofic (interacţiunile trofice ale organismelor), efectele biochimicalelor asupra altor organisme sînt asemenea forţe integratoare. Din inter-acţiunile şi interferenţele forţelor integratoare rezultă hipervolumul, suprastructura ce im-primă ecosistemului o geometrie non-euclidiană, cu n dimensiuni. Hipervolumul este alcătuit din două componente: spaţiul fizic determinat de substrat şi spaţiul ecologic deter-minat de interacţiunile organismelor, fiind acesta deci un spaţiu topologic (1845). Hipervo-lumul nu este o formaţie plastică, sesizabilă prin senzaţii, ci un concept abstract, un spaţiu topologic.

Page 82: Ecologie Teoretica-Bogdan Stugren

Nu există o structură generală a ecosistemului, o structură în general a ecosistemelor, un tip structural ce ar putea fi regăsit mai mult sau mai puţin exprimat în toate ecosistemele din care este alcătuită biosfera. în spaţiul topologic al hipervolumului găsim numai variate planuri structurale, ce Sînt abstractizări ale unor date faptice sau generalizări obţinute pe cale inductivă (1613). Planuri structurale de acelaşi profil prezintă în diferite ecosisteme configuraţii diferite. De fapt, planurile structurale sînt generalizări, formule pentru descrie-rea realităţii şi nu principii, nu concepte sau premise pentru cercetări ecologice. Se deose-besc mai multe planuri de structură, dintre care amintim: 1) Structura de biotop, planul structural al ecosistemului imprimat prin selecţia de biotop asupra fondului de specii; 2) structura spaţială, configuraţia ecosistemului în funcţie de dispoziţia elementelor în spaţiul fizic, dependentă de axele de coordonate; 3) structura biocenotică, relaţia cantitativă între mulţimea de specii şi mulţimea de indivizi; 4) structura trofodinamică, funcţionarea fluxului de materie şi energie în ecosistem; 5) structura biochimică, interacţiunile între specii prin exometaboliţii lor.

Analiza structurii ecosistemului nu se încheie prin scoaterea în evidenţă a planurilor sale structurale. Analiza unor ecosisteme concrete necesită aprofundarea pînă la noţiunea funda-mentală de compartiment (182, 183, 184, 185). Spre deosebire de planurile de structură, compartimentele nu sînt simple formule pentru descrierea realităţii, ci sectoare concrete ale ecosistemului. Un compartiment este alcătuit din corpuri vii sau nevii (materie organică sau anorganică), fiind o verigă măsurabilă şi cantificabilă în fluxurile de materie şi energie (932). Este o unitate structurală cu limite discrete, limite ce separă definite sectoare spaţiale (932, 1870) (v. şi 5.1.1.).

De exemplu, în sol, nutrienţii şi lumbricidele reprezintă două compartimente distincte (184); în pajişti, în cadrul nivelului trofic al consumatorilor primari, mamiferele rumeg-ătoare constituie un compartiment, insectele curculionide un altul. Nivelul trofic nu poate fi cantificat, dar compartimentul poate fi cantificat. în mlaştini, bacteriile şi detritusul orga-nic, deşi sînt funcţional strîiis interdependente, constituie totuşi două compartimente dis-tincte.

3.1.3. Compoziţia ecosistemului

După o concepţie tradiţională, mai mult morfologică decît funcţională, ecosistemul este alcătuit din două componente: biotop şi biocenoză (1680). în teorie sînt componente dis-tincte uşor prin materia din care sînt alcătuite: biocenoza este un subsistem biologic, bioto-pul un subsistem primar anorganic, cum s-a specificat deja. Dar în concret, cele două componente sînt dificil de diferenţiat. Ele pot fi deosebite numai ca unităţi funcţionale şi ca abstractizări, nicidecum ca unităţi morfologice, discernibile în spaţiu. Sînt noţiuni rela-tive. Biocenoza considerată în general un sistem, nu are de fapt caractere de sistem, ci este numai un subsistem al ecosistemului (450). Ca subsistem funcţionează de asemenea şi bio-topul, subsistem ce furnizează biocenozei substanţe nutritive şi energie. Biocenoza lucrează ca reglator al metabolismului atomilor elementelor chimice în biotop, al ciclului biogeochi-mic local, ca acumulator de atomi, captator de energie radiantă solară şi ca transformator de energie. Biocenoza funcţionează aşadar în primul rînd ca un subsistem energetic, în care au loc mai ales transformări de energie, ale unei forme de energie în alta. Posibilitatea de a delimita net şi rigid biotopul de biocenoză în spaţiul ecosistemului nu există nici în lac sau în pădure, nici în reciful de coralieri şi practic în nici un ecosistem din oricare sector

Page 83: Ecologie Teoretica-Bogdan Stugren

al biosferei. Elemente ale biotopului (substanţe minerale şi organice, particule solide şi apă lichidă) ca şi elementele biocenozei (indivizi de bacterii şi ciuperci, protozoare, nematode, rotifere, plante superioare etc) care se găsesc împreună în aceleaşi fragmente de sol şi în aceleaşi coloane de apă nu sînt grupate separat în spaţiu după criterii morfologice, taxono-mice.

După o concepţie funcţională ce s-a afirmat mai înţîi în America de Nord (1511), eco-sistemul este alcătuit din patru componente: substanţe abiotice (nutrienţi anorganici), pro-ducători, consumatori şi descompunători. în aceeaşi ordine de idei se înscrie şi concepţia structurării ecosistemului pe compartimente (v. mai sus) (1167). Un criteriu pentru deli-mitarea biocenozei ca unitate funcţională se întemeiază pe interacţiunile între compar-timente, între populaţii concrete de plante, animale, microorganisme, independent de apartenenţa lor sistematică (1300). Conexiunile între plante şi animale sînt adeseori mai semnificative decît conexiunile între plantă şi plantă sau între animal şi animal.

Exemple: în pajişti, cosaşii sînt mai strîns ataşaţi de vegetaţia erbacee decît de alte ani-male; în soluri furnicile sînt strîns ataşate funcţional de rădăcinile plantelor şi slab ataşate de alte animale (891).

Atunci cînd se observă numai coexistenţă şi apartenenţă la aceeaşi grupă sistematică, exprimată printr-o repartiţie matematică definită, considerăm că avem de-a face cu nomo-cenoze (316) sau taxocenoze (1139, 1467).

. Un al doilea criteriu este corespondenţa între vegetaţie şi faună (1291, 1292). într-o biocenoză bine conturată prin structura sa, particularităţile faunei sînt corelate cu vegetaţia. Aceasta indică unitatea internă şi integrarea biocenozei.

De exemplu: într-un baziii din sudul Transilvaniei, fiecărei formaţii vegetale fitocenolo-gic caracterizate îi corespunde o definită combinaţie de specii de carabide (1460). Anumite combinaţii de specii de elateride corespund anumitor biotopuri de păduri de stejar şi carpen în munţii din Boemia şi Moravia (900).

între faună şi vegetaţie nu există o corespondenţă totală, perfectă-în contextul biocenozei. Bunăoară, în Munţii Bihorului, pădurile şi pajiştile se deosebesc între ele şi prin fondurile

lor de lumbricide; asociaţiile de lumbridde nu sînt însă corelate cu anumite tipuri de păduri (1264).

în sfîrşii, nici paraziţii nu constituie biocenoze aparte, aşa-numitele parazitocenoze (1208), d reprezintă numai verigi ale biocenozei, dependente de biologia gazdelor (113, 116).

De exemplu, ectoparaziţii mamiferelor nu depind în primul rînd de natura fizică a bio-topului, d de condiţiile de existenţă specifice din cuiburile micromamiferelor pe socoteala cărora trăiesc (52).

3.2. Structura spaţială a ecosistemului 3.2.1. Dependenţa biocenozei de biotop

Ideea fundamentală a concepţiei ecologice despre biocenoze postulează că fondul de spe-di din care este alcătuită biocenoza corespunde cu condiţiile de existenţă din biotop (184). Altfel spus, în biotopuri similare se formează biocenoze cu combinaţii de specii şi spec-tre de forme biotice similare.

Unitatea biotop-biocenoză este clar scoasă în evidenţă mai ales în ecosisteme marine, unde se deosebesc în bentos, biocenoze asociate cu substrat (facies) de stîncă şi cu faciesuri

Page 84: Ecologie Teoretica-Bogdan Stugren

nisipoase. în toate mările şi oceanele, biocenozele bentale de pe facies de stîncă se a-seamănă între ele prin spectrul de forme biotice, prin care se deosebesc net de biocenozele de pe faciesurile nisipoase (3). Unitatea între fizionomia biocenozei şi natura substratului submarin a fost scoasă în evidenţă şi în sectorul românesc al litoralului Mării Negre (167).

în mediul terestru s-a scos în evidenţă faptul că în biotopuri cu condiţii fizice echivalente se dezvoltă şi biocenoze echivalente cu covor vegetal alcătuit din specii cu ecologie simi-lară (237).

Acest principiu nu are o valabilitate universală (1344). Atunci cînd factorii abiogeni parcurg oscilaţii extreme, pe acelaşi substrat se formează

biocenoze ecologic şi faunistic deosebite, aşa cum se întîmplă pe substraturile nisipoase din M. Baltică şi Marea Nordului.

3.2.2. Efectul biocenozei asupra biotopului

Biocenoza nu este un component pasiv al ecosistemului, ci o forţă activă, ce influenţează biotopul prin modificările geochimiei solului şi apei, ca şi prin modificarea microlocală a climatului.

3.2.2.1. Transformarea geochimică a biotopului

Solul nud este o formaţie strict geochimică. Acoperirea solului cu o pînză de materie vie sau, cel puţin, cu o pînză de vegetaţie transformă profund chimismul solului (v.2.2.3.1.). Acest fenomen iese clar în evidenţă în zonele aride, unde o grupare de arbuşti reprezintă o insulă de fertilitate, acolo adunîndu-se apă, pămînt cu o structură granulară fină şi substanţe minerale (1061, 614). La fel plaurul - o insulă plutitoare formată din stuf, concentrează în Delta Dunării un fel de pămînt fertil pe care creşte o vegetaţie seniiterestră, ce funcţionează ca bază trofică pentru vînat mare; riZoămele de stuf din partea inferioară a plaurului produc prin putrefacţie incompletă sapropel (nămol gras), ce fertilizează fundul salin al bălţilor deltaice (41). Macrofitele submerse din aceleaşi ecosisteme acumulează o cantitate foarte mare de energie şi nutrienţi, energia ecosistemului fiind dirijată în cea mai mare parte prin compartimentele "detritus organic sedimentat" şi "faună bentonică" (179). .

3.2.2.2. Geneza microclimei

în mediul terestru interacţiunea formei de relief, a solului şi comunităţii biotice modifică anumite caracteristici climatice pe nivel local şi generează condiţii microclimatice speciale, prin care ecosistemul dobîndeşte în cadrul microclimei regionale o autonomie climatică re-lativă. Pentru funcţionarea biocenozei este semnificativă mai ales situaţia climatică din stra-tul de aer adiacent solului, de 0-1 m înălţime (526). Microclima este, de fapt, clima suprafeţelor de graniţă între sol şi aţmosferă sau între covorul, vegetal şi atmosferă (131). Este alcătuită din trei componente: pedoclima, fitoclima, zooclima.

Pedoclima este dată de schimbul de căldură între sol şi atmosferă (fig. 34 - 35). Apare şi atunci cînd solul este nud. O pedoclimă pură se observă în peşteri, fiindcă conducerea de căldură de la suprafaţa carstului este moderată numai de sol şi rocă (554,1316) (fig. 36).

Fitoclima. în schimbul de căldură între sol şi stratul de aer adiacent intervine şi covorul vegetal. Sub influenţa vegetaţiei, parametrii microclimatici se modifică. Microclima dobîn-

Page 85: Ecologie Teoretica-Bogdan Stugren

radiaţie solara 100%=2 cal/cm2-min

15%(absorbit de atmosfera)

reflectare

reradiere f schimb de căldură / / câldurâ de evaporare Hi

7 7 7 : 16+27 = 43%

conducere de căldură în sol

Fig. 34 Schimbul ile căldură la su-prafaţa solului înspre a-miază (După WALTER, 1951).

12% (spre spaţiu cosmic]

atmosfera

0,6% cal/cm2.min(!a 20°!

• . conducere căldură dinspre sol

i-1S». §1 Schimbul de căldură la su-prafaţa solului înlr-o noap-1C senină (Dup;'i WALTIiR. 1951).

Page 86: Ecologie Teoretica-Bogdan Stugren

i radiere-

mediu e x t e r n

v e a e t a t i e

conducere energie

microclima a zonei abisale

^ } fisuri parietale J

r o c a w

schimb nemijlocit de căldura

microclima a prapast iei

energie geotermala

Fig. 36 Formarea microclimatului în peşteră (După GINET şi DECOU, 1977). deşte o nouă componentă - fitoclima (1621). Vegetaţia modifică temperatura stratului adia-cent de aer, fitoclima stabilizează temperaturile în suprafaţa de graniţă dintre sol şi pătura de zăpadă, făcînd astfel posibilă supravieţuirea unor micromamifere sub zăpadă în timpul iernii (302).

Zooclima. Producţia de căldură efectuată de animale influenţează temperaturile din stra-tul de aer adiacent şi modifică pe această cale şi microclima din scorburi de copac, cuiburi de păsări, vizuini de mamifere, frunzar. In principiu, contribuţia faunei la bugetul termic local depinde de metabolismul animal, mult mai mult decît de greutatea lor corporală. Datorită formării zooclimei, animalele reuşesc să supravieţuiască în ascunzişuri hipogee atît valurilor de căldură caniculară cît şi valurilor de ger.

în general, în gropile locuite constant de rozătoare, temperatura nu creşte vara peste 20°C şi nu scade iarna sub 0°C (621).

3.2.3. Delimitarea ecosistemului în spaţiu

Plănui spaţial de structură a ecosistemului este dat de geometria ecosistemului, adică de dispoziţia elementelor ecosisţemice în spaţiul fizic tridimensional. Deosebim în studiul a-cestui plan de structură trei probleme: delimitarea ecosistemului în spaţiu; clasificarea şi ordonarea ecosistemelor; configuraţia spaţială internă a ecosistemului.

Delimitarea spaţială a ecosistemului se întemeiază, pe continent şi- în apele interioare, pe acelaşi principiu. Este realizată pe baza delimitării substratului specific după criterii .fizico,-geografice în primul rînd. Dar intervine şi extinderea spectrelor de forme biotice sau a combinaţiilor de specii care se opresc sau nu la limitele fizico-geografic impuse. Pe conti-

Page 87: Ecologie Teoretica-Bogdan Stugren

nent se impune ca un criteriu delimitarea unor arii cu covor vegetal deosebit de structurat şi cu o fizionomie proprie. Dimpotrivă, în apele interioare, criteriile geomorfogenetice şi de faună sînt fundamentale. In ecosisteme marine, criteriul fundamental este dependent de fon-dul de faună.

3.2.3.1. Ecosisteme terestre

De regulă, în biociclul terestru, limita între două ecosisteme este identificată cu linia sau zona în care încetează prezenţa unei anumite combinaţii de specii vegetale. Uneori, aseme-nea delimitări geobotanice sînt nete şi clare.

De exemplu, între terenul ocupat de briofite în asociaţie cu licheni calcifili şi terenul ocupat de briofite'şi licheni calcifugi, limita este pregnantă (94).

Alteori, limita este mai largă, o fîşie de tranziţie numită ecoton (811, 1167, 1680). Este o arie de "tensiune ecologică", de întîlnire între două comunităţi de specii. Prin analiză statistică (1170, 1171) putem deosebi două "centre", adică două suprafeţe de probă în care diferenţele între cele două combinaţii de specii sînt perfect exprimate; în aria cuprinsă între cele două "centre" diferenţele se şterg treptat (1726). Adeseori, numărul de specii poate fi mai ridicat în ecoton decît în fiecare din ecosistemele pe care le delimitează unul de celălalt (-1167).

Exemple: la marginea (liziera) pădurii se află mai multe specii de păsări decît în interi-orul pădurii (1167).

Asemenea date sînt generalizate în conceptul de efect de muchie referitor la influenţa favorabilă a fişiei de tranziţie între ecosisteme asupra plantelor şi animalelor.

Astfel, ecotonul pădure-pajişte are un efect favorabil asupra dezvoltării araneelor epigee (667).

Uneori, se ajunge chiar la adaptarea preferenţială a unor specii Ia viaţa de ecoton. De exemplu, şopîrla-de-cîmp (Lacerla agilis) este, în Europa Centrală şi de Răsărit, o

specie caracteristică pentru liziera pădurii (834, 1612). Acest punct de vedere (al "efectului de muchie") nu este însă confirmat în toate situaţiile

din natură. La ecotonul taiga/tundră din Europa de Nord nu se găseşte un număr crescut de specii

faţă de interiorul taigalei (755). Ecotonul este mai larg în sol decît pe suprafaţa solului, deoarece fauna solului migrează

pe orizontală pînă se extind şi locurile în care se găsesc condiţii favorabile pentru dezvol-tarea animalelor edafice (14).

In ecotonul teren cultivat cu cereale/pajişte are loc un intens schimb de specii, fluxul principal fiind îndreptat dinspre pajişte spre terenul cu cereale (1681, 354, 672).

Diferenţa sinecologică între centrul şi marginea unui teren cultivat se manifestă şi prin rezistenţa diferită a plantelor de cultură faţă de insectele dăunătoare. Plantele ce cresc la margine sînt slăbite în urma luptei pentru existenţă în condiţiile ecotonului, fiind situate departe de optimul lor ecologic şi. de aceea, sînt incapabile de a rezista invaziei de insecte dăunătoare (1321).

Ecotonul de la limita superioară a pădurii constituie o adevărată zonă de luptă pentru existenţă în viaţa plantelor lemnoase, mai cu seamă a arborilor (1708). In munţii înalţi, arborii se află în condiţii extreme de existenţă. Puţinele specii de amifibieni şi reptile, care ajung pînă aproape de limita inferioară a zăpezilor eterne, formează acolo numai populaţii

Page 88: Ecologie Teoretica-Bogdan Stugren

Fig. 37 Părţi structurale ale unui ecosistem subteran cu ecoton (După GINET şi DECOU, 1977)

mici (665). Există însă şi excepţii de la această situaţie, cînd tocmai în zona luptei pentru existenţă anumite specii ating optimul lor ecologic.

Astfel, broaştele gigantice Batrachophrynus macropthalmus şi Termatobius marmoratus realizează într-un lac din Peru de la înălţimea de 4100 m (1075) şi, respectiv, în lacul Titicaca (Bolivia) la 3186 m, populaţii cu număr enorm de indivizi (1475). în bazinul la-cului Van (Anatolia de Est), lacertilienii ajung la 3000-4000 m înălţime în condiţiile de deşert pietros alpin (659).

în Munţii Retezat, pădurea de la limita altitudinală a vegetaţiei forestiere este o adevărată pădure-ecoton care, datorită temperării rigorilor climatice de către masivul forestier de mo-lid, creează condiţii suportabile pentru viaţă (147). Aici, în apropiere de limita superioară a pădurii, bogăţia în număr de specii şi număr de indivizi ca şi de biomasă este mai ridicată decît în molidişul montan situat la altitudini mai joase, la protozoare, nematode, enchitreide, oligochete, acarieni, coleoptere (1267).

323 .2 . Ecosisteme subterane

Cavităţile subterane din masivele calcaroase sînt alcătuite din două segmente: partea su-perioară şi partea inferioară (abisală) a peşterii. Partea superioară este delimitată spaţial prin două zone de tranziţie (ecotonuri) şi anume: o zonă de contact (ecoton) la intrarea în peşteră şi un ecoton la contactai cu zona abisală (1554, 1652) (Hg. 37). Ambele ecotonuri prezintă un efect de muchie. Ecotonul de la intrare adăposteşte o faună bogată de nevertebrate, care se răspîndeşte în lungul pereţilor (551). Uneori, fauna solului pătrunde prin migraţie activă departe în adîncurile peşterii (1738, 550). .

Stafilinidul troglofil Quedius mesomelinus, prădător tipic în ecotonul de la intrare, inva-dează peştera în adîncime atunci cînd apare din abundenţă prada sa preferată Royerella, un coleopter bathysciinid troglobiont (1737). - în grote din Slovenia, ecotonul de la intrare este

Page 89: Ecologie Teoretica-Bogdan Stugren

populat mai ales cu ortoptere rafidoforide (Ţroglophilus), care apare în număr mare, dar aduce numai o cantitate mică de energie în peşteri (1155).

în regiunile tropicale intrarea în peşteră este un ecoton mult mai complex, în sensul că vegetaţia arborescentă se prelungeşte şi în interiorul peşterii în lungul cursului subteran de apă, pînă acolo unde ajunge şi lumina solară. în Cueva de Guacharo, o peşteră din Cordi-lierii din Venezuela, la 975 m înălţime, o vegetaţie bogată de palmieri se extinde spre interior pînă la 140 m distanţă de la intrare, iar unele plante pătrund pînă în adîncuri total total lipsite de lumină, unde prezintă însă o creştere pipernicită şi fizionomie etiolală (704). Alte ecotonuri ale domeniului subteran sînt litoclazele superficiale (spărturi la suprafaţa rocii) (1176) şi litoclazele intertidale (spărturi ale stîncilor submarine) de pe coastele stîn-coase ale Atlanticului şi Mediteranei, un fel de microgrote în care apa marină nu a pătruns

Fig. 38 Tipuri de ecoion între lac şi uscat (După JENSEN şi VAN DER MAAREL, 1980)

90

Page 90: Ecologie Teoretica-Bogdan Stugren

ţărm mîlos fârâ vegetaţie

fluviu

Fig. 39 Secţiunc prin vegetaţia de ţărm pc malul unui fluviu din Ţara Galilor (După GREEN, 1968).

încă pînă la fund (771). La contactul între masivul carstic şi mare există o zonă ecoton cu apă salmastră (344).

Ansamblul de microgrote situate între suprafaţa inferioară a solului şi peşteră nu este un ecoton, ci un biotop special, numit coluvial, un compartiment al mediului subteran (771). intre biotopul coluvial şi peşteră există relaţii dinamice, constînd în schimburi de forme. Astfel, indivizii de Drimeotus (coleoptere) se concentrează iarna în reţeaua de fante ale rocii calcaroase, vara în grote, iar toamna în mediul superficial subteran (1318).

Pentru troglobionte adevărate, ecotonul de la intrare este un biotop extrem. Astfel, amfibianul orb şi depigmentat Proieus anguinus din Croaţia, din peştera Postojna,

este prezent atît în adîncurile peşterii, cît şi în ecotonul de la intrare, clar se reproduce numai în zona de abisuri (203).

3.2.3.3. Ecosisteme de ape interioare

In lacuri, biocenozele sînt de regulă delimitate după factori hidrologici şi configuraţia substratului. Atunci cînd pe baza aceasta nu se pot scoate în evidenţă limite clare, se ape-lează şi aici la metode cantitative (1775). Ecotonuri se formează atît spre ţărm cît şi spre oglinda lacului. Ecotonurile situate de-a lungul ţărmului sînt supuse unor oscilaţii ample (757) (fig. 38).

în fluvii, delimitarea ecosistemelor se întemeiază pe gradientul înclinarea pantei de la izvor spre vărsare şi asociat cu aceasta, cu viteza apei (665). Principiul este valabil mai ales pentru comunităţi de necton. Delimitările pe regiuni longitudinale nu sînt însă nete şi rigide. Pentru biocenozele bentale, delimitarea se face în primul rînd pe baza naturii subs-tratului, fapt stabilit mai întîi în studiul ecologic al fluviului Volga (108). Este dificil, dacă nu chiar imposibil de stabilit limitele spaţiale ale comunităţilor de macrofite plutitoare (763).

Estuarele fluviilor sînt zone complexe de tranziţie, un fel de ecotonuri pe scară mare între ape dulci, continent şi mare. Succesul animalelor în popularea estuarului depinde în primul rînd de mecanismele fiziologice de învingere a barierei ecologice reprezentată de oscilaţiile salinităţii (822). Tranziţia de la vegetaţia terestră spre vegetaţia de ţărm şi în continuare spre macrofitele marine se desfăşoară treptat (588) (fig. 39). Un ecoton tipic în estuarele fluviilor tropicale este mlaştina (pădurea) de mangrove, unde are loc o tranziţie gradată spre păduri de luncă de fluviu, ca şi spre pădurile pluviale de cîmpie vecine cu mangrovele (1272).

3.23.4. Ecosisteme marine

Funcţionînd ca un ecoton, fîşia îngustă de uscat de pe malul mării reprezintă o zonă de pessimum pentru plantele terestre de ţărm şi fauna terestră (1347). Dar, spre deosebire de

Page 91: Ecologie Teoretica-Bogdan Stugren

ecotonul pădure/pajişte, aici nu are loc efectul de muchie. Ecotonul propriu-zis este aici apa interstiţială de origine marină din substratul ţărmului, unde, de regulă, componenta marină reprezintă 80% din întregul fond biotic al ecotonului (1345). Fîşiile marginale ale ecosiste-melor marine nu au întotdeauna funcţia de ecoton (1894). Dar limitele între orizonturile de adîncime ale mării funcţionează ca ecotonuri (119). Limitele spaţiale ale comunităţilor planctonice sînt doar aproximative (656).

3.2.4. Clasificarea şi ordonarea ecosistemelor

O părere sintetică asupra diferenţierii în spaţiu poate fi obţinută pe două căi: fie prin clasificare, fie prin ordonare (1845).

3.2.4.1. Clasificare

Clasificarea ecosistemelor constă în aplicarea modului de gîndire a taxonomiei cu scopul de a diferenţia net şi sigur unităţi supraorganismice după modelul diferenţierii speciilor, pentru a le putea recunoaşte pe baza unei chei de determinare. Unităţile sinecologice devin astfel incluse într-un sistem ierarhic. După această metodologie, biocenozele şi, respectiv,

M U w \ \ \

(f)fond de arin si frasin

\ \ \ \ arinis ®

\ \ \ N \ \ \

/

mlaştina ® / de turba P ^ e de /

t u rbane / /

/ /

/ /

/ / pădure de (•)

pin cu afine

/

/ /

/ /

/ /

/ /

/ /

/

W? m / /

^ p ă d u r e de stejar şi carpen desis de alun

/ Xmolidis ®ste jâre t colinar \ \

\ \ \ \ \

\ \ \ \ \

\ \ OÂX

Fig. 40 Ordonare polară a tipurilor dc pădure în voievodatul Lublin (Polonia) (După FRYDMANN şi WHITTAKER, 1968).

Page 92: Ecologie Teoretica-Bogdan Stugren

ecosistemele sînt considerate unităţi discrele, bine individualizate în biosferă, comparabile cu specii sau chiar cu organisme individuale. Procedeul este larg răspîndit în studii de fito-cenologie terestră. Diferenţierea biocenozelor este bazată pe fizionomie (spectrul de forme biotice) (797), pe specii caracteristice (196), fiind folosit atît pe continent cît şi pentru studiul sinecologic al macrofitelor submarine (1225). Se mai utilizează şi metoda speciilor dominante (383, 384, 1739), adică deosebirea biocenozelor după speciile cu cea mai ridi-cată abundenţă sau, în sfîrşit, pe tipologie (237). Metoda tipologiei constă în generalizarea unor date inductive privind tipul de sol, vegetaţia de pe sol şi fondul de arbori din pădure, stabilindu-se astfel definite tipuri de păduri. Acestea nu corespund întocmai cu nici o pădure concretă. Sînt abstracţiuni (1726) care întrunesc statistic caracterele abstractizate ale mai multor păduri asociate cu soluri de aceeaşi natură, cărora le corespunde o vegetaţie cu o anumită compoziţie şi spectru de forme biotice (1353). în mod similar, tipologia turbăriilor şi lacurilor (1122) este bazată pe natura substratului şi compoziţia chimică a apei.

3.2.4.2. Ordonarea

Ordonarea constă în scoaterea în evidenţă a unei ordini naturale după care biocenozele reflectă în compoziţia şi distribuţia lor în spaţiu corelaţia între configuraţia biocenozei şi un definit gradient al mediului, adică o trăsătură a mediului fizic, ce prezintă modificări gra-date, perceptibile doar prin statistică pe scară mare. în această concepţie, covorul vegetal continental este un continuum ale cărui variaţii nu pot fi redate prin clasificări în cadrul unui sistem ierarhic (1328,1329). Aşa-numitele biocenoze individualizate şi taxonomic dis-criminate apar astfel numai ca nişte cazuri-limită ale continuumului, iar limitele spaţiale doar ca limite ,relative. Ecologia întemeiată pe ideea ordonării nu caută în spaţiu limite între biocenoze, ci tinde să descrie direcţiile ecogeografice de evoluţie a covorului vegetal pe plan continental, regional sau local, exprimate spaţial ca ecocline (secţiuni ecologice, "tăie-turi" din continuum cu o definită orientare în lungul unui gradient fizico-geografic). Ca reprezentare grafică se utilizează ordonarea polară a biocenozelor în funcţie de gradientul reprezentat pe abscisă (507) (fig. 40).

Ordonarea spaţială a biocenozelor în lungul unui gradient fizic a fost scoasă în evidenţă atît pe planul covorului vegetal continental (1328, 1845,1488), cît şi pe plan local, zoologic (1460). De asemenea, s-a scos în evidenţă continuitatea ecologică şi pe planul fluviilor mari (665) şi a bentalului marin (1129, 28, 250). Pe plan mai restrins se observă continuitate ecologică şi pentru fauna solului care depăşeşte uneori limitele geobotanice între pădurea de foioase şi pădurea de răşinoase, animalele edafice extinzîndu-se dincolo de lizierele pădurilor (720).

între concepţia clasificării şi concepţia ordonării nu există un ori-ori. Cum adeseori se întîmplă în disputele ştiinţifice, adevărul se află undeva pe plan de mijloc (1262). în cadrul unui continuum silvic tropical se observă tipuri de păduri individualizate (394). în lungul unui gradient fizic altitudinal se observă cu adevărat o variaţie continuă, gradată a compoziţiei pădurilor în funcţie de creşterea altitudinii. Dar, dacă se studiază nu numai fizionomia covorului vegetal, ci se iau în considerare şi configuraţiile populaţionale, respec-tiv structurarea speciilor în populaţii, atunci ies la iveală discontinuităţi inconfundabile (331). Asemenea situaţii ne conduc la ideea unităţii între continuitate şi discontinuitate pe nivelul covorului vegetal continental (1146). Substratul fizic al covorului vegetal prezintă discontinuităţi. Din cauza acestor discontinuităţi geomorfologice apar discontinuităţi sineco-

Page 93: Ecologie Teoretica-Bogdan Stugren

logice. Anumite discontinuităţi ale covorului vegetal, geografic condiţionate, pot fi depăşite prin interacţiuni între specii, prin care limitele spaţiale între biocenoze devin relative.

în ultimul timp, ecologia căută să soluţioneze problema cu ajutorul analizei informaţio-nale, bazate pe prelucrarea datelor empirice cu calculatorul electronic, aducîndu-se o oare-care ordine în haosul cunoştinţelor noastre (1179). Procedeul este de perspectivă, cu rezerva că nici un calculator nu este în măsură să ia decizii în locul cercetătorului (1239), deşi anumite sisteme de programare indică performanţe superioare realizate de inteligenţa artifi-cială în comparaţie cu nivelul obişnuit al specialiştilor umani (1871). Pentru a se lua o decizie după prelucrarea informaţiei nu este suficient un sistem matematic perfect de ana-logii şi posibilităţi, ci de ceea ce s-a numit "un eu" din al cărui punct de vedere să se realizeze alegerea răspunsurilor posibile şi probabile, adică de "ceva" care să se contrapună "ca atare" şi "ca un tot" restului (802).

3.3. Structurarea spaţială internă a ecosistemului

Elementele de biotop şi biocenoză sînt ordonate împreună într-un spaţiu tridimensional în părţi structurale spaţiale ale ecosistemului, din care fapt rezultă coeziunea internă a acestuia ca întreg (1340). Structurarea spaţială internă a ecosistemului are două compo-nente: macrostructura şi microstructura.

33.1. Macrostructura

Macrostructura ecosistemului este dată prin măsurători şi, în parte, prin aprecierea ma-croscopică (vizuală) a configuraţiei părţilor structurale. într-o descriere analitică a macro-structurii se deosebeşte structura orizontală şi structura verticală.

33.1.1. Macrostructura orizontală

în descrierea părţilor structurale orizontale este luată în considerare numai dispoziţia e-lementelor în raport oi dimensiunile lungime şi lărgime. în ecosisteme terestre părţi struc-turale orizontale sînt consorţii şi sinuzii.

Consorţiul (lat. = cu destin cdmun), (114, 1329) este o parte structurală a ecosistemului

Fig. 41 Relaţii trofice într-o ciupercă cu pălărie (După SCHONBORN, 1963.').

94

Page 94: Ecologie Teoretica-Bogdan Stugren

Fig. 42 Un consorţiu asociat cu un stejar individual (Quercus robur) ca nucleu, în Europa răsări-teană (După datele lui DOVNAR-ZAPOLSKI, 1954). 1 - fluturele Tortrix viridana; 2 - piţigoi mare (Parus major)-, 3 - uliul păsărelelor (Accipiter nisus)-, 4 - veveriţă (Sciurus vulgaris); 5 - jder (Martes marles)-, 6 - cerb (Cervus elaphus); 7 - căprior (Capreolus capreohis)-, 8 - lup (Caniş lupus)-, 9 - ie-purc-de-cîmp (Lepus europaeus); 10 - şoarecc-de-pădurc (Apodemus sylvaficus); 11 - vulpe (Velpes vulpes); 12 - strigă (Strix aluco); 13 - o muscă de pe ciuperci cu pălărie (Mycetophila punctata)-, 14 -gîndac-de-bălegar (Staphylinus cesareus)-, 15 - ciocănitoare verde (Picus viridis)-, 16 - ciocănitoare pes-triţă mare (Dendrocopos major)-, 17 - vîsc (Viscum album)-, 18 - sturz de vîsc (Turdux viscivorus)-, 19 -uliul găinilor (Accipiter gentilis)-, 20 - gîndac croitor (Cerambyx cerdo)-, 21 - gîndac alpin (Rosalia alpina)-, 22 - viespe-tăietoare-de-frunze (Megachile); 23 - viespar (Pernis apivorus); 24 - rădaşcă (Lu-canus cervus); 25 - rîmă (Lumbricus); 26 - un diplopod (Julus); 27 - un chilopod (Lithobius); 28 -chiţcan (Sorex araneus)-, 29 - arici (Erinaceus europaeus)-, A - F - componente ale hranei vegetale: A - ghindă; B - frunză; C - frunzar; D - lemn în putrefacţie cu ciuperci cu pălărie; E - scoarţă cu liche-ni; F - plante ierbacee pe solul pădurii.

Page 95: Ecologie Teoretica-Bogdan Stugren

diverse specii; acestea se influenţează reciproc şi nu pot dăinui independent unele de altele. Nu este vorba de un sistem de populaţii, ci de un sistem de indivizi din diverse populaţii (specii), reprezentând o grupare de organisme în jurul unui organism "central" de însemn-ătate topografică şi fiziologică fundamentală pentru toate celelalte organisme (114, 1329, 1297, 1298). Termenul este sinonim cu bioskena lui Popovici-Bâznoşanu (1268), definită drept cel mai mic spaţiu cu condiţii uniforme de existenţă şi cu un fond propriu de plante şi animale. Un alt. sinonim este biohorionul lui Tischler (1680), definit ca un centru de acţiune şi loc de concentrare a faunei în biotop.

Consorţii sînt, de exemplu, diverse segmente ale unei ciuperci cu pălărie, alcătuite din mai multe grupări funcţionale (corpul ciupercii, lamelele de sub pălărie, suprafaţa exterioară a pălăriei) (1465) (fig. 41), unde conexiunile dintre ciupercă şi anumite specii de coleo-ptere sînt -foarte strînse (128). In jurul unui arbore de stejar se formează un consorţiu alc-ătuit din mai multe inele (cercuri de specii cu definite funcţii trofice în consorţiu) (370) (fig. 42).

Sinuziile reunesc mai multe consorţii într-un complex unitar (511). Spre deosebire de consorţii, sinuzia are ca nucleu central nu un organism individual, ci o populaţie sau un compartiment de materie organică moartă. Se poate spune că un consorţiu este o grupare de organisme cu organizare sinuzială (50) sau este o sinuzie minimală (1323), iar sinuzia este un consorţiu mare (1354). Aceasta arată că diferenţele între consorţiu şi sinuzie sînt relative. In mod original (511), sinuzia desemnează un complex unitar de plante şi animale, dar, în practică, este dificil de a se descrie asemenea unităţi complexe, fiind descrise separat sinuzii vegetale şi sinuzii animale.

în literatura botanică se deosebesc mai departe sinuzii de plante erbacee de pe solul pădurilor, caracterizate prin combinaţie floristică proprie, spectru specific de forme biotice, delimitare spaţială clară şi fitoclimat propriu (1626), sinuzii distincte de briofite şi licheni (48, 838, 1588, 419, 1496); de asemenea, sinuzii de ciuperci (1699, 80) şi de alge (109).

Din perspectivă zoologică s-au descris sinuzii ale diverselor grupe sistematice, cum ar fi sinuzii de nevertebrate din peşteri (554, 1765, 339, 340), sinuzii de colembole (1809), si-nuzii de lumbricide (1264). Structura sinuzială este mai slab exprimată în ecosistemele tro-picale de pădure decît în pădurile temperate, la tropice lipsind sinuzii de arbuşti (1806). Sinuziile.sînt clar exprimate în ecosisteme lacustre (387).

3.3.1.2. Macrostructura verticală (stratificarea)

în ecosisteme terestre, părţile structurale dispuse în raport cu axa verticală (dimensiunea înălţime) prezintă o clară stratificare (etajare). Acest fapt se observă în primul rînd în confi-guraţia vegetaţiei (1621). De altfel, stratificarea biocenozelor a fost descoperită din perspec-tivă botanică (703, 704). De aceea, nomenclatura straturilor din ecosistemele terestre este de provenienţă botanică. Dacă în analiza stratificării se ia în considerare nu numai vegetaţia supraterană, dar şi solul şi fauna, noţiunea de stratificare dobîndeşte un sens ecologic. Un strat este o grupare de sinuzii cu aproximativ aceeaşi înălţime deasupra solului, sau o gru-pare de compartimente ale solului, situate la aproximativ aceeaşi adîncime. Stratul cuprinde fragmente de substrat şi aer, plante, animale şi microorganisme. în linii mari, stratificarea faunei corespunde cu stratificarea vegetaţiei.

Un strat nu este o cenoză, o "stratocenoză", nu este o unitate sinecologicâ şi funcţională, autonomă în sine în cadrul ecosistemului, ci numai un segment al ecosistemului pe axa

Page 96: Ecologie Teoretica-Bogdan Stugren

Fig. 43 Stratificarea verticală într-o pădure de foioase din Europa. I - orizont mineral al solului; II -orizont organic al solului; 1 - o larvă de insecte; 2 - ciuperci;. 3 - bacteriofagi; 4 - bacterii; 5 - nema-tod; 6 - amibă; 7 - rimă (Lumbricus)•, 8 - un Geophilus; III - patoma (strat pe suprafaţa solului): A -perină de muşchi cu colembole; B - frunzar cu izopode; IV - strat ierbaceu cu căprior (Capreolus ca-preolus)-, V - strat cu arbuşti şi tufe şi Lytia vesicaloria; VI - strat de tulpini (arboret); a. - omidă; b -tuneluri ale ipidelor în interiorul tulpinii; c - cojoaică (Cerlhia familiaris)-, d - un păianjen; VII -coronament: e - buhă (Bubo bubo)\ f - veveriţă (Sciurus vulgaris)-, g - şoim (Falco sp.).

7 Comanda nr. 40110 97

Page 97: Ecologie Teoretica-Bogdan Stugren

r

Pi? 44 Structură verticală într-o pădure de Dipterocarpus, Borneo de Nord (După RICHARDS, 1957).

verticală a spaţiului fizic în care se află ecosistemul, segment dependent în funcţionarea sa de întregul care este ecosistemul. Straturile se formează datorită variaţiilor pe verticală a factorilor fizici, fapt ce creează diferenţe în condiţiile de mediu pe diferite orizonturi (26). Intervine în formarea straturilor si lupta pentru existenţă între plante, tendinţa fiecărei specii de plante de a atinge orizontul, unde lumina îi este optimă şi unde, de aceea, şi fotosinteza va atinge un randament optim. Plantele nu luptă pentru lumină în general, ci pentru lumină optimă, pentru PHAR (în engleză: photosynthelic active radiation = radiaţia fotosintetic activă), pentru înălţimea cu lumina optimă pentru specia dată (876). Specializarea animale-lor pe orizonturi contribuie de asemenea la geneza straturilor.

Intr-un ecosistem dat are loc şi unitatea straturilor, adică interacţiunea şi dependenţa re-ciprocă a unui strat cu celelalte straturi. Fluxul de materie din ecosistem străbate toate stra-turile, circulaţia biogenă a atomilor elementelor chimice reuneşte straturile cele mai înalte cu straturile cele mai profunde. In marea lor majoritate, organismele individuale vegetale aparţin la mai multe straturi. Rădăcina copacului aparţine de sol, tulpina constituie elemen-tul unui strat autonom, prin care migrează pe verticală atomii elementelor chimice în am-bele sensuri, iar coroana arborelui este inclusă în plafonul (coronamentul) pădurii. Migraţiile insectelor şi păianjenilor dintr-un strat în altul contribuie la realizarea unei coeziuni interne a macrostructurii spaţiale din ecosistem.

Pe de altă parte însă, straturile se deosebesc între ele prin valorile factorilor microclima-tici şi combinaţiile speciilor de animale şi a comunităţilor microbiene. Astfel, definite specii de artropode sînt specializate la viaţa într-un definit orizont.

De exemplu, curculionidul Rhynchaenus fagi este topografic şi fiziologic ataşat de co-roanele fagilor (1184).

Specializarea animalelor pe straturi este uneori foarte avansată. Animalele din anumite specii îşi petrec întreaga lor viaţă într-un singur strat. •

98

L .

Page 98: Ecologie Teoretica-Bogdan Stugren

De exemplu, în pădurile tropicale din America Centrală, maimuţele şi leneşii (Bradypo-didae) nu părăsesc niciodată plafonul pădurii (24). - Salamandrele din familia Plcihodonii-dae îşi găsesc în cupele florilor din pădurea sud-americană temperaturile optime, unde se şi realizează întregul lor ciclu de dezvoltare (448). Unele broaşte din Venezuela nu coboară niciodată din orhideele epifite, situate la înălţimi de 34 m deasupra solului; acolo găsesc aglomerări permanente de apă de ploaie, unde îşi depun ponta şi unde se desfăşoară şi metamorfoza (1223).

Fauna solului migrează dincolo de limitele straturilor (989). Migraţia de la un strat la altul conduce la slăbirea asocierii animalelor cu un definit orizont (1059).

Stratificarea este deosebit de pregnantă în ecosistemele de pădure. O comparaţie între pădurea europeană de foioase şi pădurea tropicală pluvială arată complexitatea acestei struc-turi.

în pădurea europeană de foioase deosebim trei grupuri de straturi: 1. orizonturile so-lului; 2. stratul de la suprafaţa solului sau patoma (gr. = planşeu); 3. straturi supraterane (epigee). Structura verticală este în plus diferenţiată printr-o structurare mozaicală a stratu-rilor (fig. 43). Structura se complică şi prin endostratosinuzii, sinuzii individualizate în cadrul unor straturi, de exemplu, sinuzii de licheni incluse în diverse alte straturi (143). Contribuie la dinamica materiei pe verticală în ecosistemul de pădure şi sinuziile de ciuperci de pe organele supraterane ale arborilor, prin secreţia de auxine şi degradarea enzimatică a detritusului ce acoperă frunzele, ramurile, scoarţa tulpinii (1226). Biomasa epifită conduce spre straturile inferioare cantităţi mari de atomi de carbon, fosfor şi azot (903).

în pădurea tropicală pluvială stratificarea este, în aparenţă, mult mai diferenţiată. După reprezentări tradiţionale (445, 1365), datorită numărului afirmativ enorm al speciilor de ar-bori, fiecare specie avînd un nivel diferit de creştere, aici se constituie mult mai multe straturi de arbori decît în pădurea temperată (fig. 44), unde acestea sînt, cel mult. în număr de două. O analiză mai riguroasă arată însă că, adeseori, în pădurea tropicală pluvială stra-tificarea este greu de detectat în masa densa de tulpini, ramuri şi frunziş bogat (665). Cele cinci straturi de arbori descrise din pădurile de Dipterocarpus (Asia de Sud-Est) (1365) nu sînt net delimitate între ele (394), fiindcă arborii cresc in toate straturile pînă ating limita lor superioară de creştere, genetic determinată. Cele mai multe păduri din şesurile umede de la tropice nici nu prezintă o stratificare a vegetaţiei (1806). S-a remarcat că, adeseori, descrierea stratificării pădurii tropicale s-a făcut nu pe bază de măsurători, ci pur şi simplu macroscopic după ochi; emergenţa unor arbori gigantici deasupra plafonului pădurii conferă acesteia într-o mai mare măsură o structură mozaicată (1578). Bogăţia în liane şterge limi-tele între straturi (394, 1305, 1430). La diverse înălţimi pădurea este puternic diferenţiată pe orizontală. La tropice se formează părţi structurale, ce nu există în regiuni temperate.

Aşa sînt de exemplu "solurile suspendate", aglomerări de humus pe ramuri groase şi la baza frunzelor mari, formînd un strat organic de sol în afara şi deasupra solului (343). Solurile suspendate însumează mase considerabile de materie (1251,1807) şi sînt mai dens populate cu artropode de origine edafică decît solul. Coronamentul pădurii tropicale consti-tuie un complex de straturi şi părţi structurale orizontale specifice, sinuzii epifite de plante, colonii de furnici etc. Diversitatea vieţii-vegetale şi animale este aici excepţională (1223).

In păduri ce se dezvoltă în condiţii de ariditate, stratificarea este simplificată (637). Sim-plificarea extremă a structurii pădurii este atinsă în pilcurile de mesteceni din tundra arctică (1044).

Page 99: Ecologie Teoretica-Bogdan Stugren

Diferenţa între structura spaţială orizontală şi cea verticală este relativă (719). Rareori sînt însă exprimate la fiecare parte structurală cele trei dimensiuni ale spaţiului tridimensio-nal.

In apele interioare, stratificarea este deosebit de pregnantă în lacuri. Aici se deosebesc trei zone de adîncime, caracterizate prin reducerea pe verticală a cantităţii de lumină şi a concentraţiei de oxigen dizolvat în apă. Acestea sînt: litoralul (zona de ţărm), sublitoralul şi profundului (854).

Limita inferioară a litoralului este dată de dispariţia macrofitelor cu rădăcini în substrat (978). La rîndul lor, stratificare internă prezintă în profundal şi sedimentele (1122).

Ecosistemele m a r i n e sînt distribuite pe verticală de-a lungul unui gradient de adîncime. Stratificarea este pregnantă mai ales în litoral. Se admite, că stratificarea brîurilor de alge este determinată de gradientul de iluminare şi gradientul turbulenţei, ambele reducîndu-se de la suprafaţa mării spre adîncime (26).

Exemplul cel mai cunoscut este stratificarea algelor pe litoralul stîncos al Insulelor bri-tanice, unde distribuţia pe orizonturi de adîncime a fito- şi zoobentosului este determinată de stratificarea factorilor hidrologici. Dar acest model de distribuţie nu este exclusiv depen-dent de gradientul batimetric.

Aşa de exemplu, distribuţia algelor depinde şi de păşunarea lor selectivă de către fauna erbivoră (algofagă) (968, 1050).

Uneori, stratificarea zoobentosului corespunde cu stratificarea fitobentosului (250), alteo-ri însă ele nu sînt deloc corelate (265).

A

B

Tipuri fundamentale de microstructură spaţială (După ODUM, 1959). A - repartiţie uniformă; B - repariitic aleatorie; C - repartiţie in cete.

Page 100: Ecologie Teoretica-Bogdan Stugren

în largul mării, părţile structurale spaţiale sînt greu de scos în evidenţă. Pot avea o sfe-ricitate variabilă. Astfel sînt, de exemplu, cîrdurile de peşti, în care indivizii sînt repartizaţi după legi probabilistice (1201, 158). La fel e cazul şi la cîrdurile de krill (Euphasia super-ba) din mările antarctice (631).

3.3.2. Microstructura

Nu peste tot în biosferă pot fi recunoscute structurile sinuziale şi stratificarea ecosiste-melor. Unele ecosisteme par a fi macroscopic total lipsite de structură. Dar într-un fond macroscopic omogen şi uniform există totuşi o structurare ce constă în distribuţia organis-melor în spaţiu, distribuţie sesizabilă numai matematic. Asemenea microstructuri sînt atît unităţi spaţiale cît şi unităţi funcţionale. Adeseori, eterogenitatea este exprimată cu prec-ădere fiziologic şi nu morfologic.

Un exemplu: în stratul erbaceu al luminişurilor de pădure şi al pajiştilor înconjurate de păduri se deosebesc mai multe nivele structurale -pe baza intensităţii diferite în activitatea artropodelor (1468, 1469).

în ecosistemele terestre, structurarea spaţială nu este epuizată prin descrieri de sinuzii şi straturi; apar şi divizări mai fine, de exemplu: gradul de înfrunzite a arborilor, construcţia fină a părţilor de plante cu care se hrănesc artropodele (fondul de fructe, fondul floral) (1045).

Sub aspect matematic, sînt posibile trei tipuri de microdistribuţii ale indivizilor în biotop: uniformă, .întîmplătoare şi contagioasă (fig. 45). Repartizarea unei mulţimi de puncte într-un plan este uniformă, atunci cînd punctele sînt dispuse la distanţe egale unele de altele. O-mogenitatea este atunci deplină, ajungîndu-se la o stare ideală în care hazardul este exclus şi nu apar interacţiuni. Repartizarea devine întîmplătoare şi apare structurată atunci cînd punctele sînt împrăştiate neregulat în plan iar distanţele între puncte devin inegale. Repar-tizarea este contagioasă atunci cînd punctele sînt grupate în grămezi neregulate, atunci cînd prezenţa unui punct într-un cvadrat al planului antrenează şi prezenţa altor puncte.

Repartizarea uniformă este o consecinţă exclusivă a activităţii economice umane, de exemplu în plantaţii de pomi şi în terenuri agriculturale. Dar cele mai multe fonduri naturale de plante şi animale sînt repartizate după legile dispersiei fiind, altfel spus, întîmplătoare sau contagioasă.

O experienţă teoretică ne ilustrează dinamica repartizării plantelor şi animalelor într-un spaţiu restrîns în plan (1631). Să admitem că un teren fără vegetaţie este împărţit într-un număr de n cvadrate de dimensiuni egale. Dacă pe acest teren sînt împrăştiate la întîmplare seminţele unei plante, acestea cad pe diversele cvadrate după legea distribuţiei întîmplătoare (normale). Numărînd după efectuarea experimentului seminţele de pe cvadratele terenului, observăm că frecvenţa cea mai mare aparţine cvadratelor cu număr mediu de seminţe, iar cvadratele cu foarte numeroase şi cele cu foarte puţine seminţe sînt rare. Dacă dispunem datele statistice pe un grafic, obţinem o curbă normală sau o curbă Gauss.

Dar această perfecţiune în repartizarea normală este uşor alterată din cauza interacţiunilor între elemente, ca şi din cauza abaterilor imprevizibile de la legea distribuţiei normale. In anumite cvadrate are loc aglomerarea seminţelor peste medie, în altele, subaglomerarea sub medie. Curba Gauss devine hipernormală sau subnormală. Unele specii devin dominante începînd de la o definită mărime a suprafeţei. Astfel se formează o repartizare contagioasă.

Page 101: Ecologie Teoretica-Bogdan Stugren

Exemple: în pajişti, vegetaţia prezintă de regulă o distribuţie normală (118), dar uneori este supranormală (1631). într-o pădure de pin din Transilvania arboretul pare să fie, ma-croscopic, o construcţie perfect omogenă, dar microstructura arată agregarea tulpinilor în funcţie de vîrstă (178).

După o reprezentare generală arborii sînt distribuiţi perfect întîmplător în pădurea tropi-cală pluvială (445). Imaginea este bazată mai ales pe o impresie, pe dificultatea de a găsi o regulă în distribuţia arborilor. Anal ize statistice ale unor eşantioane luate la întîmplare din

• 1 s 2 s 3 oui U E3 5 E s 6 w 7 s a 8 £ 3 9 s l 0

Fig. 46 Diagramă în sector a compoziţiei bioccnotice. Stînga - spectru al formelor bioiice vegetale într-o pădure de stejar din Ungaria, după sistemul Raunkiaer (După Fcketc, 1965). 1 - megafancrofite şi mezolancrotite; 2 - camellte; 3 - terofile; 4 - geofite; 5 - hemicriptofite; 6 - microfanerolltc. Dreapta - spectru faunistic al nevertebratelor într-o pajişte din nordul Germaniei (după TISCHLER, 1955). 1 - dipler; 2 - homoptere; 3 - himcnoptere; 4 - coleopiere; 5 - colcmbolc; 6 - alte insecte; 7 -

numdr de eşantioane

Fig. 47 Curbe de areal ale colembolelor din stratul erbaceu al unei păduri de stejar (După BALOGH, 1958).

Page 102: Ecologie Teoretica-Bogdan Stugren

diverse păduri arată, însă, că apare totuşi o distribuţie contagioasă, pe alocuri agregări mai mari de arbori decît în alte cvadrate (394, 482, 699). Distribuţii întîmplătoare statistic do-vedite sînt mai degrabă excepţii şi nu regulă în pădurile din zona intertropicală (593).

Distribuţii contagioase pot fi produse şi sub acţiunea factorilor biogeni. Astfel, specii de plante ierboase dominante în stratul erbaceu al pădurilor determină microstructura întregului covor erbaceu (593).

în ecosisteme de apă dulce, microstructura constă în afirmarea unor puncte în spaţiu, unde densitatea organismelor este mai ridicată. Acestea pot fi numai statistic detectate.

în lacuri se detectează microstructuri generate prin diversitatea intensităţii în activitatea bacteriilor. Stratificarea bacteriilor în Iac este marcată prin distribuţia pe verticală a orizon-turilor cu cea mai mare activitate bacteriană (529, 1564). Microstructuri fiziologic evidente se găsesc şi în soluri pătrunse de umezeală şi dens populate de bacterii. Astfel, se formează un micromozaic al coloniilor microbiene în locurile unde sînt căzute la pămînt ramuri de copaci (1632).

în ecosisteme marine, microstructurile sînt produse de microfauna care prezintă în di-verse orizonturi pe verticală diferenţe de aglomerare. Pe fundul mării, microstructura este dependentă în mare măsură de mărimea granulelor de nisip care limitează răspîndirea fau-nei (461). în apele freatice din plaja marină din ţărmul românesc al Mării Negre, microfau-

Fig. 48 Creşterea numărului de specii şi de indivizi la coleptere în eşantioane la colectare, în l'unclie de trecerea timpului, dintr-un biotop cu 'Sphdghum în Finlanda (După RENKONEN, 1939).

Page 103: Ecologie Teoretica-Bogdan Stugren

na realizează zonarea pe verticală în funcţie de cerinţele variate de optim ecologic manife-state de diverse specii de nevertebrate (1246).

suprafaţa de colectare

Fig. 49 Curbe dc areal ale speciilor de păsări în trei tipuri de pădure din sud iii Finlandei (După PALMGREN, 1930). 1 - pădure de foioase şi mixtă cu Sanicuta europaea; 2 -pădure dc conifere cu Oxulis aceiosellu şi Majunthemum bifolium; 3 - crîng de Calluna şi pădure dc pin.

suprafaţa de colectare

Fig. 50 Curbe dc areal ale speciilor vegetale într-o pajişte şi într-o păşune central-europeanâ (După ELLENBERG, 1956).

Page 104: Ecologie Teoretica-Bogdan Stugren

70

60

50 O) f§ 40 Ol •O

jO E D C

30

20

10

10 20 30 40 50 număr de eşantioane

Fig. 51 Curbe de areal ale speciilor de artropode dintr-o cultură de lucemă (După BALOGH şi LOKSA, 1956).

log2 logA log8 log 16 log32 log6A Iog100

log2 logA log8 log 16 log32 [og64log100

Fig. 52 Curbe de areal ale speciilor după KYLIN (K), ROMELL (R) şi ARRHENIUS (A) în reprezentare liniară (1), logaritmică (2) şi semilogaritmică (3); x - suprafaţă în m2; y - număr de specii (după FREY, 1928).

Page 105: Ecologie Teoretica-Bogdan Stugren

4. ECOSISTEMUL CA FORMAŢIE ÎN SPAŢIU ŞI TIMP (2) (Ordinea biocenotică în ecosistem)

4.1. Principii

Biocenoza nu este absolut dependentă de biotop. Ea funcţionează ca un sistem autonom de populaţii (164, 1359). Prin interacţiunile populaţiilor, biocenoza generează un plan de structură sau, simplu spus, o structură biocenotică a ecosistemului. Autonomia biocenozei în raport cu biotopul se întemeiază pe "lupta pentru existenţă" (227, 336, 537). Acolo unde lipseşte lupta pentru existenţă nu se formează biocenoze (797, 1625). Biocenozele se deo-sebesc de unităţile taxonomice prin trei principii după care sînt organizate (1343).

t . Spre deosebire de celulă şi organism, Ia care părţile componente sînt produse în sistem şi prin sistem, biocenoza se formează în cea mai mare parte prin interacţiunile unor părţi preformate.

2. Elementele constitutive ale biocenozei sînt în cea mai mare parte interschimbabile între sisteme, ceea ce este imposibil între elementele organismelor individuale.

3. în organism, adaptările părţilor servesc la conservarea şi supravieţuirea sistemului. Ele constituie catene funcţionale reglate şi conduse de un anumit centru de coordonare. Dim-potrivă, în biocenoză elementele componente (speciile) există pentru sine. Adaptările spe-ciilor în lupta pentru existenţă nu servesc la supravieţuirea şi conservarea biocenozei, ci Ia afirmarea speciei date în lupta pentru existenţă. De aceea, biocenozele nu sînt un fel de supraorganişme. Biocenoza ca sistem nu poate dobîndi adaptări morfo-fiziologice (961, 962). Adaptările speciilor nu sînt dirijate şi nu sînt reglate de biocenoză ca întreg, întrucît lipseşte un centru biocenotic de coordonare. Ele depind de baza genetică a speciilor.

Cele mai multe specii preferă definite biotopuri. Prin coincidenţă spaţială a mai multor specii cu cerinţe similare faţă de biotop, biocenoza apare ca un întreg adaptat la un anumit biotop. De aici rezultă şi ideea de a descrie biocenoza ca un supraorganism. în realitate, imaginea supraorganismului este numai o iluzie.

Stmctura biocenotică a ecosistemului nu este o proiecţie a biotopului, ci o construcţie produsă de cîmpul intern de forţe ai biocenozei. Decisiv este aici conexiunea biocenotică (biozonotischer Konnex) (1680) sau reţeaua de specii (species network) (423, 424).

4.2. Configuraţia biocenozei

Edificarea biocenozei este realizată pe mulţimile de indivizi şi specii, mulţimi ce sînt exprimate prin spectre de forme biotice şi grupări ecologice, număr de indivizi şi lista de specii, precum şi prin diversitatea ecologică.

4.2.1. Spectrul grupelor ecologice

Spectre de grupări ecologice sînt edificate pe baza componentei procentuale a diferitelor grupări autecologic caracterizate şi taoxonomic determinate (fig.4 6). Prin aceasta nu sînt scoase în evidenţă relaţii biocenotice interne, ci sînt doar surprinse statistic anumite structuri

Page 106: Ecologie Teoretica-Bogdan Stugren

bazate cu deosebire pe relaţii de dominanţă* De aici se aproximează concluzii despre func-ţionalitatea biocenozei.

Astfel, de exemplu, din analiza grupărilor ecologice ( a nivelurilor trofice) ale zooplanc-tonului marin arctic în timpul verii, se surprinde faptul că presiunea zooplanctonului asupra fîtoplanctonului este foarte puternică, deoarece în zooplancton procentul cel mai ridicat re-vine copepodelor algofage (1905).

4.2.2. Curbe de areal

Numărul total de indivizi al. unui fond de plante, animale sau bacterii este prea puţin elocvent în sine. Obţine o semnificaţie ecologică numai în raport cu alte numere similare şi cu aria. Capacitatea de saturare a biotopului cu indivizi organici este arătată prin curbe de areal. Din analiza unor date empirice şi reprezentarea lor grafică, s-a observat că num-ărul de indivizi creşte liniar în funcţie de creşterea suprafeţei (73) (fig. 47). Curba empirică de areal (fig. 48) este o funcţie liniară a suprafeţei şi a timpului de recoltare (1353).

Listele de specii sînt în aparenţă ecologic fără semnificaţie. Aceasta este însă un punct de vedere fals, deoarece listele de specii constituie o posibilitate elementară pentru descrie-rea ecosistemelor şi aduc prin simpla lor prezenţă o cantitate de informaţii despre bioce-noză. Un număr mare de specii ne permite să presupunem că biocenoza posedă şi o bogată reţea de interacţiuni, deoarece numeroase specii formează între ele bisisteme (1684) şi, în orice caz, unde există un număr mare de specii există şi un număr mare de interacţiuni.

In principiu, numărul de specii este mai mare pe arii întinse decît pe arii restrînse. A-ceasta se poate recunoaşte uşor în insule.

Exemple: Sicilia, cu suprafaţa de 25708 km2 adăposteşte 2600 specii de plante, iar Ma-deira (suprafaţa 796 km^) numai ,499 specii de plante (1886). Ecosistemele terestre de pe insulele antarctice sînt sărace în specii, iar reţeaua lor de specii este şi ea foarte simplu structurată (1758).

Există şi excepţii de la regulă. Astfel, insula Creta (suprafaţa 8259 km2) şi insula Tinos (Cyclade nordice/suprafaţa 201

km2), au fiecare numai cîte 15 specii de amfibieni şi reptile (1837, 1840). Spre deosebire de numărul de indivizi, numărul de specii nu creşte liniar în funcţie de

suprafaţă, ci creşte după ecuaţia unei parabole, ceea ce înseamnă, că de la atingerea unui definit număr de specii în funcţie de suprafaţă, creşterea devine mai lentă, pînă încetează de tot (897, 51, 1382) (fig. 49 - 51). Curbele teoretice de areal ale speciilor sînt curbe logaritinice (fig. 52). Mai ales pe arii întinse creşterea numărului de specii este logaritmică, iar pe arii restrînse este totuşi exponenţială (367).

4.23. Diversitatea ecologică

Diversitatea ecologică (biotica) a speciilor este o funcţie de relaţie între numărul de in-divizi şi numărul de specii din ecosistem, prin care se poate recunoaşte o structură logico-matematică prin aproximare matematică şi empirică.

4.23.1. Principiile biocenotice fundamentale ale lui Thienemann

Conexiunea numărului de indivizi cu numărul de specii a fost formulată de Thienemann (1665) pe baza situaţiei concrete din lacuri de apă dulce ca principii biocenotice fundamen-tale:

Page 107: Ecologie Teoretica-Bogdan Stugren

1. "Cu cît sînt mai variate condiţiile de existenţă dintr-un biotop, cu atît va fi mai mare şi numărul de specii în biocenoza care îi aparţine."

2; "Cu cît se îndepărtează mai mult de normal condiţiile de existenţă dintr-un biotop, cu atît va fi şi biocenoza mai săracă în specii, cu atît va fi şi ea mai caracteristică şi cu atît vor apare speciile singulare printr-un număr tot mai mare de indivizi.*'

De aici rezultă că numărul de indivizi şi numărul de specii se -âflă în raport invers pro-porţional între ele.

Un exemplu: în aglomerările de guano din peşterile Carpaţilor Meridionali, artropodele sînt sărace în specii şi bogate în indivizi (1126).

Principiile fundamentale biocenoţice ale lui Thienemann arată că, în edificarea biocem> zei, revine o însemnătate mai mare tensiunii interspecifice decît celei intraspecifice (736), Principii similare au fost formulate înainte de Thienemann din perspectivă botanică (741):-Bogăţia de specii a covorului vegetal se explică din incapacitatea speciilor dominante de a asimila în întregime mediul şi a exploata pînă la epuizare resursele naturale. Rămîne întot-deauna şi un rest de resurse din care pot supravieţui şi plantele non-dominante (1299). O cauză este şi aceea că în covorul compact al unei plante dominante apar goluri prin moartea naturală a tulpinilor, goluri ce sînt repede populate de indivizi din alte specii (608).

în general, diversitatea este mai ridicată în medii stabile decît .în cele instabile. De exemplu, pe fundul marii,, la 4970 m adîncime, în groapa Bermudelor, condiţiile de

hrană sînt sărace, dar factorii fizici prezintă stabilitate. Aici numărul speciilor de foramini-fere este mai ridicat decît pe şelful continental bogat în hrană, dar unde oscilaţiile ecologice sînt ample (1357).

Principiile lui Thienemann, care explică teoretic un fenomen larg răspîndit, sînt confir-mate prin numeroase date faptice.

în,zonele alpine ale munţilor, diversitatea speciilor de colembole este foarte redusă, în schimb, numărul de indivizi este enorm (259, 473). în tundrele din Spitzbergen, diversitatea artropodelor şi a vertebratelor este redusă (1346). în pădurile tropicale pluviale există un număr mare de specii de arbori, asociat cu un număr redus de indivizi (729, 482), la fel la insecte (426), amfibieni şi reptile (724). - în interstiţiile nisipului, numărul de specii de alge este foarte redus, însă numărul de indivizi foarte ridicat (1433). .

Zooplanctonul din apele Arcticii (1905), şi Antarcticii (1805); este foarte sărac în specii, dar bogat în indivizi. - în apele nOrd-atlantice există doar un număr mic de specii de peşti teleostei care prezintă însă un număr excepţional de ridicat de indivizi (414). în schimb, în mările tropicale, diversitatea speciilor de peşti teleostei este excepţională, în prezenţa unui număr mic de. indivizi (335). ... ; r .

După unele date însă, în anumite biotopuri, principiile lui Thienemann nu sîrit confir-mate, deoarece sărăcia în specii este asociată uneori cu sărăcia de indivizi.

Aşa de exemplu, în bazinul Amazonului, nevertebratele sînt sărace în specii, dar şi în indivizi (394). - Pe insulele subantarctice, fauna solului este săracă în specii, dar şi în in-divizi (1758).

Uneori diversitatea ridicată se instalează şi în condiţii extreme de existenţă. Astfel, unele nevertebrate ating diversitate ridicată în lacurile arctice din Alaska şi Ca-

nada (687). - în sistemul de capilare din nisipurile aluviale de pe malul fluviilor (264), în ape freatice (1102) şi în ape subterane (263), acarienii ating diversitate ecologica ridicată.

Nu întotdeauna găsim în biotopuri diversificate şi b înaltă diversitate ecologică.

Page 108: Ecologie Teoretica-Bogdan Stugren

Fig. .53 Nomogramă pentru găsirea mărimii indicelui a (După MARGALEF, 1949). N - număr de indivizi; log N - valorile corespunzătoare ale logaritmilor, S - număr de specii; pe liniile curbe - valo-rile lui a; pe liniile întrerupte — erorile standard ale lui a . Exemplu: dacă N = 100 şi Ş = 19, se Va găsi a » 7 cu eroarea standard 20%, adică a •= 7 +/- 0,2.

Aşa de exemplu; fauna de peşti bogată în indivizi din mlaştinile de mangrove de pe coasta pacifică a lui £1 Salvador este săracă în specii (1233).

Diversitatea de ansamblu a biocenozei rezultă din diversităţile componentelor acesteia. Relaţia între diversităţile componentelor biocenozei nu este întotdeauna de tip cauză-efect. Sîntem tentaţi să admitem că un covor vegetal bogat diversificat este asociat şi cu fonduri foarte diversificate de faună. Dar aceasta nu este o lege generală. In unele biotopuri, core-laţia între diversitatea vegetaţiei şi diversitatea faunei este pozitivă, în altele negativă. Di-versitatea omitofaunei este corelată pozitiv cu diversitatea vegetaţiei (682, 796). Dar în pajişti, diversitatea artropodelor depinde mai mult de calitatea covorului vegetal ca bază trofică a faunei, decît de diversitatea ecologică a vegetaţiei (825).

Sînt situaţii în care vegetaţia este săracă, slab diversificată, în schimb fauna este bogat diversificată.

Aşa este bunăoară în terenurile aride cu arbuşti (garigues) din sudul Franţei, unde vege-taţia este alcătuită dintr-un număr redus de specii, dar nevertebratele sînt bogate în specii (145).

Alteori, Vegetaţia bogată nu este populată cu o bogăţie de faună. în taigaua din peninsula Kola, unde vegetaţia este bogată? fondul de nevertebrate este

sărac ca diversitate, fiindcă doar puţine specii rezistă condiţiilor climatice aspre (1157).

Page 109: Ecologie Teoretica-Bogdan Stugren

Principiile lui Thienemann sînt completate prin regula lui Krogerus şi regula lui Monard. Regula lui Krogerus postulează că, în biotopuri cu condiţii ecologice strict extreme, pre-domină forme puternic specializate.

Aceasta este bunăoară situaţia pe dunele de nisip de pe malul mării, unde predomină numeroase artropode stenotope (882).

După regula lui Monard, în biotopuri cu condiţii uniforme, toate genurile existente sînt reprezentate numai de cîte o singură specie (1093), fapt scos" în evidenţă mai întâi în studiul faunei din profundalul lacului Neuchâtel (Elveţia).

4232. Parametri statistici ai diversităţii

Valorificarea diverselor colecţii de eşantioane scoate în evidenţă faptul că, variaţia numă-rului de indivizi şi de specii obţinută din fonduri omogene urmează definite legităţi ale variaţiilor, de cele mai multe ori legea distribuţiei întâmplătoare Poisson. Asemenea şiruri de variaţie empiric stabilite sînt caracterizate prin parametrul k, invers proporţional cu me-dia aritmetică x şi cu pătratul abaterii standard o2 al şirului după formula:

O mărime mare a lui k indică omogenitatea, o mărime redusă indică eterogenitatea. In-dicele de diversitate a (470) caracterizează raportul între numărul de indivizi (N) şi numărul de specii (S); se obţine din formula:

S a = - N P] x

în care N = numărul total de eşantioane,

număr de specii în procente Q15- 0,15-

0.10- 0,10-

0,05- 0 ,05 -

10 2 0 3 0 10 20 clase de abundenţa

Fig. 54 Curbe ale repartiţiei claselor de abundenţă a speciilor într-o biocenoză mică (A) şi alta mare (B) (După ROUTLEDGE, 1980).

Page 110: Ecologie Teoretica-Bogdan Stugren

Valorile lui a se pot citi şi din nomograma după Margalef (1017) (fig. 53). Variaţiile indicelui a depind de două mărimi: numărul de specii şi echitatea distribuţiei.

Gradul echităţii (a egalităţii în distribuţia indivizilor pe specii) arată diferenţe în abundenţa speciilor. Indicele a poate servi pentru discriminarea a două fonduri empiric stabilite de specii, numai atunci cînd datele empirice de abundenţă a indivizilor distribuiţi pe specii pot fi integrate într-un şir logaritmic. La număr egal de indivizi şi număr redus de specii şi echitate ridicată, a prezintă aceeaşi valoare ca şi atunci cînd numărul de specii este ridicat şi echitatea redusă (1236). în această situaţie, diferenţele între fondurile comparate sînt şterse.

în literatură au fost propuşi şi alţi indici de diversitate. Aşa este de exemplu indexul lui Simpson (1529).

« nj(ni - 1) A, = . — [3]

N(N - 1)

în care ni = numărul de indivizi din specia i; N = numărul total de indivizi. După indicele -Brillouin (205) biocenoza este tratată în mod analog cu un sistem mole-

cular, care poate adopta mai multe microstări (microgrupe de molecule). Numărul total de grupe k se obţine prin calculul de combinări:

n! k = [4]

k!(n - k)!

în care-n = număr de elemente; k = număr de elemente într-o grupă. Probabilitatea ca să apară o definită stare, rezultă din relaţia:

1 N! B n = — - log [5]

N ni!n2! ...nk!

în care N = număr total de elemente; m, n2, nk - număr de elemente din grupele 1, 2, ... k.

Indicele cel mai larg răspîndit în literatura ecologică şi cel mai des aplicat în cercetare este indicele alfa. A fost aplicat, de exemplu, la studiul diversităţii algelor din apele Cata-loniei (1017), ca şi a vegetaţiei terestre în Anglia, în statul Michigan (SUA) şi în Jawa, la studiul păsărilor în Anglia şi a lepidopterelor în peninsula Malacca (1861). Cu indicele Brillouin a fost calculată diversitatea microcrustaceelor din apele Cataloniei (1018).

în indicele Brillouin, conţinutul de informaţie din ştirile aduse este măsurat printr-o uni-tate a teoriei informaţiei, anume prin bit. Cu bitul se măsoară cantitatea de informaţie în telecomunicaţii. Echivalarea informaţiei aduse de numărul de specii în eşantioanele întîm-plătoare ale ecologiei cu o măsură a tehnicii de telecomunicaţii este tentantă, deoarece aduce în ecologie o ordine matematică. Ea este însă şi riscantă, deoarece o mărime în biţi nu are nici un fel de semnificaţie ecologică (1236).

în loc de a exprima diversitatea biocenozei prin biţi, este preferabilă calcularea a mai multor indici de diversitate. Astfel, indicele alfa exprimă diversitatea medie a fondului de specii din care este alcătuită biocenoza. Este nevoie în plus şi de divesitate (5 care exprimă diferenţa de compoziţie între biocenoze, ca şi de diversitatea y care exprimă diversitatea

Page 111: Ecologie Teoretica-Bogdan Stugren

totală a populaţiilor unor biotopuri diferite (1847, 1396). Repartiţia speciilor în funcţie de abundenţa lor diferă la biocenozele sărace în specii de biocenozele bogate în specii; si-tuaţiile .sînt exprimate prin curbe ce au configuraţii diferite (1397) (fig. 54).

Stabilirea diversităţii ecologice dobîndeşte semnificaţii multiple numai împreună cu alte caracteristici ale sistemului, cum sînt aspecte ale dominanţei speciilor, ca şi echitatea spe-ciilor.

4.2.3.3. Structura biocenotică din punctul de vedere al teoriei informaţiilor

Teoria informaţiei tinde să aprecieze structura biocenotică a ecosistemului pornind de ia fundamente pur axiomatice. In mod neaşteptat s-3 văzut că, rezultatele raţionamentelor, pur matematice ale teoriei informaţiei sînt apropiate de rezultatele obţinute pe cale inductiva, prin generalizări ale datelor empirice. De aceea, s-a conturat ideea de a se aplica noţiuni ale teoriei informaţiei ia cercetarea ecosistemului. Fiecare proces aleatoriu din ecosistem este analogat cu o sursă de informaţii (674), care emite semnale în mediu. Dacă apar mai multe semnale (evenimente) cantitativ diferite, apare o mulţime de evenimente, respectiv un cîmp de evenimente, asociat cu un cîmp de probabilităţi conform relaţiilor:

U = { A i , A 2 , , A n } L"J

P = {Pl, P2, > Pn} Sînt date bunăoară două experimente teoretice Ui şi U2. Din reparaţia probabilităţilor

putem aprecia care din cele două experimente include un grad mai ridicat de nedeterminare (673).

Ak A? ' Al, A2 Ui U2 [7]

Pj = (),5 P2 = 0,5 Pi = 0,99 P2 = 0,01

Din relaţiile de mai sus se observă că gradul mai mare de nedeterminare este propriu experimentului Ui, deoarece probabilităţile Pi şi P2 sînt egale şi atunci ambele evenimente Ai şi A2 au aceeaşi speranţă matematică de realizare. Dimpotrivă, experimentul U2 posedă un grad de nedeterminare mai mic, deoarece probabilităţile Pi şi P2 prezintă mărimi diferite şi evenimentul AL are o speranţă matematică mai mare de realizare decît evenimentul A2.

In calcului probabilităţilor aplicat aici, gradul de nedeterminare (incertitudine, dezordine) a sistemului poartă denumirea de entropie (în greacă: schimbare de poziţie, transformare, dezordine [1853]). Entropia este o funcţie matematică a structurii sistemului şi depinde de ansamblul de elemente şi de repartiţia lor pe submulţimi. După teorema Hincin, entropia este asociată cu fiecare sursă de informaţie, cu fiecare mesaj. Fiecare cîmp de evenimente include şi o cantitate de entropie, dar şi de informaţie. In opoziţie cu entropia, informaţia este definită ca măsura ordinii în sistem (716). Cantitatea de informaţie de pe un canal de transmisie este dată de formula Shamion (1507):

l = k 2 p i l o g 2 p i [8]

în care k = constantă; pi = probabilitatea fiecărui eveniment i, respectiv cota de partici-pare a submulţimii i = ni/N = raportul între numărul de elemente i (i = 1, 2, 3, , n) şi numărul total de elemente N = ni + n2 + n3 .... un •

Page 112: Ecologie Teoretica-Bogdan Stugren

Tabelul 8 Tabelul Lloyd - Ghelardi

Calcularea diversităţii ecologice a biocenozelor (954) după modelul Mc Arthur (984) s = abundenţa empirică a speciilor; M(s') = echitatea teoretică a dis-tribuţiei mulţimii de indivizi date pe mulţimea teoretică de specii s'

s' M(s') s' M(s') s* M(s') s' M(s')

1 0,0000 51 5,0941 • 102 6,0792 205 7,0783 2 0,8113 52 5,1215 104 6,1069 210 7,1128 3 1,2997 53 5,1485 106 6,1341 215 7,1466 4 1,6556 54 5,1749 108 6,1608 220 7,1796 5 1,9374 55 5,2009 110 6,1870 225 7,2118 6 2,1712 56 5,2264 112 6,2128 230 7,2434 7 2,3714 57 5,2515 114 6,2380 235 7,2743 8 2,5465 58 5,2761 116 6,2629 240 7,3045 9 2,7022 59 5,3004 118 6,2873 245 7,3341

10 2,8425 60 5,3242 120 6,3113 250 7,3631 11 2,9701 61 5,5476 122 6,3350 255 7,3915 12 3,0872 62 5,3707 124 6,3582 260 7,4194 13 3,1954 63 5,3934 126 6,3811 265 7,4468 14 3,2960 64 5,4157 128 6,4036 270 7,4736 15 33899 65 5,4378 130 6,4258 275 7,5000 16 3,4780 66 5,4594 132 6,4476 280 7,5259 17 3,5611 67 5,4808 , 134 6,4691 285 7,5513 18 3,6395 \ 68 5,5018 136 6,4903 290 7,5762 19 3,7139 69 5,3226 138 6,5112 295 7,6008 20 3,7846 70 5,5430 140 6,5318 300 7,6250 21 3,8520 71 5,5632 142 6,5521 310 7,6721 22 3,9163 72 5,5830 144 6,5721 320 7,7177 23 3,9779 73 5,6027 146 6,5919 330 7,7620 24 4,0369 74 5,6220 148 6,6114 340 7,8049 25 4,0937 75 5,6411 150 6,6306 350 7,8465 26 4,1482 76 5,6599 152 6,6495 360 7,8870 27 4,2008 77 5,6785 154 6,6683 370 7,9264 28 4,2515 78 5,6969 156 6,6867 380 7,9648 29 4,3004 79 5,7150 158 6,7050 390 8,0022 30 4,3478 80 5,7329 160 6,7230 400 8,0386 31 4,3936 81 5,7506 162 6,7408 410 8,0741 32 4,4381 82 5,7681 164 6,7584 420 8,1087 33 4,4812 83 5,7853 166 6,7757 430 8,1426 34 4,5230 84 5,8024 168 6,7929 440 8,1757 35 4,5637 85 5,8192 170 6,8099 450 8,2080 36 4,6032 86 5,8359 172 6,8266 460 8,2396 37 4,6417 87 5,8524 174 6,8432 470 8,2706 38 4,6792 88 5,8687 176 6,8596 480 8,3009 39 4,7157 89 5,8848 ips 6,8758 490 8,3305 40 4,7513 90 5,9007 180 6,8918 500 8,3596 41 4,7861 91 5,9164 182 6,9076 550 8,4968 41 4,8200 92 5,9320 184 6,9233 600 8,6220 43 4,8532 93 5,9474 186 6,9388 650 8,7373 44 4,8532 94 5,9627 188 6,9541 700 8,8440 45 4,9173 95 5,9778 190 6,9693 750 8,9434 46 4,9483 96 5,9927 192 6,9843 800 9,0363 47 4,9787 97 6,0075 194 6,9992 850 9,1236 48 5,0084 98 6,0221 1% 7,0139 900 9,2060 49 5,0375 99 6,0366 198 7,0284 950 9,2839 50 5,0661 100 6,0510 199 7,0429 1000 9,3578

8 Comanda nr. 40110

Page 113: Ecologie Teoretica-Bogdan Stugren

Dacă vom scrie în ecuaţia [8] H în loc de I precedat de semnul negativ, obţinem din aceeaşi formulă entropia. Formula Shannon este potrivită pentru caracterizarea entropiei (informaţiei) oricărui sistem, indiferent dacă este un sistem tehnic sau un sistem ecologic. Formula Shannon nu ia în considerare conţinutul şi sensul informaţiei, ci tratează matematic numai forma informaţiei. în aplicarea formulei Shannon la ecologie, noţiunile matematice "element" şi "submulţime" vor fi înlocuite prin noţiunile "individ organic" şi, respectiv "po-pulaţie" (specie) (984). Din punct de vedere matematic valorile pt ale probabilităţilor sînt echivalente cu rezultatele unui joc cu zaruri. De aceea, poate fi utilizat aici calculul proba-bilităţilor cunoscut de la analiza matematică a jocurilor aleatorii. Există totuşi o diferenţă între jocurile aleatorii şi jocurile rezultatelor bazate pe eşantioane întîmplătoare. în jocurile aleatorii, de noroc, fiecare rezultat este independent de toate celelalte rezultate; în analiza eşantioanelor aleatorii din ecologie, rezultatele sînt interconectate între ele prin relaţii inter-specifice imprevizibile (1117).

Distribuţia mulţimii de indivizi pe o mulţime dată de specii ar fi ideală, dacă toate spe-ciile ar prezenta acelaşi număr de indivizi. Asemenea stări de lucruri sînt însă improbabile. Echitatea reală a speciilor este departe de echitatea ideală. Ea este exprimată prin maximum de entropie atins în situaţia experimentală dată (954):

M(s) = - 2 (pilogzpi) [9]

în care s = număr empiric de specii. M(s) este o mărime empiric stabilită, care redă diversitatea ecologică maximă posibilă,

asociată cu numărul dat de specii s. Echitatea perfectă la acelaşi număr de indivizi distri-buiţi pe număml teoretic de specii s ' este descrisă de mărimea teoretică M(s'). Măsura echităţii reale este dată de indicele Lloyd-Ghelardi:

e = — [10], s

Pentru obţinerea lui e este necesar a se calcula în prealabil mărimea lui H din formula Shannon [8]. Din tabelele Lloyd-Ghelardi (tab. 8) se citeşte valoarea lui M(s') care este cea mai apropiată de valoarea calculată a lui H. Acesteia îi corespunde în tabele o mărime s'. Mărimea lui s se obţine empiric.

Un exemplu: (954) în frunzarul unei păduri au fost găsite 632 artropode, repartizate pe s - 44 specii. Aplicînd ecuaţia [8], obţinem H = 4,16. în tabelele Lloyd-Ghelardi citim M(s') = 4,1482 mai apropiată de 4,16 asociat cu s' = 26. Din ecuaţia [10] obţinem e = 0,59.

Aplicarea conceptului de informaţie ca măsură a diversităţii ecologice (186, 216) duce la o mult mai clară privire asupra structurii biocenotice a ecosistemului decît o simplă listă de specii. Diversitatea ecologică rămîne staţionară în ciuda oscilaţiilor frecvente ale nu-mărului de specii.

Bunăoară, în apele subterane ale carstului din Pirinei, diversitatea copepodelor harpacti-coide rămîne constantă, deşi abundentele diferitelor specii prezintă oscilaţii ample (1395).

Unii autori resping în întregime aplicarea formulei Shannon în ecologie (706). Este un punct de vedere extrem şi exagerat, dar totuşi anumite probleme teoretice nesoluţionate nu pot fi ocolite (538). Formula Shannon este adecvată ca măsură a diversităţii ecologice nu-

Page 114: Ecologie Teoretica-Bogdan Stugren

mai atunci cînd organismele nu diferă între ele prea mult prin dimensiunile lor somatice. De aceea, formula Shannon este de-a dreptul ideală în studiul diversităţii comunităţilor de fitoplancton, unde microalgele au aproximativ toate aceeaşi dimensiune (466).

Cînd deosebirile de dimensiuni între organisme sînt mari, aceasta conduce şi la o repre-zentare diferită a grupelor cu mărime diferită în eşantioane. într-un eşantion de zoopiancton din pelagial, numărul de meduze va fi mai mic decît numărul de copepode. De aici rezultă diferenţe între sursele de entropie, care nu sînt eludate prin uniformizare în tratarea mate-matică, fiindcă ecosistemul nu este o formaţiune abstractă, ci o unitate reală în spaţiu. For-mula Shannon mai este adecvată ca instrument de lucru în analiza anumitor faze în dezvoltarea biocenozelor terestre, faze în care interacţiunile nu sînt încă intense (faze de început).

Cum s-a spus deja, cunoştinţele noastre asupra structurii biocenozei sînt întemeiate pe conţinutul în informaţie al eşantioanelor aleatorii. Se formează astfel un sistem cu trei componente informaţionale: biocenoză, eşantioane, Observator. Se obţine astfel fenomeno-logia (înfăţişarea exterioară) a structurii biocenotice. După teorema Hincin-Brillouin, infor-maţia ridicată este asociată cu entropie redusă şi informaţia redusă este asociată cu entropie ridicată. Ambele mărimi depind de compoziţia eşantioanelor. Observatorul obţine numai aCele informaţii despre biocenoză, care sînt conţinute în eşantioane.

Un exemplu: într-un ecosistem bogat în specii, entropia este ridicată şi informaţia redusă (1018). Primele eşantioane recoltate la întîmplare conţin inevitabil reprezentanţi ai unui număr mare de specii. Eşantioanele ulterioare nu mai aduc un plus de informaţie, oferind o imagine de informaţie monotonă, deci redusă: Dimpotrivă, un ecosistem sărac în specii va avea o informaţie ridicată şi o entropie redusă. Compoziţia eşantioanelor recoltate la întîmplare va prezenta o creştere de informaţie pe măsura recoltării lor. Primele eşantioane vor aduce reprezentanţi dintr-un număr redus de specii, vor avea deci o entropie redusă. Pe măsură ce creşte numărul de eşantioane, creşte şi numărul de specii reprezentate. Fiecare eşantion va aduce un plus de informaţie.

Teorema Hincin-Brillouin corespunde întocmai pe plan fenomenologic. Dar prin aceasta nu este epuizat sensul noţiunii de entropie în ecologie. Cantitatea de

informaţii recepţionată de observator din eşantioane nu cuprinde întreaga informaţie obiec-tivă, existentă în sistem. în afara informaţiei libere, fenomenologic sesizabilă, există şi o informaţie structurală (legată), care nu emite semnale pe plan fenomenologic (1416,

spaţiu de nişa spaţiu de biotop

Fig. SS Structura unei nişe fundamentale la o specie animală dintr-un lac de apă dulce (După HUTCH1NSON, 1957, simplificat)

Page 115: Ecologie Teoretica-Bogdan Stugren

a d î n c i m e a la c a r e a j u n g r ă d ă c i n i l e c m

10-

5 -

u m i d i t a t e a solului _ i

/ grad de acoper i re 2 a s u p r a f e ţ e i so lu lu i 3 c u v e g e t a ţ i e

0

5 9

7 l» 8 6

Fig. 56 Centre ale nişelor unor specii vegetale diritr-o pajişte din Ungaria, reprezentate în sistem de. axe tridimensional (După PRfiCSENYI et aii., 1979). 1 - păiuş (Festuca)\ 2 - trifoi (Medicago); 3 -cimbru (Thymus); 4 - laptele cîinelui (Euphorbia sp.)\ 5 - rogoz (Carex)\ 6 - fumarijă (Fumuria); 1 -coada calului (Equisetum)\ 8 ' - pir-grois (Cynotloh)-, 9 - albăstriţă (Ceniaurea).

1417). Absenţa unor semnale în eşantioane despre relaţiile, interacţiunile interne ale struc-turii biocenotice, nu înseamnă că informaţia liberă epuizează întreaga informaţie din sistem. De aceea, nu putem aprecia structura ecosistemului exclusiv pe baza configuraţiei sale fe-nomenologice. Gradul de ordine (informaţie) din ecosistem nu este dat de mărimile indicilor de diversitate, ci de anumite trăsături funcţionale, care nu pot fi surprinse statistic în for-mule ale teoriei informaţiei. Ca şi la nivelul macromoleculei bio-organice, la nivelul bioce-nozei informaţia structurală sau latentă este determinantă pentru ordinea sistemului complex. Relaţia informaţie-entropie este invers proporţională numai în domeniul fenome-nologic. Dar în afara fenomenologiei, relaţia între aceste două mărimi nu se încadrează în teorema Hincin-Brillouin. Aici, relaţiile între entropie şi informaţie sînt în mod variat aso-ciate, în funcţie de situaţia concretă dată.

43. Nişa ecologică

Piatra unghiulară a structurii biocenotice este nişa ecologică. Este o parte structurală prezentă în toate ecosistemele din biosferă. Semnificaţia sa primordială s-a referit Ia un punct în spaţiu, la o parte elementară a biotopului (601). Se deosebesc nişa spaţială şi nişa trofică.

4.3.1. Nişa spaţială

Sensul spaţial al nişei a fost menţinut în fîtosociologie (1500), dar actualmente este de-păşit. în ecologia animalelor (26) se consideră nişă spaţială fragmentul de suprafaţă, de teren în care îşi găseşte animalul un adăpost (111).

Page 116: Ecologie Teoretica-Bogdan Stugren

4.3.2. Nişa trofică

în ecologia animală, relaţiile unei specii cu alte specii sînt generalizate sub noţiunea de nişă trofică (420), sau nişă eltoniană, după numele ecologului englez Ch. Elton, care a formulat în 1927 noţiunea. Nişa trofică nu este un punct t'izic în spaţiu, ci totalitatea relaţii-lor trofice ale unei specii, a relaţiilor sale cu hrana şi cu duşmanii săi.

în această ordine de idei, nişa şoarecelui-de-ogor (Microius agrestis) nu este terenul cul-tivat în care locuieşte şi unde se hrăneşte, ci ansamblul de activităţi în culegerea unor părţi de plante bogate în energie şi în consumarea unor nevertebrate, cu deosebire lumbricide (1164).

Nişe trofice sînt acceptate şi pentru plante, unde se deosebeşte un aspect ecofiziologic şi altul biochimic. Aşa de exemplu, specii de plante care populează acelaşi biotop şi chiar aceeaşi arie restrînsă în cadrul biotopului, se deosebesc între ele prin curbele de tolerantă faţă de temperatură, sau prin perioada anului în care exploatează aceleaşi resurse ale me-diului. Faptul că o definită plantă înfloreşte într-un alt moment decît altă plantă în acelaşi loc, înseamnă că ele exploatează resursele de apă şi săruri minerale în alte momente ale anului. Diferenţa de nişă trofică este dată şi de orizontul de sol la care ajung rădăcinile plantei. Toate plantele exploatează aceleaşi resurse într-o pajişte, dar accesibilitatea resur-

numdr speci i Fig. 57 Dependenţa suprapunerii nişelor de numărul de specii din biotop

(După FOX, 1981).

- !

— 2 © ©

-

A B C D E

Fig. 58 Deosebiri în exploatarea nişelor la două specii de animale (După MAYR. 1965). A - E - nişe; 1 , 2 - specii.

Page 117: Ecologie Teoretica-Bogdan Stugren

Fig. 59 Domenii de activitate ale larvelor unor insecte fitofage în floarea de albăstriţă (Centaurea) (După ZWOLFER, 1980). 1 şi 2 - microlepidopterele Euxanthis şi resp. Metzneria; 3 - 5 - dipterc: Te-rellia (3), Urophora (4) şi Chaetorella (5); 6 - viespea producătoare de gale Isocolus.

o o w „ „ o

° in cultura pură

PCAUDATUM - « i n cultura mixta

-O—O.

în cultura mixta

T PAUREL IA

8 10 12 U 16 zile

Fig. 60 Imposibilitatea coexostenţei nişelor de Paramecium aurelia şi P. caudaium într-un bisistem experimental (După GAUSE, 1934). Sus: P. caudatum dispare din cultura mixtă; Jos: P. aurelia se a-Grmă şi în cultură mixtă.

Nişele trofice sînt formaţiuni dinamice, se schimbă în timp şi spaţiu. în cursul vieţii, speciile de broaşte evoluează de la hrană vegetală utilizată în stare larvară la hrană de insecte în stare adultă.

43.3. Noţiunea sintetică de nişă

Nişele spaţiale şi trofice sînt numai componentele unuia şi aceluiaşi sistem, anume a nişei ecologice sintetice (26, 797), care reprezintă o unitate funcţională (1744), ce descrie poziţia unei specii în construcţia de factori ecologici în raport cu alte specii (541). La plante, această nişă sintetică este alcatuită din patru componente şi anume: nişa spaţială.

Page 118: Ecologie Teoretica-Bogdan Stugren

nişa trofică, nişa fenologică şi nişa regenerativă (453, 608). Nişa apare astfel ca o formaţie cu diverse dimensiuni ale structurii biocenotice, care fac posibilă vieţuirea indivizilor unei specii (615). Nişele nu sînt "ocupate", ci se formează prin interacţiunea vieţii şi mediului. Nu este corect să vorbim despre nişe "libere" în biocenoză. In decursul populării unui bio-top cu plante şi animale se formează nişe prin interacţiuni (541). Ideea nişei este mult mai veche în istoria ecologiei decît formularea noţiunii (anul 1927). Ea a apărut pentru prima dată "avânt la lettre" la A. R. Wallace în 1879 (1813).

Nişa sintetică se mai numeşte şi nişă fundamentală, pentru a se accentua astfel că este o structură de bază din care derivă şi în care se înregistrează mai multe noţiuni (711). în primul rînd este vorba de diferenţierea între spaţiul de biotop şi spaţiul de nişă. Spaţiul de biotop este un fragment concret din spaţiul fizic măsurabil. Spaţiul de nişă (spaţiul ecologic) este o formaţie topologică n-dimensională, un hipervolum (fig. 55). Nişa fundamentală este concepută matematic ca o mulţime de puncte într-un spaţiu abstract, dar nemăsurabil. Conceptul de nişă fundamentală este potrivit atît pentru formalizarea sistemelor de relaţie ale speciilor de animale (590) cît şi ale speciilor de plante (1289, 216). Hipervolumul bio-cenozei în ansamblu este asemănător cu o scară. La un capăt al acestei scări se găsesc nişele generaliştilor, a speciilor cu spectru trofic larg, la celălalt capăt nişele specialiştilor riguroşi (cu spectrul trofic îngust). între cele două extreme se "deplasează" nişele relativ specializate ale multor specii. Acestea se schimbă în funcţie de condiţiile concrete de existenţă în cadrul hipervolumului (1281) (fig. 56). Diferitele zone ale hipervolumului au diferite probabilităţi pentru supravieţuirea speciilor. Nişa optimă se referă la acele zone din interiorul nişei fun-damentale, care fac posibilă o existenţă permanentă a speciei (450). Structurile nişelor sînt integrate într-un continuum care formează hiperspaţiul întregului ecosistem (996). Nişa e-cologică apare în final ca un sistem al nişelor ecologice ale Speciilor, care se deosebesc fiziologic între ele (1310).

4.3.4. Delimitarea nişelor

Nişele fundamentale ale speciilor sînt segmente din spaţiul topologic care nu sînt net şi rigid segregate între ele. De aici apar probleme de lărgimea nişelor, suprapunerea nişelor şi discriminarea nişelor.

Lărgimea nişelor se referă la extinderea activităţilor de exploatare a resurselor-mediului în spaţiu. Este determinată de capacităţile genetic programate ale speciei de a exploata re-sursele mediului (1763).

Suprapunerea nişelor constă în exploatarea parţială a aceloraşi resurse, în aceleaşi spaţii fizice de către două sau mai multe specii. Apare acolo unde se interferează dimensiunile unor nişe fundamentale. Fiecare nişă posedă un domeniu propriu şi un domeniu de supra-punere cu cel puţin o specie înrudită.

Discriminarea nişelor se referă la mecanismele de reducere a domeniilor de suprapunere a nişelor, la evitarea competiţiei pentru nişe între specii sau, altfel spus, a competiţiei in-terspecifice în cadrul nişei fundamentale.

Lărgimile nişelor sînt variabile condiţionate de mediu. La plantele de pajişte, lărgimea nişei se modifică în funcţie de sezon (453). Pe insule, nişele aceloraşi specii sînt mai înguste decît pe continent (1020). Nişele largi suferă modificări1 sezoniere. Gîndacul arinului (Age-lastica alni) se dezvoltă mai întîi pe frunze de arin, de unde trece în sol (71). Nişele păsăre-lelor cîntătoare devin tot mai largi din Europa centrală spre Arctica (804).

Page 119: Ecologie Teoretica-Bogdan Stugren

4-3.5. Mecanisme de coexistenţă a nişelor

Atunci cînd resursele mediului sînt complet scindate pe mai multe specii, care au cerinţe similare, apare discriminarea totală a nişelor. Aceasta nu se poate realiza niciodată în între-gime. Rămîne întotdeauna un spaţiu de suprapunere între nişe. De aici rezultă tensiuni in-terspecifice şi este periclitată coexistenţa speciilor. Nu există însă o dependenţă cauzală strictă între întinderea spaţiului de suprapunere a nişelor şi tensiunea interspecifică.

încercarea de cantificare a suprapunerii nişelor (704, 706) nu a condus pînă în prezent la formule aplicabile în cercetări concrete. Putem spune cel mult că atunci cînd o specie este periclitată în existenţa ei de prezenţa unei alte specii de pe acelaşi nivel trofic, nişele lor se suprapun pe un spaţiu întins (1289). Dar această tensiune nu se simte în centrele nişelor. Pe nivelul biocenozei, suprapunerea generală a nişelor depinde de numărul de specii (fig. 57). Relaţia între suprapunerea medie a nişelor şi numărul de specii urmează legea toleranţei, exprimată printr-o curbă în clopot (489, 516). Coexistenţa nişelor este atinsă prin variate mecanisme;, exploatarea spaţial şi temporal diferită a resurselor, diferenţa între num-ărul de indivizi ai'aceleiaşi specii în diverse nişe (fig. 58), de unde rezultă repartizarea tensiunii interspecifice pe mai multe zone de suprapunere, în loc de concentrarea sa într-un singur punct, unde ar putea periclita coexistenţa ambelor specii.

După principiul acţiunii al lui Tischler (1680), cîmpul de acţiune al diferitelor specii suferă restrîngeri, astfel încît specii cu cerinţe ecologice similare pot edifica în acelaşi bio-top nişe discriminate (1920) (fig. 59).

Exemple: coexistenţa mai multor specii de şerpi este posibilă atunci cînd în biotop co-există mai multe specii de pradă vertebrate (49). Deşi toate speciile de şerpi marini (Hydro-phidae) sînt ihtiofage, nişele lor sînt discriminate, fiindcă suprapunerea nişelor prin identitatea speciilor obiecte de pradă este foarte redusă (561, 1804). Nişe discriminate pre-zintă şi stafilinidele de pe nisipuri de pe malul mării (1703), ca şi acarienii din făgete (980).

4.3.6. Principiul de excluziune al lui Gause

în experimente cu cîte două specii de ciliate (518) sau de drojdii, a supravieţuit de fie-care dată numai cîte o singură specie (519) (fig. 60). De aici, experimentatorul G.F.Gause a tras concluzia că într-una şi aceeaşi nişă nu pot coexista două specii cu cerinţe ecologice similare. Concluzia experimentală a fost confirmată şi de calcule matematice (923). Această concluzie este cunoscută sub numele de principiul excluziunii al lui Gause (1167).

Este un principiu mult discutat, care nu poate fi nici exact confirmat, dar nici ahsolut negat (192). Principiul lui Gause se întemeiază pe o bază experimentală ce rar poate fi realizată: o pereche de specii, cu cerinţe ecologice identice într-un mediu omogen, din care au fost excluse orice perturbări. Este o premisă pur şi simplu ideală. Dificultăţile provin din faptul că asemenea specii şi un asemenea mediu pot fi cu greu găsite şi că omogenitatea mediului, chiar dacă este asamblată experimental, riscă întotdeauna să fie perturbată prin forţa hazardului. De aceea, repetarea experienţeloi cu alte Obiecte au condus la rezultate diferite. De aceea, respingerea prindpiului lui Gause pe baze strici experimentale (62) ne pare prematură.

Uneori, în aceeaşi nişă ecologică se atinge coexistenţa a două specii. în principiu, aceasta se realizează atunci cînd se atinge diferenţierea nişelor pe cel mult o singură dimensiune (1234). De aceea, se poate propune şi o altă formulare pentru principiul lui Gause: atunci

Page 120: Ecologie Teoretica-Bogdan Stugren

cînd nişele se suprapun numai parţial, nu se ajunge nici la coexistenţă, nici la excluziune (372)! .

4.3.7. Principiul echivalenţei de poziţie

Descrieri comparative ale biocenozelor din regiuni îndepărtate unele de altele, cu flore şi faune net deosebite între ele, arată că în condiţii analoage de mediu fizic se pot forma în regiuni geografic distincte funcţii ecologice echivalente şi părţi structurale (nişe) similare. După principiul echivalenţei de poziţie (1680), funcţii ecologice identice pot fi înfăptuite în biocenoze geografic deosebite de specii diferite, care prezintă însă forme biotice identice. Biocenoze care posedă un număr mare de nişe echivalente sînt numite izocenoze.

Astfel sînt, bunăoară, echivalente între ele formele biotice ale plantelor şi natura solurilor în pădurile de foioase din Europa şi Canada (1066). Apoi, pădurea de Fagus din Europa are structură ecologică identică şi ornitofaună echivalentă cu pădurea de Nothofagus din Chile (287).

Echivalenţa nişelor nu este însă deplină, fiindcă există întotdeauna mici diferenţe ecolo-gice produse de natura diferită a biotopului..

Astfel, striga (Tyto alba) ocupa în Europa, Chile şi California nişe echivalente, dar care diferă între ele prin compoziţia cantitativă a obiectelor-pradă (747).

4*4. Relaţii interspecifice

Structura biocenotică a ecosistemului este generată şi menţinută prin interacţiuni între specii. Există mai multe tipuri de relaţii interspecifice, care funcţionează ca forţe integra-tive în ecosistem. Aceste interrelaţii sinfîziologice sînt grupate în patru tipuri principale: 1. topice; 2. fabrice; 3. forice; 4. trofice (114).

4.4*1. Relaţii topice

Relaţii interspecifice topice constau în influenţarea reciprocă a speciilor în ceea ce pri-veşte staţiunile lor de viaţă. O specie influenţează probiotic sau antibiotic condiţiile de e-xistenţă pentru altă specie. Influenţele probiotice constau în epecie, sinecie, parecie şi entecie.

Epeciă este popular ea non-parazitară a unui corp viu pe suprafaţă de către organisme epifite şi epizoare. Este un fenomen larg răspîndit mai cu seamă în mediul marin.

Aşa de exemplu, hidropolipul Perigonimus megas acoperă cu tentaculele sale pe substra-tul Mării Azov coloniile de Balanus, fără să le dăuneze (1736). - Balena-cu-cocoaşă (Me-gaptera nodosa) poartă pe piele o pînză compactă de diatomee, dar şi de ciripede (Cyamis, Coronula) (733). Pe stînci submarine dens populate de zoobentos apare şi o stratificare a organismelor epibionte (1065), la fel şi în pădurile pluviale tropicale (1114, 1304).

Sinecia este situaţia de incvilin în "casele" altor organisme din alte specii. Este frecventă în lumea animală.

Tuatara (Sphenodon punctatus) din Noua Zeelandă locuieşte în gropile şi galeriile păsări-lor marine (1199).

Parecia este vecinătatea tolerată a unor organisme din alte specii.

Page 121: Ecologie Teoretica-Bogdan Stugren

Fig. 61 Şanse de supravieţuire a seminţelor în funcţie de distanţa faţă de planla mamă. (După HARPER, 1981).

Aşa de exemplu, ariciul-de-mare (Heterocentrolus) suportă în vecinătatea sa decapodul Arete dorsalis.

Entec ia este prezenţa non-parazitară de incvilin în corpul viu al unui organism din altă specie.

Fig. 62

122

Dislribuţia sunătoarei (Hypericum perforatum) (cercuri mici) şi a unei colonii de şoarece-de-cîmp (Microtus) dintr-o pajişte săracă în nordul Elveţiei (După LEUTERT, 1983).

Page 122: Ecologie Teoretica-Bogdan Stugren

Relaţiile interspecifice antibiotice constau în efectul negativ al unei specii asupra me-diului unei alte specii. Bunăoară, macrofitele submerse modifică viteza apei şi creează cOndiţii nefavorabile pentru dezvoltarea larvelor de simuliide (114).

Anumite transformări biogene ale biotopului conduc la formarea unor cîmpuri biofizice: câmpuri de semnale, cîmpuri fitogene, strat de dispersie a sunetului, cîmp biologic de lu-mină.

Cîmpul de semnale biologice este produs de efecte fizice ale activităţii fiinţelor vii, care lasă în biotop urme, ce constituie un fel de "memorie" a biotopului (1124, 1125). Unele componente ale factorilor ecologici, care nu deţin în sine funcţii de însemnătate vitală, ac-ţionează ca semnale ale transformărilor mediului, comunicînd organismelor informaţii des-pre deplasarea constelaţiei de factori ecologici în zone suboptime şi pessime (1679).

Astfel, energia radiantă adusă prin lumină acţionează ca un factor de însemnătate vitală, în timp ce componentele sale (lungimea zilei şi intensitatea luminii) exercită doar funcţii de semnale.

Activitatea de concurenţă a unei plante faţă de altă plantă este o măsură a succesului în "lupta pentru existenţă" (359). în acelaşi timp generează un cîmp fitogen cu definită confi-guraţie chimică (v.6.3.3.3.), care este puternic activ în mediul apropiat plantei, dar ale cărui limite se pierd (1901). -

Stratul de dispersie a sunetului se formează în ocean, la adîncimi prin aglomerări de macroplancton şi necton (peşti, calmari) care, ca şi fundul mării reflectă şi dispersează su-netele (799).

Cîmpul biologic (zoogen) de lumină este un caracter al ecosistemelor marine de la suprafaţă şi de la adîncime. La suprafaţă nu are probabil valoare de semnal, care apare însă la animalele marine mari din abisuri (548). în ape interioare, un cîmp zoogen de lumină

Tabelul 9

încărcarea solului de către ungulate în diverse arii naturale. După (1058)

arie naturală şi tip de ecosistem alcătuirea efectivului de ungulate biomasă în kg.ha"1

* Uganda, desiş ierbaceu elefant, hipopotam, bivol 175,0 • Kenia, savană şi pădure parc ungulate sălbatice 122,2- 175,0 • Kenia, savană şi pădure parc vile domestice 19,25- 28,0 • Africa de Est, savană dcAcacia şi Commiphora ungulate sălbatice 52,5 * Africa de Est, savană dtAcacia şi Commiphora . vile domestice 96,3 • Uganda, savană cu ierburi înalte antilopa impala 21,7 • SUA, Vestul mijlociu, prerie cu ier-buri lungi vile domestice 49,0 • California, chaparral cerb-cu-coadă-neagră 18,06 • Isle Roy»), Lacul Superior, pădure mixtă N elan 3,8 • Scoţia,'pădure mixtă cerb n • Ontario, Canada, pădure conifere karibu 0,02 • Canada, tundre karibu 0,79 • Rusia, stepă ierbacee antilopa saiga 0,5

Page 123: Ecologie Teoretica-Bogdan Stugren

este produs numai de un melc din Noua Guinee, iar pe continent numai de micromicete şi unele insecte (79). Funcţia ecologică a luminii zoogene marine nu este descifrată (1445).

4.4*2. Relaţii fabrice

Relaţii fabrice (în lat.faber = abil) constau în utilizarea unor organisme din altă specie sau a resturilor moarte ale acestora ca material de construcţie de către anumite animale.

în Suedia, unde există şi astăzi, pe alocuri, colonii de castori (Castor fiber), care construiesc baraje din tulpini de arbori, pe anumite suprafeţe Alnus intona şi Betula pubes-cens devin mai.restrînse, iar locul lor este invadat cu specii de Salix (745).

4.4.3. Relaţii forice

Relaţiile forice constau în transportul şi astfel răspîndirea unor organisme dintr-o specie de către organisme din altă specie.

Astfel, insectele răspîndesc în mod regulat bacterii de la o plantă la alta (1161). Tardi-gradele sînt transportate de coleoptere şi miriapode (142).

4.5. Coevoluţie şi integrarea compartimentelor

Mecanismul intern al biocenozei prin care este generat sistemul este coevoluţia, depen-denţa reciprocă a proceselor evolutive ale speciilor, care sînt ecologic conectate între ele, fără însă să schimbe între ele gene (1234). Fiecare membru al sistemului funcţionează aici ca un factor al evoluţiei faţă de celălalt. Coevoluţia generează ordinea biocenotică în eco-sistem prin mai multe sisteme de relaţie: 1. plante-animale fitofage; 2. plante cu flori-ani-male polenizatoare; 3. plante-microorganisme; 4. animale-microorganisme; 5. sistem gazdă-parazit; 6. sisteme patogene; 7. concurenţă interspecifică; 8. relaţia pradă-prădător.

4.5.1. Coevoluţia plantelor şi animalelor fitofage

Compoziţia şi biomasa covorului vegetal sînt supuse unei presiuni necontenite din partea fitofagelor. în cursul evoluţiei aceasta a condus la coevoluţia plantelor şi fitofagelor în eco-sisteme terestre, de ape dulci şi marine.

4.5.1.1. Ecosisteme terestre

Presiunea animalelor asupra vegetaţiei este efectuată în ecosisteme terestre pe trei planu-ri: păşunare, distrugerea seminţelor, transformarea solului.

Păşunarea. După reprezentări mai vechi, animalele fitofage influenţează puternic starea covorului vegetal, mai cu seamă în anii cînd apar masiv anumite insecte şi rozătoare, cînd întreaga vegetaţie este păşunată. Asemenea fenomene au loc uneori cu adevărat.

De exemplu: lăcusta călătoare (Schistocerca gregar ia), o insectă mică de numai 1,79 g greutate, consumă cîte 1 g de hrană vegetală zilnic. Este o cantitate minimă. Dar atunci cînd apare un nor de lăcuste de 300.000 indivizi/km2, acesta acoperă o suprafaţă de 15 km2; norul de lăcuste este o maşină devoratoare enormă care consumă zilnic aproximativ 4-5 t material vegetal viu (1580). - în mod analog, unele rozătoare produc dezastre în covorul

Page 124: Ecologie Teoretica-Bogdan Stugren

vegetal. în Alaska, în ani cu apariţie masivă a lemingilor (Dicrostonyx), este distrus 50% din covorul vegetal (96).

Dar acestea sînt evenimente excepţionale. Suprapăşunatul înfăptuit de mamifere sălbatice nu conduce la distrugerea covorului vegetal, fiindcă aceasta nu se repetă an de an. După o invazie de rozătoare trec cîţiva ani pînă la o nouă invazie, timp în care are loc refacerea vegetaţiei.

Din păcate, date exacte despre consumarea plantelor de către insecte şi rozătoare în anii de invazii masive sînt rare. Literatura abundă însă de relatări anecdotice. Unele date mai noi arată că, în anii obişnuiţi, cu fonduri normale de fitofage, deşi mari, acestea nu pot consuma mai mult decît 20% din covorul vegetal (1230).

Exemple: insectele mineri consumă în pădurile de foioase din America de Nord şi din Europa numai 5,6% din frunzişul de coronament (1338). - Aceleaşi cifre s-au scos în evi-denţă la consumul de frunze în păduri ecuatoriale din Noua Guinee (400) şi în pădurile de Nothofagus din Noua Zeelandă (1601).

Păşunatul selectiv, înfăptuit în pădurile mixte europene de vînatul roşu (392), iar în sa-vanele africane de antilopa Taurotragus oryx (905, 315), produce efecte stimulative asupra diversificării covorului vegetal. în Spitzbergen, în absenţa artropodelor erbivore, covorul vegetal este consumat mai ales de ren, bou moscat şi păsări (1351). Efecte similare au uneori şi invaziile de rozătoare, prin care anumite suprafeţe sînt eliberate de un covor er-baceu, făcînd astfel loc pentru germinarea seminţelor de numeroase specii vegetale (433).

După consideraţii pur teoretice, asociaţia specifică a plantelor furajere cu fitofagele este ; cea măi puternică la tropice, fapt ce corespunde însă numai pentru păsări, dar nu şi pentru artropode (104).

Formele ecologice variate ale angiospermelor au servit ca premisă pentru coevoluţia plantelor şi insectelor, pentru formarea de nişe fundamentale de către insecte. în decursul coevoluţiei s-au constituit consorţii şi mecanisme de apărare ale plantelor, rezultînd în final, homeostazia sistemelor plante-insecte (1304). S-a ajuns la nivelul în care o singură specie vegetală este asociată trofic cu numeroase specii monofage de insecte fitofage (486). Ade-seori, coevoluţia se desfăşoară pe plan fiziologic. Unele plante dezvoltă formaţiuni de apărare sub formă de trihomi încîrligaţi (1240), frunze nepalatabile, sărace în nutrienţi (1336), producţie bogată de insecticide naturale. Unele insecte pot neutraliza definite toxine

n u m â r flori

Fig. 63 Succesiunea momentelor de înflorire, a suprapunerilor dc nişe şi a delimitărilor de nişe la trei specii de plante entomogame (După WASER, 1979).

Page 125: Ecologie Teoretica-Bogdan Stugren

vegetale (1335) (v. 6.4.1.). Mecanismele de apărare ale fitofagelor pot fi abolite prin anu-mite stări fiziologice ale plantei (1611). Pe nivelul biocenozei rezultatul coevoluţiei plante-insecte este reglarea randamentului productiv al plantelor de către insecte (1043). Rezultatul final este o echilibrare reciprocă a creşterii plantelor şi erbivorelor, supravieţuirea ambilor parteneri.

Distrugerea seminţelor. Numeroase specii de animale sînt granivore, se hrănesc cu seminţele plantelor. Consumarea seminţelor favorizează dispersia acestora (695, 1157), dar poate conduce şi la efecte negative asupra reîntineririi fondului vegetal (843). După împrăş-tierea seminţelor prin vuit, se formează în sol un fond de seminţe, care este prădat de animalele granivore şi contaminat de micromicete. Numai puţine seminţe supravieţuiesc în sol şi ajung în condiţii favorabile la germinare.

Afirmativ mecanismul natural cel mai eficient împotriva prădării fondului de seminţe ar fi "fuga seminţelor" (843); După această ipoteză, cota de pierdere din cauza prădării poate fi redusă atunci cînd seminţele sînt răspîndite d t mai departe de planta-mamă, altfel spus, atunci cînd nu se formează aglomerări masive de seminţe în sol, ci are loc distribuţia lor după legile hazardului (fig. 61). Relaţia plantelor şi granivorelor este considerată tot ca un fenomen coevolutiv (352). O explicaţie alternativă ar fi că interacţiunile observate nu sînt decît rezultatele unei coexistenţe efemere şi întîmplătoare a speciilor (695).

Transformarea solului prin activitatea faunei poate modifica profund condiţiile de creş-tere a plantelor. Săparea şi permanenta deplasare a particulelor de sol de către rozătoare modifică în special mediul pentru seminţe şi plantule în curs de germinare. Animalele reîn-noiesc pătura fertilă a solului, aducînd la suprafaţă material de la adîncimi de 4-5 m şi accelerează astfel mineralizarea substanţei organice moarte. Atomi ai elementelor chimice proveniţi din orizonturi adînci ale solului sînt incluşi astfel în ciclurile biogene. Formarea zoogenă a solului este un fenomen larg răspîndit, mai ales în deşerturi, unde rozătoarele realizează performanţe excepţionale (188, 798).

Rolul stimulator al activităţii faunei pentru creşterea plantelor a fost observat nu numai în deşerturi, dar şi în pajişti montane (930) (fig. 62) şi insule arctice (826).

La tropice efectuează şi termitele, nu numai rozătoarele, un travaliu însemnat în geneza solului (1807).

întregul peisaj al deşerturilor este influenţat de activitatea faunei (1899). în regiuni car-stice, mamiferele şi nevertebratele favorizează eroziunea solului (1728). Prin călcarea solu-lui cu copite, ungulatele influenţează puternic negativ creşterea plantelor, efectul produs fiind mai mare în cazul vitelor domestice decît al ungulatelor sălbatice (1058) (tab. 9).

4.5.1.2. Ecosisteme marine

în ocean, compartimentele trofice ale consumatorilor sînt mai greu de discriminat decît pe uscat. Fiecare specie din zooplancton acţionează şi ca algofag şi detritofag, dar şi ca prădător. Este vorba aici de procese fiziologice deosebite, realizate de acelaşi compartiment biologic. Date exacte cantitative în această privinţă lipsesc. Deşi consumul realizat de ne-vertebrate algofage pare a fi foarte mare, nu s-a observat pînă în prezent supraexploatarea fitoplanctonului marin prin lanţuri trofice erbivore. Diferit faţă de continent este şi rezultatul coevoluţiei plantelor şi artropodelor în ocean (1447). în ecosistemele terestre încărcătura de erbivore este, de regiilă, mare, ceea ce poate duce la transformări nefavorabile ale vege-taţiei. în ocean însă, populaţiile de alge planctonice nu sînt strivite de încărcătura ridicată

Page 126: Ecologie Teoretica-Bogdan Stugren

de algofage, deoarece pierderile datorate păşunatului sînt repede compensate prin rata ridi-cată de înmulţire a algelor. Fauna influenţează biomasa şi compoziţia fondurilor de alge numai în zona mareelor (969, 1135, 1376) şi în regiunile cu redfi de coralieri (676).

Consumarea prin păşunare a macrofîtelor submarine nu poate fi discriminată de activita-tea zoofagă a zoobentosului prădător. Atunci cînd păşunează talofite şi fanerogame, anima-lele consumă şi microfauna care trăieşte pe pajiştile de macrofite, ca şi zoobentosul sesil (1025). Cînd păşunarea este selectivă are loc şi modificarea compoziţiei pajiştilor de ma-crofite submarine (87, 380).

Cu excepţia sirenienilor (vaci de mare), îrf ocean lipsesc mamifere erbivore mari. Dar sirenienii nu formează populaţii mari şi efectul lor asupra vegetaţiei este neînsemnat.

4.5.13. Ecosisteme de ape interioare

în ecosistemele de ape interioare, erbivorele nu au o influenţă mai mare asupra vegetaţiei decît în ocean. Există însă şi unele excepţii. Astfel, în Australia curculionidul Cryptobagous singularis distruge macrofite plutitoare în derivă (1387). Peşti algofagi împiedică creşterea numerică masivă a algelor albastre (1143). Dar peştele erbivor Ctenopharyngodon idella introdus în Delta Dunării a periclitat, prin consumul masiv al macrofitelor submerse, bio-masa faunei de nevertebrate erbivore şi indirect şi a peştilor, păsărilor de baltă, vidrei şi şobolanului-de-apă (Arvicola) (310).

Page 127: Ecologie Teoretica-Bogdan Stugren

4.5.2. Evoluţia plantelor cu flori şi a polenizatorilor

Coevoluţia angiospermelor şi polenizatorilor de flori atinge punctul cel mai înalt prin dezvoltarea unor plante specializate, adaptate numai la anumite animale ca polenizatori, în concordanţă cu dezvoltarea unor animale strict specializate, adaptate la definite plante cu flori, ca polenizatori. De aici rezultă o dependenţă totală, reciprocă a partenerilor în sistem (1799). Polenizarea se bazează fiziologic pe conexiunea între producători de nectar (plante) cu culegători de nectar (insecte, păsări, chiroptere, rozătoare, marsupiale) (69, 442, 1854). Polenizarea este mijlocită de substanţe fitogene atractante, bogate în energie, care declan-şează comportamentul de culegere a nectarului şi, la figurat vorbind, reprezintă "compen-sarea" polenizatorului pentru "munca" sa (442). Polenizatorii sînt pentru plante o resursă limitată. Divizarea acestei resurse preţioase astfel încît să satisfacă toate plantele cu flori existente în ecosistemul dat, se realizează prin reducerea suprapunerii nişelor la plante. Me-canismul este adeseori deplasarea perioadei de înflorire la diverse specii, astfel încît dispare suprapunerea în timp a înfloritului; aceeaşi specie de insectă poate astfel poieni za în pe-rioade diferite mai multe specii de plante entomogame (1820) (fig. 63).

Conexiunea biocenotică cea mai strînsă între plante şi polenizatori are loc în pădurile neotropicale, care ar fi de neconceput fără coevoluţia şi coadaptarea plantelor ornitogame cu păsările colibri. Astfel, în pădurile din Costa Rica sînt interconectate 45 de specii de plante cu 20 specii de păsări colibri (1595). în cadrul coevoluţiei plante/colibri apar şi va-riate specializări. Unele specii de plante sînt polenizate de mai multe specii de colibri, altele de mai puţine specii de colibri (947). Specializări unilaterale apar şi la plantele entomo-game. Astfel, în sud-vestul SUA, planta ornamentală Yucca (din familia agavelor) este po-lenizată numai de o anumită specie de lepidopter tineid Tegelicula yucasella (26).

4.53. Coevoluţia plantelor şi microorganismelor

Aici sînt cuprinse anumite interrelaţii ale plantelor şi microorganismelor, prin care sînt menţinute ca un ansamblu, biocenozele din biotopuri terestre. Este vorba despre rizosferă şi micoriză.

4.53.1. Rizosferă

Pe rădăcinile plantelor se dezvoltă o bogăţie de populaţii microbiene, la care este puter-nic exprimată dependenţa reciprocă, astfel încît rizosferă este edificată prin interacţiunea

io 0.8 0,6

w q2 o

supra fa ţa o c u p a t a

0 0.2 0.8 1.6 i 2> „ - ' -s u p r a f a ţ a s t r ă b ă t u t ă

Fîg. 65 Curi>ă de competiţie a paraziţilor (După NICHOLSON, 1933).

128

Page 128: Ecologie Teoretica-Bogdan Stugren

n u m â r d e indivizi

d e n s i t a t e paraziţ i lor r a p o r t a t a la 100 g a z d e

Fig. 66 Raportul între gazdă (Sitolroga cereai lela) şi parazit (Trichogrammu evanescens) în condiţii experimentale (După SALT, 1936).

rădăcinilor de plante cu microfloră, ca un subsistem aparte al ecosistemului terestru. Sub-stanţele chimice eliminate de sistemul radicular stimulează dezvoltarea bacteriilor. Actino-micetele şi ciupercile superioare sînt de asemenea influenţate, dar în mai mică măsură decît bacteriile (60, 366). în rizosferă este mult mai ridicată activitatea polizaharidazelor de ori-gine bacteriană decît în soluri lipsite de rizosferă (831). Fitohormonii (auxine) de origine bacteriană şi giberelinele (substanţe produse de ciuperca Fusarium (274)) sînt stimulatoare pentru dezvoltarea plantelor superioare. Microfloră solului furnizează plantelor şi vitamine

generaţii

Fig. 67 IntcracţiUnilc gazdei (iMusca domestica) cu parazitul (Mormoniella vitripennis) timp de şapte generaţii succesive (După DEBACH şi SMITH, 1941).

129 9 Comanda nr. 40110 x * . ^

Page 129: Ecologie Teoretica-Bogdan Stugren

Fig. 68 Oscilaţii populaţionale ale gazdelor (lepidoptere) şi ale parazitoidelor (himenoptere) în făina depozitată (După BENSON, 1973).

(1352). In rizosferă sînt şi inhibate numeroase bacterii şi ciuperci fitopatogene prin specii antagoniste (1250).

De exemplu, bacteria Pseudomonas populează suprafeţele radiculare şi inhibă dezvolta-rea microbilor fitopatogeni.

In rizosferă coevoluţia a condus la coadaptări cu totul speciale, chiar şi între plante şi agenţi fitopatogeni (1132). Compoziţia microflorei din rizosferă depinde de specia vegetală

Fîg. 69 Construcţie patogenă în ecosistem (După PAVLOVSKI, 1961). 1 - migraţia hranei (sîngele mamiferelor); 2 - migraţia speciei patogene; A, C, D, - mamifere rieinfectate; B - mamifer infectat; Ai, Ci, Di — gazdă insensibilă; Bi - gazdă sensibilă.

Page 130: Ecologie Teoretica-Bogdan Stugren

4.5.3.2. Micoriza

Anumite ciuperci, mai ales basidiomicete, dar şi ficomicete (99, 100) îşi împletesc hifele în jurul sistemului radicular şi produc astfel în cadrul rizosferei o parte structurală deosebită, anume micoriza. Aceasta favorizează schimbul de substanţe minerale între plantă şi sol (1099,1100), ca şi o exploatare excelentă a fosforului (650, 1426). în ecosistem, ciupercile micorizante acţionează ca una din forţele de integrare. Complexul de hife leagă între ele rădăcinile plantelor din mai multe specii care coexistă în sol. Prin aceasta are loc probabil un fel de metabolism interspecific (267). Sistemul este bazat pe un circuit feedback. Ami-noacizii eliminaţi de rădăcinile plantei stimulează ciuperca, iar planta utilizează combinaţiile minerale aduse de ciuperci (1548) (fig. 64). Cînd însă producţia plantelor este redusă, mi-coriza influenţează negativ creşterea plantei (1404).

în pădurile tropicale pluviale, micoriza accelerează schimbul de nutrienţi din sistemul plantă-sol. Ciupercile aduc rădăcinilor plantei nutrienţi din substanţe organice aflate în pu-trefacţie, fără ocolul prin intermediul solului (445)-(v.şi2.4.2.4.).

în micoriză, conexiunea plantelor cu ciuperci este foarte strînsă. Plantele introduse sînt mai puternic favorizate de ciuperci aduse din patria de origine odată cu plantele, decît de ciupercile de la faţa locului (1308). Răspîndirea micorizelor este în mare măsură favorizată de rozătoare micofage (1037). Dezvoltarea normală a micorizei este inhibată prin aplicarea de pesticide în sol (451). în condiţii normale, dinspre sistemul radicular se scurge spre hifele de ciupercă un flux de carbon organic, ce reprezintă circa 1% din întreaga producţie vegetală a ecosistemului dat (1205). Nu este însă cunoscut volumul fluxului de combinaţii minerale de la hifele de ciupercă spre sistemul radicular.

4.5.4. Coevoluţia animalelor şi microorganismelor

Prin coevoluţie, animalele şi microbii formează exo- şi endosimbioze. Frecvenţa anumi-tor grupe de animale este corelată cu aceea a microflorei.

De exemplu, melcii sînt mai rari în sol, acolo unde sînt mai abundente algele verzi (478). în ceea ce priveşte abundenţa, lumbricidele şi enchitreidele sînt invers proporţionale cu algele din sol (58, 1596).

Fauna solului influenţează microorganismele prin consumarea frunzarului şi microflorei, prin ventilaţia solului etc. (989).

Exosimbioze animale/microorganisme. Părţi structurale exOsimbiotice se bazează pe stimularea funcţională reciprocă între organisme din specii diferite; dar ambii parteneri re-prezintă în continuare unităţi vitale separate.

Exemple: furnicile attide din Brazilia cultivă ciuperci şi se hrănesc cu hidrocarbonaţi proveniţi din ciuperci (20). - Termitele sînt dependente de ciuperci, fiindcă termitele nu sînt capabile să digere lignina, bogat reprezentată în hrana lor; excrementele de termite consti-tuie un substrat de creştere pentru micromicete, o definită specie de Termitomyces fiind asociată cu o anumită specie de Macrotermes (1880). - în galeriile scolitidelor trăiesc anu-mite specii de drojdii (1086).

Endosimbioza. Atunci cînd microbii populează permanent organismele animale, se for-mează simbioze mult mai strînse între ele, denumite endosimbioze animale/microorganisme, pe fondul cărora sînt edificate chiar anumite ecosisteme marine.

Page 131: Ecologie Teoretica-Bogdan Stugren

Exemple: în izvoarele supratermaie din abisuri oceanice cum este pragul Galapagos, bio-cenozele sînt edificate pe endosimbioză între pogonofore şi bacterii chemoautotrofe (454, 766, 1865). - Recifii de coralieri sînt de neconceput fără zooxantele (1894), deoarece cora-lierii obţin prin consumarea acestora materie organică primară, produsă de zooxantele pe calea fotosintezei (1598, 1113). - Algele verzi populează ca endosimbionte diferite specii de nevertebrate marine (527) (v. şi 3.3.1.1.). - Tubul digestiv al termitelor este sediul en-dosimbiozei cu flagelatele (1221). - Fixarea zoobentosului sesil pe fundul mării este cauzată de anumite efecte excitante ale bacteriilor (408). - Virusuri, rickettsii şi micoplasme sînt transmise de insecte, mai ales cicade, la plante (1010, 1483), - Endosimbiozele insectelor cu micromicetele aprovizionează insectele cu anumite enzime, pe care insectele nu sînt în stare să le sintetizeze (1034).

4.5.5. Sisteme gazdă-parazit

Parazitismul este o formă antagonistă a convieţuirii interspecifice (855, 856), în ecosis-tem, are rolul unei forţe de integrare. Paraziţii nu sînt numai membri ai unui mediu organic, legat de individul-gazdă, dar şi, în primul rînd, membri ai biocenozei dependenţi de aceleaşi legităţi ecologice ca şi organismele neparazitare. Supravieţuirea, reproducerea şi răspîndirea paraziţilor depind de ordinea biocenotică (363). Sistemul gazdă-parazit este un segment al reţelei biocenotice de specii. în sistemul gazdă-parazit se atinge un echilibru între cerinţele parazitului de a obţine hrană organică din corpul gazdei şi cerinţele pentru a-şi asigura reproducerea şi maturizarea unei generaţii noi de paraziţi tot în corpul gazdei. Echilibrai se realizează între cele două calităţi ale gazdei: loc de viată şi sursă de hrană pentru parazit (420).

Văzut de pe poziţia organismului individual, bisistemul gazdă-parazit apare ca un anta-gonism cumplit în care gazda este negativ afectată, dar parazitul este favorizat. Atunci cînd ajung la un echilibru, mecanismele de agresiune ale parazitului şi mecanismele de apărare ale gazdei, supravieţuirea ambilor parteneri devine asigurată. Se formează un sistem de trei componente: gazdă - microbiotop organic - parazit (1378). Decisivă este aici configuraţia biochimică a microbiotopului organic, deoarece de aCeasta depinde supravieţuirea şi succe-sul parazitului în perpetuarea sistemului. Coexistenţa gazdă-parazit se bazează pe circuite feedback negative, care inhibă creşterea numerică excesivă a paraziţilor în microbiotop, menţinînd-o pe un nivel ce nu periclitează supravieţuirea gazdei. De asemenea, biochimis-mul microbiotopului organic este răspunzător pentru limitarea producţiei de substanţe ale gazdei, toxice pentru parazit. Altfel spus, microbiotopul organic reglează antagonismul gazdă-parazit pe un nivel suportabil pentru ambii parteneri. Problema fundamentală pentru gazdă este de a nu sucomba sub acţiunea parazitului. Problema fundamentală a parazitului este de a învinge reacţiile de apărare ale gazdei.

După concepţia metabolică a parazitismului (813), între gazdă şi parazit se ajunge la relaţii biochimice, metabolice multilaterale. Chiar şi un parazit polifag poate fi mai specific în raport cu o specie-gazdă decît cu alta. Coevoluţia gazdă-parazit conduce la o conexiune stabilă între ambii parteneri. Exploatarea gazdei este numai una din componentele sistemu-lui de relaţii parazitare. De importanţă decisivă este mai degrabă schimbul de metaboliţi între cei doi parteneri. Acest schimb de substanţe poate fi stimulativ nu numai pentru pa-razit, dar şi pentru gazdă.

Page 132: Ecologie Teoretica-Bogdan Stugren

De exemplu, în Asia de Sud-Est, recolta de orez este mai mare în prezenţa infecţiei plantelor cu nematode (467).

La nivel de populaţie, paraziţii sînt factori necesari ai coevoluţiei, deoarece menţin po-pulaţia gazdei pe o mărime optimă (856). Probabilitatea ca un anumit individ de gazdă poten-ţială să devină realmente infectat este dependentă de legile biostatisticii (1133,1134).

Repartiţia populaţiei de paraziţi pe populaţia de gazde are forma unei hiperdispersii, deoarece majoritatea paraziţilor sînt aglomeraţi numai într-o parte a populaţiei-gazdă (813). Partea de populaţie-gazdă ocupată de populaţia de parazit creşte atîta timp cît mai există gazde potenţiale (fig. 65). Dar nici atunci cînd atacul parazitar este masiv nu se transformă întreaga populaţie potenţială de gazde într-o populaţie ocupată în întregime de paraziţi. S-a observat că anumiţi indivizi scapă totuşi de infecţie (1424) (fig. 66). Sistemul este, pare-se, caracterizat prin oscilaţii permanente în jurul unei mărimi medii (337) (fig. 67). Deşi osci-laţiile apar în condiţii obişnuite, ele pot fi şi independente între gazdă şi parazit (130) (fig. 68). Existenţa necontenită a sistemului gazdă-parazit este asigurată de imperfecţiunea me-canismelor de agresiune ale paraziţilor ca şi a reacţiilor de apărare ale gazdei (1858), pre-cum şi de sensibilităţile individuale diferenţiale ale gazdelor (1592, 1782). Circuituri feedback pozitive conduc la creşterea numerică nelimitată a paraziţilor, de unde rezultă oscilaţii violente ale sistemului şi chiar nimicirea populaţiei-gazdă.

De exemplu, s-au înregistrat exterminări ale populaţiilor viespilor săpătoare (Odynerus) de către viespea parazitoidă Chrysis (1085).

Văzuţi de pe poziţia biocenozei, paraziţii funcţionează ca o forţă integrativă, care contri-buie la menţinerea întregului, limitează dimensiunea anumitor compartimente şi astfel îm-piedică dispariţia altor compartimente (855) şi se prezintă, mai ales, ca reglatori ai fondului de fitofage (1402).

Un caz special este parazitismul de cuib practicat de specii de cuculiforme şi de alte păsări asupra păsărelelor. Prin acest parazitism social nu are loc reglarea, ci se atinge redu-cerea puteţnică a fondului de păsărele-gazde. Este de exemplu, cazul lui Molothrus. ater, care reduce masiv populaţiile de paseriforme în SUA (207).

Şi acest sistem de relaţii interspecifice este bazat pe coevoluţia gazdă-parazit (1448). Paraziţii acţionează ca reglatori ai fondului de gazde numai în intervale scurte de timp

şi în condiţii deosebit de favorabile. In situaţii obişnuite paraziţii sînt integraţi în constelaţia de factori ai selecţiei şi pierd din însemnătatea lor specială (31).

Dar şi gazdele pot acţiona ca reglatori ai fondului de paraziţi (1393). Uneori s-a observat şi un parazitism bilateral, cum este cel între macrofite marine şi paraziţii lor, alge roşii epifite (377).

Paraziţii cauzează modificări de dominanţă printre speciile-gazdă. Cu acest prilej, coexis-tenţa gazdă-parazit nu este stabilă (299). Anumiţi membri ai biocenozei pot stimula sau inhiba reacţiile de apărare ale gazdei (397, 1238).

In aşa-numitele parazitocenoze (biocenoze dens populate cu paraziţi) (1208) se reali-zează un circuit intem al paraziţilor prin mai multe gazde, ceea ce duce la modificări în virulenţa şi densitatea paraziţilor.

Un exemplu: Viermele trematod Haematolechus coloradense atacă broaşte ca un parazit cu slabă virulenţă. Devine însă foarte virulent ca parazit al melcilor. Tranziţia de la melc înapoi la broască este realizată de odonate ca vectori (32).

Page 133: Ecologie Teoretica-Bogdan Stugren

4.5.6. Reţeaua patogenă

Unele biocenoze sînt puternic încărcate cu agenţi patogeni, astfel încît ele funcţionează ca adevărate patobiocenoze (biocenoze patologice) sau focare de contagiune pentru ani-male şi om (1209). In patobiocenoze apar pe lîngă numeroşi paraziţi şi gazde, de asemenea şi numeroase gazde intermediare ca şi vectori. Toate aceste specii formează împreună o reţea patogenă în ecosistem (fig. 69). Alte biocenoze sînt încărcate cu virusuri de plante şi funcţionează ca focare de contagiune pentru plante de cultură (1681).

Focare de infecţie bogate în specii şi periculoase pentru om şi animale apar în special în codri bogaţi în umezeală, cum este taigaua siberiană (1208) şi pădurea pluvială din bazinul Amazonului (678).

Agenţii patogeni depind în dinamica lor de starea biocenozei şi situaţia climatică (115). încărcătura patogenă a biocenozei poate fi însă şi echilibrată. Maladia rămîne ascunsă, dar prezentă în continuare în populaţiile de animale ca o enzoonoză. în alte biocenoze, maladia

timp în zile

Fig. 70 Fluctuaţii în jurul unei stări staţionare, calculate pe baza unui model stohastic al fenomene-lor de concurenţă inteispecifică (După LESLIE şi GOWERS, 1958). Punctat - specia 1 (echilibrul la Ni 150); Linie continua - specia 2 (echilibrul la N2 = 100).

Fig 71 Circuite feedback în competiţia între două specii A şi B (După MARGALEF, 1968).

134

Page 134: Ecologie Teoretica-Bogdan Stugren

poate izbucni ca o epizootie (epidemie). Expansiunea bolilor contagioase de la un focar la altul este stimulată sau inhibată prin forţe biocenotice.

Boala Chagas, o tripanosomiază cauzată de Trypanosoma cruzi în America dc Sud, este foarte periculoasă pentru om şi animale domestice tocmai în ecotonul codru (jiinglă)/teren de cultură, fiindcă acolo trec ploşniţe ca vectori de pe gazdele lor intermediare nocturne (Dttsypus, Dicielphys, Prvcyon, Alouutia) pe animale domestice active ziua (678). - In Afri-ca ecuatorială, febra galbenă se bazează pe conexiunea biocenotică între maimuţe şi ţînţari. in focarul de contagiune (codru) posibilităţile de infectare a omului cu arbovirusuri sînt foarte puţine, deoarece modul de viaţă nocturn al maimuţelor şi al ţînţari lor în coronamentul pădurii îndepărtează boala de oameni care pătrund pe solul codrului. Dar în ecoton, viru-surile ajung de pe maimuţe pe oameni, aduse de ţînţarul sinantrop Aedes acgyplL Aşadar, codrul oferă protecţie mai mare pentru oameni în faţa febrei galbene decît ecotonul antro-pogen (394).

După erupţii masive ale epidemiilor, sistemul agent patogen-gazdă atinge prin coevoluţie o oarecare stabilitate. Astfel, mixomatoza a pus capăt răspîndirii masive a iepurelui-de-vi-zuină (Oryctolagus) în Australia. Maladia însă nu a dispărut, ci a încetat a mai fi o epidemie şi s-a păstrat ca enzootie în populaţiile gazdei, unde nu mai provoacă însă mortalităţi exce-sive- (1334, 1241).

Reţeaua fitopatogenă lucrează în acelaşi mod. Coevoluţia a produs o rezistenţă biochi-mică a plantelor faţă de anumite maladii. în această ordine de idei este elocventă interacţiu-nea cartofului şi a ciupercii patogene Phylophlhora uifesians.

Formele de Phytophthora sînt metabolic dependente de solanacee, nefiind capabile să sintetizeze steroizi (1077). Dar sub acţiunea infecţiei fungale cartofii îşi schimbă metabo-lismul. în loc de a produce steroizi, necesari pentru supravieţuirea ciupercii, produc fitoa-lexine (substanţe repelente - respingătoare - antifiingale) (1490). Inductori ai sintezei de substanţe antifungale sînt metaboliţi produşi chiar de ciupercă (1895). Dar tulpini extraor-dinar de agresive ale ciupercii elimină substanţe care neutralizează inductorul şi reduc concentraţia fitoalexinelor pe un nivel ce nu este letal pentru ciupercă (1653).

Reţeaua fitopatogenă acţionează paralel cu erbivorele. Plantele superioare reprezintă pen-tru ambele un sistem de nişe trofice, care sînt exploatate pe de o parte de ciuperci şi bac-terii, pe de altă parte de insecte şi nematode (643). Ambele compartimente sînt biocenotic strîns conectate între ele, deoarece insecte şi nematode răspîndesc spori de ciuperci şi bac-terii. Microbii fitopatogeni nu acţionează ca reglatori, ci mai degrabă, ca distrugători ai comunităţilor de plante. Relaţia plantelor cu ciupercile fitopatogene se bazează pe principiul coevoluţiei, prin care supravieţuiesc ambii parteneri (718). Unele insecticide de origine ve-getală sînt specifice faţă de anumite specii de insecte, fiind produse, de fapt, nu de plante, ci de virusuri, bacterii şi ciuperci (1083)!

4.5.7. Concurenţa interspecifică

Interferenţa interspecifică pe planul nişelor fundamentale duce la concurenţă (competiţie) pentru resursele mediului.

4.5.7.1. Mecanisme dc concurenţă între specii dc animale

La animale, concurenţa interspecifică este cercetată prin modele matematice, experimente ecologice şi analize ecologico-geografice ale răspîndirii speciilor.

Page 135: Ecologie Teoretica-Bogdan Stugren

Modele matematice. Gîndirea matematică are avantajul de a reduce fenomene compli-cate la scheme simple şi de a imagina experimente teoretice, care pot fi apoi tratate cu concepte matematice. In studiul matematic al concurenţei interspecifice s-a procedat după acest principiu. Sisteme de specii concurente între ele au fost reduse în gîndire la o schemă simplă: două variabile (mulţimi de indivizi ai ambelor specii), care se influenţează reciproc în dinamica lor numerică; ambele variabile depind de o a treia mărime, de resursele de hrană, care nu sînt nelimitate. Se admite că interacţiunea speciilor se desfăşoară într-un spaţiu izolat' şi că este independentă de mediu (1803). Un experiment teoretic imaginat de Lotka (965) şi Volterra (1803) postulează că, după scurgerea unui interval de timp dt, nu-mărul de indivizi Ni şi N2 creşte cu dNi şi respectiv dN2. După ecuaţia fundamentală a lui Lotka

dN « F (No), [11] dt

creşterea numerică a mărimii N în timpul intervalului dt este o funcţie a stării iniţiale Nu, adică depinde de numărul de indivizi care au participat de Ia început, din momentul zero la interaţiunea de concurenţă; ea depinde, de asemenea, de parametrii specifici de creştere numerică ei şi £2 ai fiecărei specii i, conform relaţiei:

dNi dt

dN2 dt

= eiNi

ei>0, £2>0 [12]

= S2N2

într-un sistem izolat, resursele nu pot fi suficiente pentru a satisface cerinţele ambelor specii. Fiecare specie reduce resursele existente cu mărimea hiNi şi respectiv I12N2. Evo-luţia ulterioară a sistemului va depinde de aceste mărimi, ca şi de coeficienţi specifici pen-tru fiecare specie yi şi Y2, care arată reducerea numerică a fiecărei variabile, a fiecărei mulţimi de indivizi din speciile 1 şi 2. Se admite că există probabilitatea de supravieţuire numai pentru una din specii, anume pentru specia la care raportul e/y va prezenta mărimi mai mari. Evoluţia sistemului se va desfăşura conform ecuaţiei:

dNi = ei - Yl (hiNi + I12N2)

dt HM [ 1 3 1 dN2

— = £2 - Y2 (hiNi + I12N2) dt

Modelul Volterra mai sus redat este un model determinist, bazat pe premisa că un sistem de ecuaţii diferenţiale este supus unor legităţi mecanic-dinamice, după care fiecare cauză produce în toate condiţiile numai acelaşi efect. De aici rezultă că fiecărei stări iniţiale date îi corespunde numai un singur rezultat. Dacă se cunosc mărimile parametrilor si şi £2, şi Yi şi Y2, rezultatul concurenţei poate fi prezis cu precizie. în realitate, modelul Volterra este numai un caz teoretic, o situaţie-limită cu mecanisme independente de concurenţă. Repre-zintă un caz particular al unor procese stohastice.

Page 136: Ecologie Teoretica-Bogdan Stugren

Se numeşte stohastic un proces care urmează legi probabilistice şi al cărui rezultat nu poate fi dedus din starea iniţială; rezultatul decurge din interacţiunea unor forţe interne şi externe ale sistemului şi reprezintă întotdeauna cel puţin două alternative: A şi non-A, aso-ciate cu probabilităţile p şi non-p = q.

In anumite condiţii, ce se realizează rar în natură, concurenţa interspecifîcă se desfăşoară într-adevăr după modelul Volterra. Sisteme reale de concurenţă tind rareori spre un singur rezultat posibil. Din structura sistemului, nu din starea sa iniţială, pot fi deduse mai multe rezultate posibile. Dintre rezultatele posibile se va realiza acela care va fi admis de inter-acţiunile constelaţiei de factori, care regizează desfăşurarea concurenţei Ia sistemul dat. Constelaţia de factori fiind variabilă, nu se poate face o predicaţie unică, valabilă pentru orice moment al evoluţiei sistemului. In momente diferite se înfăptuiesc rezultate diferite, pornind de la aceeaşi stare iniţială. In modelele stohastice (probabilistice) se încearcă pre-dicaţia rezultatului concurenţei interspecifice cu ajutorul calculului probabilităţilor. Mode-lele stohastice nu exclud coexistenţa speciilor concurente, ca un rezultat posibil, realizabil în anumite situaţii (926, 927) (fig. 70). Practic, coexistenţa depinde de viteza cu care se schimbă mărimile Ni şi N2 (566). Bisistemele de concurenţă sînt supuse principiului feed-back (1024) (fig. 71).

Cercetări experimentale. Din experimente cu două specii concurente de Paramaecium rezultă că fiecare specie ajunge în timp la un nivel maxim de indivizi pe care nu-1 poate depăşi şi că, supravieţuirea în spaţiul izolat este posibilă numai pentru o singură specie (521), aşa cum preconizează modelul Volterra (v.şi 4.3.7.). Alte experimente au condus însă la altfel de rezultate.

In experimente cu specii concurente de Tribolium (1177) au supravieţuit, în funcţie de situaţia concretă a temperaturii şi umidităţii, fie T. confusum fie T. castaneum. S-a observat că nici chiar în condiţii constante de temperatură şi umiditate nu s-a ajuns întotdeauna la acelaşi rezultat (929). Capacitatea de concurenţă pare a fi la Tribolium invers proporţională cu mărimea generaţiei de urmaşi (1811). Experimente cu specii de microcrustacei ca Da-phnia obtusa şi Simocephalus vetulus, arată că rezultatul concurenţei este mai degrabă modificarea stnicturală a populaţiei şi a potenţialului vital, decît excluderea unei specii (1248). Experimente în natură cu animale de talie mai mare au arătat că îndepărtarea uneia din speciile concurente a dus la creşterea numerică a indivizilor din populaţiile rămase (9, 1860, 1885).

Ideea excluderii speciei prin concurenţă se întemeiază pe accepţiunea că una din speciile concurente este biologic inferioară, mai slab dotată în lupta pentru existenţă. în realitate, situaţia este însă mult mai complicată. Fiecare din ambii parteneri poate fi superior sau inferior în raport cu celălalt pe diferite planuri, neexistînd o "superioritate" sau "inferiori-tate" absolută.

De exemplu, curculionidtil Rhinocyllus conicus este inferior în concurenţă cu viespea Urophora solstitialis, dar îi este superior prin ponta sa depusă pe o întindere mai mare în florile de Carduus, Cirsium, Centaur ea (1920).

Analiza ecologico-geografică a răspîndirii speciilor. Atunci cînd specii îndeaproape în-rudite, ecologic echivalente, se exclud în ariile lor geografice, pentru aceasta este invocată ca răspunzătoare concurenţa interspecifică. Realmente, concurenţa interspecifîcă este pre-zentă permanent în arii unde spaţiul este restrîns, hrana insuficientă pentru ambele specii concurente, cum este de obicei situaţia în insule şi pe masive muntoase izolate (1054).

Page 137: Ecologie Teoretica-Bogdan Stugren

Fig. 72 Curba de creştere a unei specii vegetale în cultură mixtă şi în condiţii de hrană limitată (După JACQUARD, 1982).

10 g r ă u n ţ e / h a

Fig. 73 Desfăşurarea concurenţei spaţiale între secară (Secale cereale) şi ovăz (Aveita saliva) (După DE WITT, 1960). 1 - secară; 2 - ovăz

Exemple: Pe insule şi stîncuţe din M. Adriatică, în faţa coastei dalmate, şopîrlele Lacerta sicula şi L. melisellensis se exclud reciproc (1322). - în arhipelagul Galapagos, concurenţa interspecifică printre cintezele lui Darwin (Geospizidae) este cea mai puternică pe insuliţe izolate, ridicate doar cu puţin deasupra nivelului mării; este mai slabă pe marea insulă Santa Cruz cu relief montan (1547). - în Pădurea Bialovieja (Polonia/Bielarus), creşterea numerică a cerbului (Cervus elaphus) este sociată cu reducerea numerică a elanului (Alces alces); în păduri situate mai departe spre nord, relaţia este inversă; în Munţii Sihote-Alin din Siberia răsăriteană, cele două specii sînt ecologic segregate (76).

Din cauze necunoscute, concurenţa interspecifică lipseşte uneori, chiar dacă suprapunerea nişelor este foarte întinsă.

Aşa este cazul speciilor de şopîrlă zburătoare (Draco) din sud-estul Asiei (723). Concurenţa foarte puternică poate avea ca. rezultat segregarea speciilor în nişe ecologice

nesuprapuse (289, 1444, 1798). Sensibilitatea la concurenţă şi slăbiciunea în lupta pentru existenţă sînt mai degrabă determinate de vîrstă individuală decît de specie (1544). Capa-

Page 138: Ecologie Teoretica-Bogdan Stugren

citatea mai .slabă în concurenţă este adeseori compensată cu o largă toleranţă faţă de osci-laţiile factorilor abiogeni (1344). în acest fel, specii cu slabă capacitate de concurenţă su-pravieţuiesc şi devin chiar abundente în biotopuri ce nu sînt accesibile speciilor concurente, din cauza constelaţiei nefavorabile a factorilor de mediu fizic.

De exemplu, amfipodul Gammarus duebeni este o specie ce poate suporta ample oscilaţii ale salinităţii (specie eurihalină). Totuşi, lipseşte din biotopuri cu ape saline ale M.Baltice, de unde este izgonit de specii de Gammarus mult mai apte în lupta pentru existenţă; în Schimb este prezent şi chiar abundent în ape îndulcite din Golful Botnic şi Golful Finic, ba chiar şi în ape încărcate cu materii organice, sărace în oxigen din portul Helsinki (1493).

De regulă, specii slabe în concurenţa interspecifîcă sînt izgonite în microbiotopuri subop-time (235, 683).

Spre deosebire de rezultatele exerimentelor de laborator, rezultatele concurenţei interspe-cifice din natură sînt fie izgonire, fie coexistenţă.

La rozătoare, concurenţa interspecifîcă este mai intensă în biotopurile aproape de optim şi mai slabă în biotopurile mai puţin preferate (403).

Specializarea fiziologică permite speciilor mai slab concurente de a supravieţui cu o hrană mai puţin valoroasă.

Astfel, Fiorinia externa, un homopter din nord-estul SUA, consumă frunze tinere, bogate în azot, şi sucuri de Tsuga canadensis, în timp ce un alt homopter, Tsugaspidiolus tsugae, consumă numai frunze bătrîne, sărace în azot şi în sucuri (1055).

Adeseori, concurenţa interspedfică este exprimată şi printr-o corelaţie negativă a nu-mărului de indivizi.

în Germania, şobolanul Arvicola terrestris prezintă abundenţă ridicată, acolo unde cîrtiţa (Talpa europaea) este rară şi invers (1850).

Fenomenele de concurenţă sînt foarte puternic exprimate între speciile de păsări (357, 739).

Concurenţa interspecifîcă apare şi la paraziţi (363) şi chiar şi în fauna apelor subterane (354). . . . . . .

Efectul interspecific al concurenţei nu depinde întotdeauna de numărul de indivizi impli-caţi în concurenţă de către fiecare specie (38).

Pe stîncile cu păsări (bazare cu păsări), unde densitatea individuală şi a speciilor este foarte ridicată, specii intruse, străine de colonie, sînt izgonite prin colaborarea mai multor specii (1843).

Practic, concurenţa nii se desfăşoară numai pe nivelul unui bisistem, ci simultan între mai multe specii.

Concurenţa poate să aibă şi efect stimulator reciproc. Astfel, la microcrustacei în culturi interspecifice mixte între două specii concurente, Ceriodaphnia reticulata atinge un număr mai mare de indivizi în prezenţa lui Daphnia pulex, decît în cultură pură (981).

în general, concurenţa este considerată ca o interacţiune între specii din acelaşi gen sau din genuri apropiate sâu, cel puţin, între specii din cadrul aceluiaşi grup sistematic. Dar concurenţa între specii neînrudite filogenetic, între specii din grupe sistematice diferite, a-rată rezultate interesante.

Exemple: în deserturile din sud-vestul SUA, concurenţa trofică între furnici şi rozătoare pentru seminţe de plante produce modificări structurale profunde în ecosistem (215,1339). - în păduri de foioase (Quercus-Carya) din estul SUA, jefuirea fondului de seminţe de către

Page 139: Ecologie Teoretica-Bogdan Stugren

10 g număr celule / ml .

j <£* S i l „ f u « u T Q »

• fe®^

15 h Fig. 74 Curbe tcoreiice ale concurenţei între clouă specii de bacterii în mediu lichid

(După ALEXANDER, 1977).

rozătoare este mai mare în absenţa furnicilor (658). - Dar în deşerturile sud-americane, unde lipsesc rozătoare granivore, furnicile distrug cantităţi foarte mari de seminţe (1016).

Se pune în final o problemă de ordin teoretic, anume în ce măsură concurenţa, ca forţă integTativă în ecosistem creează conexiunile în cadrul fondului de animale şi menţine ordi-nea biocenotică. Aceasta este însă o problemă de discuţie. După concepţia darwinistă tra-diţională (328), larg răspîndită şi în literatura ecologică modernă (34, 358, 286, 559, 1282), concurenţa, ca formă a luptei pentru existenţă' decide structurarea fondurilor de animale din biocenoze. După o concepţie alternativă (148, 294, 711) compoziţia fondurilor de animale este numai aparent deductibilă din fenomene de concurenţă, în timp ce în realitate, chiar şi în fenomenele unde concurenţa a fost găsită ca o forţă integrativă biocenotică, mai rămîne suficient loc şi pentru intervenţia altor forţe. Astfel, pe continentul european are loc cu adevărat concurenţa interspecifică la păsări; dar nu aceasta este forţa decisivă pentru repar-tizarea speciilor pe biotopuri, aici intervenind şi alţi factori (1743).

Ambele puncte de vedere suferă însă de acelaşi viciu logic. Dovezi directe pentru sau împotriva acţiunii concurenţei interspecifice ca forţă integrativă lipsesc şi nici nu apar în expectativă. Chiar dacă se aduce dovada experimentală pentru sau împotriva concurenţei în contextul mai sus specificat, aceasta nu înseamnă că în condiţii naturale situaţia este aceeaşi ca în condiţii experimentale. Observaţii asupra coexistenţei sau segregării obiective a spe-ciilor în natură sînt interpretate fie.darwin.ist, fie după ipoteza alternativă, fără ca punctul de vedere ales să decurgă din date faptice. Observaţiile sînt integrate într-un sistem de gîndire ales în funcţie de concepţia autorului. De aceea, aceste procedee apriorice nu ne ajută să descoperim adevăratul rol al concurenţei interspecifice. In final tot nu ştim dacă concurenţa este sau nu o forţă creatoare. Fiecare situaţie reală, perfect interpretată prin pris-ma unui punct de vedere, poate fi tot atît de logic interpretată şi prin prisma concepţiei alternative.

Page 140: Ecologie Teoretica-Bogdan Stugren

în condiţii naturale concurenţa nu exclude-coexistenţa permanentă a speciilor concurente (1442). Chiar dacă pentru un ecosistem dat se dovedeşte că, concurenţa este o forţă cu rol creator de structuri, de aici nu putem extrapola şi generaliza concluzia asupra altor ecosis-teme. Probabil că în biosferă, unele biocennoze sînt formate pe baza concurenţei, iar altele pe baza altor forţe integrative. Rezultatul concurenţei nu este consecinţa principiului "totul-sau-nimic". Este mai degrabă variabil, supus situaţiei ecologice concrete (1561).

4.5.7.2. Mecanisme de concurenţă interspecifîcă la plante

La plante, "lupta pentru existenţă" se desfăşoară mai ales pentru spaţiu, apă şi iluminare optimă. Fiecare plantă are nevoie de un spaţiu vital în care să poată creşte neinhibată (950).

Concurenţa pentru spaţiu. Spre deosebire de animale, modele matematice au fost mai puţin elaborate la plante. Cînd totuşi s-a studiat matematic concurenţa, atunci s-au aplicat formule simple, aritmetice. Pentru culturi mixte cu mai multe specii se aplică tot un coefi-cient simplu, anume coeficientul lui Jacquard (742):

N PNi = piGi — - — — (i = 1, 2, m) [14]

KNi + N

în care Gi = cea mai ridicată viteză de creştere; N = concentraţia nutrienţilor în sol; KNi = constantă de semisaturare.

în culturi mixte, mărimea lui PNi - probabilitatea numărului de indivizi ai speciei i, va atinge o stare staţionară, de unde se deduce că există o anumită relaţie cantitativă la baza interacţiunii interspecifice (1481, 1873).

într-o concepţie matematică mai elevată, se aplică şi la plante modele inspirate din ecuaţiile diferenţiale ale lui Volterra. în ecuaţia fundamentală De Witt [15], care este o soluţie pariculară pentru ecuaţiile Volterra [11], [12], [13], nu este exclusă coexistenţa de durată a speciilor; se postulează însă că o cultură mixtă din mai mult decît două specii poate fi în întregime inhibată (1873):

Oj = bjZj . kkZ_1k . Mj [15] în care Zj şi Zk = numărul total al seminţelor însămînţate din speciile Sj şi Sk din mu-

lţimea de specii j = 1, 2,... k; bj şi bk = coeficienţii corespunzători de agregare; Mj = recolta speciei Sj în cultură pură; Oj = recolta speciei j în cultură mixtă.

în condiţii identice de existenţă şi la vîrstă identică,.se manifestă totuşi capacitatea dife-rită de concurenţă prin recolte diferite.

Cercetări experimentale au arătat că în culturi mixte repetate, pier speciile care au reali-zat în culturi pure recolte optime (fig. 72); într-un amestec de orz (Hordeum vulgare) şi de

t

Fig. 75 Fluctuaţii ciclicc în sistemul prada - prădător (După VOLTERRA, 1931).

Page 141: Ecologie Teoretica-Bogdan Stugren

numâr de indivizi

n p r a d a

prădător

0 20 40 60 80 100 120 140 160 180 200 timp In zile

Fig. 76 Desfăşurarea interacţiunii pradă - prădător (După KOZLOWSKI et aii., 1979).

ovăz (Averta sativa) rata de creştere comună se reduce permanent, deşi recoltele celor doi parteneri au fost invers proporţionale (1873) (fig. 73).

Din observaţii asupra creşterii plantelor în natură rezultă că, prin concurenţă se poate ajunge la excluderea unor specii.

Astfel, păiuşul (Deschampsia fiexuosa) este izgonit din vegetaţia terestră de pe malul marii de specii mai puternic concurente (434).

Concurenţa este influenţată de mediu în sensul că, două specii de plante nu sînt concu-rente între ele în orice biotop în care se întîlnesc, ci numai în anumite biotopuri, respectiv numai pe anumite soluri. Este, de exemplu, cazul a două specii de ciuboţica cucului, Pri-mula veris şi P. elatior (1635). - In Europa de Sud-Est, solurile calcaroase favorizează creşterea esenţelor de foioase, în timp ce solurile acide favorizează coniferele (692). în condiţii extreme pot coexista mai multe specii, dar toate prezintă o creştere redusă, fapt evident la vegetaţia din deserturi (1817, 47% 1891).

în general, concurenţa interspecifică pentru spaţiu acţionează în fondurile vegetale, în condiţii naturale, ca o forţă integrativă creatoare de structuri (324, 1635). Acest punct de vedere nu este ăcceptat de toţi ecologii vegetali (605).

Concurenţa pentru lumină. Plantele concurează între ele pentru lumină, mai exact pen-tru acea parte a iluminării globale care declanşează şi este răspunzătoare pentru desfăşurarea asimilaţiei clorofiliene a dioxidului de carbon, denumită radiaţia fotosintetică activă (PHAR).

De regulă, concurenţa pentru lumină apare atunci cînd o plantă invadează "mediul de lumină" al unei alte plante, invazie prin care aceasta este umbrită şi defavorizată în exploa-tarea nutrienţilor din sol (643). O puternică concurenţă pentru lumină reduce diversitatea speciilor (1132) şi conduce în pădurile mixte de foioase la un rezultat paradoxal: inhibarea unei specii foarte sensibilă la lumină de către mai multe specii, de altfel mai puţin sensibile faţă de lumină (321).

Page 142: Ecologie Teoretica-Bogdan Stugren

număr de indivizi

50 40 30 20 10

1 2 -3 • U ~5 6~

« — • — o 2 timp în zile

Fig. 77 Sisteme pradă - prădător eu trei rezultate diferite dependente fiecare dc condiţiile de experi-enţă (După GAUSE, 1934 b). 1 - prădătorul (Didinium nasutum); 2 - prada (Parămecium caudatum); A - mediu omogen fără refugii; B - mediu eterogen cu refugii; C — mediu omogen deschis.

4.5.73. Mecanisme de concurenţă interspecifică la microorganisme

La microorganisme, concurenţa interspecifică pentru spaţiu, nutrienţi şi energie este un fenomen larg răspîndit (243).

Microalge. în culturi mixte de alge şi dinoflagelate se manifestă capacităţi specific di-ferite de concurenţă, de unde reducerea biomasei populaţiilor (415, 1671).

Micromicete. Aici capacitatea de concurenţă este dependentă probabil de capacitatea specific diferită pentru exploatarea Corg din substrat (20).

Bacterii. Concurenţa interspecifică are ca obiect carbonul, oxigenul, variate substanţe organice (366). Rareori are loc excluderea unei specii prin concurenţă (20) (fig. 74). Specia mai slabă în concurenţă mai degrabă moare de foame ca urmare a lipsei de hrană. Anumite specii de bacterii străine de comunitatea dată sînt eliminate prin concurenţă. Cînd are loc concurenţa între mai multe specii se observă că unele specii se manifestă şi ca prădătoare bacterivOre. Astfel, bacteriile care ajung în sol şi în apa marină împreună cu excrementele omului şi animalelor, dispar relativ repede prin acţiunile antagoniste ale microflorei edafice (20) şi, respectiv, celei marine.

Există două forme de concurenţă interspecifică la bacterii: concurenţa pură şi simplă; concurenţa pură şi complicată. în concurenţa pură şi simplă, cei doi parteneri au nevoie de numai un singur tip de substanţă ca resursă. în concurenţa pură şi complicată, parte-

Page 143: Ecologie Teoretica-Bogdan Stugren

log N logN celule ml

9-

7-

5-

3-

Klebsiella

Te t r ah imena

8 10 z i l e

logN

10 zile

logN celule m f

9-Klebsiel la

7-

5-

3-

D

Tet rahymena

8 10 zile

Fig. 78 Sisteme pradă - prădător la microorganisme (După HABTE şi ALEXANDER, 1978). în toate experienţele prădătorul este Tetrahymena pyriformis; In A prada este Rhaobium, tn B, C şi D pra-da este Klebsiella pneumoniae.

nerii depind de mai multe tipuri de substanţe pentru supravieţuire. Prima formă conduce la excluderea prin concurenţă conform principiului Gause (v.4.3.7.), a doua permite coexiste-nţa (500).

De exemplu, bacterii auxotrofe concurează între ele numai pentru triptofan (632); însă Thiobacillus şi Spirillum nu sînt dependente de un singur tip de substanţă organică şi de aceea coexistenţa lor este posibilă chiar şi în medii omogene (500).

Pe bază de consideraţii teoretice, se ajunge la concluzia că, în culturi mixte din chemo-state, speciile generaliste (care pot trăi pe mai multe tipuri de substrat chimic) ating numere mai mari de indivizi decît speciile specialiste (care pot creşte numai pe un singur tip de substrat), concluzie ce nu corespunde însă exact cu rezultatele obţinute experimental (391). S-a observat şi o concurenţă cu efecte interspecifice negative la specii de agenţi patogeni, ceea ce slăbeşte virulenţa maladiei şi favorizează supravieţuirea gazdelor (64, 65). La microflora solului, concurenţa interspecifîcă este influenţată de fauna solului (569).

4.5.8. Sisteme pradă-prădător

Se numeşte pradă un animal care este capturat, ucis şi consumat de animale din alte specii. Prădător este un animal care prinde, ucide şi consumă animale din alte specii. Di-

Page 144: Ecologie Teoretica-Bogdan Stugren

5 10 Didinium n a s u t u m Paramec ium aurel ia

Fig. 79 Sisteme pradă - prădător Ia ciliate în condiţii experimentale (După LUCKINBILL, 1973). Mediul A - metilceluloză cu vîscozitate redusă; prădătorul (Didinium nasutum) şi prada (Paramecium aurelia) prezintă oscilaţii numerice, conforme ecuaţiilor lui Volterra. B - mediu cu vîscozitate nor-mală; prădătorul dispare. C — experiment de control cu vîscozitate normală; prădătorul dispare, linie continuă - prădător; punctat — pradă.

namica sistemului pradă-prădător este aproximată prin modele matematice, prin cercetări de laborator şi observaţii în natură.

Modele matematice. Comportamentul sistemului este descris de un model determinist elaborat de Volterra (1803), astfel ca şi cum ar fi un sistem izolat. După ecuaţiile difere-nţiale Volterra [16], [17], în situaţii de segregare spaţială între pradă şi prădător, numărul indivizilor-pradă va creşte, în timp ce numărul indivizilor-prădător se va reduce. Dar cînd prada şi prădătorul sînt în contact, abundenţa speciei pradă scade, iar abundenţa speciei prădător creşte, conform ecuaţiilor diferenţiale:

dNi —— = EINI dt

. e i > 0, —E2 < o [16] dN2

—— - -S2N2 dt

10 Comanda nr. 40110 145

Page 145: Ecologie Teoretica-Bogdan Stugren

— Didinium nasutum Paramecium aurelia

fig. 80 Efectul dimensiunii populaţiei - pradă asupra sistemului pradă - prădător (După LUCKIN-BILL, 1973). A - experienţă de control cu populaţia - pradă de dimensiuni minore; prădătorul dispare. B - populaţia - pradă de dimensiuni mari; prada va fi exterminată de prădător.

şi: dNi

—-— = (ei - YiN2)Ni d t [17] dN2

— (-€2 - Y2Ni)N2 dt

în care ei şi E2 = coeficient de creştere numerică a pradei şi respectiv a prădătorului; yi = coeficientul de agresiune a prădătorului şi Y2 = coeficientul de apărare a pradei; Ni = numărul de indivizi-pradă; N2 = numărul de indivizi-prădător.

Din ecuaţia [17] rezultă că un sistem izolat pradă-prădător evoluează numai dependent de coeficienţii £ şi y- Rezultatul este un echilibru între pradă şi prădător, deoarece ambele specii se limitează reciproc. Dinamica sistemului este exprimată prin legile lui Volterra, de natură deterministă:

Legea 1. Numărul de indivizi-pradă şi de indivizi-prădător rămîn constante, în ciuda fluctuaţiilor necontenite.

Legea 2. Fluctuaţiile individuale ale pradei şi prădătorului sînt periodice, adică repetabil constante. Sistemul parcurge necontenit un ciciu periodic, exprimat prin curbe de creştere de formă sinusoidală ale căror vîrfuri nu se suprapun (fig. 75).

După parcurgerea mai multor cicluri în direcţii opuse, curbele de creştere ale pradei şi prădătorului pot deveni în final şi paralele (873) (fig. 76).

Page 146: Ecologie Teoretica-Bogdan Stugren

Legea 3. Atunci cînd sistemul este perturbat de un factor nimicitor al mediului, care reduce numeric atît prada cît şi prădătorul, urmează o perioadă de refacere a numărului de indivizi la cei doi parteneri. După încetarea perturbării se reface mai repede prada decît prădătorul. Specia - pradă este avantajată de numărul redus de prădători care au mai rămas activi în sistem, iar specia-prădător este dezavantajată de doi factori: în primul rînd redu-cerea sa numerică nemijlocită în urma perturbării şi în al doilea rînd de lipsa de hrană, prada nemaifiind abundentă.

De exemplu, prin tratarea permanentă a terenului agrar cu insecticide, sînt reduse nume-ric şi prădătorii (insecte entomofage, păianjeni, păsări insectivore), care sînt scoşi astfel din sistem, nemaiacţionînd ca reglatori ai fondului de fîtofage (1783). - Cînd este combătut cărăbuşul-de-mai (Meloiontha melolontha) cu DDT, acest insecticid nimiceşte întreaga po-pulaţie a prădătorului Ccdosoma sycophanta, existentă în pădurea dată, care este un prădător al dăunătorului cărăbuş. Populaţia de cărăbuş se refece foarte repede în lipsa prădătorului (1585).

Neajunsul modelelor deterministe este că, ele se bazează pe premise improbabile, după care populaţiile pot creşte numeric nelimitat şi că dinamica sistemului pradă-prădător este independentă de oscilaţii aleatorii (1053). Se admite, de asemenea, că mărimile coeficienţi-lor e şi y sînt constante, ceea ce însă nu este aşa (373). Toţi indivizii prădători sînt consi-deraţi după modele deterministe a fi biologic echivalenţi şi că interacţiunea pradă-prădător se desfăşoară fără întrerupere. Dar juvenilii şi adulţii nu sînt egali în Ceea ce priveşte suc-cesul la vînătoare. în ambele populaţii, dinamica sistemului este influenţată de raportul nu-meric al juvenililor cu adulţii (1053). Parametrii îşi pot schimba poziţiile în funcţie de vîrstă.

Astfel, peştii adulţi se hrănesc cu nimfe de odonate, iar acestea consumă juvenili de peşte (1056). - In Marea Nordului, copepodul Calanus helgolandicus consumă ctenofore juvenile din specia Plewobrachia pileus, dar adulţii de ctenofore sînt prădători de copepode (394).

Interacţiunea pradă-prădător nu este un proces cu funcţionare neîntreruptă, fiindcă există faze în care prada nu este atacată, din motive fiziologice, de către prădător. Limitarea pe-rioadei de reproducere a prădătorului la un definit sezon, limitează în timp şi interacţiunea cu prada (1047).

Se vede că modelul Voiterra descrie numai un caz particular al unor procese cu oscilaţii periodice (851). Dezvoltarea sistemului se poate desfăşura pe mai multe căi, fapt ce nu poate fi exprimat prin ecuaţii diferenţiale, ci numai prin modele stohastice (928).

Cercetări de laborator. Modelul Volterra a fost realizat în anumite condiţii de laborator. Dacă se introduce o mică modificare a condiţiilor experimentale, se modifică şi rezultatul interacţiunii.

Un exemplu (520): într-un spaţiu omogen şi. închis, sistemul Paramaecium caudatiun (prada) - Didinium nasulum (prădător) se comportă exact după modelul matematic Volterra. Dar într-un spaţiu eterogen, în care prada găseşte refugii inaccesibile prădătorului, rezultatul se schimbă: prădătorul dispare treptat (fig. 77). După modelul Volterra, frecvenţa ciocnirilor indivizilor-pradă cu indivizi-prădător este determinantă pentru rezultatul interacţiunii, în sensul că, pe măsura creşterii frecvenţei ciocnirilor, creşte şi rata de creştere numerică a prădătorului.

Dar, experimental s-a obţinut un rezultat diferit. în sistemul bacterii (pradă) - protozoare (prădător), creşterea frecvenţei ciocnirilor duce la realizarea unei mărimi populaţionale constante (620) (fig. 78). - într-un spaţiu limitat, sistemul Paramaecium-Didinium ajunge la

Page 147: Ecologie Teoretica-Bogdan Stugren

o stare staţionară atunci cînd se reduce frecvenţa ciocnirilor pradă-prădător (974) (fig. 79 -80).

De altfel, rata de hrănire a prădătorului este rareori proporţională cu numărul de indivizi pradă existenţi în sistem şi, prin urmare, cu frecvenţa ciocnirilor. Aceasta s-a observat în sistemul Paramaecium (pradă) - Asplanchna (prădător)-(lOOl).

Dacă în sistem apar mai multe specii pradă, comunitatea experimental asamblată de in-fuzorii tinde spre pieire (973). Circuite feedback negative reduc numărul de indivizi-pradă, deci îndepărtează excesul de hrană pentru prădător şi stabilizează astfel sistemul (814). De fapt, sistemul Paramaecium-Didinium nu este stabil, fiind supus oscilaţiilor în funcţie de mediu (1002).

In menţinerea sistemului pradă-prădător la o stare staţionară intervine ca forţă de inte-grare coevoluţia, care stimulează polimorfismul genetic al ambilor parteneri şi favorizează mutaţii rezistente (87). In acest fel ambii parteneri se prezintă cu tulpini genetice care pot asigura supravieţuirea'în condiţii variate.

La vertebrate poikiloterme, ciocnirile între pradă şi prădător pot fi evitate datorită cerin-ţelor termice diferite la pradă şi prădător.

De exemplu, şarpele Thamnophis sirtalis din America de Nord vînează broaşte (Rana pipiena) numai atunci cînd temperatura corpului sau depăşeşte 15°C. La temperaturi mai joase, prada care este aici activă nu este în pericol clin partea şarpelui (1278).

Observaţii în natură. O posibilitate de apărare pentru populaţia-pradă este formarea de aglomerări mari de indivizi. Viaţa gregară reduce frecvenţa ciocnirilor pradă-prădător. As-tfel este cazul cu turmele mari ale ungulatelor în savana africană (931) şi coloniile de ciine-de-preerie (Cynomys luclovicianus) din America de Nord (688), ca şi la cîrdurile de peşti marini (1201, 1864).

exterminare medie

Fig. 81 Exterminare neobişnuiţii a g&slropodclor icrcslrc de eăirc sturzul cîntăior (Ţurihis philome-los) în timpul migraţia spre sud, în deşertul Negev (După SCMACHAK et all., 1981). I - curbe de eli-minare a speciei SphinaerochUa zonala; 2 - a speciei Troclinklea seetzenii.

Page 148: Ecologie Teoretica-Bogdan Stugren

într-un mediu nelimitat, fuga şi migraţia- pradei favorizează adeseori supravieţuirea. As-tfel suit migraţiile verticale diurne ale zooplânctonului care se retrage ziua la adîncimi mai mari pe unde nu înoată în mod obişnuit peştii prădători de plancton, cum este heringul (Ciupea harengus) (854, 1594).

Adeseori, speciile pradă supravieţuiesc datorită unor faze de repaos în activitatea prădătorului, cînd acesta nu se hrăneşte.

De exemplu, în Marea Baltică, bivalvele bentale nu sînt nimicite de stele de mare şi de ofiuride numai datorită faptului că tocmai în momentul în care larvele pradei invadează masiv fundul mării pentru a se fixa pe substrat, prădătorii nu se hrănesc (1668).

Strategie antagonistă. Din modele stohastice, experimente de laborator şi observaţii în natură rezultă că sistemul pradă-prădător reprezintă un caz special al unei situaţii conflic-tuale, asemănătoare formal cu un joc antagonist şi care poate fi interpretat cu ajutorul teo-riei generale a jocurilor. Evoluţia sistemului pradă-prădător este analoagă cu un joc de şah (1801) şi se desfăşoară pe baza strategiilor antagoniste ale pradei şi prădătorului. Animalele nu pot dezvolta nici o strategie pe baze logice. Strategia lor nu este nimic mai mult decît o reacţie instinctuală generalizată faţă de influenţele mediului (1640). "Mişcările" partene-rilor sînt întâmplătoare, "regulile jocului" sînt supuse unor acţiuni instinctuale, "alegerea strategiei" este condiţionată de necesitatea de a supravieţui. Nu are loc un rezultat prefigurat al jocului, ci numai o distribuţie a probabilităţilor diferitelor rezultate posibile. Strategia aleasă empiric devine optimă, atunci cînd nu dăunează supravieţuirii speciei, astfel încît specia se afirmă în "lupta pentru existenţă" în continuare şi obţine "dreptul" de "a juca" mai departe (1540).

Prada şi prădătorul "joacă" astfel, ca şi cura ar urmări, în conformitate cu teorema mi-nimax, pierderea minimă posibilă sau, respectiv, cîştigul mediu maxim posibil. Nici unul din parteneri nu poate alege o strategie mai eficientă decît aceea a pierderii minime sau respectiv a cîştigului mediu maxim. Nu toţi indivizii pradă sînt capabili să găsească şi să ocupe un refugiu potrivit. Nu toţi indivizii prădători sînt capabili să găsească, să prindă şi să uCidă prada în cantităţi necesare pentru menţinerea lor în viaţă.

De exemplu, 1a pinguinul imperial (Aptenodytes patagonica), din 144 de scufundări pen-tru prinderea de pradă într-o zi, doar 10% sînt încununate de succes (857).

Strategiile celor doi parteneri sînt, aşadar, incomplete. De aceea, mecanismele minimax asigură starea staţionară, continuarea la nesfîrşit a jocului. Ambii parteneri tind a găsi stra-tegii optime, dar fiecare pe altă cale. Prada tinde la perfecţionarea metodelor de apărare şi evitarea ciocnirilor cu prădătorul. Prădătorul tinde la perfecţionarea metodelor de vînătoare, la creşterea numărului de ciocniri cu prada, la exploatarea unor terenuri de vînătoare cu randament ridicat şi la pierderea cît mai redusă a timpului şi energiei cheltuite (402). Pe această cale, prădătorul menţine prada preferată în număr constant în spectrul său trofic şi chiar favorizează creşterea sa procentuală (731). Dacă apar mai multe specii de prădători în concurenţă între ele, alegerea strategiei optime este de cea mai mare importanţă pentru fiecare specie.

De exemplu, în păduri bogate în păianjeni, specia de păianjen epigeu Coelotes terrestris îşi întinde astfel plasele, încît să obţină prada pe calea cea mai scurtă şi în modul cel măi rapid (1714). De regulă, o specie dată de păianjen este mai abundentă acolo unde şansa de a obţine pradă este cea mai mare (1774).

Page 149: Ecologie Teoretica-Bogdan Stugren

Complexe de sisteme interspecifice. Bisistemele pradă-prădător, analizate în para-grafele precedente, sînt numai segmente simplificate, extrase din reţeaua complexă a spe-ciilor din biocenoză. De aceea, ele constituie o raritate în natură.

Asemenea bisisteme se găsesc de exemplu la specule canibale de Tribolium (1025), la păianjeni (1441) şi la unii peşti (1143).

Sistemele pradă-prădător sînt, de obicei, bogate în specii - pradă şi specii - prădător. Modele matematice stohastice arată că există numeroase căi pentru realizarea coexistenţei şi stabilităţii unui sistem de interacţiuni interspecifice, bogat în specii. O predicaţie a căii celei mai probabile pe care o va adopta evoluţia sistemului poate fi aproximată prin "me-tode Monte Carlo" (924).

Se numesc "metode Monte Carlo" metode numerice pentru soluţionarea unor probleme matematice, cu ajutorul unor modele ale evenimentelor aleatorii (1551). Această tehnică se bazează pe presupunerea că distribuţia probabilităţilor rezultatelor de la ruletă şi distribuţia probabilităţilor evenimentelor aleatorii din procesele naturale urmează aceleaşi funcţii ma-tematice. Avantajul este că "metodele Monte Carlo" permit analiza unor sisteme reale, dar deloc sau numai foarte puţin cunoscute, cu ajutorul rezultatelor obţinute din analiza unor sisteme artificiale şi repetabile şi, de aceea, bine cunoscute prin analize statistice. Analogia între sistemul pradă-prădător cu multe componente şi jocurile antagoniste este numai for-mală, dar această analogie permite aplicarea de tehnici matematice identice la analiză sis-temelor ecologice inspirate din analiza matematică a jocurilor antagoniste. Logica "metodelor Monte Carlo" în aplicarea la ecologie este că pentru predicaţia rezultatului este necesar de a se elabora mai multe modele şi de a-şi găsi modelul cel mai probabil cu ajutorul prelucrării automate a datelor (514, 815, 1355).

Cu acest procedeu s-a calculat, de exemplu, că un sistem de 6 specii, cuprinzînd un singur producător şi 5 consumatori polifagi, nu poate rămîne un sistem stabil (1254).

Prădători ca forţă integrativă In ecosistem. După o concepţie adînc înrădăcinată în ecologie, prădătorii sînt activi ca reglatori ai biocenozei, deoarece ei condiţionează diversi-tatea pe nivelurile trofice inferioare şi echilibrează între ele variate componente. Procesul pare a fi simplu de tot: prădătorii de vîrf limitează număml zoofagelor, care, la rîndul lor limitează numărul fitofagelor, fapt prin care eliberează vegetaţia de sub presiunea excesivă din partea fitofagelor. Dacă, după excluderea prădătorului din sistem, erbivorele ating un număr excesiv de indivizi şi se ajunge în final la prăbuşirea populaţiilor de erbivore, aceasta înseamnă că fenomenul s-a produs datorită absenţei factorului de control care au fost prădătorii. Această concepţie se bazează pe fapte, care arată că prădătorii distrug în primul rînd indivizii bolnavi, biologic nevaloroşi, din speciile pe care le pradă.

De exemplu, în Canada, lupii capturează predominant iarna indivizi bătrini, slăbiţi şi juvenili de cerb-cu-coadă-albă (Odocoileus virgin iarius)', în Africa de răsărit, felidele prădătoare prind şi ucid în primul rînd acele antilope gnu (Cormochaetes taurinus), care sînt atacate de musca Gedoeltsia (312).

Argumentele pe care se întemeiază concepţia despre prădători ca forţă integrativă în e-cosistem nu sînt însă deloc univoce. Amintim doar două argumente celebre.

In Norvegia, a avut loc, la tranziţia de la secolul al 19-lea la cel de-al 20-lea, împuşcarea masivă a păsărilor prădătoare şi a mamiferelor carnivore, cu scopul de a proteja potîrnichea polară (Lagopus lagopus). Excluderea prădătorilor a fost urmată de creşterea excesivă a abundenţei acestei păsări, care era prada lor. După cîţiva ani, a intervenit crahul brusc al fondului de potîrniche polară. Explicaţia dată a fost că din cauza absenţei prădătorilor, nu

Page 150: Ecologie Teoretica-Bogdan Stugren

au fost eliminaţi din populaţie indivizii bolnavi, parazitaţi de sporozoarul Eimeria avium; nemairimd blocată, maladia s-a răspîndit în populaţiile potîrnichii polare, devenind o epide-mie, o adevărată plagă, ceea ce a şi dus ia evenimentul catastrofal descris (206). Dar, pentru crahul populaţiei de potîrniche polară nu a fost răspunzătoare numai absenţa prădătorilor, pe fondul unei populaţii infectate cu agenţi patogeni. O recoltă slabă a fructelor de pădure a provocat foametea în populaţiile de potîrniche polară (1153). De aici rezultă că prădătorii au avut numai roiul unui factor în sistemul factorilor de control din biocenoză.

Un al doilea exemplu, larg răspîndit în manualele de ecologie, este istoria crahului po-pulaţional la cerbul-cu-coadă-neagră (Odocoileus hemionus) de pe platoul Kaibab din Ari-zona (SUA). Tot la schimbarea de secol 19/20 au fost exterminate din regiune, afirmativ, toate mamiferele prădătoare, ceea ce a condus la creşterea numerică excesivă a acestei spe-cii de cerb. Aceasta a provocat lipsa furajelor naturale şi cerbii au pierit masiv de foame (26). Dar există şi o interpretare alternativă, mai nuanţată (251). Creşterea numerică exce-sivă a cerbilor a fost urmarea dispariţiei concurenţei pentru furaje, adică reducerea econo-mic voită a fondului de ovine domestice din Arizona. A suferit modificări şi vegetaţia preeriei, ca urmare a unor extinse incendii ale preeriei. Excluderea prădătorilor a fost astfel un factor secundar.

Experimente cu înlăturarea intenţionată a unui prădător, anume a lupului-de-preerie sau coyotului (Caniş îatrans) dintr-o rezervaţie naturală din Texas nu au fost urmate de creşte-rea excesivă şi crahul fondului de Odocoileus virginianus, cum ar fi trebuit să ne aşteptăm după concepţia mai sus expusă. Populaţia de cerbi nu a crescut ci, dimpotrivă, creşterea numerică a fost inhibată din cauza hrănirii suboptime (818).

Situaţia este puţin diferită în lacuri de apă dulce. Din observaţii în natură rezultă, că introducerea unei specii de peşte în lacuri poate avea consecinţe profunde pentru modificări structurale ale biocenozei (983, 428, 1533, 1900).

In ocean prădătorii au într-adevăr un rol decisiv ca reglatori ai compoziţiei biocenozelor. Astfel, acolo unde există prădători (crustacei decapode), echinideie nu pot influenţa negativ creşterea pajiştilor de Laminaria (438, 1007). Fiindcă pe coasta Floridei nu există prădători ai izopodului Sphaeroma terebrans, care perforează lemnul, aceasta dăunează masiv pădu-rilor de mangrove (1399).

In ceea ce priveşte fondurile de artropode, datele nu sînt concludente. Astfel, nu e clar dacă păsările insectivore limitează prin consumul lor dezvoltarea numerică a populaţiilor de artropode. Datele cantitative existente în literatură, sînt foarte variate, prea mari, sau prea reduse (512, 725, 1590, 1917). Pe lîngă păsări intervin aici şi alţi prădători. Şoarecele-de-pădure (Apodemus sylvaticus) distruge circa 30-50% din fondul lui Diprion pini, un dăun-ător al pinului (1165). Broasca-de-mlaştină (Rana arvalis) este un distrugător şi reglator al compoziţiei specifice a fondului de artropode (1913).

Deşi numărul de exemple existente este foarte mare, ele nu ne îngăduie încă o generali-zare, fiindcă adeseori rămîne în sistem loc şi pentru intervenţia altor forţe. Uneori, invaziile prădătorilor pot extermina cu adevărat fondurile de specii - pradă.

De exemplu, sturzul cîntător (Turdus philomelos) distruge în migraţia sa spre sud, în deşertul Negev din Orientul apropiat, în decurs de 55 zile, aproape în întregime populaţiile melcilor Sphincterochila zonata şi Trochoidea seeizenii (1440) - (fig. 81).

Interpretarea prădătorilor ca factori de selecţie în biocenoze este în contradicţie cu anu-mite fapte: s-a observat că populaţia pradă poate fi exterminată şi fără ca aceasta să fie urmarea necesităţii de hrană pentru prădător.

Page 151: Ecologie Teoretica-Bogdan Stugren

Aşa de exemplu, în anumite locuri pe malul mării, vulpile distrug coloniile de pescăruş (Larus ridibundus), deşi consumul este de numai 3%; în parcul naţional Serengeti din Tan-zania, hienele nimicesc gazele (Gazella thompsoni); în Arctica, ursul alb (Thalassarctos mari timus) nimiceşte narvalii (Monodon monoceros) prinşi în banchiză, deşi nu-i consumă

Comunităţi stabile, bine închegate sînt foarte puţin afectate de presiunea prădătorilor. Astfel, reciful coralier de Pocillopora din apele pacifice litorale ale istmului Panama este

intensiv prădat de echinidul Acanthaster, dar care totuşi nu reuşeşte să inhibe creşterea recifului (565).

Din date experimentale şi de observaţie în natură, ca şi din raţionamente teoretice bazate pe analiza modelelor matematice rezultă că, prădătorii de vîrf reduc stabilitatea ecosistemu-lui, din cauza creşterii necontrolate a populaţiilor acestora (918). Nu sînt determinate struc-tural de către prădători biocenoze care cuprind un număr mare de prădători (1667).

4.6. Echilibrul ecologic

După interpretări curente, dar mai mult anecdotice decît ştiinţifice, stabilitatea biocenozei este determinată prin echilibrarea unor forţe antagoniste interne. Pînă în prezent s-au făcut însă foarte puţine cercetări pentru a se detecta cantitativ în ce măsură se ţin reciproc în şah compartimente antagoniste ale ecosistemului. în schimb, se reliefează pripit concluzii, că natura vie urmăreşte atingerea unei armonii interne, care se realizează prin forţe proprii ce înlătură excesul de indivizi apărut într-un compartiment al ecosistemului. Pe această cale s-a instalat din nou, după o perturbare, echilibrul biocenotic (1089). Noţiunea de echilibru nu este însă clar definită în ecologie (758). în aparenţă, echilibrul ecologic (biocenotic) este o transpunere a principiului mecanicii clasice asupra ecologiei, dar nu ne este cunoscut dacă aceste principii au influenţat gîndirea ecologică de la sfîrşitul secolului al 19-lea atunci cînd a fost enunţată ideea de echilibru în biocenoză.

Reprezentarea biocenozei ca un ansamblu armonic corespunde numai cu aspectele exte-rioare ale situaţiei reale (417). în spatele acestor aparenţe de armonie acţionează mecanisme pe baza cărora devin viabile şi combinaţii cu totul disarmonice.

(285).

A B Fig. 82 Stare stabilă (A) şi stare instabilă (B) în ecosistem (După UHLMANN et all., 1974).

Zo - stare iniţială.

Page 152: Ecologie Teoretica-Bogdan Stugren

Astfel, lichenii sînt în aparenţă formaţiuni bazate pe o simbioză perfectă, armonioasă, între ciupercă şi algă, dar de fapt este vorba de un sistem bazat pe antagonismul între aceste două organisme (527).

într-o biocenoză, ca şi în oricare sistem complex, structura internă se modifică, dar în-tregul rămîne datorită principiului echilibrului dinamic (fluent) - (417).

Din formalizarea ecuaţiei fundamentale Lotka [11] rezultă, că stabilitatea unui sistem de n - componente (specii) este dată de balanţa între intrarea şi ieşirea (input şi output) a materiei şi energiei (965). Un sistem dinamic este supus principiului lui Le Chatelier (principiu al echilibrului cinetic), după care fiecare sistem, ce este supus presiunii unei forţe externe, va adopta o acţiune exact împotriva acestei forţe. Acest principiu este potrivit pen-tru interpretarea fenomenelor din biocenoză (112).

După principiul echilibrului fluent (137) sistemul se află într-o permanentă stare de non-echilibru, adică îşi păstrează structura şi caracterul de întreg, pe fondul unei necontenite schimbări a materiilor şi energiilor componente. Fiecare stare de echilibru este efemeră şi este repede înlocuită de o nouă stare de echilibru. Echilibrul "curge" de la o stare la alta.

Biocenoza este un sistem în permanentă transformare, în care starea de echilibru se ins-talează în funcţie de situaţia de moment, pentru a dispare tot atît de repede, fiind tot atît de repede înlocuită cu una nouă. De asemenea, biocenoza "curge" de la o stare de echilibru de zi la o stare de echilibru de noapte în care combinaţia de specii active se înlocuieşte în decurs de 24 ore (v. cap. 7.2.2.)

Pentru a nu confunda pe plan lingvistic echilibrul fluent cu alţi termeni ce desemnează echilibrul, propunem utilizarea noţiunii de "stare staţionară", care este un sinonim al e-chilibrului fluent (6l9). Starea staţionară rămîne stabilă atîta timp cît abaterile de la medie nu depăşesc anumite limite (1751) - (fig. 82). în biocenoză starea staţionară este permanent perturbată de forţe interne şi externe, ceea ce produce mereu entropie. Dar biocenoza acţio-nează antientropic şi ca generator de ordine (1018). Starea staţionară este atinsă prin schim-bul de informaţie între biotop şi biocenoză (1021). Informaţia acumulată' în biocenoză acţionează pe calea aferentaţiei inverse ca un contracurent organizatoric şi imprimă astfel întregului ecosistem starea sa de organizare, ca şi starea staţionară.

în biotopuri slab structurate (1019), cum sînt dunele de nisip, largul mării, pîrîul de munte, condiţiile de viaţă sînt foarte variabile; perturbarea devine de aceea atît de puternică, încît nu îngăduie nici o acumulare de informaţie. Dimpotrivă, în biotopuri puternic structu-rate (păduri, recifî de coralieri) cu condiţii de viaţă aproximativ constante este stocată o informaţie bogată, care determină edificarea unei ordini interne, biocenotice.

După reprezentări teoretice starea staţionară se instalează şi se menţine prin mecanisme de autoreglare. Aceasta implică ideea, discutată deja mai sus, că biocenoza posedă meca-nisme de anulare a perturbărilor de origine externă şi internă prin forţe proprii. Dar, deşi prădătorii şi paraziţii împiedică suprapopularea pădurii cu dăunători animali, rămîne nesigur dacă biocenoza este în măsură să lucreze liberă de orice intervenţie externă. în flecare situaţie concretă este dificil să apreciem dacă forţa activă a fost autohtonă sau străină. De obicei, este o forţă exogenă.

După o invazie de lăcuste călătoare, perturbarea economiei naturale a pajiştii nu este îndepărtată prin forţele interne ale acestui ecosistem. Din ecosisteme vecine imigrează păsări insectivore şi şopîrle atrase de bogăţia de pradă (hrană) - (1715).

Prin relaţiile sale trofice aproape fiecare specie depăşeşte structura ecosistemului şi de-vine integrată prin circulaţia materiei în reţeaua biogeochimică a unei regiuni mai întinse

Page 153: Ecologie Teoretica-Bogdan Stugren

(1682). îii acest context autoreglarea apare numai ca un mecanism-limită, un caz singular extras din circuitele feedback, care cîrmuiesc biocenoza.

O problemă de discuţie rămîne stabilirea cauzelor şi mecanismelor care determină stabi-litatea biocenozelor. Se ştie că, unele biocenoze sînt trainice în existenţa lor, altele sînt instabile şi fragile. în general, se admite că biocenozele cu număr ridicat de specii sînt stabile, deoarece posedă şi o structurare internă bogat diversificată, ce funcţionează ca un fel de sistem-tampon şi diminuează tensiunile interspecifice interne din biocenoză (423, 788).

Ca exemplu clasic este dat în această ordine de idei codrul ecuatorial din bazinul Ama-zonului, din cauza rezistenţei sale naturale împotriva dăunătorilor, a numărului foarte ridicat de specii de arbori şi de nevertebrate, explicat prin vechimea sa geologică, afirmativ, inco-mensurabilă. O analiză amănunţită a situaţiei ne arată că realitatea este mult mai nuanţată.

Stabilitatea biocenozei se referă la două componente: rezistenţă şi rezilienţă (elastici-tate). Rezilienţa este capacitatea biocenozei de a reconstrui structura sa după perturbări şi catastrofe (1058). Diversitatea ecologică, numărul mare de specii nu este probabil conseci-nţa echilibrului, ci este menţinută prin perturbări (1575).

Din punct de vedere matematic este ilogic să acordăm unui sistem bogat în specii o stabilitate înaltă, deoarece un număr ridicat de specii este asociat cu un nivel ridicat de tensiune interspecifică, care duce la fragilitatea sistemului (1046). Sistemele complexe se găsesc de fapt la muchia de cuţit între stabilitate şi prăbuşire, cea mai uşoară oscilaţie a oricărui parametru piitînd provoca o catastrofa (1063). Există un număr critic a! mărimii numărului, de specii; stabilitatea biocenozei creşte în funcţie de creşterea numărului de spe-cii, dar nu lă infinit, ci numai pînă la o valoare critică a numărului de specii, dincolo de care urmează instabilitatea biocenozei (1341). Tensiunea interspecifică prea ridicată, urmare a numărului ridicat de specii, reduce stabilitatea (1892, 1893). Biocenoze bogate în specii pot prezenta o existenţă de lungă durată, dar nu din cauză că posedă un număr ridicat de specii, ci din cauza excluderii prin concurenţă a unor specii, care au influenţă negativă asupra stabilităţii (1711). Sistemele complexe se pot repara atunci Cînd sînt perturbate, dar nu printr-un sistem tampon produs de diversitatea specifică foarte ridicată, ci prin capacita-tea de adaptare a diferitelor specii (1177, 1373), sau prin acţiunea unor specii rezistente, care au funcţie de "puncte fixe", ce conservă structura sistemului.

Astfel, în comunităţile de "fouling" (putrefacţie) ale animalelor bentale, sesile pe obiecte scufundate în apa mărji (părţi de ambarcaţiuni, etc.), stabilitatea este asigurată de anumite specii de briozoare şi de ascidii care produc larve ce rezistă invaziei larvelor de specii străine (1630).

Stabilitatea este corelată pozitiv cu diversitatea ecologică optimă, dar mai sus de această mărime stabilitatea este pierdută (1169), aşa cum s-a spus deja mai sus. Din aceste consi-deraţii teoretice putem deduce, că stabilitatea biocenozei nu este o consecinţă directă a numărului de specii.

Rezilienţa biocenozelor bogate în specii se desfăşoară mai lent decît aceea a biocenozelor sărace în specii (1847). Sisteme excepţional de complexe prin numărul ridicat de specii şi varietatea de componente, cum sînt codrii ecuatoriali şi lacul Baikal, sînt stabile numai atîta timp dt se găsesc în echilibru cu mediul lor fizic (1049).

Dar fiindcă solul de pădure tropicală este sărac în nutrienţi minerali (v. 2.4.2.4.,) codrii tropicali pot numai cu greu să se refacă după perturbări de amploare (394). Stabilitatea lor este posibilă numai între limite foarte strînse ale unor oscilaţii ale factorilor de mediu. E-

Page 154: Ecologie Teoretica-Bogdan Stugren

chilibrul fluent al pădurii tropicale poate fi uşor îndepărtat, dar este greu de refăcut. Nu este confirmată nici ipoteza, după care brîul actual al pădurilor din zona intertropicală este vechi de mai multe milioane de ani. în Africa ecuatorială şi în bazinul Amazonului au avut loc într-o epocă geografică apropiată alternări de perioade de secetă cu perioade pluviale (394, 1766,11). Stabilitatea nealterată a codrului din Amazonia este numai un mit (1767). Diver-sitatea excepţional de ridicată a pădurii tropicale pluviale nu este rezultatul unei evoluţii neîntrerupte în condiţii de climat cald şi umed, ci este o stare recent instalată, cu un echi-libru rezistent la perturbări biogene, dar foarte sensibil în faţa perturbărilor abiogene şi antropogene.

Ecosistemele din Arctica prezintă o diversitate redusă, dar o rezilienţă ridicată (75, 317). în mediul marin, stabilitatea are mecanisme diferite în comparaţie cu mediul terestru. în

ecosistemele din şelful marin şi din estuarele marilor fluvii tropicale există, în condiţii de 'instabilitate ale mediului fizic, o biomasă enormă (1183), care are funcţia de stabilizare a ecosistemului. Dimpotrivă, biomasa enormă din pădurea tropicală pluvială este însă numai o funcţie a mediului fizic stabil şi nu are efect stabilizator asupra biocenozei.

Apoi, rezilienţă nu este aceeaşi în toate compartimentele ecosistemului. Astfel, în compartimentele vegetale şi de faună rămîn timp îndelungat urme ale perturbării; dar în compartimentele microbiene structura se reface rapid după perturbare (1087).

în concluzie, pentm stabilitatea biocenozei nu este răspunzător numărul de specii, ci alţi parametri biocenotici, cum ar fi abundenţa bisistemelor antagoniste (1048) şi a stărilor func-ţional echivalente posibile (305).

în această discuţie ocupă o poziţie aparte agroecosistemele. Agroecosistemele sînt sis-teme perturbate antropogen, dar şi menţinute într-o stare staţionară prin intervenţia econo-mică a omului. Performanţele agroecosistemelor se bazează pe "compromisul ecologic" între scopurile agroeconomice şi situaţia ecologică dată (1106). Sînt un tip special de eco-sisteme extreme, fiindcă depind în evoluţia lor, în ocîrmuirea lor, de un singur factor, anume de agrotehnică. Sînt fundamental deosebite de ecosistemele extreme naturale (lacuri sărate, lacuri moarte), fiindcă, spre deosebire de ecosisteme extreme naturale, agroecosiste-mele sînt uşor vulnerabile (466). Cu toate că vegetaţia agroecosistemului este, de regulă, simplu structurată, ea suportă o faună puternic diferenţiată ecologic (1680). Pierderea cea mai mare, ireparabilă pentru ecosistemul natural sau pentru agroecosistem o produce acţiu-nea antropogenă asupra nivelului trofic al descompunătorilor. Eliminarea descompunătorilor prin pesticide întrerupe ciclul local de materie şi pune în pericol menţinerea resurselor mi-nerale ale plantelor (644).

Page 155: Ecologie Teoretica-Bogdan Stugren

5. ECOSISTEMUL CA FORMAŢIE ÎN SPAŢIU ŞI TIMP (3)

Pe plan trofoclinamic partea structurală fundamentală este compartimentul. Alte părţi structurale trofodinamice sînt: fluxul de energie, lanţurile trofice, reţeaua trofică.

5.1. Modele ale economiei materiei şi energiei în ecosistem

Aşa cum s-a spus deja (v. 3.1.2.2.) compartimentele sînt verigi prin care este transmisă în ecosistem materia şi energia. Spre deosebire de niveluri trofice, compartimentele nu sînt formaţiuni exclusiv biotice. Anumite compartimente nu sînt alcătuite din sisteme vii, ci numai din molecule anorganice şi organice. "Particula elementară" a compartimentului este metabolonul (84, 185, 583) definit ca o grupă de molecule ce formează o unitate funcţio-nală şi reprezintă catene funcţionale continui în spaţiu.

Exemple de metaboloni: masa de frunziş şi masa radiculară a unui copac, un organism individual (păianjen, şopîrlă), o colonie de briozoare pe o stîncă submarină, o colonie de microbi pe un lemn putred. Compartimentul "lumbricide" din sol este o mulţime de meta-boloni care lucrează paralel.

Structura variată, extraordinar de complicată a economiei materiei şi energiei poate fi surprinsă ca întreg numai cu ajutorul unor modele, ţinînd seama de deosebirea între modele conceptuale şi modele matematico - experimentale.

Pornind de la concepte generale (1171) putem descrie fluxul de materie şi fluxul de energie (fig. 83), ca modele conceptuale. Orientarea fluxurilor este stabilită pe bază de concluzii deductive. Modelele conceptuale sînt didactic de neînlocuit, dar valoarea lor ca enunţ ştiinţific este imperfectă. Ele ar trebui să aibă o valoare universală. Dar nu sînt re-prezentări ale unor fenomene concrete, ci linii de orientare ale interpretării proceselor ma-

fc sin

substanţa n i w n n n i r n e x p u i i

descompunâtori

anorganica

Fig. 83 Ecosistem reprezentat ca sistem hidraulic (După H. T. ODUM, 1960).

156

Page 156: Ecologie Teoretica-Bogdan Stugren

Fig. 84 Compartimente şi fluxuri de materie în sol (După GOUNOT, 1982).

terial-energetice în ecosisteme concrete. Această valoare a modelelor conceptuale este res-trînsă numai la trăsături generale, grosiere ale sistemelor concrete. Asemănări între fluxurile de materie ale mai multor ecosisteme se referă numai la generarea şi dinamica biomasei într-o formă generalizată. Imediat ce se exprimă cantitativ fluxul de materie în diferite eco-sisteme, apar deosebiri mari între ecosistemele concrete. Chiar şi denumirea de flux de materie este prea generală. Sub această noţiune abstractă sînt cuprinse variate procese ma-teriale. De fapt, în ecosistem decurg mai multe fluxuri de materie (fig. 84), ce corespund unor cicluri biogeochimice locale (v. 2.4.2.4.)

Modele matematico - experimentale nu pornesc de la principii matematice, de la un concept. Sînt formalizări şi matematizări ale unor date experimentale concrete. Comparti-mentele-sînt reprezentate aici ca mărimi variabile măsurabile. Asemenea modele reunesc teoria generală a sistemelor cu cunoaşterea empirică din ecologie (1603). Ele nu se referă la o imagine ideală, universală a ecosistemului, ci numai la anumite fenomene din fluxul de materie şi energie al unui ecosistem concret. Domeniul lor de aplicare este restrîns, limitat la fenomenele empiric cercetate. Dar valoarea lor ca enunţ ştiinţific este înaltă. A-semenea modele nu sînt deci edificate pe bază de concepte generale, ci decurg din rezultate empirice, prelucrate matematic. Compartimentele sînt reunite între ele în asemenea "modele prin fluxuri de energie orientate în sens unic (fig. 85). Sînt menţinute ca un întreg prin variabile externe (macroclima, forţa gravitaţională).

Page 157: Ecologie Teoretica-Bogdan Stugren

c e d a r e de că ldură

t ransfer de energie

M j ' v J T i j j — t r a n s f e r de energ ie

Fig. 85 Relaţii trofice şi energetice între Ml (plantă), M2 (fitofag) şi M3 (saprofag) (DiipS BOUCHfi, 1978).

5.2. Principii ale energeticii ecologice

Energetica ecologică se ocupă cu transmiterea energiei de la un compartiment 1a altul. Este întemeiată pe principiile termodinamicii.

5.2.1. Procese reversibile şi ireversibile

Termodinamica, în sens restrîns, este teoria mecanică a căldurii, teorie care arată cum se transformă lucrul mecanic în căldură şi invers. în sens larg, termodinamica este disciplina fizico - matematică despre transformările energetice ale materiei în Univers. Termodinamica lucrează cu două categorii de procese: reversibile şi ireversibile.

Se numesc reversibile sau cvasistatice acele procese, la care modificările apărute în decursul desfăşurării în sistem sau în mediu, dispar atunci cînd procesul este orientat în sens invers. Dimpotrivă, se numesc ireversibile acele procese la care modificările apărute în decursul desfăşurării în sistem sau în mediu, nu dispar atunci cînd procesul este orientat în sens invers. La procesele reversibile, parametrii stării finale sînt identici cu parametrii stării iniţiale. Dimpotrivă, la procesele ireversibile parametrii stării finale nu sînt identici cu pa-rametrii stării iniţiale.

Fiecare proces fizico-chimic real din biosferă se desfăşoară cu achiziţie sau pierdere de materie şi energie. De aceea, toate procesele ecologice sînt în fond ireversibile. Dar la unde procese ecologice ireversibilitatea este mai greu de observat. Unele procese de desfăşoară ca şi cum ar fi reversibile. în realitate este vorba de cazuri limită, teoretic concepute, ale

Page 158: Ecologie Teoretica-Bogdan Stugren

proceselor ireversibile. Sub aspect fenomenologic tranzitarea materiei şi energiei prin eco-sisteme se încadrează în imaginea proceselor cvasistatice, care se desfăşoară după princi-piile termodinamicii clasice.

5.2.2. Semnificaţii ecologice ale termodinamicii clasice

Termodinamica clasică (458, 1687) este termodinamica proceselor ciclice fizico - chi-mice. Numeroasele cicluri din biosferă pot fi descrise în termenii termodinamicii clasice,. care este exprimată prin două principii.

Principiul întîi este principiul conservării energiei. Postulează că, energia unui sistem poate să crească numai prin adaos de energie din mediu sub formă de căldură sau lucru macanic, dar în nici un caz nu creşte prin producere de energie în interiorul sistemului. Acest principiu este valabil numai pentru sistemele finite din Univers. Din principiul întîi rezultă că, energia unui proces fizico - chimic depinde numai de starea cantitativă iniţială

Fig. 86 Desfăşurarea schimburilor energetice a trei lanţuri trofice cu număr diferit de specii şi, în consecinţă, cu lungime inegală (După JERMY, 1958). Nivelul energetic iniţial şi cel final este identic la cele trei lanţuri trofice.

şi finală, dar nu de lungimea căii parcurse. Aceasta, în ipoteza că sistemul este izolat, că nu obţine energie din mediu.

Aplicînd principiul întîi la ecologie vom spune că, bugetul energetic şi schimburile e-nergetice ale unui lanţ trofic sînt dependente numai de starea iniţială şi de energia primită în această stare, din mediu. Este însă independent de numărul de verigi (fig. 86).

Totuşi, datorită faptului că, lanţurile trofice nu sînt sisteme izolate şi schimbă în perma-nenţă energie cu alte lanţuri trofice, starea energetică în stadiul final nu este dependentă numai de cantitatea de energie iniţială, cu care a început să lucreze lanţul trofic. Energia iniţială este evident cheltuită pe parcurs. După logica termodinamicii, un lanţ trofic care a avut la început o cantitate mai mare de energie decît un alt lanţ trofic, va avea şi în stadiul final o cantitate mai mare de energie, cu condiţia ca numărul de verigi (transformări ener-getice) să fie identic în ambele lanţuri trofice. Lanţurile trofice însă, la care consumatorii sînt specii polifage, obţin energie şi din alte lanţuri trofice. Astfel, un lanţ trofic cu un număr redus de verigi, dar cu vaste interacţiuni trofice, va avea în stadiul final o cantitate mai mare de energie decît un lanţ trofic cu un număr mare de verigi, dar fără comportament polifag.

Page 159: Ecologie Teoretica-Bogdan Stugren

o\ o

3 qp

oo

O j— •o ax &

2 CD* b . <D a . cu o o 3 s. rn

3 = D crq c

tranzit de energie compartiment 3

erbivore f

substanfâ organica moarta

hrana

necromasa

energie disponibila

Page 160: Ecologie Teoretica-Bogdan Stugren

Ca o concluzie de ordin general, din principiul întîi mai rezultă şi ideea că, întreaga energie de care dispune un ecosistem este întemeiată pe transformarea energiei iniţial intrate prin fotosinteză sau prin chemosinteză. Pe nici un nivel trofic al ecosistemului nu are loc o producţie de energie, d numai o transformare de energie.

Principiul al doilea postulează că, la fiecare transfer de energie de la un corp la altul are loc o interacţiune între sistem şi mediu, interacţiunea răspunzătoare pentru producerea unei anumite cantităţi de căldură. Atîta timp cât are loc un travaliu (un lucru mecanic) se produce necontenit şi căldură. După un enunţ general al principiului al doilea, căldura pro-dusă prin transformări energetice în sistem este numai parţial compensată, adică numai o parte din căldura produsă va fi convertită din nou în lucru mecanic. O altă parte a căldurii este irecuperabil pierdută în mediu. De aici rezultă, că în decursul transferului de energie în ecosistem de la un compartiment la altul, o parte din energia cedată este pierdută sub formă de căldură în mediu şi că energia cedată nu ajunge în întregime la nivelul trofic următor. în mod logic cantitatea de energie din ecosistem descreşte pe măsură ce ne în-depărtăm de la nivelul producătorilor spre cel al consumatorilor (carnivorelor) de vîrf (1327) (fig. 87).

Un exemplu: în tundrele din Fenoscandinavia vegetaţia pune în circulaţie doar 0,7 - 2,4% din PHAR, ceea ce înseamnă circa 5,86152 x IO6 J (= 1400 x IO6 kcal).km"2. a"1. De aici este cedată o cantitate de energie de 0,1507248 x IO6 J (= 36 x IO6 kcal).km .a"1 rozătoa-relor şi 0,0125604 x IO6 J (= 3 x IO6 kcafykm"2*"1 renilor păşunători. De la ambele compartimente de erbivore, prădătorii obţin în total numai 1% din energia disponibilă a acestora (1851).

Producerea de căldură are drept consecinţă modificarea stării sistemului. Configuraţia primară a celor mai mici particule materiale din nivelul molecular trece într-o altă configu-raţie. Asfel este generată o stare de dezordine, descrisă prin funcţia de stare entropia. Ca şi entropia din teoria informaţiei (v. 4.2.3.3.) entropia din termodinamica clasică rezultă şi ea dintr-o distribuţie a posibilităţilor, anume din distribuţia configuraţiilor schimbătoare ale moleculelor în procesul de transformare a travaliului în căldură. De aceea, ambele forme de entropie sînt exprimate prin aceeaşi formulă matematică (1638).

Fig. 88 Piramida energetică a Ini Lindemann pentru biocenoza de apă dulce dc la Silvcr Spring, Ro-nda (După ODUM, 1959). Toate cifrele se referă la energie în J.m'2.a''. Cifrele în paranteză şi supra-faţa haşurată arată energia cedată nivelului trofic superior.

producători= 87127,30 (36982.004)

prădători = 1603,54 (280.51)

erbivore=14101,142 (6188.090)

11 Comanda nr. 40110 161

Page 161: Ecologie Teoretica-Bogdan Stugren

5.2.3. Structurarea şi modelele fluxului de energie

Denumirea de flux de energie implică analogia cu un curs de apă, ideea că energia curge de la un compartiment la altul în ecosistem, aşa cum curge apa de la izvor pînă la vărsare. Această reprezentare nu este însă exactă. Energia nu curge de la un compartiment la altul, ci este pompată cu violenţă. Fiecare compartiment tinde să obţină cît mai multă energie de la alte compartimente şi să cedeze cît mai puţină energie (1058).

Reprezentarea fluxului de energie se face cu ajutorul unor modele conceptuale cum sînt: modelul Lindeman, modelul Kozlovsky, modelul Macfadyen, modelul informaţional - teo-retic.

Modelul Lindeman (944) susţine că, cedarea energiei de la un nivel trofic la altul creşte de la erbivore spre consumatorii de vîrf, că utilizarea şi acumularea energiei este mai efi-cientă pe nivelurile trofice superioare decît pe cele inferioare (fig. 88). După modelul Lin-deman erbivorele sînt risipitori de energie. Consumă mult, dar asimilează puţin. Carnivorele sînt acumulatori de energie. Consumă puţin, dar asimilează mult din materialul consumat. Transferul de energie este mai eficient la consumatorii de vîrf decît la erbivore. Se contu-rează astfel o piramidă de energie în care nivelul energetic se reduce de la producători spre carnivore de vîrf, dar mecanismele bioenergetice devin mai eficiente în acelaşi sens.

Consumul de energie al animalelor mari este relativ mai redus decît acela al animalelor mici (1464).

Modelul Kozlovsky (872) enunţă că, eficienţa transferului de energie de la un nivel trofic la altul este în medie constantă şi că, oscilaţiile se încadrează într-o abatere de cel mult 10%. Mecanismele bioenergetice sînt aceleaşi pe toate nivelurile.

După modelul Macfadyen (986) fiecare animal este străbătut de un flux de energie care se scindează în funcţie de utilizarea sa de mai multe ori.-

După modelul informaţional - teoretic (244) fiecare transfer este analog cu o emisie de radio. Energia acceptată este echivalentă cu un mesaj, care parcurge două căi de comu-nicaţie cu probabilităţi diferite ale scurgerii, anume calea energiei chimic acumulate şi calea energiei degradate. Informaţia mesajului este exprimată prin funcţia Shannon (ec. 8).

Independent de modelul ales, desfăşurarea fluxului de energie este descrisă prin trei e-cuaţii fundamentaale:

A = R + P [18] în care: R = respiraţie; A = asimilaţie; P = producţie. Sub aspect termodinamic, această ecuaţie este exprimată prin variaţiile entalpiei (produc-

ţiei de căldură) (1486).

AHM = AHp + AHq [19]

în care: HM = entalpia întregii biomase; Hp = entalpia produsului final; Hq = entalpia reacţiilor biochimice de hrănire.

Ecuaţia poate fi scrisă şi astfel:

AF = AH + TAS [20]

în care: F = energie liberă; S = entropia la temperatura absolută T; A = variaţia mărimii date.

Page 162: Ecologie Teoretica-Bogdan Stugren

5.2.4. Termodinamica proceselor ireversibile şi a sistemelor deschise

Transformările energiei se desfăşoară fn conformitate cu teorema lui Boltzmann (165): sistemele fizice tind spre starea cea mai probabilă, anume aceea de entropie maximă, rînd producţia de entropie devine în final egală cu zero, iar sistemul se apropie de echilibrul termodinamic, o stare în care procesele energetice îşi încetează activitatea. Aceasta este finalul evoluţiei proceselor energetice în sisteme izolate, supuse în întregime principiilor termodinamicii clasice.

Dar procesele biologice sînt procese ireversibile (612), caracterizate prin producţia de entropie întotdeauna mai mare derît zero. La limita organism/mediu are loc o dependenţă liniară între forţe fizice externe, procese termodinamice şi reacţii biochimice, prin care or-ganismul este menţinut departe de echilibrul termodinamic (476). Mărimea fizică carac-teristică este producţia de entropie şi nu mărimea entropiei (619).

într-un proces ireversibil nu se va ajunge, la entropia maximă preconizată de teorema Boltzmann, deoarece variaţia entropiei fiind mai mare decît zero împiedică atingerea stării de entropie maximă. Entropia reală va fi întotdeauna cu ceva mai mică derît entropia maximă posibilă.

Apoi, cum s-a spus deja (1.5.1.2.) ecosistemul este un sistem deschis. Aici variaţiile de entropie provin din două surse: djS = producţia de entropie prin procesele ireversibile din sistem şi deS = importul de entropie din mediu. Prin urmare variaţia totală de entropie va fi (1786)

diS deS S = + > 0 [21]

dt dt J

După termodinamica ireversibilă (312, 801) un sistem poate evita starea de echilibru termodinamic atunci cînd suma ecuaţiei principiului al doilea al termodinamicii clasice este pozitivă, dar în acelaşi timp cel puţin un membru al ecuaţiei este negativ:

diS dT = = O = SjjXi £ 0 - [22]

-dt

în care T = temperatura absolută; dt = interval de timp; Xj = forţa internă sau externă, care menţine dispersia căldurii pe un nivel constant.

După teorema lui Prigogine (1284) în sisteme deschise producţia de entropie se reduce în timp pînă la un nivel minim, dar care rămîne întotdeauna mai mare decît zero. Aceasta se obţine printr-o distribuţie inegală a substanţei pe componentele sistemului, generîndu-se astfel heterogenitatea internă în sistem şi reduceri locale ale entropiei în subsisteme (1202).

5.2.5. Configuraţia fluxului de energie în diferite ecosisteme reale

în toate ecosistemele procesele energetice se bazează pe aceleaşi principii. Nu există totuşi un model general al fluxului energetic, care s-ar potrivi, cu mici variaţii, pentru toate ecosistemele reale. Fiecare ecosistem posedă propria sa configuraţie energetică, diferită după natura ecosistemului şi regiunea geografică.

Page 163: Ecologie Teoretica-Bogdan Stugren

Fig. 89 Fluxul dc energie ce străbate un ecosistem de pajişte într-o prerie din SUA (După SI MS şi S1NGH, 1978). Toate cifrele indică energia în kJ.m'2.

5.2.5.1. Pajişti

în pajişti şi stepe cea mai mare cantitate de energie este depozitată în sol. De la necro-masă şi microfloră, energia este cedată peste fauna saprofagă la toate compartimentele eco-sistemului (fig. 89). Dar în stepe şi deşeturi o mare parte a energiei se scurge prin compartimentul ortopterelor (617).

Astfel, dintre toate animalele fitofage ortopterul Prukelcsia marginala dintr-o pajişte sărăturoasă din estul SUA prezintă cu 1151,37 kJ (= 275 kcal).m~2.a" cel mai ridicat bugel energetic (1848). în preeriile nord-americane conţinutul în energie tinde spre o echilibrare între depozitarea şi pierderile de energie (1530).

în comparaţie cu ortopterele, mamiferele erbivore prezintă valori mult mai mici, ca de exemplu: antilopa kob (Adenota kob) din Uganda şi elefantul african (Loxodonta africana) prezintă numai 261,256 kJ (= 62,4 kcal).m .a"1 şi, respectiv 96,715 kJ (= 23,1 kcafym^.a"1

(223). în tundră şi în munţii înalţi plantele au un conţinut de energie relativ înalt, dar fluxul

de energie din sol este redus (121, 1852) (v. tab. 9). în compartimentul rozătoare fluxul e-nergetic are însă valori înalte (322, 323, 819, 1842). Păsările şi mamiferele cheltuiesc în tundră cantităţi mari de energie, dar pînă în prezent nu este cunoscut procentul ce reprezintă aceasta din energia stocată în covorul vegetal (1349).

Page 164: Ecologie Teoretica-Bogdan Stugren

Fig. 90 Flux de energie ce străbate o pădure de foioase în Polonia (După MEDWECKA-KORNÂS . et all., 1974). Toate cifrele se referă la energie în kJ.101. Săgeţile indică pierderi de energie.

5.2.5.2. Păduri

în pădure mărimea fluxului de energie depinde de accesibilitatea diferitelor specii de plante pentru radiaţia solară incidenţă, mai exact pentru PHAR. Respiraţia pădurii este mare, dar fluxul de energie prin compartimentele de consumatori este redus (1090).

Exemple: în păduri de foioase artropodele erbivore nu obţin mai mult decît 10% din energia vegetaţiei, iar compartimentele de zoofage obţin mult mai puţin (1067) (fig. 90).

5.2.5.3. Ape interioare şi marine

Fluxul de energie este mai intensiv în lacuri de apă dulce, unde zooplanctonul erbivor obţine 40-50% din energia masei algale (431).

în ecosisteme marine şuvoiul principal de energie se scurge prin microfloră. care reali-zează circa 50% din metabolismul biocenozelor marine (1569) (fig. 91).

5.2.5.4. Energetica sistemului gazdă - parazit

Relaţiile energetice ale gazdei cu parazitul sînt prea puţin cunoscute. Datele existente arată că, în general, paraziţii reduc nivelul energetic al gazdei (813, 646, 1597).

Page 165: Ecologie Teoretica-Bogdan Stugren

Hg. 91 Fluxul de energie ce străbate global oceanul. (După SOROKIN, 1977). Toate cifrele indică energie în J.101 .a"1.

Page 166: Ecologie Teoretica-Bogdan Stugren

Fig. 92 Fluxul de energie din compartimentul animale domestice (După BALCH şi REID, 1976).

5.2.6. Transformările energiei In ecosisteme

In timp ce energia străbate ecosistemul au loc şi transformări ale energiei. Pe nivelul producătorilor, transformarea energiei este dată de procentul energiei aduse de PHAR şi utilizată în fotosinteză. Aceasta reprezintă cel mult 10%, dar în mod obişnuit numai 1-2%, consumul optim fiind de 4-5% PHAR (1).

La animale, energia înglobată se scindează în energia nemetabolizată a fecalelor şi urinei (FU) şi energie asimilată (A): Energia asimilată se scindează mai departe în energie utilizată la respiraţie (R) şi energie pentru producţie (P). Eficienţa fluxului de energie este dată de raportul între respiraţie şi producţie. In general întreţinerea biomasei consumă mai multă energie decît este investită pentru producţie (238).

Animalele la care întreţinerea biomasei este posibilă numai cu o cheltuială mare de en-ergie, mai mare decît investiţia pentru producţie, lucrează ca maşini energetice nerentabile.

Page 167: Ecologie Teoretica-Bogdan Stugren

energie disponibila pentru producţie

consum x cheltuieli de întreţinere

Fig. 93 Influenţarea: eficienţei cheltuielilor ilc energii Ui an..-uV .Inmusiice prin sosiţii întreţinerii (După BALCH şi REID, 1976).

Fig. 94 Model tehnologic al ecosistemului. P - producători; Ci - consumatori primari; Ca - consu-matori secundari; C3 - consumatori terţiari (consumatori de vîrl). Literele Ao, Ai, A2, A3. arată produ-cţiile nivelurilor trofice P, Ci, C2, C3. Săgeţi negre - transportul materiei organice spre locul de acumulare; săgeţi punctate - pierderi de materie prin respiraţie; săgeţi albe - cedare de materie la alte ecosisteme; săgeţi (spaţii) haşurate - repartizarea materiei în interiorul ecosistemului.

Page 168: Ecologie Teoretica-Bogdan Stugren

De exemplu, curculionidele, rozătoarele şi păsările erbivore (1730), ca şi renul (Rangifer) (1834, 1848, 1495) necesită cantităţi mari de energie pentru întreţinere, dar investesc puţin pentru producţie.

La animalele domestice cîştigul net de energie creşte în cursul procesului de producţie, atunci cînd energia furajelor este mai ridicată decît cheltuielile de întreţinere (72) - (fig. 92). Conversiunea energiei nu este însă o funcţie liniară a energiei substanţelor nutritive (fig. 93), ci urmează ecuaţia Kleiber.

Atunci cînd conţinutul în energie a consumatorilor este mai ridicat decît energia conţi-nută în hrană, înseamnă că a avut loc o concentrare de energie.

De exemplu, plantele de tundră din Alaska înmagazinează numai 18,9 kJ.g"1 SU (SU = substanţă uscată), dar lemingul nord-american (Dicrostonyx), care se hrăneşte cu aceste plante înmagazinează 21,8 kJ.g1 SU, iar renul nord-american (Rangifer caribou), înmaga-zinează 28,9 kJ.g"1 SU (96).

53. Fluxul de materie şi biologia productivităţii 53.1. Concepte fundamentale

Pe plan macroscopic fluxul de energie apare ca un flux de materie. Moleculele nutrie-nţilor sînt transformate în molecule specifice consumatorului, cu acest prilej realizîndu-se fenomene productive. Momente fundamentale ale procesului de producţie sînt legarea pri-mară a biomasei (producţia primară a materiei organice vii) şi descompunerea necromasei. Ecosistemul funcţionează ca o "întreprindere industrială naturală", în care este generată şi distribuită substanţa pe nivel submolecular şi molecular, iar pe nivel macroscopic se for-mează biomasa, care este descompusă ca necromasâ. Pentru descrierea procesului se pro-pune aici un model tehnologic, în care fluxul de materie este reprezentat ca un sistem de input - output cu mai multe "benzi rulante" şi "instalaţii industriale" (fig. 94). Ramura eco-logiei, care studiază formarea şi distribuţia biomasei în biosferă este denumită biologia pro-ductivităţii (73, 1193, 1192).

Fluxul de materie străbate mai cu seamă compartimente de materie organică moartă (ex-cremente ale erbivorelor). Aceasta deoarece partea cea mai mare a hranei consumate de fitofage se transformă în excremente (circa 70%) (96).

Cu toate că au fost elaborate şi definite numeroase concepte ale biologiei productivităţii, nu există nici pînă în prezent definiţii univoce, general acceptate. Literatura de specialitate este bogată în discuţii privind semnificaţia şi delimitarea unor concepte general utilizate cum sînt producţia şi productivitatea (73, 986, 735, 285, 991, 1664). Dar o delimitare clară a conceptelor de producţie şi productivitate, lipseşte. Adeseori acelaşi autor le imprimă di-ferite sensuri, sau pledează pentru utilizarea numai unuia dintre cei doi termeni. De aceea, în prezenta carte definim noţiunile de producţie, productivitate, biomasă totală şi rata de schimb numai în mod convenţional, fără să avem pretenţia de a lansa definiţii noi, mai bune decît cele existente în literatură.

Productivitatea este definită ca proprietatea sistemului viu de a genera o creştere a bio-masei în condiţii ideale (332). Altfel spus, productivitatea nu se referă la o situaţie concretă, nu exprimă capacitatea sistemului viu de a genera biomasa, redată cantitativ, ci Ia posibili-tăţile sale de a produce biomasă dacă condiţiile de existenţă nu s-ar abate deloc de la optim, deci dacă ar fi ideale. In schimb producţia (AB) este creşterea biomasei de fapt realizată în condiţii concrete date (1701). Biomasa totală (standing crop) este biomasa care există

Page 169: Ecologie Teoretica-Bogdan Stugren

Producţia primară netă în unele ecosisteme marine

tip de ecosistem şi regiunea naturală .2

g.C.m .zi g.SU.m'2.zi sursă

pelagial, M. Medilerană 0,06-0,05 0,132-0,11 (1025) ape liiorale, M. Nordului 0,15-0,20 0,33-4,4 (1025) upwelling, Peru 1,0-4,0 2,2-8,8 (1025) micro- şi mezotalofite 1,0 -10,0 2,2-22,0 (1025) macrotalofitc 5,0-10,0 11,0-22,0 (1025) pajişte submarină de Thalassia 3,0-12,05 6,6 • 26,51 (1025) alge albastre în recifi de coralieri 1,0-1,40 2,2 - 3,08 (1025) recifi dc coralieri (în medic) 4,0 -12,0 8,8 - 26,4 (1025) mlaştină de mangrove 5,5 12,23 (1025) recifi dc coralieri (în medie) 0,82 -13,69 1,804-30,118 (933) recifi de coralieri, Hawaii 32,0 70,4 (933) ape adiacente cu recifi de coralieri 0,058-0,10 0,127-0,22 (933) diatomee în mări boreale (în medie) - 031-3,76 (255) diatomee pe facies moale, M. Japoniei - 1,0 (255)

într-un definit moment al timpului în ecosistem (73). Rata de schimb sau de circuit (turn-over) arată frecvenţa şi viteza producţiei, respectiv a înlocuirii elementelor, a compensării pierderilor într-un anumit interval de timp (1229).

în fiecare ecosistem se deosebesc două componente ale producţiei: producţia primară şi producţia secundară. Producţia primară se referă la biomasa edificată de plante din substanţe anorganice. Producţia secundară se referă la biomasa reconstruită de heterotrofe din materii organice consumate.

în fine, în practică se utilizează două coeficiente ale productivităţii biologice şi anume: raportul producţie/biomasă (P/B) şi raportul producţie/consum (P/G).

53.2. Producţia primară

Sinteza primară a materiei organice se bazează pe două surse de carbon: CO2 şi CH4 (998). Dioxidul de carbon este înglobat în circuitul carbonului organic prin fotosinteză, iar metanul prin chemosinteză.

53.2.1. Randamentul fotosintezei

Rata totală a fotosintezei, deci întreaga producţie bazată pe fotosinteză este denumită producţie primară brută (PPB). Cîştigul propriu-zis de biomasă, obţinut de plante prin fotosinteză, după scăderea pierderilor (cheltuielilor de întreţinere) din PPB, este denumit producţie primară netă (PPN).

Marimea producţiei primare nete este aproximată prin consideraţii teoretice. Din deducţii rezultă că, în ecosisteme în care diversitatea plantelor producătoare este ridicată, trebuie să fie ridicată şi producţia primară; în ecosisteme în care numărul de specii vegetale este redus şi producţia primară urmează să fie redusă. Ideea pare să fie confirmată în ecosisteme te-restre, dar nu şi în ecosistemele marine.

Page 170: Ecologie Teoretica-Bogdan Stugren

Producţia primară netă în ape interioare

ecosistem şi compartiment g.C.m JZI g.SU.m .zi sursă

lacuri oligolrofe, fitoplancton (în general) 0,08 - 0,4 0,175 - 0,88 (1025) lacuri oligotrofe, Bielorusia, fitoplancton 0,1-0,3 0,22-0,66 (854) lacuri mezotrofe, Bielorusia, Gloplancton 0,3 - 2,0 0,66-4,4 (854) lacuri eutiofe, Bielorusia, fitoplancton 2,0-3,0 4,4-6,6 (854) lacul Marion, Canada, pajişte subacvatică cu macrofite 0,022 0,0484 (1025) lacul Ciad, Sahara, macrofite 2,1 4,62 (1025) brîudestuf 3,17 6,974 (1025) fluvii şi lacuri (în medie) 1,369 3,013 (393)

Astfel, în pajişti semiaride, dar cu diversitate ridicată a covorului vegetal, PPN este ridi-cată (808). în şelfuri marine tropicale, cum este bunăoară litoralul insulei Cuba, PPN este redusă; dar PPN este foarte ridicată în mările antarctice unde diversitatea producătorilor (diatomee) este foarte scăzută (845).

Fitomasa globală a biosferei metabolizează doar 0,18% (1787) sau 0,16% (939) din e-nergia radiantă înglobată pe care o transformă în energie chimică. Aceasta corespunde cu circa 177 x IO9 t SU.a"1, ceea ce este foarte puţin. Dacă luăm în considerare şi variaţiile regionale ale randamentului producţiei primare, aceasta apare a fi şi mai mult sub nivelul posibilităţilor date de energia radiantă înglobată.

Astfel, în ocean fotosinteză se desfăşoară mai cu seamă în stratul superficial, de apă, bine luminat, tinde producător principal este fitoplanctonul. Aici PPN globală este de 20-45 x IO9 t C.a"1 (432). Randamentul fotosintezei depinde de cantitatea de radiaţii solare căzute pe suprafaţa de asimilaţie, care în ocean este reprezentată prin pelicula de alge microscopice din stratul superficial de apă. Creşterea suprafeţei de asimilaţie este realizată în ocean prin creşterea numerică a celulelor de alge, a indivizilor unicelulari microalgali, neputîndu-se acumula substanţe de rezervă pe nivelul trofic al producătorilor. în ocean PPN medie este de 147 g SU.m .a"1 (1847) (tab.10).

Pelagialul (largul mării), mai ales zonele de ape calde sînt considerate ca suprafeţe ne-productive (414): Dar şi în aceste ape oligotrofe se desfăşoară necontenit fotosinteză reali-zată de cianobacterii. Acestea nu sînt însă recoltate fiindcă, datorită dimensiunilor foarte mici, scapă prin ochiurile plaselor planctonice, constituind planctonul morfologic greu de surprins (817). Astfel, în Marea Sargasselor, cunoscută pentru sărăcia sa în nutrienţi, nano-planctonul (O < IO'9 m) este aglomerat pe suprafaţa particulelor de detritus, ce plutesc liber în apa mării (247). Un fitoplancton cu dimensiuni şi mai mici este picoplanctonul ( $ < 10" 12 m), care cuprinde bacterii, dar şi specii autotrofe, furnizînd 60% din PPN a pelagialului (1245). în extraordinar de oligotrofă Marea Arabiei, cianobacteriile se află în număr foarte mare şi susţin o înaltă producţie primară (877,1822). Chiar şi în condiţii extrem' de vitrege, cum sînt cele din apele de sub banchiza antarctică în Marea Bellinghausen, PPN algală atinge mărimi de 90 mg C.m~2.a~* (1734). Amestecul apelor calde cu ape reci bogate în nutrienţi ridică PPN a fitoplanctonului (1243, 1709).

Page 171: Ecologie Teoretica-Bogdan Stugren

Producţia primară netă în unele ecosisteme terestre. După (942)

tip de ecosistem PPN în SU g.mf .an (în medie)

pădure tropicală pluvială 2 0 0 0 pădure pururea verde 1500 pădure verde vara 1000 chaparral 800 pădure mixtă în climat cald-temperat 1000 pădure boreală de conifere 520 tundră 140 desiş de arbuşti în deşert cald 70 pajişte tropicală 700 pajişte temperată 560 deşert cald 3 deşert de gheată 0 landşaft agrar 650

Tabelul 13

Producţia primară netă în diverse tipuri de pădure tropicală şi sub-tropicală

tip de pădure şi regiune geografică PPN SU.t.ha ' .an sursă

pădure tropicală pluvială, Yangambi, Zair 32 (394) pădure tropicală pluvială, Kao-Chang, Thailanda 29 (394) pădure tropicală secundară, Ghana 24 (394) pădure de şes cu Dipterocarpus, Malaiezia 22 (394) pădure musonică, Birmania 20 (394) pădure pururea verde, Japonia 18,1 (1514) pădure subecatorială, Coasta de Fildeş 17 (394) pădure aridă, Benares, India 16 (394) pădure montană joasă, Porto Rico 16 (394) pădure de pin, Japonia 14,8 (1514) pădure umedă de foioase, Coasta de Fildeş 13 (394) pădure de tarifă, Japonia 10,1 (1514)

Randamentele cele mai ridicate ale producţiei primare din mediul marin se obţin în es-tuarele fluviilor, în recifi de coralieri, în pajişti submarine de talofite şi în ape antarctice (tab. 10 - 11). în estuarele fluviilor este foarte însemnată şi PPN dată de macrofite (293), iar PPN din lacurile litorale este chiar mai mare decît PPN din estuare (84, 1290).

Recifii de coralieri sînt foarte productivi datorită zooxantelelor. Performanţele produc-tive ridicate ale zooxantelelor sînt posibile datorită regenerării microbiologice a substanţelor minerale din fecalele coralierilor (1894).

Page 172: Ecologie Teoretica-Bogdan Stugren

Producţia primară netă supraterană în diverse pajişti. După datele din (738)

regiune naturală şi t ip de ecosistem PPN în S U g.m"2.an

Japonia, pajişte de Miscanthus sinensis Japonia, teren cu bambus Japonia, poieni şi păşuni în lunci stuf, Germania Japonia, pajişte subalpină Arizona, SUA, creosote bush

400 - 600 1600 2000 4 600 1425

130

Tabelul 15

Producţia primară netă a unor prerii nord-americane. După (908)

tip de ecosistem PPN în SU g.m"2.an

prerie cu ierburi scurte prerie cu ierburi lungi stepă cu arbuşti deşert

200 400 100 100

Tabelul 16

Producţia primară netă în tundre

regiune naturală şi t ip de ecosistem PPN în SU g.m"2.an sursă

Fenoscandia: pajişte de licheni 100 - 300 (1851) pajişte cu tufe joase 250 - 400 (1851) poiană umedă 350 - 600 (1851) lurbărie 500 - 900 (1851) pilc de mesteceni 600 - 900 (1851)

America de Nord: tundră alpină, Munţii Stîncoşi J J ,21 -21,3 (738) tundră alpină, Mt. Washington 214 (738)

Page 173: Ecologie Teoretica-Bogdan Stugren

Cea mai ridicată PPN măsurată în ocean provine dintr-un recif de coralieri din Hawaii, fiind de 11680 g C.m"2. a în timp ce PPN din apele înconjurătoare este de numai 21-37 g C.m"2. a"1 (933). în medie PPN a recifilor de coralieri este de 10-30 mg C.m"2. zi"1

(1568), în timp ce fitobentosul furnizează numai PPN de 0,6-1,3 g Cm"2.a_1 (1571). O producţie foarte scăzută este realizată de diatomee pe facies nisipos de adîncimi din

Marea Japoniei (1,0 g SU/m2/zi) (255). Aşa cum s-a specificat deja, macrofitele aduc o contribuţie minoră la producţia primară

a oceanului. Dar în unele biotopuri, PPN a macrofitelor depăşeşte pe aceea a fitoplancto-nului, de exemplu în şelful insulelor Aleutine (438).

în apele interioare (tab. 11) fitoplanctonul şi macrofitele contribuie în mod egal la rea-lizarea producţiei primare, dar sînt şi factori limitativi unul faţă de celălalt (176) (4.5.7.2.). Prin moartea macrofitelor sînt eliberaţi nutrienţi, care conduc la o creştere a PPN în fito-plancton (524). Mărimea PPN a fitoplanctonului este supusă unor oscilaţii sezoniere (642), ca şi variaţiei în concentraţia de clorofilă (1572) şi prezintă variaţii regionale.

în apele Volgăi, bogate în nutrienţi, PPN este ce 405 mg C.m .zi" (854). - în lacurile oligotrofe din insulele Orkney de Sud (Marea Antarctică), PPN este în cantitate de numai 4 mg C.m~ . zi"1 (1283). Producţia primară maximă este realizată de o specie de plantă de baltă din Nil, anume de Cyperus papyrus cu 35 g SU.m'2.zi_1 (517).

Pe uscat producători principali sînt plantele superioare. Suprafaţa de captare a radiaţiei solare incidente creşte o dată cu creşterea suprafeţei foliare. Spre deosebire de microalge, plantele terestre acumulează importante cantităţi de substanţe de rezervă. în comparaţie cu oceanul performanţa productivă globală a continentului de 780 g.mf2.a*1 este evident mai ridicată decît a oceanului, aceăsta fiind de numai 147 g SU.m~2.a~l (1847).

Diferenţele regionale ale producţiei primare pe continent (tab. 12-16) sînt condiţionate de interacţiunea între iradiere solară (R) şi căldura de evaporare (Lr) (102). Indicele R/L? arată că, PPN depinde de umiditate şi permite astfel compararea producţiei primare între ecosisteme ce au o configuraţie fizico-geografica asemănătoare.

Indicele R/Lr prezintă în Arctica mărimea 1. Din zona arctică spre sud indicele devine mai mic, în timp ce PPN creşte. Un indice R/Lr > 1 arată deficit de umiditate şi o PPN redusă în brîul de deşerturi subtropicale. în zona ecuatorului indicele R/Lr se apropie din nou de mărimea 1 deoarece la ecuator se realizează optimul climatic pentru numeroase plante terestre. Diferenţele între PPN din diverse ecosisteme situate în aceeaşi zonă clima-tică provin din diferenţe între conţinutul de nutrienţi ai solului, ce acţionează ca factor limitativ pentru producţia primară. în pădurea de conifere (taiga) din nordul Euroasiei şi al Americii de Nord, factor limitativ este cantitatea de căldură şi, de aceea, PPN rămîne redusă în ciuda biomasei ridicate existente (283).

Epifitele utilizează pentm producţie excesul de apă de ploaie şi nutrienţi şi realizează astfel o biomasă însemnată. Producţia primară a epifitelor este independentă de compoziţia arboretului pe care se dezvoltă.

în pădurile de negură din munţii înalţi din Africa orientală biomasa epiîitelor este de 14.000 kg.ha1 (1251).

în regiuni polare şi în zona alpină a munţilor înalţi producţia anuală, a plantelor este redusă, dar producţia smedie zilnică de 11 g . m" din timpul verii foarte scurte nu este mai mică decît producţia zilnică din zona temperată (146).

Cea mai mare PPN din tundre nu depăşeşte 200-400 g . m"2 . a"1 (1852).

Page 174: Ecologie Teoretica-Bogdan Stugren

Producţia de seminţe a coniferelor se reduce necontenit în munţi dinspre văile de munte pînă la limita superioară a arborilor (1708, 1027,1028, 1154, 1415, 1689).

La studiul producţiei primare, din biotopuri terestre sînt de obicei luate în considerare numai angiospermele şi coniferele. Dar la producţia primară globală a ecosistemului contri-buie şi alte compartimente vegetale. Aşa de exemplu, în păduri, algele din sol (439, 705) înfăptuiesc biomase însemnate, la fel şi briofitele din tundră (1367).

Din cauza lipsei de umiditate în deşerturi PPN este foarte redusă. Astfel, în deşertul argilos Kîzîlkum din Asia mijlocie Haloxylort ammodendron, o chenopodiacee arborescentă, produce numai 500 kg SU.ha* .a" (1899). Totuşi, în mod excepţional plantele de deşert realizează producţii ridicate, cum este Comissonia claviformis din Valea Morţii (California, S.U.A.), cu PPN = 96 mg C.dm" .zi' , una din valorile cele mai mari observate la plantele superioare (405).

Pierderi ale PPN sînt cauzate de consumatori, dar şi de incendii.

5322. Chemosinteza

Valorificarea biologică a carbonului din CH4 şi din combinaţii minerale este înfăptuită de microorganisme metanotrofe şi chemolitoautotrofe.

Fig. 95 Piramida producţiei într-o prerie noid-americană (După FRENCH, 1979).

Page 175: Ecologie Teoretica-Bogdan Stugren

Bacteriile nietanotrofe aduc aproximativ 20 x IO7 t C.a" în ciclul carbonului din bios-feră, metabolizează 5% din carbonul global al biosferei şi pot fi active atît în condiţii anae-robe cît şi în condiţii aerobe (998).

Microorganisme chemolitoautotrofe obţin carbon şi energie din variate combinaţii mi-nerale şi ocupă nişe speciale în procesele de transformare a materiei şi energiei (1451). Producţia lor primară este însă mult mai redusă decît aceea a plantelor. Intr-o baltă perma--nentă, PPN a bacteriilor autotrofe este doar 1,3% din producţia primară a algelor (708).

. In gropile oceanice, în locuri unde apa magmatică fierbinte din mantaua pămîntului străbate fundul oceanic şi erupe în apele reci de adîncime, întreaga economie a ecosistemu-lui abisal este întemeiată pe producţia primară obţinută de bacterii prin chemosinteză (252). Aceste bacterii endosimbionte ale pogonoforelor şi moluştplor produc materie organică pri-mară consumată de pogonofore, care consumă bacteriile endosimbionte (807). De aici re-zultă că, ecosistemele abisale nu sînt în întregime dependente de energia adusă de detritusul organic şi prin acesta provenită de ia straturile superficiale unde se desfăşoară fotosinteza (1577). In sedimentele abisale unicii producători sînt bacteriile chemoautotrofe (1194).

5 3 3 . Producţia secundară 5.33.1. Configuraţie generală

Atunci cînd PPN este ridicată, dar rămîne numai slab consumată, ecosistemul lucrează sub capacitatea forţelor sale de producţie, deoarece efectul productiv global depinde de organismele heterotrofe. Acumularea materiei şi energiei pe nivelurile de consumatori este dependentă de frecvenţa schimbării generaţiilor şi de longevitatea individuală.

In frunzarul pădurilor europene de foioase coexistă în aceleaşi condiţii de viaţă diptere sciaride şi dipiopode, ambele fiind compartimente saprofage. Totuşi, la biomase egale ele

Page 176: Ecologie Teoretica-Bogdan Stugren

Fig. 97 Poziţia krillului (Euphausia superba) ca industrie - cheie în Oceanul Antarctic (După HEMPEL, 1977, redesenât şi modificat).

sînţ unităţi distincte ale productivităţii biologice. Sciaridele au cinci generaţii pe an, iar diplopodeie trăiesc mai mulţi ani iar iarna cad într-o diapauză (759).

Sub aspect cantitativ, producţia secundară depinde de producţia primară, reprezentînd numai o mică parte a acesteia. în pădurile tropicale pluviale producţia secundară globală este numai 1/25 din producţia primară globală, iar biomasa heterotrofelor este numai 1/500 - 1/700 din fitomasă (1807).

Există şi situaţii de altă natură. Astfel, în anunite lacuri de apă dulce PPN a fitoplancto-nului împreună cu detritusul autohton sînt" insuficiente pentru a întreţine o biomasă ridicată de zooplancton. Producţia secundară este însă ridicată pe baza afluxului de detritus alohton (străin), adus din biotopuri terestre de ape curgătoare (1436).

Configuraţia generală a producţiei secundare în ecosistem poate fi reprezentată plastic prin piramide eltoniene, care sînt piramide ale numărului şi piramide ale biomasei. După acest model elementar (420), cantitatea de indivizi şi de biomasă se reduce de la producătorii spre prădătorii de vîrf (fig. 95 - 96).

5332. "Industria - cheie"

Biocenoza poate valorifică deplin producţia primară furnizată de plante numai atunci cînd printre consumatorii primari se găseşte un gmp de animale cu un număr enorm de indivizi şi care, din această cauză, poate să convertească o cantitate foarte mare de substanţă vie vegetală în substanţă animală. Pe această cale materia şi energia aduse în circulaţie de plante devin accesibile şi pentru organisme care nu sînt fitofage. Asemenea grupe de ani-male sînt numite"industrie cheie" din biocenoză (420):

12 Comanda nr. 40110 177

Page 177: Ecologie Teoretica-Bogdan Stugren

în largul mării rolul de "industrie cheie" aparţine copepodelor calanoide, iar pe substratul marin copepodelor harpacticoide (279); în mările antarctice "industria cheie" este suportată de krill (Euphausia superba), care formează în largul mării drduri de milioane de indivizi (660, 107) (fig. 97). în mările tropicale funcţia de "industrie cheie" este îndeplinită de uro-cordatele taliacee (salpe) (23, 341). Pe continent există "industrii cheie" diferite în diferite zone ecologice: în savane - termite (1880), în păduri de foioase - insecte afide (420).

5 3 3 3 . Tipuri de "industrii ecologice"

Fluxul .de materie străbate ecosistemul pe două căi principale: calea erbivoră şi calea detritivoră. O parte din PPN este utilizată în stare de ţesut vegetal viu (pe calea erbivoră), o altă parte ca materie organică moartă (pe calea detritivoră). în transferul energiei prin compartimentele de consumatori calea detritivoră este canalul cel mai voluminos. în toate ecosistemele, cu excepţia celor din abisurile oceanului şi din peşteri, în care nu se des-făşoară fotosinteza, acţionează ambele mecanisme ale transferului materiei şi energiei. După precumpănirea unui mecanism sau al celuilalt, se deosebesc ecosisteme de tip erbivor şi ecosisteme de tip detritivor (1168), care reprezintă două tipuri de "industrie ecologică".

Industrii "erbivore" sînt întemeiate fiziologic pe păşunarea covorului vegetal de către consumatorii primari. Astfel sînt pajişti, poieni, fîneţe, largul mării şi suprafeţe deschise de apă din lacuri de apă dulce.

Industrii "detritivore" sînt bazate pe consumarea necromasei. Substratul bălţilor şi la-curilor, substratul marin şi apele abisale lucrează ecologic pe baza căii detritivore. în adîn-curile lacurilor, pe consumul de detritus, se întemeiază o bogată "industrie cheie" de hirudinee şi planarii. Ecosisteme detritivore sînt şi mlaştinile de turbă (598, 1262a, 1732). Deşi pădurile sînt bogate în fitomasă şi în artropode erbivore, doar o mică parte din ţesu-turile vegetale vii din pădure sînt transformate prin păşunat în substanţă animală. Cea mai mare parte a fitomasei moare şi este valorificată abia sub formă de materie organică moartă (308).Pădurile sînt de aceea ecosisteme cu industrie de tip detritivor. Detritivore sînt şi ecosistemele recifilor de coralieri, cu toate că, fotosinteza zooxantelelor aduce energie pen-tru un număr mare de animale din comunitate (1570). în landşafturile recifale descompu-nerea materiei organice moarte se desfăşoară cu mai mare viteză decît producerea de fitomasă nouă. Din atomii eliberaţi prin descompunere microbiologică este edificată bioma-sa glo.baiă ridicată a bacterioplanctonului, care reprezintă baza trofică principală pentru fau-na diversificată a recifului de coralieri, inclusiv pentru peştii recifali (1567).

"Tipurile de industrie" ecologică se deosebesc între ele şi în ceea ce priveşte acumularea de energie. Pădurile acumulează energie mai ales în biomasă, păşunile în soluri. în măsura în care sînt clarificate relaţiile între cele două tipuri de "industrii ecologice", ele arată că mecanismul detritivor are o însemnătate influentă asupra mecanismului erbivor. Calea erbi-voră nu este în măsură să pună în mişcare întreaga forţă productivă a ecosistemului, nici în acele ecosisteme în care păşunatul este un mecanism de bază. Şi în pajişti, ca şi în păduri, o mare parte a fitomasei este consumată abia după moartea plantelor (988). La fel în tundre calea detritivoră are un volum de schimb mult mai ridicat decît calea erbivoră (1851).

Astfel, în pajişti se scurge 77-80% din energie pe calea detritivoră, iar în păduri şi în pajişti submarine de Laminaria (1230, 1008) chiar pînă la 90%. în largul mării aproximativ 80% din PPN devine detritus şi trece astfel energia în producţia secundară. Chiar şi în regiuni de upwelling, unde zooplanctonul paşte pînă la 40% din PPN înfăptuită de alge, cea

Page 178: Ecologie Teoretica-Bogdan Stugren

Unele caracteristici bioproductive ale unor copepode algofage din Oceanul Atlantic. După (1423)

unor copepode algofage din

sector marin şi specia greutate individuală număr de ouă/pontă greutatea oului

în mg. în mg.

şelf african: Clausocalunus arcuicurnis 0,070 34 0,00018

şei f sud-amcrican: Nannocalanus minor 0,290 33 0,00030 C. mastigophorus 0,260 19 0,00018 C. ingens 0,170 49 0,00006 C. Jurcatus 0,260 61 0,00030 Eucalumis elotigutws 3,600 22 0,00550

partea centrală a Atlanticului: Claiisocalanus pergens 0,034' 21 0,00018

mai mare parte a PPN ajunge ca materie organică moartă în calea detritivoră (1566). In mlaştinile de mangrove sînt atacate de insecte numai foarte puţine frunze (566), iar fito-planctonul din oglinzile de apă stagnantă a mangrovelor este practic scos din circuitul ma-teriei (1573). f

533.4. Factori de producţie

Randamentul producţiei secundare se întemeiază pe interacţiunea mai multor factori de producţie (42): nutrienţi, compoziţia biocenozei, situaţia climatică ş.a.

Factorii de producţie au efect pe o suprafaţă de producţie. Aceasta nu este identică cu suprafaţa ecosistemului unde este înfăptuită producţia primară şi secundară, ci cuprinde su-prafeţe mai întinse, în care sînt funcţional reunite într-un ansamblu unitar biotopuri geomor-fologic foarte deosebite între ele; reunirea este realizată prin procese biogeochimice şi productiv-biologice.

Bunăoară, reţeaua hidrografică a Dunării constituie o suprafaţă de producţie (42). Pro-ducţia de crap din cursul inferior al fluviului (lunca inundabilă) depinde de fondul de nu-trienţi. în Deltă, în Balta Brăilei şi în L. Razelm crapul este un erbivor care paşte macrofitele subacvatice şi, cu acest prilej, consumă şi detritus cu chironomide. Baza trofică a crapului depinde astfel de PPN, ce la rîndul său este dependentă de concentraţia substa-nţelor minerale dizolvate în apă. în lunca inundabilă a Dunării de Jos substanţele minerale sînt aduse de fluviu, în care ajung din afluenţii de pe întreaga întindere a reţelei hidrogra-fice. înseamnă că, concentraţia de substanţe minerale din Delta Dunării depinde de feno-mene fizice desfăşurate la izvoarele fluviului şi ale afluenţilor. Putem afirma că, producţia secundară în compartimentul crap sălbatic din Delta Dunării este dependentă de fenomenele climatice, hidrografice şi biogeochimice din masive muntoase foarte îndepărtate, cum sînt: Pădurea Neagră, Alpii de Răsărit, munţii din Boemia şi Moravia, Carpaţii, lanţurile balca-nice din Iugoslavia şi Bulgaria.

Page 179: Ecologie Teoretica-Bogdan Stugren

53.3.5. Compartimente de erbivore

în ocean fluxul de materie se scurge prin mai multe compartimente de erbivore: zoo-plancton algofag şi păşunători de macrofite.

La zooplanctonul algofag (în special microcrustacei) filtrarea face posibilă o hrănire excedentară; asimilaţia nu este o funcţie liniară a consumului (1211). Astfel, raţia zilnică de hrană a copepodului algofag Acartia clausi creşte pe măsura creşterii crustaceului, dar apoi se reduce (595, 1596). Producţia prin creştere individuală este aici neglijabilă. în schimb, producţia prin creştere numerică a populaţiei este relativ înaltă (tab. 17). Nu este însă clarificat dacă transformarea energiei se reduce pe măsura creşterii consumului sau rămîne constantă (300).

Compârtimentul nevertebrate păşunătoare de fitobentos prezintă oscilaţii largi ale raţiei zilnice de hrană, iar transformarea de energie este relativ ridicată (S33). Astfel, izo-podul marin Sphaeroma pulchellum efectuează o transformare de energie în proporţie de 80-90%, ceea ce este o performanţă de vîrf printre heterotrofe (238).

Compartimentul vertebrate păşunătoare de macrofite cuprinde sirenieni şi ţestoase marine cu nivel productiv-biologic înalt (905).

în ape interioare compartimentele de erbivore sînt aceleaşi ca şi în ocean. La copepodul algofag Eudiaptomus gracilis (lacuri în Bielorusia) coeficientul P/B =

0,092.zi~ (732). Convertirea energiei este la Daphnia pulex mai redusă decît la Calanus finmarchicus din ocean (1789).

Pentru peşti, păşunarea macrofitelor este o activitate energetic nerentabilă. Peştele erbivor Ctenopharyngodon idella, introdus în Delta Dunării, necesită 200 kg fu-

raje pentru a produce 1 kg de biomasă (1265). Continent Aici calea erbivoră este scindată în mai multe compartimente: artropode, gas-

Fig. 98 Distribuţia verticală a biocenozelor detritice în ocean (După SOKOLOVA, 1956). 1 - zonă sestonofagă; 2 - zona detritofagelor selective; 3 - zona detritofagelor nonselectivc. Cifrele la stînga pro-filului vertical arată relaţia biomasei detritofagelor faţă de biomasa sestonofagelor. Cifrele în dreapta profilului arată relaţia biomasei detritofagelor faţă de biomasa prădătorilor.

Page 180: Ecologie Teoretica-Bogdan Stugren

suprafaţa marii

biomasa de macrofite

detritus

detritus nedegradat

S /

amfipode

biomasa de bacterii

particule fecale

sedimente k fauna sedimentivorâ

Fig. 99 Procesul dc dcscompuncre a macroOteior moarte în mare (După MANN, 1976).

în compartimentul artropode din pajişti şi păduri, performanţele productive nu sînt prea înalte, deşi unele specii ating în anumiţi ani valori de vîrf. De obicei cheltuielile de-păşesc investiţiile pentru producţie. Raţia zilnică de hrană este de regulă minoră la insecte mineri, care subminează frunzele (497). La lăcuste, indicele A/C atinge valori ridicate, pro-porţionale cu greutatea corpului (617, 848).

Albiliţa (Pieris brassicae) cheltuieşte pentru întreţinere 29,52% din energia acumulată, dar numai 19,47% pentru producţie (616). în pădurile de foioase din America de Nord (1338) şi din Europa (1833) producţia globală a insectelor fitofage este\de numai 1,5% din PPN.

Compartimentul gastropode erbivore reprezintă în păduri deschise, vii şi pajişti o bio-masă considerabilă cu performanţe productiv - biologice însemnate (ţ532, 1733).

în compartimentul rozătoare performanţele productive condiţionate de creşterea nume-rică sînt înalte. Dar cele dependente de creşterea individuală sînt neînsemnate. Bugetul de energie este negativ. Cea mai mare parte a energiei depozitate este cheltuită pentru întreţi-nere, iar consumul este întotdeauna foarte mare.

Exemple: şoarecele-de-cîmp (Microtus arvalis) creşte în greutate în primele 40 zile după naştere; dar o femelă are circa 13-24 ponte/an cu circa 4,30 pui/pontă (92). Popîndăul (Ci-tellus citellus) din stepele pontice consumă din covorul vegetal 70-119 kg SU.ha",.a"1. Dar din raţia sa zilnică de hrană (71,2 g SU), sînt de la început pierdute 60,2 g deoarece po-

Page 181: Ecologie Teoretica-Bogdan Stugren

pîndăul distruge mai multe furaje decît consumă. Din consumul efectiv de 11,0 g/zi sînt digerate numai 69% (1, 2).

în compartimentul ungulate convertirea energiei este însemnată în raport cu suprafaţa (96).

în general, structura trofică a nivelurilor de consumatori din pajişti şi păduri este deter-minată de relaţia erbivore/prădători, care este în medie de 1,64 (241, 289), dar prezintă oscilaţii anuale (1185).

La tropice, compartimentul maimuţe este important în consumul materialului vegetal, în special al fructelor, şi prin rata sa înaltă de asimilaţie a energiei (1118).

53.3.6. Compartimente detritivore

Generalităţi. Cum s-a specificat deja (5.3.3.3.), fluxul de energie trece mai ales pe calea detritivoră unde se disting două mecanisme de producţie: mecanismul detritivor propriu-zis şi mecanismul de descompunere a detritusului. Deosebim astfel animale detritivore (detri-tofage), care dobîndesc materie şi energie din consumul necromasei şi edifică cu aceasta biomasa lor proprie. Un alt compartiment este reprezentat de descompunători (microbi şi unele animale), care eliberează atomi din materia organică moartă. Detritivorele întîrzie degradarea necromasei şi, prin aceasta, şi degradarea finală a energiei. Datorită detritivore-lor sînt reciclaţi, repuşi în circulaţie, numeroşi atomi ai elementelor chimice, înainte de a fi restituiţi solului şi apei în componenţa unor substanţe abiotice.

Cele două mecanisme de producţie delimitate aici, pot fi însă discriminate numai în mod teoretic. în realitate sînt strîns împletite şi dificil de separat. Numeroase animale sînt detri-tivore, dar şi descompunători.

De exemplu, larvele de diptere sciafilide din frunzar sînt atît consumatori de detritus cît şi descompunători (27).

Necromasa şi biomasa microbiană sînt inseparabile în spaţiu, deoarece peste tot unde există detritus acesta este colonizat de bacterii (136). De aceea animalele detritivore sînt în acelaşi timp şi bacterivore.

Ocean. Ecosistemele de pe substratul marin se bazează funcţional pe detritus care este depozitat pe fundul mării în cantităţi enorme. îi\ regiuni de upwelling este depozitată ca detritus pe substrat 50% din PPN (1815).

Deosebim în ocean două compartimente de detritivore: sestonofagi şi geofagi. Sestono-fagii (gr. seston = particule în agitaţie din grosimea apei) se hrănesc cu particulele organice din apa marină. Geofagii consumă particule sedimentate pe substrat. După cum predomină un compartiment detritivor sau altul se deosebesc tipuri diferite de ecosisteme de pe sub-stratul marin în profil vertical (1559) (fig. 98).

Microstraturile din apele superficiale sînt saturate cu materie organică moartă sub formă de substanţă organică dizolvată (SOD), ce reprezintă baza trofică pentru neustonul hetero-trof (1519) (6.3.1.). înglobarea şi valorificarea SOD în lanţuri trofice este opera microorga-nismelor heterotrofe, dar şi a unor polichete geofage (82).

Producţia geofagelor este minoră în raport cu consumul realizat. Zoobentosul detritivor prezintă valoarea cea mai redusă a conversiei de energie în ocean, cu un coeficient P/C = 0,15. Este o mărime mult mai mică decît aceea de la microzooplancton (P/C » 0,40) (1566). în ocean detritusul este cel mai bogat depozit de Corg- Dar carbonul nu este concentrat, ci puternic dispersat (1025, 879).

Page 182: Ecologie Teoretica-Bogdan Stugren

Detritusul marin provine din macrofitele moarte, fitoplancton, plante de pe ţărmul mării, ca şi din cadavrele şi particulele de fecale ale animalelor marine. Părţi moarte din plante terestre ajung chiar la adîncimi de 2000-3000 m (149). în mediul marin detritusul suferă variate transformări (fig. 99). Circa 90% din PPN a macrofitelor marine se scurg în calea detritivoră (1008). Detritusul vegetal devine bacteriomasă şi zoomasă.. Particule fecale eli-minate de nevertebrate constituie o altă cale de transformarea detritusului, prin care apa marină devine îmbogăţită cu azot (1149). Circa 40% azot şi 20% fosfor sînt cedate din această formă de detritus apei marine (475). Particule fecale ale salpelor transportă mate-riale detritice pînă în abisuri (23). Aceste pelete fecale, rezultate prin aglomerări de parti-cule fecale, sînt şi un substrat pentru activităţi metabolice ale bacteriilor- (640) şi ale aliatelor bacterivore (247) (2.2.3.2.).

Bacteriile marine au performanţe productiv-biologice înalte: P/C = 0,30; P/B = 150 (1566). Biomasa bacteriană enormă a oceanului apare ca urmare a transformării detritusului instabil în proteine. Cea mai mare parte a detritusului este însă o masă stabilă de materie organică, rezistentă la procese microbiologice. în abisurile oceanice detritusul instabil este rar, dar biomasa bacteriană este bogat reprezentată (879). Producţia ridicată de bacterii re-zultă evident prin mecanisme de transformări energetice cu înalt randament. Bacteriile sînt baza trofică a faunei hadale (122) şi în general a nevertebratelor marine (456).

în Marea Neagră zooplanctonul obţine aproximativ aceeaşi cantitate de energie din bac-terioplancton ca şi din fitoplancton (912). în Marea Sudului producţia bacterioplanctonului este mai ridicată decît aceea a fîtoplanctonului (1194).

Ape interioare. Spre deosebire de ocean, apele interioare sînt bogat alimentate cu detri-tus alohton de pe continent. Aici lucrează ca descompunător şi zooplanctonul (1435), care aduce astfel o bogăţie de nutrienţi anorganici în apă (1748). în unele lacuri precumpăneşte pe planul productivităţii biologice calea erbivoră, în altele calea detritivoră. Astfel, în lunca inundabilă a. Volgăi eleşteele pentru creşterea crapului se întemeiază energetic pe fitoplanc-ton, iar lacurile pentru creşterea acipenseridelor pe detritus alohton (577).

Cea mai mare parte a detritusului pare a fi construită din molecule recalcitrante, însă date cantitative exacte lipsesc (1436). Cu un echivalent energetic de numai 78879,3 kJ (= 18,84 kcal).g"1SU detritusul este evident sărac în energie (1485). Sedimentele cu detritus de pe fundul apelor sînt dens colonizate cu bacterii.

De exemplu, în lacuri eutrofe din nordul Rusiei revin 48 x IO6 celule bacteriene la 1 g SU (1377).

Bacteriile se ataşează de suprafaţa particulelor detritice, pătrund în interiorul acestora şi le înconjoară cu un fel de reţea deasă (1924). De aceea, numeroase detritofage se hrănesc şi cu bacterii, care colonizează detritusul (1377), astfel încît este imposibil a se deosebi la concret detritivore de bacterivore, cum s-a specificat deja mai sus. Chiar şi unii peşti au lin asemenea mod de hrănire (618).

în general, schimburile de energie ale faunei detritivore sînt reduse. Consumul este însă enorm, deoarece detritusul are o valoare energetică minoră. Schimburile de energie şi feca-lele prezintă valori ridicate însă la bivalve (1721, 1722), gastropode (852), amfipode (260) şi larve de chironomide (1762).

Fiindcă în fluvii fitoplanctonul este mereu dus în aval, din cauza turbulenţei permanente a apei, ecosistemele fluviatile funcţionează ca ecosisteme cu industrie detritivoră, depen-dente, pe planul biologiei productivităţii, de populaţii microbiene. Bacterii şi micromicete descompun lemnul putred, frunzarul îmbibat cu apă, cadavre de animale, fecale şi, parţial

Page 183: Ecologie Teoretica-Bogdan Stugren

şi deşeuri industriale. Energia eliberată esţe Stilizată pentru edificarea biomasei microbiene, care colonizează detritusul şi va fi utilzată ca hrană de fauna detritofagă. Atunci cînd fluviul este încărcat cu deşeuri ale industriei, biomasa microbiană creşte, în timp ce algele (1360) şi chiar şi chironomidele (752) suferă o-reducere. în ape curate, neîncărcate cu deşeuri industriale, bacteriile ating vara o producţie de vîrf (582). Colonizarea detritusului cu bac-terii creşte de la izvoare spre vărsare (243).

Descompunerea detritusului este accelerată de nevertebrate, care micşorează dimensiunile particulelor detritice şi le fac astfel accesibile pentru descompunători. Descompunătorii ia rîndul lor favorizează digerarea materialului detritic de către animale, deoarece îmbogăţesc substratul material consumat cu enzime, ce scindează anumite combinaţii organice (83).

Aşa bunăoară, în fluvii, larvele de diptere şi tricoptere sînt ca descompunători egali cu bacteriile, în ceea ce priveşte travaliul efectuat, deşi . producţia lor este. neînsemnată în comparaţie cu aceea a bacteriilor (129, 584,1058). Plecopterele zdrobesc substratul grosier al acelor de conifere căzute în apă (1516).

Procesele de descompunere a necromasei şi creşterea biomasei şi a zooplanctonului sînt stimulate în fluvii prin acţiunea cârdurilor de peşti, care migrează în amonte pe fluviu ve-nind dinspre mare către ariile lor de pontă. Din fecalele şi cadavrele peştilor sînt eliberaţi atomi de carbon şi fosfor (382). Schimbul de energie al detritusului este redus, dar circuitul materiei detritice în tubul digestiv al animalelor este însă înalt, astfel încît acelaşi detritus este folosit de animale de mai multe ori (136). De aceea, performanţele productive ale detritivorelor pot avea valori înalte pe substratul fluviilor. Producţia zoobentosului geofag depinde de natura sedimentelor (751, 66, 201). . în estuare, "industria detritică" este bogat alimentată cu detritus alohton, provenit mai ales din curentul fluviului, mai puţin din plantele ce cresc pe ţărmul mării (1520). Cea mai mare parte a carbonului organic provine aici însă din fitoplanctonul marin (1513):

Continent. Pedosfera reprezintă cel mai bogat depozit de detritus (2.2.2.4. şi 2.2.4.). Masa de detritus din sol a fost comparată cu un aisberg plutitor prin apa mării: numai vîrfiil aisbergului iese deasupra, dar cea mai mare parte a sa rămîne ascunsă (903, 1601). Prin căderea frunzelor, la sol ajunge un puternic flux de materie. în păduri tropicale acest flux ajunge pînă la 1100 g.m"2. a"1 SU (629).

Degradarea detritusului în sol şi frunzar este opera mai multor compartimente: ciu-perci, bacterii, rîme, larve de diptere şi alte nevertebrate. Aici, pe planul productivităţii biologice microfauna este mult mai însemnată decît macrofauna (398). în zona temperată urmează, ca importanţă în procesul de descompunere, rimele, iar la tropice termitele.

Exemple: în Franţa biomasa rimelor atinge 30 g SU.m^.a"1 (181), în Venezuela numai 8,6-16,6 g SU.m"2.a (1128), iar în sudul Uralului numai 0,41-0,83 g SU.m^.a"1 (858). -în pădurile pururea verzi solul este încărcat cu 16 t.ha"1 termite care consumă 61 frunzar.ha" .a (394). - Fecalele de termite, ce se îngrămădesc pe solul savanei în cantităţi mari, nu

sînt valorificate energetic în continuare, deoarece sînt doar slab colonizate cu bacterii, rămî-nînd astfel nedigerabile pentru fauna detritofagă. Sînt folosite numai chiar de termite ca material liant pentru construirea termitierelor (1880). . .•«•

Printre toate compartimentele de animale din ecosistemele terestre, detritofagele au cea mai înaltă rată de consum (987).

în solul pajiştilor, nematodele consumă 40,41 g SU.m .a1, iar artropodele erbivore din epigaion numai 0,87 g SU.m~2.a-l (1489). Bacteriile din sol depăşesc rata de consum a faunei detritofage, consumînd în soluri de pajişti pînă la 2530 g SU.m"2.a (1754).

Page 184: Ecologie Teoretica-Bogdan Stugren

în păduri şi tundre fauna detritofagă are cea mâi mare însemnătate în descompunerea necromasei (835).

Exemple: în soluri de păduri de foioase rimele consumă pînă la 90% din frunzar (1911). - Performanţele de descompunători ale larvelor de tipulide sînt condiţionate de coexistenţa lor cu bacteriile (679). - în tundre, în soluri situate sub cîmpuri de zăpezi, pe calea detritică trece întreaga PPN (625); aici larvele de tipulide sînt descompunători activi (681).

în stepe aride şi deşerturi rolul principal în descompunerea necromasei revine microar-tropodelor, deoarece ariditatea climatului funcţionează ca un factor limitativ pentru microbi (1601,1428,1429). Dar în deşerturi biomasa nevertebratelor edafice este numai pe jumătate atît de mare ca in tundre. Apoi, în deşerturi artropodele nu sînt detritofage permanente, deoarece pot trece cu uşurinţă la un mod de viaţă erbivor (1606, 1607).

Performanţele mecanice ale lumbricidelor ca urmare a descompunerii humusului au fost recunoscute încă de Darwin în 1881 (329). Lumbricidele şi bacteriile se influenţează reci-proc (180): lumbricidele eliberează azotul din humus şi produc un substrat bogat în nutrienţi potrivit pentru a fi colonizat de către bacterii; de asemenea stimulează aprovizionarea cu oxigen a bacteriilor aerobe, datorită tunelurilor lor bine aerisite. Lumbricidele sînt parteneri sinergici în descompunerea humusului, proces la care participă şi alte animale edafice.

Astfel, larvele de rădaşcă (Lucanus) mărunţesc şi împrăştie în interiorul copacilor lemnul mort, ce devine astfel accesibil de a fi colonizat de bacterii; ciupercile amestecă lemnul putred cu humusul din sol, ceea ce favorizează activitatea de consum la larvele de insecte

Page 185: Ecologie Teoretica-Bogdan Stugren

(1003). - împreună cu lumbricidele, colemboleleşi âcarienii participă la formarea humusu-lui din. paiele putrede (57).

Detritusul din sol este transformat de mai multe ori în biomasă, iar biomasa este din nou transformată de mai multe ori în detritus.

In păduri de şes din Cîmpia Ungariei diplopodele descompun frunzarul de fag şi de stejar; excrementele diplopodelor constituie hrana larvelor de muşte (Bibio mărci), care pro-duc transformări mult mai profunde în detritus decît o. fac lumbriddele (1248, 1249).

După specificul performanţei biogeochimice a animalelor ca descompunători se deose-besc două categorii de descompunători: eliberatori de azot (lumbricide, enchitreide, larve de diptere) şi eliberatori de carbon (diplopode, izopode, coleoptere, termite) (871).

Prin eliminarea faunei edafice din ecosistem sînt încetinite procesele de descompunere (381). în transmiterea detritusului ca fecale de la un compartiment la altul sînt transmise împreună cu această hrană şi bacterii (33). Indirect contribuie la descompunere şi rozătoa-rele mici, prin excrementele lor ce se acumulează în sol, fiind acestea mai bogate în bacterii decît solul şi frunzarul (1080). Bacteriile îmbogăţesc solul cu enzime, ceea ce ameliorează

. activitatea trofică a faunei edafice (157). în acelaşi timp bacteriile sînt sursa principală de proteine pentru fauna detritofagă (1190).

Durata de descompunere depinde de cliniă, vegetaţie, sol şi biomasa descompunători-lor. . Exemple: în pădurile cu frunze decidue din Noua Guinee dispare în decurs de un an aproape jumătate din masa frunzarului de pe sol (400); în pădurile mixte ale Europei tot în decurs de un an dispare o cantitate mult mai redusă de frunzar (861). în tinoave, resturi ale muşchiului Şphagnum se degradează extrem de încet (159, 1391).

în solurile din păduri, nutrienţii depozitaţi în biomasa microflorei constituie un fond mai mare decît în soluri de tundră (635,1291) şi în tinoave (280).

Producţia globală a nevertebratelor din sol este în general redusă. Producţia de imago de insecte este foarte redusă în frunzarul unei păduri de pin din Germania (1659). Dar in pădurile de fag, tot din Germania, testaceele edafice ating valori ridicate de productivitate (1470, 1471).

Economia biocenozelor din peşteri şi a Celor din ape freatice se întemeiază absolut numai pe valorificarea detritusului (1312, 1176). Detritusul din peşteri provine din două surse (554, 1765): 1) detritus autohton, din cadavrele animalelor din peşteri, precum şi din lutul îmbogăţit cu nutrienţi şi vitamine prin fotosinteză bacteriilor; 2) detritus alohton, adus de apele carstice din solurile de la suprafaţă şi "mana peşterilor" (animale edafice scufun-date în peşteri prin fisurile plafonului carstic), precum şi din depozitele de guanO generate de chiroptere. Rezervele de hrană sînt sărace şi variabile în acest mediu, astfel încît detri-tofagele sînt adeseori obligate să flămînzească (552).

5.3.3.7. Compartimente de zoofage

Generalităţi. Fluxul de energie trece de la compartimentele erbivore şi detritivore spre compartimentele <Je zoofage, în care sînt valorificate cu înalt randament ultimele resturi ale energiei, astfel încît în apropierea vîrfului piramidei eltoniene apare o biomasă mai mare decît: ne-am putea aştepta pe baza consideraţiilor teoretice. Zoofagele sînt repartizate pe două niveluri trofice: 1) zoofagele primare, care utilizează ca hrană erbivore şi detritivore şi 2) zoofage (prădători) de vîrf, care consumă zoofage primare. Nu trebuie însă să consi-

/ 186

Page 186: Ecologie Teoretica-Bogdan Stugren

derăm această repartizare chiar aşa de exact, deoarece prădătorii de vîrf dobîndesc prada din mai multe compartimente, de pe mai multe niveluri trofice.

Astfel, este ştiut faptul că, balenele sînt consumatori de zooplancton algofag (copepode). Dar Megaptera nodosa consumă pe lîngă copepode şi pteropode planctofage, cefalopode şi chiar şi peşti mai mici (1698).

Astfel, şorecarul (Buteo buteo) vînează prin pajişti şi cîmpii, în ochiuri de pădure din stepă şi în liziere de pădure, dar piţigoiul mare (Parus major) prinde insecte numai în păduri deschise sau in grădini şi livezi, în timp ce o insectă erbivoră sau entomofagă oare-care nici nu trebuie să părăsească vreodată pajiştea pentru a-şi găsi hrana. Asemenea fapte au fost generalizate în noţiunea de piramidă inversă de biotop (424), după care, cu cît specia dată se află pe un nivel trofic mai înalt în piramida şltoniană, cu atît mai întinse sînt suprafeţele parcurse şi cu atît mai mare este numărul de biotopuri vizitate în căutare de hrană (fig. 100). Piramida inversă de biotop este asociată cu lanţuri trofice bazate, pe artro-pode erbivoTe. Nu putem afirma că aici este vorba, ca şi la piramida eltoniană a numerelor, de o trăsătură generală a ecosistemului, ce poate fi regăsită la oricare structură trofodina-mică. Fapt este că, mamiferele şi păsările erbivore parcurg şi ele suprafeţe întinse în căutare de hrană şi vizitează un număr mare de biotopuri, datorită ridicatei lor plasticităţi compor-tamentale.

Aşa bunăoară, porumbelul gulerat (Columba palumbus), guguştiucul (,Streptopelia de-caocto), iepurele-de-cîmp (Lepus europaeus) şi cerbul carpatin (Cervus elaphus) sînt ani-male erbivore extrem de vagile, care întreprind migraţii pe suprafeţe- întinse în căutare de hrană (424).

Ocean. Datorită bogăţiei şi diversităţii trofice a oceanului compartimentele de zoofage sînt deosebit de numeroase, constituind chiar două piramide eltoniene distincte. Una este bazată pe exploatarea zooplanctonului algofag ca bază trofică, cealaltă pe zoobentos. Am-bele piramide sînt reunite prin prădători de vîrf într-o piramidă unificată.

Piramida de zooplancton se află în pelagial şi este pusă în mişcare de către zooplanc-tonul prădător. Un asemenea compartiment poate fi numai teoretic diferenţiat, deoarece ma-joritatea animalelor planctonice nu sînt deloc specializate trofic. Foarte puţine animale planctonice sînt prădători cu adevărat. Astfel sînt chaetognatele, meduzele, ctenoforele. şi pteropodele. în comparaţie cu biomasa, raţia zilnică de hrană este minoră şi se reduce ne-contenit cu vîrsta (595). Spre deosebire de erbivorele şi detritivorele marine, zooplanctonul prădător este un acumulator de energie. Producţia este pe acest nivel supusă unor oscilaţii sezoniere şi regionale în zone boreale, antiboreale şi temperate (596, 1629).

în piramida de zoobentos prădător sînt semnificative cu deosebire următoarele trei compartimente: gastropode, polichete, decapode.

în pajiştile de Cystoseira din Marea Neagră polichetele prădătoare au raţia zilnică de hrană redusă, dar coeficientul P/B prezintă valori ridicate (597, 833), ce se reduc însă cu vîrsta (573).

La Platynereis dumerilii, la o adîncime de 3 m, producţia este de 1150 mg.kg"1 SU.zi cu un P/B = 5,8 (832). — La melcul prădător Polinices duplicatus (coasta atlantică a SUA) mai mult decît jumătate din energia înglobată este investită pentru producţie (399). - La decapode schimburile de energie sînt mai mari decît la zooplanctonul prădător, dar mai reduse decît la peşti.

Ambele piramide sînt reunite prin nectonul prădător. Acesta este alcătuit din cinci compartimente: peşti, cetacee, cefalopode, pinipede, vidra-de-mare.

Page 187: Ecologie Teoretica-Bogdan Stugren

Sub aspectul productivităţii biologice peştii marini nu constituie un compartiment unitar. Unii peşti sînt planctofagi, alţii prădători mici şi mari (ihtiofagi), consumatori de zoobentos (bentofagi) ş.a. Peştii ihtiofagi prezintă o eficienţă ridicată a schimburilor de energie (1143). Diferenţele regionale ale productivităţii peştilor sînt în mare măsură condiţionate de hrană şi de factori climatici.

Aşa de exemplu, în 1957 biomasa peştilor a atins în Marea Nordului (salinitate normală, fond bogat de zoobentos) o biomasă de 30 kg.ha , iar în Marea Baltică (salinitate redusă, fond minor de zoobentos) numai 10 kg.ha'1 (1492).

Compartimentul balenelor planctofage şi bentoihtiofage reprezintă un "lux" pentru eco-nomia oceanului. Pentm o singură balenă uriaşă trebuie să fie concentrată şi valorificată energia împrăştiată în milioane de copepode (1907). Mecanismele bioenergetice prin care balena valorifică şi mai ales concentrează milioanele de microunităţi de energie înglobate sînt necunoscute. Energia investită de cetacee în producţie este afectată mai cu seamă creş-terii individuale, deoarece rata lor de reproducere este foarte redusă (1698).

în compartimentul cefâlopodelor, calmarii gigantici (Stenotheutis) prezintă performanţe productive excepţionale (1388, 1918,1919).

Pinipedele sînt prădători polifagi cu o rată înaltă de reproducere (1173). Astfel, la morsă (Odobaenus rosmarus) creşterea anuală a numărului de indivizi repre-

zintă 6,3% din biomasa totală a populaţiei (878). Ajunge însă la alte specii de pinipede la valori mult mai ridicate - pînă la 26% (1670). La Pagophoca groenlandica schimbul de energie creşte pe măsura creşterii animalului (275).

La vidra-de-mare (Enhydra lutris) din insulele Komandore se observă un consum ridicat de echinide (1138), ca şi o producţie ridicată prin creşterea numerică a indivizilor (1138); circa 19% din populaţie sînt indivizi juvenili (1009).

în vîrful piramidei sînt activi odontoceti şi rechinii uriaşi care aparţin, de asemenea, nectonului, iar în Arctica ursul polar (Thalassarctos maritimus). Printre odontoceti cel mai însemnat ca prădător de vîrf este caşalotul (Physeter catodon), deoarece acest mamifer uriaş extrage energie din organisme marine Cu biomasă mare (calmari gigantici, peşti mari prădători) (1698) şi nu de la baza piramidei. Datorită caşalotului conţinutul în energie de la vîrful piramidei eltoniene este utilizat; în întregime. Aici, spre deosebire de balene, nu este vorba de un "lux" pentm economia oceanului.

Despre productivitatea biologică a rechinilor uriaşi (Rhinodon, Prionace) datele lipsesc o j desăvîrşire. Se ştie doar că rata lor de reproducere este minoră (610). De altfel, chiar încadrarea lor printre prădătorii de vîrf este nesigură, nefiind cunoscută prada lor preferată.

La ursul polar (Thalassarctos maritimus) raţia zilnică de hrană este neînsemnată în raport cu biomasa (250 kg). Creşterea individuală se desfăşoară repede, creşterea numerică a in-divizilor este redusă (1759).

Ape interioare. Ca şi pe continent, în fluvii şi lacuri volumul fluxului de materie se reduce în direcţia prădătorilor de vîrf, care obţin numai 1% din energia ecosistemului. în general producţia secundară prezintă valori mai mari decît în ocean (854). La peştii prădăto-ri raţia zilnică de hrană este redusă, iar întreţinerea ridicată (1356).

Producţia de peşte nu este o funcţie liniară a ofertei de hrană, ci depinde de raţia zilnică . de hrană, ce la rîndul său este fiziologic determinată (736). Eficienţa schimbului de energie depinde de gradul de participare a lipidelor la greutatea corpului (278).

Broaştele de apă dulce reprezintă un însemnat compartiment de zoofage. Dar energia depozitată este aici mai redusă decît la broaştele terestre (327). Anumite aglomerări de

Page 188: Ecologie Teoretica-Bogdan Stugren

broaşte indică un puternic flux de energie (513). Astfel, în lacul Titicaca din Bolivia broasca gigantică Termatobius marmoratus realizează un fond enorm de indivizi ce se numără cu milioanele (1475).

Judecind după randamentele raniculturii, performanţele productive pot fi în acest compar-timent chiar foarte înalte. Bunăoară în India, culturile de Rana hexadactyla şi R. tigrina furnizează anual 1611 kg.ha^.a"1 şi respectiv 1093 kg.ha_1.a~ carne comestibilă de broască (905).

Structura trofodinamică a apelor interioare naturale este reglată în special de păsări ih-tiofage şi de mamifere. Cele mai multe păsări ihtiofage sînt de fapt polifage (60, 61). Sin-gura pasăre strict ihtiofagă în Europa este stîrcul cenuşiu (Ardea cinerea). (306).

Producţia realizată de păsările ihtiofage atinge valori foarte ridicate (1052, 1279). Raţia zilnică de hrană a unei familii de vultur pescar (Pandion haliaetus) este de numai

800-830 g peşte (564). Vidra (Lutra lutra) este foarte productivă: consumul său prezintă numai 9-11% din bio-

masa sa (1655). Continent. Nivelul trofic al zoofagelor este aici bogat diversificat. Compartimentele in-

sectelor prădătoare, păianjenilor, amfibienilor, lacertilienilor, păsărilor şi mamiferelor insec-tivore sînt reglate de şerpi, păsări răpitoare şi mamifere carnivore. întreaga stmctură trofică a fondului de artropode este controlată de carabide carnivore, chilopode şi păianjeni. în compartimentul carabide carnivore raţia zilnică de hrană este, în raport cu greutatea corpu-lui, mai mare decît la detritofage (1663). De aici rezultă că, la carabide cheltuielile pentru întreţinerea vieţii necesită mai multă energie decît la diplopode care sînt detritofage (1609). Producţia prin creşterea numerică a indivizilor este redusă, în schimb creşterea individuală în greutate este. mare (1832).

în păduri, chilopodele sînt deosebit de importante pe planul productivităţii biologice: ele reprezintă o macrofaună prădătoare şi biomasa lor este egală cu aceea a păianjenilor (13). Păianjenii sînt zoofage pure şi distrugătoare de insecte. în comparaţie cu conţinutul redus al energiei din hrana lor, prezintă performanţe productive excepţionale. în regiuni alpine, acolo unde hrana de insecte este rară, păianjenii ating totuşi un număr ridicat de indivizi. Excesul numeric se explică prin canibalism şi pseudocanibalism (consum de păianjeni din alte specii) (134). Reuşesc să asimileze pînă la 82% din hrana consumată (1589). Schimbul lor de energie este mai eficient decît acela de la unele vertebrate (780).

Insectele entomofage şi păianjenii sînt prădate de amfibieni, şopSrle, păsări şi unde ma-mifere. Broaştele terestre pot funcţiona pe solul pădurii ca un fel de prădători de vîrf pentru artropode, deoarece prind şi consumă atît insecte fitofage şi detritofage, cît şi insecte ento-mofage. Broasca-de-mlaştină (Rana arvalis) preferă în faza sa terestră de viaţă, macrofauna prădătoare din frunzar (1912). Raţia sa zilnică de hrană este invers proporţională cu greu-tatea corpului (960). Fluxul de energie ce străbate compartimentul broaşte terestre este ri-dicat (44, 513).

Bugetul de energie al şopîrlelor entomofage este prea puţin cunoscut. Ca măsură a schimburilor de energie se ia aici raportul între greutatea corpului gras şi greutatea organis-mului (325). Tranzitul energetic prin compartiment este în medie de 38,72 J.kg .zi (327). Acolo unde lipsesc păsări răpitoare, sau unde sînt foarte rare, şopîrlele pot funcţiona ca prădători de vîrf, cum este cazul şopîrlei-de-munte (Lacerta vivipara) în tinoave şi pajişti umede de la munte (1015, 159).

Page 189: Ecologie Teoretica-Bogdan Stugren

Sol ling, Germania (După BLANDIN et all., 1980).

Oryctolagus cunicuius

Fig. 102 Unele lanţuri trofice controlate de strigă (Strix aluco). (Original după datele iui SOUTHERN, 1954).

Page 190: Ecologie Teoretica-Bogdan Stugren

în literatură există numeroase date privind consumul de insecte al păsărilor (v. 4.5.8.), dar date. exacte privind bugetul energetic şi producţia compartimentului păsări insectivore lipsesc. Consumul este caracterizat prin cifre mari (915), dar aprecierea cantitativă a redu-cerii numărului de insecte prin activitatea trofică a păsărilor, rămîne nesigură (498). în prin-cipiu, este vorba aici de două compartimente: pâseriforme şi ciocănitori.

Paseriformele trebuie să aibă o raţie zilnică mare de hrană, fiindcă hrana lor este săracă în energie, iar rata metabolismului lor este invers proporţională cu greutatea corpului (1604).

Astfel, silvia-cu-cap-negru (Sylvia atricapilla) din livezi consumă zilnic hrană egală cu greutatea sa corporală; imediat după ecloziune puii de pâseriforme au nevoie de o cantitate de hrană, ce reprezintă circa 80% din greutatea corpului (1052). La vrabia-de-casă (Passer domesticus) tranzitul de energie creşte o dată cu creşterea biomasei (810).

Ciocănitorile sînt deosebit de active în păduri ca reglatori ai artropodelor (309); perfor-manţele lor productive sînt însă minore (60, 860).

în general, mamiferele insectivore sînt reglatori nemijlociţi ai fondului de artropode, a-vînd o raţie zilnică de hrană foarte ridicată (1173) (fig. 101).

în ecosistemele terestre funcţionează mai multe piramide numerice şi de energie, alc-ătuite din compartimente trofice variate. Fiecare piramidă are la vîrf un compartiment de prădători de vîrf - în sol, în frunzar, în stratul erbaceu, în coronamentul pădurii. Fluxurile de energie ale tuturor acestor piramide sînt reunite într-un compartiment de prădători de supravîrf:, şerpi, păsări răpitoare, strigiforme şi mamifere carnivore.

Din punctul de vedere al energeticii ecosistemului şerpii sînt prădători foarte rentabili, deoarece biomasa lor este menţinută pe baza unui consum redus; ca poikiloterme suportă şi lungi perioade de foame. Consumul nu trebuie să fie mare,, deoarece hrana lor fundamen-tală (mamifere mici) este bogată în energie. Astfel, vipera (Vipera berus) are ca juvenil o raţie de hrană zilnică foarte ridicată, dar care se reduce cu vîrsta (1421); fluxul de energie ce tranzitează viperele este ridicat (327).

La păsări prădătoare (falconiforme) şi la strigiforme, consumul este redus şi coboară cu vîrsta pînă la 10% din greutatea corporală (1052).

De exemplu, vulturul şerpar (Circaetus gallicus) consumă oi juvenil zilnic 3-5 şerpi, dar ca adult numai 1-2 şerpi (564). O bufniţă polară (Nyctea scandiaca) de 2 kg greutate consumă în Alaska zilnic numai 4 lemingi, de circa 60 g fiecare (726).

în general, prădătorii de vîrf se caracterizează pe plan de biologia productivităţii prin polifagie, spectru trofic cu oscilaţii sezoniere, consum şi cheltuieli de întreţinere reduse, creştere neînsemnată a numărului de indivizi şi creştere considerabilă a biomasei indivi-duale (303). Unele specii sînt supraprădători, care atacă şi carnivore de vîrf.

De exemplu, în taigaua din Extremul Orient, tigrul-de-Ussuri (Panthera tigris sibiricus) atacă şi consumă chiar şi urşi (1556).

5.4. Lanţuri trofice 5.4.1. Clasificare generală

Transferul de materie şi energie, expus în subcapitolul anterior, se desfăşoară concret prin lanţuri trofice, definite deja (1.4.2.). Cele mai simple lanţuri trofice sînt formate din numai două verigi (producător - > consumator) (424). Uneori, asemenea lanţuri trofice se găsesc realmente în biosferă. Astfel, în mările europene alga brună Fucus este consumată

Page 191: Ecologie Teoretica-Bogdan Stugren

Fig. 103 Creşterea biomasei corporale într-un lanţ trofic erbivor din Marea Nordului. 1 - scrumbie albastră (Scomber scombrus)', 2 - pălămidă (Sarda sarda)', 3 - focă (Phoca vitulina)', 4 - delfin ucigaş (Orcinus orca).

de un nematod, Holenchus fucicola (36) care , în măsura în care este cunoscut, nu este atacat de nici un prădător sau parazit. De regulă însă, lanţurile trofice sînt formate din cel puţin trei verigi: producător ->• consumator primar (fitofag) —>• consumator secundar (zoo-fag). Lanţurile trofice nu pot fi infinit de lungi, numărul de verigi fiind limitat de cantitatea de substanţă şi energie adusă de producător. Dar şi independent de mărimea intrării de substanţă şi energie sistemul tinde spre reducerea numărului de verigi (647). Numărul de verigi creşte atunci cînd există o supraofertă de hrană. Astfel, în perna de muşchi de pe solul pădurii se formează un lanţ trofic lung, întemeiat pe rotifere algofage ca "industrie cheie": alge rotifere ->• tardigrade nematode larve de diptere chiţcan (Sorex) (630).

Lanţuri trofice cu numeroase verigi sînt adeseori în contact cu alte lanţuri prin veriga lor finală - un prădător de vîrf. Uneori, numărul de lanţuri trofice reunite prin prădătorul lor

Page 192: Ecologie Teoretica-Bogdan Stugren

de vîrf esle impresionant. Striga-de-pădure (Strix aluco) reuneşte cel puţin 30 lanţuri trofice (1576) (fig. 102).

Deşi o clasificare simplifică prea tare situaţia naturală, deosebim totuşi patru tipuri fun-damentale de lanţuri trofice în întreaga biosferă: 1. erbivore; 2. detritivore; 3. bacterivore; 4. parazitice.

5.4.2. Lanţuri trofice erbivore

în lanţul erbivor, planta este veriga întîi, animalul erbivor a doua, animalul zoofag veriga a treia. Asemenea lanţuri trofice sînt întemeiate pe consumul iniţial al ţesuturilor vegetale vii. Mărimea corpului creşte, de la veriga a doua spre ultima verigă (atunci cînd numărul verigilor zoofage este mai mare decît 1-2) (fig. 103).

Dar aceasta este numai o regulă generală. Ca excepţie, cele mai mari animale terestre sînt erbivore (elefant, hipopotam, rinocer, bivol african). Asemenea lanţuri erbivore pot fi chiar foarte scurte. Elefantul african (Loxodonta africana) este fitofag, dar nu mai este consumat de nici un alt animal, nu este vînat de nici un carnivor.

în manuale, este prezentată adeseori imaginea că, în lanţuri erbivore găsim şi o "supe-rioritate ecologică" asociată cu o "superioritate filogenetică". Altfel spus, în lanţurile erbi-vore nevertebratele sînt pe poziţia 2 ca pradă a prădătorilor, care sînt vertebrate ş.a.m.d. Dar poziţia speciei în lanţul trofic este independentă de poziţia sa în sistemul filogenetic de clasificare, neavînd nici o legătură cu "superioritatea" filogenetică, de altfel ea însăşi pro-blematică. Adeseori vertebratele sînt prada, iar nevertebratele prădătorul şi astfel poziţia de vîrf este ocupată de un nevertebrat, nu de un vertebrat.

De exemplu (1056) în deşertul Saharei, scorpionul Parabuthus villosus vînează şi consumă şopîrla Palmatogecko rangei; în America de Nord, călugăriţa Tenodera sinensis vînează şi consumă pasărea Certhia familiaris; în Europa carabidul Pierostichus madidus consumă şopîrla-de-ziduri (Podarcis muralis); în America de Sud, păianjeni uriaşi (Avicu-laris, Atrax) sînt distrugători de păsări colibri.

5.4.3. Lanţuri trofice detritivore

Veriga întîi este ocupată de un detritofag, a doua şi a treia sînt ocupate de zoofagi. In sol şi frunzar din păduri există numeroase lanţuri de acest gen.

Exemple: Detritus —>• enchitreide -vLithobius chiţcan pitic. (Sorex minutus) (156). Sînt lanţuri frecvente şi în fluvii: detritus -^-copepod HS—salmonid (1518).

5.4.4. Lanţuri trofice bacterivore

Cum s-a spus deja (5.3.3.6.) bacteriile colonizează detritusul, astfel încît detritivorele sînt în acelaşi timp şi bacterivore. Totuşi anumite lanţuri trofice bazate pe consumul bacteriilor sînt independente de lanţurile detritivore.

în gropi oceanice lanţurile bacterivore nu sînt întemeiate pe substrat de detritus, ci pe chemosinteză; anumite procariote chemosintetizante purtătoare de energie şi carbon organic sînt consumate de pogonofore şi moluşte, iar acestea sînt vînate de crabi gigantici (731, 252, 964). - în pelicule de apă din lacunele solului protozoarele consumă bacterii (20).

13 Comanda nr. 40110 193

Page 193: Ecologie Teoretica-Bogdan Stugren

5.4.5. Lanţuri trofice parazitice

Sistemul gazdă-parazit (4.5.5.) este de regulă numai un segment al unui lanţ parazitic într-un şir de hiperparaziţi (paraziţi de paraziţi).

Un exemplu: spic de grîu ->• ciuperca Puccinia graminis bacteria Xanthomonas ure-dovorus -»*bacteriofag (839).

în acest exemplu dimensiunile individuale se reduc de la a doua la ultima verigă în timp ce numărul de indivizi creşte în aceeaşi direcţie. De notat însă că, creşterea numărului de indivizi de la stînga spre dreapta lanţului nu poate atinge mărimi infinite. Numărul de in-divizi de virusuri în sol şi în populaţii bacteriene nu este extrem de înalt, ceea ce indică existenţa unui mecanism de limitare numerică pe acest nivel, mecanism încă necunoscut (20). Apoi, există şi ultraparaziţi pe virusuri. Virusul mozaicului-de-tutun este parazitat de un virus satelit (490)»

Hiperparazitismul nu este un fenomen obligatoriu. Unele lanţuri parazitice sînt formate numai din două verigi:

Cartof mana cartofului (.Phytopkthora infestans); castravete-de-mare (Leptosyhapta gallienei) -*» tardigradul Tetrakentron synaptae în litoralul din Bretagne (902); izopod ca-vernicol tricomicete (1005).

Unele lanţuri trofice parazitice sînt ramificate, în sensul că, pe acelaşi plan lucrează si-multan două specii de paraziţi, care se intensifică reciproc.

Aşa de exemplu, cartoful este atacat cu succes de ciupercile Rhizoctonia solarii şi Fusa-rium solani, numai atunci cînd ambele specii colaborează la atac (366).

Diversificarea lanţurilor parazitice nu poate fi cuprinsă într-o clasificare a acestora. Orice clasificare este aici incompletă, aşa cum este şi împărţirea acceptată de noi, în lanţuri pa-razitic-erbivore şi lanţuri parazitic-detritivore.

în lanţurile parazitic-erbivore plantele sînt atacate de animale erbivore, care la rîndut lor sînt atacate de paraziţi.

De exemplu, în ecosistemele terestre se găsesc lanţuri parazitic-erbivore scurte cum sînt lanţurile: copac de duzi -*> fluture-de- mătase (omidă) (Bombyx mori) virus Borrelina bombycis; grîu Anisoplia ->• ciuperca Metarrhizium anisopliae. La fel, se găsesc acolo şi lanţuri parazitic-erbivore lungi: planta-de-cultură -a»'ploşniţa cerealelor (Icerya purchasi) -«^ciuperca imperfectă Cephalosporium longisporum -»• ascomicetul Melanosporaparasi-lica. ,

Unele lanţuri parazitice determină inversarea poziţiilor în anumite sisteme pradă-prădător. Astfel, diverse insecte prădate de păianjeni, atacă în calitate de paraziţi coconii de păianjeni, limitînd astfel numărul de prădători într-o generaţie următoare (1287, 1764).

Lanţurile parazitic-detritivore se bazează pe detritofage care, la rîndul lor, sînt coloni-zate de paraziţi.

Aşa sînt, bunăoară, lanţurile alcătuite din detritus -^bacterie bacteriofag, frecvente în mări (879).

5.4.6. Lanţuri trofice derivate (minore)

Din lanţurile trofice erbivore sînt derivate cîteva tipuri de lanţuri speciale prin hrana utilizată: lanţuri granivore, nectarivore, briovore şi micetofage.

Page 194: Ecologie Teoretica-Bogdan Stugren

Lanţuri trofice granivore lucrează pe baza energiei din. seminţele plantelor (4.5.1.1.). Schimbul de energie depinde de energia depozitată în fondul de seminţe exploatat, care este specific, după specie.

în flora nord-americană cel mai înalt conţinut de energie îl au seminţele de umbelifere şi asteracee, iar cel mai redus seminţele de ierburi (812). în Europa sînt bogate în energie seminţele arborilor din păduri (1730), fondul de seminţe din pădure fiind deosebit de mare (1158). Păşunarea selectivă a seminţelor depinde de culoarea şi gustul lor (1727).

Mamiferele granivore asimilează 80% din consum, furnicile numai 20% (1730, 1731). Carabidele consumă cca. 50% din fondul de seminţe (1070). Cocoşul-de-munte (Tetrao u-rogallus) şi cocoşul-de-pădure (Lyrurus letrix) realizează un schimb de energie eficient şi o producţie ridicată prin consumul de seminţe (304).

Lanţuri trofice nectarivore lucrează pe baza energiei conţinute în nectarul florilor. Flo-rile sînt, sub aspectul ecologiei trofodinamice a ecosistemului, ca un fel de "pompe de benzină" ia care fac escală în zbor insectele şi se aprovizionează cu nectar, ce este un combustibil excelent pentm zborul lor (424). Producţia insectelor nectarivore depinde de calitatea nectarului (717).

Unele himenoptere nectarivore, ca de exemplu albina, ating pe baza unui consum redus un nivel ridicat de energie, astfel încît pe nivelul populaţiei se obţine o biomasă ridicată şi se produc în plus şi resurse de rezervă, sub formă de miere de albine. Albinele sînt, sub aspect energetic, un compartiment foarte rentabil.

Pentru a întreţine de 1 kg de albine lucrătoare pe timpul verii sînt necesare numai 0,042 kg miere de albine şi 0,0031 kg polen floral. Pentru întreţinerea larvelor şi edificarea fagu-rilor, necesarul de hrană zilnică creşte pînă la 0,145 kg miere de albine şi 0,0557 kg polen floral (1228).

Producţia biomasei proprii este dependentă 1a albină de producţia reginelor. La Paravespula germanica o regină produce 1,0 regine/zi' , iar la Bombus agrorum 0,25

şi la Halictus marginatus 0,4 (202). Deoarece albinele produc mai multă miere decît consumă, în păduri şi pajişti apare un

exces de hrană bogată în glucide, ce va fi bază trofică pentm multe lanţuri trofice. Albina este astfel un fel de "industrie cheie". Lanţurile nectarivor-apifage sînt bazate pe consu-marea larvelor de albine şi a. albinelor lucrătoare, lanţurile melivore pe devorarea mierii, fagurilor şi a resurselor de polen înmagazinate de albine (168). Lanţuri nectarivor-apifage sînt împletite cu lanţuri parazitice: plantă-cu-flori -•albină -• lupul albinelor (Philanthus triangulum) viespea parazită Hedychrum intermedium. Dăunătorii fagurilor ating în la-nţurile melivore o producţie cu randament înalt, dar care este limitat prin acţiunea paraziţi-lor lor. Larvele moliei-de-ceară (Galleria mellonela) sînt atacate în fagurele de albine de către viespea Dibrachys cavus.

Ca nectarivore acţionează în regiunile tropicale din Lumea Veche cîinii zburători (ma-crochiroptere) iar în regiunile tropicale din Lumea Nouă, liliecii (microchiroptere) şi păsările colibri. în raport cu greutatea corpului, inputul de energie este la colibri extraordi-nar de înalt, la fel şi cheltuielile de întreţinere (898, 249). în Costa Rica liliecii nectarivori sînt chiar dăunători ai plantaţiilor de bananieri (760).

"Industria de rouă de miere" este o formă ultraspecializată a lanţului trofic nectarivor. în păduri de foioase, psiiidele şi afidele elimină o soluţie zaharoasă cu aspect de miere, denu-mită impropriu rouă de miere. Aceasta provine din excesul de zaharuri obţinute de aceste insecte din sucurile dulci din frunzele plantelor şi din 'nectar. Pentru a obţine un minim

Page 195: Ecologie Teoretica-Bogdan Stugren

Fig. 104 Model compartimentai al ecosistemului din largul curentului Humboldt (După KRAPIV1N, 1978). Bi - bacterioplancton; B2 - filoplancton; B3 - zooplancton de filtratori; B4 - zooplancton prădător; Bs - hamsii (Engraulis ringens)', B6 - larve de hamsii; B7 - peşti prădători; Bs - păsări ihtio-fage; B9 - hamsii juvenile; B10 - detritus; B11 - hamsii pescuite; Bt2 - substanţe biogene; B13 - subs-tanţe organice solubilizate; B14 — oxigen; E — energie radiantă.

necesar de azot din frunzele plantelor, de altfel sărace in azot, psilidele şi afidele sînt ne-voite să consume cantităţi mari de sucuri vegetale, bogate în glucide (1361). Excesul de glucide este eliminat de insecte sub formă de lichide dulci. Această soluţie zaharoasă este valorificată de ecosistem pe două căi, ca sursă de eneTgie (424). Furnicile cultivă afide în cuiburile lor şi obţin astfel nemijlocit hidraţi de carbon bogaţi în energie. Alte insecte ling de pe suprafaţa frunzelor picăturile dulci, eliminate de afide şi psilide. Bugetul de energie al "industriei de rouă de miere" este negativ (689).

Lanţuri trofice briovore, lucrează pe baza energiei briofiţelor. Păsări şi mamifere de pădure utilizează ca hrană şi briofite şi licheni (1158). Date cantitative privind productivi-tatea lor biologică sînt însă puţine. Renul (Rangifer), consumator de licheni, aTe un schimb de energie redus (1851).

Page 196: Ecologie Teoretica-Bogdan Stugren

Fig. 105 Reţea trofică într-un crîng de pe malul Mării Nordului în Germania (A) (După MARCUZZI, 1979) şi într-o turbărie din Estonia (B) (După BOCI şi MAZING, 1979).

Fig. 106 Reţele trofice dintr-un. sol şi din epigaion al unei păduri de foioase din Franţa (După BLAND1N et alL, 1980).

Page 197: Ecologie Teoretica-Bogdan Stugren

Fig. 107 Reţea trofică în frurtzaml unui făget din Danemarca (După HALLAS şi YEATES, 1972).

Fig. 108 Flux de materie în ape continentale (După BERRIEL, 1976, redesenat). A - reprezentare clasică; B ^.reprezentare printr-un model compartimentai.

Page 198: Ecologie Teoretica-Bogdan Stugren

Fig. 109 Reţea trofici în reeir de coralieri (Combinat după SOROKIN, 1973 şi LEWIS, 1977).

Lanţuri trofice micetofage lucrează pe buza consumării macromicetelor. Astfel, nume-roase artropode (3.3.1.1.), rozătoare muride şi veveriţe se hrănesc cu ciuperci cu pălărie. Participarea lor la dinamica materiei şi energiei în păduri nu este estimată cantitativ.

5.4.7. Lanţuii trofice bazate pe plante carnivore

în mod excepţional materia şi energia pot circula şi de la animale spre plante cu cloro-filă, adică spre producători. Este vorba aici de plante carnivore, ce apar ca prădători în lanţuri trofice extrem de specializate. Deosebim în acest context trei categorii de plante: prădători de nematode, prădători de insecte şi planctofagi.

Prădători de nematode sînt ciuperci carnivore, care capturează nematode, de asemenea şi testacee (378, 1210). Lanţurile trofice sînt scurte: detritus nematod hifomicet prădător (Daclyella ellipsospora). La ciuperca nematofagă Arthrobotrys oligospora secreţia letală de mucus este declanşată prin contactul mecanic între hifele ciupercii şi nematod (1152). Ciupercile nematofage împreună cu acarienii prădători reglează fondul de neverte-brate din sol (1758).

Plantele insectivore sînt cu totul neînsemnate în bugetul energetic al biocenozelor (1305), dar au proprietăţi productive deosebite. Energia este furnizată de fotosinteză, iar azotul dobîndit de la insectele capturate. Roua cerului (Drosera rotundifolia) creşte pe so-luri sărace de turbărie, numai graţie substanţei animale, obţinute prin capturarea şi consu-

Page 199: Ecologie Teoretica-Bogdan Stugren

marea insectelor (329). Plantele insectivore pot constitui şi punctul de plecare pentru lanţuri trofice erbivore. Apoi, prada şi resturi de pradă rămase neconsumate în cupele-capcane ale plantelor insectivore, ca şi sucuri de carne, sînt utilizate ca hrană de către păianjeni, larve de diptere şi nematode (1025). Unele insecte atacă chiar şi plantele insectivore, adică consumă şi glandele aducătoare de moarte ale acestora (410, 411, 412).

5.5. Reţeaua trofică 5.5.1. Consideraţii generale

Reţeaua trofică este un sistem dinamic, condiţionat de organizarea fluxului de materie în ecosistem. Cu toate că, fiecare biocenoză posedă trăsături trofice particulare, configuraţia reţelei trofice poate fi reprezentată în principiu independent de particularităţi locale, printr-un model compartimentat, ce permite o privire generală asupra stărilor şi transformărilor tuturor biomaselor ce participă la metabolismul substanţei şi energiei. Dacă se cunosc pa-.

şoim de turn -alco tinnunculus

corb Corvus corax

păsări erbivore Columba livia Alectoris qraeca

Pterocletes

oaie I cucuvea lAthene noctual

şoareci săritori Rhambomys

opimus

iepure de deşert

Lepus tolai popîndâu Citellus

pâsâri acvila de

stînci Aquila chrysa§tus

vulpe de deşert Vulpes caraganc

mUu de deşert

Buteo ferox

Fig. 110 Reţea troficii în deşertul Karakum (DupS KASHKAROV si KURBATOV, 1930, redesenat şi .simplificat).

Page 200: Ecologie Teoretica-Bogdan Stugren

(Bazat pe ideile lui SZENT-GYORGYI, 1960).

rametrii empirici ai compartimentelor, informaţia biocenozei poate fi redată într-un limbaj programat şi din text pot fi predicate stările viitoare la o maşină electronică de calcul.

Un exemplu în acest sens este modelul ecosistemului din curentul Humboldt (Pacificul de Est) în care poate fi predicat randamentul pescuitului de hamsie (Engraulis) (874) (fig. 104).

Pe acelaşi principiu se întemeiază şi modelul dinamicii materiei din pajişti (545). Dife-renţele calitative şi cantitative între ecosisteme pot fi comparate cu ajutorul diagramelor reţelelor trofice. Lanţurile trofice apar ca segmente ale unei formaţiuni integrale.

Componentele reţelei trofice din ecosistemele de pajişte central-europene, de pe malul Mării Nordului diferă de componentele reţelelor trofice din turbăriile Estoniei (fig. 105). Dar diagramele reţelelor trofice arată o structură compartimentată asemănătoare. în sol şi în frunzar (fig. 106 - 107) reţelele trofice integrează numeroase compartimente de neverte-brate.

în diagrame pot fi recunoscute şi diferenţele între reţelele trofice ale diferitelor ecosis-teme.

Exemple: în lacuri, compartimentele sînt exprimate mai mult biologic decît taxonomic, spre deosebire de ecosisteme terestre (fig. 108). în reţeaua recifilor de coralieri aduce o contribuţie însemnată calea detritivoră (fig. 109). în deşerturi, artropodele sînt vînate de şopîrle şi şerpi, care la rîndul lor vor fi vînaţi ocazional de falconiforme (fig. 110). în dunele lipsite de vegetaţie de pe ţărmul mării în deşertul Namib există însă o excepţional

Page 201: Ecologie Teoretica-Bogdan Stugren

Fig. 112 Conexiune trofică intcrbiocenotică pe plaja insulei Surtsey de lîngă Islanda (După UNDROTH et all., 1973)

de bogata faună de detritofage: detritusul provine aici din vînturi ce aduc din interiorul continentului praf cu detritus organic spre ţărmul mării (887).

Reţelele trofice sînt formate de fluxuri energetice de diferite puteri. Fluxul cd măi pu-ternic condiţionează şi structurarea trofodinamică .a ecosistemului. . Astfel, în zona mareelor de pe coasta de vest a SUA cele mai multe nevertebrate sînt sărace în energie. Excepţie fac Balanus cariosus şi Mytilus polymerus, care reprezintă sursa de hrană pentru gastropodul prădător Thais emarginata şi asteridul prădător de vîrf Pisaster ochraceus (1561).

5.5.2. Teoria termodinamică a stabilităţii reţelelor trofice

Stabilitatea reţelei trofice şi conservarea structurii sale este o premisă pentru stabilitatea generală a ecosistemului. Aspectele pur formale ale stabilităţii biocenozei sînt bazate pe procese energetice (4.6.6.).

Premisele pentm stabilitate sînt clarificate pe nivelul organismului individual. Organis-mul rămîne stabil, atîta timp cît nu se instalează un echilibru termodinamic (801). Entropia pozitivă produsă de organism prin activităţile obişnuite duce la creşterea dezordinii. O stare de echilibru termodinamic nu apare totuşi, atîta timp cît este compensată dezordinea internă prip ordine. Adevăratele cauze ale stabilităţii sistemului viu nu sînt nici exportul de energie şi nici importul de materie, ci schimbul' de entropie cu mediul (1473). Organismul cedează în mediu entropia pozitivă pe care o produce şi acceptă din mediu entropie negativă (ne-

Page 202: Ecologie Teoretica-Bogdan Stugren

gentropie) (1473). După aforismul lui Schrodinger: "organismul se hrăneşte cu entropie ne-gativă". Atunci cînd entropia acceptată este mai mică decît entropia cedată, rezultă (1266)

în care: Smax = entropia hranei; S = entropia produselor de catabolism; dacă S < Smux, atunci AS va avea seninul negativ.

Aforismul lui Schrodinger este aplicabil şi pe nivelul ecosistemului (1204). Din punct de vedere termodinamic, ecosistemul este un sistem cohesiv şi disipativ. Pe nivel supramole-cular fluxul de energie generează o stare termodinamică specială, anume disiparea căldurii şi entropiei (558). Asemenea sisteme macroscopice s-au format prin structurare din haosui molecular pe plan microscopic, prin evitarea stării de echilibru (1285). Disipaţia este o funcţie a biomasei, care acţionează catalitic asupra sistemului (296). Datorită menţinerii funcţiei disipative pe valori mai mari decît zero sistemul descris va fi menţinut în stare staţionară, eliminînd în mediu entropia produsă de procesele interne ireversibile şi entropia sistemului rămîne astfel constantă (1026). Stabilitatea şi ordinea sînt posibile numai pe plan macroscopic. Pe plan microscopic ordinea este anulată prin fluctuaţii (1800). Structuri disi-pative se formează prin îndepărtarea simetriei (557).

Reţeaua trofică este doar o imagine macroscopică a unor fenomene de mecanică cuan-tică. Fluxul energetic fenomenologic sesizabil este numai o funcţie, o apariţie exterioară a fluxului de electroni. Interacţiunea forţelor motrice ale fluxului energetic se desfăşoară în învelişurile de electroni ale atomilor (1637). Fluxul de electroni este comparabil cu un cir-cuit electric prevăzut cu rezistenţe şi circuite laterale (şunt) (il71). Poate fi reprezentat şi ca o cascadă de electroni (fig. 111). Sub aspect biologic productiv se formează o stare staţionară prin compensarea inputului şi outputului (1642).

No = Smax - S = -AS [23]

micr

Fig. 113 Influenţarea reciproca între componentele bioceno/vi prin met aboli ii cu noţiune la distantă (După SANADZE şi OVC1AROV, l%f»).

Page 203: Ecologie Teoretica-Bogdan Stugren

5.53. Conexiuni trofice interbiocenotice

Reţelele trofice nu sînt sisteme izolate, deoarece lanţurile trofice depăşesc, în acţiunile lor, limitele ecosistemului (5.3.3.7.). Aceasta se desfăşoară mai ales la limita între continent şi ocean, între continent şi ape interioare, între fluviu şi mare în estuar. Dar are loc şi, în principiu, la limita între oricare ecosisteme.

La limita între lacuri de apă dulce şi continent lanţurile trofice conduc materie şi energie în ambele direcţii. Astfel, lanţul nevertebrate acvatice —> raţe ->• uliul-de-baltă (Circus cya-neus) tranzitează energia de la apă spre teren uscat, iar lanţul insecte terestre - • broasca-verde-de-lac (Rana ridibunda) şarpe-de-apă (Natrix tessellata) tranzitează energia de la uscat spre apă. Pe malurile marilor lacuri africane hipopotamii păşunează covorul erbaceu şi îmbogăţesc lacul cu excrementele lor. Acestea sînt microbiologic descompuse, iar pe baza substanţelor minerale eliberate astfel, algele înfăptuiesc fotosinteza şi aduc energie în lanţul trofic (593) ce culminează printr-o ridicată producţie a peştelui Tilapia.

în supralitoralul marin lanţuri detritivore conectează ecosisteme marine cu cele terestre (fig. 112). Degradarea maselor de alge moarte aruncate pe plajă de valuri este înfăptuită de fauna terestră detritofagă (1346). Păsări marine transportă materie şi energie din mare pe uscat.

Artropode terestre de pe stîncile Marelui Recif de Barieră (Australia de Est) se hrănesc <£u resturi de guano ale păsărilor marine (652). - în mlaştinile de mangrove lucrează un lanţ trofic lung ce conectează viaţa marină cu viaţa terestră: zooplancton şi zoobentos —>• peşti -»păsări ihtiofage - •guano -•descompunere microbiologică -^plante de mangal - • i n -secte terestre erbivore (1175). - Lacurile din craterele de vulcani inactivi în insulele Gala-pagos sînt eutrofizate cu excrementele păsărilor oceanice, care se hrănesc cu peşti marini (697).

Există foarte puţine date cantitative privind transportul de materie de ia un ecosistem la altul.!

în regiunile submarine recifele din California de Sud, peştele planctofag Chromis pune-tipennis conectează largul mării unde se hrăneşte cu reciful de coralieri, unde îşi depune noaptea excrementele (8 g Corg SU.m" .a"1) (197).

Page 204: Ecologie Teoretica-Bogdan Stugren

6. Ecosistemul ca formaţie in spaţiu şi timp (4)

6.1. Principiile alelopatiei Relaţiile interspecifice, care edifică şi menţin biocenoza se întemeiază pe legităţi biochi-

mice (526, 850). Peste tot în mediu sînt eliminaţi produşi externi ai metabolismului fiinţelor vii, prin care mediul dobîndeşte o anumită configuraţie biochimică. Substanţele biochimice, care acţionează negativ sau pozitiv asupra altor organisme, sînt denumite substanţe ecto-crine sau alelochimicale (gr. allelon = reciproc) (972, 1846). Prin circulaţia şi distribuţia acestor substanţe se realizează în ecosistem o structură biochimică. Alelochimicalele nu sînt substanţe secundare, nu sînt de prisos în organism şi nu sînt substanţe produse numai oca-zional. Producerea alelochimicalelor este rezultatul unui proces biochimic legic, ce se des-făşoară în toate organismele în cadrul ecosistemului (1362). Peste tot, unde are loc creşterea plantelor, apar în ape şi soluri combinaţii organice libere, ce provin din metabolismul ve-getal şi sînt active biologic şi ecologic (605).

Cu fenomenele biochimice din cadrul ecosistemelor se ocupă alelopatia, dar şi ecologia biochimică. Vechiul nume de alelopatie (gr. pathe = acţiune) desemna mai întîi pur fizio-logic influenţarea reciprocă a plantelor (1092). Astăzi, noţiunea are un înţeles mai larg ca influenţarea biochimică reciprocă între organisme în general (1425) (fig. 113). Termenul nou de ecologie biochimică se referă la substanţele chimice care mijlocesc interacţiunile între organisme şi reglează o clasă vastă de interacţiuni ecologice, ca fiind componente aie sistemelor ecologice şi ale proceselor ce se desfăşoară în biosferă (1182). Este, altfel spus, ecologia combinaţiilor chimice (1450).

Alelopatia contribuie la unitatea şi stabilitatea biocenozelor (1623). Pe nivel extra- şi supraorganismic se desfăşoară schimbul reciproc de substanţe produse de metabolismul or-ganismelor, substanţe ce acţionează la distanţă, formînd un fel de metabolism al biochimi-calelor (581) sau metabolism ecologic (628), denumit şi dinamică chimică endocenă (endozone chemische Dynamik) (506). Diferite substanţe sînt acumulate şi transmise mai departe în acest circuit al exometaboliţilor (603). Migraţia melaboliţilor prin ecosistem poate fi considerată şi numai ca un component al proceselor biogoechimice obişnuite (1301). Catenele de exometaboliţi sînt conectate cu lanţurile trofice, dar nu se suprapun cu acestea. /

Există două forine de alelopatie: nemijlocită şi mijlocită. Alelopatia nemijlocită constă într-o influenţare directă a unui organism acceptor prin exometaboliţii unui donator din altă specie. în alelopatia mijlocită, între acceptor şi donator se intercalează un al treilea parte-ner/care intensifică sau reduce efectele exometaboliţilor. Alelopatia apare astfel ca rezulta-tul cooperării mai multor biochimicale ectocrine (607).

Aşa de exemplu, influenţarea biochimică reciprocă a plantelor superioare este ocîrmuită de microflora edafică, prin care, în general nivelul alelopatie al solului devine mai redus (609).

Exometaboliţii au şi semnificaţia de mesageri biochimici, care transmit la distanţă sem-nale ce sînt recepţionate de indivizi conspecifici sau străini. Aceşti mesageri sau substanţe semiochimice (79) funcţionează ca purtători de informaţie în circuitele biochimice feed-back. Mecanismul eco-biochimic de transmitere a informaţiei şi a generării ordinii pe planul

Page 205: Ecologie Teoretica-Bogdan Stugren

a '

A

B

Fig. 114 Catene ecologice de metaboliţi (A) şi structura biochimică în biocenoze marine (B) (După HAILOV, 1971). 1 -catenă elementară; A şi B - organisme vii; a - substanţe organice solubilizate produse de A; a ' — substanţe pierdute; f(p) şi F(p) - transmiterea de substanţe organice solubilizate; 2 -catenă cu trei specii; b — substanţe organice solubilizate produse de B; 3 — îmbinarea catenei ecologice de melaboiiţi cu un lanţ trofic detritivor, M - exometaboliţi; N - nutrienţi cu greutate moleculară neîn-semnată (hidrocarburi); K - aminoacizi; Ri şi R2 - regi are fiziologică.

structural biochimic al ecosistemului constă în adaptarea reciprocă a programelor alelopatice (606). Fiindcă cei mai mulţi exometaboliţi au proprietăţi inhibitoare, apare în biocenoză pericolul de autodistrugere. Autodistrugerea posibilă a covorului vegetal este în sine un paradox ecologic, fiindcă reducerea densităţii indivizilor din alte specii nu aduce pentru o specie dată nici un fel de avantaj în lupta pentm existenţă (1713). Din perspectiva alelopa-tiei, covorul vegetal este un fel de cîmp biochimic (4.4.1.), edificat de exometaboliţii tuturor speciilor şi unde, în fiecare punct, relaţiile interspecifice sînt reglate de concentraţia exo-metaboliţilor (257). Plante, animale şi microorganisme vieţuiesc într-un mediu biochimic creat de exometaboliţi (256).

Page 206: Ecologie Teoretica-Bogdan Stugren

Fig. 115 Curbe de acceptare şi de cedare a substanţelor oiganice dizolvate (SOD) într-un lac (După SAUNOERS şi STORCH, 1971).

Fig. 116 Efectul chimic al unei plante asupra altei plante (După GR0DZINSK1, 1973).

Page 207: Ecologie Teoretica-Bogdan Stugren

Astfel, stabilitatea biocenozei acvatice este în mare măsură opera algelor, care elimină în apă cantităţi mari de substanţe organice dizolvate (SOD) (365). Migraţia toxinelor cia-nobacteriilor pe calea lanţurilor trofice pînă la peştii din recifii de coralieri favorizează coeziunea comunităţii recifale (1446).

Alelopatia nu este identică cu concurenţa. Cu ajutorul concurenţei (4.5.7.) organismele reuşesc să exploateze anumite resurse ale mediului, existente în concentraţii minime. Dar inhibiţii provocate biochimic apar şi atunci cînd resursele mediului există în cantităţi sufi-ciente, în exces chiar (1104).

Relaţiile alelopatice nu sînt fie numai negative, fie numai pozitive; în acelaşi bisistem chiar, partenerii se influenţează biochimic în mod cu totul variat (79).

6.2. Privire generală asupra alelochimicalelor

Aici aparţin diverse substanţe chimice cum sînt: proteine, uleiuri eterice, uleiuri alcaline, steroli şi numeroase altele. Clasificarea lor nu este efectuată după structura chimică, ci după organismul producător şi funcţia fiziologică. După funcţiile lor, alelochimicalele cuprind cel puţin şapte categorii. Aceste funcţii sînt: 1) funcţia de apărare; 2) funcţia de atac; 3) funcţia de inhibare a concurenţei; 4) funcţia atractantă; 5) funcţia de reglare intrapopulaţională; 6) aprovizionarea speciei cu substanţe semifabricate (substanţe precursoare de hormoni şi fer-menţi); 7) formarea unui mediu biochimic de viaţă. Aici vom prezenta mai întîi alelochi-micalele în dependenţă de producător: substanţe produse de bacterii, substanţe produse de ciuperci, substanţe fitogene, substanţe produse de animale.

Substanţe bacterigene sînt exometaboliţi eliminaţi de către bacterii, de obicei cu funcţie toxică faţă de alte organisme.

Substanţe fungigene cuprind un spectru larg de biochimicale produse de ciuperci. Prin-tre ele se disting în primul rînd antibioticele, care de regulă, în natură au un spectru foarte restrîns de acţiune (522). Din activitatea bactericidă a antibioticelor, observată în laborator şi în clinicile umane şi zooveterinare, a rezultat ideea, că prin antibiotice ciupercile limi-tează creşterea numerică a bacteriilor (404). Dar rămîne incertitudinea, dacă în sol ciuper-cile sînt realmente factori limitativi în dezvoltarea bacteriilor, deoarece pînă în prezent faptul nu a fost detectat în condiţii naturale. Dimpotrivă, în rizosferă (4.5.3.2.), dens popu-lată cu bacterii şi micromicete, nu au fost puse în evidenţă antibiotice (1866). în raport cu plantele superioare ciupercile au, de obicei, activităţi alelochimice toxice. Ciupercile acţio-nează asupra plantelor superioare prin patotoxine, hormoni de creştere, fermenţi, substanţe ce blochează vasele lemnoase şi liberiene, favorizatori ai acumulării excesive în celulele vegetale ale unui definit metabolit. Uneori, ciupercile produc pe cale biochimică adevărate catastrofe ecologice. Astfel, ciuperca Ceratocystis ulmi din euascomicete, originară din A-sia, a determinat pieirea totală a ulmilor de pe teritoriul S.U.A., unde a fost adusă accidental împreună cu un coleopter corticofag al ulmului (Scolytus multistriatus). Agresiunea biochi-mică a ciupercilor asupra plantelor este răspunzătoare pentm cantitatea de PPN ce va trece în canalul detritic şi, respectiv, în cel erbivor.

Interacţiunile alelochimice interspecifice ale ciupercilor se manifestă în antagonismul ciu-perci parazite/macromicete. Anumite Agaricales sînt rezistente la micoparaziţi, datorită unor substanţe antifungale produse.

Substanţe fitogene, produse de macrofite, cuprind un număr variat de substanţe chimice, sub aspect chimic şi fiziologic. Aici amintim fitoncidele şi substanţele antifungale, colinele,

Page 208: Ecologie Teoretica-Bogdan Stugren

alcaloizii, sterolii. Fitoncidele au acţiune inhibitoare asupra bacteriilor (1696, 1697). Sînt substanţe de apărare produse însă numai ocazional. Colinele (gr. kollăo = eu mă împreunez) sînt alelochimicale prin care plantele se influenţează reciproc (604). Sînt, de cele mai multe ori, substanţe gazoase, volatile ca etilenul, propilenul, butilenul ş.a. (609).

Alcaloizii şi sterolii sînt de cele mai multe ori insecticide naturale. Ca substanţe antifungale sînt prohibitinele (toxine ce împiedică dezvoltarea micopara-

ziţilor pe corpul plantei), inhibitine care blochează răspîndirea micoparazitului ce a infectat planta, iar plantele superioare rezistă atacului micoparazitar (1450); există apoi glicozide cianogene (apără de exemplu, bulbii de lalele (Tulipa) în sol, de ciuperci), substanţe feno-lice (antifungale foarte toxice) şi fitoalexine (substanţe de apărare a cartofului de mana cartofului (Phytophthora infestans) sintetizate numai în prezenţa unei substanţe active, eli-minată chiar de micoparazit).

Animalele produc telergoni (827-830) sau feromoni (793-794) prin care acţionează a-supra altor animale, şi substanţe toxice prin care acţionează asupra plantelor.

6.3. Metabolismul ecologic 6.3.1. Ecosisteme marine

După principiile biologiei productivităţii (5.3.3.4.), biomase planctonice mari ar trebui să fie o condiţie esenţială pentru o producţie ridicată a peştilor şi cetaceelor. Dar uneori, în ciuda excesului de masă algală în ocean, zooplanctonul poate fi sărac, iar peştii şi cetaceele lipsesc chiar cu desăvîrşire (972). Asemenea "excludere a faunei" provine din influenţarea toxică produsă de metaboliţii diatomeelor şi dinoflagelatelor. Dar unele gastropode prădătoare acumulează pe calea hranei toxinele dinoflagelatelor (1182). Fenoli şi alcaloizi toxici pentru animale marine produc şi algele albastre (cianobacterii).

în mod normal, apa marină este saturată cu SOD (627). Aici aparţin molecule organice cu diametrul sub 0,5 pm. De fapt, numai o parte mică din SOD este formată din molecule ceva mai mari, ca glucoza, aminoacizii şi acizii graşi (82). Molecule mai mari şi formaţii supramoleculare aparţin de materialul plutitor (seston). Raportul SOD: detritus: biomasă este aproximativ de 100: 10: 1 (627). Masa globală de SOD în ocean este estimată la 3 x IO12 t (869).

In mări interne concentraţia SOD este mai ridicată decît în largul oceanului, fiind de exemplu, în Marea Caspică de 12,0 ppm iar în Atlanticul de Nord de numai 0,2-1,3 ppm (1829). în diverse regiuni ale oceanului universal compoziţia izotopică a carbonului organic din SOD este aceeaşi.

Semnificaţia ecologică a SOD constă în faptul că, prin SOD are loc reglarea compoziţiei biocenozelor marine (301, 1904).

Apa marină este saturată cu metaboliţi otrăvitori ai algelor şi nevertebratelor. Toxicitatea exometaboliţilor spongierilor şi holoturiilor se reduce din zona ecuatorială spre nord (70). Prin exometaboliţii lor otrăvitori ascidiile sînt apărate de atacul unor prădători (1599).

Fenomene ecobiochimice speciale în mare sînt "înfloririle apei" şi "mareea roşie". "în-florirea apei" se formează ca urmare a creşterii numerice masive a fitoplanctonului însoţită prin eliminarea de metaboliţi în apa marină.. "Mareea roşie" apare atunci cînd apar în masă în ape litorale dinoflagelatele cu pigment roşu, care elimină şi numeroase toxine (817,160, 349,761,841).

14 Comanda nr. 40110

Page 209: Ecologie Teoretica-Bogdan Stugren

în metabolismul ecologic din ocean funcţionează catene elementare de biochimicale, formate din numai doi parteneri, un donator şi un acceptor. în catene cu mai numeroşi parteneri, exometaboliţii sînt eliminaţi şi înglobaţi succesiv. Asemenea catene sînt strîns împletite cu lanţurile trofice, deoarece SOD este absorbit în detritus şi inclus astfel în cir-culaţia materiei (628). în ecosistemele marine, lanţurile trofice şi catenele de biochimicale se hnpletesG într-un tot unitar (fig. 114).

6.3.2. Ecosisteme de ape interioare

în apele dulci exometaboliţii provin din mai multe surse (1436): circa 1-10% din PPN a fitoplanctonului şi 5-10% din PPN a macrofitelor; 5-10% din producţia secundară a bacte-riilor trec în SOD. Contribuţia animalelor este cantitativ neglijabilă^ Raportul SOD: detritus: biomasă = 10: 5: 1.

în lacuri eutrofe algele albastre (cianobacterii) produc în cantităţi mari toxine cu acţiune la distanţă. Din cauza "înfloririi apei", urmată de descompunerea celulelor algale, lacurile pot fi otrăvite, ceea ce conduce la mortalitatea masivă a peştilor (917, 1788).

De obicei "înfldrirea apei" este produsă de alge albastre, care asimilează mai eficient CO2 şi fosfaţii "decît algele verzi şi,. în plus, fixează şi azot atmosferic (1509). Toxinele eliminate de algele albastre nu le aduc nici un fel de avantaj în "lupta pentru existenţă", deoarece sînt eliberate numai în timp ce se descompune "înflorirea apei". Algele albastre elimină şi aminoacizi, vitamina B12 şi polizaharide (1616). Ca o consecinţă a "înfloririi apei" în lac poate să aibă loc depleţia totală a oxigenului (805). Prăbuşirea apei "înflorite" este grăbită de virusuri cianofage, micoparaziţi, microcrustacei şi rotifere algofage, iar la tropice şi de peşti erbivori, ca şi de autointoxicare (1358).

Cedarea de substanţe extracelulare de către alge este dirijată de consumul de lumină din cursul fotosintezei. SOD de origine algală este înglobată de bacterioplancton şi utilizată ca sursă de energie (1437) (fig. 115). Catenele de biochimicale trec în lanţuri trofice, dar SOD algale sînt de regulă sărac reprezentate în apă şi sînt insuficiente ca hrană pentru bacterii (229, 664).

Zooplanctonul acumulează apa cu fosfaţii dizolvaţi, ce sînt eliminaţi apoi şi servesc ca hrană pentm alge (913).

Alelopatia reglează şi compoziţia speciilor de macrofite.

Ecosisteme terestre

Funcţiile alelopatice ale solului. Solul funcţionează ca acumulator şi distribuitor de ale-lochimicale, produse de microorganisme şi de plante superioare (605). Microfloră solului neutralizează numeroase coline şi diminuează astfel nivelul alelopatic al solului (6.1.). Ta-ninii eliminaţi de plantele superioare în sol inactivează exoenzimele microbiene şi inhibă fenomenul de putrezire a seminţelor în sol. Fenolii de origine vegetală inhibă germinarea seminţelor şi provoacă repausul seminal, fenomenul de dormanţă a seminţelor în sol. Nu este lămurit, dacă fiingistaza (menţinerea comunităţii de ciuperci din sol pe un nivel staţio-nar) este un fenomen alelopatic, sau urmarea carenţei de hrană (958). Nivelul alelopatic este deosebit de ridicat in solurile de pădure, ca şi în terenurile aride. O producţie ridicată de coline favorizează generatorul în concurenţa pentru apă (1836, 1846). Dar arşiţa extraordi-nară anulează alelopatia (946, 1713). Alelopatia se desfăşoară şi în filosferă unde micro-

Page 210: Ecologie Teoretica-Bogdan Stugren

flora epifită produce auxine şi vitamine, care activează fenomenele vitale ale plantelor (1309).

Reglarea biochimică a comunităţilor vegetale se întemeiază pe selecţia plantelor ce participă la edificarea biocenozei, prin coline (1362). Acest punct de vedere se bazează mai ales pe experienţa din sere. Dar rezultatele obţinute în condiţii de creştere culturală a plan-telor nu pot reda exact situaţia din condiţii naturale şi nu aduc dovezi sigure pentm relaţii interspecifice alelopatice (643, 1602). Unele fapte sînt însă numai alelopatie explicabile.

De exemplu, în Asia Minoră, în livezile de nuc, creşte doar un strat foarte sărac de plante erbacee pe sol, din cauza inhibiţiei provocate de colina juglon, produsă de Juglans (609). Exometabolitul iniţial sintetizat de nuc nu este toxic. Devine toxic numai în sol, ca urmare a unor transformări chimice (1450).

Fiecare specie vegetală este în acelaşi timp acceptor şi donator de coline, avînd şi un nivel specific de activitate şi toleranţă alelopatică (605) (fig. 116), de care depinde şi gradul de dominanţă a speciei. Speciile dominante nu sînt în mod obligatoriu cele mai active ale-lopatie. Astfel, colilia (Stipa lessingiana), planta dominantă în stepe pontice, are o producţie minoră, dar constantă, de coline (606).

In ceea ce priveşte compatibilitatea şi toleranţa biochimică se deosebesc trei grupe de plante (257, 277): 1) specii reciproc tolerante, deci compatibile în biocenoză; 2) specii uni-lateral tolerante şi 3) specii intolerante şi incompatibile.

Exemple: De grupa 1-a aparţin stejarul (Quercus robur) şi sorul-cu-frate sau carpena (.Melampyriun nemorosum); de grupa a 2-a, arinul (Almis incaria) şi plopul (Populus sua-veolens), arinul avînd efect alelopatie pozitiv asupra plopului, dar acesta inhibă arinul; în grupa a 3-a se încadrează lariţa (Larix) şi socul roşu (Sambucus racentosa).

Anumite formaţii pure ale unor specii de plante rezultă din activitatea negativă puternic alelopatică a acestora asupra altor specii. Nivelul alelopatie puternic al unor specii devine suportabil pentru alte specii pe bază de coevoluţie. în general, specii care coexistă de mii de ani nu se inhibă reciproc prin colinele lor, dar intoleranţa este manifestă la specii intrate recent în contact reciproc, prin introducere, interacţiunea fiind între ele numai de scurtă durată (1362). Efectele alelopatice de intoleranţă se instalează acolo unde nu s-a instalat, sau a fost anulată homeostazia biocenozei (1309).

Astfel, eucalipţii (Eucalyptus) nu inhibă plantele erbacee din patria lor Tasmania şi Aus-tralia. Dar eucalipţii introduşi în California şi Europa sînt intoleranţi faţă de plante erbacee autohtone (1362).

6.4. Reiaţii biochimice între plante şi animale

între plante şi animale erbivore, mai ales insecte, se desfăşoară de milioane de ani, un "război chimic". Ambii parteneri se influenţează prin exometaboliţii lor. Deosebim aici pa-tra tipuri de relaţii alelopatice: 1) sistem toxină-aniitoxină; 2) acţiuni hormonale fitogene asupra animalelor; 3) stimularea biochimică a animalelor de către plante; 4) otrăvirea plan-telor prin alelochimicale de origine animală.

6.4.1. Reglarea chimică a erbivorelor

In reglarea chimică a erbivorelor sînt implicate numeroase substanţe biochimice de ori-gine vegetală. Antagonismul plantelor şi animalelor fitofage se manifestă în primul rînd ca un antagonism din sistemul toxină-antitoxină.

Page 211: Ecologie Teoretica-Bogdan Stugren

Metabolismul normal al animalelor este de neconceput fără steroli. Regnul animal a pierdut însă în decursul evoluţiei sale capacitatea unei biosinteze primare de colesterol şi dobîndeşte colesterolul necesar prin transformarea fitosterolilor din hrana vegetală (79). Plantele împiedică trecerea fitosterolului în zoomasă prin anumite biochimicale de apărare, anumite toxine cu funcţie de insecticid natural. Aici participă în primul rînd alcaloizii. To-tuşi, pare nesigur, ca producerea de aceste insecticide naturale să fi» determinată biocenotic. Printre miile de specii de plante care sintetizează în mod regulat alcaloizi, există doar mai puţin decît o duzină de specii, la care alcaloizii sînt transformaţi în insecticide. De aceea, sinteza alcaloizilor la plante este mai degrabă un fel de mecanism biochimic relictar, odi-nioară larg răspîndit, un metabolism risipitor, fără utilitate pentru planta producătoare (1375). însă alcaloizii toxici sînt foarte periculoşi pentm animale, inclusiv pentm om. Plante extraordinar de otrăvitoare sînt ocolite de insecte fitofage, păsări şi mamifere erbivore.

Exemple: vitele domestice se otrăvesc cu anumite furaje încărcate de toxine, cum este Dichopetalum cymosum din Africa de Sud.

Există însă şi animale dotate cu antitoxine prin care neutralizează toxinele vegetale. As-tfel, vitele şi alte fitofage ocolesc culturile de mătrăgună (Atropa belladonna), din cauza alcaloidului toxic din beladona. Totuşi, un crisomelid, Epithrix atropae suportă toxicitatea alcaloidului şi atacă culturile de mătrăgună (1123). Prin antitoxine, unele insecte fitofage au reuşit să realizeze o stare staţionară în coevoluţia lor cu plantele. Asemenetr insecte sint extrem de specializate şi nu pot coloniza specii de plafttă înrudite cu plânta-gazdă.

în sud-vestul Germaniei au avut loc adeseori calamităţi forestiere provocate de invazia masivă a gîndacului tipograf (Ips typographus). Atunci Cînd tipografii nu mai găseau molizi de atacat, excesul de populaţie coloniza alte specii de conifere din fegiune, fără succes însă, rezultînd pieirea gîndacilor care au greşit gazda (523).

Starea staţionară în relaţia atac de insecte şi apărarea plantelor este urmarea coevoluţiei celor doi parteneri, proces în care fiecare partener acţionează ca factor de evoluţie în raport cu celălalt, dar fără ca între ei să aibă loc un schimb de gene. Conceptul de coevoluţie nu explică însă în întregime interacţiunile plantelor şi erbivorelor.

Metabolismul vegetal produce neselectiv un număr mare de substanţe âe apărare (toxine) şi substanţe ce stimulează chimic insectele, produce, altfel spus, inhibitori şi promotori. Atacul insectelor are loc atunci cînd, cuantumul de inhibitori este mai redus decît cel de promotori (840). Unele insecte acumulează fitotoxine şi le utilizează ca substanţe de res-pingere a prădătorilor (355, 409, 410).

De exemplu, iepurele-de-mare (.Aplysia aerophoba), un gastropod erbivor, utilizează îm-potriva prădătorilor un fel de cerneală obţinută din substanţe eliminate de cianobacterii consumate (1446). ' V .

6.4.2. Acţiuni hormonale fitogene asupra animalelor '

între plante şi animale se desfăşoară şi interacţiuni rafinate d$ tip hormonal. Mai exact, unele plante produc definite biochimicale ce imită structural şi funcţional anumiţi hormoni animali şi prin care, plantele intervin în procesul de metamorfoză a insectelor pe nivel molecular. Intervenţia constă în perturbarea desfăşurării normale a metamorfozei cu ajutorul fitohormonilor, producîndu-se formaţiuni vegetale ce nu pot dăuna plantelor.

Metamorfoza insectelor este reglată de hormonul larvar (HL) sau juvenil (HJ) şi hormo-nul de metamorfozare (HM) (1828). HJ prelungeşte dezvoltarea larvară şi împiedică forma-

Page 212: Ecologie Teoretica-Bogdan Stugren

rea pupei şi, în final, a adultului. HM sau ecdisona (gr. ekdyso = tîrîrea afară) incită for-marea pupei şi transformarea în imago. Metamorfoza normală presupune echilibrarea concentraţiilor de HJ şi HM.

Fitosterolii imită acţiunea acestor hormoni şi anulează echilibrul hormonal al metamor-fozei.

Aşa bunăoară conifere nord-americane sintetizează un exometabolit, analog chimic şi fiziologic cu HJ. Este numit juvabion sau, mai tehnic, "paper factor" (= factorul din hîrtie), fiindcă a fost izolat mai întîi din cartonul american in care a fost ţinută o colonie de Pyrrhvcoris într-un laborator în 1966 de către K. Slâma şi C. M. Williams (1536). Acest factor chimic extras din hîrtie de carton administrat coloniei de Pyrrhocoris a dezechilibrat relaţia între HJ şi HM, în sensul că, a favorizat HJ şi a prelungit dezvoltarea larvară prin apariţia unei faze noi, supranumerare în ontogeneză, incapabilă de viaţă. Mai tîrziu a fost descoperită şi fitoecdisona produsă de anumite ferigi, care înlătură complet acţiunea HJ şi împiedică formarea pupei, ajungîndu-se la un imago prematur, teratologic (1862). în final, asemenea substanţe care produc dezvoltarea precoce, produse de plante, cauzează o meta-morfoză prematură (1215). sterilitate şi diapauză (2i2).

Astfel, plantele combat insectele fitofage prin sintetizarea de suprahormoni. Este un mijloc foarte rafinat, dar în acelaşi timp şi neeconomic pentru combaterea insectelor dău-nătoare, deoarece restructurarea şi refunCţionarea întregii molecule de fitosterol reprezintă o enormă risipă de energie (79); probabil că din această cauză este o metodă mai puţin răspîndită. Este necunoscut dacă în condiţii naturale limitarea numerică a insectelor fitofage se realizează cu asemenea intervenţii hormonale. Unele plante utilizează ca arme de apărare atît alelochimicale obişnuite cît şi hormoni. Dar datorită unui polimorfism genetic înalt, unele rase de Neodiprion sînt în măsură să utilizeze şi asemenea plante ca furaje (843).

6.4.3. Excitarea biochimică a animalelor de către plante

Alelochimicalele vegetale excită celulele animale la producţia unor substanţe prin care insectele reuşesc să atace plantele, care au declanşat sinteza feromonilor.

De exemplu: un pin nord-american (Pinus pondewsa) elimina în aer terpene volatile; acestea declanşează la insecte xilofage (Dendroclonus) sinteza unui feromon. ce serveşte ca semnal pentru atragerea acestor insecte la un zbor de invazie asupra pinului, care a emis terpenul volatil în cauză (169, 654, 700).

Este o metodă larg răspîndită în pădurile de conifere; prin ea se facilitează sinteza de feromoni şi invazia coniferelor de către gîndacii xilofagi.

6.4.4. Otrăvirea plantelor cu telergoni

Un caz special al alelopatiei este un fenomen asociat cu invazia masivă a dăunătorilor asupra covorului vegetal (607): daunele directe aduse pădurii prin numărul excesiv de fito-fage sînt intensificate alelopatie, prin faptul că, omizile de fluturi elimină toxine ce inhibă creşterea covorului ierbaceu de pe solul pădurii. în plus. microorganisme de pe frunze îm-bogăţesc "roua de miere" cu aminoacizi care, ajungînd pe sol împreună cu picăturile de sucuri dulci ale afidelor şi psilidelor, intoxică ierburile de pe sol (226).

Un mod similar de apărare şi- atac practicat de plante împotriva insectelor este sinteza şi împrăştierea de fagodetergenţi. Acestea sînt substanţe toxice, dar care nu produc moartea insectei, ci degradează valoarea nutritivă a hranei. Aici sînt mai însemnate taninele vegetale,

Page 213: Ecologie Teoretica-Bogdan Stugren

care inhibă proteazele. La fel acţionează şi uliii alcaloizi ai unei specii de cartof (Solanum demissum) din pădurile de munte ale Mexicului şi Guatemalei, care acţionează ca repelenţi (respingători) ai gîndacului-de-Colorado (1182).

6.5. Relaţii alelochimice între animale

Aşa cura s-a spus deja, alelochimicalele prin care animalele se influenţează biochimic reciproc sînt cuprinse sub denumirea de telergoni (827, 828, 829, 830) (gr. telos = frontieră de departe; ergon = acţiune, efect). Un sinonim, mai des utilizat în literatură, este cel de feromoni (793, 794) (lat. fero, ferre = a purta; a purta hormoni). Se deosebesc şi aici rîteva categorii: heterotelergoni sau alomoni prin care sînt influenţaţi indivizi din alte specii; ho-motelergoni sau feromoni în sens restrîns, prin care sînt influenţaţi indivizi conspecifici.

6.5.1. Heterotelergoni

Heterotelergonii au semnificaţie sinecologică, deoarece servesc în mijlocirea relaţiilor in-terspecifice, ca arme de atac şi de apărare (kairomoni). După teoria lui Pavlovski din 1927 (1207) toxinele animale au fost dobîndite în decursul coevoluţiei între prădători şi pradă şi au ajuns ia o eficienţă biochimică specifică. Altfel spus, otrăvurile au evoluat ca dotări ale unor animale în lupta pentru existenţă, nu în general, ci împotriva anumitor specii cu care au coexistat în biocenoze.

Astfel, toxina himenopterului Habrobracon juglandis ucide în doze minime omizile de Epheslia kuhniella, dar este în schimb cu totul inofensivă pentm omizi de Pyrausta (843).

După teoria iui Pavlovski producţia de venin şi eficienţa veninului se află sub controlul biocenozei. Dar adeseori controlul biocenotic asupra producţiei de alelochimicale toxice la animale s-a pierdut în decursul evoluţiei. în asemenea situaţii animalele produc veninuri independent de utilitatea lor în iupta pentru existenţă, independent de semnificaţia lor bio-cenotică şi devin virulente pentru un număr mare de specii, inclusiv pentm specii cu care producătorii de veninuri nu convieţuiesc în mod natural în biocenoze.

Aşa bunăoară, veninurile unor şerpi sînt mortale pentru om, deşi omul şi şarpele nu au conexiuni biocenotice regulate. Unele efecte ale veninurilor sînt pur şi simplu de neînţeles din perspectivă ecologică. Astfel, păianjenul veninos Latrodectes este un prădător al insec-telor, dar veninul său este mortal şi pentru şoareci, cu care păianjenul nu se hrăneşte (1411). Un păianjen central-american, Phoneutria posedă venin neurotoxic fatal pentru păsări şi mamifere dar care nu îi este util în biocenoză, deoarece nu se hrăneşte cu păsări şi mami-fere (1712).

Toxinele de apărare sînt bogat reprezentate la insecte, amfibieni şi unele rozătoare (411). La insecte (1364) şi actiniari (anemone) (696) există heterotelergoni cu funcţii de alarmare. Ca şi ia plante, toleranţele interspecifice sînt alelopatic determinate.

6.5.2. Feromoni In sens restrîns

Feromonii (homotelergonii)* contribuie, ca substanţe atractante sexual, substanţe de agre-gare şi de marcare, la coeziunea populaţiei şi delimitarea nişelor.

Unele specii de lepidoptere diferă foarte puternic între ele prin specificitatea feromonilor sexuali (775). Alelochimicale inhibitoare pot scoate din funcţie feromoni sexuali (525).

Substanţele de agregare au rol de semnale ce atrag indivizi conspecifici spre un definit loc lîngă pădure de unde începe invazia pădurii (169, 236). La insectele sociale, un feromon produs de regină adună lucrătoarele (1364).

Page 214: Ecologie Teoretica-Bogdan Stugren

7. ECOSISTEME CA FORMAŢII ÎN SPAŢIU ŞI TIMP (5)

7.1. Generalităţi

Structura ecosistemului este supusă unor necontenite modificări. Cele mai simple modi-ficări, elementare, se referă la regrupările aleatorii ale elementelor structurale, adevărate recombinări in care noua configuraţie se realizează fără introducerea de elemente noi sau fără excluderea de elemente vechi. Aşa este bunăoară mutarea spontană a unor păsări care cuibăresc în scorburi, dintr-un copac în altul în aceeaşi pădure sau parc. Chiar şi minime variaţii de activitate determină transformări de moment în configuraţia funcţională a ecosis-temului. Cînd într-o zi senină, caldă, de vară dispare soarele după un nor pentru cîteva minute, activitatea insectelor încetează brusc, revenind după reapariţia soarelui pe cer (420).

Dar, în afara acestor modificări aleatorii, în ecosisteme apar şi transformări ritmice, care se repetă la definite intervale de timp, cum sînt de exemplu pasajele păsărilor migra-torii toamna şi primăvara. Fenomenele ritmice nu sînt procese strict reversibile în sensul termodinamicii clasice. Ele sînt numai fenomene ciclice, fără identitate cantitativă între stările ritmic repetabile.

Alte procese se desfăşoară însă fără ritmicitate şi sînt de durată. Este vorba de procesele prin care se formează, evoluează şi decad structurile ecosistemice. Cu un termen relativ depăşit putem denumi aceste procese ca succesiune ecologică sau mai modern ecogeneză.

Fig. 117 îmbinarea lanţurilor trofice active la lumina zilei cu cele active la întuneric. Lanţurile nocturne în chenar negru.

Page 215: Ecologie Teoretica-Bogdan Stugren

7.2. Fenomene ritmice 7.2.1. Cauzele ritmicităţii ecosistemelor şi modelul de activitate

Biosfera, inclusiv lumea vie, aparţine de construcţia indestructibilă ritmică a universului fizic. Organismele ca sisteme biologice lucrează ritmic, fiindcă sînt componente ale cosmo-sului ritmic structurat (1562). Alternanţa zi-noâpte, fluxul şi refluxul apelor marine, fazele lunii, schimbarea anotimpurilor sînt Componente ritmice ale mediului cosmic şi geofizic. Asemenea fenomene reprezintă pentru cele mai multe biocenoze o ritmicitate exogenă. Protoplasma vie reacţionează la ritmicitatea exogenă a universului prin adaptarea ritmici-tăţii sale endogene, cu ajutoml unui factor extern, care integrează ritmul vieţii în ritmul universului fizic. Factorul extern sincronizează ritmicitatea endogenă cu ritmicitatea cos-, mică, lucrlnd ca un indicator cronologic (53, 54). Fiecare specie posedă un fel de "ceas intern", un model de activitate după care se desfăşoară reacţiile sale ritmice faţă de ritmi-citatea exogenă. Modelul este influenţat de un număr mare de factori externi şi interni.

în esenţă, ritmicitatea organismelor este endogenă, întemeiată pe modul propriu ritmic de liicru al sistemului fizico-chimic, care este protoplasma vie. Plantele şi animalele se comportă ritmic, fiindcă nu se pot comporta altfel. Ritmul endogen este declanşat de factori externi, care pot să şi modifice comportamentul ritmic al speciei.

Efectul mediului asupra modelului de activitate se observă cel mai bine, atunci cînd un animal este transplantat din condiţiile sale normale de ritm exogen în condiţii neobişnuite. Astfel, în condiţii de alternanţă normală zi-noapte în laborator, lemingul norvegian (Lemmus lemmus) este activ mai cu seamă noaptea. Transplantat însă în Arctica, reacţionează diferit în funcţie de perioadă. în timpul verii arctice, cînd ziua este extrem de lungă, lemingul îşi sincronizează ritmul endogen cu această situaţie, rămînînd activ toată noaptea, dar aici atinge în intervalul scurt de întuneric zilnic culmea activităţii sale fiziologice. însă în iarna arctică, cînd ziua este foarte scurtă, activitatea sa nu se sincronizează cu noaptea foarte lungă (1325).

Există însă unele specii la care nu a putut fi evidenţiat nici Un fel de ritm endogen, ci numai adaptări fiziologice de moment la condiţii variabile de mediu. Asfel lucrează, de exemplu, fără un model de activitate, artropodele care colonizează masele de macrofite şi talofite moarte aruncate de valurile mării pe plajă (1346, 1408, 1409), lăcusta călătoare (Schistocerca gregaria) (1678), dar şi melcul-de-vie (Helix pomatia) (1683).

Plantele prezintă o ritmicitate a fotosintezei (938), unele specii avînd curbe circadiene bimodale ale PPN, iar alte specii curbe unimodale (876).

După faza zilei în care specia îşi desfăşoară activitatea se deosebesc animale diurne, nocturne şi crepusculare (1638 a). Diferenţierea are doar o valoare orientativă, cum este distingerea unor păsări răpitoare de zi (falconiformele) de altele răpitoare de noapte (strigi-formele). Semnificativă ecologic este curba de activitate, forma acesteia, structurarea tim-pului de activitate, diferenţierea intervalului optim de activitate. Toate acestea caracterizează de fapt, la animale, nişa ecologică sub aspectul desfăşurării în timp. Curbele de activitate ale speciilor sînt specifice (435).

Astfel, brotăcelul (Hyla arboreaj are în decurs de 24 ore zilnic, două perioade de acti-vitate, şarpele-de-casă (Natrix natrix) numai una (1638 a). în general, şopîrlele şi şerpii prezintă curbe unimodale (1420). - în Nepal, tigrul (Panthera tigris) prezintă o activitate nocturnă cu optimul repede după asfinţit (1628).

Page 216: Ecologie Teoretica-Bogdan Stugren

Modelul de activitate este. influenţat de mediu şi diferă în cadrul aceleiaşi specii geogra-fic sau sezonier.

Broasca-de-lac (Rană ridibunda) este un animal dium in Europa centrală; dar pe malul Mării Negre este un animal nocturn, prezentînd două culmi nocturne de activitate. Broas-ca-de-mlaştină (Rana arvalis) este un animal tipic nocturn; în timpul verii devine însă activă ziua (77).

Pe nivel de populaţie,- curbele de activitate au doar o valoare statistică, fiindcă unii in-divizi sînt activi timp mai îndelungat decît alţii.

La buhaiul-de-baltă-cu-burtă-galbenă (Bombina variegata) din Transilvania culmea de activitate se atinge'între orele 22-23, cînd sînt activi cei mai mulţi indivizi; pînă la orele 0,30 aproape întreaga populaţie este în repaus, cu excepţia unor indivizi care lucrează fără întrerupere în tot cursul nopţii (1614).

Şopîrla-de-ierburi (Lacerta taurica) este în Crimeea foarte activă la temperaturi de 20-2d C, dar densitatea de activitate (abundenţa indivizilor activi) scade la temperaturi exce-

sive de 30-35°C şi la temperaturi scăzute de 5-10°C (1439). Cazuri în care populaţia este în întregime perfect sincronizată, în care toţi indivizii emit

semnale de activitate la aceleaşi ore şi minute sînt rare. Numai atunci întreaga populaţie se comportă exact după acelaşi model.

Astfel, în pădurile de mangrove din Asia de Sud-Est semnalele luminoase ale licuricilor (Pteropyx malaccae), c^re, ocupă acelaşi copac sînt perfect sincronizate (994).

Adeseori, modelul de'activjtate depinde de relaţiile interspecifice. Leii, care sînt animale tipic nocturne, vînători de ungulate sălbatice, devin uneori animale diurne, atunci cînd îşi schimbă obiceiurile de'vlnătoare, urmărind să captureze vite domestice, care pot fi întîlnite în condiţii de pajişte şi păşune numai ziua. Leii vînează, atunci ascunşi în iarba înaltă (1628). -Ri tmul de activitate al bufniţei micuţe (Glaucidium passerinum) este ajustat la ritmul bimodal al pradei sale, rozătorul Clethrionomys glareolus (312).

Fig. 118 Ritmica anuală a oscilaţiilor biomasei zooplanctonului din Marea Barenţ (După ZELIKMAN, 1977).

Page 217: Ecologie Teoretica-Bogdan Stugren

Uqele animale sînt cu totul aperiodice. Unguiatele africane sînt, cu cîteva excepţii, active fără oprire ziua şi noaptea, dar ungulatele rumegătoare prezintă două culmi de activitate: prima la amiază, a doua la miezul nopţii (931). - Crabul Paralithodes camtchatica din mările Extremului Orient este de ^semenea activ ziua şi noaptea, dar prezintă şi cîte o culme de activitate atît ziua cît şi noaptea (1645). - Nu prezintă nici un fel de ritmicitate nici carabidele de pe ţărmul lacului central-african Kivu (1189). - Tot aşa, leul-de-munte sau puma (Felis concolor) din America şi o viperă vest-asiatică (Vipera xanthina) vînează la orice oră din zi şi din noapte (312).

7.2.2. Ritmuri circadiene

Ritmul circadian (lat. circa diem = în jur de o zi) constă în adaptarea ritmului endogen Ia alternanţa lumină-întuneric în decurs de 24 ore. Schimbarea întunericului cu lumina şi invers funcţionează aici ca indicator cronologic. în timpul fotofazei (faza de lumină) bio-cenoza este alcătuită dintr-o parte activă şi alta pasivă. O dată cu instalarea scotofazeî (faza de obscuritate) speciile active în fotofază trec în repaus, iar cele pasive în fotofază devin acum active. în acest fel întreaga biocenoză este angrenată în exploatarea resurselor de mediu, dar toate nişele ecologice sînt discriminate între ele în timp.

Ecosisteme terestre. Influenţarea biocenotică a ritmului endogen al vegetaţiei este mai slaba în straturile superioare, dar creşte înspre sol, fiind cea mai puternică în stratul erbaceu (196). Modelul ritmic după care se desfăşoară fotosinteza se menţine ca atare în toate eco-sistemele, inclusiv în ecosistemele din Nordul îndepărtat (763 a).

în păduri, în decurs de 24 ore se înlocuiesc în activităţile lor părţi structurale şi verigi din lanţuri trofice. Aceleaşi funcţii ecologice sînt înfăptuite în timpul fazei de lumină de anumite specii, iar în timpul fazei de întuneric de alte specii şi combinaţii de specii. împle-tirea ecologică în contextul periodicităţii circadiene are loc mai degrabă între combinaţii de specii decît între specii singulare (1348) (fig. 117). Structura trofică a componentelor active ziua ale păsărilor falconiforme este asemănătoare cu componentele active noaptea ale păsărilor strigiforme (746). în sens foarte strict nu se poate vorbi despre o nişă ecologică delimitată în timp. Unele nişe par să fie identice ziua şi noaptea, diferenţa fiind doar că ziua sînt ocupate de alte specii decît noaptea. De fapt, sînt doar nişe asemănătoare funcţio-nai, dar totuşi diferite între ele (1350).

Activităţile şi mai ales densităţile de activitate ale carabidelor. sînt endogen determinate în păduri şi poieni (1591). Pe solul pădurii, activitatea coleopterelor prădătoare este simetric scindată într-o componentă de fotofază şi alta de scotofază; dar în timpul verii cele mai multe specii suit active în fotofază (351). In pădurea tropicală în faza de lumină, densitatea de activitate a insectelor fitofage este foarte redusă, ele evitînd astfel să fie expuse presiunii puternice a prădătorilor entomofagi, activi în fotofază (425). — La insectele nocturne de la tropice se observă chiar şi o periodicitate lunară, în timp ce în Europa zborul insectelor încetează la lumina lunii (892).

Ape interioare. Din cauza migraţiilor zilnice ale zooplanctonului în lacuri continentale au loc în decurs de 24 ore, zi de zi, modificări ale cantităţii de biomasă şi ale compoziţiei taxonomice pe diferite orizonturi de.apa. în apele în care iluminarea prezintă o clară zona-litate pe verticală, organismele planctonice se concentrează în timpul fotofazei în orizonturi mai adînci şi apar la suprafaţă numai spre asfinţit. Probabil că aici este răspunzătoare sen-sibilitatea diferenţiată la lumină şi toleranţa specifică la lumină a diferitelor specii (284).

Page 218: Ecologie Teoretica-Bogdan Stugren

Ritmicitatea este pregnantă şi pentru ordinea temporală a derivei organismelor bentale (212.3.3.) în care se integrează aproape toate populaţiile de animale (1108 a) în pîraîele de munte. în biocenozele acestor ape, ritmicitatea circadiană este un principiu de funcţionare (914).. Deriva încetează la lumina lunii (150, 1130).

Ocean. Ritmurile circadiene ale animalelor marine nu sînt exact ritmuri de 24 ore ci, mai degrabă, ritmuri circalunare de 21h 15 min, corespunzătoare cu intervalul de timp de la înălţarea lunii pe cer într-o seară pînă la înălţarea sa în seara următoare, interval carac-terizat de două maree, ce apar la definite ore (1191). Ritmicitatea endogenă este mascată, dar nu anulată de ritmicitatea valurilor. Nu toate animalele marine sînt supuse periodicităţii lunare (821).

Migraţii zilnice ale planctonului au loc şi în biotopuri marine. în largul mării asemenea migraţii cuprind un număr mare de specii.

Astfel, tn Marea Nordului şi în Marea Baltică heringul (Ciupea harengus), un planctofag tipic, apare la suprafaţă numai în amurg, cînd orizontul superficial este dens populat de zooplancton (284).

Migraţia circadiană nu este însă un fenomen general în pelagial, fiindcă numeroase specii din zooplancton nu migrează deloc pe verticală. Migraţia circadiană, cînd există, nu este numai o fugă de la lumină ci, măi degrabă, expresia unei ritmicităţi endogene (1403). De obicei, animalele planctonice caută acele orizonturi marine unde sînt realizate la optim condiţiile favorabile, specifice de lumină, salinitate, conţinut în oxigen şi fosfaţi (285).

Numeroase organisme marine şi-au ajustat ritmul endogen bimodal la ritmul bimodal al vălurilor (1191).

Astfel, crabul (Carcinus maenas) şi-a ajustat ritmul endogen la ritmul fluxului şi refluxu-lui (431). - Reproducerea algei brune Dictyota dichotoma este ajustată la fazele ciclului lunar (284), la fel şi la pasărea marină Uria aalge din insulele Orkney (1537).

Un ritm dependent de fazele lunii, ce cuprinde o mare parte din biocenoză, a fost obser-vat în Mările Sudului, în regiunea insulelor Fidji, Tonga, Samoa şi a Noilor Hebride. în luna noiembrie, cu o zi înainte de ultimul pătrar al lunii, se formează în apele de suprafaţă din zona recifală un centru trecător de activitate ecologică intensă. Atunci apare la suprafaţă polichetul palolo (Eunice viridis), care şi-a ajustat ritmul endogen lunar de reproducere o dată pe an la ciclul lunii. Părţile posterioare (hectocotil) ale viermelui, încărcate cu elemente sexuale, se desprind şi plutesc în cantităţi masive în grosimea apei, aproape de suprafaţă. Se creează astfel o bogăţie de hrană ce atrage numeroase zoofage. împreună cu palolo migrează şi alte specii de polichete spre suprafaţă (661). Ritmul endogen al lui palolo se păstrează şi în condiţii de laborator (214).

723. Ritmuri anuale

Activităţile vitale ale plantelor şi animalelor sînt sincronizate şi cu schimbările sezoniere ale factorilor climatici. Astfel, la numeroase specii spectrul alimentar se schimbă sezonier, cum este cazul la vulpea roşcată (Vulpes vulpes) (297) şi la ursul brun (Ursus arctos) (1121). în zona climatică temperată, biocenozele prezintă în fiecare sezon o componentă activă şi alta pasivă, ce se înlocuiesc sezonier (1680). Mai ales în ecosistemele terestre distribuţia verticală a părţilor structurale şi secvenţele lor în timp sînt supuse ritmicităţii sezoniere. In păduri de fag curculionidele migrează primăvara spre coronamentul arborilor,

Page 219: Ecologie Teoretica-Bogdan Stugren

iar toamna coboară în frunzar şi în sol (1184). în biotopuri aride colemboiele formează două componente sezoniere ce se înlocuiesc (1252).

Ca şi ritmurile circadiene, şi ritmurile sezoniere se desfăşoară după un fel de "ceas in-tern", deşi fiziologia animalelor este puternic influenţată de oscilaţiile termice sezoniere; ritmul circadian este evident şi în cadrul ritmului sezonier (1103, 1216).

După reprezentări generale animalele troglobionte sînt organisme aperiodice, fără ritm reproducător. Acest punct de vedere nu corespunde însă întotdeauna, un ritm endogen al reproducerii fiind observat la amfipode şi bathysciine troglobionte (1765), la copepode ci-clopoide în sistemul de lacune din substratul nisipos al apelor interioare (1247), ca şi la gîndacul Pholeuon proserpinae din peştera cu gheţar de la Scărişoara (1314). Migraţiile sezoniere ale tricopterelor troglofile se desfăşoară după o ritmicitate strictă (189). în gene-ral, fauna troglofilă îşi păstrează în peşteră modelul său circadian de activitate (1363). Lipsa de ritmicitate reproductivă la unele troglobionte nu reprezintă o legitate generală, ci o si-tuaţie limită (554).

Fitoplanctonul prezintă oscilaţii ritmice sezoniere clare în lacuri de apă dulce (749, 1915, 1916). Sînt manifeste prin variaţiile numărului de indivizi şi ale diversităţii la nivel de specie. S-au evidenţiat şi variaţii sezoniere ale unor caracteristici biogeochimice, ca de exemplu, creşterea concentraţiei cuprului în lacuri toamna şi reducerea acesteia primăvara, deoarece toamna macrofitele eliberează combinaţii de cupru în apă, iar primăvara le acu-mulează (710).

Oscilaţii sezoniere ale productivităţii sînt fenomene obişnuite în ocean (1905, 1004, 1502) (fig. 118). Fluxul descendent al detritusului în ocean este. de asemenea, supus unei periodicităţi determinate de sezon (356). Fauna abisală se comportă aperiodic, şi doar puţine specii prezintă ritmicităţi reproductive (1380).

7.3. Ecogeneza (succesiunea primară) 7.3.1. Concepte fundamentale

Ca părţi ale crustei terestre, ecosistemele aparţin de cîmpul geofizic, ce determină confi-guraţia şi evoluţia lor. Transformarea ecosistemelor în decursul timpurilor se întemeiază fie pe influenţe lente (seculare) ale mediului abiotic, fie pe intervenţii catastrofale externe, dar provin şi din interacţiunile între componentele biotice în cadrul biocenozei. Calamităţi na-turale ca furtuni aducătoare de incendii, ploi torenţiale, cutremure, erupţii vulcanice, valuri de uragan (tsunami) ale mării distrug lumea vie pe anumite arii şi deschid calea pentru geneza de noi ecosistem e-

Chiar şi atunci cînd nu au loc catastrofe ale mediului fizic, are loc o înlocuire de lungă durată a ecosistemelor, deoarece dinamica relaţiilor interspecifice din biocenoză conduce la transformări structurale biocenotice necontenite. înlocuirea speciilor ce edifică biocenoza în conexiune cu transformările condiţiilor de existenţă în decursul timpurilor se numeşte suc-cesiune (282). Sensul original al conceptului era pur botanic, referitor la dezvoltarea şi înlocuirea vegetaţiei. Abia mai tîrziu a dobîndit şi un sens zoologic (1680), întrucît dezvol-tarea faunei are loc în conexiune cu dezvoltarea vegetaţiei, în cadrul unui proces ecologic unitar.

Cauzele succesiunii nu rezidă însă primordial în dinamica endogenă a biocenozei. Suc-cesiunea este iniţiată şi declanşată prin forţe exogene. Procesele fundamentale de geneză şi

Page 220: Ecologie Teoretica-Bogdan Stugren

evoluţie, ca şi ale decăderii structurale a ecosistemelor sînt supuse în primul rînd forţelor mediului extern (170), .

Cea mai simplă succesiune pe continent este colmatarea unui lac trednd prin stadiul de vegetaţie înmlăştinată de stuf şi culminînd, în mediu dominat de păduri, prin încorporarea în ecosistemul de pădure.

Geneza şi evoluţia ecosistemelor nu este o simplă succesiune a speciilor într-un biotop neschimbat, ci este un proces evolutiv în care viaţa şi biotopul creează prin interacţiuni, structuri ecologice noi/£onceptul de ecogeneză (334) se referă la geneza de noi sisteme de interrelaţii între viaţă şi mediu, prin care apar şi noi părţi structurale şi, în final, ecosis-teme noi. Ga proces geologie global, ecogeneză cuprinde atît succesiunile vegetaţiei şi ale faunei cît şi.procesele de formarea solului şi de geomorfogeneză. Esenţa ecogenezei este geneza de structuri ecologice. După opinia noastră, ecogeneză se suprapune cu conceptul de succesiune primară, adică cu istoria naturală a dezvoltării unei biocenoze de la pionie-rat (colonizare primară a spaţiului abiotic) pînă la climax (stabilizare). Succesiunea primară cuprinde o serie de stadii botanice în definite condiţii climatice (282). Dacă dezvoltarea vegetaţiei se desfăşoară de la un spaţiu abiotic arid pînă la un biotop mezofil, succesiunea este numită xeroserie, de exemplu de la un cîmp arid pînă lă pădure. Dacă dezvoltarea vegetaţiei se desfăşpară de la un spaţiu umed la un biotop arid, succesiunea este numită hidroseiie, de exemplu de ia o plajă mereu şi repetabil inundată de valurile lacului pînă la aridizarea totală a biotopului.

în cartea noastră vom utiliza termenul vechi încetăţenit de succesiune numai pentru suc-cesiunile secundare, adică pentru procese de refacerea ecosistemului după perturbări struc-turale profunde, dar fără distrugerea totală a vieţii. O teorie clasică (teoria lui Clements) şi o teorie modernă (stohastică), încearcă să explice mecanismul ecogenezei şi a succesiunii.

7.3.2. Teoria clasică (clejnenteiană) a succesiunii primare

După teoria clasică a lui Clements (282), susţinută şi din perspectivă zoologică (1366), o serie completă de succesiune primară cuprinde şase stadii: 1) denudarea biotopului; 2) imigrarea;- 3) eceza (gr. oiilţizo = eu colonizez); 4) concurenţa interspecifică; 5) reacţia bio-cenotică; 6) stabilizarea. Totodată are loc, conform teoriei, o succesiune legică, bazată pe necesitatea obiectivă a stadiilor prin mecanisme interne ale dinamicii biocenotice. Fiecare fond vegetal, fiecare stadiu de vegetaţie generează, prin efectele sale asupra solului, premi-sele înlocuirii sale printr-un nou fond vegetal. în această succesiune compoziţiile stadiilor se succed aproximativ după ordinea în care sînt clasificate plantele în sistemul natural. Plan-tele superioare nu pot acţiona ca pionieri pe un sol fără vegetaţie. Asemenea acţiune poate fi realizată numai de plante inferioare, după care urmează treptat alte comunităţi de plante (după alge albastre, o comunitate de briofite, după care urmează pteridofitele şi abia la sfîrşit acestea sînt înlocuite de o comunitate de gimnosperme şi angiosperme). Această teo-rie perfect deterministă; actualmente depăşită în multe privinţe, a dominat circa o jumătate de secol gîndirea ecologică.

Pilonul fundamental -al teoriei este istoria naturală a reîmpăduririi insulei Krakatau din Strîmtoarea Sondelor, unde a avut loc o erupţie vulcanică de mare amploare în 1883. S-a admis că, întreaga viaţă pe insulă a fost distrusă (1365), după care a urmat reîmpădurirea insulei. Ca pionieri ai vieţii au fost observate alge albastre pe lavă solidificată şi relativ răcită, după care a urmat un stadiu de briofite, apoi cu pteridofite şi, abia la sfîrşit, cu

Page 221: Ecologie Teoretica-Bogdan Stugren

angiosperme (1714 a). S-a observat şi pe alte spaţii abiotice, pe lavă solidificată, că pionierii vegetaţiei sînt algele albastre, de exemplu în anumite biotopuri din America de Nord (166, 1011). Din aceste fapte s-a tras concluzia că, întotdeauna algele şi ferigile apar înaintea plantelor cu flori în procesul de colonizare primară. Dar acest punct de vedere nu este întotdeauna confirmat.

Astfel, pe vulcanii din Ruwenzori, pereţii netezi de stîncă şi grohotişurile sînt accesibile primar numai pentru alge albastre şi licheni, dar fisurile stîncii sînt colonizate mai întîi pe lîngă muşchi şi de plante vasculare (1647). în şutul nud, abiotic al terenurilor periglaoîare din Alpi germinează ca pionieri seminţe de Hieracium staticifolium, Saxifraga caesia şi Pinus rnugo (196). Pe terenuri abiotice de origine vulcanică din Japonia nu a fost regăsită succesiunea primară cu stadii de tipul celor din Krakatau, ci numai o tendinţă generală pentm dezvoltarea covorului vegetal de la un stadiu sărac în specii, spre un stadiu bogat în specii; dar aici lichenii, muşchii şi ierburile nu au fost predecesorii obligatorii ai plantelor lemnoase (1896).

Edificarea pădurii pe Krakatau după catastrofa din 1883 nu poate fi considerată ca model general pentru succesiunile primare, nici chiar în mediu tropical, deoarece anumite mo-mente ale- reîmpăduririi au rămas neclarificate. Nu există certitudinea că, în 1883, a fost distrusă în întregime viaţa pe insulă (945). Apoi, din cauza căldurii înmagazinate în pătura de lavă în curs de solidificare, insula nu a fost vizitată. Botanistul Treub (1714 a), care a comunicat datele cunoscute azi, a vizitat insula numai în 1887. Dar anumite animale au apărut înaintea plantelor pe insulă, sau cel puţin o dată cu plantele.

în mod straniu, una dintre primele forme animale apărute pe Krakatau în 1888 a fost un şarpe uriaş (Python reticulatus) imigrat evident prin înot activ de pe una din marile insule Sonde din vecinătate (375). La un an după erupţie au apărut deja pe malul mării, pe masa de alge şi macrofite moarte aruncată de valuri din mare, colembole şi coleoptere, dar măi cu seamă numeroase diptere (1680). Aceasta a atras păsări oceanice, care au găsit pe mal hrană abundentă. Observaţii făcute ulterior în regiuni de vulcani activi au arătat, că o anu-mită faună poate preceda adeseori plantele în faza de pionierat.

Astfel, pe marginea calotei continentale de gheaţă din Antarctica, nu lichenii sînt ultima formă de viaţă care rezistă în acele condiţii extreme, ci colembolele. Acestea vieţuiesc între hife de ciuperci (Aspergillus) pe conul vulcanului Mt. Erebus (circa 2000 m înălţime dea-; supra nivelului mării) (748). Primii imigranţi pe blocuri proaspete de lavă de pe Etna şi Vezuviu sînt păianjeni zburători, care se hrănesc cu detritus organic şi plancton aerian adus de vînturi (1887). în jurul vulcanului activ Kilauea, un fel de lac de lavă din Hawaii, au fost găsiţi ca pionieri păianjeni aduşi de vînturi, dar şi acarieni printre firele de briofite (30).

După teoria lui Qements întîmplarea are un rol major în succesiune numai în faza de pionierat. Sporii, polenul, seminţele de plante şi microfauna sînt aduse neselectiv de vînt sau de curenţii marini. Dar selecţia naturală efectuată de sistemul de factori fizici ai mediu-lui, transformă repede fenomenele aleatorii de imigrare într-un proces evolutiv ordonat. Me-diul fizic selecţionează imigranţii păstrînd numai acele forme, care sînt potrivite pentm viaţa în noile condiţii de existenţă. în sfîrşit, intervine stadiul de eceză (colonizare) în care imi-granţii admişi de selecţia naturală pun stăpînire pe biotop. Din acest moment încetează rolul întîmplării în succesiunea primară. Biocenoza se dezvoltă în continuare prin interacţiunea speciilor, devine determinată de factori biotici. Teoria este întemeiată pe generalizări prin deducţii logice şi predicaţii ipotetice asupra evoluţiei viitoare a biocenozei. Nu ţine seama de faptul că evoluţia biocenozei se bazează pe strategiile de adaptare ale speciilor în raport

Page 222: Ecologie Teoretica-Bogdan Stugren

cu condiţiile fizice de existenţă, supuse permanent fluctuaţiilor (702). înlocuirea unui stadiu de vegetaţie prin cel următor nu este consecinţa unei legi naturale ce a predeterminat evo-luţia, ci rezultatul interacţiunii mai multor factori abiogeni şi biogeni, printre care şi alelo-patia (1362).

7 3 3 . Teoria modernă (stohastică) a ecogenezei

După cum s-a spus mai sus, teoria clasică a succesiunilor primare se întemeiază pe istoria naturală a reîmpăduririi unei insule tropicale unde viaţa a fost nimicită de o puternică eru-pţie vulcanică. Denudarea vulcanică a biotopului, însoţită uneori şi de geneza unor noi in-sule, are loc şi în regiuni extratropicaie. Apare şi pe dune din interiorul continentului fără intervenţii vulcanice. Aici nu a fost observată o succesiune legică a anumitor stadii de vegetaţie prin altele anumite, ci numai o imigrare necontenită întîmplătoare. De aceea eco-geneza este privită ca un proces stohastic, ce urmează legi probabilistice. Ca model poate fi utilizată istoria naturală a genezei biocenozelor pe insula Surtsey, insulă apărută din mare în 1963, în urma unei erupţii vulcanice submarine la sud-vest de Islanda.

Insula s-a format ca un. bloc abiotic de stîncă din tefTa (un fel de cenuşă vulcanică, aruncată din mare ca material solid cu prilejul erupţiei vulcanului). Asimilarea acestui spaţiu abiotic în biosferă a început printr-o colonizare microbiologică şi a parcurs trei faze: fază preecogenetică, faza de biotopuri de pionierat şi faza de ecogeneză difuză (1478). Plancto-nul aerian a ajuns pe insulă cînd aceasta era încă o arie potrivnică pentm a fi populată de organisme, din cauza unor temperaturi prea înalte, a gazelor toxice emanate din tefra şi a lipsei de apă lichidă. Dar deja în primul an de existenţă bacteriile şi algele au întemeiat un fel de oaze de ecogeneză, puncte de viaţă presărate prin suprafaţa abiotică a tefrei. Aici au apărut repede şi seminţe de plante vasculare. O situaţie asemănătoare de populare primară cu microorganisme ca urmare a bătăilor de vînturi şi valuri a fost observată şi pe insula vulcanică Kunaşir (Kurile) (1651).

Imigrarea pe insula Surtsey nu s-a produs o singură dată, ci în mai multe unde, deoarece pionierii au fost repede spălaţi de valuri de furtună în mare (945). în. 1968 creştea şi se reproducea deja pe Surtsey prima plantă cu flori, Cakile maritima. Mai tîrziu decît plantele cu flori au apărut şi briofite, care au format repede o pernă, ce a acoperit solul nud. Ca pionieri s-au afirmat şi artropodele. în 1970 a existat pe Surtsey o floră spontană cu şapte specii şi o faună asociată cu 5700 indivizi număraţi de artropode, repartizaţi pe 158 specii, dintre care majoritatea erau diptere. Şi insectele au ajuns pe Surtsey în mai multe valuri, în parte pasiv prin deriva valurilor şi ca aeroplancton, în parte activ, zburînd din insulele West-man, vecine cu Islanda, sau chiar direct din Islanda. Imigrarea s-a desfăşurat mult mai repede decît colonizarea

La latitudini nordice pădurea se formează mult mai încet decît la tropice. Astfel, pe Krakatau pădurea s-a refăcut repede; în 1908 exista deja după 50 de ani de la catastrofa o pădure pe insulă, iar în 1928 pădurea se extindea deja compactă, de tip masiv forestier în sus, pînă la vîrful craterului (1365). In climatul subarctic din Kamdatka pădurea s-a dez-voltat abia după 250 ani, de la o revărsare pustiitoare de lavă în albiile total uscate ale fluviilor iar pe locul unde s-au format fluvii de lavă pădurea s-a format numai după 800-1200 ani (1006). în condiţii de climat subtropical dezvoltarea pădurii s-a desfăşurat mai repede decît în zona subarctică şi mai încet decît la ecuator. Pe insula Sakurajima, unde

Page 223: Ecologie Teoretica-Bogdan Stugren

pădurea a fost nimicită de erupţie vulcanică, de lîngă Kyushu (Japonia), pădurea era deja refăcută după 150 ani de la catastrofă (1639).

Pe insule de nisip nou apărute în marea epicontinentală foarte puţin adîncă (Wattenmeer) din faţa coastelor Germaniei de Nord-Vest, colonizarea de către insecte s-a desfăşurat în mai multe valuri întîmplătoare şi de aici s-a reliefat ideea că, teoria după care o succesiune legică conduce de la o fază iniţială întîmplătoare la structurare ecologică ordonată, se înte-meiază pe o iluzie (1702).

în Marea Baltică, în regiunile de "Schărenmeer", unde au loc permanent înălţări şi scu-fundări de mici insule de nisip, ecogeneza pe insulele care nu dispar imediat se desfăşoară prin jocul între imigrare şi pieirea speciilor (626). Un proces similar s-a observat şi pe insulele şi pe malurile unui mare lac din Suedia (1144). După retragerea apelor urmează deja în prima lună colonizarea în mai multe unde cu nevertebrate (1183a). Succesiunea primară a plantelor terestre pe terenurile unde a avut loc colmatarea lacului se desfăşoară ca un proces stohastic (702).

Nu numai în nordul Europei, dar şi la tropice asimilarea de noi insule în biosferă se desfăşoară ca un proces stohastic. Aceasta explică distribuţii stranii ale unor plante în cadrul unor grupuri de insule. Astfel, pe unele insule mici din arhipelagurile Tonga şi Samoa se găsesc anumite specii de plante iar pe alte insule vecine ele lipsesc, fiindcă întîmplător sporii unei definite specii au ajuns pe o anumită insulă , iar pe alta nu (1808). - Popularea insulelor Galapagos cu plante vasculare a fost opera vîntului, valurilor, a păsărilor şi a omului, imigranţii găsind pe acest teren vulcanic iniţial abiotic, şanse mult mai bune pentru supravieţuire decît în terenuri deja ocupate de un covor vegetal (1275)1

Natura stohastică a populării insulelor rezultă şi din faptul că, insectele sînt capabile de a depăşi frontiera între mare şi uscat prin zbor activ, asigurînd astfel susţinerea imigranţilor pentru cucerirea unui teren nou îndiguit (668). Zborul activ al insectelor peste ocean este răspunzător în mare măsură şi pentru imigrarea lor în Islanda.

Pe dune de nisip din interiorul continentului şi pe dune de pe ţărmul mării, plante pio-nieri sînt ierburi şi tufe (425,692). Pe substrat periglaciar în munţi înalţi apar ca pionieri plante superioare (1366, 427).

în concluzie, cele două teorii ale succesiunii primare, ale ecogenezei sînt antagoniste şi par a fi incompatibile. Totuşi,, contradicţiile nu sînt imposibil de depăşit. Interacţiuni ne-contenite între evenimente întîmplătoare conduc la o dezvoltare a biocenozei după un defi-nit model, după un anumit trend (tendinţă); este nevoie de o nouă teorie, sintetică, mai puţin inflexibilă (462).

7.4. Succesiuni secundare

Succesiunile secundare, denumite adeseori simplu succesiuni, apar, spre deosebire de e-cogeneză, permanent şi peste tot în biosferă. Cele mai multe ecosisteme sînt cuprinse tot timpul într-un proces de succesiune. Pentru declanşarea succesiunilor nu este absolut nece-sar un spaţiu abiotic, ci doar acţiunea unor forţe perturbatoare obişnuite, cum sînt în mediul terestru incendiile, în apa marină modificări de salinitate ş.a. Uneori, succesiunile sînt ex-primate numai prin modificări cantitative ale elementelor structurale, în fluctuaţii ale numă-rului de specii şi de indivizi în cadrul structurii biocenotice. Acţionînd însă ca modificări de durată, ele conduc în general la transformarea ordinii biocenotice şi în final la înlocuirea biocenozei pe acelaşi substrat.

Page 224: Ecologie Teoretica-Bogdan Stugren

De exemplu, în anul 1951, invazia de ape saline oceanice în Marea Baltică, bazin cu ape salmastre (oligohaline) a provocat prefacerea şi deplasarea biocenozelor. Stocarea apelor salmastre în orizonturi adînci a fost urmată de anoxie şi regresul, apoi şi dispariţia zooben-tosului (1492, 1493).

După forţa declanşatoare a succesiunii deosebim succesiuni abiogene, biogene şi tehno-gene, iar după amploarea lor macrosuccesiuni şi microsuccesiuni.

7.4.1. Succesiuni abiogene

Forţele fizice ale mediului cauzează adeseori formarea de ecosisteme noi, pornind de la rămăşiţele substratului biotic vechi. Unele forţe ale mediului acţionează catastrofal (erupţii vulcanice, cutremure, incendii, uragane), iar altele în mod treptat (transformări climatice).

Erupţiile vulcanice sînt urmate de emanaţii de gaze toxice, ploi de cenuşă şi revărsări de fluvii de lavă în afara terenului distrus, adUcînd combinaţii minerale în soluri şi lacuri (1006).

Aşa de exemplu, erupţia vulcanului Mt. St. Helen, în anul 1980, din nord-vestul SUA a avut ca efect secundar eutrofizarea lacurilor de munte prin pătrunderea masivă de cenuşă în apă; ca urmare a fost accelerată metanogeneza şi stimulate bacteriile sulfoxidante, astfel încît metabolismul lacurilor a devenit asemănător cu cel din estuarele fluviilor (85).

Cutremurele sînt cauzele unor alunecări de teren ale masivelor forestiere tropicale, care pot declanşa, în regiuni cu activitate seismică bogată, catastrofe ecologice locale (515).

Incendii naturale sînt rezultatul interacţiunii substratului natural al biosferei cu cîmpul electric din atmosferă. Aceste calamităţi naturale apar ca fenomene normale, repetabile în savane est-africane (1288), în pădurile montane de pin din California (1641), în pădurile de eucalipt din Australia (149), ca şi în stufărişurile din Delta Dunării (174). în regiuni aride din zona boreală, acolo unde activitatea microflorei din sol este slabă, incendiile accelerează circuitul materiei prin volatilizarea combinaţiilor minerale (1427). Date cantitative despre efectul focului asupra economiei pădurii şi cîmpiei sînt sărace însă. Le cităm mai jos.

Focul volatilizează în pădurile pluviale din Costa Rica 1600 g C.m~2, 49 g N^m"2, şi 13 g S.m~ la un incendiu (441). — Ploile ce survin după incendii spală fosforul de pe solul ars (1060). - Pe culturi de orz, care au fost arse, se reduce diversitatea specifică a coleopterelor (228). - Focul favorizează acumularea de azot în sol (272). Fondul de seminţe din sol suferă reduceri de pe urma incendiilor vegetaţiei (806, 1749).

Mersul general al succesiunii pirogenetice are ca rezultat reducerea diversităţii speciilor, a diversităţii şi echităţii covorului vegetal (1839). în fondurile de licheni nu este atinsă o structură ecologică ordonată şi nici secvenţa legică a unei serii de stadii (764). în primii 10-13 ani după un incendiu de pădure creşte diversitatea ierburilor şi a tufelor, ce scade însă mai tîrziu din cauza concurenţei plantelor lemnoase (1427). Deşi la tropice căldura şi umiditatea există din abundenţă, o pădure se regenerează încet după foc, deoarece complexul radicular dens din sol şi creşterea ierburilor care sînt puternic competitive, îm-piedică dezvoltarea plantulelor de specii lemnoase (1808). în succesiuni pirogenetice este implicată şi alelopatia (1362). Supravieţuind focului, fauna edafică de nevertebrate din la-cunele hipogee ale soulului funcţionează ca sursa unei recolonizări a biotopului cu animale de pădure. Dimpotrivă, vertebratele sînt fie nimicite prin foc, fie se salvează prin fugă. Ungulatele din savanele est-africane migrează în momente de incendii ale vegetaţiei perio-dic la distanţe mari (1288).

15 Comanda nr. 40110 225

Page 225: Ecologie Teoretica-Bogdan Stugren

Uragane pustiitoare pot decide desfăşurarea succesiunilor pe arii întinse de continent sau ocean. Huricane cumplite distrag regiuni recifale în Jamaica, nimicind 98% din coralieri recifali şi fauna lor. Ca urmare secundară a huricanelor, apa marină devine local puternic îndulcită, provocînd pieirea coralierilor recifali care nu au fost distraşi direct de furtună (844, 1276). - în regiuni tropicale din estul Asiei, taifunurile pustiesc masive forestiere, scindează fondul compact de arboret şi creează luminişuri în pădurea tropicală; luminişurile sînţ năpădite de ierburi (Pandanus) ca pionieri (394). - în Suedia, furtunile de zăpadă dis-trag păTţi ale codrilor de conifere şi creează în locul lor goluri de furtună (1503). - în Anzii din Chile, bătaia puternică şi necontenită a vînturilor dinspre ocean deteriorează frecvent pădurile de fag (Nothofagus) într-o măsură atît de mare, încît nici nu poate fi vorba de desfăşurarea legică a succesiunii vegetaţiei. Regenerarea codrului chilian de fag decurge ca un proces stohastic adevărat, ţotal aleatoriu (1773, 1774). - Ruperi de nori produc în Noua Zeelandă denudarea unor regiuni întinse în munţi (1487).

Calamităţile naturale pot duce la formarea de tanatocenoze (gr. thanatos = moarte), a-glomerări masive de cadavre de animale (1821, 1908).

Astfel, în Africa de Sud se formează tanatocenoze cînd hergheliile de zebre pier masiv, înecate în nămol; în America de Nord pier herghelii de cal sălbăticit (mustang) din cauza furtunilor de zăpadă (133). Tanatocenoze sînt şi depozite de mamifere pliocenice din fauna de la Pikermi în Attica, animalele căzînd în prăpastie cînd fugeau din stepa incendiată (4). Tot tanatocenoze sînt şi depozitele de turme de ungulate căzute în rîpe din cauza ploilor torenţiale pe insula Eubeea, Grecia (1071).

Asemenea cîmpuri de cadavre reprezintă biotopuri noi unde numeroase animale găsesc hrană bogată şi adăpost (848 a).

Oscilaţii ale caracteristicilor fizico-chimice ale mediului, respectiv modificări climatice declanşează succesiuni lente, de lungă durată în mări, lacuri mari şi pe continente.

în jurul anului 1950, în mările britanice a avut loc amestecul straturilor de apă pe verti-cală, rezultînd o prefacere profundă a regimului hidrologic în litoral de la tipul de ape litorale Ia ape de tip oceanic. Ca urmare a acestui eveniment, în apele de ţărm a apărat masiv zooplanctonul pelagial împreună cu peştele planctofag Ciupea harengus, care a urm-ărit pînă aici cîrdurile de Calanus finmarchicus, obiectul său trofic principal (315). în pe-rioada miocenică, Marea Mediterană a fost un lac sau o mare internă, cu nivel de apă puternic scăzut prin evaporare în decursul unei lungi perioade climatice aride; oglinda apei mediteraneene era situată cu mult sub 0 m, astfel fiind dezgolite regiuni întinse ale fundului mării, ceea ce a îngăduit extinderea savanelor din Orientul Apropiat spre vest pînă în Spa-nia, peste locul unde a fost cîndva Marea Mediterană (698). - Ca urmare a înrăutăţirii pos-tglaciare a climatului după epoca de maximă căldură de după glaciaţiuni, covorul vegetal din Eurasia a fost înlocuit; în locul stepelor aride şi reci s-au instalat păduri de foioase umede (463, 502).

Transformări climatice nu conduc întotdeauna la înlocuiri de biocenoze, ci uneori numai la înlocuiri ale unor specii, fără alterare structurală a ecosistemului.

Începîiid cu mijlocul secolului al 19-lea, climatul Europei centrale şi nordice a devenit tot mai oceanic. Aceasta a permis imigrarea unor păsări iubitoare de umiditate în Fenoscan-dia, ca de exemplu cufundac (Podiceps nigricollis), găinuşa-de-baltă (Gallinula chloropus), lişiţa (Fulica atra), privighetoarea (Luscinia luscinia) şi totodată dispariţia unor specii ca de exemplu dumbrăveanca (Coracias garrulus) (313, 784).

Page 226: Ecologie Teoretica-Bogdan Stugren

în lacuji, modificări întîmplătoare ale regimului hidrologic cauzează fluctuaţii ale conţi-nutului de hrană şi succesiuni în compartimentul fitoplancton.

7.4.2. Succesiuni biogene

Secvenţele ecosistemelor pe acelaşi substrat cu condiţii abiotice relativ constante sînt cauzate mai ales de concurenţa interspecifică.

Exemplu: dezvoltarea unei turbării de la o simplă mlaştină de turbă cu regim eutrof, cu un brîu de macrofite, la un tinov oligotrof în care specii de Sphagnum constituie vegetaţia (1262 a).

în cursul unor asemenea succesiuni se înlocuiesc şi fondurile de faună în care apar şiruri de combinaţii de specii la diverse grupe de animale, ce se succed în funcţie de natura biotopului, corespunzător cu tipul de vegetaţie şi natura solului. în biotopuri primare, spec-trul de forme biotice animale este foarte bogat, dar se restrînge pe măsură ce progresează succesiunea tot mai puternic (1467).

Recifii de coralieri sînt subminaţi încet, dar temeinic prin activităţile sfredelitoare ale spongierilor, polichetelor, bivalvelor, sipunculidelor şi ciripedelor, rămăşiţele coloniilor strîngîndu-se pe fundul mării (1371). Pe şut urmează colonizarea cu alge, cu fanerogăme marine (Thalassia), mai tîrziu cu coralierii Acropora şi Millepora (1022).

Desfăşurarea succesiunii biogene depinde de capacitatea plantelor şi animalelor de a in-vada suprafeţe deja ocupate de alte vieţuitoare, de a izgoni locuitorii autohtoni şi de a asimila astfel biotopul. Colonizarea se desfăşoară stohastic, deoarece condiţiile fluctuante de existenţă nu favorizează structurarea legică, ordonată a biocenozei şi nu permit predicaţii asupra fazelor ce vor urma (1235). Rezultatul nu depinde numai de capacitatea competitivă a plantelor adulte, ci mai ales de aceea a seminţelor şi plantulelor (457).

Astfel, smirdaiul caucazian (Rhododendron ponticum) introdus în Irlanda, unde s-a sălbăticit, a cucerit în păduri de stejar arii întinse, datorită toleranţei sale la umbrire, ratei reduse de metabolism şi creşterii suprafeţei foliare (307).

în prima sa fază, imigrarea poate da greş. Dar imediat ce fondul de seminţe ale imigran-tului a atins o mărime critică urmează şi colonizarea. Cu acest prilej nu are loc neapărat izgonirea speciilor autohtone, d reducerea mărimilor atinse de PPN ale lor (1838). Numărul de specii de animale asociate cu succesiunile biogene nu creşte ca o funcţie a timpului, ci creşte odată cu creşterea ariei speciei-gazdă.

De exemplu, trestia-de-zahăr (Saccharum officinale) a fost introdusă pe insulele Ryukyu în jurul anului 100, unde ocupă azi circa 5000 ha; în Cuba a fost introdusă abia în 1540, dar ocupă acolo 942.000 ha. în insulele Ryukyu este atacată de numai 21 de specii de insecte dăunătoare, dar în Cuba de 81 specii (1610).

Prin păşunare selectivă, animalele erbivore pot cauza succesiuni secundare ale plantelor. De exemplu, microcnistaceii algofagi declanşează) prin păşunarea preferenţială a dinofla-

gelatelor în lacuri din America de Nord, succesiunea fitoplanctonului de la o comunitate de diatomee-dinoflagelate primăvara, la o comunitate de alge verzi-alge albastre toamna (1277).

Atunci cînd invazia se manifestă prin inundarea totală a biotopurilor deja colonizate de imigranţi, speciile autohtone sînt fie în întregime supuse şi îngrădite, fie exterminate. A-ceasta duce la prefacerea structurii de ansamblu şi a funcţiilor ecosistemului.

Page 227: Ecologie Teoretica-Bogdan Stugren

Exemple (423): Crabul-lînos-chinezesc (Eriocheir sinensis), adus întîmplător cu navigaţia comercială din Asia de Est în 1912 în fluviul Weser din Germania de Nord-Vest, a invadat şi colonizat repede aproape toate fluviile din Europa centrală. - Iridomyrmex humilis, fur-nica sud-americană foarte agresivă, adusă în America de Nord s-a extins repede şi spontan, a exterminat specii indigene de furnici şi a ocupat biotopurile devenite libere. - Filoxera {Viteus vitifolii) şi gîndacul-de-Colorado (Leptinotarsa decemlineata) sînt în Europa imigra-nţi din America de Nord. Au dobîndit repede poziţii de control în biocenozele din vii şi respectiv din culturile de cartofi.

In lacuri şi bălţi din Delta Dunării, peştele erbivor Ctenopharyngodon idella întrerupe mersul normal al succesiunii prin păşunarea aproape completă a macrofitelor (276, 310).

7.4.3. Succesiuni tehnogene

Acţiunile economice ale omului, mai cu seamă industrializarea, provoacă în biosferă de asemenea succesiuni secundare şi ecogeneze. Este un efect vechi al omului asupra biosferei, încă în paleoliticul timpuriu, omul a provocat în nordul Europei regresiunea fondurilor de ulm (Ulrnus), hrănindu-şi caii cu frunze de ulm (1716). Succesiuni pirogenetice au fost adeseori declanşate de vînători şi agricultori. Prin foc, unelte, arme şi capre omul primitiv a distrus numeroase plante şi animale şi a deschis astfel calea pentru multe succesiuni (655). Este însă problematic (586) dacă triburile de vînători preistorici din America de Nord şi Africa au distrus o parte a mamiferelor mari din aceste continente, aşa cum susţine o anu-mită ipoteză (1032, 1033).

Influenţe de lungă durată ale omului asupra naturii transformă lent condiţiile de exis-tenţă ale animalelor şi declanşează succesiuni în care unele specii sînt favorizate, iar altele dezavantajate.

Astfel, în Suedia au fost extinse în sec. al 19-lea terenurile agriculturale şi fîneţele, ceea ce a favorizat extinderea arealurilor unor specii de vertebrate păşunătoare ca elanul (Alces alces) şi căpriorul (Capreolus capreolus), dar au dezavantajat altele cum sînt ciocîrlanul (Galerida cristata), barza albă (Ciconia ciconiă) şi buhaiul-de-baltă-cu- burtă-roşie (Bom-bina bornbina) (314).

Pe terenuri agricole abandonate se desfăşoară succesiuni cu serii complete chiar. în fun-cţie de vegetaţia generală a regiunii se ajunge la asimilarea terenului în pădure sau în stepă (1680). Dintre nevertebrate sînt dominante în stadiul de pionierat colembole şi larve de diptere, care îşi găsesc nişe potrivite în sistemul lacunar al solului (1611). Fixatorii de azot atmosferic (bacterii şi cianobacterii) sînt inhibaţi aici de exometaboliţii ierburilor şi tufelor, solul devenind sărac în azot, ceea ce duce la eliminarea unor plante dependente în creşterea lor de prezenţa unor concentraţii ridicate de azot (1362).

După defrişarea terenului forestier se poate ajunge prin succesiune primară din nou la stadiul de pădure. Noii imigranţi forestieri provin din păduri vecine, ce au rămas intacte (1684). Tăierea masivă a lemnului din pădure a fost urmată de scăderea concentraţiei de nutrienţi şi a biomasei de artropode, de creşterea numărului de indivizi la afide şi furnici din stratul de tufăriş şi, în final, de reducerea volumului proceselor biogeochimice interne (1472). Pe suprafaţa solului şi la adîncimea de 5 cm numărul de indivizi al microartropo-delor se reduce, dar la adîncime de 55 cm, numărul acestora este din nou crescut (1491). Tăierea pădurii a produs într-un pinet din sudul Finlandei o creştere efemeră a biomasei faunei din sol, mai ales datorită creşterii numerice a lumbricidelor şi enchitreidelor (701).

Page 228: Ecologie Teoretica-Bogdan Stugren

După defrişare, pe locul pădurilor montane de pin se desfăşoară paralel cu succesiunea vegetaţiei o succesiune secundară a gastropodelor şi insectelor epigee; succesiunea apteri-gotelor, acarienilor şi oligochetelor este corelată cu dezvoltarea solului (1680). Definite spe-cii de arbori care sînt în stare să exploateze resursele de nutrienţi ai solului chiar şi în condiţii mereu schimbătoare, formează pe terenurile defrişate stadii de arboret premergător pădurii, ce vor fi ulterior înlocuite de pădurea propriu-zisă; acesta este cazul lui Primus spinosus în estul SUA (1029). In terenuri defrişate dezvoltarea faunelor edafice este strîns corelată cu formarea solului (574,1361). Dezvoltarea solului se desfăşoară în conexiune cu succesiunea covorului vegetal, pînă la atingerea unui echilibru între mineralizare şi PPN (258). Numărul de indivizi de colembole creşte de la poieni (12.000 exemplare . m ) pînă la pinete de amestec (45.000 exemplare . m"2) (776). Fauna edafică influenţează structurarea solului, formarea de humus şi tipul de sol, stimulînd astfel desfăşurarea succesiunii vege-taţiei (1410). Densitatea de activitate a faunei edafice corespunde cu stadiul de succesiune a vegetaţiei, nu cu nivelul trofic al solului (777). în Carpaţii din Ucraina s-a observat un definit fond faunistic de stafilinide corespunzător cu fiecare stadiu al succesiunii (163).

în sol succesiunile cuprind atît microflora cît şi microfauna. Terenul denudat este colo-nizat mai întîi de un val primar de bacterii (mai ales cu specii de Bacillus şi de Pseudomo-nas). Acest fond de microfloră se dezvoltă repede pe soluri sărace. Al doilea val de microorganisme este alcătuit din forme care se multiplică pe cheltuiala materiei organice aflată în putrefacţie în soluri bogate in humus (366). Testaceele care se află în biodermă populează de acolo păturile de Sphagnum, pernele de muşchi şi solurile (1466).

Prăbuşirea biocenozelor este cauzată adeseori şi de om. Pe terenuri industriale bioceno-zele sînt eliminate. O repopulare primară începe abia atunci cînd unitatea industrială îşi încetează activitatea.

Un exemplu (1031, 1374 a): cariere de caolin abandonate nu sînt imediat invadate de vegetaţie, deoarece solul nud este sărac în nutrienţi şi nepotrivit pentru creşterea plantelor, în Cornwall (Marea Britanie), tufărişul şi arbuştii au apărut pe un asemenea teren denudat abia după 25-55 ani. In decursul succesiunii au crescut permanent masa de detritus şi conţi-nutul de azot din sol. Factorul tipic a fost aici ciclul local de azot. Cariera de caolin a fost asimilată de pădurile învecinate după abia 120 de ani.

Succesiuni tehnogene sînt declanşate şi de deşeuri industriale. Eutrofizarea lacurilor cau-zează prefaceri profunde în ecosistemele de apă dulce.

Exemple: în Finlanda creşterea încărcăturii industriale a unui lac a provocat o succesiune secundară în decurs de 50 ani de la un lac oligotrof la unul eutrof. Succesiunile în macro-zoobentos au fost caracteristice de la biocenoza de Monodiamesa - Pontoporeia la o bio-cenoză dominată de Chironomus plwnosus (789). - în pîraie de munte, unde a avut loc eutrofizarea apelor prin scurgeri ale unor ape impurificate, a avut loc succesiunea combi-naţiilor de diatomee (1013). - Refacerea ecosistemelor acvatice după inundarea lor cu ape impurificate se realizează prin imigrări de faună din ape nepoluate şi din microorganismele de pe fundul apelor (1750).

Agricultura încearcă să dirijeze şi să accelereze succesiunile naturale de pe terenurile agrare. Reacţia biocenozei faţă de ameliorarea solului şi tratament cu pesticide depinde de proprietăţile fiziologice ale speciilor, luate separat şi nu este întotdeauna pozitivă. încărcătu-ra grea a solului cu substanţe organice duce la scăderea diversităţii ecologice, la unilatera-litate în compoziţia faunistică şi la creşterea numerică excesivă a indivizilor unor specii

Page 229: Ecologie Teoretica-Bogdan Stugren

(1661, 1012). Asemenea ape sînt corespunzătoare cu acvatancurile pentru tratarea apelor impurifîcate (1750).

Soluri intoxicate cu pesticide se transformă repede în terenuri abiotice (2.2.8.) sau cel puţin în biotopuri sărace în specii (1700). în dealurile cu vii din Germania depopularea parcelelor intoxicate începe în mai, cînd acestea sînt invadate de specii hemiedafice şi conti-nuă pînă în noiembrie, cînd se atinge un maxim de specii tipic edafice. Dar colembolele reprezentate prin puţine specii ating număr ridicat de indivizi tocmai în parcelele total in-toxicate (712).

Refacerea pădurii poate fi încetinită prin ameliorarea solului, deoarece prin îngrăşăminte capacitatea competitivă a buruienilor, şi aşa puternică, devine şi mai puternică în dauna reîntineririi fondurilor de plante lemnoase (630).

Reorganizări tehnogene ale landşaftului cauzează succesiuni de lungă durată, în special construcţiile de baraje şi de canale.

Lacurile de bar^j transformă un curs de apă curgătoare într-un bazin de apă stagnantă. De aici rezultă prefaceri profunde ale biocenozelor şi înlocuirea biocenozelor reofile ataşate de ape curgătoare cu biocenoze psamofile (ataşate de nisipuri). în lacuri de baraj de pe fluvii de cîmpie în URSS, succesiunea tahnogenă a durat circa 3 ani şi a cuprins trei stadii (854): în primul stadiu s-a produs prăbuşirea biocenozelor fluviatile şi nimicirea vegetaţiei terestre scufundate sub apele lacului în urma construirii barajului. în al doilea stadiu se formează biocenoze trecătoare în care apar specii de nevertebrate imigrate: chironomide în bentos, radiolari şi microcrustacei în plancton. Structura ţrofodinamică a biocenozei se ba-zează pe exploatarea detritusului organic abundent în lac, ce provine din distrugerea fito-masei scufundate. în cel de-al treilea stadiu se reduce biomasa zoobentosului, iar în zooplancton se constituie conexiunile biocenotice. Cianobacteriile se dezvoltă masiv ca fenomen de "înflorirea apei". Numărul de indivizi şi biomasa anumitor grupe de animale cresc mereu în decursul succesiunii.

De exemplu, în lacul de baraj de pe Nipru, numărul de indivizi de oligochete a crescut de la 440 . m"2 în 1947 pînă la 11.053 . m"2 în 1950 (970). - în 1955, imediat după inun-darea terenului, în lacul de baraj Kahovka de pe Nipru, chironomidele au ajuns la o densi-tate individuală de 2400.m~2 (971). în lacul de baraj de pe Nistru densitatea indivizilor de rotifere a scăzut pe măsură ce creştea masa de apă din lac (1115).

în lacurile de baraj din apele de munte ale Serbiei, succesiunea a decurs de asemenea timp de trei ani, în trei stadii (752): în primul stadiu au fost distruse total biocenozele fluviatile şi înlocuite în bentos prin colonizare săracă cu oligochete. în al doilea stadiu s-a format biocenoza caracterizată prin Chironomus plumosus, iar în cel de-al treilea stadiu s-a format o biocenoză stabilă de oligochete. Fitoplanctonul s-a dezvoltat de asemenea în trei stadii: regresiunea numărului de indivizi în primul stadiu, atingerea maximei diversităţi eco-logice în cel de-al doilea şi stabilizarea biocenotică în cel de-al treilea stadiu (751).

Ritmul anual al zoobentosului urmează în lacul de baraj o curbă bimodală (752, 936). în marile lacuri de baraj din fluviile tropicale succesiunile decurg cu totul altfel derît la

latitudinile cu climat temperat (1062), fiindcă la tropice, vegetaţia terestră inundată este mai repede degradată. De aceea, deja în cursul umplerii bazinului cu apă, în apele lacului ajung mari cantităţi de substanţe minerale. De aici rezultă "înfloriri ale apelor" şi suprapunere în timp a biocenozelor trecătoare şi a celor stabile. Din cauza metabolismului rapid al bacte-riilor de pe substratul lacului de baraj Kariba de pe Zambezi se acumulează doar foarte

Page 230: Ecologie Teoretica-Bogdan Stugren

puţin mîl. De aceea, după biocenoza trecătoare edificată de chironomide nu urmează o bio-cenoză de oligochete, ci o biocenoză a larvelor de diptere (Povilla adus ta).

în canale ce leagă între ele bazine maritime, succesiunile se desfăşoară extrem de lent. Astfel, prin canalul Suez, inaugurat în 1869 a avut loc o nrigraţie foarte înceată într-un

sens unic a faunei din Marea Roşie spre M. Mediterană. în 1924, în lacurile amare ultra-haline de pe traseul canalului biocenozele erau deja stabilizate (414, 1270, 1269, 1271).

7.4.4. Microsuccesiuni

Succesiunile mai sus descrise s-au desfăşurat toate pe arii întinse pe plan global al eco-sistemului, fiind deci macrosuccesiuni. Pe arii restrînse ale microbiotopurilor se desfăşoară transformări biogene reversibile ale părţilor structurale din ecosistem, care însă nu pot de-păşi sau preface structura biocenotică a ecosistemului. Asemenea procese sînt microsucce-siuni.

în grupele de ciuperci cu pălărie au loc permanent microsuccesiuni ale artropodelor, dar acestea nu provoacă în pădure decît modificări neînsemnate (1206).

Microsuccesiuni se desfăşoară necontenit şi în arboretul din pădurile tropicale; în oricare moment, peste tot mor arbori şi cad pe sol, rezultînd astfel mici luminişuri, invadate mai întîi de tufărişuri, apoi de alţi arbori (394). Deşi aceste luminişuri biogene sînt mai puţin întinse ca arie decît luminişurile produse de furtuni, ele ocupă însumate, spaţii mari, ca de exemplu în Gabon timp de 7 ani, a zecea parte din întreaga suprafaţă forestieră (677). Uneori, microsuccesiunile pot fi ciclice: o sinuzie este înlocuită de altă sinuzie, pentru a reapare mai tîrziu. Astfel, în Anglia, pe arii unde au fost abandonate culturile, fondurile de strugurii ursului (Arctostaphylos uva-ursi) sînt înlocuite cu fonduri de licheni (Cladonia) şi iarbă neagră (Calluna), dar şi reciproc (324), iar în deşerturi din sud-vestul SUA se înlo-cuiesc reciproc vegetaţia de Opuntia leptocaulis şi Larrea tridentata (1213). în microsuc-cesiuni ciclice fiecare sinuzie parcurge mai multe stadii, de la pionierat pînă la decădere şi prăbuşire.

7.4.5. Succesiuni experimentale

Ca procese de lungă durată, este problematic că succesiunile ar putea fi reproduse şi urmărite în condiţii de laborator. Dar au reuşit experimente în natura liberă cu fonduri de nevertebrate, iar în laborator cu microorganisme.

Fig. 119 Succesiune în ecosisteme acvatice şi configuraţia echilibrului (După FISHELSON, 1977).

Page 231: Ecologie Teoretica-Bogdan Stugren

Fîg. 120 Ecogeneza unei păduri (După WHITTAKER, 1975).

biomasâ

Fig. 121 Desfâşurarea teoretică a ecogenezei pădurii (După BORMANN şi UKENS, 1979).

Succesiuni experimentale în laborator cu microorganisme au arătat că într-un micro-ecosistem acvatic anumite specii sînt prezente numai ca spori inactivi (spori şi ouă în faza de dormanţă) şi, de aceea, sînt nefuncţionale (578).

Succesiuni experimentale In natura liberă cu nevertebrate. S-au făcut panouri sterile de lemn, ce au fost expuse în diverse puncte din ocean, la diferite adîncimi (1460, 1735). Popularea spontană a acestor "insule" submarine artificiale cu nevertebrate a fost cu atît mai rapidă cu £ît "insula" se afla mai aproape de ecuator. După 12 luni, aproape toate "insulele" scufundate au ajuns la un număr aproape egal de specii, indiferent de poziţia lor geografică, de unde rezultă că acţionează aici ca factor limitativ al colonizării concurenţa pentru arie (1461). Consumator primar al lemnului putrezit a fost aici "xilofauna", care prin atacarea substratului lemnos mort a pus la dispoziţie pentru alţi consumatori material de detritus organic. Dinamica biocenozei acestor "insule lemnoase" submerse. este reglată de neverte-brate călătoare.

Page 232: Ecologie Teoretica-Bogdan Stugren

Succesiuni experimentale pe "insule" naturale dintr-o mlaştină de mangrove în Florida, pe care în prealabil a fost exterminat întregul fond de artropode prin gazare, a arătat că ecogeneză decurge ca un proces stohastic, reglai de echilibrul fluent între imigrare şi pieire (1526, 1527). Probabilitatea pieirii unui imigrant concurent oarecare este independentă de capacitatea sa de concurenţă. Uraganele nimicesc imigranţii fără alegere. Supravieţuitorii scapă de moarte nu printr-o pretinsă capacitate superioară "în lupta pentru existenţă", ci pur şi simplu datorită hazardului imprevizibil. Dar curbele de populare şi colonizare a insulei rezultate din asemenea experimente în natură liberă ca şi modelele matematice ale coloniz-ării nu pot deloc reda mecanismul populării primare, deoarece fiecare specie reacţionează la presiunea mediului nu după formula unei ecuaţii matematice, ci după proprietăţile sale fiziologice specifice (945).

7.5. Stabilizarea ecosistemului

Ecogenezele şi succesiunile conduc de obicei la stabilizarea ecosistemului, fenomen ex-primat în mersul general al ecogenezei şi în conceptul ele climax.

7.5.1. Mersul general al ecogenezei şi succesiunilor

Nici pînă în prezent nu există un punct de vedere general acceptat privind desfăşurarea şi legităţile generale ale succesiunii. După teoria clasică numărul de specii, biomasa globală, diversitatea ecologică şi structurarea biocenotică cresc permanent în decursul succesiunii (1022). Ideea este expusă de regulă cu ajutorul descrierii dezvoltării pădurii de la structuri simple la structuri complexe. Dar ecosistemele silvice nu se formează ca un proces unic şi atoatecuprinzător, în care toate subsistemele, componentele şi compartimentele tind cu a-ceeaşi viteză spre una şi aceeaşi direcţie. Diverse compartimente ale pădurii au viteze dife-rite de dezvoltare. Aceasta se observă şi în ape continentale şi în ape marine.

Exemple: După trei ani într-un microecosistem acvatic experimental, starea biologică şi chimică au rămas în esenţă nemodificate; biomasa algelor a manifestat tendinţa spre starea staţionară, iar compartimentul erbivor (algofag) (Daphnia mcigna) a rănias constant, însă compartimentul descompunător a atins o înaltă rată a metabolismului (1368). într-o bioce-noză experimentală marină de facies nisipos, în prima fază au atins valori numerice ridicate nematodele şi bacteriile, mai tîrziu copepodele şi în sfîrşit biocenoza s-a stabilizat cu cope-podul Amphiascus minutus ca specie dominantă, iar diversitatea nematodelor a scăzut (261). - Pe substrat granitic fitomasa creşte necontenit în ecogeneză (culmea diversităţii în faza mijlocie). - Şi la macroartropode densitatea individuală şi diversitatea cresc în cursul suc-cesiunii. - Microartropodele prezintă deja din faza de pionierat densitatea individuală ridi-cată, iar diversitatea lor creşte necontenit (1517).

Relaţiile succesiunii cu diversitatea nu sînt simple. In unele ecosisteme este clar vizibilă tendinţa spre creşterea numărului de specii, a echităţii şi diversităţii (1476). în decursul formării pădurilor tropicale, numărul de specii creşte, dar nu cu viteza mult mai mare deeît în zona de climat temperat (445). Colonizarea secundară a reci fi lor artificiali (diguri în port) din Marea Roşie a atins după 11 ani un stadiu de înaltă diversitate ecologică, dar abia după moartea coralierilor recif aii (1476).

Page 233: Ecologie Teoretica-Bogdan Stugren

Fig. 122 Microsuccesiuni ale climaxului într-o pădure boreală de foioase din estul SUA (După FORCIER, 1975).

Comunităţi vegetale nou formate prezintă o diversitate inferioară, fiind foarte sensibile faţă de fluctuaţiile factorilor abiogeni. Diversitatea maximă corespunde cu faza de maturi-tate. Dar diverşi factori biogeni pot produce puternic diversitatea.

în zona munţilor înalţi din Pirinei, animalele erbivore modifică diversitatea vegetaţiei, favorizînd specii greu palatabile ca ţăpoşica (Nardus stricta)', o specie de păiuş, anume Festuca eskia elimină, tot în pajiştile din Pirinei, alte plante ierbacee şi reduce astfel diver-sitatea (1705). - în ecosistemele marine, numărul de specii creşte în decursul succesiunii, pentru ca apoi să scadă, iar în stadiul final să se ajungă la oscilaţii (466) (fig. 119).

Spre deosebire de ecosistemele terestre, unde valorile maxime ale biomasei coincid cu cea mai înaltă stabilitate, în ecosistemele marine sînt produse biomase enorme pe fundul mării în condiţii de instabilitate (1183). Producţia şi biomasa cresc în timpul succesiunilor în general, dar nu ca o funcţie liniară.

De exemplu, la tropice mărimea PPN creşte repede, dar imediat ce s-a atins stabilizarea ecosistemului, creşterea devine mai lentă (445).

După modelul Whittaker (1847) (fig. 120), o pădure atinge abia în condiţii de stare staţionară nivelul maxim de biomasă. Dar în pădurile de foioase din estul SUA, biomasa maximă se atinge deja de la începutul succesiunii după tăierea pădurii, ca după aceea bio-masa să scadă, atingînd în stadiul final încă o culme, dar mai joasă (170) (fig. 121).

în decursul succesiunii, structura biochimică a ecosistemului devine închisă şi stabilă. Acumularea toxinelor în biotop poate împiedica imigrarea de specii noi şi determina faze

Page 234: Ecologie Teoretica-Bogdan Stugren

de dezvoltare unilaterală (1063). Volumul ciclurilor biogeochimice locale (2.4.2.4.) se măreşte un cursul succesiunii.

Din perspectivă energetică succesiunea constă dintr-un şir de procese ireversibile, care conduc spre o stare staţionară. Biocenoza tinde spre starea de consum energetic minim (1022). Producţia de entropie devine minimă şi constantă în timp, dar informaţia dimpotrivă creşte. Succesiunile nu sînt însă complet interpretabile prin aceste legităţi, deoarece creşte-rea parametrilor energetici urmează o curbă bimodală (1562). Fluxul de energie devine tot mai puternic cu fiecare stadiu nou, dar în timpul fiecărui stadiu nou scade repede la un nivel minim stabil. Ecosistemul devine stabil prin formarea de structuri disipative (1136) (v. 5.5.2.).

7.5.2. Conceptul de climax

Conform teoriei clasice a succesiunilor (7.3.2.), biocenozele tind spre un stadiu final, ce se păstrează durabil fără transformări esenţiale. In stadiul normal pentru o anumită comu-nitate, acest stadiu se numeşte comunitatea finală sau climax (gr. klimax = punct culmi-nant) atunci cînd are loc corespondenţa vegetaţiei cu macroclima; în biotopuri aberante se numeşte comunitatea de durată (196). Asemenea comunităţi sînt în prezent rare în Europa, rare mai ales în Europa centrală, Unde încă din epoca marii defrişări (evul mediu timpuriu) landşaftul a fost modificat şi controlat de om.

Cîteva comunităţi de tip climax se mai păstrează în răsăritul Europei, cum sînt unii codri de fag din Carpaţi, Pădurea Bialovieja din Polonia şi Bielarus, pădurile de stejar de pe grindurile fluvio-maritime ale Deltei Dunării.

Comunităţi de tip climax sînt şi tundrele arctice şi pădurile de conifere (taiga) euro-si-beriene şi nord-americane, de asemenea unele păduri pluviale de la tropice şi recifii de coralieri. în pelagial nu se atinge un stadiu de climax, fiindcă planctonul nu atinge niciodată o compoziţie stabilă de durată din cauza turbulenţei permanente a valurilor. Peştii erbivori împiedică colmatarea fluviilor, astfel încît biocenozele fluviatile ating numai un stadiu de preclimax (117).

în comunităţi vegetale stabile şi echilibrate, climaxul este numit monoclimax sau climax climatic (282), bazat pe armonizarea vegetaţiei cu macroclima. Atunci cînd combinaţia de specii vegetale corespunde cu clima, climaxul poate să dureze neschimbat timp de secole sau chiar de milenii. Insă numai adaptarea vegetaţiei la macroclima este insuficientă pentru a explica dăinuirea durabilă a unor biocenoze. Vegetaţia trebuie să fie corespunzătoare şi cu tipul de sol. De aceea, din perspectiva istoriei vegataţiei din Scandinavia (385), din Europa de Sud-Est (692) şi a zonei intertropicale (1365), conceptul de monoclimax s-a dovedit eronat.

Conceptul de policllmax, formulat de Du Rietz în 1930 (385) exprimă corespondenţa vegetaţiei cu macroclima şi cu tipul de sol.

Dar vegetaţia singură cu solul este insuficientă pentru aprecierea completă a climaxului: o biocenoză stabilă este întemeiată pe conexiunea constantă între plante şi animale. Teoria configuraţiei climaxului ("climax pattern theory") include şi fauna în aprecierea climaxului (1844). Conceptul ecologic din climax consideră adaptarea reciprocă a populaţiilor vegetale şi animale în cadrul structurii biocenotice a ecosistemului. Climaxul se întemeiază pe exis-tenţa unor specii cu durată lungă de viaţă individuală (494), fiind şi rezultatul optimizării structurii ecosistemului (1649).

Page 235: Ecologie Teoretica-Bogdan Stugren

Toate aceste concepte de climax se întemeiază pe presupunerea că climaxul reprezintă o construcţie unitară, ceea ce este însă inexact. Nici o comunitate finală sau de durată nu prezintă în toate subsistemele sale acelaşi grad de stabilitate, deoarece unde părţi structurale sînt "mature", altele dimpotrivă "tinere" (1022). Deşi conceptul de climax este logic elaborat şi întemeiat pe o bogăţie de argumente verbale, nu rămîne un concept inatacabil. Chiar dacă există comunităţi finale, ele ̂ nu sînt totuşi nişte puncte dincolo de care nu se poate trece, care nu pot fi depăşite. In practică, climaxul este edificat de ateva specii vegetale care au avut succes în "lupta pentru existenţă" (fig. 122). Sărăcirea solului este urmată de degene-rarea climaxului la metaclimax, prin înfometarea şi decăderea vegetaţiei (117).

Un punct controversat al teoriei climaxului este clasificarea plantelor în pionieri şi edi-ficatori de climax. Clasificarea este relativă, fiindcă oricare specie poate apare în anumite condiţii ca pionier, iar în altele ca edificator de climax.

în Alpii Scandinaviei, mesteacănul (Betula), edifică o pădure de climax şi supravieţuieşte unor ani cU condiţii meteorologice extreme prin reproducerea vegetativă. Dar în ani cu climat mai blînd, mesteacănul devine plantă-pionier şi asimilează rapid, prin împrăştiere de seminţe, teritorii noi (890).

Un alt punct controversat al teoriei climaxului este convergenţa direcţiilor de dezvoltare ale diverselor biocenoze îritr-o arie geomorfologic şi climatic unitară, unde ar trebui, con-form teoriei să se formeze stadii similare de climax climatic (282).

Datele din teren sînt neconcludente. în aceeaşi serie, geomorfologic şi climatic unitară (statul Manitoba, Canada), diferite formaţii de tundră tind în evoluţia lor spre unul şi acelaşi stadiu de climax (pajişte de licheni), indiferent de substratul pe care se dezvoltă (1512). La fel, pe insula Isle Royale de pe Lacul Superior, xeroserii şi hidroserii tind spre acelaşi tip de pădure de climax (amestec de brad, molid şi mesteacăn) (1366).

Exemplele semnalate aici sînt însă numai situaţii limită ale unui proces complex. în eco-sisteme cu configuraţii analoage se desfăşoară succesiuni asemănătoare repetabile în spaţiu şi timp (542). în schimb, în diverse regiuni au fost scoase în evidenţă divergenţe între succesiuni în condiţ i i climatice asemănătoare (1041, 1042).

Page 236: Ecologie Teoretica-Bogdan Stugren

BIBLIOGRAFIE

1. ABATUROV, B.D., Bioprodukfionnîi proţes v nazemnîh ekosistemah. Izd. Nauka, Moskya, 1979.

2. ABATUROV, B.D., Obopredeleniiintensivnosti potrebleniia pisci i osvoeniia resursov rastitelnoiad-nîmimlekopitaiuscinii. - Zool. jurn. 59 (1980): 1726-1732.

3. ABEL, E.F., Zur Keniniss des Verhaltens imdder Okologie von Fischen bei Ghardciqa (Rotes Meer). -Z. Morphol. Okol. Tiere 49 (1960): 430-503.

4. ABEL, O., Grundziige derPalăobiologie der Wir-beltiere. Schweizerbarl, Stuttgarl, 1912.

5. ABÎZOV, S.S., BOBIN, N.E., & KUDRIAŞEV, B.B., Mikrobiologhiceskoe issledovanie lednikovoi tobei ŢentralnoiAntarktiki. - Izv. AN SSSR biol. No. 6(1979}: 828-836.

6. ABÎZOV, S.S., LIPENKOV, V.Ia., BOBIN, N.E., & KUDRIAŞEV, B .B., Mikroflora lednika Ţentrainoi Antarktiki i metodîkohtroliia slerilnogo otbora ledia-nogo kerna dliti mikrobiologhiceskih ancilizov. - Izv. AN SSSR biol. No. 4 (1982): 537^548).

7. ABRAHAMSON, W.G., Demograjiliy and vege-tative reproduciion. In voi: Demography and evolu-tion in plant popuUitions, pp. 89-106. The University of California Press, Berkeîey - Los Angeles, 1980.

8. ABRAMOV, V.K., O vosproizvodstvennîh voz-mojnostiiah icislennostiamiwskogodgra. - Zool. jura. 56(1977): 268-275.

9. ABRAMSKY, Z., DYER, M.I., & H^RRISON, P.D., Competition among smoli mammals in experi-mentcdly pertnrbed areas of the shorigrass-prairie. -Ecology 60 (1979): 530-536.

10. ABRAMSKY, Z., & TRACY, C.D„ Popidation biology of a "non cycling" popidation ofprairie voles andahypothesis on the role of migration in regulating microtine cycles. - Ecology 60 (1979): 349-361.

11. ADAMSON, D.A., GASSE, F., STREET, FA., & WILLIAMS, MAJ.,LateQtutterruiryhistoryofthe Nile. - Nature 288(1980): 50-55.

12. AHO, J., & KALELA, O., The spring migration of 1961 in the Nohvegian lemming, Lemmus lemmus (L.), ut Kilpisjărvi, Fiiuiish Lapland. - Ann. Zool. Fennici 3 (1966): 53-65.

13. ALBERT, A.M., Biomasse von Chilopoden in ţinem Buchenaltbestand des Solling. - Verh. Ges. Okol. Gottingen (1976): 93-101.

14. ALEJNIKOVA, M.M., Die Bodenfaiuia des Miitleren Wolgalandes tuid ihre regionaleii Besonder-heiten. - Pedobiologia 5 (1965): 17-49.

15. ALEKSAHIN, R.M., Biofiziceskie aspektîdeis-tviia ioniziinuuscih radiaţii na (enozî. In voi: Problemî suzilimiui zamknutih ekologhiceskih sistem, pp. 203-208. Izd. Nauka, Moskva, 1967.

16. ALEKSAHIN, R.M., Sovremennoe sostoianie i zadaciradiaţionnoibiogheoţenologhii învoi: Vopro-sîradioekologhii, pp. 8-31. Atomizdat, Moskva, 1968.

17. ALEKSANDROVA, V.D., Rastitelnîe soobs-cestva vsvetenekoiorîhideikiberneiiki. - Biull. MOIP biol. 66 No. 3 (1961): 101-113.

18. ALEKS ANDRO VA, V.D., Problema razvUua v gheobotanike. - Biull. MOIP biol. 67 No. 2 (1962): 86-107.

19. ALEKSANDROVA, V.D., Opîtanalizaiavlenii samoreguliafii v fitofenoze s tociki zreniia nekotorîh idei kibernetiki. In voi: Primenenie matematiceskih metodov v biologhii, voi. 2, pp. 37-46. Izd. LGU, Leningrad, 1963.

20. ALEXANDER, M., Introdnction to soil micro-biology. Wiley, London - New York, 1977.

21. ALEXANDER, M., Biodegradation of chemi-cals of environmental concern. - Science 211 (1981): 132-138.

22. ALLDREDGE, A.C., & COHEN, Y., Con microscale chemical paiches persist in the sea? Microelectrode study of marine snuw, fecal pellels. -Science 235 (1987): 689-691.

23. ALLDREDGE, A.C., & MADIN, L.P., Pelagic tiuiicates: Unique herbivores in the marine planklon. - BioScience 32 (1982): 655-663.

24. ALLEE, W.C., Distribulion ofanimals in a tro-pical rain forest with relation io environmental fac-lors. - Ecology 7 (1926): 445-468.

25. ALLEE, W.C., Animal aggregations. A study in general sociology. The University Press, Chicago, 1931.

26. ALLEE, W.C., EMERSON, A.E., PARK, O., PARK, Th., & SCHMIDT, K.P.,Principles of animal ecology. Saunders, Philadelphia - London, 1949.

27. ALTMOLLER, R., Untersnchiuigen fiber den Energieumsatz von Dipterenpopidationen im Bnchen-wald (Liizido-Fagetum). - Pedobiologia 19 (1979): 245-278.

28. AMANIEU, M., GUELORGUET, O., & MI-CHEL, P., Richesse et diversite de la macrofaiuie d'une lagune littorale mediterraneenne. - Vie Milieu B 27 (1977): 85-109.

29. AMIARD, J.-Cl., Impact des installations nu-cleairesfranşaises sur l'env'ironment aquat 'ique. - Vie Milieu B 26 (1976): 319-340.

30. AMOS,. W.H., Hawaii 's volcanic craddle oflife. - Natl. Geogr. 178(1990): 70-86.

31. ANDERSON, R.M., Părăsite palliogenicity and the depression ofhost popidation eqiulibria. - Nature 279(1979): 150-152.

32. ANDERSON, R.M., Populat ion biology ofinfec-tions d'iseases. II. - Nature 280 (1979): 455-461.

Page 237: Ecologie Teoretica-Bogdan Stugren

33. ANDERSON, R.V., COLEMAN, D.C., COLE, C.V., & ELIOTT, E.T., Effect ofthe nematodes Acro-beloides sp. and Mesodiplogaster Iheritieri on subs-trate utilizat ion and nitrogen and phosphorus mineralization in soil. - Ecology 62 (1981): 549-555.

34. ANDREWARTHA, H.G., Introduction to the shidy of animal populations. Methuen, London, 1961.

35. ANDREWARTHA, H.G., & BIRCH, L.C., The distribution andabtuukuice of animals. The Universi-ty Press, Chicago, 1954..

36. ANDREWS, J.H., The palhology of marine al-gae. - Biol. Rev. 51 (1976): 211-253.

37. ANDRUŞCO, A.M., Zemnovodnîe i presmî-kaiusciesiia v vîsokogornîh usloviiah Alaiskoi dolinî (Pamir). - Zool. Jura. 30 (1951):-274-276.

38. ANDRZEJEWSKI, R., DOMINAS, H., &TAR-WID, K., Konkurencja miedzygatnnkowa a caloslo-wosc populacji - Ekol. pol. B 10(1964): 173-181.

39. ANGHEL, G., RĂVĂRUT, M., & TURCU, G., Geoboianica. Ceres, Bucureşti, 1971.

40. ANONYMUS, Zadaci razvitiia ekologhiceskih issledovanii vSSSR (Programma razvitiia ekologhii v SSSR). - Ekologhiia 7 No. 5 (1977): 8-15.

41. ANTIPA, Gr., Regiunea inundabila a Dunării, starea ei actuală şi mijloacele de a o pune în valoare. G&bl, Bucureşti, 1910.

42. ANTIPA, Gr., Die internaţionale Erforschung der Donau als Produktionsgebiet. - Bull. Acad. Sci. Roum. 17(1935): 117-128.

43. APOLLONIO, S., Glaciers andnutrients inArc-tic Seas. - Science 180 (1973): 491-493.

44. APOSTOLOV, F.G., BOBÎLEV, Iu.P., BULA-CIOV, V.R., & KONSTANTINOVA, N.F „Energhe-liceskaia oţenka bezhvostîh amfibii v lesnîh biogheoţenozahStepnogoPredniprovia. - Vopr. Gher-pet. 4 (1977): 15-16.

45. ARENDSE, M.C., Magnetic field detection is different from lighi detection in the invertebrales Tc-nebrio and Talitrus. - Nature 274 (1978): 358-362.

46. ARES, J.O., Equitability, competition andsea-sonal successioii in a plani comnumity. - J. Ecol. 60 (1972): 325-333.

47. ARGENTES1, F., BERNARDI, R. de, & COLA, E. di, Analysis ofpopulation dynamics in species wilh continuous recruitement andiuiobservable age struc-Utre. - Mcm. Ist. Hal. Idrobiol. 39(1981): 161-176.

48. ARISKINA, N.R., Mohovîe sinuzii v napociven-nom pokrove hvoinîh fitofenozov raifî. - Mat. itogov naucin. sess. rab. zapovedn. Kazan. (1968): 16-18.

49. ARNOLD, StJ., Species diversity of predators and theirprey. - Amer. Natur. 106(1972): 220-236.

50. ARNOLDI, K.V., & ARNOLDI, L.V., O neko-torîh osnovnîh poniatiiah ekologhii primenitelno k uceniiu o biofenoze. - Vopr. ekol. Kiew 4 (1962): 6-9.

51. ARRHENIUS, O., Statisticul investigat ion on the constitulions of plani associations. - Ecology 4 (1923): 68-73.

52. ARTZ, V., Zur Synokologie der Ektoparasiten von Kleinsăugern in NorddetUschlaruL - Entomol. Germ. 1 (1975): 105-143.

53. ASCHOFF, J., ZeitlicheStrukturenbiologischer Vorgănge. - Nova Acta Leopoldina N.F. 21 (1959): 147-177.

54. ASCHOFF, J., Die Bedeutung circadianer Rhy-thme fur die Okologie. Proc. XVIth Int. Congr. Zool. Washington, D.C., 4(1963): 341-345.

55. ATHIAS-BINCHE, F., Ecologie des Uropodides edaphiques(Arachnides;Parasitiformes) de troiseco-systemes forestiers. - Vie Milieu 31 (1981): 137-147.

56. ATLAS, E., & GIAM, C.S., Global transport of organicpollutants. - Science 211 (1981): 163-165.

57. ATLAVINYTE, O., TheaciivityofLumbricidae, Acarina aiul Collembola in the straw hiunification. -Pedobiologia 11 (1971): 104-115.

58. ATLAVINYTE, O., & POC1ENE, C., The effect of earthworms and their activity on the amount of algae in the soil - Pedobiologia 13 (1973): 445-455.

59. AUSTIN, M.R., Searchingfor a model for use in vegeiation analysis. - Vegetatio42 (1980): 11-21.

60. AVERIN, Iu.V., & GANEA, I.M., PtifiMolda-vii, voi. 1. Ştiinţa, Chişinău, 1970.

61. AVERIN, lu.V., GANEA I M., & USPENSKI, G.A., PtifîMoldavii, voi. 2. Ştiinţa, Chişinău, 1971.

62. AYALA, Fr., Experimental invalidation of the principie of competitive exclusion. - Nature 224 (1969): 1076-1079.

63. AZZI, G.,Agriculturalecology. Cons table, Lon-don, 1956.

64. BABEŞ, V., Concurrence vitale des Bactâries. -J. Connaiss. M6d. No. 41 (1885): 321-333.

65. BABEŞ, V., Recherches sur Ies associations bactâriennes du bacille de la tuberculose. Gdbl, Bu-cureşti, 1885.

66. BĂCESCU, M., Die kaspische Reliktfauna im pontoasowschenBecken undin anderen Gewăssern. -Kieler Meeresf. 22 (1966): 176-188.

67. BADAMŞIN, B.I., Sostoianie zapasov kaspiis-kogo tiuleniia. - Zool. Jurn. 39 (1969): 898-905.

68. BAER, K.E. von, Reden tuid kleinere Aufsătze (fără cdit.), St. Petersburg, 1864.

69. BAKER, H.G., Two cases of bat polliruition in Central America. - Rev. Biol. Trop. 17 (1969): 187-189.

70. BAKUS, G., & REEN, G., Toxicity in sponges and holottuirians: A geographical pattern. - Science 185 (1974): 951-953.

71. BALCELLS, R., Estudio ecolâgico de los criso-melulos del aliso. - Publ. Inst. Biol. Apl. 20 (1955): 47-61.

72. BALCH, C.C., & REID, J.T., The efficiency of conversion of food energy and protein into mimai products. In voi.: Foodproduction and consumption, pp. 171-198. North Holland, Amsterdam, 1976.

73. BALOGH, J., Lebensgemeinschaften der Land-tiere. Akademie Verlag, Berlin, 1958.

74. BALOGH, J., & LOKSA, I., Untersuchungen itber die Zoozonosen des Luzernefeldes. - Acta Zool. Acad. Sci. Hung. 2 (1956): 17-44. „

75. BAN FIELD, A.W.F., Are Arctic ecosystems really fragile? - Proc. Ist Reindeer Caribou Sympos. Fairbanks (1975): 546-551.

Page 238: Ecologie Teoretica-Bogdan Stugren

76. BANNIKOV, A.G., Some remarks concerning cleterminaţion of biomass of wild ungulates in natural geographical zones in the USSR. In voi.: Secondary producdvity of terrestricdecosystems, voi. 1, pp. 255-260. Panstwowe Wydawnictwo Naukowe, Warszawa-Krak6w, 1967.

77. BANNIKOV, A.G., & DENISOVA, M.N., O-cer Ici po biologhiizenuiovodnîh. Ucipedghiz, Moskva, 1956.

78. BARANOV, A.S., & IABLOKOV, A.V., Cis-lennosl i eio dinamika. In Voi.: Prîtkaia iascerifa, pp. 302-321. Izd. Nauka, Moskva, 1976.

79. BĂRBIER, M., Introduction ă l'ecologie chimi-que. Masson, Paris, 1976.

80. BARBU, V .,Micocenoza-component structural şi funcţional al biocenozei. - In voi.: Probleme mo-derne de ecologie, pp. 184-201. Edit. ştiinţ. encicl., Bucureşti, 1982.

81. BARKER, J.F., & FRITZ, P., Carbon isotope fractionation during microbial methăne oxidation. -Nature 293 (1981): 289-291.

82. BARKER JORGENSEN, C., August Putter, Au-gust Krogh, and modern ideas on the use of dissolved organic matter in ttquativ environments. - Biol. Rev. 51 (1976): 291-328..

83. BĂRLOCHER, F., On the ecology oflngoldian fungi. - BioScience 32 (1982): 581-586.

84. BARNES, R.S.K., Coastal lagoons. The Univer-sity Press, Cambridge - London, 1980.

85. BAROSS, J.A., DAHM, C.N., WARD, A.K., LILLEY, M.D., & SEDELL, J.R., Iniţial microbiolo-gicul response in the lakes loMt. St. Helen eruption. -Nature 296 (1982): 49-52.

86. BAROSS, J.A., & DEMING, J.W., Growth of "Black Smoker" bacteria at temperatures of at least 250 °C. - Nature 303 (1983): 413-426.

87. BARRALES, H.L., & LOBBAN, C.S., The comparative ecology o/Macrocystis pyrifera with em-phasis on the forests of Chubut, Argentina. - J. Ecol. 63 (1975): 657-677.

88. Barth, F.W., CORRENS, C.W., & ESKOLA, P., Die Entstehung der Gesteine. Borntraeger, Berlin, 1939.

89. BARTLETT, M.S.,A« introduction tostochastic processes. The University Press, Cambridge, 1955.

90. BARTLETT, M.S., Equation aiidmodels ofpo-pulation change. In voi.: The mathematical theory of the dynamics of biologicul populations, pp. 5-21. A-cad. Press, London - New York, 1973.

91. BASEDOW, Th., & SCHUTTE, F., DiePopula-tionsdynamik der Weizengallenmiicken Contarina tri-tici (Kirby) und Sitoplosis mosellana (Găhin) (Dipt. Cecidomyidae) in zwei norddeutschen Weizenanbau-gebieten von 1969 bis 1976. - Zool. Jb. Syst. 109 (1982): 33-82.

92. BAŞENINA, N. V., Ekologhiiaobîknovennoipo-levld. Izd. MGU, Moskva, 1962.

93. BAŞENINA, N.V., Znacenie teorii stressa dlia ponimanua mehanizmov cislennosti melkih grîzunov. - Biull. MOIP biol. 68 No. 6 (1963): 5-13.

94. BATES, J.W., The influence ofmetal availability on the bryophyte and macrolichen vegetation offour rock types. - J. Ecol. 66 No. 6 (1978): 457-482.

95. BATES, M., Mau in nature. Prentice Hali, En-glewood Cliffs, 1964.

96. BATZLI, G.O., WHITE, R.G., McLEAN, S.F.Jr., PITELKA, FA., & COLLIER, B.D., Theher-bivore based trophic system. In voi.: Arctic ecosys-tems, pp. 335-410. Hutchinson & Ross, Stroudberg, Pa, 1980.

97. BAUDO, R., BERNARDI, R. de, GIUSSANI, G., GRIMALDI, E., & TONOLLI, L., Quality objec-tives for aquatic life in European fresh waters. - Mem. Ist. Ital. Idrobiol. Suppl. 36 (1978): 1-99.

98. BAUDO, R., GALLANTI, G., LOCHT, B., MUNTAU, H., & VARINI, P.G., Heavy metal concentrations ofpike (Esox lucius) and for other fîsh species from the Pallanza Basin (Lago Maggiore). -Mem. Ist. Ital. Idrobiol. 39 (1981): 409-414.

99. BAYLIS, G.T.S., Rhizophagus. The catholic symbiont. - Austr. J. Sci. 25 (1962): 195-200.

100. BAYLIS, G.T.S., Experiments on the ecologi-cul significance of phycomycetous mycorrhizas. - New Phytol. 66(1967): 231-243.

101. BAZILEVICI, N.I., BiogheohimiiaZemli ifun-kfionalnîe modeli obmeniuh proţesov prirodnîh eko-sistem. - Tr. Bioghcohim. Lab. 17 (1979): 55-73.

102. BAZILEVICI, N.I., DROZDOV, A.V., & RO-DIN, L.E., Produktivnost rnstitelnogo pokrova Zemli. - J. Obsc. Biol. 29 (1968): 161-171.

103. BAZYLINSK1, D.A., FRANKEL, R.B., & JANNASCH, H.W .,Anaerobicmagnetite production by a marine, magnetotactic bacteriiun. - Nature 334 (1988): 518-519.

104. BEAVER, W., Host specificity of temperate and tropical animals. - Nature 281 (1979): 139-141.

105. BECK, W., & WILTSCHKO, W, Trauer-schruipper (Ficedula hy poleuca) orientieren sich niciu visuell mit Hilfe des Magnetfeldes. - Vogelwarte 31 (1981): 168-176.

106. BECKER, G., Reaction of termites to weak alternatingmagneticfields. - Naturw. 63 (1976): 201-202.

107. BEDDINGTON, J.R., & MAY, R.M., The har-vestuig of interacting species in a natural ecosystem. - Sci. Amer. 247 No. 6 (1982): 42-49.

108. BEHNING, A., Das Leben der Wolga. - Die Binnengewăsser voi. 5, Schweizerbart, Stuttgart, 1928.

109. BEHRE, K., ZurAlgensoziologiedesSusswas-sers. - Arch: Hydrobiol. 62 (1966): 125-164.

110. BEIER, W„ Biophysik. Thieme, Lcipzig, 1960. 111. BEI-BIENKO, G.I., Smena mestoobitanii na-

zemnîmi organizmami kak biologhiceskii prinfip. - J. Obsc. Biol. 27 (1966): 5-21. •

112. BEKLEMIŞEV, V.N., Orgcutizm isoobscestvo. - Tr. biol. NII biol. Slant. Permsk. Gos. Univ. 1 No. 2-3(1928): 124-149.

113. BEKLEMIŞEV, V.N., Osnovnîe poniatiia bioţenologhii v prilojenii k jivotnîm komponentam na-zemnîhsoobscestv. - Tr. zascitî rastenii No. 2 (1931): 278-358.

Page 239: Ecologie Teoretica-Bogdan Stugren

114. BEKLEMIŞEV, V.N., O klassifikaţii bioţeno-loghiceskih (.sinfiziologhiceskih) sviazei. - BiuII. MOIP biol. 56 No. 5 (1951): 3-30.

115. BEKLEMIŞEV, V.N., Vozbuditelibolezneikak cilenîbioţenozov. - Zool. Jurn. 35 (1956): 1765-1779.

116. BEKLEMIŞEV. V.N., Popiduiţii i mikropopu-liaţii parazitov i nidikolov. - Zool. Jurn. 38 (1959): 1128-1137.

117. BEKLEMIŞEV, V.N., Biofeiwzî reki i recinoi dolini v sosiave jivogo pokrova Zemli. - Tr. Vseo-soiuzn. Ghidrobiol. Obsc. 7 (1956): 77-98.

118. BEKLEMIŞEV, V.N., & IGOŞINA, K.N., O statisliceskom haraklere raspredeleniia individovraz-nogoporiadkei vnuiri soobsceslva. - Tr. Biol. Nil Biol. Stant. Permsk. Gos. Univ. 1 (1928): 171-183.

119. BEKLEMIŞEV, V.N., MAL1UTIN, O.I., & SEMENOVA, N.L., Striiktura biologhiceskoi grani/î psevdobaticili vBelom more. - J. Obsc. biol. 43 (1982): 366-373.

120. BEKLO VA, M., & PIKULA, J., The age stnic-lure, mortality imdsurvival in the popi ilar ion o/Larus ridibundusinCzechoslovakia. - Folia Zool. 29(1980): 235-250..

121. BELAIA, G.A., & MOROZOV, V.L., Ekolo-go-fiziologhiceskaia harukterislika subalpiiskogo Icnipnotraviia na Kamciatke. - Probi. bot. 14 No. 2 (1979): 17-22.

122. BELIAEV, G.M., Donnaiafaima naibolşihglu-bin (ultraabisali) Mirovogo okeana. Izd. Nauka, Moskva, 1966.

123. BELIAEVA, M.I., & RIAZANŢEVA, I N , Ispolzovanie okisi ugleroda anaerobnîmi bakteriiami. - Izv. AN SSSR biol. No. 5 (1982): 697-707.

124. BELIAKOV, M.V., Atmosferî Zemli i drughih planei. Ghidromcteoizdat, Leningrad, 1965.

125. BENES, J., Radioakiive Kontamination. Fis-cher, Jena, 1981.

126. BENGTSSON, S.A., Reproduction and fluc-lualion in the size of duck popnlations al the Lake Myvatn, Iceland. - Oikos 23 (1972): 218-229.

127. BENGTSSON, S.A., el SODERGREN, A., DDT and PCB residues in airborne fallout and ani-mali in Iceland. Ainbio 3 (1974): 84-86.

128. BENICK, L., Pilzkăfer und Kâferpilze. - Acta Zool. Fennica 70 (1952): 1-250.

129. BENIUC, M., Mediu, preajmă, vatră. - Anal. Psihol. 4(1937): 1-47.

130. BENSON, J.F., The biology of Lepidoptera infesting stored prodiicts, with special reference •to population dyneunics. - Biol. Rev. 48 (1973): 1-26.

131. BERENYI, D., Mikroklimaiologie. Fischer, Stuttgart, 1967.

132. BERG, L.S., Les regions natnrelles de l'URSS. Payot, Paris, 1960.

133. BERGER, I. A., Ecology andcatastrophic mor-tality in v/Ud horses: Implications for interpretuig fossil assemblages. - Science 220(1983): 1403-1404.

134. BERMAN, D.I., O regtdialornom znacenii iz-bîtka hiscinikov v stabilizaţii cislennosti jivotnîh v biogheoţenozah. - J. Obsc. Biol. 31 (1970): 436-441.

135. BERNARDI, R. de, & MANCA, M., Competi-tion between Daphnia obtusa and Simocephalus vetu-

lus. Some additional experimental observations. Mem. Ist. Ital. Idrobiol. 39(1981): 31-45.

136. BERRIE, A.D., Detritus, micro-organisms and animals in fresh water. In voi.: The role of terrestrial and aquatic organ isms in decomposition processes, pp. 323-338. Bluckwell, Oxford - London - Edinburgh - Melbourne, 1976.

137. BERTALANFFY, L. von, TheoretischeBiolo-gie. Borntraeger, Berlin, 1942.

138. BERTALANFFY, L. von, Problems of life. Harper, New York, 1960.

139. BERTILLON, Alph., Miologie. In voi.: Dic-tionnaire Encyclopâdique des Sciences Mâdicales, voi. 7, pp. 211-266. Masson, Paris, 1877.

140. BERTRAND, G., Paysage et Geographie Phy-sique Globale. - Rev. G6ogr. Pyrânees Sud-Ouest 39 No. 3 (1968): 249-272.

141. BERTRAND, G., Les structures natnrelles de l'espace geographique. L'exemple des Montagnes Cantabriques centrales (nord-onest de l'Espagne). -Rev. Geogr. Pyrendes Sud-Ouest 43 No. 2 (1972): 175-206.

142. BERTRAND, M., Les biotopes des tardigrades "terrestres" dans tine hetraie du massifde l'Aigotud (Cevennes). - Vie Milieu C 25 (1975): 299-314.

143. BIAZROV, L.G., Lişainikovîe sinuzii v listven-nicinike s ivoi i osoko-zlakovoi raznotravnoi (Hangai-skiihrebet, MNR). - Biull. MOIP biol. 81 No. 6 (1976): 112-122.

144. BIGGER, M., Oscillations of tropical insect popnlations. - Nature 259 (1976): 207-208.

145. BIGOT, L., & BODOT, P., Conlribiuion ă l'euide biocânotique de la garrigne ei Quercus cocci-fera. II. Composilion biotique du peuplement des in-vertebres. - Vie Milieu C 23 (1973): 229-249.

146. BILLINGS, W.O., & MOONEY, H.A., The ecology of Arctic and alpine plants. Biol. Rev. 43 (1968): 481-529.

147. BÎNDIU, C., & IACOB, T., Influences climati-ques - hydrologiques dans la foret limite des Monts des Retezat. In voi.: Recherches ecologiques dans le Parc National de Retezai, pp. 47-68. Acad. Roum. Filiale Cluj-Napoca, 1984.

148. BIRCH, L.C., & EHRLICH, P.R„Evolutionary history and popula/ion biology. - Nature 214 (1967): 349-352.

149. BIRSTEIN, Ja.A. & V1NOGRADOV, M.E., Zametki o pitonii ghibokovodriîh rîb Rurilo-Kamciats-koi vpadinî. Zool. Jurn. 34 (1955): 842-848.

150. BISHOP, J., & HYNES, H.B.N., Downsiream drift of the invertebrate faiuia in a stream ecosystem. - Areh. Hydrobiol. 66 (1969): 59-60.

151. BLACKMANN, F.F., Optima andlimitingfac-tors. - Ann. Bot. 19 (1905): 281-295.

152. BLAKE, D.R., & ROWLAND, F.S., Conti-nuing worldwide increase in tropospheric methane, 1978 to 1989. - Science 239 (1988): 1129-1131.

153. BLAKEMORE, A, Magnetotactic bacteria. -Science 190 (1975): 377-379.

154. BLAKEMORE, A., FRANKEL, R.B., & KAL-MIJN, A J., South-seeking magnetotactic bacteria in

Page 240: Ecologie Teoretica-Bogdan Stugren

the Southern Hem'isphere. - Nature 286 (1980): 384-385.

155. BLANCHER, P.J., & McNICOL, D., Breeding biology oftree swallows in relation to wetlandacidity. - Can. J. Zool. 66 (L988): 842-849.

156. BLANDIN, P., CHRISTOPHE, T., GARAY, I., & GEOFFROY, J.-J., Les Arachnides et Myria-podespredateurs enforet temperee. - In voi.: Actuali-tes d'Ecologie forestiere, pp. 477-506. Gauthier-Villars, Paris, 1980.

157. BLASCHKE, H., Beziehungen zwischenEnzy-maktivităten undder Retention von Wasser inNadels-treu in Ahhăngigkeit von der Jahreszeit. Pedobiologia 21 (1981): 1-6. .

158. BLATER, J.H.S., & HOLLIDAY, F.G.T., The behaviour and physiology of herring and oiher chi-peids. - Adv. Mar. Biol. 1 (1963): 261-393.

159. BOCI, M.S., & MAZING, V.V., Ekosistemî bolotSSSR. Izd. Nauka, Leningrad, 1979.

160. BODEANU, N., & CHIRILĂ, V., Un caz aparte de "înflorire" a apei în Marea Neagră în prim-ăvara anului 1959. - Comun. Acad. R.P.R. 10 (1960): 681-686.

161. BODENHE1MER, F.S., Precis d'Ecologie ani-male. Payot, Paris, 1955.

162. BODENHEIMER, F.S., Animal ecology to-day. Junk, Den Haag, 1958.

163. BOGDANOV, l\i.A.,Sukţessionnîeizmeneniia naseleniia stafilinid (Coleoplera, Staphylinidae) v U-krainskih Karpatah. - Zool. Jurn. 60 (1981): 1419-1422.

164. BOICENKO, E.A „Soedineniiametallovvevo-liutii rastenii v biosfere. - Izv. AN SSSR biol. No. 3 (1976): 378-384.

165. BOLTZMANN, L., Vorlesungen iiber Gas-theorie. Barlh, Leipzig, 1896.

166. BOOTH, W .,Algaeas pioneers in p/ant succes-sioii and their importance to erosion control. - Ecolo-gy 22 (1941): 38-46.

167. BORCEA, I., Quelques considerations sur la faiuie de la Mer Noire en face du littoral Roumain. -Arch. Zool. Ital. 16 (1931): 654-661.

168. BORCHERT, A., Die Krankheiten undSchă-dlinge der Honigbiene. Hirzel, Leipzig, 1966.

169. BORDEN, J.H., Aggregalion pheromones in the Scolytidae. In voi: Pheromones, pp. 135-160. North Holland, Amsterdam, 1964.

170. BORMANN, F.H., & LIKENS, G.G., Caui-strophic disturbance and the steady state in Northern hardwoodforests. - Amer. Scient. 67 (1979): 660-669.

171. BOŞCAIU, N., «Se SORAN, V., Considerations sur la distribulion structurale d'un peuplement du Pin sylvestre d'un marais oligoirophe (Roiunanie). - Vc-gelatio 13 (1965): 88-96."

172. BOTKIN, D.B., MAGUIRE, B., MOORE III, B., MOROWITZ, H.J., & SLOBODKIN, L.B., A foundation for ecologicul theory. - Mem. Ist. Ital. Idrobiol. Suppl. 37 (1979): 13-31.

173. BOTNARIUC, N., Principii de biologie gene-rală. Edit. Acad., Bucureşti, 1967.

174. BOTNARIUC, N,' Rolul ecologic al focului. -Ocrot. Nat. 20(1976): 5-16.

175. BOTNARIUC, N., Concepţia şi metoda siste-mică în biologia generala. Edil. Acad., Bucureşti, 1976.

176. BOTNARIUC, N., & BELDESCU, St., Cu privire la influenţa macrofitelor asupra condiţiilor de viaţă în bălţile zonei inundabile a Dunării. - An. Univ. Bucureşti şt. nat. biol. 10 (1961): 159-177.

177. BOTNARIUC, N, & TUDORANCEA, CI., Beitrăge zur Populationsdynamik bei Anodonta pisci-nalis im FlachseeJijila (Uberschwemmimgsgebiel der Donau). - Arch. Hydrobiol. Suppl. 30 (1967): 400-419.

178. BOTNARIUC, N., & VĂDINEANU, A., Eco-logie. Edit. Did. Ped., Bucureşti, 1982.

179. BOTNARIUC, N., & VADINEANU, A., Ten-dinţe în evohiţia Deltei Dunării şi posibilităţile de protecţie. In voi.: Ocrotirea Naturii Tradiţii, actuali-tate, perspective, pp. 99-124. Dacia, Quj-Napoca, 1988.

180. BOUCH6, M.B., Lombriciens de France. IN-RA, Paris, 1972.

181. BOUCHfi, M.B., Pesticides et lombriciens; problemesmethodologiquesel economiques. - Phytia-trie - Phytopharmacic 23 (1974): 107-116.

182. BOUCHfi, M.B., Ecologie et Paraecologie: peut-on apprecier le role de la faime dans les cycles biogeochimiques? • Ecol. BuII. (Slockholm) 25 (1977): 157-163.

183. BOUCHE, M.B., Discussions d'Ecologie. IU. Remarqiies sur le transferi entre maillons trophiques. - BuII. Ecol. 9 (1978): 289-299.

184. BOUCHE, M.B., Objectifs, compartimentation et faisabilite du modele R.E.AL. - Pedobiologia 20 (1980): 197-221.

185. BOUCHE, M.B., Un exemple d'activite ani-male: le role des lombriciens. - Acta Oecol. Oecol. Gener. 3 (1982): 127-154.

186. BOUDOURESQUE, Ch.-F., Recherches sur les concepts de biocoenose et du continuiim au niveau depeuplements benlhiques sciaphiles. - Vie Milieu B 21(1970): 103-136.

187. BOUGHEY, A.S., Man and the Environment. Aniniroduction tohiunan ecology and evoliuion. Mac-Millan, New York, 1975.

188. BOURLIERE, F., Vie et moeurs des mammi-feres. Payot, Paris, 1951.

189. BOU VET, Y., La migration des irichopidres cavernicoles. - Int. J. Speol. 4 (1972): 67-75.

190. BOVARD, P., La pollution des eaux par les matieres radioactives. In voi.: La poUution des eaux continent ales, pp. 61-73. Gauthier-Villars, Paris, 1980.

191. BOWERS, M.A., & SMITH, H.D.,Differential habitat utilizalion by sexes of the deermouse, Pero-myscus maniculatus. - Ecology 60 (1969): 869-875.

192. BRAESTRUP, F.W., The periodic die-off in cer tain herbivoroiis mammals andbirds. - Science 92 (1940): 48-49.

193. BRAESTRUP, F.W., Evohition der Wirbel-liere. - Zool. Anz. Leipzig 181 (1968): 1-22.

16 Comanda nr. 40110 241

Page 241: Ecologie Teoretica-Bogdan Stugren

194. BRAMAN, R.S., & FOREBACK, C.C .,Methy-latedforms of arsenic in the environment. - Science 182 (1973): 1247-1249.

195. BRANDER, K., Disappearance of common skate Raia batis from Irish Sea. - Nature 290 (1981): 48-49.

196. BRAUN-BLANQUET, J., Pflanzensoziologie. Springer, Wien, 1951.

197. BRAY, R.N., MILLER, A.C., & GEESEY, G.G., The fish connection: A trophic link between planktonic androcky reef commiinilies ? - Scicnce 214 (1981): 204-205.

198. BREEMEN, N. van, BURROUGH, PA., VEL-THORST, EJ., DOBBEN, H.F. van, WITT, T. de, RIDDER, T.B., & REUNERS, H.F.R.,Soilacidifica-tion from atmospheric ammonium sulphate in forest canopy throughfall. - Nature 299 (1982): 548-550.

199. BREGER, I A , Origin and classification of naturally occurring carbonaceous substances. In voi: Organic geochemistry, pp. 50-86. Pergamon, Oxford-Loridon-New York-Paris, 1963.

200. BRESLAVEŢ, L.P., Rastenie i luci Rontgena. Izd. AN SSSR, Moskva-Leningrad, 1946.

201. BREZEANU, Gh., & ENĂCEANU, V., Struc-tura calitativă şi cantitativă a biocenozelor din Dunăre. - Hidrobiologia 10(1969): 13-26.

202. BRIAN, M.V., Productivity by social insects. In voi.: Secondary productivity of terrest rial ecosys-tems, voi. 2, pp. 835-839. Panstwowe Wydawnictwo Naukowe, Warszawa-Krak6w, 1967.

203. BRIEGLER, W., Zur Biologie tuid Okologie des Grottenolmes (Proleus anguinus). Z. Morphol. Okoi. Tiere 51 (1962): 271-334.

204. BRIERLY, C.L., & MURR, LE., Leaching: Use of a thermophilic and chemoaulotrophic microbe. -Science 179 (1973): 488-490.

205. BRILLOU1N, L., Science and information theory. Acad. Press, London-New York, 1956.

206. BRINKMANN, A., Coccidiosen hos fyripen. -Bergens Mus. Aarl). Naturvid. raekke. No. 9 (1926): 1-71. 207. BRITTINGHAM, M.C., & TEMPLE, S.A.,

Have cowbirds caused forest songbirds to decline? -BioScience 33. (1983): 31-35.

208. BROCK, T.D., & BROCK, M.L., Tempercuure opt imuni of non-sidphur bacteria from a spring at 90 °C. - Nature 233 (1971): 63-68.

209. BROCK, T.D., Life at high temperatures. -Science 230 (1985): 132-138.

210- BROCK, T.D., La vie ă haine temperature. -Recherche 19 (1988): 17-48.

211. BROECKER, W.S., TAKAHASHI, T., SIMP-SON, H.J. & PENG, T.H., Fate offossil fiiel carbon and the global carbon budget. Science 206 (1979): 409-418.

212. BROOKS, G.T., PRATT, G.E., & JENNINGS, R.C., The action ofprecocenes in milkweedbugs (On-copeltus fasciatus) andlocusts (Locusta migratoria). -Nature 281 (1979): 570-572.

213. BROOKS, J.M., KENNICUTTII, M.C., F1S-HER, Cil., MACKO, S.A., COLE, K., CfflLDRESS, JJ., BIDIGARE, R.R., & WETTER, R.D., Deep sea

hydrocarbon seep conmuuiities: Evidence for energy andnutritional carbon sources. - Science 238 (1987): 1138-1142.

214. BROWN, J.H. Jr .,Studiesonthe timingmecha-nisms of daily, lidai, and lunar periodicities in orga-nisms. In voi.: Perspectivei in Marine Biology, pp. 269-282. The University of California Press, Berke-ley-Los Angeles, 1960.

215. BROWN, J.H., & DAVIDSON, D.W., Compe-tition between sead-eating rodents and ants in desert ecosystems. - Science 196 (1977): 880-882.

216. BROWN, S.D., Species diversity ofperiphyton communities in the lutoral of a temperate lake. - Int. Rev. Ges. Hydrobiol. 58(1973): 787-800.

217. BROWNING, T.O., The environments ofani-mals andplants. - J. Theor. Biol. 2 (1962): 63-68.

218. BUCKNER, K.ti^Avian andmammalian pre-dators of forest insects. - Entomophaga 12 (1962): 63-68.

219. BUDEANU, C., & CĂLINESCU, E.M., Ele-mente de ecologie umană. Edit. ştiinţ. encicl., Bucu-reşti, 1982.

220. BUDÎKO, M .1., Energhetika biosferîi eio preo-brazovanie pod vozdeistviem celoveka. - Izv. AN SSSR Gheogr. No. 1 (1971): 14-20.

221. BUDIKO, M.I., Globalnaia ekologhiui. Izd. Mîsl., Moskva, 1977.

222. BUDÎKO, M.I., Evoliufiiabiosferî. Ghidrome-teoizdal, Leningrad, 1984.

223. BUECHNER, H.K., & GOLLEY, F.B., Preli-minary estimation of energy in Uganda kob (Adenota kob thomasi Neumann). In voi.: Secondary producti-vity of terrestrial ecosystems, voi. 1, pp. 243-254. Panstwowe Wydawnictwo Naukowe, Warszawa-Kra-kow, 1967.

224. BUESSELER, K.O., LIVINGSTON, H.D., HAY, BJ., MANGANINI, SJ., DEGENS, E., ITTE-KOT, V., & KONUK, T., Chemobyl radionuclides in a Black Sea sediment trap. - Nature 329 (1987): 825-828.

225. BUIANOV, N.I., Konfentrafiia "Sr, l37Cs v raione sbrosa teplîh vodKolskoiAES. - Ekologhiia 11 No. 3 (1981): 66-70.

226. BUKOLOVA, T.P., GOLOVKO, EA., & GRODZ1NSKI, A.M., Izucenie kosvennoiallelopatii In voi.: Problemîallelopatii, pp. 135-145. Izd. Nauko-vaDumka,Kiew, 1978.

227. BUKOVSKI, V.K., Kkritike osnovnîh poniatii biofenologhiL - Voprosî Ekol. Biotenol. 1 (1935): 74-99.

228. BULAN, L.A., & B ARRETT, G.W., Theeffects of two acute stresses on the arthropod component of an experimental grassUmd ecosystem. - Ecology 52 (1971): 597-605.

229. BULION, V.V., Vnekletocinaiaprodukfiiafito-planktona. - Usp. Sovr. Biol. 84 (1977): 294-305.

230. BULMAN, R.A., The movement of pliaoniam, americium, and curium through the food chain. - Na-turw. 65 (1978): 137-143.

231. BUMBU, I.V., Mikroelementîv jiznifuoplank-tona. Edit. Ştiinţa, ChişinSu, 1976.

Page 242: Ecologie Teoretica-Bogdan Stugren

232. BURDON, J.J., & HARPER, J.L., Relative growth rates of individual members of a plant popula-tion. - J. Ecol. 68 (1980): 953-957.

233. BUROV, V.M., O stressornoi roii plotnosii populiaţii. - Tr. Xll-ogo Mejd. Entomol. Kongr. Moskva 1 (1971): 483-484.

234. BURTON, J.D., & LEATHERLAND, T.M., Mercury in a cocistal marine environmenl. - Nature 231(1971): 440-441.

235. BUSS, L.W., Bryozoan overgrown interactions • the interdependente of compelilion for space and food. - Nature 281 (1979): 475-477.

236. BUTLER, C.G., Insect pheromones. - Biol. Rev. 42 (1967): 42-87.

237. CAJANDER, A.K., Uber Waldtypen. - Acta Forcst. Fennica 1 (1913): 1-175.

238. CALOW, P., Conversion efficiencies in hetero-trophic organisms. - Biol. Rev. 52 (1977): 285-409.

239. CALOW, P., Life cycles. Chapman & Hali, London, 1978.

240. CALVIN, M., Solar energy by photosynthesis. - Science 184 (1974): 375-381.

241. CAMERON, G.N., Analysis of insect irophic diversity in iwo salt marsh communUies- Ecology 53 (1972): 58-73.

242. CAMPBELL, A.C., PALMER, M.R., KLIN-KHAMNER, G.P., BOWERS, T.S., EDMOND, J.M., LAWRENCE, J.R., CASEY, J.F., THOMPSON, G., HUMPHRIS, S., RONA, P., & KARSON, J.A., Che-mistry of hot springs on the Mid-Atlantic Ridge. -Nature 335 (1988): 514-519.

243. CAMPBELL, R., Microbial ecology. Bla-ckwell, Oxford-London-Edinburgh-Melbourne, 1977.

244. CANCELA DE FONSECA, J.P., La theorie d'Information appliquee ii la productivite de la micro* faiuie du sol. In voi.: Secondaryproductivity ofterres-trial ecosystems, voi. 2, pp. 631-646. Panstwowe Wydawnictwo Naukowe, Wurszawa-Krak6w, 1967.

245. CANCIO, D., FOULQUIER, L., & GRAUBY, A., Modalites de la conlamination d'un bivalve d'eau doucepar le radiostrontium el de sa decontamination. - Anodonta cygnea (L.). - Rapp. Commiss. Energie atom. No. 3241 (1968).

246. CARADJA, A. von, Ober Chinas Pyraliden, Tortriciden,'Tineiden nebst kurzen Bemerkungen, zu denen das Studium dieser Fauna Veranlassung gibl. -M6m. Sect. Sci. Acad. Roum. sdr. III m6m. 7 (1925): 1-131.

247. CARON, D.A., DAVIS, P.G., MADIN, L.P., & SIEBVRTHJ MM., Heterotrophic bacteriaandbac-terivorous protozoct in oceanic macroaggregates. -Science 218 (1982): 795-797.

248. CARPENTER, E.J., Nitrogen fixation by a blue-green epiphyte on pelagic Sargassum. - Science 178(1972): 1207-1209.

249. CARPENTER, T.L., Torpor in anAndeanhum-mingbird: Its ecologicul significance. - Science 183 (1974): 545-547.

250. CASTRIC-FEY, A., GIRARD-DESCA-TOIRE,A , & LAFARGUE, F., Les peuplements ses-siles d'archipelag de Ghenan. - Vie Milieu AB 28-29 (1979): 51-67.

251. CAUGHLEY, G., Eruption of ungulatepopu-lations, with emphasis on Himalayan Thar in New Zealand. - Ecology 51 (1970): 53-72.

252. CAVANAUGH, C.M., GARDINER, S.L., JONES, M.L., JANNASCH, H.N., & WATERBURY, J.B., Prokaryotic cells in the hydrothermal vent tube worm Riftia pachyptila Jones: Possible chemo-ciuto-trophic symbionts. - Science 213 (1981): 340-342.

253. CAVANAUGH, C.M., LEVERING, P.R., MAKI, J.S., MITCHELL, R., & LIDSTROM, M.E., Symbiosis of metylotrophic bacteria and deep-sea mussels. - Nature 325 (1987): 346-348.

254. CELLOT, B„ & BOURNAUD, U.,Dynamique spatio-temporelle des deplacements de macroinverte-bres dans tine grande riviere. - Can. J. Zool. 64 (1988): 352-363.

255. CERBADZI, LI., & TARASOV, V.G., Foto-sintez i dihanie donnîh soobscestv na miagkih gruntah zaliva Vostok (Iaponskoe more). Biol. moria No. 2 (1980): 21-30.

256. CERNOBRIVENKO, S.I., & ŞANDA, V.I., O biohimiceskoisrede biofenoza. In voi.: Fiziologo-bio-himiceskie osnovî vzaim nogo vliianiia r ostenii vfitoţe-noze, pp. 26-28. Izd. Nauka, Moskva, 1966.

257. CERNOV, G.L., Granqîallelopaticeskih vzai-modeistvii. In voi.: Problemî âllelopatii, pp. 29-33. Izd. Naukova Dumka, Kiew, 1978.

258. CERTOV, O.G., & RAZUMOVSKI, S.M., Ob ekologhiceskoi napravlennosd proţessovrazvitiia po-civ. - J. Obsc. Biol. 41 (1980): 386-3%.

259. CHALET, G.L., & BOHNSACK, K.K., The distribtition and abundance of Collembola at Point Barrow, Alaslca. - Pedobiologia 8 (1968): 214-222.

260. CHAMBERS, M.R., The dominance, prodnc-tion and ulilization of Gammarus tigrimis (Sexton) in the exposed Phragmi tes red beds of Tjeukemeer (Hol-land). - Hidrobiologia 12 (1971): 297-303.

261. CHAMROUX, S., BOUCHER, G., & BODIN, P., âtude experimentale d'iui ecosysteme sableux. -Helgolănder wiss. Meeresunters. 30 (1977): 163-177.

262. CHAPMAN, R.N.,Animalecology withspecial reference to insecls. McGraw-Hill, New York, 1931.

263. CHAPPUIS, P.A., Die Tierwelt derunterirdis-chen Gewcisser. - Die Binnengewăsser voi. 3, Schwei-zerbart, Stuttgart, 1927.

264. CHAPPUIS, P.A., Un nouveau biotope de la faune sonterraine aquatiijiie. - Buil. Sccl. Sci. Acad. Roum. 29 (1946): 21-28.

265. CHARD Y, P., Ecologie des CruslacesPeraca-rides des fonds rocfieux de Banyuls-sitr-Mer. - Vie Milieu B 21 (1970): 657-727.

266. CHERRY, R.D, HIGGO, J.J.W., & FOWLER, S. W., Zooplanctonfecalpellets andelement residence time in ocean. - Nature 274 (1978): 246-248.

267. CHIARELLO, N., HICKMAN, J.C., & MOO-NEY, H.A., Endomycorrhizal role for interspecific transfer of phosphorus in a community of annual plants, - Science 217 (1982): 941-943.

268. CHIOSILĂ, I.I., Probleme de radioecologie experimentală. In voi.: Probleme moderne de ecolo-gie, pp. 383-396. Edit. ştiinţ. encicl., Bucureşti, 1982.

Page 243: Ecologie Teoretica-Bogdan Stugren

269. CHITTY, D., Mortality among volei (Microlus agrestis) at Lake Vyrnwy, Montgomeryshire in 1936 till 1939. - Philos. Trans. B 236 (1952): 505-552.

270. CHITTY, D., & PHIPPS, G., Seasonalchanges in survival in mixed popnlations of two species of voles. - J. Anim. Ecol. 35 (1966): 313-333.

271. CHO, B.C., AZAM, F., Major role of bacteria in biogeochemical flnxes in the ocean's interior. -Nature 332 (1988): 441-443.

272. CHRISTENSEN, N.L., Fire andnitrogen cycle in California chaparraL - Science 181 (1973): 66-67.

273. CHRISTIAN, I.I., The adreno-pituitary system and popula tion cycles in mammals. - J. Mammol. 31 (1950): 247-259.

274. CIAILAHIIAN, M.H., Ghibberellinî rastenii. Izd. AN SSSR, Moskva-Leningrad, 1963.

275. CIAPSKI, K.K., Nacialnîiperiodpostnatalno-go rosta belomorskogo Lisuna (Pagophoca groenlan-dica). In voi.: Morskie mlekopitaiuscie voi. 1, pp. 138-157. Izd. Nauka, Moskva, 1965.

276. CIARIEV, R., Belii amur i iavlenie sukfessii v vodoemah. - Ekologhiia 10 (1980): 93-94.

277. CIASOVENNAIA, A.A., Problema fitonţidov ifitofenozî. In voi: Fitoniidî, pp. 41-45. Izd. Naukova Dumka, Kiew, 1972.

278. CISLENKO, L.L., Rol Harpaclicoida v bio-masse mezobentosa nekoiorîh biotopov fitali. - Zool. Jurn. 40(1961): 983-996.

279. CIUGUNOVA, N.I., O zakonomernostiah ros-ta rîb i ih znacenie v dinamikepopuliaiii. - Tr. Sovesc. Dinamiki Rib (1961): 94-107.

280. CLARHOLM, M., LID-TORSVIK, V., & BA-KER, J.H., Bacterud popnlations ofsome Fennoscan-dian tundra suils, In voi.: Fennoscandian tundra ecosystems, voi. 1, pp. 251-260, Springer, Berlin-Hei-delberg-New York, 1975.

281. CL A Y, R. M., Nutrient re ten tion in tropical ra'ui forests. - Nature 282 (1979): 13.

282. CLEMENTS, F.E., Plant succession as indica-tors. Wilson, New York, 1928.

283. CLEVE, K. van, DYRNESS, K.T., VIERECK, L.A., FOX, J., CHAPIN III, F.S., & OECHEL, W., Taiga ecosystems in interior Alaska. - BioScience 33 (1983): 39-44.,

284. CLOUDSLEY-THOMPSON, J.L., Rhythmic activity in xmimal physidlogy and behaviour. Acad. Press, New York-London, 1961.

285. CLOUDSLEY-THOMPSON, S.L.;Animal mi-grat ion. Orbis, London, 1978.

286. CODY, M.L., Competition and the structure of bird commimities. The University Press, Princeton, 1974.

287. CODY, M.L., Optimization in ecology. -Science 183 (1974): 1156-1164.

288. COEN, L.D.. HECK, K.L., Jr., & ABELE, L.G., Experiments on competition and predation among shrimps of seagrass meadows. - Ecology 62 (1981): 1484-1493. 289. COLE, B.J., Trophic structure of grassland

insect commwiity. Nature 288 (1980): 76-77.

290. COLE, J.J., HONJO, S., & EREZ, S., Benthic decomposition of organic matter at a deep-waier site in the Panama Basin. - Nature 327 (1987): 703-704.

291. COLEMAN, D.C., & MACFADYEN, A., The recolonization of gamma irradiated soil by small ar-thropods. - Oikos 17 (1966): 62-70.

292. COLEMAN, D.D., RISATTI, J.B., & SCHOELL, N.,Fractionationofcarbon andhydrogen isotopes by methano-oxidizing bacteria. - Geochim. Cosmochim. Acta 45 (1981): 147-155.

293. CONGDON, R:A., & McCOMB, AJ., The vegetation of the Blackwood River Estutiry, South-West Australia. - J. Ecol. 69 (1981): 1-16.

294. CONNOR, E.F., & SIMBERLOFF, D., The assernbly of species communities: Chance or compe-tition?- Ecology 60 (1979): 1132-1140.

295. CONOVER, R.J., HERMAN, A.W., PRIN-SENBERG, S.J., & HARRIS, L.P., Distribution of and feeding by the copepod Pscudocalanus under fast ice dnring Arctic spring. - Science 232 (1986): 1245-1247.

2%. CONRAD, M., Thermodynamic extremulprin-ciples in evolution. - Biophysik 9 (1973): 191-196.

297. COOK, D.B, HAMILTON, WJJr., The eco-logicul reltuionships of redfox in eastern New York. -Ecology 25 (1944): 91-104.

298. COOK, R., The biology ofseeds in the soil. In voi.: Demography and evolution in plant populations, pp. 107-129. The University of California Press, Ber-keley and Los Angeles, 1980.

299. CORNELL, H., & PIMENTEL, D., SwUching in the paraşitoid Nasonia vilripcnnis and its effects on host competition. - Ecology 59 (1978): 279-308.

300. CORNER, D.C., & COWEY, C.B., Biochemi-cal studies on the produci ion of marine zooplankton. -Biol. Rev. 43 (1968): 393-426.

301 .COUGHLAN, S.J., & AL-HASSAN, R.H.,Sta-dies of uptake and turnover of glycollic acid in the Menai Stmits, North Wales. - J. Ecol. 65 (1977): 731-746.

302. COULLIANOS, S.-C., & JOHNELS, A.G., Noteon the subnivean environment of small mammals. - Ark. Zool. ser. 2,15 (1962): 363-370.

303. COUTURIER, M.A.J., L'Ours brun' (Ursus arctos L.) (fără editură), Grenoble, 1954.

304. COUTURIER, M.A.J., «fe COUTURIER, A., Les coqs de Bricyere. Dubusc, Boulogne, 1980.

305. CRAMER, N.F., & MAY, R.M., Interspecific competition, predation and species diversity: A comment. - J. Theor. Biol. 34 (1972): 289-293.

306. CREUTZ, G ..Ernăhrungsweise, Nahifnngsaus-wahl und Abwehr des Graureihers (Ardea tinerea)! -Zool. Abh. 27 (1964): 26-67.

307. CROSS, J.R., Theestablishment of Rhododcn-dron ponlicum in the Killarney Oakwoods, S.W. Ire-land. - J. Ecol. 69 (1981): 807-824.

308. CRUZ, A.A. de la, A preliminary study of organic detritus in a tropical ra'ui forest. - Rev. Biol. Trop. 12(1964): 175-185.

309. CU1SIN, M., L'influence des Pica sur les mi-lieux forestiers. In voi.: Actualites d'ecologie fores-tiere, pp. 407-414. Gaulhier-Villars, Paris, 1980.

Page 244: Ecologie Teoretica-Bogdan Stugren

310. CURE, V., Modificările biocenozelor acvatice survenite în urma introducerii peştelui fitofag Cteno-pharyngodon idella în România. Teză doctorat, Univ. Bucureşti, 1970.

311. CURIO, E., The ethology of predation. Sprin-ger, Berlin-Heidelberg-New York, 1976.

312. CURRAN, P.F., Thermodynamicsoflivingsys-tems. The contribution ofAhar'on Katzir-Katchalsky. In voi.: Modern development in thermodynamics, pp. XIX-XXVII. Wilcy, New York-Toronto, 1974.

313. CURRY-LINDAHL, K., Landscape clianges and the vertebrate fauna in Sweden dur in g the last 150 years. - Bijdr. Dierk. 31 (1961): 27-44.

314. CURRY-LINDAHL, K., Lesparcs nationaux comme archives de recherches el documentation de l'evohaion des especes. - Acta Phytogeogr. Succica 54 (1968): 35-38.

315. CUSHING, D.H., Biological andhydrographic changes in Brilish Seas during the last thirty years. Biol. Rev. 41 (1966): 221-258.

316. DAGET, J., LECORDIER, C., & LEVEQUE, C., Notion de nomocenose: ses applications en ecolo-gie. - Bull. Soc. £col. 3 (1972): 448-462.

317. DAHL, E., Stability of tundra ecosystems in Fennoscandia. In voi.: Fennoscandian tundra ecosys-tems, voi. 2, pp. 231-236. Springer, Berlin-Heidel-berg-Gottingen, 1975.

318. DAHL, F., Grundsălze und Gnuidbegriffe der biozonotischen Forschung. - Zool. Anz. Leipzig 33 (1908): 349-353.

319. DAHL, F., Grundlagen einer dkologischen Tiergeographie. Fischer, Jena, 1921.

320. DALE, M.B., Systems tuudysis and ecology. -Ecology 51 (1970): 2-16.

321. DALE, M.B., Graph theoretical analysis of the phytosociological s truc ture ofplant communities: An applieation lo mixed forest. - Vegelatio 35 (1977): 35-46. "

322. DANILOV, N.N., Rol jivotnîh v biogheoţeno-zah SubarktUci. - Tr. lnst. Ekol. Rast. Jivotnîh Svcr-dlovsk 106 (1977): 3-30.

323. DANILOV, N.N., Stnikiura ifwikţionirovanie biogheoţenozovinjiwi tundrî. In voi.: Strukturno-fun-kţionalnaia organizaţiia biogheofenozov, pp. 90-109. Izd. Nauka, Moskva, 1980.

324. DANSEREAU, P., Biogeography. An ecologi-cul perspective. Ronald, New York, 1957. •

325. DAREVSKI, I.S., Sezonnîe izmeneniict jirovîh tel i.gonad iascerit dolinîrekiAraksa vArmenii. Zool. Jura. 39 (1960): 1209-1217.

326. DAREVSKI, I.S., & KULIKOVA, W.M.,M/-tiirliche Parlhenogenese in der polymorphen Gruppe der kaukasischen Felseidechse (Lacerla saxicola E-versmann). - Zool. Jb. Syst. 89 (1961): 119-176. .

327. DAREVSKI, I.S., & TERENTJEV, P.V., Esti-mation of energy flow through ampli ibian and reptile populations. In voi.: Secondary productivity ofterres-trialecosystems, voi. 1, pp. 183-197. Panstwowe Wy-dawnictwo Naukowe, Warszawa-Krakbw, 1967.

328. DAR WIN, Ch., Originea speciilor prin selecţia naturală sau păstrarea raselor favorizate în lupta

pentru existenţă (traduccre din limba engleză). Ec;: Acad., Bucurcşti, 1957.

329. DAR WIN, Ch., Plante insectivore (traducere din limba engleză). Edil. Acad., Bucureşti, 1965.

330. DAR WIN, Ch., Formarea humusului sub acţiu-nea rimelor cu observaţii asupra obiceiurilor lor (tra-ducere din limba englezii). Edit. Acad., Bucureşti, 1977.

331. DAUBENMIRE, R., Vegetation: Identification of typal communities. - Science 151 (1966): 291-298.

332. DA VIS, Ch.S., On questions ofproduction and productivity. - Arch. Hydrobiol. 59(1963): J 45-161.

333. DAVITAIA, F.F., Atmosfera i biosfera -proş-loe, nastoiascee, buduscee. Ghidrometeoizdal, Mosk-va, 1978.

334. DAVITAŞVILLI, L.S., Evoliuţionnoe ucenie. Izd. Metnierebâ, Tbilisi, 1978.

335. D'CROZ, L., & AVERZA, A.A., Observa-ciones sobre la abundencia y diversidad de laspobla-ciones de peces estuarinos en el Caribe de Panama. -Rev. Biol. Trop. 27 (1971): 189-201.

336. DEAN, B., Report on the European methods of oysterculture. - Bull. US Fish Commiss. 11 (1981): 357-406.

337. DEBACH, P., & SMITH, H.S ,,Are population oscillations inherent in the host-parasite reiat ion ? -Ecology 22 (1941): 363-369.

338. DECANDOLLE, Alph.P., Pflanzen-Physiolo-gie, voi. 3 Cotta, Stuttgart-Tubingen, 1833-1835.

339. DECOU, A., & DECQU, V., Recherches sur la synousie du guano des grottes d'Oltânie el du Banat (Roumanie). Ann. Sp£16oi. 19(1964): 781-797.

340. DECOU, A., & TUFESCU, M., Sur l'organi-salion d'unc biocenose extreme: La biocenose du gua-no de la grotte "Peştera luiAdam " de Băile Hercidane (Carpales Meridionales, Roumanie). - Trav. Inst. Speol. 15(1976): 113-131.

341. DEDECKER, A., Agulhas Bank plankion. ln voi.: The Biology of Indian Ocean, pp. 189-219. Sprin-ger, Berlin-Heidelberg-New York, 1970.

342. DEGENS, E., KHOO, F„ & MICHAELIS, W., Uraniurn anomaly in Black Sea sediments. - Nature 269(1977): 566-569.

343. DELAMARE DEB OUTTE VILLE, CI., Micro-faune du sol des pays temperes et tropicattx. Hermann, Paris, 1951. • '

344. DELAMARE DEBOUTTEVILLE, CI., Biolo-gie des eaux souterraines littorales el continentales. Hermann, Paris, 1960.

345. DELATTRE, P., Systeme, structure, fonction, âvolution. Doin, Paris; Maloine, Paris, 1971.

346. DELBECK, H., CHILDRESS, J.J., & SOME-RO, G.N., Calvin-Benson cycle and sulphide oxyda-tion enzymes in animals from sulphide-richhabitats. -Nature 293 (1981): 511-533.

347. DELPOUX, M., £cosysitemeetpaysage. - Rev. G6ogr. Pyr6n6es Sud-Ouest 43 (1972): 157-174.

348. DEMASTER, D.P., Survival andmortality ui a population ofAdelie penguins. - Ecology 61 (1980): 522-536.

Page 245: Ecologie Teoretica-Bogdan Stugren

349. DEMINA, N.S., O sposobnosti svobodnojivus-cih bakterii kfîksafii azota atmosferî. - Izv. AN SSSR biol. No. 3 (1979): 292-293.

350. DEMINA, N.N., & MALDQV, D.G., Toksinî nekotorihmorskihvodoroslei(Pynhophy\d).-lzv.AN SSSR biol. No. 2 (1980): 254-260.

351. DENNISON, D.F., & HODKINSON, I.D., Slriicture of the predator beetle commimity in a woo-dland soil ecosystem. II. Diurnal activity rhythms. -Pedobiologia 25 (1983): 169-174.

352. DERR, J., Coevohttion of the life history of a tropical seedfeeding insect and ilsfoodplants. - Eco-logy 61 (1980): 881-892.

353. DESBRUYfeRES, D., & LAUBIER, L., Les Alvincllidae, une familie nouvelle d'annelides poly-chetes infeodes aux sources hydrothermales sous-ma-rines: systematique, biologie et ecologie. - Can. J. Zool. 64(1986): 2227-2245.

354. DESENDER, K., Ecologicul andfaiuial studies on Coleoptera in agricultorul land. II. Hibernation of Carabidae in agro-ecosystems. - Pedobiologia 23 (1982): 295-303.

355. DETHIER, V.G., Chemical interactions bet-weenplantsandinsecls. In voi.: Chemicalecology, pp. 83-102. Acad. Press, New York-London, 1970.

356. DEUSER, W.G., BREWER, P.G., JICKELLS, T.D., & COMMEAU, R.F., Biologicul control of a-biogenic particles from the sur face ocean. - Scicncc 219(1983): 388-391.

357. DHONDT, A.A., & EYECKERMAN, R., Competition between the greal tit and the blue tit outside the breeding season in fieid experiment. -Ecology 61 (1980): 1291-1296.

358. DIAMOND, J.M., Distributional ecology of New Guinea birds. - Science 179 (1973): 759-769.

359. DIDUH, Ia.P., Problemî aktivnosti vidov raste-nii. - Bol. Jurn. 67 (1982): 425-435.

360. DIETRICH, G., & KALLE, K., Allgemeine Meereskunde. Eine Einfiihriuig in die Ozeanographie. Borntraeger, Berlin, 1957.

361. DIMKOV, Iu.M., PAVLOV, E.G., & ZAVIA-LOV, E.N., Fazovii sostav i morfogheneticeskie oso-bennosti uraninita iz prirodnogo iadernogo reaktora Oklo(Gabon):-Gheohimiia No. 2(1979): 217-218.

362. DOBRODEEV, 0.?.,Resursîsvobodnogokis-brodabiosferî. Priroda No.4, (1977): 65-66.

363. DOGIEL, V.A.,AllgemeineParasitologie. Fis-cher, Jena, 1963.

364. DOKUCEAEV, V.V., Russkii cernoziom. In voi.: Socineniia, voi. 3, pp. 17-538. Izd. AN SSSR, Moskva-Len i ngrad.

365. DOMBROVSKI, Iu. A., Model metabolitnogo regulirovaniia v sisteme dvuh konlatririuuscih popu-lui/ii i vozmojnîi inehanizm podderjaniia vidovogo raznoobraziia fitoplanktona. - Biol'izika 26 (1981): 124-128.

366. DOMMERGUES, Y., & MANGENOT, F., Ecologie microbienne du sol. Masson, Paris, 1970.

367. DONY, J.G., Species-area relationships in an ar ea ofintermediate size. - J. Ecol. 65 (1977): 475-484.

368. DOROGOI, I.V., O vozdeistviiptiţmiofagovna populiafii uuidrovîh lemmingov. - Biull. MOIP biol. 86 No. 1(1981): 30-33.

369. DOROGOI, I.V., Hiscihiki miofaghi i ih voz-deistvie na populiaţii tundrovîh lemmingov v.faze na-rastaniia cislennosti - Biull. MOIP biol. 88 No. 2 (1983): 57-64.

370. DOVNAR-ZAPOLSKI, D.P., Ocerk entomo-faimîceresciatogoduba (Quercus robur) vevropeiskoi ciastiSSSR. - Zool. Jurn. 33 (1954): 794-806.

371. DREUX, Ph., Prăcis d'Ecologie. Presses Ufti-versitaires de France, Paris, 1974.

372. DREUX, Ph., & COURSOL, J., Lessystâmes diffirentiels de Lotka-Volterra. lfcre pârtie. - Rev. Quest. Sci. 150(1979): 325-350.

373. DREUX, Ph., & COURSOL, J., Les systemes differentielsdeLotka-Volterra. 2e pârtie. - Rev. Quest. Sci. 150 (1979): 471-497.

374. DRICIKO, V.F., & LISACENKO, E.P., Oţenka vodnoho vînosa radioaktivnîh nuklidov iz pahotnîh pociv. - Ekoioghiia 9 No. 4 (1979): 28-34.

375. DROZNOV, V.N., Semeistvo lojnonoghie zmei (Boidae). In voi.: Jizn jivotnîh, voi. 4 (zemnovodnîe, presmîkaiusciesiia), pp. 333-346. Izd. Prosvcscenie, Mockva, 1969.

376. DUBININ, N.P., & GLEMBOŢKI, Ia.I., Ghe-netikapopuliafii iselekţiia. Izd. Nauka, Moskva, 1967.

377. DUCKER, S.C., & KNOX, R.B.,Alleloparasi-tism between a seagrass and algae. - Naturw. 65 (1978): 391-392.

378. DUDDINGTON, C.L., Interrelations between soil microflora and soil nematodes. In voi.: Soil zoo-logy, pp. 284-301. Butterworths, London, 1955.

379. DUDICH, E.,Az eletudomănyi belso tagozadâ-sa. - Aliat. Kdzlcm. 35 (1938): 83-90.

380. DUGGINS, D.O., Kelp beds cuidsea otters.An experimentalapproach. - Ecology 61 (1980): 447-453.

381. DUNGER, W., Dfe Bedeutung der Bodenfaww fur die Streuzersetzung. - Tagungsbcr. Deutsch. Akad. Landw. Berlin 60 (1964): 49-114.

382. DURBIN, A.G., NIXON, Sc.W., OVIATT, C.A., Effects of spawning migration of the alewife Alosa pscudoharengus on freshwater ecosystems. -Ecology 60 (1979): 8-17.

383. DU RIETZ, G.E., Kritikanpflanzensoziologis-chen Kritikern. - Bot. Notiser Lund (1928): 1-130.

384. DU RIETZ, G.E., Vegetationsforschung auf soziationsstai'istischenGrurullage. In voi.: Handbuch der biologischen Arbeitsmcthoden voi. 279, pp. 293-480. Urban & Schwarzenburg, Berlin-Wien, 1928.

385. DU RIETZ, G £ . , Classification andnomencla-ture of vegetation..- Svensk. Bot. Tidskr. 24 (1930): 488-503.

386. DU RIETZ, G.E., Life-forms of terrestrialflo-wering plants. Acta Phytogeogr. Succica 3 (193 J): 1-95.

387. DUV1GNEAUD, P., & DENAYER-DE-SMET, SBiologicul cycling of minerals in temperate decicluousforests. In voi.: Analysis of temperate foresl ecosystems, pp. 199-225. Springer, Berlin-Heidel-berg-New York, 1970.

Page 246: Ecologie Teoretica-Bogdan Stugren

388. DUVIGNEAUD, P., & DENAYER-DE-SMET, S., Phytogeochimie des groupes ecosociologi-ques forestiers de Haute Belgiqiie. - Oecol. Plant. 5 (1970): 1-32.

389. DUVIGNEAUD, P., & TANGHE, M., Ecosys-tfcmes et biosphere. Min. Educ. Naţionale, Bruxelles, 1967.

390. DYBAS, H.S., & LLOYD, M., Isolation by habiuu in two synchronizedspecies of periodicul cica-das (Homoptera: Cicadidae: Magicicada). - Ecology 43 (1962): 444-459.

391. DYKHUIZEN, D_, & DAVIES, M .,An experi-mental model: bacterial specialists and generalists competing in chemostats. - Ecology 61 (1980): 1213-1227.

392. DZIECOLOWSKI, R., Impact of deer brow-sing npon for est regeneration and undergrowth. Ecol. pol. 28 (1980): 583-599.

393. EBERHARDT, L.L., MEEKS, R.L., DE-TERLE, TJ., Food. chain models for DDT kinetics in a fresh water marsh. - Nature 282 (1979): 677-680.

394. Ecosystemes forestiers tropicaux. Rapport U-NESCO, PNUE, FAO. - fiditions UNESCO, Paris, 1979.

395. EDMOND, J .M., Hydrothermal activity atmid-ocean ridge axes. - Nature 290 (1981): 87-88.

396. EDMONDS, J.S., & FRANCESCONI, V.A., Arseno-sugars from brown kelp cts intermediates in cycling arsenic in a marine ecosystem. - Nature 289 (1981): 602-604.

397. EDSON, K.N., VINSON, S.B., STOLTZ, D.B., & SOMMERS, M.D., Virus ui a parasitoid wasp: Suppression of tiu: cellular immune response ui the parasitoid'shost. - Science 211 (1981): 582-583.

398. EDWARDS, C.A., REICHLE, D.E., & CROSSLEY, P.AJr., The role of soil invertebrates in turnover of organic matter and nutrients. In voi.: Analysis of temperate forest ecosystems, pp. 142-172. Springer, Berlin-Heidclberg-Ncw York, 1970.

399. EDWARDS, D.C., & HUEBNER, J.D., Fee-ding and growth role o/Polinices duplicatus preying on Mya arenaria at Barnstable Harbor, Massachu-setts. - Ecology 58 (1977): 1218-1236.

400. EDWARDS, P.J., Studies of mineral cycling in a montane ruin forest in New Guinea. II. - J. Ecol. 65 (1977): 971-992.

401. EDWARDS, P.J., & GRUBB, P.J., Suidies of mineral cycling in a montane rain forest in New Gui-nea. I. - J. Ecol. 65 (1977): 943-969.

402. EGGERS, D.M., The nature ofprey selection bypldnktivorous fish. - Ecology 58 (1977): 46-59.

403. EGOROV, Iu.G., Kvoprosu ob ekologhiceskoi konkurenfii mejdu blizkimi vicktmi. In voi.: Prirodnîe resursîVoljsko-Kamskogo kraia, voi. 4, pp. 3-13. Izd. Kazansk. Fii. AN SSSR, Kazan, 1976.

404. EGOROV, N.S., Osnovî uceniia ob cuitibioti-kah. Izd. Vîssaia Skola, Moskva, 1979.

405. EHLERINGER, J., MOONEY, H.A., & BER-DY, J.A., Photosynthesis and microclimate ofComis-sonia claviformis, a desert winter annual. - Ecology 60 (1979): 280-286.

406. EHRLICH, P.R., & BIRCH, L.C., The "balance of nature" and "population control". - Amer. Natur. 101 (1967): 97-107.

407. EHRLICH, P.R., EHRLICH, A.H., & HOL-DREN, J.P., Hiutian ecology. Freeman, San Francis-co-London, 1973,

408. EIBEN, R., WIEKER, F., & MOLLER, WA, Bakterien and Besatzungsspannung bestimmen dos Fesihaften mid die Metamorphose mariner Substrat-bewohner. - Naturw. 63 (1976): 45-46.

409. EISNER, Th., Chemical defense against preda-tion. In voi.: Chemical ecology, pp. 157-217. Acad. Press, New York-London, 1970.

410. EISNER, Th., JOHNESSEE, J.S., CARREL, J., HENDRY, L.B., & MEINWALD, J., Defensive use of an insect of a plant resin. - Science 184 (1974): 996-999.

411. EISNER, Th., & MEINWALD, Y.C., Defen-sive secretion of a caterpillar (Papilio). - Science 150 (1965): 1733-1735.

412. EISNER, Th., & SHEPHERD, J., Caterpillar feeding on a sundew plani. - Science 150 (1965): 1608-1609.

413. EKLUND, S.E., Oklo - iadernîi realelor zapus-cenîi za 18 miln. vekov do naşei erî. - Priroda Nr. 11 (1975): 72-73.

414. EKMAN, Sv., Tiergeographie des Meeres. A-kad. Verlagsges. Leipzig, 1935.

415. ELBRĂCHTER, M., On population in mtdti-species cultures ofdiatoms anddinoflagellates. - Hel-golănder wiss. Meeresunters. 30(1977): 192-200.

416. ELDERFIELD, H., & GREAVES, MJ., The earth rare elements in sea water. - Nature 296 (1982): 214-219.

417. ELENKIN, A.P., Zakon podvijnogo ravnove-siia vsojitelstvah isoobscestvah rastenii. - Izv. Glavn. Bot. Sada RSFSR 20 (1921): 75-100.

418. ELIAS, R.W., HINKLEY, T.K., HIRAO, Y., & PATTERSON, C.C., Important techniques of mass balances and fractionations among families ofmetals within terrestrialecosystems. - Geochim. Cosmochim.. Acta 40 (1976): 583-587.

419. ELLENBERG, H.,AufgabenundMethoden der Vegetationskunde. Ulmer, Stuttgart, 1956.

420. ELTON, Ch.S., Animal ecology. Sidgwick & Jackson, London, 1927.

421. ELTON, Ch.S., Voles, mices andlemmings. The University Press, Oxford, 1942.

422. ELTON, Ch.S., ,Sfo«e/ftes(Plecoptera, Nemou-ridae), a component of the aquatic leaf-litter fauna in Wytham Woods, Berkshire. - Entom. Monthl. Mag. 92 (1956): 231-236. .

423. ELTON, Ch.S., The ecology of invasioits of animals andplants. Methuen, London, 1958.

424. ELTON, Ch.S., The pattern of animal commu-nities. Methuen, London, 1966.

425. ELTON, Ch.S., The structure of invertebrate populations insideNeotropicalraui forest. - J. Anim. Ecol. 42 (1973): 55-104.

426. ELTON, Ch.S., Conservation and the lowpo-pulation densily inside Neotropicalrain forests. - Biol. Conseiv. 7 (1975): 3-15.

Page 247: Ecologie Teoretica-Bogdan Stugren

427. ELVEN, R., & RYVARDEN, L., Dispersai primary establishment ofvegetation. In voi.: Fennos-candian tundra ecosystems, voi. 1, pp. 82-85. Sprin-ger, Berlin-Heidelberg-New York, 1975.

428. ENDE, C.N. von, Fish predat ion, inter specific predalion and the distribution o/Chaoborus species. -Ecology 60 (1979): 119-128.

429. ENDERLEIN, G., Biologisch-faunistische Moor- iind Dunensludien. - Ber. Wcstpreuss. Bot. Zool. Ver. Danzig 30 (1908): 85-99.

430. ENGELHARDT, W., Die mitteleuropăischen Arten der GattungTiochos& (Aranaeae, Lycosidac). -Z. Morphol. Okol. Tiere 54 (1964): 219-392.

431. ENRIGHT, J.T., Zooplankton grazing rates estimated tuider fieldconditions. Ecology 50 (1969): 1070-1075. 432. EPPLEY, R.W., & PETERSON, B., Particu-

late organic matter flux andplanmmic new produc-tion in the deep ocean. - Nature 282 (1979): 677-680.

433. ERICSON, L., The influence ofvoles and lem-mings on the vegetat ion in a coniferous for est during a 4-year period, in Northern Sweden. • Wahlenbergia 4(1977): 1-1.14.

434. ERICSON, L., Aspects of the shore vegetation o/r/ieG«//o/Bor/?rtia.-Wahlenbergia7(1981):45-60.

435. ERKERT, H., BeletichtungssabhclngigeAktivi-tâtsoptima bei Eulen und circadiane Regel. - Naturw. 54 (1967): 231-232.

436. ERLENKEUSER, H., 14C and I3C isotope concentration in modern marine mussels from sedi-ment fiabila ts. - Naturw. 63 (1976): 338.

437. ESSER, G., ASELMANN, I., & LIETH, H., Modelling the carbon reservoir in the system compar t-ment "litter". Mitt. Geol. - Palâont. Inst. Univ. Hara-burg, 52 (1982): 39-58.

438. ESTES, 3. A., SMITH, M.S., & PALMISANO, S.F., Sea otterpredalion and community organization in the Western A lent ian Islands, Alaska. - Ecology 59 (1978): 822-832.

439. ETTL, H., Grundriss der allgemeinen Algolo-gie. Fischer, Jena, 1980.

440. EVANS, G.C., A sack ofttncut diamonds: The study of ecosystems and the future resources ofman-kiiuL - J. Ecoi. 64 (1981): 1-39.

441. EWEL, J., BERISH, C., BROWN, B., PRICE, N., & RA1CH, J., Slash and bum impacts on a Costa Rican wet forest site. - Ecology 62 (1981): 816-829.

442. FAEGRI, K., & PIJL, L. von der, Theprinciples ofpollinalion ecology. Pergamon, Oxford-New York-Totonto-Sydney-Paris-Frankfurt, 1979.

443. FALINSKI, J.B., Changes in the sex- andage-ratio in populations of pioneer deciduous woody spe-cies (Juniperus, Populus, Salix) in connexion with the courseofvegetation. - Ekol. pol. 28 (1980): 327-365.

444. FANDEEV, A. A., Okot saighi na pravoberejie Volghi. - Zool. Jurn. 39 (1960): 906-911.

445. FARNWORTH, E.G., & GOLLEY, F.B., Fra-gile ecosystems. Springer, Berlin-Heidelberg-New York, 1974.

446." FATEEVA, M.M., Biohimiceskie i biogheohi-miceskie assofiafii elementov v lesnîh podstilkah. -Vestn. MGU pocivoved. No. 4 (1978): 21-27.

447. FAURE, G., Principles of isotope geology. Wiley, New York, 1977.

448. FEDER, M.E., Thermalecology of Neotropical salamanders: - BioScience 33 (1983): 118-119.

449. FEDOROV, V.D., Zameiki o paradigme vdobsce i ekologhiceskoi paradigme v ciastnosti. -Vestn. MGU biol. No. 3 (1978): 8-22.

450. FEDOROV, V.D., & GHILMANOV, T.G., Elcologhiia. Izd. MGU, Moskva, 1980.

451. FEKETE, G.,Die Waldvegetation imGddolloer Hugelland. Akademie Verlag, Budapesl, 1965.

452. FEKETE, G., & MELKO, G., Reproductive allocation in thestages of sandy succession. - Acta Bot. Acad. Sci. Hung. 27 (1981): 351-364.

453. FEKETE, G., PRECS£NY1,1., MOLNAR, R., & MELKO, G., Niche sludies on some plani species of a grassland community A. - Acta Bot. Acad. Sci. Hung. 22(1976): 321-354.

454. FELBECK, H., Chemoautotrophicpotentialof the hydrothermal veni tube worm, Ril'tia pachyptila Jones (Vestimentifera). Science 213 (1981):. 336-338.

455. FELLER, W., An introduction to probability theory andits applications. Wiley, New York, 1958.

456. FENCHEL, T., & HARRISON, P., Thesignifi-cances ofbacterialgrazingandmineral cyclingfor the decomposition ofparticulatedetritus. In voi.: The role ofterrestrial andaquatic organisms in decomposition processes, pp. 223-245, Blackwell, Oxford-London-Edinburgh-Melbourne, 1976.

457. FENNER, M., A comparison of the abilities of colonizers and closed turf-species to establish from weeds in artificial swards. - J.-Ecol. 66 (1978): 953-963.

458. FERMI, E., Termodinamica (traducere din lim-ba engleză). Edil. ştiinl. cncicl., Bucureşti, 1969.

459. FERRlfiRE, G.', & BOUCHS, M., Premiere mesure ecophysiologique d'un debil d'elements dans tui animal endoge. Le debil d'azote de Nicodrilus longus longus (Ude) (Lumbricidae, Oligochaela) dans une prairie de Cîteaux. - CR Acad. Sci. Paris 301 (1985): 789-794.

460. FERSMAN, A.E., Izbrannie trudi, voi. 5. Izd. AN SSSR, Moskva. 1959.

461. FILATOVA, Z.A., Soobscestva makrofaiuiîa-bisali. In voi.: Biologiiiia okeana, voi. 2, pp. 172-176. Izd. Nauka, Moskva, 1976.

462. FINEGAN, B„ Forest succession. - Nature 311 (1989): 104-109.

463. FIRBAS, F., Spat- undnacheiszeitliche Wald-geschichteMittelenropas, voi. 1, Fischer, Jena, 1949.

464. FISCHER, F., ZILLIG, W., STETTER, K.O., & SCHREIBER, G., Chemoliihoautotrophicmetabo-lism of anaerobic extremely thermophilic archaebac-teria. - Nature 293 (1981): 511-513.

465. FISCHER, G., FUTTERER, D., GERSONDE, R., HONJO, S., OSTERMANN, D., & WEFER, G., Seasonal variability of particle flux in the WeddellSea and its relation to ice cover. - Nature 335 (1988): 426-428.

466. FISHELSON, L., Stability and instability of marine ecosystems. - Helgolănder wiss. Meeresunters. 30(1977): 18-29.

Page 248: Ecologie Teoretica-Bogdan Stugren

467. FISHER, F.MJr., Production dfhost endocrine substances by parasiies. - Ann. N.Y., Acad. Sci. 113 (1963): 63-73.

468. FISHER, J., Geschichte der Vogel. Fischer, Jena, 1959.

469. FISHER, R.A., The geneticul theory of natural selection. The University Press, Oxford, 1930.

470. FISHER, R.A., CORBET, A.S., & WIL-LIAMS, C.B., The relation between the number of species and the number of individuals in a random sample of an animal population. - J. Anim. Ecol. 12 (1943): 42-52.

471. FITTER, A.H., & HAY, R.K.M., Environmen-tal physiology of plants. Acad. Press, London-Ncw York-ToronlO'Sydnev-San Francisco, 1981.

472. FIUCZYNSKÎ, D., Zur Populationsdkologie des Baumfalkes (Falco subbuteo L.). - Zool. Jb. Sysl. 105(1978): 193-257/

473. FJELLBERG, A., Organization and dynamics of Collcmbola populations of Hardangervidda. In voi.: Fennoscandian tundra ecosystems, voi. 2, pp. 73-79. Springer, Berlin-Heidelberg-Gâttingen, 1975.

474. FLAIG, W., Effects of micro-organisms in the transformation of lignin to humic substances. - Geo-chim. Cosmochim. Acta 28 (1964): 1523-1535.

475. FLOODGATE, G.D., Decomposition pro-cesses in sea with special reference to man-made waste. In voi.: The role of terrestrial and aquatic organisms in decomposition processes, pp. 223-245. Blackwell, Oxford-London-Edinburgh-Melbourne, 1976.

476. FLOROV, R.J., Zakon Rubnera iprimenimost neravnovesnoi termodinamiki k jivîm sistentam. - J. Obsc. Biol. 44 (1983): 305-315.

477. FLOWERDEW, J.R., The effect ofsupplemen-tary food on a poptdation of wood mice (Apodemus sylvaticus). - J. Anim. Ecol. 41 (1977): 553-566.

478. FOG, K., Studies on decomposing wooden sttunps. II. Suttistical studies of snail-microflora rela-tion on stump surfaces. - Pedobiologia 19 (1979): 183-199.

479. FONTEYN, PJ., & MAHALL, B.E., Compe-lition among desert perennials. - Nature 275 (1979): 544-545.

480. FORBES, S.A., The lake as a microcosm. - Bull. Sci. Assoc. Paeoria (1887): 1-15.

481. FORCIER, L.K., Reprodnctive strategies and the co-occurrence of climax tree species. - Science 189 (1975): 808-810.

482. FORMAN, R.T., & HAHN, D.C., Spaţial pat-tern of trees in a Carribean semievergreen forest. -Ecology 61 (1980): 1267-1274.

483. FORSMAN, J.P., Geochemistry ofkerogen. In voi.: Organic geochemistry, pp. 148-182. Pergamon, Oxford-London-Ncw York-Paris, 1963.

484. FORTESCUE, J.A.C., & MARTEN, G.G., Micron ut rients: Forest ecology and systems ana ly sis. In voi.: Aiutlysis of temperate forest ecosystems, pp. 179-198. Springer, Berlin-Heidelberg-New York, 1970. 485. FOSTER, R.F., & DA VIS, JJ., Accumulation

des subsuuices radioactives dans la faune aquatique.

- Actes Conf. Int. £nerg. Atom. Genfeve 13 (1956): 427-431.

486. FOWLER, H.G., 'Specificity of phytophagous insect guilds on Prosopis (Leguminosae). - Rev. Biol. Trop. 30 (1982): 95-96.

487. FOWLER, N., & ANTONOVICS, J., Compe-tition and coexistence in aNorth Carolina graşsland. I. - J. Ecol. 69 (1981): 825-841.

488. FOWLER, S.W., BUAT-MENARD, P., YO-KOYAMA, Y., BALLESTRA, S.,HOLM., E., & HUI VAN NGUYEN, Rapid removalofChernobylfallout from Mediterranean surface waters by biologicul ac-tivity. - Nature 329 (1987): 56-58.

489. FOX, B.J., Niche parameters and species ri-chness. - Ecology 62(1981): 1415-1425.

490: FR AEN KEL-CONRAT, H., Thechemistryand biology of viruses. Acad. Press, London-New York, 1969.

491. FRANK, F., Untersuchungeniiber denZuzam-menbruch von Feldmausplagen (Microtus arvalis Pali). - Zool. Jb. Sysl. 82 (1952): 95-136.

492. FRANK, F., Die Kausalităt der Nagelier-Zy-klen im Lichte neuer populationsdynamischer Unter-suchungen an deutschen Microtinen. - Z. Morphol. Okol. Tiere 43 (1954): 321-356.

493. FRANK, F., Zur Biologie des Berglemmings, Lcmmus lemmus (L.).Ein Beitrag ziunLemming-Pro-blem. - Z. Morphol. Okol. Tiere 51 (1962): 87-164.

494. FRANK, P.W., Life histories and community stability. - Ecology 49 (1968): 355-357.

495. FRANKEL, R.B., BLAKEMORE, R.P., & WOLFE, R.S., Magnetite infresh water magnetotactic bacteria. - Science 203 (1979): 1355-1356.

496. FRANKENHUYZEN, K. van, & GEEN, G.H., Microbe-mediated effects oflowpHon availability of detrital energy to a shredder, Ciistoronia magnifica (Trichoptera: Limnephitidae). - Can. J. Zool. 64 (1986): 421-426.

497. FRANKLIN, RJ., Insect influences on the fo-rest canopy. In voi.: Anatysis of temperate forest eco-systems, pp. 86-99. Springer, Berlin-Heidelberg-New York, 1970.

498. FRANZ, J.M., Die Bewertung der durch Vogel veriu sachten Sterblichkeit bei Schadinsekten. - Fes-tschrifl Vogclschutzwarle Hessen, Rheinland-Pfalz und Saarland (1962): 44-51.

499. FRANZ, J.M., Dispersion and natural-enemy action. - Ann. Appl. Biol. 53 (1964): 510-515.

500. FREDERICKSON, A.G., & STEPHANO-POULOS, G., Microbial competition. Scicncc 213 (1981): 972-979.

501. FRENCH, N.R., STEINHORST, R.K., & SW1FT, D.M., Grassland biomass pyramid. In.vol.: Perspectives in grassland ecology, pp. 59-87. Sprin-ger, New York-Heidelberg-Berlin, 1979. t

502. FRENZEL, B., The Pleistocene vegetalion of Northern Eurasia. - Scicnce 161 (1968): 637-649.

503. FREY, A., Anwendnnggraphischer Methoden in der Pflanzensoziologie. In voi.: Handbuch des bio-logischen Arbeitsmethoden, voi. 279, pp. 213-232. Urban & Schwarzenburg, Berlin-Wien, 1928.

Page 249: Ecologie Teoretica-Bogdan Stugren

504. FREYE, H.A., Kompenduun cler Humandkolo-gie. Fischer, Jena, 1978.

505. FRIEDERICHS, K., Grundsălzliches uber die L ebenseinheiten hoherer Ordrumg und den okologis-chenEinheitsfaktor. - Nalurw. 15(1927): 153-157.

506. FRIEDRICH, H., Uber nene Gesichtspiuikten zur Physiologie der Bioconosen. - Veroff. Inst. Mee-resf. Bremerhaven 1 (1952): 225-231.

507. FRYDMANN, IA., & WHITTAKER, R.H., Forest associations of Southeast Lublin province, Po-land. - Ecology 49(1968): 896-908.

508. GAARE, E., & SKOGLAND, T., Wildreuideer foodhubiisandrangeuseat Hardangervidda. In voi.: Fennoscandian tundra ecosystems, voi. 2; pp. 195-205. Springer, Berlin-Heidelberg-Gottingen, 1975.

509. GAGOSIAN, R.B., PELTZER, E.T., & ZAFI-ROU, O.C., Atmosphere transport of continentally derived lipids to the tropical North Pacific. - Nature 291 (1981): 312-314.

510. GAGOSIAN, R.B., SMITH, S.O., & NIGREL-LI, G.E., Vertical transport of steroid alcohols and ketones measured in a sediment trap experiment in the Equatorial Atlantic Ocean. Geochim. Cosmochim. Acta 46 (1982): 1163-1172.

511. GAMS, H., Prinzipienfragen der Vegetations-forscfuuig. - Vierteljahresschr. Naturf. Ges. Zurich 63 (1918): 293-493.

512. GANEA, I.M., & LITVAK, M.D., Ptiti - istre-biteli vrednîh nasekomîh. Edit. Stiinta, Chişinău, 1976. 513. GARANIN, V.I., O meste amfibii i reptilii v

biogheoţenozah antropoghennogo landşafta. - Vopr. Gherpetol. 4 (1977): 63-64.

514. GARFINKEL, D., & SACK, R., Digital com-puter simulation of an ecologicul system based on a modifiedmass act ion law. - Ecology 45 (1964): 502-507.

515. GARWOOD, N.C., JANOS, D.P., & BRO-KAW, N., Earthquake-caused landslides: A major disturbance to tropical forests. - Science 205 (1979): 979-999.

516. GATZ, A.J.Jr., Community organization in fishes as indicated by morphological fecitures. - Eco-logy 60 (1979): 711-718.

517. GAUDET, J.J., Uptake, accumulation andloss ofnutrients by papyrus in tropical swamps. - Ecology 58 (1977): 415-422.

518. GAUSE, G.F., Eksperimentalnoe issledovniie borbîza susectvovanie mejdti Paramecium caudatum, Paramecium aurelia, Stylonichia mytilus. - Zool. Jurn. 13 (1934): 1-17.

519. GAUSE, G.F., Matematiceskaia teoriia borbî za suscestvovanie i eio prilojenie k populiaţiiam droj-jevîh kletok. - Biull. MOIP biol. 43 No. 1 (1934): 69-87.

520. GAUSE, G.F., O proţessah unicitojeniia odno-go vida drughim v populiaţiiah infuzorii. - Zool. Jurn. 13 (1934): 18-26.

521. GAUSE, G.F., Uber die Konkurrenz zwischen Arten. - Zool. Anz. Leipzig 105 (1934): 219-222.

522. GAUSE, G.F., Nekotorîeproblemîhimiceskoi bioţenologhii. - Usp. Sovr. Biol. 17(1944): 216-221.

523. GAUSS, R., Fiir Borkenkăfer (Col., Ipidae) todlicher Frass in oder am nicht entsprechenden Wirt. - Mitt. Deutsch. Ges. AUgem. Angew. Entom. 1 No. 2-3-4(1978): 31:33.

524. GAVRILĂ, R., Raportulfitoplaclon-macrofite-zooplancton în complexul Crupina-Jijila. - Comun. Bot. 12(1971): 389-399.

525. GAYNARD, M.CJr., & BRADY, O.E., Infii-bition ofattraction andcross-attraclion by interspeci-fic pheromotte communication in Lepidoptera. • Nature 234 (1971): 415-416.

526. GEIGER, R., Das Klima der bodennahen Luft-schicht. Vieweg, Braunschweig, 1961.

527. GENKEL, E.A., O simbioze zelenîh vodoroslei s nekotorîmi trutovikamL - J. Obsc. Biol. 37 (1976): 556-562.

528. GERE, G., Untersuchungen iiber Verlauf der Streuzersetzund in einem imgarischen Querceto-pe-uaeae-CQms-WaldbestcmcL - Pedobiologia 11 (1971): 369-375.

529. GERLETTI, M., Popolamento batterico. In voi.: Introduzione allo studio della limnologia, pp. 273-283. Ediz. Ist. Ital. Idrobiol. Verbania Pallanza, 1964.

530. GERSONDE, R., Siliceous microorganisms in Sea Ice and their record in sediments in the Southern Weddell Sea (Antarctica). 8th Diatom. Sympos. (1984): 549-564.

531. GERSONDE, R., Biogenic siliceous partide flux in Antarctic waters and its palaeoecological signi-ficance. - S. Afr. J. Sci. 82 (1986): 500-501.

532. GERSONDE, R., & WEFER, R., Sedimenta-tion of biogenic siliceous particles in Antarctic waters from the Atlantic sector. - Marine Micropaleont. 11 (1987): 311-332.

533. GERSPER, P.L., & HOLOWAYCHUK, N., Some effecls of s tem flow from forest canopy trces on chemical properties of soils. - Ecology 52 (1971): 691-702.

534. GESSNER, F., Van Golii Zur Limnologie des grossen Soda-Sees in Ostanatolien (Tiirkeî). - Arch. Hydrobiol. 53 (1957): 1-22. ,535. GHILAROV, M.S., Osobennosti pocivî kak

sredi obitaniia i eio znacenie v evoliuţii nasekomîh. -Izd. AN SSSR, Moskva-Leningrad, 1949.

536. GHILAROV, M.S., Vid, populiafiia i biofenoz. - Zool. Jura. 33 (1954): 769-778.

537. GHILAROV, M.S., Problemî sovremennoi e-kologhii i teoriia estestvennogo otbora. - Usp. Sovr. Biol. 48 (1959): 267-278.

538. GHILAROV, M.S., Teoriia informaţii vekolo-ghii. - Usp. Sovr. Biol. 64 (1967): 107-115.

539. GHILAROV, M.S.,Nekotorîe osnovnîe poloje-niiaekologhiinazemnîhpozvonocinîh. - J. Obsc. Biol. 34 (1973): 795-807.

540. GHILAROV, M.S., Bodenwirbellose als Indi-katoren des Bodenhaushcdts und von bodenbildenden Prozessen. - Pedobiologia 18 (1978): 300-309.

541. GHILAROV, M.S., Sovremennoe sostoianie konţepţii ekologhiceskoi nişi. - Usp. Sovr. Biol. 85 (1978): 431-446.

Page 250: Ecologie Teoretica-Bogdan Stugren

542. GHILAROV, M.S., Biogheoţenologhiia i teo-riia esttestvennogo otbora. - J.Obsc. Biol. 41 (1980): 325-331.

543. GHILAROV, M.S., Ekologhiceskoe znacenie partenogheneza. - Usp. Sovr. Biol. 93 (1982): 1289-1291.

544. GHILAROV, M.S., VINBERG, G.G., & CER-NOV, Iu.I., Ekologhiia. Zadaci iperspektivî. - Priroda No. 5 (1977): 3-12.

545. GHILMANOV, T.G., Matemaliceskoemodeli-rovanie biogheohimiceskih ţiklov v traviannîh ekosis-temah. Izd. MGU, Moskva, 1978.

546. GHINZBURG, L.R., Matematiceskaia model vzaimodeislviia dvuh populiaţii. III. Osovmestimosti popului fii. - J. Obsc. Biol. 34 (1973): 464-469.

547. GHIORSE, W.C., & W1LSON, J.T „Microbial ecology of the terrestricd subsurface. - Adv. Appl. Microb iol. 33 (1988): 107-172.

548. GHITELZON, I.I., Bioliumimsfenţiia. In voi.: Biologhiici okecmci, voi. 1, pp. 318-340. Izd. Nauka, Moskva, 1977.

549. GHITELZON, I.I., & FIL1MONOV, V.S., Bio-liuminisţenfiici korallovogo rifcL - Biol. moria No. 5 (1980): 45-51.

550. G1BERT, i.,A Karst ecosystem: The Dorvan massif (Aisn, France). V. Drift of invertebrates, orga-nic matter and minerctls oui of the massif. - Proc. 8th Int. Congr. Speleol. BowlingGreen, Ky, USA (1981): 223-227.

551. GIBERT, J., LAURENT, R., MATTHIEU, J., & REYGROBELLET, J.-L., Ecologicul sltidies of openings into Karst. The shaft watt faima of an en-trancepit (Goufre de Lent, A isn, France). First results. - Proc. 8th Int. Congr. Speleol. Bowling Green, Ky, USA (1981): 228-233.

552. GIBERT, J., & MATTHIEU, J., Relationsentre Ies tenenrs en proleines, glucides et lipides au cours du jeiuie experimental chezdeux especes ele Niphargus peuplanl des biotopes differents. - Crustaceana Suppl. 6 (1980): 137-147.

553. GILL, D.E., On selection al high population density. - Ecology 59 (1978): 1289-1291.

554. GINET, R., & DECOU, V., Initiations â la Biologie et a l'Ecologie soiUerraines. Dclargcs, Paris, 1977.

555. GIORDANI SOIKA, A., Primi risultaii di ri-cerche suit'aeroplan clon della Valle del But in Câr-mă.i - Bull. Mus. Civico Venezia 31 (1980): 7-49.

556. GIURGIU, V., Dendrometrie şi auxologie fo-restieră. Edit. Ceres, Bucureşti, 1979.

557. GLANSDORFF, P.,'Energetic evoluiion of complex networks of reaction. In voi.: Livingsystems as energy converters, pp. 41-54. North HoIIand, Ams-terdam, 1977.

558. GLANSDORFF, P., & PRIGOGINE, I., Ther-modynnmic theory of struclure, stability andfluctua-tion. Wiley, London-New York-Sydncy-Toronto, 1970.

559. GLASS, G.E., & SLADE, N.A., The effect of Sigmodon hispidus on spaţial and temporal activity of Microtus ochrogaster: Evidence for competition. - E-cology 61 (1980): 351-370.

560. GLIWICE, J., Island populations of rodents: Their organization and functioning. - Biol. Rev. 53 (1980): 109-138.

561. GLODEK, G.S., & VORIS, H.K., Marine sruike diets: Prey competition, diversity and overlap. - Co-peia No. 3 (1982): 661-666.

562. GLO WACINSKI, Z., & WEINER, J., Energe-tics of birdfauna in consecutive stages ofsemi-natural pine forests. - Ekol. pol. 28 (1980): 762-765.

563. GLUTZ von BLOTZHEIM, U.N., DieBrutvo-gel der Schweiz. Aargauer Tageblatt Vcrlag, Aarau, 1964.

564. GLUTZ von BLOTZHEIM, U.N., BAUER, K.M., & BREZZEL, E., Handbuch der VdgelMitte-leuropas, voi. 4,'Akad. Verlagsges., Frankfurt, 1971.

565. GLYNN, P.W., Acanthaster: Effect on coral reef growth in Panama. - Science 180 (1973): 504-506.

566. GOCKE, K., VITOLA, M., & ROJAS, G., Oxygen consumption patterns in a mangrove swamp on the Pacific coast of Costa Rica. - Rev. Biol. Trop. 29(1981): 143-154.

567. GODFREY, G.K., Observations on the nature of the decline in numbers of two Microtus populations. - J. Mammol. 36 (1953): 209-214.

568. GODWIN, H.,SirArthur Tansley: Theman and the subject. - J. Ecol. 65 (1977): 1-26.

569. GOSKOYR, J., Decomposition, microbiology and ecosystem analysis. In voi.: Fennoscandian tun-dra ecosystems, voi. 1, pp. 230-238. Springer, Berlin-Hcidelberg-NcwYork, 1975.

570. GOLDSCHMIDT, V.M., Der Stoffwechsel der Erde. - Z. Eleklrochem. angew. physikal. Chem. 28 (1922): 411-421.

571. GOLDSCHMIDT, V.M., Uber die Massenver-teihmg im Erdinnern, verglichen mit cler Siruktiw der Meteoriten. - Naturw. 10 (1922): 918-920.

572. GOLDSCHMIDT, V.M., Geochemistry. Ciare-don, Oxford, 1958.

573. GOLIKOV, A.N., & SKARLATOV, O.A., Produkţiia zoobentosa. In voi.: Biologhiici okeana, voi. 2, pp. 247-259. Izd. Nauka, Moskva, 1977.

574. GOMEZ-POMPA, A., CASQUEZ-YANES, C., & GUEVARA, S., The tropical rain forest: A non renewable resource. - Science 177 (1972): 762-765.

575. GOMMES, R., & MUNTAU, H., La composi-lion chimiquedes limnophylesduLacMajeur. - Mem. Ist. Ital. Idrobiol. 38 (1981): 237-307.

576. GOODAY, A.J., response by benthic forami-nifera to the deposition of phytodelritus in the deep seci. - Nature 332 (1988): 70-73.

577. GORBUNOV, K.V., SOKOLOVSKI, A.F., & TAMARAZOVA, N.I., Sootnoşenie producţii fiio-planktoiui, bakterioplanklona i rîboproduklivnosli v rîbohoziaisn'ennîh vodoemali delii VolghL - Ekolo-ghiia 10 No. 3 (1980): 61-68.

578. GORDEN, R.W., BEYERS, R.J., ODUM, E.P.; G AGON, R.G., Studies of a simple laboraiory micro-ecosystem: Bacteria! activity in a heterotrophic suc-cession. - Ecology 50 (1969): 86-100.

579. GORIŞINA, T.K Ekologhiia ras tenii Izd. Vî-sşaia Şko'.a, Moskva, 1979.

Page 251: Ecologie Teoretica-Bogdan Stugren

580. GORŞKOVA, S.P., SUSCEVKI,-A.G., & ŞENDREUK G.N., Krugovorot organiceskogo ves-cestva. In voi.: Krugovorot vesvestva vprirode i ego izmenenie hoziustveiuioi deiatelinostiu celoveka, pp. 153-181, Izd. MGU, Moskva, 1980.

581. GORTINSKi, G.B.,Allelopatiiaibiogheoţeno-loghiia. - Biull. MOIP biol. 68No. 6 (1963): 103-110.

582. GOULDER, M., Seasonal variation in helero-trophic activity andpopulational density ofplanktonic bacteria in a clean river. -S. Ecol .68(1980): 349-363.

583. GOUNOT, A.M., Psychrophilic andpsychro-trophic microorganisms. - Expericntia 42 (1986): 1192-1197.

584. GRAFIUS, E., & ANDERSON, N.H., Popula-lion dynamics and role of two species o/Lepidostoma (Trichoptera Lepidostomatidae) ui an Oregon conife-rous forest stream. - Ecology 61 (1980): 808-816.

585. GRANHALL, V., & LID-TORSVIK, V., Ni-trogen-fixalion by bacteria and free living blue-green algae in tiuidra areas. In voi.: Fennoscandian tundra ecosystems. voi. 1, pp. 305-315. Springer, Berlin-Hei-delberg-New York, 1975.

586. GRAYSON, D.K., Pleistocene avifaunas and theoverkillhypothesis. - Science 195(1977): 691-693.

587. GRECU, I., NEAMŢU, M., ENESCU, L., Im-plicaţii biologice şi medicale ale chimiei anorganice. Edil. Junimea, laşi, 1982.

588. GREEN, J., The biology of estuarine animals. University of Washington Press, Seattle, 196S.

5S9. GREEN, R.G., & LARSON, C.L, Shock di-sease and the snowshoe h/ire cycle. - Science 87 (1938): 29S-299.

590. GREEN, R.H., A multivariate statisticul ap-proach to the hutchinsonidn niche: Bivalve molluscs of Central Canada. - Ecology 52 (1971): 83-91.

591. GREENBERG, R., Demographic aspects of long-distance migrution. In voi.: Migram birds in the Neotropics, pp. 493-504. Smiihsonian Inst. Press, Washington, D.C., 1980.

592. GREGOIRE-WIBO, C., Incidences ecologi-qnes des traitemaus phytosanitatres en culture de betterave sucri&re. II. - Pedobiologia 25 (1983): 93-108.

593. GREIG-SMITH, P., Pattern in vegetation. - J. Ecol. 67 (1979): 755-779.

594. GREVE, W., Interspecific interactivii: The a-nalysis of complex structures in carnivorous zooplank-ton. - Hclgoliinder wiss. Meercsunters. 30 (1977): 83-91.

595. GREZE, V.N., Osnovnîe certî biologhii zoo-planktona. In voi.: Osnovî biologhiceskoi produkţii Cernogo Moriu, pp. 149-157. Izd. Naukova Dumka, Kiev, 1979.

596. GREZE, V.N., Produkiiiu zooplanktona. In voi.: Osnovî biologhiceskoi produkţii Cernogo Moria, pp. 164-168. Izd. Naukova Dumka, Kiev, 1979.

597. GREZE, V.N., Produkfiia zoobentosu. In voi.: Osnovî biologhiceskoi produkţii Cernogo Moria, pp. 239-241. Izd. Naukova Dumka, Kiev, 1979.

598. GRIFFITH, D., The structure of an acidmoor-landcommunity. - J. Anim. Ecol. 42 (1973): 263-283.

599. GRIGG, R.W., Population dynamics of two gorgonian corals. - Ecology 58 (1977): 278-290.

600. GRIGORIEV, A.A., Zakonomemostistroeniia i razvitiia gheograficeskoi sredî. Izd. Mîsl, Moskva, 1966.

601. GRINNELL, J., Geography and evoltuion. Ecology 5 (1924): 344-347.

602. GRISCENKO, O.M., Botaniceskie anomalii kakpoiskorazvedocuinkriierunefiegazoimosii. - Eko-loghiia 12 No. 1 (1982): 18-22.

603. GRODZINSK1. A.M.,Sovremennoesostoianie i problemî himiceskogo vzaimodeistviia rastenii. In voi.: Fiziulogv-biohimiceskie osnovî vzaimnogo vliia-niiurastenii vfitotenozah, pp. 7-15. Izd. Nauka, Mosk-va, 1966.

604. GRODZINSKJ, A.M., Problemî fitonţidov i allelopatiia. In voi.: Fitonţidî, pp. 37-41. Izd, Naukova Dumka, 1972.

605. GRODZINSKI, A.M., Osnove himicinoi vzae-modii roslîn. Izd. Naukova Dumka, Kiev, 1973.

606. GRODZINSKI, A.M., Allelopatiia v jizni ras-tenii iih soobscestv. Izd. Naukova Dumka, Kiev, 1975.

607. GRODZINSKI, A.M.Jzuceniekosvennoiolle-lopaiii. In voi.: Problemî allelopatii, pp. 5-9. Izd. Naukova Dumka, Kiev, 1978.

60S. GRUBB, P.J., Tlie maintenance of species-ri-chness in plani commwiities. - Biol. Rev. 52 (1977): 107-145.

609. GRUMMER, G., Die gegenseilige Becuifltis-sung hoherer Pflanzen. Allelopaihie. Fischcr, Jena, 1955.

610. GUBANOV, E.P., Razmnojenie nekoiorîh vi-dov pelaghiceskih akul zonî Indiiskogo Okeanu. -Vopr. ihtiol. 18 No. 5 (1978): 879-891.

611. GUENZI, W.D., & BEARD, W.E., Anuerobic biodegradation of DDT to DDD in soiL - Science 156 (1967): 1116-1197.

612. GUM1NSKI, K., Termodinamica proceselor ireversibile (traducere din limba polona). Ed. Acade-mici. Bucureşti, 1964.

613. GL'NÂRSSON, R.W., Distribution, abundaiice and poptdaiion siructure c/Prolura in two woodlund soils in Southwestern Sweden. - Pedobiologia 20 (1980): 278-290.

614 GUNIN, P.D, & DEKOV, V.P., Ekobghice-skie rejimî pnsiîiuiîh biogheoţenozov. Izd. Nauka, Moskva, 1978.

615. G0NTHER.K, Okologische und fiuikiioneUe Anmerkmigen zur Frage- des Nahrungsgewebes hei Tiefseefiscfien nebst einem Exkurs i'iber die okologliis-chen Zonen und NLscliei). - Moderne Biologie Fes-tschril't Nachlshcim (1950): 55-93.

616. GUPTA, S., & MALEYVAR, R.P., Consump-tion, digesiion and tuilization of the leaves of Rapha-nus sativus and Brassica râpa by larvae of Pieris brassicae (Lepid., Pieridae). - Acta Entom. Bohemos-lov. 78 (1981): 290-302.

617. GYLLENBERG, G., The energyflow through a Chorthippus (Orthoptera) population on a meadow in Tvfirminne. Acta Zool. Fennica 123 (1969): 1-74.

Page 252: Ecologie Teoretica-Bogdan Stugren

618. GYURKO, S., Contribuţii la studiul scobarului (Chondrosioma nasus) din bazinele acvatice din Transilvania. Teză docloral, Univ. Bucureşti, 1961.

619. HAASE, R., Der zweile Hauptsatzder Thermo-dynamik und die Strukiurbildung in der Natur. - Na-lurw. 44 (1957): 409-415.

620. HABTE, M., & ALEXANDER, M., Protozoan density and coexisience of protozoan predators and their bacterialprey. - Ecology 59(197S): 140-146.

621. HACKMAN, W,,Studies of dipterousfauna in burrows of voles (Microlus, Clethrionomys) in Fin-land. - Acta Zool. Fennica 102 (1963): 1-64.

622. HAECKEL, E., Generelle Morphologie der Orgunismen, voi. 2, Reimer, Berlin. 1866.

623. HAECKEL, E., Ober Entmckltmgsgang und Aufgabe der Zoologie. - Jenaische Z. Med. Naturw. 5 (1870): 159-175.

624. HAESELER, V., Zur Bionomie der Kiistendu-nen bewohnenden Biene Osmia maritima Friese (Hy-menoptcra: Apoidea, Megachilidae). - Zool. Jb. Sysl. 109(1982): 117-144.

625. HAG VAR, S., «fe OSTBYE, E., Occurrenceand role of different invertebrate groups in alpine Salix herbacea snowbeds at Hardangervidda. In voi.: Fen-nosctmd'um tundra ecosystems, voi. 2, pp. 88-93. Springer, Berlin-Heidclberg-Goltingen, 1975.

626. HAI LA, Y., HANSK1, 1., .IARV1NEN, O, & RANTA, E., Insular biogeography: A Northern Euro-pean perspective. - Acta Oecol. Oecol. Gener. 3 (1982): 303-318.

627. HAILOV, K.M., Uporiadocennostbiologhice-skih sistem. - Usp. Sovr. Biol. 67 (1966): 198-211.

628. HAILOV, K.M., Ekologliiceskii metabolizm v more. Izd. Naukova Dumka, Kiev, 1971. •

629. HAINES, B„ «fe FOSTER. R.B., Energy flow through litter in a Pan aman ian forest. - J. Ecol. 65 (1977): 147-155.

630. HALLAS,Th.E., «fe YEATES, G.W., Tardigra-da of the soil and litter of a Danish beech forest. -Pedobiologia 12(1972): 282-304.

631. HAMMER, W.M., HAMMER, P.P., ŞTRAND, S.W., «fe GILMER, R.W., Behaviour of Antarctic krill Euphausia superba: chemoreception, feeding, schooling und moltint*. Science 220 (1983): 433-435.

632. HANSEN, S.R., «fe HUBBELL, S.P .,Single-nu-trient microb iul competition: Qualilative ugreement between experimental and theoreticully forecast out-comes. - Science 207 (1980): 1491-1493.

633. HANSK1, IL., On patterns of temporal and spaţiul vuriation in animal popnlations. - Ann. Zool. Fennici 19 (1982): 21-37.

634. HANSON, W.C, «fe KORNBERG, H.A., La radioactivite chez les animaux terrestres a proxim ite d'une instidlat'ion atomique. - Act. Conf. Int. Energ. Atom. Geneve 13 (1956): 452-456.

635. HANSSEN, J.F., «fe GOKSOYR, J., Biomass and production of soil litter Jungi ut Scandinuvian tundra sites. In voi.: Scandinuvian tundra ecosystems, voi. I, pp. 239-243. Springer, Beriin-Heidelberg-New York, 1975.

. 6jU>. HARCOMBE, P.A., The inflnence offerliliza-tioii on Şfoni'â aspects ofsuccession in a humid tropical Jbrqst. - Ecology 58 (1977): 1375-1383.

637. HARCOMBE, P.A., & MARKS, P.L., Unders-tory structure of a mesic forest in Soiuheast Texas. -Ecology58 (1977): 1144-1151.

638. HARE, P.E., Gheohmiiiaproteinov, peptidov i aminokisloi. In voi.: Organiceskaia gheohimiia, pp. 330-335. Izd. Nedra, Leningrad, 1974.

639. HAR EST AD, A.S., «fe BUNNEL, F.L .,Home raniţe undbody weight - a reevaluation. - Ecology 60 (1979): 389-402.

640. HARGRAVE, B.T., The central role of inver-tebrate faeces in sediment dccomposition. In voi.: The role ofter rest rial and aquatic organisms in decompo-sition processes, pp. 301-321. Blackwell, Oxford-London-Edinburgh-Melburne, 1976.

641. HARGRAVES, P„ «fe VIQUES, R„ The dino-flagelfate red tide in Golfo de Nicoya. - Rev. Biol. Trop. 29 (1981): 31 -38.

642. HARJULA, H.,Analysis of errors in eslimating phytoplankton primary productiviiy and clilorophyll a with special reference to Lakc Paijcinner. Ann. Bol. Fennici 16 (1979): 910-917.

643. HARPER. J.L., Population biology of plants. Acad. Press. London-New York-Toronto-Sydney-San Francisco, 1981.

644. HARŢE, J., & LEVY, D, On the vulnerabilii)-of e*Xliysieihs disiurbed by meu. In voi.: UniJ'ying comepis in ecology, pp. 208-223. Junk, Den Haag, 1975.

645. HARTMAN, L. von, Der Traiierfliegenschnd/>-per. - Acta Zool. Fennica 56(1949): 1-104.

646. IIARTNETT, D.C., «fe ABRAHAMSON, W.E., The ejfecis of stern gali insects on life history patterns in Solidago canadensis. - Ecology 60 (1979): 910-917.

647. HASTINGS, H., Length and evoluiionary sta-biliiy offood-chnins. - Nature 282 (1979): 838-839.

648. HAUSMANN, E., Durch Heilbad-Gase verim-glihkte Vdgel. - Aquila 32-33 (1925-1926): 295.

649. HAVAS, M., «fe HUTCHINSON, Th.C., The Smoking HUI: Natural acidification of an aqiuitic eco-system. - Nature 301 (1983): 23-27.

650. HAYMANN, D.S., Mycorrhiza und crop pro-duction. - Nature 287 (1980): 487-488.

651. HEALEY, B.. D'isirihutionoflerreslr'udEnchy-ireitiue in Ireland. - Pedobiologia 20 (1980): 159-175.

652. HEATWOLE, H., Marine-dependcnl terres-irial biotic communities on somecays in the Coral Sea. - Ecology 52 (1971): 363-366.

653. HEDG PETH, J. W„ Models andmuddles. Some philosophica! observat ions. - Helgoklnder wiss. Mcer-sunier.suehungen 30 (1VJ77):

97-104. 654. HEIKKENEN, H.J., & HRUTFIORD, B.F.,

Dcndroctonus pscudotsugae:,4 hypothesis regard'mg ils primary attraclant. - Science 150 (1965): 1457-1459.

655. 1-lEIiVI. R., L 'uction de l'homme sur la nature. - Coli. Ini. C.N.R.S. 59(1964): 352-360.

Page 253: Ecologie Teoretica-Bogdan Stugren

656. HEINRICH, A.K., Kolicestvennaia ofenka shodstva planktonnîh soobscestv v Tihom Okeane. -Zool. Jum. 56 (1977): 181-187.

657. HEINRICH, A.K., Soobscestva tropiceskih raionovokeana. In voi.: Biologhiiaokeana, voi. 2, pp. 91-104. Izd. Nauka, Moskva, 1977.

658. HEITHAUS, E.R., Seedpredation by rodenis on three ant-dispersed plants. - Ecology 62 (1981): 136-145. 659. HELLMICH, W., Bemerkungen zur Tiergeo-

graphie and Okologic des Vansee-Beckcns in Osl-A-natolien. - Vcroff. Zool. Staatssamml. Miinchcn 13 (1969): 143-254.

660. HEMPEL, G., Biologische Probleme der Befis-chiuigmuriner Okosysieme. - Naturw. 64 (1977): 200-206.

661. HEMPELMANN, ¥ „Archiannelida undPoly-chaeta. In voi.: Kfikenthals Handbuch der Teologie, voi. 2, partea a 2-a, No. 7, pp. 1-212. Gruyter, Berlin-Leipzig, 1934.

662. HENDINGER, H.,Landschaftsâkologie. Wes-termann, Braunschweig, 1977.

663. HERBST, H.C., Okologische Probleme in der Bodenzoologie. - Wiss. Z. Humboldt-Univ. Berlin, mathem.-naturw. Reihe 11 (1962): 323-324.

664. HERBST, W., & OVERBECK, J., Metabolic coitpling between the alga Oscillaloria radekei and accompanyingbacteria. - Naturw. 65 (1978): 598.

665. HESSE, R., Tiergeographie attf dkologischer Grundlage. Fischer, Jena, 1924.

666. HESSE, R., ALLEE, W.C., & SCHM1DT, K.P., Ecological animal geography. Wiley, New York, 1951.

667. HEUBLEIN, D., Răianliche Verteihuig, Bio-topprciferenzen tuid kleinriiianige Wandertuigen der epigfiischen Spinnenfauna eines Wald-Wiesen Oko-tun. - Zool. Jb. Sysl. 110 (1983): 473-519.

668. HEYDEMANN, B .,Der Oberflugderlnsecten tiber Nord- und Ostsee nach Untersnchungen auf Feuerschiffen. - D. Entomol. Z.N.F. 14 (1967): 185-212.

669. HEYWOOD, V.HPlant Taxonomy. Arnon, London, 1967.

670. HICKMAN, J.C., Energy allocation andnichc differenliation in fota' co-existing animal species of Poiygonum in western North America. - J. Ecol. 65 (1977): 317-326.

671. HIGGINS, I.J., BŞST, D.J., & HAMMOND, R.C., New findings in methane-utilizing becteria hi-ghlight their importance in the biospliere and their commercialpotential. - Nature 286 (1980): 561-564.

672. HILTERHAUS, V., Biologisch-okologische Untersnchungen an Blattkiifern der Gatlungen Lema und Gastroidea (Chrysomelidae, Col.). - Z. Angew. Zool. 52 (1965): 257-259.

673. HINCIN, A.Ia., Poniatie entropii v teorii ve-roiatnostei. Usp. Matern. Nauk8 No. 3 (1953): 3-20.

674. HINCIN, A.Ia., Ob osnovnîh teoremah teorii informaţii. - Usp. Matern. Nauk 11 No. 1 (1956): 17-65.

675. H1RAO, Y., & PATTERSON, C.C., Lead ae-rosol pollution in the High Sierra Nevada overrides

natural mechanisms which exclude lead from a food chain. - Science 184 (1974): 989-992.

676. HIXON, M.A., & BROSTOFF, W.N., Damsel-fish as keystone species in reverse: intermediate dis-turbance aiul diversity of reef algae. Science 220 (1983): 511-513.

677. HLAOIK, A., Dyhamique d'une forit equato-riale africaine; mesures en temps riel el comparaison du potenliel de croissance des diffirenles esj>eces. -Acta Oecol. Occol. Gener. 3 (1982): 373-392.

678. HOARE, C.A., Prirodnaia ociagovost tripano-somozov ce Iove ka. - Zool. Jurn. 39 (1960): 801-810.

679. HOCHSTETTER, L., Beiirăge zur Biologie, Okologic tutd Systemalik der Tipuliden-Larven. - SB Phys. -Mathem. Soz. Erlangen 82 (1963): 33-112.

680. HODGE, V.F. KOLDE, M., & GOLDBERG, E.O., Par ticulate uranium, plutonium andpolonium in the bioagrochemistry of the coastalzone.'- Nature 277 (1979): 206-209.

681. HOFSVANG, T., Life cycle and energy budget o/Tipula excisa (Schum.) (Diptera, Tipulidae). In voi.: Fennoscandian tundra ecosystems, voi. 2, pp. 145-150. Springer, Berlin-Heidelberg-Gottingen, 1975.

682. HOGSTADT, O., Structure ofsmallpasserine communities in subalpine birch forests in Fennoscan-dia. In voi.: Fennoscandian tundra ecosystems, voi. 2, pp. 94-104. Springer, Bcrlin-Hcidclberg-GoUingcn, 1975.

683. HOLBROOK, SJ., Habitat utilizatton, compe-titive interactions, and coexistence of three species of Cricetine rodenis in East-Central-Arizona. - Ecology 60 (1979): 758-769.

684. HOLDHAUS, K., Ober die Abhdngigkeit der Faima vom Gestein. - C.R. Ier Congr. Int. Enlom. (1910): 321-341*

685. HOLLDOBLER, B., & LUMSDEN, Ch.J., Ter-ritorial strategies in ants. - Science 210 (1980): 732-739.

686. HOLLDOBLER, B., & WILSON, O.G., Wea-ver ants: Social establishment and mainienance of territory. - Science 195 (1977): 900-902.

687. HOLMQUIST, Ch., Lakes of Northern Aluska and North Western Canada and their invertebrale fauna. - Zool. Jb. Svst. 102 (1975): 333-484.

688. HOOGLAND, J.L., Theevolutionofcoloniality in white-tailed and black-tailedprairie dogs. (Sciuri-dae: Cynomys leucurus«w/C. ludovicianus). - Ecolo-gy 62 (1981): 252-272.

689. HOOK, R.I. van, NIELSEN, M.G., &- SHU-GART, H.H., Energy and nitrogen reaction for a Macrosiphum liriodendri (Homoptera: Aphidae) po-pulation in an East Tennessee Liriodendron tulipifera stand- Ecology 61 (1980): 960-975.

690. HOPKINSON, J.M., WILSON, R.H., & SMITH, B.N., Lead levels in plants. - Naturw. 59 (1972): 421-422.

691. HORSTMANN, K„ DerEinfluss von Raubpa-rasilen auf die Populationsdynamik des Eichenwi-cklers Tortrix viridana L. - Mitt. Deulsch. Ges. Allg. Angew. Enlom. 3 (1981): 113.

Page 254: Ecologie Teoretica-Bogdan Stugren

692. HORVAT, I., GLAVAC, Vj., & ELLEN-BERG, H., Vegetation Sudosteuropas. Fischer, Stutt-gart, 1974.

693. HOWARD, H.E., Territory in birdlife. Murray, London, 1920.

694. HOWARD, W.E., The rabbit problem in New Zeeland. - N.Z. Dept. Sci. Ind. Res. Inf. Ser. 16 (1959): 1-47.

695. HOWE, H .F., Monkey dispersai and wasle of a Neotropical fruit. - Ecology 61 (1980): 944-959.

696. HOWE, N.R., & SHEIKH, Y.M., Anthopleti-rine: A sea anemone alarm pheromone. - Science 189 (1975): 386-388.

697. HOWMILLER, H., Stndies on some inland waters of tfie Galapagos. - Ecology 50 (1969): 73-80.

698. HSU, K.J., The Miocene dessicalion of the Mediterranean and its climaticul and zoogeographi-cal implications. - Naturw. 6 1 (1974): 137-142.

699. HUBBELL, S.P., Tree dispersam, abitndnnce and diversity in a tropical dry forest. - Science 203 (1979): 1299-1309.

700. HUGHES, P.R., Effect of alplut-pinene expo-sure on transverbenolsynthesis in Dendroclonus pon-derosae Hopk. - Naturw. 60(1973): 261-262.

701. HUHTA, V., Effects of clear-cutting on nttm-bers and community respiralion ofsoil invertebrates. - Ann. Zool. Fennici 13 (1976): 63-80.

702. HULST, R. van, On thedynamics of vegetation: Paiterns of environmental and vegetational chitnge. -Vcgetatio 38 (1978): 65-75.

703. HULT, R., FdrsOk till analytisk behandling av văxtformationerna. - Mem. Soc. Fauna Flora Fennica 8(1881): 1-155.

704. HUMBOLDT, A. von, Gesammehe Werke. Fiinfter Band. Reise in dieAeqiunoktial-Gegenden des neuen Kontinents. Verlag der I. G. Cotta'schen Bu-chhandlung, Stuttgart. (iară an).

705. HUNT, M.E., FLOYD, G.L., & STOUT, R.B., Soilalgae in Jîeld and forest environments. - Ecology 60 (1979): 362-375.

706. HURLBERT, S.H., The nonconcept of species diversity: A critique and alternative parameters. -Ecology 52 (1971): 577-587.

707. HURLBERT, S.H., ZEDLER, J„ & FAIR-BANKS, D., Ecosystem allernation by mosquitofish (Gambusia affinis) predation. - Science 175 (1972): .639-641.

708. HUSSENOT, J., & LAURENT, M ,,Evaluation de Ui product ion bacterienne dans l'eau d'un etang de Sologne. - Ann. Hydrobiol. 4 (1973): 169-181.

709. HUTCHINSON, G.E., Linmologicalstndies in Connectictu. VII. - Ecology 25 (1944): 3-26.

710. HUTCHINSON, G.E.,A treutiseof limnology. Acad. Press, London-Ncw York, 1957.

711. HUTCHINSON, G.E., Concluding remarks. -Cold Spring Harbor Symp. Quant. Biol. 22 (1957): 415-427.

712. HUTHER, W., Okologische Untersuchungen iiber die Fauna der pfcilzischer Weinbergsboden mit besonderer Berucksichtigung der Collembolen und Milben. - Zool. Jb. Syst. 89. (1961): 243-368.

713. HYDE, A., Aerobiology. - Nature 179 (1957): 164-182.

714. IABLOKOV, A.V., Struktura populiaţii In voi.: Prîtkaia iascerifa, pp. 273-283. Izd. Nauka, Moskva, 1976.

715. IABLOKOV, A.V., BARANOV, A.S., & RO-ZANOV, A.S., Popidiafionnaia struktura vida (na primere Lacerta agilis). J. Obsc. Biol. 42 (1981): 645-656.

716. IAGLOM, A.M., & IAGLOM, I.M., Veroiat-nost i informaţiia. Izd. Nauka, Moskva, 1973.

717. IAHONTOV, V. V., EkohghiianasekomUi. Izd. Vîssaia Şkola, Moskva, 1964.

718. IAKOVLEVA, Z.M., Strukturnîe i fimkţional-nîe sviazi rastenii i mikroorganizmov. In voi.: Struk-turnîe i funkfionalnie sviazi vîsşih rastenii i mikroorganizmov, pp. 3-16. Izd. Nauka, Moskva, 1977. 719. IAROŞENKO, P.D., Osnovtbiogheografii. Izd.

Mîsl, Moskva, 1975. 720. IHAROS, G., Summary of the results offorty

years of research on Tardigrada. - Mem. Ist. Ital. Idrobiol. Suppl. 32 (1975): 159-163.

721. ILLARIONOVA, E.S., Organiceskoifosfor po-civîi ego mineralizaiiia. • Izv. AN SSSR biol. No. 3 (1978): 382-384.

722. IMREH, I., Geochimie. Edit. Dacia, Cluj-Napo-ca, 1987.

723. ÎNGER, R.F., Morphological and ecologicul variation in the ftying lizard. (gemis Draco). - Fieldi a-na Zool. N.S. 18(1983): 1-35.

724. ÎNGER, R.F., & COLWELL, R.K., Organiza-tion of contiguous communities of amphibians and reptiles in Thailand. - Ecol. Monogr. 47 (1977): 229-253.

725. INOZEMŢEV, A.A., EJOVA, S.A., PERES-KOLNIK, S.L., & FRENKINA, G.I., Oţenkaintegral-nogo vozdeistviia nasekomoiadnîh ptif na bespozvonocinîh v dubovo-grabovom lestt. - Ekolo-ghiia 10 No. L (1980): 65-75.

726. IRV1NG, L., Arctic life of birds andmammals incitiding num. - Springer, Berlin-Heidelberg-New York, 1972.

727. ISCENKO, V.G., & MOLOV, Z.N .,Prostrans-tvennaia struktura i produktivnost populiaţii maloa-ziatskoiUaguşki (Rana macrocnemis). - Tr. Inst. Ekol. Rast. Jivotn. 126 (1979): 61-74.

728. ISCENKO, V.G., & SCIUPAK, E.L., Vnutri-populiaţionnaia izmencivost skorosti rostci i razvitiia licinok ostromordoi liaguşki (Rana arvalis Nilss). - Tr. Inst. Ekol. Rast. Jivoln. 126 (1979): 49-60.

729. ITO, Y., Comparative ecology. The University Press, Cambridge, 1980.

730. IVANOFF, A., Introduci ion ei l'Oceanogra-phie. Proprietes physiqucs el chimiques des eattx de mer. Vuibert, Paris, 1972-1975.

731. IVANOV, A.V., Pogonophora. Acad. Press, London-New York, 1963.

732. IVANOV A, M.V., ALIMOV, A.F., & LIAH-NOVICI, V.P., Voprosîvtoricinoiprodukţii irîbopro-dulcţii In voi.: Produkţionnobiologhiceskie

Page 255: Ecologie Teoretica-Bogdan Stugren

issledovaniia ekosistempresnîh vod, pp. 192-204. Izd. Belorussk. Gos. Univ., Minsk, 1973.

733. IVAŞIN, M.V., Obraslcmiia i ektopcirazitî u gorbatîhkitov. In voi.: Morskiemlekopiluiuscie, voi. 1, pp.80-86. Izd. Nauka, Moskva, 1965.

734. IVLEV, A.A., Frakţionirovanie izolopovugle-roda v proţessah jiznedeiatelnosti organizmov v raz-nîh fazahgheologhiceskoi istorii Ze.mlL - J. Obsc. Biol. 41 (1980): 901-917.

735. IVLEV, S.I., Biologfuceskaia produktivnost vo-doemov. - Usp. Sovr. Biol. 19(1945): 99-120.

736. IVLEV, S.I., Eksperimenicilnaia ekologhiiapi-taniia rîb. Piscepromizdat, Moskva, 1955.

737. IVLEV, S.I., Nekotorîe voprosi teoreticeskoi ekologhii. - Biull. MOIP biol. 63 No. 1 (1958): 1-14.

738. IWAKI, H., Productivity ofgrasslands. In voi.: Ecology of grasslands andbamboolands of the world, pp. 197-210. Fischer, Jena, 1979.

739. JABLONSKJ, B.B., Zagadnenie izolacji i kon-kurencji wsrod gatiuikow z rodzaju Parus L. - Ekol. polsk. 14(1968): 127-140.

740. JABLONSKI, D., & LUTZ, R.A., Larval eco-logy of marine benlhic invertebrates: Palaeobiologi-cal implicaiions. - Biol. Rev. 58 (1.983): 21-89.

741. JACCARD, P., La chorologie silective el sa significalionpour la sociologie v6g6tale. - Mem. Soc. Vaud. Sci. Nat. 63 No. 2 (1922): 81-107.

742. JAQUARD, P., Dynamique des relaiions de concurrence interspecifiques, inierpopidations el in-trapopulalions: Modeles prov'is'ionels et de sunula-tion. - Acta Oecol. Oecol. Gener. 3 (1982): 183-215.

743. JAFFRfc, T., Etude ecologique dupeuplemenl vegetal des sols dârives des roches ultrabasiques en Nouvelle Caledonie. - O.R.S.T.O.M., Paris, 1980.

744. JAHNKE, R.A., & JACKSON, G.A., Role of sea floor organism in oxygen consumplion in the deep Norih Pacific Ocean. - Nature 329 (1987): 621-623.

745. JAKOBSSON, K., împaci of beaver (Castor fiber) on riverside vegelation ofPălboleăn, N-Sweden. - Wahlcnbergia 7 (1981): 89-98.

746. JAKSIC, F.M., The trophic structure ofsympa-iric assemblages of diurnal and nocturnul birds of prey. Amer. Midi. Natur. 109(1983): 152-162.

747. JAKSIC, F.M., SEIB, R.L., & HERRERA, C.M., Predation by the barn owl (Tylo alba) in Medi-terranean habiials of Chile, Spain and California: A comparative approach. - Amer. Midi. Natur. 107 (1982): 151-162.

748. JÂNETSCHEK, H., Die Mikrophytenstufe. -Anz. Mathem. - Naturw. Kl. Osterr. Akad. Wiss. No. 9(1964): 1-6.

749. JANKOVIC, M., Proucvanje fitoplunktomi Grosnickeakumuljace. - Bull. Inst. Jard. Botan. Univ. Beograd N.S. 2(1964): 141-174.

750. JANKOVIC, M., Die chironomiden-Biozono-sen der Jugoslawischen Donimsirecke. Arch. Hydro-biol. Suppl. 36 (1969): 61-70.

751. JANKOVIC, M., Die Chironomidenfauna aus dem Periphyton in der jugoslawischen Donaustrecke. - Arch. Hydrobiol. Suppl. 44 (1973): 249-257.

752. JANKOVIC, M., Die Entwicklung der Boden-fpuna in den Gebirgsstaubecken. - Verh. Int. Ver. Limnol. 18(1972): 813-817.

753. JANNASCH, H.W., DiebakierielleRotfarbung derSulzseen des Wadi Nairuiu - Arch. Hydrobiol. 53 (1957): 425-433.

754. JANNASCH, H.W., & WIRSEN, C.O., Deep-sea tyicroorganisms in silu respons to mar icni enri-chmcnt. Scicnce 180 (1973): 641-643. . 755. JĂRV1NEN, 0. ; & VĂ1SĂNEN. R A..Species

diyersity ofFinnish birds. II. Bioiopes ai the trântit ion between the uiiga and tundă. - Acta. Zool. Fcnnica 145(1976): 1-35.

756. JAVOY, M., PINNEAU, F., & ALLEGRE, CU., Carbon geodynamic cycle. - Nakirc 300(1982): 171-173.

757. JENSEN, L., & MAAREL, E. van der, Nume-rica/ approach oflake classificaiion with special refe-rence to macropliyie comnmnities. - Vegetatio 42 (19S0): 117-128.

758. JERMY.T., Abioconozisokegyensulyiinokker-' deşehez. - AJlatt. K6zlem. 46 (1957): 91-98.

759. JERM Y, T., Ein Beitrag zur produktionsbiolo-gischer Beirachutng der terrestrischen Biozonosen. Acta Zool. Acad. Sci. Hung. 4 (1958): 135-155.

760. JIMENEZ J1MENEZ, J., Dana ocasionado al bunano por elmurcielagoG iossophaga soricina en el Valle de la Estrellay Limon, Costa Rica. - Rev. Biol. Trop. 21 (1973): 69-81.

761. JIRMUNSKI, A. V., & KONOVALOVA, G.V., Krasnîe prilivî v Zalive Petra Velikogo laponskogo Moria. - Biol. Moria No. 5 (1982): 3-6.

762. JIRMUNSKI, A.V., KUZMIN, V.I., & 1A-BLOKOV. A1V., Kriliceskie urovni razvitiia popu-liafionnîhsistem. - J. Obsc. Biol. 43 (1981): 19-37.

763. JOHANSSON, C.,AtlachedaIgal vegelation in umning wuiers of jamlland, Sweden. - Acta Phyto-gcogr. Suecica 71 (1982): 1-84.

763 a. JOHANSSON. L., & LINDER, R., The sea-sonul pal tern of some vascular planls on a Suburctic mirj. In voi.: Fennoscandian tundra ecosystems. voi. 1.194-200. Springer. Berlin - Hcidclbcrs» - New York, 1975.

764. JOHNSON, E.A., Vegetaiion organizution and dynamics of lichen woodlandcommiuuties ui the Nor-thwest Territories, Canada. - Ecology 62 (1981): 200-215.

765. JOLLIVET, D., et all., Premieresobservations de commiuiautes associees ă l'hydrothermalisme ar-riere-arc du bassin Nord-Fidjien. - C.R. Acad. Sci. Paris s6r. III. 309 (1989): 301-308.

766. JONES, M.L., Riflia pachyplila Jones: Obser-vations on the Vesiimentiferan worm from ihe Galu-pagos Rift. - Science 213 (19S1): 333-336.

767. jOOSSE, E.N.G., Ecologicul sirategies and popiilation regulalion o/Collembol a in lieterogeneous environments. - Pedobiologia 21 (1981): 1281-1296.

768. JORDAN. C.F., Nulrienl cycling of un Amazo-nian ruin foresi. - Acta Oecol. Oecol. Gencr. 3 (1982): 393-400.

Page 256: Ecologie Teoretica-Bogdan Stugren

769. JORDAN, C.F., & ESCALANTE, G., Root productivity in tuiAmuzonian ruin forest. - Ecology 61 (1980): 14-18,

770. JORGENSEN, B.B., Mineralization of organic matter in the seabed. - The role ofsulphate reduction. - Nature 296 (1982): 643-645.-

771. JUBERTHIE, C.,Lemilieusouterrain: Etendue et composition. - Mem. Biosp6ol. 10 (1983): 17-65.

772. JUBERTHIE, C., DELAY, B., & BOUILLON, M., Extension du milieu souterrain en zone non-cal-caire: Description d'un nouveau milieu et de son peuplement par Ies coleopteres troglobies. - M6m. Biospeol. 7 (1980): 19-32.

773. JUNGK, R,,Strahlen aiisderAsche. Geschichte einer Wiedergeburt. - Scherz, Bern-Stuttgart-Wien, 1959.

774. JUSŢYN, J., & STANEK, Z.,Accumulation of natural radionuclides in the bottom sediments by a-quatic organisms ofstreams. - Int. Rev. Ges. Hydro-biol. 59 (1974): 593-609.

775. KAAE, R.S., SHOREY, H.H., & GASTON, L.K., Pheromone concentration as a mechimism for reproductive isolation of twoLepidopterous species. -Science 179 (1973): 487-488.

776. KACZMAREK, M., Collembola in thebiotopes of the Kampinos National Park distinguished accor-ding to the natural succession. - Pedobiologia 13 (1973): 257-272.

777. KACZMAREK, M., Die lokomotorischeAkti-vităt der Bodenfauna als Parameter der tropischen Struktur und Sitkzession von Walddkosystemen. - Pe-dobiologia 18(1978): 434-441.

778. KADAR, L., Biogeogrăfia. Tankonyvkiado, Budapesl, 1965.

779. KAHANE, E., Prâface. In voi.: /79/, pp. 3-4. 780. KAJAK, A., & STEG WILLO-LAUDANSKA,

B., Ilosc i dostepnoscpokarmu a wilkosc konstunpcji u pajakâw u râznych warunkach ekologicznych. - E-kol. polsk. B 14 (1958): 283-286.

781. KALABUHOV, ti.l.,Sezonnîezakonomernosli vozniknoveniia, razvitiia i ugasaniia epizootii vpopu-liajiiah grîzunov. - Zool. Jurn. 41 (1962): 1281-1296.

782. KALABUHOV, N.I.(7izn zoologa. Izd. Mosk. Univ, Moskva, 1978.

783. KALAKUŢKI, L.V., & PARIISKAIA, A.N., Azotfiksiruiuscie sinbiozî aktinomifetov s râsteniiami. - Izv. AN SSSR biol. No. 2 (1982): 255-270.

784. KALELA, O., Changes in gheographic ranges in the aviafauna of Northern and Central Europe in relation to recent changes in climate. - Bird Banding 20 (1949): 77-103.

785. KALELA, O., Ober ausserbrutzeitliches Terri-torialverhalten bei Vogeln. - Ann. Acad. Sci. Fennicae series AIV Biol. 42 (1958): 1-42.

786. KALELA, O., Seasonalchangeofhabitat inthe Norwegian lemming, Lemmus lemmus (L.). - Ann. Acad. Sci. Fennicae series AIV Biol. 55 (1961): 1-71.

787. KALELA, O., On the fluctiuitions in munbers of Arctic and Boreal small rodenis as a problem of productionbiology. - Ann. Acad. Sci. Fennicae series AIV Biol. 66 (1962): 1-38.

788. KAMŞILOV. M.M., Znacenie vzaunnîh ot-noşeniimejdtiorganizmami vevoliuţii. Izd. AN SSSR, Moskva-Leningrad, 1961.

789. KANSANEN, P.H., & AHO, J., Changes in the macrozoobenthos of pollutedLake Vanajavesi, South Finland, over a period of 50 years. - Ann. Zool. Fennici 18 (1981): 73-101.

790. KARBAN, R., Periodicul cicada nymphs im-poseperiodical oak tree wood accumulation. - Nature 287(1980): 326-327.

791. KARG, W., Untersuchungen iiber Habitatans-priiche, geographische VerbreilungundEntstehungen von Raubmilbengattiuigen der Cohors Gammasina und ihre Nutzung als Bioindikatoren. - Pedobiologia 24 (1982): 241-247.

792. KARL, D.M., KNAUER, G.A., & MARTIN, J.M., Downwardflux ofparticula te organic matter in the ocean: A particle decomposition paradox. - Nature 332 (1988): 438-441.

793. KARLSON, P., & LOSCHER, M., Pheromone. Ein Nomenklanirversuch fur eine Wirkstoffklasse. -Naturw. 46 (1959): 63-64.

794. KARLSON, P., & LOSCHER, M., "Phero-mones":A new term for a class of biologically active substances. - Nature 183 (1959): 55-56.

795. KARPATI, I., KARPATI, V., & POMAGYI, P., Năhrstoffakkumulation bei Wassermakrophyten. -Acta Bot. Acad. Sci. Hung. 26(1980): 83-90.

796. KARR, J.R., & ROTH, R.R., Vegetation struc-ture andavian density in severul New World areas. -Amer. Natur. 105 (1971): 423-435.

797. KASHKAROV, D.N., Osnovîekologhii jivot-nîh. Ucipedghiz, Leningrad, 1945.

798. KASHKAROV, D.N., & KURBATOV, V., Preliminary ecologicul survey of the vertebrate fauna of the Central Kara-Kum desert in West Turkestan. -Ecology 11 (1930): 35-60.

799. KAŞKIN, N.I., Fauna zvukorassevaiuscih sloev. In voi.: Biologhiiaokeana, voi. 1, pp. 299-318. Izd. Nauka, Moskva, 1977.

800. KASTING, J.F., & ACKERMAN, Th.P., Cli-matic consequences ofvery high dioxide levels in the Earih'seurlyatmosphere. - Science 234 (1986): 1383-1385.

801. KATCHALSKY, A., & CURRAN, ?.¥.,None-quilibrium thermodynamics in biophysics. The Har-vard-Univcrsily Press, Cambridge, Mass., 1965.

802. KATZ, E., Creier uman şi creier artificial. Edit. ştiinl. cncicl., Bucureşti, 1977.

803. KAUFMANN, J.H., On the defuiitions and funciions of dominance andterritoriality. - Biol. Rev. 58(1983): 1-20.

804. KAURI, H., Ar ea size and niche breadth at higher latitudes. In voi.: Fennoscandian tundra eco-systems, voi. 2, pp. 8-18. Springer, Beriin-Heidelberg-G6ttingen, 1975.

805. KEATING, K.I., AUelopathic influence on bluegreen algae bloom in a eutrophic lake. - Science 146 (1977): 885-887.

806. KEELEY, J.E., Seed production, seed popula-tion in soil, and seedling production after fire of two

17 Comanda nr. 40110 257

Page 257: Ecologie Teoretica-Bogdan Stugren

con generic pairs of sprouting and nonsprouting cha-parralshrubs. - Ecology 58 (1977): 820-829.

807. KELLY, D.P., Chemolithoautotrophic carbon dioxi.de fixation in Uibe worms - Symbiotic primary production. - Nature 293 (1981): 601.

808. KELLY, R.D., & WALKER, B.H., Theeffects of different forms of land-use on die ecology of a semi-arid region in Southeastern Rhoclesia. - J. Ecoî. 64 (1976): 553-576.

809. KEMP, L.W., & THODE, H.G., The mecha-nism of the bacterial reduction ofsulphate andsulphite from isotopefraclionation stndies. - Geochim. Cosmo-chim. Acta 32 (1968): 71-91.

810. KENDEIGH, S.Ch., Energy requirements for existence in relation tosize of bird. - Condor 72 (1970): 60-65.

811. KENDEIGH, S.Ch., Ecology with special refe-rence toanimals andnuui. - Prentice Hali, Englewood Cliffs, 1974.

812. KENDEIGH, S.Ch., & WEST, G.K., Caloric values of plani seeds eaten by birds. - Ecology 46 (1965): 553-555.

813. KENNEDY, C.R., Ecologicul an imalparasito-logy. Blackwell, Oxford-London-Edinburgh-Mel-bourne, 1975.

814. KENT, E.B., Life history responses to resourses variation in a sessile predator, the ciliate protozoon Tokophrya lemnarum. - Ecology 62 (1981): 296-302.

815. KERNER, E.H., Oii the Volterra-Lotka princi-pie. - Bull. Malhem. Biophys. 23 (1961): 141-157.

816. KERNER VON MAR1LAUN, A., Das Pflan-zenleben der Donauliinder. Wagner, Innsbruck, 1863.

817. KERR, R.A., Are the Ocean's deserts bloo-mingl - Science 220 (1983): 397-398.

818. KIE, J.G., WHITE, M„ & KNOWLTON, F.F., Effects ofcoyote prerîation on popidation dyiutmics of white-tailed deer. - Proc. Ist Welder Wildlife Fund Sympos. (1979): 65-82.

819. KILGORE, D.L., & ARMITAGE, K.B„Ener-getics of yellow-bellied mar moţa populations. - Eco-logy 59 (1978): 65-82.

820. KILLINGLEY, J.S., Migration of California gray whales trackedby oxygen-18 variat ions in the ir epizoic barnacles. - Science 207 (1980): 759-760.

821. KINNE, O., Wird die HăuHuigsfolge der Am-phipoden (Gammarus zaddachi Sexton, G. zaddachi sal in us Spooner anri G. d uebe ni L Mj.) durch die lunare Periodiziteit beeinflusst'l - Kielcr Meeresf. 9 (1953): 271-279.

822.. KINNE, O., Ober den Wert kombinierter Un-tersuchtuigen (im Biotop und im Zuchlversuch) fiir die okologischeAiutlyse. - Naturw. 43 (1956): 1-4.

823. KINNE, O., Ober den Einfluss des Salzgehaltes und der Temperatur auf Wachstum, Form und Ver-mehriuigbei dem Hydi-opolypen Cordylophora caspia tFallas), Thecata, Clavidae. - Zool. Jb. Physiol. 66 (1956): 565-638.

824. KIPPHUT, G.W., & THODE, H.G., Biogeo-chemical cycling in an organic-rich coastal marin basin. 3. - Geochim. Cosmochim. Acta 46 (1.982): 2049-2060.

825. KIRCHNER, Th.B., The effects of resource enrichment on the diversity of plants aiîd arthropods in a shortgrass prairie. - Ecology 58 (1977):. 1334-1344.

826. KIRIUSCENKO, S.P., Vliianie roiuscei deia-telnosti kopîtnîh lemingov na rastitelnîipolcrovArkli-ceskih lundr oslrova Wrungel. - Biull. MOIP Biol. 83 No. 2 (1978): 28-35.

827. KIRSCHENBLATT, la.D., Telergonîi ih bio-loghiceskoe znacenie. - Usp. Sovr. Biol. 46 (1958): 322-336.

828. KIRSCHENBLATT, la.D., Telergonî - Himi-ceskie sredstva vzaimodeistviia mejdu organizmami. -J.Obsc. Biol. 24(1963): 415-427.

829. KIRSCHENBLATT, la.D., Telergonî - Himi-ceskie sredstva vozdeistviia jivotnîh. Izd. Nauka, Moskva, 1968.

830. KIRSCHENBLATT, la.D., Himiceskie sreds-ivavozdeistviiamejduorganizmamL - Usp. Sovr. Biol. 85(1978): 152-158.

831. KISS, S., DRĂGAN-BULARDA, M., & RĂDULESCU, D., Soil polysaccharidases: Activity andagricidiuralimportance. In voi.: Soilenzymes, pp. 117-147. Acad. Press, Undon-New York, 1978.

832. KISSELEVA, M.I., Dynaniique et production de la popidation des polychetes Plalynereis dumerilii dans Ies biocenoses de Cystoseires en Mer Noire. -Trav. Mus. Hist. Nat. "Gr. Antipa", Bucarcst, 11 (1971): 49-58.

833. KISSELEVA, M.I., Osnovnîe certî biologhii bentosnîhjivotnîh. învoi.:Osnovibiologhiceskoipro-dnktivnostiCernogoMoria, pp. 212-218. Izd. Nauko-va Durnka, Kiev, 1979.

834. KISTIAKIVSKEI, O.B., KORNEEV, O.P., & PASCENKO,hi.).,HrebetmtvarenePolissia. învoi.: Narese pro prerodne i silske hospodarstvo Polissia, pp. 321-334. Izd. Keivsk. Derj; Univ., Kiev, 1955.

835. KiTAZAWA, Y., Community metabolism of soil invertebrales in forest ecosystems of Japan. In voi.: Secondary productivity of terrestrial ecosytems, voi. 2, pp. 649-661. Pansfwowe Wydawnictwo Nau-kowe, Warszawa-Krakow, 1967.

836. KLEE, G.E., BUTCHER, J.W, & ZAB1K, M., DDT movement and metabolism in forest iitter micro-arthropods. - Pedobiologia 13(1973): 169-185.

83-7. KLEIBER, M., Der Energiehaushalt von Mensch tind Tiet. Parev. Hamburg-Berlin, 1967.

838. KLEMENT, O.', Die Stellimg der Flechten in der Pflanzensoziologie. - Vecetatio 8 (1958): 45-56.

839. KLEMENT, Z., & KJRALY, Z., Hyperparusi-tic chain of a fiuigus, a bacteria and its phage on wheat. - Nature 178(1957): 157-158.

840. KLINGAUF, F., & SALEM, \EM.Jnsekten-befall - Pflanzenresistenz. Versuch einer Synthese der Wirtswahltheorien, - Mitt. Deutsch. Gcs. Allgem. An-gew. Entom. 1 No. 2/3/4 (1978): 6-14.

841. KNAUER, G.A., HEBEL, D., & CIPRIANO, F.. Marine snow: Major site of primary production in coastal waters. - Nature 300 (1982): 630-631.

842. KNAUER, G.H., & MARTIN, J.H., Primary production and carbon-nitrogen fltixes in the upper

Page 258: Ecologie Teoretica-Bogdan Stugren

1,500m of the Northeast Pacific. - Limnol. Oceanogr. 26 (1981): 181-186.

843. KNERER, G.,& ATWOOD, C.E., Diprionid sawflies: Polimorphism andspeciation. - Science 179 (1973): 1090-1099.

844. KNOWLTON, N., LANG, J.C., POONEY, M.Chr., & CUFFORD, P .,Evidence for delayedmor-tality in hurricane-damaged Jamaican staghorn co-rals. - Nature 294 (1981): 251-252.

845. KOBLENZ-MISCHKE, O.I., & VEDERN1-KOV, V.I., Pervicinaiaprodukţiia. In voi.: Biologhiia okeana, voi. 2, pp. 183-209. Izd. Nauka, Moskva, 1977.

846. KOCEAROV, G.E., BLINOV, A.V., DERGA-CEV, V.A., & MALCENKO, N.l, Solnecinaiaaktiv-nost v dalekom proşlom. In voi.: Kosmiceskoe okrujenie, pp. 52-57. Izd. Naukova Dumka, Kiev, 1977. 847. KODRIC-BROWN, A., & KODRIC-

BROWN, J.H., InJJuence of economics, interspecific competition and sexual dirnorphism on territoriality of migrant rufous hummingbirds. - Ecology 59 (1978): 285-296.

848. KOHLER, G., & SCHĂLLER, G., Untersu-chungen zur Nahnmgsvenvertung wid zwn Biomas-seumsatz bei Chorthippus parallelus (Zetterstedt) (Orthoptera, Acrididae). Zool. Jb. Syst.-108 (1981): 589-605.

848a. KOENIGSWALD, G.H.R. von, DasLeichen-feldalsBiotop. - Zool. Jb. Syst. 92 (1963): 73-82.

849. KOL, E.,Kr)>obiologie. /. Kryovegetation. - Die Binnengewăsser, voi. 26. Schweizerbart, Stuttgart, 1968.

850. KOLESNICENKO, M.V., O biochimiceskom soolvetstvii rastenii vsoobscestve. Ih voi.: Fiziologhi-ceskie osnovî vzaimnogo vliianiia rastenii vfitoţeno-zah, pp. 199-206. Izd. Nauka, Moskva, 1966.

851. KOLMOGO ROFF, A., Sulla teoria di Volterra della lottaper l'esisienza. - Giom. Ist. Ital. Atluari 7 (1936): 74-80.

852. KOLODZIEJCZYK, A., & MARTYNUSKA, A., Lymnaea stagnai is (L.) - feeding habits and pro-duction offaeces. - Ekol. Polska 28 (1980): 201-217.

853. KONDRATIEVA, E.N., & GOGOTOVA, I.N., Mikroorganizmî - Produţentî vodoroda. - Izv. AN SSSR biol. No. 1 (1979): 69-86.

854. KONSTANTINOV, A.S., Obsciaia ghidrobio-loghiia. - Izd. Vîsşaia Scola, Moskva, 1972.

855. KONTRIMAVITSIUS, V.L., Parazit izmi evo-liuţiia ekpsistem. - J. Obsc. Biol. 43 (1982): 291-301.

856. KONTRIMAVITSIUS, V.L., Sovrememiîe problemi ekologhiceskoi parazitologhii - J. Obsc. Biol. 43 (1982): 764-774.

857. KOOYMAN, E.L., DAVIS, R.W., GROXALL, J.P., & COSTA, D.P., Divingdepthsand energy requirements of king penguins. - Science 217 (1982): 726-727.

858. KORQBEINIKOV, Iu.I., Cislennosl ibiomassa dojdevîh cervei (Luni brici dac) v lesah Ilmenskogo za-povednika. - Tr. Insl. Ekol. Rast. Jivotn. 108 (1978): 86-94.

859. KORODI GAL, J., Compoziţia cantitativă şi calitativă a populaţiilor de păsări din Grădina bota-nică din Cluj între anii 1958-1959. - Stud. Univ. Babes-Bolyai Cluj seria Ii Biol. fasc. 2 (1960): 153-170.

860. KORODI GAL., J., Contribuţii la cunoaşterea biologiei reproducerii şi hranei puilor ciocănitoarei negre(Dryocopus martius). - Stud. Cercet. Biol. Zool. 22(1970): 269-276.

861. KOTOWSKi, W., Comparison ofthedecompo-sition rate of Ut ier fall in different forest ecosistems. Ekol. pol. 27 (1979): 427-436.

862. KOVACS, M., The element accumulation in submerged aquatic plant species in Lake Balaton. -Acta Bot. Acad. Sci. Hung. 27 (1981): 43-52.

863. KOVALEVSKI, A.L., K biogheohimii wolfra-mavrasteniiah. - Gheohimiia No. 6 (1966): 737-744.

864. KOVALEVSKI, A.L., Kvîboru obiektov opro-bovaniia pri biogheohimiceskih poiskah beriliia. -Gheohimiia No. 8 (1978): 1239-1248.

865. KOVALSKI, V.V., Gheohimiceskaia ekolo-ghiia. Ir. voi.: Abioghenez: Nacialnîe stadii evoluţii jizni. pp. 188-197. Izd. Nauka, Moskva, 1968.

866. KOVALSKI, V.V., Geochemische Gkologie. Dcutsch. Landw. Verlag, Berlin, 1977.

867. KOVALSKI, V.V., & LETUNOVA, S.V., Bio-ghennaiamigraţiiakobaltavvodoemah. - Gheohimiia No. 12(1966): 1478-1488. • 868. KOVALSKI, V.V, & VOROTNIŢKAIA, I.G., Bioghennaia migraţiia tirana vozerelsîk-Kul. - Gheo-himiia No. 6 (1965): 724-732.

869. KOVDA. V.A., Biogheohimiceskie tiklî vpri-mele. - Izv. AN SSSR Biol. No. 3 (1976): 53-68.

870. KOVDA, V.A., Biosfera i pocivennîi pokrov. -Tr. Biogheohim. Lab. 17 (1979): 46-54.

871. KOZLOVSKAIA, L.S., Otnoşeniiapocivennîh bespozvonocinîh smikroorganizmami. In voi.: Struk-turno-funkţionalnaia organizaţiia biogheoţenozov, pp. 237-269. Izd. Nauka, Moskva, 1980.

872. KOZLOVSKY, D.G., A criticai evahuition of the trophic level concept. - Ecology 46 (1968): 48-60.

873. KOZLOWSKI, J., SEDZ1WY, S., & ZIOLKO, M., Predatory-prey interaction and the evolution of fiock size. - Ekol Pols. 27 (1979): 283-296.

874. KRAPIVIN, V.F., O teorii jivucesti slojnîh sistem. Izd. Nauka, Moskva, 1978.

875. KREBS. Ch., Microtuspopulation biology: Be-havioral changes associated with the population (fyele in M. ochrogasler and M. pennsylvanicus. - Ecology 51(1970): 34-52.

876. KREEB, K.H., Okophysiologie der Pflanzen. Fischer, Jena, 1974.

877. KREY, J., Primary production in the Indian Ocean. In vo!.: The biology of the Indian Ocean, pp. 115-126. Springer, Berlin-Heidelberg-New York, 1973.

878. KRÎLOV, V.I., Opredelenievozrasta, temproş-ia i analiz vozrastnoi sirukturîpoboek tihookeanskogo morja. In voi.: Morskie mlekopitaiuscie, voi. 1, pp. 201-211. Izd. Nauka, Moskva, 1965.

Page 259: Ecologie Teoretica-Bogdan Stugren

879. KRISS, A.E., MIŞUSTINA, I.G., MIŢKEVICI, I.N., & ZEMŢOVA, E. V., Mikrobnoe naselenie miro-vogookeana. Izd. Nauka, Moskva, 1965.

880. KRIVOLUŢKI, D.A., Pocivennaia fauna -Bioindikator radioaklivnîh zagriaznenii. In voi.: Ra-dioekologhiiapocivennîhjivotnîh, pp. 5-52. Izd. Nau-ka, Moskva, 1985.

881. KRIVOLUŢKI, D.A., SEMIAŞKINA, T.M., MIHALŢOVA, ZA., & TURCIANINOVA, V.R., Dojdevîe cervi kak bioindikatorî radioaktivnogo za-griazneniiapociv. - Ekologhia 10 No. 6(1986): 67-72.

882. KROGERUS, R., Uber die Okologie und Ver-breitung derArihropoden der Triebsandgebiete an der Kiiste Finnlands. - Acta Zool. Fennica 12 (1932): 1-309.

883. KROUSE, H.R., Sulphur isotopes in our envi-ronment. In voi.: Handbookofenvironmentalisotope geochemistry, pp. 435-471. Elsevier, Amsterdam-Ox-ford-New York, 1980.

884. KRUMBEIN, W.E., & JENS, K.,Biogenicrock varnishes of the Negev Desert (Israel). An ecological study of iron and manganese transformation by cya-nobacteria and fiutgi. - Oecologia (Beri.) 50 (1981): 25-38.

885. KUDAKTIN, A.N.,Territorialnoierazmesce-nie istruktura populiafii volka vKavkazskom zapoved-nike. Biull. MOIP Biol. 84 No. 2 (1979): 56-65.

886. KUHN, W.P., & KASTING, J.F., Effects of increased CO2 concentrations on surface temperature of the earlyEarth. - Nature 301 (1983): 53-55.

887. KUHNELT, W., Nahrungsbeziehungen inner-halb der Tierwelt der Namibwiiste (Sildwestafrika). -SB Osterr. Akad. Wiss. Mathem. - Naturw. Kl. Abt. I 174(1965): 185-190.

888. KOHNELT, W., Grundriss der Okologie. Fis-cher, Jena, 1970.

889. KULIKOV, N.V., & MOLCIANOVA, I.V., Kontinentalnaia radioekologhiia. Izd. Nauka, Mosk-va, 1975.

890. KULLMAN, L., Some aspects of the ecology of the Scandinavian sub alpine birch forest belt. - Wah-lenbergia7(1981): 99-122.

891. KURKIN, K.A., Sistemnîe issledovaniia dina-mikilugov. Izd. Nauka, Moskva, 1976.

892. KURTZE, W., Syndkologische undexperimen-telle Untersuchtuigen zurNachtaktivităt von Insekten. - Zool. Jb. Syst. 101 (1974): 297-344.

893. KOSTER, K.A.R., & REHFUESS, K-E., Be-ziehungen zwischen derLandnutzungiuulderDeposi-tion von Blei und Kadmium in Torfen am Nordrand derAlpen. - Naturw. 75 (1988): 611-613.

894. KUTSCHERA, V., Dichteregulation durch in-traspeziftsche Kokonzerstorung und Untersuchungen zurForlpflanzungsbiologie beim Egel Erpobdella ocu-la'ta L. (Hirudineea, Erpobdellidae). - Zool. Jb. Syst. 110(1983): 17-29.

895. KUZNEŢOV, S.I., IVANOV, M.V., & UALI-KOVA, N.N„ Vvedenie vgheologhiceskuiumikrobio-loghiiu. Izd. AN SSSR, Moskva, 1962.

896. KUZNEŢOV, S.I., & KARAVA1KO, G.I., Rol mikroorganizmov v gheohimiceskih proţessah pered-

vijeniia elementov v zemnoi kore. - Tr. Biogheohim. Lab. 17 (1979): 91-100.

897. KYLIN, H., Ober Begriffsbildung undStatistik in cler Pflanzensoziologie. - Bot. Noi. Lund Jg. 1928 (1926): 81-180.

898. LACK, D., The natural regulation of animal numbers. The Universiiy Press, Oxford, 1954.

899. LACK, D., The evolution of reproductive rates. In voi.: Evolution as a process, pp. 172-187. Collier, London, 1958.

900. LAIBNER, St., Rozbor kovaritkovych v assoc-jacii Querceto-Carpineium a Dicrano-Pinetum (Co-leoptera, Elateridac). - Acta Mus. Rcginaehradec. Sci. Nat. 16(1981): 171-181.

901. LAMBERT, G.R., & SMITH, G.D., Thehydro-gen metabolism of Cyanobacteria (blue-green algae). - Biol. Rev. 56 (1981): 589-660.

902. LAND, J. van der, Theparasitic marine tardi-grcttfeTetrakentronsynaplae.-Mem.Ist. Ital. Idrobiol. Suppl. 32 (1975): 413-423.

903. LANG, G.E., REINERS, WA, & PIKE, L.H., Structure and biomass dynamics of epiphytic lichen communities of balsam fir forests in New Hampshire. Ecology 61 (1980): 541-550.

904. LARCHER, W., Okologie derPflanze,n. Ulmer, Stuttgart, 1976.

905. LARGE, R.V., The foodproduction efficiency of nondomesticatedspecies of cuiimals. In voi.: Food production andeonsumption, pp. 199-244. NorthHol-land, Amsterdam, 1976.

906. LATTES, A., & BAINO, R., Analisi di curva di accrescimento di Euplotes minuta Yocom allevato in laboratorio. - Mem. Ist. Ital. Idrobiol. 37 (1979): 151-161.

907. LAUB1ER, L., OHTA, S., & SIBUET, M., Decouverte de communuutis animales profondes du-ram la cam/xigne franco-japonaise KAIKO de pion-gees dans Ies fosses de siibduction autour du Japon. -C.R. Acad. Sci. Paris 303S6r. III, No. 2(1986): 25-27.

908. LAUENROTH, W.K., Grassland primary pro-duction: North American Grasslands. In voi.: Pers-peclives in grassland ecology, pp. 3-24. Springer, New York-Heidelberg-Berl i n, 1979.

909. LAVOISIER, A.-L. de, Prix sur la nutrition propose par l'Academie des Sciences potir l'annee 1794. In voi.: Lavoisier el le principe chimique, pp. 185-189. Seghcrs, Paris, 1964.

910. LAVRENKO, E.M., Osnovnîezakonohternosii rastitelnihsoobscestv. In voi.: Polevaiagheobotanika, pp. 13-75. Izd. AN SSSR, Moskva-Leningrad, 1959.'

911. LAZAREK, S., Cyanophyian mai communities in acidified lakes. - Naturw. 67 (1980): 97-98.

912. LEBEDEVA, M.N., Bakterioplankton i ego rol v bioprodukţionnîh proţessah. In voi.: Osnovî biolo-ghiceskoiproduktivnostiCernogoMoria, pp. 183-199. Izd. Naukova Dumka, Kiev, 1979.

913. LEHMAN, J.T., & SCAVIA, D., Microscale nuirient patches produced by zooplankton. - Proc. Natl. Acad. Sci. USA 79 (1982): 5001-5005. -

914. LEHMANN, \i.,DriftundPopulationsgenetik von Gammarus pulex fossorum Koch. - Zt. Morphol. Okol. Tiere 60 (1967): 227-274.

Page 260: Ecologie Teoretica-Bogdan Stugren

915. LELOUARN, H., Les oiseaux predateurs en foret. In voi.: Actiuilites d'Ecologie forestiere, pp. 389-406. Gauthier-Villars, Paris, 1980.

916. LEM^E, G., Precis de Biogeogruphie. Masson, Paris, 1967.

917. LENZ, F., Einfiihrung in die Biologie derSuss-wussertiere. Springer, Berlin, 1928.

918. LEON, J A., & CHARLESWORTH, Br., Eco-logical versions of Fisher's fundamental tlieorem of natural selection. - Ecology 59 (1978): 457-464.

919. LEPAGE, P., PARKER, G.H., Copper, nickel and iron levels in pelage of red squirrels living near the ore smelters at Sudbiuy, Ontario, Canada. - Can. J. Zool. 66 (1988): 1631-1637.

920. LERCHE, H., & BRECKLE, S.W., Blei ini OkosytemAutobahnrand. - Naturw. 61 (1974): 218.

921. LESER, H.,Lcuidschaftsdkologie. Ulraer, Siutl-gart, 1976.

922. LESER, H., Geookologie. - Geogr. Rundsch. 35 (1983): 212-221.

923. LESLIE, P.H., An analysis of the data for some experiments carriedout by Gause with populations of the Protozoa Pararaecium aurelia and Paramecium caudatum. - Biomelrika 44 (1957): 314-327.

924. LESLIE, P.H.,/4 stochastic model for stiufying the properties of cer tain biologicul systems by nume-ricul methods. - Biomelrika 45 (1958): 16-31. '

925. LESLIE, P.H., & PARK, Th., The intrinsic rate of natural increase o/Tribolium castaneum Herbst. Ecology 30 (1949): 469-477.

926. LESLIE, P.H., A stochastic model for two competingspecies o/Tribolium andits applications to some experimental data. - Biomelrika 49 (1962): 1-25.

927. LESLIE, P.H., & GOWER, J.C., The properties of a stochastic model for two competing species. -Biomelrika 45 (1958): 316-330.

928. LESLIE, P.H., & GOWER, J.C., The properties of a stochastic modelfor the predator-prey interaction betweentwospecies. • Biomelrika 47 (1960): 219-234.

929. LESLIE, P.H., PARK, Th., & MERTZ, D.B., The effect of varying the iniţial numbers on the out-come of competition between rwo Tribolium species. -J. Anim. Ecol. 37 (1968): 9-23.

930. LEUTERT, A., Einfluss cler Feldmaus, Micro-tus arvalis, auf die floristische Zusammensetzung von Wiesen-Oelcosystemen. - Verâff. Geobol. Inst. Riibel ETH Zfirich 79 (1983): 1-125.

931. LEUTHOLD, W., African imgidates. Springer, Berlin-Heidclbcrg-New York, 1977.

932. LEVINE, S., Seasonal measures of trophic structure applicable to complexfoodwebs. - J. Theor. Biol. 83(1980): 195-207.

933. LEWIS, B., Processes of organic production of coral reefs. - Biol. Rev. 52 (1977): 305-347.

934. LEWIS, W.MJr., Dynamics andsuccession of the phytoplankton in a tropical lake: Lake Lanao, Philippines. - J. Ecol. 66 (1978): 849-880.

935. LEWONTIN, R.C., Selection in and off popu-lation. In voi.: Ideas in modern biology, pp. 297-311. The Natural History Press, Garden City, New York, 1965.

936. LIAHOV, S.M., Bentos Kutulukskogo vodoh-randiscia (Kuibîşevskaia oblast). - Zool. Jurn. 29 (1950): 93-%.

937. LIEBIG, J. V., Die Chemie in ihrer Anwendung auf die Agricultur und Physiologie. Vieweg, Braun-schweig, 1843.

938. LIETH, H., Phenology in productivity studies. In voi.: Analysis of temperate forest ecosystems, pp. 28-46. Springer, Berlin-Heidelberg-New York, 1970.

939. LIETH, H.,Primaryproductivityinecosystems. Comparative analysis of global patterns. învoi.: U ni-fying concepts in ecology, pp. 67-88. Junk, Den Haag, 1975.

940. LIETH, U.,AufderSuche nach neuen Energie-quellen. - Erlanger Forschung Reihe B 12 (Naturw. Med.) (1982): 145-177.

941. LIETH, H, & ESSER, G., The attempt to simu-late global carbon flux from 1860 to 1981 using the OsnubruckBiospliere Model. - Milt. Geol.-Palăontol. Inst. Univ. Hamburg58(1985): 137-144.

942. LIETH, H., & WHITTAKER, R.H., Primary productivity of the biosphere. Springer, Berlin-Heidcl-berg-New York, 1975.

943. LIKENS, G.E., & BORMANN, F.H., Acid rains: A serious regional environment problem. -Science 184 (1974): 1176-1178.

944. LINDEMAN, R., The trophic-dynamic aspect of ecology. - Ecology 23 (1942): 399-418.

945. LINDROTH, C.H., ANDERSON, H., BOD-VARSSON, H., & RICHTER, S.H., Surtsey, Iceland. The development of a newfaiuui, 1963-1970. - Entom. Scand. Suppl. 5 (1973): 1-280.

946. LINES, M.N., & FOURNIER, D.LA., Efecto allelopatico de Cupressus lusitanica MUL sobre la germinaciândelassemillasdealgunoshierbas. - Rev. Biol. Trop. 27(1979): 223-229.

947. LINHART, Y.B., & FEINSINGER, ?.,Plant-hummingbird inter act ions: Effect of island size and degree of specialization. J. Ecol. 68 (1980): 745-760.

948. LISOVSKI, G.M., GHITELZON, I.I., & TERSKOV, I.,A.,Biosfera izamknutîesistemî. In voi.: Problemî sozclaniia zamknutîh ekologhiceskih sistem, pp. 44-51. Izd. Nauka, Moskva, 1967.

949. LIUBARSKI, E.L., Ţenopopuliafuaifitofenoz. Izd. Kazansk. Univ., Kazan, 1976.

950. LLOYD, D.G., Demographic factors aiul ma-ting patterns in angiosjwrms. In voi.: Demography and evolution iii plaiu populations, pp. 67-88. The Univcrsity of California Press, Berkeley-Los Angeles, 1980.

951. LLOYD, M., Seif regulation of adult numbers by cannibalism in two laboraiory strains of flour beetles (Tribolium cas(ancum). - Ecology 49 (1968): 245-259.

952. LLOYD, M., & DYBAS, H.S., The periodicul cicudaproblem. I. Population ecology. - Evolution 20 (1966): 133-149.

953. LLOYD, M., & DYBAS, H.S., The periodicul cicuda problem. II. Evolution. • Evolution 20 (1966): 466-505.

Page 261: Ecologie Teoretica-Bogdan Stugren

954. LLOYD, M., & GHELARDI, R.J..A table for calailating die "equilability" component of species diversity. - J. Anim. Ecol. 33 (1964): 217-225.

955. LOBKOV, E.G., & NIKANOROV, E.P., Ghi-bel jivotnîh joi vulkaniceskih gazov v verhoviah reki gheizernoi nu vostocinoi Kamciatke. - Biull. MOIP bioi. 86 No.j4 (1981): 4-13.

956. LOCHT, B, & MIINTAU, H .,La composition chimique des sediments profonds du Lac Majeur. -Mem. Ist. Ital. Idrobiol. 38 (1981): 4-13.

957; LOCHTE, K., & TURLEY, K.M., Bacteria and cyanobacteka associated with phytodetritus in the deepsea. • Nature 333(1988): 67-69.

958. LOCKWOOD, J.L., Fungistasis in soiL Biol. Rev. 52(1977): 391-411.

959. LOHMANN, H., Probleme der modernen Planktonforschung. Verh. Deutsch. Zool. Ges. 22 (1912): 16-109.

960. LOMAN, J., Food, feeding rales ahdprey size in juvenile \adult frogs, Rana arvalis Nilss. and R. temporarial. - Ekol. pols. 27 (1979): 581-601.

961. LOMNICKI, A., Same results of experimental introduction ofnew individuals into a naturalpopula-tion of the Roman snail Helix pcmatiaZ,. - Bull. Acad. Pol. Sci. Biol. 12 (1964): 301-304.

962. LOMNICKI, A., Ideea superorganizma v bio-loghii i evoliufionnom ucenii. - J. Obsc. Biol. 40 (1979): 659-667.

963. LOMNICKI, A., Group selection andself-re-gulation in animal populations. - Ekol. Pols. 28 (1980): 543-555.

964. LONSDALE, D.,A deep-seahydrothermalsite in a strike-slope fault. - Nature 281 (1979): 581-601.

965. LOTKA, A.J., Elements ofmathematical biolo-gy. Dover, N.Y., 1924.

966. LOVELOCK, J.E., & WH1TEFIELD, M .,Life spun of the biosphere. - Nature 296 (1982): 561-563.

967. LOWENSTAM, H.A., Minerals formed by or-ganisms. - Science 211 (1981): 1126-1131.

968. LUBCHENCO, J , Algal zonation in the New Englandrocky intertidal community:An experimental cmalysis. - Ecoiogy 61 (1980): 333-344.

969. LUBCHENKO, J., & CUBIT, J., Heteromor-phic life histories of certain marine algae as adapta-tions to variation in herbivory. - Ecology 61 (1980): 676-687.

970. LUBIANOV, I.P., Donnaia fauna Dneprovsko-go vodohrandiscia i voprosîbiologhiceskoiproduktiv-nosti. - Zool. Jurn. 31 (1952): 397-409.

971. LUBIANOV, I.P., Donnaia fauna nijnego tece-niia Dnepra i Kahovskogo vodohraniliscia v pervîi god ego suscestvovaniia. - Zool. Jurn. 36 (1957): 820-830.

972. LUCAS, C.E., The ecological effects of externai metaboliţes. - Biol. Rev. 22 (1947): 270-295.

973. LUCKINBILL, L.S., Regulation, stability and diversity, in a model experimental microcosm. - Eco-logy 60 (1979): 84-87.

974. LUCKINBILL, L.S., Coexistence in laboratory populations of Paramecium aurelia and its predator Didinium nasutum. - Ecology 54 (1973): 1098-1102.

975. LUCKINBILL, M.S., & FENTON, M.M., Re-gulation and environmental variability in experimen-tal populations of Protozoa. - Ecology 59 (1978): 1271-1276.

976. LUKIANOVA, T.S., Oţenka biomassî donnoi fauni v vertikalnîh zonah okeana. - Vestn. MGU Gheogr. No. 4 (1974): 84-87.

977. LULING, K.H., Zur Biologie undOkologie von Arapaima gigas (Pisces, Osteoglossidae). - Z. Mor-phol. Okol. Tiere 54 (1964): 436-530.

978. LUNDBECK, J., Die BodentierweU norddetii-scherSeen. - Axch. Hydrobiol. Suppl. 7 (1926)

979. LUNDEGÂRDH, H., Klima und Boden. Fis-cher, Jena, 1957.

980. LUXTON, M., The biology ofmites from beech woodlandsoil. - Pedobiologia 23 (1982): 1-8.

981. LYNCH, M., Complex interuedons between natural coexploiters - Daohnia and Ceriodaphia. -Ecology 59 (1978): 552-564.

982. MACAN, T.T., Freshwater ecology. - Long-man, London, 1963.

983. MACAN,-Ţ/T., The influence of the predalion on the composition of fresh-water animal comnuuii-ties - Biol. Rev. 52 (1977): 45-70.

984. MACARTHUR, R.H., On the relative abun-dance of bird species. - Proc. Natl. Acad. Sci. USA 43 (1957): 293-295.

985. MÂCFADYEN, A., The mearung ofproducti-vity in biologicalsystems. - J. Anim. Ecol. 17 (1948): 75-80.

986. MACFADYEN, A., Animal ecology. Aims and methods. Pitman, London, 1963.

987. MACFADYEN, A., The conlribution ofmicro-ftaina to the total soil metabolism. In voi.: Soil orga-nisms, pp. 1-17. North Holland, Amsterdam, 1963.

988. MACFADYEN, A., Heterotrophicproduc tivity in the detritus food chain. - Proc. XVIlh Int. Congr. Zool. Washington, D.C., 4 (1963): 318-323.

989. MACFADYEN, A., The animal habitat of soil bacteria. In voi.: The ecology of soil bacteria, pp. 66-76. The University Press, Liverpool, 1968.

990. MACFADYEN, A., Thesystematicstudyofsoil ecosystems. - Syst. Ass. Publ. 8 (1969): 285-297.

991. MACFADYEN, A., Methods of investigation of productivity of invertebrates in tertestrial ecosys-tems. In voi.: Secondary productivity of terrestrial ecosystems, voi. 2, pp. 382-412. Panstwowe Wydaw-nictwo Naukowe, Warszawa-Krakâw, 1967.

992. MACFADYEN, A., Some ihoughis on the be-haviour of ecologists. - J. Ecol. 63 (1975): 379-391.

993. MACLULICH, DA, Fluctuations in the num-ber ofvarying hare (Lepus americanus). - Univ. To-ronto Stud. Biol. 43 (1937): 1-136.

994. MACNAE, W., A general accouiu of the fauna and flora ofmangrove swamps. - Adv. Marine Biol. 6 (1968): 73-720.

995. MAHN, E.-G., Zum Einfluss von Herbudden aufAgrookosysteme. • Wiss. Bcitr. Univ. Halle-Wit-tenberg 11 (1973): 131-138.

996. MAKAREWICZ. J.C./& LIKENS, G.E., Niche analysis of zooplankton community. r Science 190 (1975): 1000-1003.

Page 262: Ecologie Teoretica-Bogdan Stugren

997. MAKSIMOV, A.P., & ABASKIN, S.A., Eko-loghiceskiefaktorîvepizootii ondatri In voi.: Epizoo-tii v populiafiiak ondatrî v SSSR. Izd. Nauka, Novosibirsk, 1975.

998. MALASENKO, I.R., ROMANOVSKAIA, V.S., & LIALIKO, V.I., Uciaslie mikroorganizmov okisliaiuscih gazoobraznîe uglevodorodî v krugovo-roie ugleroda biosfert - Izv. AN SSSR Biol. No. 5 (1975): 682-693.

999. MALINOVSKI, K.A., TARIK, Iu.V., & KO-BIV, IuJ., Struktura popului fii avlotrofnogo bloka biogheofenoza sciuveliia alpiiskogo. - Biull. MOIP Bioi. 87 No. 3 (1982): 84-93.

1000. MALIUGA, D.P., & AIVAZIAN, A.D., Opîi biogheohimiceskih isslevanii na rudnom Altae. -Gheohimiia No. 3 (1970): 364-371.

1001. MALY, EJ., A laboratory stndy of the inter-action between the predatory rotifer Asplanchna and Paramecium. - Ecology 50 (1969): 59-73

1002. MALY, E.J., Stability of the interuction bet-ween Didinium and Paramecium: Effects of dispersai andpredator time lag. - Ecology 59 (1978): 733-741.

1003. MAMAEV, B.M., Licinki rogacei (Coleopte-ra, Lucanidue) kak razruşiteli gniuscei drevesini v dubravah evropeiskoi ciasti SSSR.-7xso\. Jurn. 39 (1960): 873-881.

1004. MANDELLI, E.F., & FERRAZDE REYES, E., Priniary production and phytoplankion dynamics in a tropical inlet, Gulf of Ciwiacao, Venezuela.-lnl. Rev. Ges. Hydrobiol. 67 (1982): 85-95.

1005. MANIER.. J.F., Endophytes parasites d'Ar-thropodes cavernicoles recoltes dans des grottes d'A-riege etde la Haute Garonne. - Ann .Spd 6ol. 19 (1964): 803-812.

1006. MANKO, lu.I., Vulkanizm idinamikarastitel-nosti.-Bot. Jurn. 65 (1980): 457-469.

1007. MANN, K.H., Seaweeds: Their productivity andsirategyfor growth. -Science 182(1973): 975-981.

1008. MANN, K.H., Decomposition of marine ma-crophytes. In. voi.: The role of terrestrial andaquatic organisms in decomposition processes, pp. 247-267. Blackwell, Oxford-London-Edinburgh-Meibourne, 1976.

1009. MARAKOV, S.V., Sovremennoe sostoianie komandorskoipopuliaţiikalana iperspeclivîeio raţio-luilnogoispolzovaniia. In. voi.: Morskiemlekopitaius-cie, voi. 1, pp. 212-220. Izd. Nauka, Moskva, 1965.

1010. MARAMOROSCH, K.,New techniques, sub-merged plani and insect cell cultures, und their appli-cation to leafhopper born viruses.-Proc. XVth Int. Congr. Zool. London (1958): 702-705.

1011. MARATHE, K.V., & CHAUDHARI, P.R., An example of algue as pioneers in the lithosfere and their role in rock corrosion,-3. Ecol. 63 (1975): 65-69.

1012. MARCOTTE, B.M., & COULL, Br.C., Pol-Iulian diversity. and meiobenthic comimuiities in the NorthAdria (Bay ofPiran, Yougoslavia).- Vie Milieu B 24 (1974): 83-85.

1013. MARCUS, M.D., Periphytic communily re-sponse to chronic enrichment by a reservoir dis-charge.-Ecology 61 (1080): 387-397.

1014. MARCUZZI, G., Ecologiaanimale. Feltrinel-li, Milano, 1969.

1015. MARCUZZI, G., European ecosystems. Junk, Den Haag, 1973.

1016. MARES, M.A., & ROSENZWEIG, M.L., Granivory in North and South American deserts: Ro-dents, birds ahdants.-Ecology 59 (1978): 235-241.

1017.MARGALEF, R., Unaaplicaciondelasseries logaritmicas a la fitosociologia.-Publ. Inst. Biol. Apl. 6 (1949): 59-72.

1018. MARGALEF, R., Informacion y diversidad especifica en las comunidades de organismos.- înv. Pesqueras 3 (1956): 99-106.

1019. MARGALEF, R., Commiuiication of struc-ture ui plankionic populations.- Limnoi. Oceanogr. 6 (1961): 124-148.

1020. MARGALEF, R., Lepeuplement des îiesme-diterraneen et le probleme de l'insular iii.- Coli. Int. C.N.R.S. 94 (1961): 313-320.

1021. MARGALEF, R., Modelos fisicos s'impl'ifica-dos de pobluciones de organismos.- Mem. R. Acad. Ciencias Artes Barcelona 34 (1962): 81-146.

1022. MARGALEF, R., Comunidades naturales. U-niv. Puerto Rico, Managuez, 1962.

1023. MARGALEF, R., Objet ct pcrspcctives fonda-mentales de 1'Ecologic.- Publ. O.C.D.C.E., Paris, 1964.

1024. MARGALEF, R., Perspectives in ecological theory. The University of Chicago Press, Chicago, 1968.

1025. MARGALEF, R., Ecologia. Edic. Omega, Barcelona^1977.

1026. MARGINEANU. D.G., Termodinamica siste-melor ecologice. In voi.; Probleme moderne de ecolo-gie, pp. 82-101. Edit. şliinţ. encicl., Bucureşti, 1982.

1027. MARK, A.F., Flowering, seeding and see-dling establishment of narrow-leaved snow tussock, Chionochloa rigida. - N.Z. J. Bot. 3 (1965): 180-193.

1028. MARK, A.F., Faclors controlling irregular flowering in four alpine species of Chionochloa. -Proc. N.Z. Ecol. Soc. 15 (1968): 53-60.

1029. MARKS, P.L., & BORMANN, F.H .,Revege-tation following forest cutting: Meclumisms for re turn to steady-siate nutrient cycUng.- Science 176 (1972): 914-915'.

1030. MARLER, P., Colobusguereza: Territoriality andgroup composition.- Science 163 (1969): 93-95.

1031. MARRS, R.H., ROBERTS, R.D., SKEF-FINGTON, R.A., & BRADSHAW, A.D., Ecosystem development on naiurally colonized China wasles. II.-J. Ecol. 69 (1981): 161-169.

1032. MARTIN, A.SAfrica and Pleislocene over-kill.- Nature 212 (1966): 339-342.

1033. MARTIN, A.S., The discovery af America.-Science 179(1973): 969-974.

1034. MARTIN, J.H., & BROENKOW, W.W.,' Cadmium in plunkton: Elevated concentrations off Baja California.- Science 190(1975): 884-885.

1035. MARTIN, J.H., & KNAUER, G.A., The ele-mentul composition of plariktoiu- Geochim. Cosmo-chim. Acta 37 (1973): 1639-1653.

Page 263: Ecologie Teoretica-Bogdan Stugren

1036. MARTIN, M.M., Biochemicalimplicationsof insectmycophagy.- Biol. Rev. 54 (1979): 1-21.

1037. MASER, Chr., TRAPPE, J.M., & NUSS-BAUM, R.P., Fim gal small-mammal uiterrelations-hips wiih emphasis on Oregon coniferous forests.-Ecology 59 (1978): 799-809.

1038. MATSUMOTO, E., **Th - 2i9V radioactive desequilibrium in the siv face layer of the ocean.-Geochim. Cosmochim. Acte 29 (1975): 205-212.

1039. MATSUMURA, F., & BOUSH, G.M., Diel-drin: Degradation by soil microorganisms.- Science 156 (1967): 959-961.

1040. MATSUMURA F., PATIL, K.C., & BOUSH, G.M., DDT metabolized by microorganisms from Lake Michigah.- Nature 230 (1971): 325-326.

1041. MATTHEWS, J A., A study of the variability of successional and climax plant assemblage'types nsing multiple discriminant anatysis.- J. Ecol. 67 (1979): 255-271.

1042. MATTHEWS, J.A, Refiaation of conver-gence in vegetationalsuccession.- Naturw. 66 (1979): 47-49.

1043. MATTSON, WJ., & ADDY, N.D., Phytofa-gous insects as regulators of forest primary produc-tion.- Science 190(1979): 512-522.

1044. MATVEEVA, N.V., & CERNOV, Iu.I.,Ârifc-ticeskielundrînasevero-vostokepoluostrovaTaimîr.-Bot. Jurn 63 (1978): 313-326.

1045. MAUERSBERGER, G., & GORNER, M., Die Erkundung innerer Habitatsstrukturen und ihre Bedeutung fur den Schi uz tler Ar ten tuid Biozonosen.-Arch. Natursch. Landsch. 20 (1980): 121-131.

1046. MAY, R.M., Will a large complex system be stable?- Nature 238(1972): 413-414.

1047. MAY, R.M., Time-delay versus stability in population models with two and three trophic levels.-Ecology 54 (1973): 315-325.

1048. MAY, R.M., Qualitative stability in model ecosystems.- Ecology 54 (1973): 638-641.

1049. MAY, R.M., Stability in ecosystems: Some comments. In voi.: Unifying concepts in ecology, pp 161-168. Junk, Den Haag, 1975.

1050. MAY, Val., BENNETT, I., & THOMPSON, T.S., Herbivore-algae relationships on a coastalrock platform (Cape Banks, N.S.W.).- Oecologia (Beri.) 6 (1970): 1-14.

1051. MAYAUD, N., Biologie de la reproduction. In voi.: Trăite de Zoologie, voi. 15, Oiseaux, pp. 539-563. Masson, Paris, 1950.

1052. MAYAUD, N., Alimentation. In voi.: Trăite de Zoologie, voi. 15. Oiseaux, pp. 654-688. Masson, Paris, 1950.

1053. MAYNARD-SMITH, J., Models in ecology. The University Press, Cambridge, 1979.

1054. MAYR, E., Animal species and evolution. The Harvard University Press, Cambridge, Mass., 1965.

1055. MCCLURE, M., Companion between exotic species:Scale insectsonhemlock.-Ecology 61 (1980): 1391-1401.

1056. MCCORMICK, Sh., & POLIS, G.A.,Arthro-pods thatprey on vertebrates.- Biol. Rev. 57 (1982): 29-58.

1057. MCCREADY, R.G.C., & KAPLAN, I.R.,/ Fractionation ofsulphur isotopes by theyeastSaccha-romyces cerevisiae.- Geochim. Cosmochim. Acta 38 (1974): 1239-1253.

1058. MCCULLOUGH, D.R., Secondary produc-tion ofbirds andmammals. In voi.: Analysis of tempe-rate forest ecosystems, pp. 107-130. Springer, Berlin-Heidelberg-New York, 1970.

1059. MCCUNE, Br., & ANTOS, J.A., Correlation between forest layers in theSwan Valley, Montana.-Ecology 62 (1981): 1196-1204.

1060. MCGOLL, J.M., & GRIGAL, D., Forest fire: Effects on Phosphorus movement to lakes.- Science 188 (1975): 1109-1111.

1061. MCKELL, C.M., Shrubs - a neglected r<< source of arid lands.- Science 187 (1975): 803-809»

1062. MCLACHLAN, A.J., Development of some lake ecosystems in tropical Africa, with special refe-rence to the invertebrates.- Biol. Rev. 49 (1974): 365-397.

1063. MCNAUGHTON, S.J., Autoioxic feedback in relation io germination in Typlui latifolia.- Ecology 49(1968): 367-379.

1064. MEASURES, C.I., & EDMON D, J. M., Beryl-lium in the water coliunn of Central North Pacific.-Nature 297 (1982): 52-53.

1065. MEDIONI, A., Les peuplements sessiles des fonds rocheux de la region de Banyuls-sur-mer: Asci-dies, Bryozoaires.- Vie Milieu B 21 (1970): 591-656.

1066. MEDWECKA-KORNAS, A., Some floristi-cally and sociologically corresponding forest associa-lions in the Montreal region of Canada and in Central Europe.- Bull. Acad. Pol. Sci. s6r. sci. biol. CI. II 9 (196 L): 255-260.

1067. MEDWECKA-KORNAS, A., LOMNICKI, A., & BANDOLA-CIOLCZYK, E.,Energyflowinthe oak-hornbeam forest (IBP Project "Ispina").- Bull. Acad. Pol. Sci. s<5r. sci. biol. CI. 1122 (1974): 562-566.

1068. MEHEDINŢI, I.S., Terra. Introducere în geo-grafie ca ştiinţa, (tară editură), Bucureşti, 1930.

1069. MEINZER, R.C., Observaciones sobre la dis-tribucion taxonâmicay ecolâgica de lafotosintesis C4 en la vigetacion del noroesie de Centroamerica- Rev. Biol. Trop. 26 (1978): 359-369.

1070. MELBER, A., Calluna-SamenalsNahrungs-qtielle fiir Laufkâfer in einer nordwestdeutschen San-dheide (Col: Carabidae).- Zool. Jb. Sysl. 110 (1983): 87-95. .

1071. MELENTIS, J.K., Studien uberfossile Verte-braten Griechenlands.- Ann. Gdol. Pays Hellân 18 (1968): 283-411.

1072. MELKANOVITKAIA, S.G., Organiceskie vescestva podzemnîh vodpo danîm gazohromatogra-ficeskih issledovanii.-Gheohimiia No. 2 (1980): 272-285.

1073. MERGNER, H., OberdenHydroidenbewuchs einigerKorallenriffe des Rotcn Meeres.- Z. Morphol. Okol. Tiere 60 (1967): 35-104.

1074. MERKEL, F.W., & WILTSCHKO, W., Ma-gnetismus und Richtungsfindiuig zugimruhiger Rot-jfce/j/c/te/i(Erithacus rubecula).- Vogelwarie 23(1965): 71-77.

Page 264: Ecologie Teoretica-Bogdan Stugren

1075. MERTENS, R., In den Hoch-Anden.- Natur Volk 86 (1956): 365-375.

1076. MESAROVIC, M.D., & TAKAHARA, Y., General systems theory: Mathemalical foundations. Acad. Press, N^w York-San Francisco-London, 1975.

1077. METLIŢKI, L.V., OZERECIKOVSKAIA, O.L., & VASIUKOVA, N.I., FUosterinî i iii rol vo vzainiootnoşeniiah rastenii s parazitnîmi gribami.-Usp. Sovr. Biol. 89 (1980): 28-40.

1078. METZLER, W, & GOCKERT, D., Dyna-misclie Systeme in der Okologie. Teubner, Stuttgart, 1987.

1079. MIASNIKOV, Iu.P., & KRATOCHVIL, N.l., & JANSON, V.V., K voprosu o viii anii lidiaremiinoi epidemii na cislennost mîşevidnîh grîznnov.- Zool. Jurn. 32(1953): 1270-1274.

1080. MIQURINA, L.R., Ermolenco, L.G., VIS-NIAKOVA, Z.V., & ERMOLENKO, P.M., Rol mîşe-vidnîh grîznnov v razLojenii drevesnogo opada v temnohvoinîh lesah Zapadnogo Saiana.- Ekologhiia i l No. 4 (1981): 51-58.

1081. MIHĂILESCU, V.,le giosysttme, objet nou dissocie et non dissociable de la geographie.- Rev. Roum. G6ol. G6ophys. G6ogr. serie G6ogr. 18 (1074): 3-8.

1082. MILANOVA, E.V.,Azot, In voi.: Krugovorot vescestva v prirode i ego izmenenie hozicnstvennoi deiatelnostiuceloveka, pp. 74-88. Izd. MGU, Moskva, 1980.

1 1083. MILLER, L.K., LINGG, AJ., & BULLA, L.Jr., Bacterial, viralandfungalinsecticides.-Science 219(1983): 715-721.

1084. MILLIMAN, J.D., & BOYLE, E., Biologicul uptakeofdissolved silica in the Amazon river estuary.-Science 189 (1975): 995-997.

1085. MIOTK, O.P., Zur Biologie imdOkologie von jOdynerus spinipes (L.) und O. rcniformis (Gmel.) an den Ldsswdnden des Kaiserstuhls (Hymenoplera: Eu-

, menidae).- Zool. Jb. Syst. 106 (1979): 374-405. 1086. M1RCINK, T.T., & BABIEVA, I.P., Gribî

obrazuiuscie mitelii i drojji v prirodnîh elcosistemah.-•J. Obsc. Biol. 42 (1981): 390-398. 1 1087. MITCHELL, R., Rolei of predators in the reversal of imbala'mes in microbial ecosystems.- Na-ture 230(1971): 257-258.

1088. MITSCHERLICH, E.A., Dus Wirkungsgesetz der Wachstumsfctktoren. Landw. Jb. 56 (1921): 71-92.

1089. MOBIUS, K., Die Auster imddieAusternwirt-schaft. Parey, Berlin, 1877.

1090. MOLCIANOV, A.A., & GUBAREVA, V.A., Vzaimosviaz u lesnom biogfuiotenoze. Izd. Nauka, Moskva, 1980.

1091. MOLCIANOVA, I.V., KARAVAEVA, E.N., CEBOTINA, M.la., & KULIKOV, B.V.,Raspredele-nie 90Sr i lî7Cspo komponentam bolOtno-recinoi eko-sistemî.- Ekologhiia 10 No. 2 (1980): 45-49.

1092. MOL1SCH, H., DerEinfluss e'uierPflanze auf die andere. Allelopathie.- Fischer, Jena, 1937.

1093. MONARD, A., La faune profonde du Lac de Neuchâtel.- Bull. Soc. Sci. Nat. Ncuchâtel 44 (1919): 65-235.

1094. MONCIADSKI, A.S., O klassifikxmi faktorov okrujaiuscei sredî.- Zool. Jurn 37 (1958): 680-692.

1095. MONIN, A.S., & ROMANKEVIC1, E.A., Problemî biogheohimii Mirovogo Okeana. - Tr. Bio-gheohim. Lab. 17 (1979): 74-82.

1096. MOONEY, H.A., VITOUSEK, P.M., & MATSON, P.A., Exchanged materials between ter-restrial ecosystems andtheatmosphere. - Science 238 (1987): 926-932.

1097. MOORE, L.M., Gheomikrobiologiia i rolmi-kroorganizmov v preobruzovanii organiceskogo ves-cestva osadocinîh porod, In voi.: Organiceskaia gheohimiia, pp. 168-206. Izd. Nedra, Leningrad, 1974.

1098. MOORE, R J., Is Acanthasier planei an r-stra-legisfl - Nature 271 (1978): 56-57.

1099. MORRISON, T.M., Mycorrhizas.- Tuatara 8 (1960): 72-86.

1100. MORRISON, T.M.,Absorption ofphosphorus from soils by mycorrhizal plants.- New Phytol 61 (1962): 10-20.

1101. MOSSER, J.R., MOSSER, A.G., & BROCK, Th.D., Bacterial origin of sulphuric acid in geother-mal habitats.- Science 179 (1973): 1323-1324.

1102. MOTAŞ, C., Procedes des sondages phriati-ques -Division du domainesouterrain - Classification ecologique des animaux souterrains - Le psammon.-Acta Mus. Maced. Sci. Nat. Skopje 8(1962): 135-172.

1103. MROSOVSKY, N., BOSHES, N., HALLON-QUIST, J.D., & LANG, R., Circannualcycle of circa-dian cycles in a golden-mantled ground squirrel.-Naturw. 63 (1976): 298-299.

1104. MULLER, C., Allelopathy as a factor in eco-logicul processes. -.Vegetatio 18 (1962): 348-357.

1105. M0LLER F.J., Territorialverfuilten und Sie-dlungsstrukturen einer mitteleuropaischen Popida-lion des Auerhuhns Tetrao urogallus major C.L. Brehm.- DoktorDiss. Univ. Marburg/Lahn, 1974.

1106. MULLER, H.J., Wesen und Probleme der Agrookosysteme.T Biol. Rundsch 14(1976): 285-296.

1107. MULLER, H.J., Die Bedeutung abiotischer Faktoren fiir die Einnischung der Organisme in Raiun undZeit.- Biol. Rundsch. 18(1980): 373-388.

1108. MU LLER, H.J., Die Bedeutung der Dormanz-form fiir die Populutionsdynamik der Zwergzikade Euscelis incisus (Homoptera, Cicadellidac).- Zool. Jb. Syst. 100(1983): 314-334.

1108 a. MULLER, K..,Die Tagesperiodik von Fliess-wasserorganismen. Z. Morphol. Okol. Tiere 59 (1966): 93-142.

1109. MULLER, Kl., Untersuchwigen zur Po[Mla-tionsbiologie.Aktiviiatsrhythmikundgeogruphischen Verbreitungvon Ucu tangeri (Decapoda, Brachyura).-Zool. Jb. Syst. 110 (1983): 221-266.

1110. MUNTAU, H., LOCHT, B., CENCI, R., LA-TAN220, A., & PIGOZZI, G., Elementkomposition rezenter Schlamme und Sedimente im Li t tor al des Lago Maggiore.- Mem. Ist. Ital. Idrobiol. 38 (1981): 187-207.

1111. MURGOCI, A., Domeniul preocupărilor în raport cu ierarhia nivelurilor taxonomice şi a nivelu-rilor de agregare a vieţuitoarelor.- Comun. Muz. Şt. Nat. Ploieşti (1971): 219-224.

Page 265: Ecologie Teoretica-Bogdan Stugren

1112. MURZAEV, M.A., Refenziia na knigii E.P. ROZANOVOI i G.I. KUZNEŢOVA, Mikroflora nef-tiannîh mestorojdenii.- Izv. AN SSSR Biol. No. 2 (1977): 315-316.

1113. MUSCATINE, L., Glycerol excretion bysym-biotic algaefrom corals arat Tridacna and its control by the host.- Science 156 (1967): 516-519.

1114. MYERS, Ch. W.. The ecologicul geography of ciotul forest in Panama.- Amcr. Mas. Novil. 2396 (1969): 1-52. ,'

1115. NABEREJNÎi, A.G., & IRMAŞEVA, S.G., Produ\iiu kolovratok v Kuciurganskom Umane ohladi-teliMoldavskoiGRES.- Bul. Acad. Şt. R.S.S. Moldova Biol. Biochim. No. 1 (1978): 49-51. •

1116. NADKARN, N.M., Canopy roots: Conver-gent evolution in rain forest murienl cycles.- Sciencc 214(1981): 1023-1024.

LI 17. NAGEL, P., Die DarsieUiuig der Diversităt der Bioztinosen. - Schrift. Vegctalionsk. No. 10 (1976): 381:39l.

1118. NAGY, K.P., & MILTGN, K., Energy meta-bolism and foocl consumption by wiitl howler mokeys (Alouatla palliata).- Ecology 60(1979): 475-480.

1119. NANCE, R.D., WORSLF.Y, Th.R., & MOO-DY, J.B., Posl-Archean biogeochemical cycles aiul long-term episodicity in tectonicprocesses.- Gcology 14(1986): 514-518.

1120. NANCE, R.D., WORSLEY, Th.R., & MOO-DY, J.B., The super continental cycle.- Sci; Amer. 256 No. 7 (1988): 72-79.

1121. NASIMOVICI, A.A., & SEMENOV-TJAN-SHANSKIJ, O.I., Pitanie burvgo medvedia i ofenka ego roii kak hisciniku vLapplandskom Zapovednike.-Biull MOIP Biol. 56 No. 4 (1951): 1-12.

1122. NAUMANN, E., Einffdirung in die Boden-lawde der Seen. Die Binnengcwăsser voi. 9, Schwei-zerbart, Sluttgart, 1930.

1123. NAUMOV, N.P., Ekologhiia jivotnîh. Izd. Vîsşaia Şkoia, Moskva, 1963.

1124. NAUMOV, N.P., Signalnîe (biologhiceskie) polia i ih znacenie dlia jivotnîh.- J. Ohsc. Biol. 32 (1973): 808-817.

1125. NAUMOV, N.P., Voprosîevolufiohnoiekolo-ghii- Biull. MOIP Biol. 84 (1979): 15-26.

1126. NEGREA, Al., & NEGREA, Şl., SiirUisynu-sie du giuino des grolles du Banal (Roi iman ie).-Trav. Inst. Spdol. 10 (1971): 81-82.

1127. NEKRASOVA, L.S., O deistviiperenaselen-' nosii iprodnktov jiznedeiatelnosti nu licinok komarov roda Aedes'i Culex.- Tr. Inst. Ekol. Rast. Jivotn. 126 (1979): 110-118.

1128. NEMETH, A., & HERRERA, R., Earliiworm populations in a Veneznelan tropical rain forest.- Pe-dobiologia 23 (1982): 437-443.

1129. NESIS, K.M., Obscie ekologiceskieponiaiiia vprilojenii k morskim soobsceslvam. Soobscesivo kak kontinuum. In voi.: Biologhiiaokeana, voi. 2, pp. 5-13. Izd. Nauka, Moskva, 1997.

1130. NEVEU, A., & ECHABAIJRD, M L a derive estivale des invertebres aqiiauques et terrestres dans un ruisseau du Massif Central: La Cauze Pnvin.- Ann. Hydrobiol. 6 (1975): 1-26.

1131. «NEWELL, S.J., & TRAMER, EJ.,Reproduc-live strategies in herbaceous plani communilies du-ring succession.Ecology 59 (1978): 228-234.

1132. NEWMAN, E.I., Root microorganisms: Their significance in the ecosystem. Biol. Rev. 53 (1978): 511-554.

1133. NICHOLSON, AJ., The baliuice of animal populations.!.- J. Anim. Ecol. 2 (1933): 132-178.

1134. NICHOLSON, AJ.. & BAILEY, V A , The ba lance of animal popidaiions. II.- Proc. Zool. Soc. London part. 1 (1935): 551-598.

1135. NICOTRI, M., Grazing effects of four marine intertidal herbivores on die microflora.- Ecology 58 (1977): 1020-1032.

1J 36. NIELL, F.X., Esiructuras dissipativos eh la organizacions de las sistemas benlonicos.- Occol. A-qual. 5 (1981): 239-245.

1137. NIFONTOVA, M.G., & KULIKOV, N.V.,0 luikopleiiii wSr i 1 'Cs nekolorîmi predstuviteliami nizifih rastenii »' okrestnostiah Beluiarskoi atomnoi sianiii na Urale.- Ekologhiia 11 No. 6 (1981): 94-96.

1138. NIIAZOVA, G.A., & LETUNO VA, S.V.,M/-kople/iie mikroelementov v tisloviiah Snmsarskoi svi-niovofinkovoi biogheohimiceskoi provinţii Kirghizii.-Ekologhiia 11 Nr. 5 (1981): 89-90.

1139. N1KITIN, N.D., O poniatii "pedosistema".-Vesin. MGU Pocivovedenie Nr. 4 (1980): 3-8.

1140. NIKOLAJEV, A.M., O pilanii kurilskih kala-nov i nekoiorîh osobennostiah ih povedeniia v ledovîi period- In voi.: Morskie mlekopitainscie, voi. 1, pp. 231-236..Izd. Nauka, Moskva, 1965.

1141. NIKOLAEV, I.I., Taksofen kak ekologhices-kuia kategoriia.- Ekologhiia 7 No. 5 (1977): 50-55.

1142. N1KOLJUK, F.V., Was bergen die Erdschi-chlen fler Wiisie Kara-Kum?- Pedobiologia 7 (1968): 94-96.

1143. NlKOLSKl, G.V.,Osoderjanii, leoreticeskUi osnovah i oznovnîh zadaciah ekologhii jivodnîh.-Zool. Jurn. 24(1955): 68-79.

1144. NlKOLSKl, G.V., Teoriiadinamikisiada rîb. Izd. Nauka. Moskva, 1965.

1145. NlKOLSKl, G.V., Ekologhiia rîb. - Izd. Vî-ssaia Skola, Moskva, 1974,

1146. NILSSON, S.G., &.N1LSSON, I.N., Species richness and disposal of vascular planis to islands in lake Mockeln, Southern Sweden.- Ecology 59 (1978): 473-480.

1147. NISSENBAUM, A., BAEDECKER, M.J., & KAPLAN, I.R., Organic geochemisiry of DeudSea sedimerus.T Geochim. Cosmochim. Acta 36(1972): 709-727.

II4X. NIŢENKO, A.A., Problema neprerivnusli i diskrctnosii răstiteInogopokrova.- J. Obsc. Biol. 39 (19691: 387-398.

1149. NIXON, S.W.; OVIATT, C.A., & HALE, S.S.. Nitrogen regeneraiion and the metabolism of coastal marine bollom comvninities. In voi.: The role of ierrestrial andaquatic organisms in decomposition processes, pp. 269-283. Blackwell, Oxford-London-Edinburgh-Melbourne, 1976.

1150. NOLTE, D.J., The gregurization of locusts.-Biol . Rev. 49(1974): 1-14.

Page 266: Ecologie Teoretica-Bogdan Stugren

1151. NORD, F.F., The formation of iignin andits biochemical degradation.- Geochim. Cosmochim. Acla 28 (1972): 709-727.

1152. NORDBRING-HERTZ, B., & MATTIA-SON, B ,,Action of a nemaiodetrapping fungus shows lecilin-mediated hosl-microorganism interaction.-Nature 281 (1979): 477-479.

1153. NORDHAGEN, R., Rypear og baerar-Ber-gens Mus. Aarbok Naturv. No. 2 (1928): 1-52.

1154. NOSOVA, L.I., Ţvetenie isemennaia produk-tivnost v fenopopuliaiUah iacimenia lurkesUuiskogo (Hordeum turkestanicum) na Pornire.- Probi. Bol. 14 No. 2 (1979): 100-108.

1155. NOVAK, T., & KUSTOR, V., On the ecology of an alpine ice-cave.- Mem. Biospeol. 10 (1983): 117-125.

1156. NOVIKOFF, A.B., The concept of integrative levels andbiology. - Science 101 (1945): 209-215.

1157. NOVIKOV, GA., RolmlekopUaiuscih iptiţ v jizni elovîh lasov Lapplandii. - Boi. Jurn. 33 (1948): 80-89.

1158. NOVIKOV, G.A., Ekologhiia zverei i ptif lesostepnîh dubrav. - Izd. LGU, leningrad, 1959.

1159. NOVIKOV, G.A., Osnovî obscei ekologhii i uhranîprirodi. Izd. LGU, Leningrad, 1979.

1160. NOVIKOV, G.A., Ocerk istorii ekologhii ji-votnîh. Izd. Nauka, Leningrad. 1980.

1161: NOVIKOVA, N.S., Bakteriialnaia flora na-zemnîh organov rastenii. Izd. AN Ukr. SSR, Kiev, 1963.

1162. OBRHEL, J., & OBRHELO VA, N., Postaveni a perspektivy paleontologie. - Cas. Nar. Muz. Praha, r. Prirod. 150 (1980): 46-54.

1163. O'BRIEN, W.J., Limiting factors in phyto-plankton al'gae: Their meaning and mesurements. -Science 178(1972): 616-617.

1164. OBRTEL, R., & HOLISOVA, V., The trophic ridic of Apodemus agrari us in Northern Moravia. -Folia Zool. 30 (1981): 125-138.

1165. OBRTEL, R., ZEJDA, R., & HOLISOVA, V., impact of small rodent predation on cm overcrowded population of Diprion pini duringwinter. - Fol. Zool. 27 (1978): 9*7-110.

1166. ODUM. E.P., Etude du milieu pris dans son ensemble, en relation avec le probleme des dechets provenantdesgenerateursnucleaires. - Aci. Conf. Int. Energ, Atom. Geneve 13 (1956): 412-415.

1167. ODUM, E.P., Fiuîdamentals of ecology. Me-thuen, Philadelphia-London, 1959.

1168. ODUM, E.P., Primary andsecondary energy flow in relation to ecosystem structure. - Proc. XVIth Int. Corigr. Zool. Washington, D.C. 4(1963): 336-338.

1169. ODUM, E.P., Diversity as function of energy flow. In voi.: Unifying concepts in ecology, pp. 11-14. Junk, Den Haag, 1975.

1170. ODUM, E.P., The emergence of ecology as a new integraiive discipline. - Science 195 (1977): 1289-1293.

1171. ODUM, tt.T.,£cologicalpotentinlartdana!og circiutsfor the ecosystem. - Amer. Scienl. 48 (1960): 1-8 .

1172. ODUM, H.T., Biological circuits cind the ma-rine systems of Texas. In voi.: Pollution and marine ecology, pp. 99-157. Wiley, New York-London-Syd-ney, 1967.

1173. COGNEV, S.I., Ocerki ekologhii mlekopi-taiuscih. Izd. MOIP, Moskva, 1951.

1174. OLIVE, C.D., Foraging specializaiion inorb-weaving spiders. - Ecoiogy 61 (1980): 1133-1144.

1175. ONUF, Ch.P., TEAL, J.M., & VALIELA, I., Inleractions of mitrients, plani growth and herbivory in a mangrove ecosystem.-Eco\ogy 58 (1977): 485-494.

1176. ORGHIDAN, Tr., Ein neuer Lebensraiun des luiterirdischen Wassers: der hyporheische Biotop. Arch. Hydrobiol. 55 (1959): 392-414.

1177. ORIANS, G.H., Diversity, stability andmatu-rity in natural ecosystems. In voi.: Unifying concepts bi ecology, pp. 139-150. Junk, Den Haag, 1975.

1178. ORIANS, KJ., & BRULAND, K., Dissolved gallium ui the open ocean. - Nature 332 (1988): 717-719.

1179. ORLOCI, L., & MUKKATTU, M.M., The effect of species number and type data on the resem-blance structure of phylosociological colection. J. E-col. 61(1973): 37-46.

1180. ORTNER, P.B., KREADER, C., & HAR-VEY, G.R., Interactive effects ofmetals and humus on marine phytoplankton carbon uptake. Nature 301 (1983): 57-59.

1181. OSCEPKOV, V.P., N1KITINA, K.A., GU-SEV, M.V., & KRASNOVSKI, AA., Vîdeleniemo-lekuliarnogo vodoroda kulturami sinezelenîh vodoroslei - Dokladî AN SSSR 213 (1973): 739-742.

1182. OSTROUMOV, S.A., Vvedenie v biohimices-kuiu ekologhiin. Izd. MGU, Moskva, 1986.

1183. OTT, J., & FEDRA, K .,StabilizLng properties of high-biomass benihic community in a fluctualing ecosystem. - Helgolăndcr wiss. Mecresunters. 30 (1977): 485-494.

1183 a. OTTO, Chr., Invertebrate colonization of a lakeshorefollowing the recession ofwaier. Ekol. pol. 27 (1978): 473-480.

1184. OVERGAARD-NIELSEN, B., Thephenolo-gy of beech ccinopy insecls in DenmarL - Vidensc, Meddr. Dansk Naturh. Forcn. 137(1974): 95-124.

1185. OVERGAARD-NIELSEN, B., The species composition and comnuuuty structure of the beech canopyfcuma uiDenmark. - Vidcnsk. Meddr. Dansk Naturh. Foren. 138 (1975): 137-170.

1186. OV1NGTON, J.D., Quantitative ecoiogy and the woodlandecosystem concept. In vo\.:Advances in ecologiculresearch, voi. 1, pp. 103-192. Acad. Press, London-New York, 1962.

1187. OWEN, T, LESS, R.D., & RAMANATHAN, V., Enhanced COz greenhouse to compensate for re-duced solar luminosity on earty Eartli. - Nature 277 (1979): 640-642.

1188. OWEN-SMITH, N., Territoriality in the white rhinoceros (Ceraloiherium sirnum). - Nature 231 (1971): 294-296.

1189. PAARMANN, W., Jahreszeitliche Aktivităt undFortpflanziuigsrhythmik von Laufkcifern (Col. Ca-

Page 267: Ecologie Teoretica-Bogdan Stugren

rabidae) im Kivugebiet (Ost-Zaire, Zentralafrika). -Zool. Jb. Syst. 103 (1976): 311-354.

1190. PAERL, H.W., Detritus inLake Tahoe: Struc-tural modification by attached microfloră. - Science 180(1973): 496-498.

1191. PALMER, J.D., Tidcd rhythms: The clock control of the rhythmic physiology of marine orga-nisms. - Biol, Rev. 48 (1973): 377-418.

1192. PALMGREN, P., Zur Synthesepflanzen - und tierokologischhenUntersuchungen. - Acta Zool. Fen-nica 6 (1928): 1-51.

1193 PALMGREN, P., Quantitative Untersuchun-gen iiber die Vogelfauna in den WăldernSiidftnnlands mit besonderer BeriicksichtigungAlands. - Acta Zool. Fennica 7 (1930): 1-218.

1194. PANDIAN, T.J., Mechanism ofheterotrophy. In voi.: Marine ecology, voi. 2/1, pp. 61-249. Wiley, London-Ncw York- Sydney-Toronto, 1975.

1195. PANKRATOVA, E.M., Uciastie azotfiksi-ruiuscih vodorosiei v nakoplen ii azot a vpocive. - Izv. AN SSSR Biol. No. 2(1979): 188-197.

1196. PARFENOVA, E.I., & IARILOVA, E.A., Obrazovanie vtoricinîh mineralov v pocivah i raste-niiah v sviazi s migraţiei elementov.- Pocivodedenie No. 4 (1956): 38-42.

1197. PARK, Th., Experimental studies of inter spe-cific competition. II. Temperatiure, humidity and competition in two species of Tribolium. - Physiol. Zool. 27 (1954): 177-238.

1198. PARKER, B., HEISKELL, L.E., & THOMP-SON, W.L., Non-biogenic fixed nitrogen in Antarctica and some ecological interpretations. - Nature 271 (1978): 651-652.

1199. PARKER, H.W., & BELLAIRS, A., LesAm-phibiens et les Reptiles. Bord as, Paris, 1971.

1200. PARKER, K.E., Common loon reproduction and chick feeding of acidified lakes in the Adirondack Park, New York. - Can. J. Zool. 66 (1988): 804-810.

1201. PATRIDGE, B.L., The structure andftuiction offish shoals. - Sci. Amer. 246 No. 6 (1982): 90-99.

1202. PASÎNSKI, A.G., Teoriia otkrîtîh sistem i eio znacenie dlia biohimii - Usp. Sovr. Biol. 43 (1957): 263-279.

1203. PASTEUR, L., Oeuvres, voi. 2, Masson, Paris, 1922.

1204. PAŢTEN, L.B., An introduction to the cyber-netics of the ecosystem. The throphic dynamic aspect. - Ecology 40 (1959): 221-231.

1205. PAUL, E.A, & KOCEY, M.N, Carbon flow inplant-microbialassociations. - Science 213(1981): 473-474.

1206. PAVIOUR-SMITH, K., Insect succession in the "Birch-Bracket-Fiuigus" Polyporus betulinus.-Vcrh. IX Ini. Kongr. Entom. Wien (1960): 792-796.

1207. PAVLOVSKY, E.N., Gifttiere und ihre Gif-tigkeit. Fischer, Jena 1927.

1208. PAVLOVSKY, E.N., Obscie problemî para-zitologhii i zoologii ii. Izd. AN SSSR, Moskva-Lenin-grad, 1961.

1209. PAVLOVSKY, E.N., Prirodnaia ociagovost transmissivnîh boleznei v sviazi s landşaftnoi epide-

miologhieizooantroponozov. Izd. Nauka, Moskva-Le-ningrad, 1964.

1210. PEACH, M., Soil fungi that prey on Protozoa. In voi.: Soilzoology, pp. 302-310. Buthermorths, Lon-don, 1955.

1211. PECEN-FINENKO, G.A., Effektivnost us-voieniia pisci planktonnîmi rakoobraznîmi v raznîh troficeskih usloviiah. - Zool. Jurn. 56 (1977): 1459-1465.

1212. PECIURKIN, N.S., Populia\ionnaiu mikro-biologhiia. Izd. Nauka, Novosibirsk, 1978.

1213. PEMADASA, M.A., Cycling clumge andpai-tern in an Arthrocnemum commiuiity inSriLanka. - J. Ecol. 69 (1981): 565-574.

1214. PEMADASA, M.A., GREIG-SMITH, P., & LOVELL, P.H., A quantitative description of the dis-tribution of annuals in the dtute system ofAbberfraw, Angllesey. - J. Ecol. 62 (1974): 379-402.

1215. PENER,M.P., ORSHAN, L., & HILDE, J. de, Precocene II causes atrophy of cor por a aliata in Lo-custa migratoria. - Nature 272 (1978):

1216. PENGELLEY, E.T., & ASMUNDSON, S.J., Annual biologicul clocks. - Sci. Amer. 224 No. 4 (1971): 72-79.

1217. PEREL, T.S., KARPACHEVSKY, L.O., & YEGOROVA, E.V., The role of Tipulidae (Diptera) larvae in decomposition of forest litter falL - Pedobio-logia 11 (1971): 66-70.

1218. PERELMAN, AI., Gheohimiia landşafta. Gheografghiz, Moskva, 1961.

1219. PERELMAN, Al., Gheohimiia biosferî. - Pri-roda No. 9 (1971): 51-59.

1220. PERELMAN, A.I, Gheohimiia. Izd. Vîssaia Skola, Moskva, 1979.

1221. PEREZ-REYES, R., & lOPEZ-OCHOTE-RENA, G., Flagelados de termcs mexicanos. - Rev. Biol. Trop. 13 (1965): 1-27.

1222. PERFECT, TJ., COOK, A.G., CRITCHLEY, B.R., & RUSSEL-SM1TH, P., The effect of crop pro-tection with DDT on the microarthropod population in a cultivated forest soil in the subhumid iropics. -Pedobiologia 21 (1981): 7-18.

1223. PERRY, D.R., The canopy of the tropical rain forest. - Sci. Amer. 254 No. 11 (1984): 138-147.

1224. PETERS, G., DieZwergeidechse (Lacerta par-va Boulenger) und ihre Verwandschaftsbezieluingen zur Libanon-Eidechse (L. Fraasi Lehrs). - Zool. Jb. Syst. 89 (1974): 407-478.

1225. PETERSEN, L.GJ., Om Havbtuidens Dyre-samfund i Skagerrak, Kristianfjord og Danske Far-wande. - Beretning til Landbrugsministerium for Dansk. Biol. Station. 23 (1915): 3-26.

1226. PETRINI, O., MULLER, E., & LUGIN-BOHL, M., Pilze aLs Endophyien von grunen Pflan-zen. - Naturw. 66 (1979): 956-965.

1227. PETROVIC, G., Metabolismus des Dojran-Sees, eines ăgăischen Sees. • Areh. Hydrobiol. 65 (1969): 436-493.

1228. PETRUŞ, V., & OPRIŞAN, I., Apicultura şi baza meliferă. Edit. Agro-Silvică, Bucureşti, 1964.

Page 268: Ecologie Teoretica-Bogdan Stugren

1229. PETRUSEW1CZ, KProduction vs. turnover ofbiomassandindividuals. - Bull. Acad.Pol. Sci. Biol. Q. II 14(1966): 621-625:

1230. PETRUSEWICZ, K., & GRODZINSKI, W„ Znacenie răstiteInoiadnîh jivodnîh v ekosistemah. -Ekologhiia 3 No. 6 (1973): 5-17.

1231. PETTERSON, H.B.C., HALLSTADIUS, L., HEDVALL, R., & HOLM, E., Radioecology in the vicinity of prospected uranium mining sites in a Su-barctic environment. - J. Environm. Radioactiv. 6 (1988): 25-40.

1232. PFEFFER, W., Pflanzenphysiologie. Engel-mann, Leipzig, 1897.

123>3.?HILL1?S,? .C.,Diversity andfish community structure in.a Central American mangrove embaye-ment. Rev. Biol. Trop. 29 (1981): 227-236.

1234. PIANKA, E.,Evoliitionaryecology. Harper & Row, New York-San Francisco-London, 1978.

1235. PICKET, S.T.A., & BAZZAZ, F.A., Organi-zation of an assemblage ofearly successiorud species on a soil moisture gradient. - Ecology 59 (1978): 1248-1255.

1236. PIELOU, E.C., An introduction to matliemati-cal ecology. Wiley, New York-London-Sydney-To-ronto, 1969.

1237. PIELOWSKI, Z., Untersuchungen liber die Okologie derKreuzotter (Vipera berus L.). - Zool. Jb. Syst. 89(1962): 479-500.

1238. PIERCE, N., & MEAD, P.S., Parasitoids as selective agenis ih the symbiosis of the lycaenid but-terfly larvae and ants. - Science 211 (1981): 1185-1187.

1239. PIGNATTI, S., Refleclions on thepliyţosocio-logical approach and the epistemologicul basis of vegetation science. - Vegctatio 42(1980): 182-185.

1240. PILLEMER, E.A., & TINGEY, W.M., Hoor ked trichomes: A physical plant barrier to a major agriculturalpest. - Science 193 (1976): 481-484.

1241. PIMENTEL, L.D., Population regulation and genetic feedback. - Science 159(1968): 1432-1437.

1242. PINDER III, J.E., SMITH, M.M., BOVI, A.L., COREY, J.C., & HORTON, J.H., Plutonium invento-ries in two old-field ecosystems in the vicinity of a nuclear-fuelprocessing facility. - Ecology 60(1979): 1141-1150. v

1243. PINGREE, R.D., HOLLIGAN, P.M., & MANDELL, G.T., Phytoplankton growth and cyclo-niceddies. - Nature 278 (1978): 245-247.

1244. PLATT, T., HARRISON, W.G., Biogenic fluxes of carbon undoxygen in tiu: ocean. - Nature 318 (1985): 5-58.

1245. PLATT, T., RAO, S., & IRWIN, Br., Photo-synthesis of picoplunkton in the oligotrophic ocean. -Nature 300 (1983): 702-714.

1246. PLEŞA, C., ttude de la faune interstitielle de la Mer Noire. Iii. - Vie Milieu 14(1963): 775-814.

1247. PLEŞA, C., Recherches sur la periodicile de la reproduction chez Ies cavernicoles. - Actes VH-fcme Congr. Natl. Sp6l£ol. Bordeaux No. 5 (1967): 295-299.

1248. POBOZSNY, M., Chemische Verânderung der Laubslreu bei der Folgezersetziuig durcli ver-

schiedeneBodentiere. - Pedobiologia 18(1978): 350-354.

1249. POBOZSNY, M., Earthworms as coprophu-gous "secondary" and"tertiaiy"feeders offorest litter. - Acta. Zool. Acad. Sci. Hung. 27 (1981): 389-397.

1250. POCHON, J., & BARJAC, H. de, Trăite de Microbiologic des sols. - Dunod, Paris, 1958.

1251. POCS,T., The epiphytic biomass andits effect on the water ba lance of two rain forest types in the Uluguru Mountains (Tanzania, East Africa). - Acta Biol. Acad. Sci. Hung. 261980:143-167.

1252. POINSOT-BALAGUER, N., Dynamique des communautes de Collemboles en milieu xerujue medi-terranien. - Pedobiologia 16(1976): 1-17.

1253. POKARJEVSKI, A.D., Gheohimiceskaia e-kologhiia nazemnîh jivotnîh. Izd. Nauka, Moskva, 1985.

1254. POLIAKOVA, M.S., & SAZÎKINA, G.G., Slruktura i ustoicivost modelnogo biofenoza iz şesti vidov. - J. Obsc. Biol. 37 (1976): 746-751.

1255. POLIKARPOV, G.G., Radioekologhiiamor-skih organizmov. - Atomizdal, Moskva, 1964.

1256. POLIKARPOV, G.G., & EGOROV, V.N., Morskaia dinamiceskaia radioekologhiia. Energoato-mizdat, Moskva, 1986.

1257. POLINOVA, G.V., & LOBACEV, V.S., Ter-ritorialnîe otnoşeniia u uşastoi kruglogolovki (Phry-noccphalus mystaceus). - Zool. Jurn. 60 (1981): 1649-1657. .

1258. POLIS, G.A., & FARLEY, R.D., Population biology of a desert scorpion: Survivorship, microlui-biuu and the evohuion of life history strategy. • Eco-logy 61 (1980): 620-629.

1259. POLUEKTOV, P.A., HIMMELFARB, A.A., GHINZBURG, L.R., PIH, Iu.A., & PA1NEV, V.A., Dinamiceskaia leoriia biologiceskih populiafii. Izd. Nauka, Moskva, 1974.

1260. PONERT, J., Mehanizmîmikroevoliufiipokrî-tosemennîhrastenii. - Izd. Melzniereba, Tbilisi, 1979.

1261. PONNAMPERUMA, C., The origins of life. Dutton, New York, 1972.

1262. PONYATOVSKAYA, V.M., On two trends inphytosociology. - Vegetatio 10(1961): 373-385.

1262 a. POP, E., Mlaştinile de turbei din Republica Populara Româna. Editura Academiei R.P.R., Bucu-reşti, 1960.

1263. POP, E., BOSCAIU, N., RAŢ1U, F., CONSTANTIN, T., & CĂMÂRAŞU, V., Aeropaly-nological researches in the Meridional Carpathian Mountains (Riunania). - Ann. Bot. Fennici 3 (1966): 333-342.

1264. POP, V.V., Lumbricidele din Munţii Apuseni. Teză doctorat, Uni*. Cluj-Nagoca, 1978.

1265. POPESCU, V., & DRAGĂŞANU, G., Proble-ma productivităţii unor ecosisteme în care s-au intro-dus peşti consumatori de macrofue. - Hidrobiologia 9 (1968): 181-185. '

1266. POPLAVSKI, R.P., Termodinamika infor-maţionnîhproţes/tov. - Izd. Nauka, Moskva, 1981.

1267. POPOVICI, I., POP, V.V., TEODOREANU, M., WE1SNER, P., TOMESCU, R., ŞTEFAN, V, GEORGESCU, A., & TARŢA, A., Structure, abun-

Page 269: Ecologie Teoretica-Bogdan Stugren

dance andbiomass of the soil fauna in forest ecosys-tems of the Retezai Mountains. In voi.: Rechearches ecologiques dans le Parc National de Retezat, pp. 158-169. Acad. Rom. Fii. Cluj-Napoca 1984.

1268. POPOVICI-BAZNOŞANU, A., Les milieux zoologiques de Roumanie. - C.R. Acad. Sci. Roum. 1 (1937): 338-342.

1269. POR, F.D., The nature of the Lessepsian mi-gration thrdugh the Suez Canal. - Rapp. Comm. Int. Mer Mediterr. 21 (1973): 111-112.

1270. POR, F.D., The stability of the biota of the Bitter Lakes. - Rapp. Comm. Int. Mer M&literr. 22 (1973): 745-746.

1271. POR, F.D., An outline of t fie zoogeography of the Levant. - Zool. Scripta 4 (1975): 5-20.

1272. POR, F.D., DOR, I., Hydrobiology of the mangal. The ecosystem of the mangrove forest. Junk, The Hague, 1984.

1273. POR, F.D., DOR, I., & AMIR, A., The mangal ofSinai: Limits of an ecosystem. - Hclgolănder wiss. Meeresunters. 30 (1977): 245-314.

1274. PORIADKOVA, N.A., & AGAFONOVA, S.V., Vliianie traviannogopokrova na gorizontalmuu migrafiiu radioizotopov kobalta, stronfiia, ruteniia i feziia. - Tr. Inst. Biol. UF AN SSSR 45 (1965): 107-145.

1275. PORTER, D.M., Geography and dispersai of Galapagos Islanda vascular plants. - Nature 264 (1976): 745-746.

1276. PORTER, J.W., WOODLEY, J.D., SMITH, G.J., NEIGEL, J.E., BATTEY, J.F., & DALL-MEYER, D.G., Populalion trends among Jamaican reef corals. - Nature 294 (1981): 249-250.

1277. PORTER, K.G, Selective grazing and dife-renţial digestionof cdgae by zooplankton. - Nature 244 (1973): 179-180.

1278. PORTER, W.P., MITCHELL, W., BE-CKMAN, WA, & TRACY, C.R., Environmental constraints on some predator-prey interactions. In voi. Perspectivesofbiophysicalecdlogy, pp. 347-364. Springer, Berlin-Heidelberg-New York, 1979.

1279. PORTMANN, A., Le developpemem postem-bryonaire. In voi.: Trăite de zoologie, voi. 15 Oiseaux, pp. 521-535. Masson, Paris, 1950.

1280. PRAHL, F.G., & CARPENTER, R., The role of zooplankton fecal pellels in the sedimentation of polycyclic aromatic hydrocarbons in Dabob Bay, Washington. Geochim. Cosmochim. Acta 43 (1979): 1959-1972.

1281. PRECSENY1, I., FEKETE, G., MOLNAR, N.E, MELKO, E., & VIRAGH, K.,Nichesludieson some plan! species of a grassland community. V. -Acta Bot. Acad. Sci. Hung. 25 (1979): 131-138.

1282. PRICE, M.V., The role of microfuibitat in structuring desert rodent communities. - Ecology 59 (1978): 910-921.

1283. PRIDDLE, J., The production ecology ofben-thic plants in some Antarctic lakes. I. In situ produc-tion studies. - J. Ecol. 68(1980): 141-153.

1284. PR1GOGINE, I., Introductior. to thermodyna-mics of irreversible processes. Thomas, Springfield, III., 1955.

1285. PRIGOGINE, I., & NICOLIS, G., Biologhice-skii poriadok, struktura i neustoicivost. - Usp. Fiz. Nauk 109 (1973): 517-544.

1286. PRODAN, M., EinfiUtrung in die Forsdiche Bionietrie (fără editură). Freiburg i. Br. 1976.

1287. PUHRINGER, G., Prodnktionsbiologie der Schilfspinnen desNeusiedlerSees. - Zool. Jb. Syst. 106 (1979): 500-528.

1288. PUNGA-KUMANENGE, £tude quantitative des populations des quelqnes ongules sauvagespar la pratique des feux de brousse dans iute zone protegee duZaire: Territoire duKassaioccidental. - Rev. Zool. Afr. 94 (1980): 940-950.

1289. PUTWAIN, P.D., & HARPER, J.L., Studies in the dynamicsofplant populations ofRumex act; tos a L. and R. acetosella L. in grassland. - J. Ecol. 58 (1970): 251-264.

1290. QASIM, S.Z., Productivity ofback waters and estuar ies. In voi.: The biology of Indian Ocean, pp. 143-154. Spriger, Berlin-New York, 1973.

1291. RABELER, H., Die Tiergesellschaften von Laubwâldern (Querco-Fagetea) im oberen und miti-leren Wesergebiet. - Mitt. Flor.-Soziol. Arbeitsgem. Niedersachsens N.F. 9 (1962): 200-229.

1292. RABELER, H., Die Pflazengesellschaften als Grundlage fur die landbiozonotische Forschung. In voi. Biosoziologie, pp. 41-49. Junk, Den Haag, 1965.

1293. RABOTNOV, T.A., Biologhiceskienabliude-niia na subalpiiskih lugah SevernogoKavkaza. - Bot. Jurn. 30 (1945): 167-177.

1294. RABOTNOV, T.A., Raznogodicinaia izmen-civost lugov. - Biull. MOIP Biol. 60 No. 3 (1955): 9-30.

1295. RABOTNOV, T.A., O jiznennom (ikle bors-cev'ika sibirskogo (Hieracium sibiricum (L.). - Biull. MOIP Biol. 61 No. 2 (1956): 73-81.

1296. RABOTNOV, T.A., O jiznennom (ikle liuiiko-vo edkogo i zoloiislogo (Ranunculus acer L. i R. auri-conius L.). - Biull. MOIP Biol. 63No.6(l958): 77-86.

1297. RABOTNOV, T.A., O konsorfiiah. - Biull. MOIP Biol. 74 No. 4 (1969): 109-116.

1298. RABOTNOV, T.A., Nekotorîe voprosî izuce-niut konsorţii. - J. Obsc. Biol. 34 (1973): 407-416.

1299. RABOTNOV, T A , Fakiorî ustoicivosti na-zemnîh biofenozov. - Biull. MOIP Biol. 78 No. 4 (1973): 67-76.

1300. RABOTNOV, T.A, Nekotorîe voprosî izuce-niia pocivî kak komponenta biogheoţenoza. - Vestn. MGU Biol. No. 3 (1974): 10-18.

1301. RABOTNOV, T.A, O sovremenriom sostoia-nii izuceniia allelopatiL - Biull. MOIP Biol. 79 No. 4 (1974): 71-84.

1302. RABOTNOV, T.A, Izucenie /enoticeskih po-puliafii v (eliiah vîiasneniia "strateghii jizni" vidov rastenii - Biull. MOIP 80 No. 2 (1975): 5-17.

1303. RABOTNOV, T A , O biogheofenozah. -Biull. MOIP Biol. 81 No. 2(1976): 82-90.

1304. RABOTNOV, T.A, O znacenii sopriajennoi evoliufiidliaformirovaniiafitoţenozov. - Biull. MOIP Biol. 82 No. 2 (1977): 91-102.

1305. RABOTNOV, T.A, Fitoţenologhiia. Izd. MGU, Moskva, 1978. \

27.0

Page 270: Ecologie Teoretica-Bogdan Stugren

1306. RABOTNOV, T A , Esce raz o konsorţiiah. -Biull. MOIP Biol. 83 No. 2 (1978): 88-95.

1307. RABOTNOV, Ţ A , Şto takoe ekologhiia s tociki zreniia botanika. - Vestn. MGU Biol. No. 1 (1979): 47-49.

1308. RABOTNOV, T.A., On some problems of the coevohtlion of organisms. - Phytocoenologia 7 Fes-Iband Tiixen (1980): 1-7.

1309. RABOTNOV, T. A-, Oznaceniievolufionnogo podhodapri izucenii allelopatii. - Ekologhiia 11 No. 3 (1981): 5-8.

1310. RABOTNOV, TA., Nekotorîe voprosî izuce-niia fitofenozov kak sistem ţenoticeskih populiafii. - J. Obsc. Biol. 43(1982): 168-174.

1311. RACOVICH, S.E., & WEST, D.A., Arsenic tolerance in a poptdalion of the grass Andropogon scoparius. - Science 188 (1975): 263-264.

1312. RACOVITZA, E.G., Essai sur lesproblemes biospeologitjues. - Arch. Zool. Exp. G6n. 6 (1907): 371-488. .

1313. RACOVITZA, E.G., Viaţa animalelor şi plan-telor în Antarctica. In voi.: Emil Racovilă. Opere alese, pp. 125-151. Edil. Academiei, Bucureşti, 1964.

1314."RACOVITZA, G., La periodicile reproduc-tive chez Pholeuon proserpinae Jeann. (Coleoptcra Bathysciina). in voi.: Livre du centenaire Emile G. Racovitza 1868-1968, pp. 445-458. Edit. Academiei, Bucureşti, 1970.

1315. RACOVITZA, G., Quelques significcuions de la variation num^rique des populations des coleo-pteres cavernicoles. - Trav. Inst. Sp6oI. 12 (1973): 9-29.

1315 a. RACOVITZA G., Le phânomene de migra-tion chez les coleopteres cavernicoles. Trav. Inst. Speoi. 15(1976): 123-132.

1316. RACOVITZA, E., Donnies ecologiques sur une population souierrauie de Drimeotus horvathi. -Trav. Inst. Speol. 17 (1978): 81-94.

1317. RACOVITZA, G., Sur les relations dynami-ques entre le milieu souterrain superficiel et le milieu cavernicole. - Mem. Biospeol. 10 (1983): 385-389.

1318. RACOVITZA, G., Etude faunistique ei tcolo-gique du milieu souterrain superficiel de la valide d'Ordînaifa (Monts du Bihor). - Trav. Inst. Sp6ol. 31 (1984): 27-37.

1319. RACOVITZA, G., Varia tions cenotiques dans le milieu colluvial. Evol. Adapt. Cluj 3 (1988): 217-224.

1320. RACOVITZA, G., & ŞERBAN, M., Re-cherches sur la dynamique de la faune du milieu souterrain superficiel. - Trav. Inst. Spdol. 21 (1982): 33-42.

1321. RADKEVICI, V.A., & STEPANOV, S.M., Kraevoi effekt biotopa i ego znacenie v raspredelenii nekotorîhnasekomîh. -1. Obsc. Biol. 32 (1971): 480-485.

1322. RADO VANOV1C, M., Zum Problem derSpe-ziation bei Inseleidechsen. - Zool. Jb. Syst. 86 (1959): 395-436.

1323. RAFES, P.M., Ekologhiia jivotnîh i biogheoţe-nologhiia. - Biull. MOIP Biol. 73 No. 1 (1968): 74-84.

1324. RAFES, P.M., Rol i znacenie rdstitelnoiadnîh nasekomîh v lesiL - Izd. Nauka, Moskva, 1968.

1325. RAHMANN, H., & WEBER, F., DieSteue-rungderdiwnalenAktivitătdes Waldlemmings (Myo-pus schisticoiorLillj.) diirchnaturlicheundkânstliche Lichtbedingungen (Laboratoriumsversuche). - Z. Morphol. Okol. Tiere 58 (1967): 214-226.

1326. RAI, L.C., GAUR, J.P., & KUMAR, H.D., Phycology andheavy-metalpollution. - Biol. Rev. 56 (1981): 99-151.

1327. RAMADE, F., Elâments d'Ecologie appli-quee. - McGraw-Hill, New York-Paris, 1978.

1328. RAMENSKY, L.G., Die Grundgesetzmassig-keiien im Aufbau der Vegeialionsdecke. - Bot. Zbl. N.F. 7 (1926): 413-455.

1329. RAMENSKY, L.G., O nekotorîh pruifipialnîh polojeniiahsovremennoigheobotanikL - Bol. Jurn. 37 (1952): 181-201.

1330. RANKAMA, K.,lsoiope geology. Pergamon, London, 1954.

1331. RANKAMA, K., Progress in isotope geology. Wiley, New York-London, 1963.

1332. RAO, G.H., Dispersai of terresirial plani litler in a subalpine lake. - Oikos 27 (1976): 153-160.

1333. RASMUSSEN, R.A., & KHALIL, M.A.K., Global produclion of meduine by termites. - Nature 301 (1983): 704-705.

1334. RATCLIFFE, F.N., Therabbit uiAiistralia. In voi.: Biogeography and ecology ui Australia, pp. 461 -471. Junk, Den. Haag, 1959.

1335. RATHCKE, B.J., & POOL, R.W., Coevolu-tionary race continues: Butterfîy larval adaptation to plani trichomes. - Science 187(1975): 175-176.

1336. RAUSHER, M.D., & FEENY, P:,Herbivory, plant density, and plani reproducdve success: The effect of Battus phiienor on Aristolochia reticulata. -Ecology 61 (1980): 905-917.

1337. REES, C.E., A steady state model for stdpluir isotope fractionation in bacterialreduction processes. - Geochim. Cosmochim. Acta 37 (1973): 1141-1162.

1338. REICHLE, D.E., & CROSSLEY Jr., D.A., Invesiigation on heterotrophic productivity in foresi insect communiiies. In voi.: Secondary productivity of terrestrialecosystems, voi. 2, pp. 563-587. Panstwowe Wydawnictwo Naukowe, Warszawa-Krakow, 1967.

1339. REICHMAN, O.J., Desert granivoreforaging and its impact on seed densities and distribuitori. -Ecology 60 (1979): 1085-1092.

1340. REJMANEK, M., The concept of structure in phytosociology with reference la classification of plani comniunilies. - Vegetatio 35 (1977): 55-61.

1341. REJMANEK, M., & STARY, P., Connec-tance in real biolic cornmunities and. criticai valuesfor siabiliiy of model ecosystems. - Nature 280 (1979): 311-313.

1342. REMANE, A, Die Bedeutung der Lebens-formiypen fur die Okologie. - Biologia Gener. 17 (1943): 164-182.

1343. REMANE, A., Ordnungsformen der lebeden Natur. - Studium Gener. 3 (1950): 404-410.

Page 271: Ecologie Teoretica-Bogdan Stugren

1344. REMANE, A.,Die Brackwasser - Siibmergenz und die Umkompositio,n der Coenosen in der Beli - und Ostsee. fcieler Meerfcsf. 11 (1955): 59-73.

1345. REMANE, A., & SCHULTZ, E., DasKusten-grundwasser als Lebensraum. -Schrift. Naturw. Ver. Schleswig-Holstein 20 (1935): 399-408.

1346. REMMERT, H., Zur Okologie der kustenna-hen Tundra Westspitzbergens. - Z. Morphol. Okol. Tiere 58 (1966): 162-172.

1347. REMMERT, H., Die Vberwindung derSali-nitătsschrcinke zwischen Meer und Land. - Verh. Deulsch. Zool. Ges. 25 (1967): 310-316.

1348. REMMERT, H., Tageszeitliche Verzahnung der Aktivitiit verschiedener Orgahismen. - Oecol. (Beri.) 3 (1969): 214-226.

1349. REMMERT, H., Die Tundra Spitzbergens als terrestrisches Okosystem. - Umschau 72 (1972): 41-44.

1350. REMMERT, H., Die Bedeutung der Tiere in Terrestrischen Okosystemen. - Bayer. Landw. Jb. 53 Suppl. 3 (1976): 96-101.

1351. REMMERT, H., Okologie. Ein Lehrbuch. Springer, Berlin-Heidelberg-New York, 1980.

1352. REMPE, H., Znacenie dlia rastenii vitaminov sintetizirovannîh kornevoi mikrofloroi. - Fiziol. rast. 19(1972): 663-668.

1353. RENKONEN, 0.,Statistisch-6kologischeUn-tersuclumgen uber die terrestrische Kiiferwelt der fin-nischen Bruchmoore. - Ann. Zool. Soc. Zool.-Bol. Fennicae Vanamo 6 No. 1 (1939): 1-226.

1354. RENKONEN, O., Die Carabiden- und Sta-phylinidenbestande eines Seeufers in SW-Finnland. Ein Beitrag zur Theorie der Statistischen Insektensy-nokologie. - Ann. Enlom. Fennici 10 No. 1 (1944): 33-80.

1355. RESCIGNO, A., Thestruggleforlife. II. Three competitors. - Bull. Mathem. Biophys. 30 (1968): 291-298.

1356. RESETNIKOV, Iu.S., Sigovîe rîbî v severnîh ekosistemali. • Vopr. Ihtiol. 19 No. 3 (1979): 419-433.

1357. REX, M.A., Deep-sea species diversity: De-creased gastropod diversity al abyssal depths. -Science 181 (1973): 1051-1053. •

1358. REYNOLDS, C.S., & WALSBY, A.E., Wa-ter-blooms. - Biol Rev. 50 (1975): 437-431.

1359. REZVOI, P.D., Kopredeleniiuponiatiia "bio-cenoz". Russk. ghidrobiol. Jurn. 3 (1924): 204-209.

1360. RHE1NHE1MER, G., Mikrobiologische Un-lersuchiuigen in Fbissen. II. Die Bakterienbiomasse in einigen norddeutschenFlussen. - Arch. Hydrobiol. 81 (1977): 259-267.

1361. RÎBALOV, L . B., Smena mezofaunî v proţesse pcrvicinogo pocivoobrazovaniia na suliih peskah. -Zool. Jurn. 58 (1979): 824-829.

1362. RICE, E., Alleolopathy. - Acad. Press, Lon-don-New York, 1974.

1363. RICHARDS, A.M., The effect ofweather on Rhaphidophoridac (Orlhoplera) in New Zealand. -Ann. Spăldol. 20 (1965): 391-400.

1364. RICHARDS, O.W., The biology of social wasps (Hymcnoptera, Vespidae). - Biol. Rev. 46 (1971): 483-582.

1365. RICHARDS, P.W., The tropical rain forest. The University Press, Cambridge, 1957.

1366. RICKLEFFS, R.E., The economy of nature. A textbook in basic ec.ology. Chiron Press, Portland, 1976.

1367. RIELEY, J.O., RICHARDS, P.W., & DEB-BINGTON, A.D.L., The ecologicul role of bryophyies in a North Wales woodland - J. Ecol. 67 (1979): 499-527.

1368. RINGELBERG, J., Properties of an aquatic microecosystem. - Helgolănder wiss. Meeresunters. 30 (1977): 134-143.

1369. RINNE, F., Gesteinskunde. Janecke, Leipzig,' 1921.

1370. RISEBROUGH, R.W., HUGETT, R.J., GRIFFIN, J.J., & GOLDBERG, E.O., Pesticides: Transatlantic movements in the Northern Trades. -Science 159 (1968): 1233-1235.

1371. RISK, M.J., & MACGEACHY, M.K., Aspects ofbioerosion of modern Carribean reefs. - Rev. Biol. Trop. 26 Suppl. 1 (1978): 85-105.

1372. RIVKIN, R.B., & VOYTEK, M.A., Photoa-daptation ofphotosynthesis and carbon metabolism by phytoplankton from McMurdo Sound, Antarctica. I. Species specific and community responses to reduced irradiances. - Limnol. Oceanogr. 32 (1982): 249-259.

1373. ROBERTS, A., & TREGONING, V., The robustness of natural systems. - Nalure 288 (1980): 265-266.

1374. ROBERTS, D.R., ALECRIM, W.D., HEL-LER, J.M., ERHARDT, S.R., «St LIMA, J.B., Male Eufriesia purpurata, a DDT-collecting euglossine bec in Brazii. - Nature 297 (1982): 62-63.

1374 a. ROBERTS, R.D., MARRS, R.H., SKEF-FINGTON, RA. , & BRADSHAW, A.D., Ecosistem development on naturally colonized china clay wastes. I.J. Ecol. 69 (1981): 153-161.

1375. ROBINSON, T., Metabolism andfunction of alkaloids in plants. - Sciencc 184 (1974): 430-435.

1376. ROBLES, C., & CUBIT, J., Influence ofbiotic factors in an upper interiidal community: Dipteran larvae grazing on algae. - Ecology 62 (1981): 1536-1547.

1377. RODINA, A.G., Soderjunie bakterii v delrite ozer Priladojia. - Mikrobiologhiia 32 (1963): 1031-1037.

1378. ROGERS, W.P., The nature of parasitism. Acad. Press, London-New York, 1962.

1379. ROHRMANN, G., The origin, structure and nutritional importance of the comb in two species of Macrothermilinae (Insects, Isoptera). - Pedobiologia 18 (1978): 89-98.

1380. ROKOP, F.J., Reproductivepatterns in deep-sea benthons. - Science 186 (1974): 743-745.

1381. ROMANOV, G.N., R1ABOVA, E.R., «fc SI-ROTKIN, A.N., Primenenie otnoşenii siabilnîh i ra-dioaktivinîh nuklidov v radioekologhiceskih issledovuniiuh. - Ekologhiia 10 No. 1 (1980): 53-56.

1382. ROMELL, L.G. ,Bemerkungen zum Homoge-nitătsproblem. - Svensk Bot. Tidskr. 20 (1926): 441-455.

Page 272: Ecologie Teoretica-Bogdan Stugren

1383. RONOV, A.B., Vulkanizm, karbonatonako-plenie, jizn (zakonomernosti globalnoi gheohimii u-gleroda). - Gheohimiia No. 8(1976): 1252-1277.

1384. RONOV, A.B., Himiceskii sostav osadocinîh porod vajneişih strukturnîh zon konlinentov i piui ego evoliitţii. - Gheohimiia No. 11(1981): 1616-1626.

1385. RONOV, A.B., Globalnîi balans ugleroda v Neoghee.- Gheohimiia No. 7 (1982): 920-932.

1386. RONOV, A.B., & IAROŞEVSKI, A.A., No-vaia model himiceskogosiroeniiazemnoikorî. - Gheo-himiia No. 12(1976): 1763-1795.

1387. ROOM, P.M., HARLEY, K.L.S., FORNO, I.W., &SANDS, D.P.A., Successfulbiologicalcontrul of the floating weed Salvinia. - Nature 294 (1981): 78-80.

1388. ROPER, C.F.E., & BOSS, KJi, The gianl squid - Sci. Amer. 246 No. 4 (1982): 82-89.

1389. ROSSWALL, T., Decomposers. Introduction. In voi.: Fennoscandian tundraecosystems, voi. 1, pp. 227-229. Springer, Berlin-Heidelberg-New York, 1975. .

1390. ROSSWALL, T., Mikrobiolo&uccskieproţes-sîi globalnîi krugovorot azota. - Izv. AN SSSR Biol. No. 6 (1979): 818-829.

1391. ROSSWALL, T., VEUM, A.K., & KAREN-LAMPI, L., Plani liller decomposition of Fennoscan-dian tundra sites. In voi.: Fennosccwdian tundra ecosystems, voi. 1, pp. 268-278. Springer, Berlin-Hei-delberg-New York, 1975.

1392. ROTH, Ch., Soziologisch-okonomische (Jn-tersuchungen im Grenzbereich Fagus silvatica/Pinus silvestris in der nordlichen Schweiz. - Veroff. Gebot. Inst. Rubel ETH Ziirich 66 (1979): 1-79.

1393. ROTHSCHILD, M., & FORD, B., Breeding cycles oflheflea Cediopsylla simplex is controlledby breeding cycle of the host. - Science 178 (1972): 625.

1394. ROUBIK, D.W., Obligate necrophagy in a social bee. - Science 217 (1982): 1059-1060.

1395. ROUCHE, R., Le sysieme karslique du Buget. IV. - Vie Milieu 30 (1980): 229-241.

1396. ROUTLEDGE, R.D., On Whittakcr's compo-nentsof diversity. - Ecology 58(1979): 1120-1127.

1397. ROUTLEDGE, R.P., The form of species-abiuidance distribution. - J. Theor. Biol. 82 (1980): 547-558.

1398. ROWE, J.S., The level-of-intcgration concept and ecology. - Ecology 42 (1961): 420-427.

1399. RREHM, A., & HUMM, H.J., Spluieroma terebrans: A threat to the mangroves ofSouthweslern Florida. - Science 182(1973): 173-174.

1400. RUBENCIK, L.I., Sulfairedaţiruiuscie bakte-riL Izd. AN SSSR, Moskva-Leningrad, 1947.

1401. RUBŢOV, D.M., Raspredelenie tirana i ra-di'ui v gornîhpodzolistîhpocivah redkolesia. In voi.: Radioekologhiceskie issledovaniia v prirodnîh bio-gheoţenozah, pp. 42-53. Izd. Nauka, Moskva, 1972.

1402. RUBŢOV, I., Biologhiceskii metod borbî s vrednîtninăsekomîmL Izd. AN SSSR, Moskva-Lenin-grad, 1948.

1403. RUD1AKOV, Iu A., Sutocinîe vertikalnîe mi-graţii pelagiceskili jivotnîh. In voi.: Biologhiia okea-na, voi 1, pp. 151-159. Izd. Nauka, Moskva, 1977.

1404. RUEHLE, J.C., & MARX, D.H., Ftberjood, fuel andfungal symbiosis. - Science 206 (1979): 419-422.

1405. RUGER, H.J., Psychrophilic sediment bacte-ria in the upwelling area offNW-Africa. - Naturw. 69 (1982): 448-449.

1406. RUNGE, A., Kohleitstoff- und Wasserstoffiso-topenvariationen in organischen Sedintenten und Ga-sen. - Chem. Erde 39 (1980): 52-62.

1407. RUNKOVA, G.G& STEPANOVA, Z.L., O zavisimosti reguliruiuscih svoisiv ekzometaboluov ol vozrastnoi strukturîpopulialii. - Tr. Inst. Ekol. Rasl. Jivotn. 112 (1978); 13-26.

1408. ROPPEL, G-, Tagesrhyihmisclteundlangfris-tige Faunenverschiebungen in marinen Supralitoral. -Z. Morphol. Okol. Tiere 60 (1967): 338-375.

1409. RUPPEL, G., Uber Okologie und Tagesrhy-ihmik von Bodenarthropoden eturophischer Tundra-gebiete. - Pedobiologia 8 (1968): 150-157.

1410. RUSEK, J., PedozootischeSukzessionen wăh-rend der Entwicklung von Okosystemen. - Pedobiolo-gia 18 (1978): 426-433.

1411. RUSSEL, F.E., Venomous anima Is and their toxins. - Smithson. Rep. 4631 (1964): 477-487.

1412. RUTTEN, M.G., The origin oflife by natural causes. Elsevier, Amsterdam, 1971..

1413. SACHSE, B., Kalkulation der Zersetzungs-leistungen von Collembolen und Milben in einem Ackerboden. - Pedobiologia 18 (1978): 384-388.

1414. SADLEIR, R.M.F.S., The relationship bet-ween agonistic behaviour and population changes in the deermouse, Peromyscus maniculatus (Wagner). -J. Anim. Ecol. 34 (1965): 331-352.

1415. SAHAROVA, N.A., Kizuceniiu biologhii le-karstvennîh rastenii na Kuzneţkom Alinau. - Probi. Bot. 14 No. 2(1979); 194-200.

1416. SĂHLEANU, V., Informaţia structurală şi informaţia chimică a macromoleculelor. - Fiziol. nor-mală patol. 11 No. 4 (1965): 311-318.

1417. SĂHLEANU, V., Probleme şi perspective în biologia informaţională. - Forum No. 10 (1971): 86-96.

1418. SA1NT GIRONS, H., Ecologie et ethologie des vi[)ere.s de France. - Ann. Sci. Nat. Zool. lle ser. 14(1952): 263-343.

1419. SAINT GIRONS, H., Notes sur l'ecologie et la structure des populations des Laiicaudinae (Ser-pentcs, Hydrophidae) en Nouvelle Calâdonie. -Terre Vie No. 1 (1964): 185-214.

1420. SAINT GIRONS, H., Quelques facteurs du rhythme circadien d'activite chez Ies Lepidosauriens (Reptiles). - Bull. Soc. Zool. Fr. 96 (1971): 317-330.

1421. SAINT GIRONS, H., Les reptiles enforet et leur role dans lapredation. In vo\.:Actualites d'Eco-logie forestiere, pp. 415-431. Gauthier-Villars, Paris, 1980.

1422. SAINT GIRONS, H., & SAINT GIRONS, M.C., Espace vitale, domaine el territoirc cliez les Veriebres terrestres (Reptiles et MamiRres). - Mam-malia 23 (1959): 44S-476.

18 Comanda nr. 40110 2 7 3

Page 273: Ecologie Teoretica-Bogdan Stugren

1423. SAJINA, L.I., Plodovitost, skorost rosta i udelnaiaprodukfiia nekotorîh kopepodAtlanticesko-go Okeana. - Biol. Moria No. 6 (1980): 52-61.

1424. SALT, G , Experimental studies in insect pa-rasitism. IV. The effect of superparasitism on popula-tions u/Trichogramma evanescens. - J. Exp. Biol. 13 (1936): 363-375.

1425. SANADZE, G.A, & OVCIAROV, K.E, O himiceskoiprirode rastitelnîh vîdelenii. In voi.: Fizio-logo-biochimiceskie osnovîvzaimnogo vliianiia raste-niivfuoienozah,pp. 19-26. Izd. Nauka, Moskva, 1966.

1426. SANDERS, F.E, & TINKER, P.B, Mechu-nism ofdbsorption ofphosphate from soil by endogene mycorrhizas. - Nature 233 (1971): 278-279.

1427. SANNIKOV, S.N, Lesnîe pojarî kak faktor preobrazovaniia strukturî, vozobnovleniia i evoliufii biogheoţenozov. - Ekologhiia 11. No. 6 (1981): 23-33.

1428. SANTOS, P.F, PHILLIPS, P.J, & WHIT-FORD, W.G., The role of mites in early stages of buried litter decomposition in a desert. - Ecology 62 (1981): 664-669.

1429. SANTOS, P.F., & WHITFORD, W.G., The effects of microarthropods on litter decomposition in a ChUiuahuan desert ecosystem. - Ecology 62 (1981): 654-663.

1430. SARUKHAN, J., Demographicproblems in tropiculsystems. In voi.: Demography andevolution in plani populations, pp. 14-188. The University of California Press, Berkley & Los Angeles, 1980.

1431. SARVIRO, V.S, Temperaturnîe aspektîeko-loghii bokoplavu Gammarus lacustris Sars. - Ekolo-ghiia 10 No. 1 (1980): 57-64.

1432. SASAKI, A., Cycles biologiques des produits de fissions dans iugriculture au Japon. - Act. Conf. Int. Energ. Atom. Genfcve (1956): 413-421.

1433. SASSUCHIN, D, DieLebensbedingungen in Sandansckwemmiuigen der Fliisse und im Triebsand der Wusten. - Arch. Hydrobiol. 22 (1931): 369-388.

1434. SAUKOV, A.A, Geochimie. Ed. tehnică, Bu-cureşti, 1954.

1435. SAUNDERS, G.W, Organic matter and de-composers. In voi.: Thefunctioningoffreshwater eco-systems, pp. 341-392. The Cambridge University Press, Cambridge-London-Ncw York, 1980.

1436. SAUNDERS, G .W, Decoposition in freshwa-ter. In voi.: The role of terrestrial and aquatic orgu-nisms in decomposition processes, pp. 341-373. Blackwell, Oxford-London-Edinburg-Melbourne, 1976.

1437. SAUNDERS, G. W, & STORCH, Th A , Cou-pled oscUlatory control mechanisms in a planktonic system. - Nature 230 (1971): 58-60.

1438. SAVIC, I , Ekologijci slepoj kiiceta (Spalax lcucodon Nordm.)uJugoslavijL - Zborn. Prirod. Nauk 44(1973): 5-70.

1439. SCERBAK, M.M., Dobovei ţikl aktivnosti kremskoi iascirke. - Zb. Praj Zool. Muz. Kiev 30 (1961): 91-95.

1440. SCHACHAK, M, NAFRIEL, U, & HU-NUM, R, An excepţional event of predalion on desert snails by migratory thrushes in the Negev Desert, Israel. - Ecology 63 (1981): 1441-1449.

1441. SCHAEFFER, M, ExperimeiUelle Untersu-chtuigen zur Bedeutung der interspezifischen Konkur-, renzbei3 Wolfsspinnen-Arien (Araneidac, Lycosidae) einerSalzwiese.- Zool. Jb. Syst. 101(1974): 213-235.

1442. SCHAEFFER, M, Interspezifische Konkur-, renz - ihre Bedeutung [tir die Einnischung von Arthro-poden. - Miit. Deutsch. Ges. Allg. Angew. Entom. 2 (1986): 11-19.

1443. SCHAEFFER, M, Untersucfuingen i'tber die reguladve Bedeutung von răuberischenArthropoden in Okosystemen. - Mitt. Deutsch. Ges. Allg. Angew. Entom. 1 No. 2-4 (1979): 227-230.

1444. SCHAEFFER, W.M., JENSEN, D.B., HOBBS, D.E, GUREVITCH, J , TODD, J.R, & SCHAEFFER, M.V., Competition, foraging, energe-tics and the cost ofsociality in three species ofbees. -Ecology 60 (1979): 979-987.

1445. SCHALLER, G, Lichtsignale im Tierreich und ihre biologische Bedeutung. - Uni verşi las 20 (1965): 1077-1088.

1446. SCHEUER, P.J., Marine ecology - some che-mical aspects. - Naturw. 69(1982): 528-533.

1447. SCHIEL, D.R, & CHOAL, J.H, Effects of densily on monospecific stands of marine algae. -Nature 285 (1980): 324-325.

1448. SCHILDMACHER, H, Einfuhrung in die Ornithologie. Fischer, Jena, J982.

1449. SCH1NDLER, D.W., Effects of acid rain on freshwater ecosystems. - Science 239(1988): 149-150.

1450. SCHLEE, D, Qkologische Biochemie. Fis-cher, Jena, 1986.

1451. SCHLEGEL, H.G., Mechanisms of chemoau-totrophy. In voi.: Marine ecology, voi. 2/1, pp. 9-60. Wiley, London-New York-Sydney-Toronlo, 1975.

1452. SCHLIEPER, C, Physiologie ecologique cel-lulaire des invertebres mar ins. - Rev. Roum. Biol. Zool. 11 (1966): 51-58.

1453. SCHLIEPER, C., FLUGEL, H, & RUDOLF, J., Temperature and salinity relationship in maruie bottom invertebrates. - Experentia 16 (1960): 470-477.

1454.SCHLIEPER, C, & KOWALSKI, R„ Weitere Beobachtiuigen zur okologischen Physiologie der Miesmuschel Mytilus edulis. - Kieler Mccresl'. 13 (1957): 3-10.

1455. SCHLIEPER, C, KOWALSKI, R, & ER-MANN, P , Beitragzurokologischzellphysiologischer Charakterisieriuig des borealen Lamcllibranchiers Modiolus modiolus L. - Kieler Mecrcsf. 14 (1958): 3-10.

1456. SCHMALHAUSEN, 1.1, Esiestvennîi otbor i informafiia. - Izd. AN SSSR Biol. No. 1 (1960): 19-38.

1457. SCHMALHAUSEN, I.I, Faktorî evoliufii. Izd. AN SSSR, Moskva-Leningrad, 1968.

1458. SCHMIDT, E., Biologisch-dkologische Un-lersuchungen an Hochmoorlibellen (Odonata). - Z. wiss. zool. 169(1964): 313-386.

1459. SCHMITHUSEN, J „Allgemeine Vegetations-geographie. De Gruyter, Berlin, 196S.

1460. SCHNEIDER, E.A., Die Carabidenfaunu eines Siidhanges und angrenzender Habitate im Hii-

Page 274: Ecologie Teoretica-Bogdan Stugren

gellandSiebenbi'irgens. - Stud. Comun. St. Nat. Muz. Bruckenthal Sibiu 20 (1976): 209-253.

1461. SCHOENER, A., LONG, E.R., & DePAL-MA, J.R., Geographic variation in artificial islaml colonization cttrves. Ecology 59(1978): 367-382.

1462. SCHOENER, Th.W., & TOFT, C.A., Spider populations. Extarordbiarify high densities on islands whitoittpredators. - Science 219 (1983): 1353-1355.

1463. SCHOER, J., & NAGEL, U-, Thallium in Pflanzen undBoden. - Naturw. 67 (1980): 261-262.

1464. SCHOFFENIELS, E., Adaptat ion ofbioener-getics processes in relation to various environments and the size of organisms. In voi.: Living systems as energy converters, pp. 261-270. North Holland, Ams-terdam, 1977.

1465. SCH0NBORN, W., Vergleichende zoozono-tische Untersuchiuigen an Exkrementen, Kadavern, Hutpilzen und Vogelnestern. - Biol. Zbl. 82 (1963): 165-184.

1466. SCH0NBORN, W., Izucenie evoliufii IUIpri-mere rakovinnîh ameb. - J. Obsc. Biol. 32 (1971): 530-540.

1467. SCH0NBORN, W., Phylogenie von Lebens-gemeinschaflen (Zoozonosen). - Biol. Rundsch. 12 (1974): 180-194.

1468. SCH0NBORN, W., Beiirag zum Modell der Krautschichl-Stratozonose. - Entom. Abh. 48(1976): 1-18.

1469. SCH0NBORN, W., Prin fot modeli biotopa. - J. Obsc. Biol. 39(1978): 685-698.

1470. SCH0NBORN, W., Untersuchiuigen zurPro-duktionderBodeniestaceen. - Pedobiologia 18(1978): 373-377.

1471. SCH0NBORN, W., Eslimaiion ofanmuilpro-duciion of Testacea (Prolozoa) in mull and moder. -Pedobiologia 23 (1982): 383-393.

1472. SCHOWALTER, T.D., WEBB, J.W., & CROSSLEY, D.P., Commiuiity structure andnutrient conteni of canopy arlhropods in clearciu and uncut forest ecosystems. - Ecology 62 (1981); 1010-1019.

1473. SCHRODINGER, E., What is life? - The Universily Press, Cambridge, 1944.

1474. SCHROTER, C., & KIRCHNER, O., Die Vegealion des Bodensees. Stettner, Lindau, 1902.

1475. SCHULKE, F., Die Frosche vom Titicacasee. -TierNo. 10 (1979): 6-9.

1476. SCHUMACHER, H., Iniţial phases of reef development. Studies at artificial reef types offEilat (Red Sea). - Helgolănder wiss. Meeresunters. 30 (1977): 400-416.

1477. SCHUSTERMAN, R J., & DAWSON, R.G., Barking, dominance, anii territoriality in male sea lions. - Science 160(1968): 434-436.

1478. SCHWABE, G.H., Die Okogenese im terres-trischenBereichpostvulkanischerSubslrate. - Peterm. Geogr. Mitt. 115 (1971): 268-273.

1479. SCHWARTZ, W., Mikrobiologie des Erdols. - Von der Entsiefuwg bis zurLagerstătte. - Naturw. 59 (1972): 356-360.

14S0. SCHWARZ, S.S., Prinfipîi meiodîsovremen-noi ekologhii jivotnîh. - Tr. Inst. Biol. UF AN SSSR 21(1960): 1-51.

1481. SCHWARZ, S.S., Populiafionnaia structura vida. Zool. Jurn. 46(1967): 1456-1469.

1482. SCHWARZ, S.S., & BOLSAKOV, V.N., £-kologhiia subarkticeskih Micromammalia Zapadnoi Sibiri iihrolv ekosisiemah. - Tr. Inst. Ekol. Rast. Jivotn. 122 (1979): 3-20.

1483. SCHWEMMLER, W., Endosymbiosc. Struk-tur, Funklion, Evolution. - Naturw. 58(1971): 60-61.

1484. SCHWERDTFEGER, F., Dus Minimum-Ge-setz in der T'ierokologie. - Z. Morphol. Okol. Tiere 53 (1963): 166-184.

1485. SCHWOERBEL, J., Einfiihrung in die Ornito-logie. Fischer, Slutlgarl - New York, 1977.

1486. SCOTT, D., The determmation and use of thermodynamic data ui ecology. - Ecology 46 (1965): 673-680.

1487. SCOTT, D., Erosional effects of recent and past cloudbursts in the Goodley Valley, Lake Tekapo. Proc. N. Z. Ecol. Soc. No. 10 (1963): 1-6.

1488. SCOTT, G.A.M., MARK, A.F., & SANDER-SON, Jr.R.,Altitudinal variation in forest composition near Lake Hawkinson, Fiordland. - N. Z. J. Bot. 2 (1964): 310-323.

1489. SCOTT, J.A., An ecosyslem-level trophic group and nematod energetic model. I n voi.: Perspec-lives in grassland ecology, pp. 107-116. Springer, New York-Bcrl i n-Heilderberg, 1979.

1490. SCOTT, K.J., Obligate parasitism by phyto-pathogenetiefangi. - Biol. Rev. 47(1972): 537-572.

1491. SEASTEDT, T.R., & TATE, C.M., Decompo-sition rates and mitrient content of arthropod remains in forest litter. - Ecology 62 (1981): 13-19.

1492. SEGERSTRALE, S.G., Biotic factors affec-ting the vertical distribution and abiutdance of the bivalve, Macoma baltica (L.) in the Baltic Sea. - Proc. 5th Marine Biol. Sympos. Goteborg (1965): 195-204.

1493. SEGERSTRALE, S.G., The competition fac-tor and the fauna of the BalticSea. - Limnol ogi a (Beri.) 7(1969): 99-111.

1494. SELYE, H., The stress of life. McGraw-Hill, New York, 1956.

1495. SEMENOV - TJAN - SHANSKII, O.I., The status of the wild reindeer in the USSR, especially in ihe Kolapenuisula. Biol. papers Universily Alaska 1 (1975): 155-161.

1496. SENICZAK, St., & PLICHTA, W., Structurai dependence of moss mitepopulation (Acari, Oribatei) on patchiness of vegetat ion in moss-lichen tundra at the north coast of Homsund, West-Spitsbergen. - Pe-dobiologia 18 (1978): 145-152.

1497. SENIOR, E., BULL, A.T., & SLATER, J.H., Enzyme evolution in a microbial community growing on the herbicide Dalopon. - Nature 263 (1976): 701-711.

1498. ŞENNIKOV, A.P., Gheograficeskii i biolo-ghiceskii metodî v gheobotanike. - Bot. Jurn. 33 (1948): 3-12.

1499. ŞENNIKOV, A.P., Ekologhiia rastenii Izd. Sov. Nauka, Moskva, 1950.

1500. ŞENNIKOV, A.P., Vvedenie vgheobolaniku. Izd. LGU, Leningrad, 1964.

Page 275: Ecologie Teoretica-Bogdan Stugren

1501. SEREBRIAKOV, I.G., Ekologhiceskaiamor-fologhiia rastenii. Izd. Vîsşaia Skola, Moskva, 1962.

1502. SERGHEEV, V.I, & RIABOVA, V.I, Analiz sezonnoi snkfessii zooplanktona vostocinoi ciasti FinskogoZaliva. - Ekologhiia 11 No. 3 (1981): 78-85.

1503.ŞERNANDER, R., GranskarochFibyurksog. - Acta Phytogeogr. Suecica 8 (1936): 1-232.

1504. SETROV, M.I., Organizaţiia biosistem. Izd. Nauka, Leningrad, 1971.

1505. SEWERTZOFF, S.A., Darwinizm i ekolo-ghiia. - Zool. Jurn. 16 (1937): 591-613.

1506. SEWERTZOFF, S.A., Problemî ekologhiiji-votnîh. Izd. AN SSSR, Moskva, 1951.

1507. SHANNON, CI., A mathematical theory of communication. - Bell System Technol. J. 27 (1948): 379-423.

1508. SHANNON, L.V., CHERRY, R.D., & OR-REN, M.J.,' Polonittm 210 and. lead in the marine environmenl. - Geochim. Cosmochim. Acta 34 (1970): 701-711.

1509. SHAPIRO, J., Blue-green algae: Why they become dominant. - Science 179 (1973): 382-384.

1510. SHELFORD, V., Animal communities in tem-perate America. The University Press, Chicago, 1913.

1511. SHELFORD, V., Some concepts ofbioecolo-gy. Ecology 12 (1931): 455-467.

1512. SHELFORD, V., TWOMEY, A.C., Tundra animal communities in the vicinity of ChurchiU, Ma-nitobu. - Ecology 22 (1941): 47-69.

1513. SHERR, E.B., Carbon isotope composition of organic seston and of sediments in a Georgia salt marsh estuary. - Geochim. Cosmochim. Acta 46 (1982): 1227-1237.

1514. SHIDEI, T., Forest vegetation. In voi.: The flora and vegetation ofJapan, pp. 87-124. Kodansha, Tokyo & Elsevier, Amsterdam, 1974.

1515. SHILO, M., Factors involved in dynamics of algae bloom in nauwe. In voi.: Unifying concepts in ecology, pp. 127-132. Junk, Den Haag, 1975.

1516. SHORT, R.A., CANTON, S.P., & WARD, J.V., Detrital processing and associated macroinver-tebrates in a Colorado moi ui tain stream. - Ecology 61 (1986): 727-732.

1517.SHURE, D.J., & RAGSDALE, ML., Patterns of primary siu:cession on graniţe outcrop surfaces. -Ecology 58 (1977): 649-650.

1518. SIBERT, J., BROWN, T.J., HEALEY, M.C., KASK, B.A., & NAIMAN, R.J., Detritus-busedfood webs: Exploitution by juvenile suhnon (Oncorhynchus keta). - Science 196(1977): 649-650.

1519. SIEBURTH, J.Mc.N., WILLIS, P.J., BUR-NEY, C.M., LA VOIE, D.M., HING A, K.R., CARON, D.A., & FRENCH III, F.N., Dissolved organic matter and heterotrophic microneuston in the sur face micro-layers of the Nordi Atlantic. - Science 194 (1976): 1415-1418.

1520. SIGLEO, A.C., HOER1NG, Th.C., & HELZ, G., Composition ofestuarine colloidal organic mate-rial - Geochim. Cosmochim. Acta 46 (1982): 1619-1626.

1521. Ş1LOV, I.A., Vliianie ghidrobiologhiceskih i kormovîh uslovii na razlicinîe poseleniia recinogo bobra. - Biull. MOIP Biol. 57 No.5 (1952): 12-20.

1522. ŞILOV, I .A.,0 mehanizmahpopuliufionnogo gomeostaza u jivotnîh. - Usp. Sovr. Biol. 64 (1967): 335-351.

1523.ŞILOV, I. A., Biosfera, urovni organizaţii jizni i problemî ekologhii. - Ekologhiia 11 No. 1 (1981): 5-11.

1524. SILOV, I.A., IVAŞKINA, I.N, KOROLEV, A.I., & POLISCIUK, G.M., O fiziologhiceskih neod-norodnostei osobei vpopuliuţiiah grîztmov. - Naucin. Dokl. Vîssei SkolîBiol. Nauk. No. 4 (1967): 17-24.

1525. ŞILOVA, S.A., & ŞILOV, I.A.,Sovremennaia populiaţionnaia ekologhiia i problemî kontrolia cis-lennosti melkih mlekopitaiuscih. - Zool. Jurn. 56 (1977): 1529-1537.

1526. SIMBERLOFF, D.S., Experimental zoogeo-graphy of islands: A model for insular colonization. -Ecology 50 (1969): 296-314.

1527. SIMBERLOFF, D.S., Teoriia ostrovnoi bio-gheografii i organizaţiia ohraniaemîh terrilorii. - E-kologhiia 12 No. 4 (1982): 3-13.

1528. SIMIONESCU, C.I., & DENES, F., Originea vieţii. Edit. Academiei, Bucureşti, 1983.

1529. SIMPSON, E.M., Measurement of diversity. -Nature 163 (1949): 688.

1530. SIMS, P.L., & SINGH, J.S., The structure and fimctionof ten Western North Americangrassland IV. Compartmental transfers and energy flow within the ecosystem. - J. Ecol. 66 (1978): 983-1009.

1531. SIOLI, H., Okologie im brazilieinischenAma-zonasgebiet. - Naturw. 56 (1969): 248-255.

1532. SISULA, H., & VIRTANEN, E., Effects of storage on the energy Und ash content of biologicul material. - Ann. Zool. Fcnnici 14 (1977): 119-123.

1533. SKOPTOV, V.G., & KRUPENNIKOVA, T.y., Rol rîb-planktofagov vformirovaniiplanktonno-go soobscestva ozera. - Ekologliiia 12 No. 5 (1982): 41-46.

1534. SKRIABIN, G.K., GOLOVLEVA, L.A., GO-LOVLEV, E.I., PERTOVA, R.N., ZIAKUN, A.M., SURUHIN, Iu.V., & STREKOZOV, B.P., Razlojenie DDTi egu unulogovpocivennoi mikrofloroi. - Izv. AN SSSR Biol. No. 3 (1978): 352-365.

1535. SKUHRAVY, V., Einfluss von abiotischen Faktoren auf die Populationsdynamik einiger lnsekte-nurten. In voi.: Konferenz iiber die Schddlinge der Hackfriiclue, pp. 91-94. Entom. Inst. CSAV, Praha, 1965.

1536. SLAMA, K., & WILLIAMS, C.M., "Paper factor" as an inhibitor of tiu: embryonic development of the European bug, Pyrrhocoris aptcrus. - Nature 210 (1966): 329-330.

1537. SLATER, P.J.B., Tidalrhythm in aseabird. -Nature 264 (1976): 636-638.

1538. SLOBODKIN, L.B., Growth and regulation of animal populations. Hoit, Rinehart, & Winston, New York-Chicago-San Francisco-Toronto-London, 1961.

Page 276: Ecologie Teoretica-Bogdan Stugren

1539. SLOBODKIN, L.B ..Energy in animal ecolo-gy. I n voi.: A dvances in ecologicul research, voi. 1, pp. 96-101. Acad. Press, London-New York, 1962. ' 1540. SLOBODKIN, L.B., Thestrategy of evolution.

1 Amer. Scient. 52 (1964): 342-357. 1541. SLOWEY, J.F., & HOOD, D.W., Copper,

manganese and zinc concentrations in Gulf ofMexico waters. - Geochim. Cosmochim. Acta 35 (1971): 121-138. ;'l542. SMEJKAL, V., COOK, F.D., & KROUSE, H.R., Studies of sulfur and carbon isotope fractiona-tion with microorganisms isolated from springs of Western Canada. - Geochim. Cosmochim. Acta 35 (1971): 787-800. . 1543. SMITH, A.T., Temporal changes ui insular

popidations of the pike (Ochotona princeps). - Ecology 61 (1980): 8-13.

1544. SMITH, C.D., Competitive interactions of the striped pluteau lizard (Sceloporus virgatus) and the tree lizard (Uroscopus omatus). - Ecology 62 (1981): 679-687.

1545. SMITH, H.S., The role of biotic factors in determiningpopulationdensities. - J. Econ. Entom. 28 (1935): 873-898.

1546. SMITH, K.L.Jr., & TEAL, J.M., Deep-sea benthic community respiration: An in situ study at 1850meters. - Science 179(1973): 282-283.

1547. SMITH, N.M., GRANT, P.R., GRANT, B.R., ABBOTT, I.J., & ABBOTT, L.K.,Seasonalvariation in feeding ha bit of Darwin 's g rotindfinches. - Ecology 59(1978): 1137-1150.

1548. SMITH, S.S.E., Mycorrhizas of autotrophic higherplants. - Biol. Rev. (1980): 475-510.

1549. SMITH, W.H., Lead and mercury burden of urban woodyplants. - Science 176 (1972): 1237-1239.

1550. SNAYDON, R. W., Root demography in agri-cultural syslems. In voi.: Demography and evolution in plani populat ions, pp. 136-160. The University of California Press, Berkeley-Los Angeles, 1980.

1551. SOBOL, I.M., MetoclîMonte Carlo. Izd. Nau-ka, Moskva, 1972.

1552. SOCIAVA, V.B., Geographie und Okologie. - Peierm. Geogr. Mitt. 116 (1972): 89-98.

1553. SOCIAVA, V.B., Use of a criterion ofdyna-mic pliytocoenology in solving cer tain botanico-geo-graphicalproblems. - Acta Bot. Acad. Sci. Hung. 19 (1973): 329-334.

1554. SOCIAVA, V.B., Das Systemparadigma in der Geographie. - Peterm. Geogr. Mitt. 118 (1974): 161-166.

1555. SOCIAVA, V.B., Geosisiemele: concept, căi de clasificare. - Stud. Cercel. Geol. Geofiz. Geogr., seria Geogr. 22 (1975): 41-55.

1556. SOKOLOV, \.\.,MlekopitaiusciefaunîSSSR, voi. 2. Izd. AN SSSR, Moskva-Leningrad, 1962.

1557. SOKOLOV, V.E., & POPOVA, M.F., Rol ekstremalnîh faktorov v radioustoicivosti mlekopi-taiuscih. - Usp. Sovr. Biol. 91 (1981): 252-253.

1558. SOKOLOV, V.E., RIABTEV, I.A., & PO-KARJEVSKI, A.D., Sootnoşenie kalţiia-sironfiia 90, kaliia-feziia 137 v piscevîh fepah nazemnogu zoofeno-

za. In voi.: Radioekologhiiapocivennîh jivotnîh, pp. 52-60. Izd. Nauka, Moskva, 1985.

1559. SOKOLOVA, M.N., O zakonomernostiah raspredeieniia glubokovodnogo bentosa. Vliumie ma-kroreliefa i raspredeieniia vzvesi na piscevîe gruppi-rovki donnîh bespozvonocinîh. - Dokl. AN SSSR 110 (1956): 692-695.

1560. SOLBRIG, O.T., Demography and natural selection. In voi.: Demography and evolution inplant populations, pp. 1-20. The University of Califonia Press, Berkeley-Los Angeles, 1980.

1561. SOLBRIG, O.T., & SOLBRIG, DJ., Intro-duction to population biology and evolution. Addison-Wesley, Reading, Mass-Menlo Park, Ca.-London-Amsterdam-Sydney, 1979.

1562. SOLLBERGER, A., Biologicul rhythm re-, search. Elsevier, Amsterdam, 1965.

1563. SOLNŢEV, V.N., Krugovorot vodî. In voi.: Krugovorot vescestva v prirode i ego izmenenie ho-ziaistvennoi deiatelnostiu celoveka, pp. 18-33. Izd. MGU, Moskva, 1980.

1564. SOROKIN, Iu.I., Pervicinaiaprodukjiia i mi-krobiologhiceskie professî v oz. Ghek-Ghel. - Mikro-biologhiia 37 (1968): 345-354.

1565. SOROKIN, Iu.I., Trophic role of bacteria in the ecosysiem of the coral reef. - Nature 242 (1973): 415-416.

1566. SOROKIN, Iu.I., Gheterotrofnîi mikroplank-ton kakkomponent morskih ekosistem. - J. Obsc. Biol. 36(1975): 716-730.

1567. SOROKIN, Iu.I., Bakterioplankton. In voi.: Biologhiia okeana, voi. 2, pp. 124-132. Izd. Nauka, Moskva, 1977.

1568. SOROKIN, Iu.I., Soobsceslva korallovîh ri-fov. In voi.: Biologhiia okeana, voi. 2, pp. 133-155. Izd. Nauka, Moskva, 1977.

1569. SOROKIN, Iu.I., Prodnkfda m'ikroflorî. In voi.: Biologhiia okeana, voi. 2, pp. 209-233. Izd. Nau-ka, Moskva, 1977.

1570. SOROKIN, Iu.I., O(enkarolidonnoimikroflo-rîiperifitonavekosisteme korallovogo rifa. - J. Obsc. Biol. 41 (1980): 241-255.

1571. SOROKIN, Iu.I., Fiziologhiceskieharakteris-tikidvuhmassovîhvidovkoralla?oci\[opota.-J.Obsc. Biol. 41 (1980): 547-556.

1572. SORSA, K., Primary production of epipelic algae in Lake Suomunojdrvi, Finnish North Karelia. -Ann. Bot. Fenfiici 16(1979): 351-366.

1573. SOURNIA, A., Notes on primary productivity of coasta! waters in the Gulf of Eilat (Red Sea). - Int. Rev. Ges. HydrobiOÎ. 62 (1977): 813-819.

1574. SOURNIA, A., & R1CARD, M., Donneessur la hydrologie et Urproduclivile du lagon d'un atoli ferme (Takapoio, lles Tiuimotu). - Vie Milieu B 26 (1976): 243-279.

1575. SOUSA, W.P., Disturbance in marine in teri i-dal boulder fields: The nonequilibrium maintenance of species diversity. - Ecology 60 (1979): 1225-1239.

1576. SOUTHERN, H.N., Tawny owls and their prey. - Ibis 96 (1954): 384-410.

1577. SOUTHERN, HN, Mortality aiul population control. - Ibis 101(1959): 429-436.

Page 277: Ecologie Teoretica-Bogdan Stugren

157S. SOZINOV, L.V., Osobennostiraspredelenija krupnîh dereviev (emergheniov) v iropiceskih dojde-vîh lesah osirova Biv(Solomonovîostrovu). Bol. jurn. 64(1979): 1414-1424.

1579. SPALDING, R.F., & SACKETT, W . M , Ura-nium in runoff from the Gulf of Mexico distributive province. - Scicoce 175 (1972): 629-631.

1580. SPEDDING, C.R.W, Grassland ecology. Clarendon, Oxford, 1971.

1581. SPENCER, D . W , & BREWER, P .G , The distribution of copper, zinc, and nichel in sea water of the Gulf of Mâine and the Sargasso Sea. - Geochim. Cosmochim. Acta 33 (1969): 325-339.

1582. STÂNC1ULESCU, F., Dinamica sistemelor mari Aplicaţii în industrie, energetică, ecologie şi socio-economie. Ed. Academiei, Bucureşti, 1982.

1583. STÂNG L, H , KOTZIAS, D., GE1SS, F , How forest trees activcly promote ucid decomposition. -Naturw. 75 (1989): 42-43.

1584. STARK, N.M., & JORDAN, C . F , Nutrienl retention by the root mat of an Amazonian rain forest. - Ecology 59 (1978): 434-437.

1585. STARK, V.N, Vliiănie sploşnîh himiceskih obrabotok na dinamiku fauni lesnîh nasajdenii. - Zool. Jurn. 33 (1954): 983-992.

1586.STEBAEV. I. V, St rula ura oliraniaemosti ter-ritorii Formica praiensis i vzaimodeistvie muraviev odnogo vida i raznîh vidov. - Zool. Jurn. 50 (1971): 1504-1519.

1587. STEBAEV, I.V, Prostransivennaia struktura jivogo naseleniiu i biogheoţenozov v siokow-gheohi-miceskUi seriiah landşuftov. - Zool. lurn. 33 (1954): 191-204.

1588. ŞTEFUREAC, Tr , Cercetări sinecologice a-supra briofiţelor din Codrul Secular Slătioara (Buco-vina). - Anal. Acad. Rom. Sccţ. Şliinţ. ser. 111 16 (1941): 1133-1329.

1589. STEIGEN, A, Energetica in a population of Pardosa paluslris (/..) (Araneac, L.ycosidae) on Har-dangervidda. In voi.: Fennoscanditin tundra ecosys-tems, v o i . 2, p p . 1 2 9 - 1 4 4 . S p r i n g e r , Bcrlin-Hcidelbcrg-GOllingen, 1975.

1590. STEIN, W, BiozonologischeUntersuchungen liber den Einfhiss verstdrkter Vogelansiedhtng uufdie Insektenfatuui eines Hainbuchenwaldes. - Z. Angew. Entom. 47 (1960): 196-230.

1591. STEIN, W, Die Zusammcnseizung der Cara-bidenfauna ciner Wiese mit stark wechsebiden Feu-chtigkeitsverhăltnissen. - Z. Morphol. Okol. Tiere 55 (1965): 83-99.

1592. STEI N WASCHER, K, Host-parasue inter-action as a potential popidaiion-regulaiing mecha-nism. - Ecology 60 (1979): 884-890.

1593. STF.TTER, K.O, Ultraihin mycelia-forming organisms from submarine volum ic arcaş having an optimum growih temperuture of 105 "C. - Nature 300 (1982): 258-260.

1594. STICH, H.B., & LAMPERT, W , Predator evasion as an exp/aiiation of survival vertical migra-tion by zooplankton. - Nature 293 (1981): 396-398.

1595. STILES, F.G, El ciclo anual de una comuni-dad coadaptada de colibres flores en el bosqnc

tropical muy htunedo de Costa Rica. - Rev. Biol. Trop. 27(1979): 75 101.

1596. ŞTINA, E.A., KOZLOVSKAIA, L . S , & NE KRASOVA, K . R , O vzainiotunoyeniiah j>oci\oobt-taiuxcih oligokct i vodorosiei. - Ekologhiia î 1 No. I (1981): 55-60.

1597. STINNER, R.B.. & ABRAHAMSON, W . G , Energetics of the Solidago canadensis-ivcwi gali insect parasitoid guild interaction. - Ecology 60 (1979): 918-926.

1597 a. STIRLING, I , Ecology of the Weddcllseal in McMnrdo Sotind, Antarctica. Ecology 50 (1969):' 573-586. 1

1598. STODDART, D.R, Ecology and morphology of recent coral reefs. - Nalure 242 (1973): 415-416.

1599. STOECKER, D, Chemical defenses ofasci-dians cigain.it preda tors. - Ecology 61 (1980): 1327-1334.

1600. STOLARSKI, R.S, The Antarctic ozon liole. - Sci. Amev. 258 No. 1 (198X): 30-36.

1601. STOUT, J.D., TATE, K.R, & MOLLOY, L.F.. Decomposition processes in New Zeuland soitk willi particular respect Io rates andpathways of plan! degradation. In voi.: The role of terresirial andaqua-tic organisms in decomposition processes. pp. 97-144. Blackwcll', Oxîord-London-Edinburgh-Mclboume, 1976.

1602. STOWE, L.G, Allelopathy and its influente 011 the distribution of plants in an Illinois old-field. - J. Ecol. 67 (1979): 1066-1085.

1603. STRASKRABA, M., & G N A U C K , A., Aqua-lische Okosysteme. Motlclliernng undSiinulaiicn. Fis-chcr. Jena, 1983.

1604. STRESEM ANN. E,/ l i «r. In voi.. Xilkeiiih«Lf Hrindhiu h der Zoologic, voi. 7/1. De Gtuyter. Bcrlin-Loipzi». 1934.

!60rC STRICKLER, J.R, Calanoid copepod, fee« ding currcnis, and ihe role of gravity. - Science 218 (1982): 158-100.

1606. STRIGANOVA, A.. & CERNOV, lu . I , Tro-J'icuskie otnoşeniia pocivennîh jivotnîh i ih zonalno-laiidşafinîe osobennosii. In voi.: Siriikiiwiio-fiink/ionalnaia organizufiia biogheo[eno-zov, pp. 269-288. Izd. Nauka, Moskva, 1980.

1607. STRIGANOVA, A , & VALIAHMEDOV, B.V., Rol pustîiuuh mo/cri/ v razlojenii rasliiehtîh o-statkov. - Zool. Jurn. 54(1975): 1560-1561.

161)8. STRIGANOVA, B.R, Ober die Zersetznng VOII ribcrwinlertem Lanbstren durch Tciiixendfi'issler und Liuidasseln. - Pedobiologia 7 (1967): 125-134.

16-19. STRIGANOVA, B.R.. Vozrastnîeizmeneniia akthnosii i pitaniia 11 kivsiakov (Juloidca). - Zool. Juni. 50(1971): 1472-1476.

1610. STRONG, D . R , McCOY, E.D.. A REY. J.R Ţinu anii the niimber ofherbii orc species: The[>est o) sugarawe. - Ecology 58 (1979): 167-175.

161!. STROVE-KUSENBERG, R,Siikzession und troi>!iis< he Struklur der Bodenfauna von Brachland-flăchcn. Pedobiologia 2 1 (J981): 1 3 2 - 1 4 1 s

1612. STUART CHAPIN, F. III, JOHNSON, D . A , & iViC'KENDRICK. J.D.. Seasonaimovemeni ofnn-tricris in plants ofdiffereni growih form in an Aluskan

27S

Page 278: Ecologie Teoretica-Bogdan Stugren

tundra ecosystem: Implications for herbivory. - J. E-col. 68(1980): 73-96.

1613. STUGREN, B., Uber dieStruktur des Okosys-tems. - Wiss. Z. Techn. Univ. Dresden 30 (1981): 183-185.

1614. STUGREN, B., & RUSU, R., Ritmul circa-dian la btdiaiid-de-baltă-cu-burta-galbenâ, Bombina variegala (L.) în România. - Nymphaea Oradea 6 (1978): 535-544.

1615. STUMM, W., MORGAN, J.J., & SCHNOOR, J.L., Sattrer Regen, euie Folge der Stor ung hydrogeo-chemischer Kreisliiufe. - Naturw. 70(1983): 216-223.

1616. ŞUDINA, E.G., SN1UKOVA, E.I., KOS-TLAN, N.V., MOSAK, P.A., & TUPIK, N.D., Biohi-miia sinezelenîh vodoroslei. Izd. Naukova Dumka, Kiev, 1978.

1617. SUESS, E., DasAntlitz der Erde. Tempsky & Frcytag, Wien, 1909.

1618. SUESS, E., Phosphaie regeneration from se-diments of (he Peru continental margin by dissolutim offish debris. - Geochim. Cosmochim. Acta 45 (1981): 577-588.

1619. SUETOVA, I.A., Gheografiia jivogo vesces-tva. - Priroda No. 2 (1976): 34-37.

1620. SUGONEAEV, E.S., Roleniomofagovvdina-mikepopttliafii nasekomîh. - J. Obsc. Biol. 28 (1967): 251-268.

1621. SUKACEV, V.N., Rastitelnîe soobscestva. Vvedenie v fuo(enologhiiu. Izd. Kniga, Lcningrad-Moskva, 1926.

1622. SUKACEV, V.N., Osnovî teorii bioglieofeno-loghii. In vo\.:lubileinîisbornikposviascennoi Velikoi OlăiabrskoiSoiialisdceskoiRevoluLiu, voi. 2, pp. 283-305. Izd. AN SSSR, Moskva-Leningrad, 1947.

1623. SUKACEV, V.N., O nekotorîh sovremennîh problenmh izuceniiarastitelnogopokrova. - Bot. Jurn. 41 (1956): 476-486.

1624. SUKACEV, V.N., Sootnoşenie poniatii bio-gheofenoz, ekosistema ifaţiia. - Pocivovedenie No. 6 (1960): 1-10.

1625. SUKACEV, V.N., Osnovnîe voprosî sovre-mennoibio/enologhiL - J. Obsc. Biol. 26(1965): 249-260.

1626. SUKACEV, V.N., & ZONN, S.V., Metodice-skie ukazaniia k izuceniiu tipov lesa. Izd. AN SSSR, Moskva, 1961.

1627. ŞUKOLIUKOV, Iu.A., & DANG-WU-MtNH, Anomalii izoiopnogo sos tava Xe i Kr iz mes-lorojdeniia Oklo (Gabon, Afrika). - Ghcohimiia No. 11(1977): 1604-1617.

1628. SUNQUIST, M.E., The social organization of tiger (Panthera îigris) in Royal Chitawan National Paric, Ne/taL - Smithson. Contr. Zool. 336 (1981): 1-98.

1629. ŞUŞKlNA, E.A., Produkţiiazooplanktona. In voî.: Biologhiiaokeana, voi. 2, pp. 233-247. Izd. Nau-ka, Moskva, 1977.

1630. SUTHERLAND, D^J.P., Funcţional roles of Schizoporella and Styela in the foiding community ut Beaufort, North Carolina. - Ecologv 59 (197S): 257-264.

1631. SVEDBERG, T., Ett bidrag till de statistika metodernas onvănding inom văxtbiologie. - Svensk. Bot. Tidskr. 16(1922): 1-18.

1632. SWIFT, M.J., Species diversity and the struc-ture of microbial communities in terrestrial habitats. In voi.: Tiu: role of terrestrial and aquatic organisms in decomposition processes, pp. 185-272. Blackwell, Oxford-London-Edinburgh-Mclbourne,1976.

1633. SWIFT, M.J., RUSSEL-SMITH, A., & PER-FECT, T.J., Docomposition and mineral-nutrient dy-namics of plant litter in a regeneratuig bush-fallow subhumid tropical Nigeria. J. Ecol. 69 (1981): 981-995.

1634. SZABO, B.J., Radium content inplankton and sea-water in the Bahamas. - Goechim. Cosmochim. Acta 31 (1967): 1321-1331.

1635.SZAFER, W., Generalplantgeography. Pans-twowc Wydawnicto Naukowc, Warszawa, 1975.

1636. SZALLAY, A., Cation exchangeproperties of Inimic acids and their imporiance in the geochemical enrichment of UO2** and other cations. Geochim. Cosmochim. Acta 28 (1964): 1605-1614.

1637. SZENTGY0RGYI, A., Introduction toasub-molecular biology. Acad. Press, London-New York, 1960.

1638. SZILARD, L., Uber die Eiuropieverminde-rtmgineinemthermodynam'ischenSystem. - Z. Phvsik 53 (1929): 840-855.

1638 a. SZYMANSK1, J.S., OieHaupt-Tiertypen in bezug auf die Verteihuig der Ruhe - und Aktivilătspe-rioden im 24 stundigen Zyklus. Biol. Cbl. 36 (1916): 537-541.

1639. TAGAWA, H., Vegelation of Sakurajima. In voi.: Handbook for the internaţional excursion - inter-naţional symposium plant geography and ecology, pp. 10-16. The Universily Press, Yokohama, 1974.

1639 a. TAKEDA, H.,A long term study of life cicles and population dynamics ut a pine forest soil. Pedo-biologia 25 (1983): 175-185.

1640. TAKHTAJEAN, A.L., Evotiufiia v terminali kibemetiki i obscei teorii igr. - Tezisî dokladov II-ogo sovescianiia primenen. matern, metodov. biol., Lenin-grad (1959): 45-49.

1641. TALLEY, S.N., & GRIFFIN, J.R., Fire eco-logy of a montane pine forest, Junipero Sierra Peak, California. - Madrono.22(l980): 49-60.

1642.TANNER, E.WJ.,Studieson the biomassand the productivity in a ser ies of montane rain forests in Jamaica. - J. Ecol. 68(1980): 573-588.

1643. TANSLEY, A.G., The tiseandabuse ofvege-taiional concepts anf terms. - Ecology 16 (1935): 284-307.

1644. TANSLEY, A.G., & CHIPP, 7.W.,Aims and meihods ut the study of vegetation. Brilish Empire Vegetational Commilee, London, 1926.

1645.TARVERDI EVA, M .1 .,Sutocuiîi ritm pitaniia kametatskogo kraba. - Biol. moria No. 3 (1978): 91-95.

1646. TAST, J., & KALELA, O., Comparisons bet-ween rodenl cycles and plant produclion in Fuuiish Lappland. - Ann. Acad. Sci. Fennicac Biol. 186 (1971): 1-14.

Page 279: Ecologie Teoretica-Bogdan Stugren

1647. TATON, A., La colonisation des roches gra-nitiques de la Region de Nioka (Haut Ituri - Congo Belge). - Vegetatio 1 (1948): 317-332.

1648. TAYLOR, B.E., & MAHONEY, D.L., Extinc-tion and recolonizalion: Processes regulating zoo-plankton dynamics in a cooling reservoir. - Verh. Int. Vereiu Limnol. 23 (1988): 1536-1541.

1649. TCHOU-VEN-CHENG, G., Etudes ecologi-qiies etphytosociologiques sur les forets riveraines dn Bas Lahguedoc (Poptdetum albae). IV. - Vegetatio 1 (1948): 347-383.

1650. TEJNING, S., Mercury pheasanis (Phasinus colchicus L.) derived from seed grain dressed with methyl and ethyl mercury compounds. - Oikos 18 (1967): 883-918.

1651. TEN HAK MUN, & ROZOVA, O.A., Mi-krobnaiakolonizaţiiavulkaniceskihpeplov. - Izv. AN SSSR Biol. No. 2 (1980): 261-266.

1652. TERCAFS, R.R., Biometrie spaţiale dans l'e-cosysteme souterrain: Repar iii ion de Meta menardi. -Int. J. Speol. 4 (1972): 280-281.

1653. TEREHOVA, V.A., & DIAKOV, Iu.T., Vîde-lenie metabolitov Phytophthora infestans uciasivuius-cih vo vfaunootnoşeniiah parazita s kartofelem pod vliianiemosmoticeskogoşoka. - Biull. MOIP Biol. 85 No. 5 (1980): 68-77.

1654. TERNOVSKI, D.V., K problemî vzaimoot-noşeniia hiscinika i jertvt învoi.: Voprosî zoologhii, pp. 34-35. Izd. Tomsk. Gos. Univ., Tomsk, 1966.

1655. TERNOVSKI, D.V., Biologhiiakunifeobraz-nîh (Mustelidae). Izd. Nauka, Novosibirsk, 1977. 1/656. TERSKOV, I.A., Biofiziceskie meţodî issledo-

f miia ekosistem i upravlenie ih sintezon/. - Izv. SO

N SSSR biol. 15 (1981): 59-67. 1657. TEZUKA, V., Microorganlsms. - Recent

Progr. Natur. Sci. Japan Limnology 5 (1980): 237-240. 1658. THAUER, R.K., & FUCHS, G., Methanogene

Bacteriei!. - Naturw. 66 (1979): 89-94. 1659. THIEDE, U., Untersuchiuigen uber die Ar-

thropodenfaiuia in Fichlenforsten (Popula tionsoko lo -gie, Energieumsatz). - Zool. Jb. Syst. 104 (1977): 137-202.

1660. THIELE, H.U., Okologhische Untersuchiui-gen an bodenbewohnenden Coleopteren einer HeckenUmdsciiaft. - Z. Morphol. Okol. Tiere 53 (1964): 537-586.

1661. THIELE, H.U., Experimentelle Untersuchiui-gen uber die Ursachen der Biotopbindung bei Cara-biden. - Z. Morphol. Okol. Tiere 53 (1964): 387-452.

1662. THIELE, H.U., Ein Beitragzur experimentel-lenAnalyse von Euryokie undStendkie bei Carabiden. - Z. Morphol. Okol. Tiere 86 (1967): 355-372.

1663. THIELE, H.U., Carabidbeetles in iheir envi-ronments. Springer, Berlin - Heidclberg - New York, 1977.

1664. THIENEMANN, A., Der Produklionsbegriff in der Biologie. - Arch. Hydrobiol. 22 (1930): 616-622.

1665. THIENEMANN, A., Grundznge einer allge-meinen Okologie. - Arch. Hydrobiol. 35 (1939): 267-285.

1666. THIENEMANN, A., Leben und Umwelt. Ro-wohlt, Hatnburg, 1956.

1667. THORP, J.H., & BERGEY, E.A., Fieldexpe-rimenţs on responses of a freshwater benthic mucroin-vertebrate community to vertebrate predators.' -Ecology 62 (1981): 365-375. »

1668. THORSON, G., Parallel level-bottom communities, iheir temperature adaptat ion and their "balance" between predators and food-animals. In voi.: Perspeclives in marine biology, pp. 67-82. The University of California Press, Berkeley-Los Angeles, 1960.

1669. ŢÎBAN, A. V., VOLODKOVICI, Iu.L., & BE-LIAEVA, O.L., Izucenie firkulia(ii v Beringovom more. In voi.: VsestoronniianalizekosistemîBeringo-vamoria, pp. 218-233. Ghidrometeoizdat, Leningrad, 1987.

1670. TIHOMIROV, EA., O tempah vosproizvods-tva severotihookeanskih tiulenei. învoi.: Morskiemle-kopiiaiuscie, voi. 3, pp. 208-213. Izd. Nauka, Moskva, 1969.

1671. TIHOMIROV, F.A, ALEKSAHIN, R.M., Deistvie ionoziruiuscih izlucenii na lesnîe biogheoţe-non. In voi.: Radioekologhiut, pp. 228-260, Atomiz-dat, Moskva, 1960.

1672. TIMOFEEFF-RESSOVSKY, ti.V., Primene-nie izlucenii i izluciatelei v eksperimenudnoi bio-gheofenologhii. - Bol. Jurn. 42 (1957): 161-194.

1673. TIMOFEEFF-RESSOVSKY, N.V.,& GHI-LEVA, E.A./O speiificeskih luikopiteliiah otdelnîh radioizotopov sredîpressnovodnîh organizmov. - Do-kladî AN SSSR 140(1961): 1437-1440.

1674. TIMOFEEFF-RESSOVSKY, N.V., & TIU-RIUKANOV, A.N., Obelememarnîhbiohorologhice-skihpodraztleleniiah biosferî. - Biull. MOIP Biol. 71 No. 1 (1966): 113-132.

1675. TIMOFEEFF-RESSOVSKY, N.V., VORO-NŢOV, N.N., & IABLOKOV, A.V., Ocerk teorii evo-luţii. Izd. Nauka, Moskva, 1969.

1676. TIMOFEEVA-RESSOVSKAYA, E.A., Ras-predelenie radioizotopov po osnovnîm komponentam presnovodnîhvodoemov. -Tr. Insl. Biol. UF AN SSSR 30 (1963): 1-77.

1677.TINKLE,D.N.,CONGDON,J.D.,&ROSEN, Ph.C.,Nestuigfrequencyandsuccess:/mplicationsfor the demography of painied turlles. - Ecology 62 (1981): 1426-1432.

1678. TISCENKO, V.P., O proishojdenii i koevo-liufii fotoperiodiceskoi reakfii nasekomîh. - J. Obsc. Biol. 34 (1973): 539-558.

1679. TISCENKO, V.P., Signalnoe deistvie ekolo-ghiceskihfaktorov. - J. Obsc. Biol. 41 (1980): 655-667.

1680. TISCHLER, W., Syndkologie der Landtiere. Fischer, Stuttgart, 1955.

1681. TISCHLER, W., Grunland-Insekten und ihre Beziehungen zum Grassamen- und Getreidebau in Nordwestdeuischland. - Verh. IX. Int. Kongr. Entom. Wien 2(1962): 142-145.

1682. TISCHLER, W., Agrarokologie. Fischer, Je-na, 1965.

Page 280: Ecologie Teoretica-Bogdan Stugren

1683. TISCHLER, W., Zur Biologie und Okologie der Weinbergschnecke. - Faun.-Okol. Mitt. 4 (1973): 283-298.

1684. TISCHLER, W., Einfiihrung in die Okologie. Fişcher, Stuttgart-New York, 1979.

1685. TISSOT, B.P., Effect on prolific petroleum source rocks and major coal deposits cansedby sea-levelchanges. - Nature 277 (1979): 443-465.

1686. TISSOT, B.P., & WELTE, D.H., Petroleum formation and occurrence. Springer, Berlin-Heidel-berg-New York, 1978.

•1,687. ŢIŢEICA, S., Termodinamica. Ed. Acade-miei, Bucureşti, 1982.

1688. TIUHTIN, V.S., Otrajenie, sistemî, kiberneli-ka. Izd. Nauka, Moskva, 1972. '

1689. TIURINA, E.V., Semennaia produktivnosl zonţicinîh (Umbelliferae) v usloviiah vîsokogorii Iuj-no-VostocinogoAItaia. - Probi. Bot. 14 (1979): 74-79.

1690. TIURIUKANOV, A.N., KUZMENKO, I.T., & PAVLOVA, M.A., Sudba poim. - Priroda No. 9 (1971): 45-50.

1691. TIUR1UKANO VA. E.B .,Landşaftno-gheohi-miceskie aspektî migraţii Sr. In voi.: Radioekolo-ghiia, pp. 81-89, Atomizdat, Moskva, 1971.

1692. TIUTINA, N.A., ALEKSOVSK1, V.B., & VASILIEV, P.I., Opîlbiogheohimiceskogooprobova-niia i metodika opredeleniia niobiia v rasleniiah. -Gheohimiia No. 6(1959): 550-554.

1693. TKACEV, A.V., Rolneiroendokrinnîhfakto-rov v samoreguliafii cislennosli populiaţii. - Ekolo-ghiia 6 No. 2 (1976): 30-36.

1694. TO, L.P., & TAMARIN, R.H., Therelation of population density and adreiud gland weigth in cy-cling and noncycling voles (Microtus). - Ecology 62 (1981): 928-934.

1695.TODOROVIC, M., MIKES, M., & SAVIC, I., Untersuchungen zumAktionsraum der Gelbluilsmaus, Apodemus flavicollis (Melchior, 1834). - Z. Săuge-tierk. 33 (1968): 100-106.

1696.TOKIN, B.P..Fitonţidî. Izd. AN SSSR, Mosk-va-Leningrad, 1951.

1697. TOK1N, B.P., Fitonţidî, ih rol v prirode. In voi.: Fiziologobiohimiceskie osnovî vzaimnoho vliia-niia rastenii u fitoţenozah, pp. 29-33. Izd. Nauka, Moskva, 1966.

1698. TOMILIN, A.G., Kitoobraznîe. Izd. AN SSSR, Moskva, 1957.

1699. TOMILIN, B.A., Grîbî nekoiorîh tipicinîli fitoţenozovamurskoipodtaighi. - Bol. Jurn. 47 (1962): 1116-1125.

1700. TOMKINS, DJ., & GRANT, W.F., Effects of herbicides on species diversity of two plani communi-ties. - Ecology 58 (1977): 398-406.

1701. TONOLLI, V., Introduzione allo studio della limnologia. Ist. Ilal. Idrobiol., Verbania, Pailanza, 1964.

1702. TOPP, W., Zur Besiedlung einer neu enlstan-denen Insei. Untersuchungen am "Hohen Kne-chtsand". - Zool. Jb. Syst. 102 (1985): 215-240.

1703. TOPP, W., Răumliche und Jahreszeitliche Verleilung von Insekten einer Binnendi'menlandschaft.

- Mitt. Deutsch. Ges. Allgem. Angew. Entom. 1 No. 2/3/4 (1978): 205-210.

1704. TOPPING, G., & DAVIES, I.M., Methylmer-cury producdon in the marine water column. -.Nature 290(1981): 243-244.

1705. TOSCA, S., & LABROUE, L., Diversitd spe-cifique et evolution des groupements vegetaux supra-foresliers des Pyrenees Centrales. - Vegetatio 31 (1979): 161-170.

1706.TOUTAIN, F, VILLEMIN, G., ALBRECHT, A., & REISINGER, O., Etude ultrastructurale de la biodegradation. II. - Pedobiologia 23 (1982): 145-156.

1707. TOWE, K.M., Early Precambrian oxygen: A case agauist photosynthesis. - Nature 274 (1978): 657-661.

1708. TRANQUILLINI, W., Physiological ecology of the alpine timberline. Springer, Berlin-Heidelberg-New York, 1979.

1709. TRANTER, D.J., PARKER, R.R., & CRESH-WELL, G.R., Are warm-core eddies unproductive? -Nature 284 (1980): 540-542.

1710. TRAPEZNIKOV, A.V., & TRAPEZNIKO-VA, V.N., O nakoplenii Co presnovodnîmi raste-niiami v prirodnîh usloviiah. - Ekologhiia 9 No. 2 (1979): 104-106..

1711. TREGONING, W., & ROBERTS, A., Complex systems which evolve toward homeostasis. • Nature 281 (1979): 563-564.

1712. TREJOS, A., TREJOS, R., & ZELEDON, R., Aracnidismopor Phoneutria en Costa Rica (Araneae: Cienidae). Rev. Biol. Trop. 19 (1971): 241-249.

1713. TRENBATH, B.R., O nekotorîh issledova-niiah po allelopatii vAvstralii. In voi.: Problemî alle-lopatii, pp. 21-29. Izd. Naukova Dumka, Kiev, 1978.

1714. TRETZEL, E., Biologie, Okologie undBrutjy-flege von Coelotes terrestris (Araneae, Agelenidae). I. - Z. Morphol. Okol. Tiere 49 (1961): 658-745.

1714 a. TREUB, M., A(otice sur la nouvelle flore de Krakatau. Ann. Jard. Bol. Buitenzorg. 7 (1888): 213-223.

1715. TROJAN, P., Invesligalions on production of ci di i va ied fields. In voi.: Secondary productivity of terrestrialecosystems, voi. 2, pp. 546-561. Panstwowe Wydawnictwo Naukowe, Warszawa-Krak6w, 1967.

1716. TROELS-SMITH, J., Der Euijluss des Men-schen auf die europdische Vegetation. - INQUA Vlih Congr. Lodz-Poland (1961): 121-122.

1717. TROLL, C., Okologische Landschaftsfor-schung und vergleichende Hochgebirgsforschung. Steiner, Wiesbaden, 1966.

1718. TSCHULOK, S., Das System der Biologie in Forschiuig und Lehre. Fischcr, Jena, 1910.

1719. TUDORANCEA, CI., Elemente der Dynamik der Population von Unio piciorum u/jrfUnio tumidus imjijila Flachsee (Uberschwemmungsgebiet der Do-nau). Limnol. Ber. 10. Jubileums. Tagung Donaufor-schung (1968): 269-275.

1720. TUDORANCEA, CL., Comparison of the po-pulalions of Unio tumidus Philippson from the Complex of Crapina-Jijila marshes. - Ekol. Pol. 17 (1969): 185-204.

Page 281: Ecologie Teoretica-Bogdan Stugren

1721. TUDORANCEA, CI, & FLORESCU, M., Considerations concerning the production arul ener-getics of Unio iumidus Philippson from the Crapina marsh. - Trav. Mus. Hist. Nat. "Gr. Antipa" Bucarest 8(1968): 395-409.

1722. TUDORANCEA, CI., & FLORESCU, M., Aspecte ale producţiei şi energeticii populaţiei de Anodonta piscinalis Nilsson din Balta Crapina (zona inundabilă a Dunării). - Stud. Cercet. Biol. Zooi. 21 (1969): 43-55.

1723. TUDORANCEA, CI., & GRUIA, L., Obser-vations on the Unio crassus Philippson.population from the Nera river. - Trav. Mus. Hist. Nat. "Gr. AntiDa" Bucarest 8 (1968): 381-394.

1724. TUNNICLIFFE, V., High species diversity and abundance of the epibenthic community in an oxygen-defficientbasui. - Nature 294 (1981): 354-356.

1725. TUNNICLIFFE, V., & JENSEN, R.G., Distri-bution andbehxrvior of the spider crab Macroregor.ia macrochira Sakai (Brachyura) aroiuid the hydrother-mal vents of the Northwest Pacific. - Can. J. Zool. 65 (1987): 2443-2447.

1726. TUOMIKOSKI, R., Untersuchiuigen liber die Untervegetation derBruchmooreinOstfinnland. Ann. Bot. Soc. Zool. - Bot. Fennical Vanamo 17 No 1 (1943): 1-200.

1727. TURCEK, Fr J., Color preference infruit- and sead-eatingbirds. - Proc. XlIIth Int. Ornithol. Congr. (1963): 285-292.

1728. TURCEK, Fr.J., The role ofanimals in baring and soil erosiononKarst-land. - Acta Zool. Acad. Sci. Hung. 11 (1965): 202-215.

1729. TURCEK, Fr.J., The zoologicul significance of ecologicul and geographical borderlands. - Acta Zool. Acad. Sci. Hung. 12(1966): 193-201.

1730. TURCEK, Fr.J., Cycling of some forest tree-seeds with special reference to small mammals and animals in general. In voi.: Secondary productivity of terrestrialecosystems, voi. 1, pp. 349-355. Panslwowe Wydawnictwo Naukowe, Warszawa-Krakâw, 1967.

1731. TURCEK, Fr.J., On some funcţionai aspects of biologicul production. - Ekol. Pol. B 15 (1969): 31-35.

1732. TURCEK, Fr.J., Synokologie eines isolierten Moores im Schemnitzer Gebirge, Slowakei (CSSR). -Ekol. Pol. 18(1970): 251-271.

1733. TURCEK, Fr.J., Studies on the ecology and production of the Roman snail, Helix pom alia L. -Biologia Bratislava 25 (1970): 103-108.

1734. ŢURIKOV, V.L., & VEDERNIKOV, V.I., Fotosintez vodorosiei v lednikovîh usloviiah. - Biol. moria No. 3 (1978): 3-10.

1735. TURNER, R.D., "Drevesnîe ostrovki" i Ier-tnalnîe istociniki kak ţentrî vozniknoveniia gluboko-vodilîh soobscestv s vîsokoi stepeniu raznoobraziia. -Biol. moria No. 1 (1981): 631-649.

1736. TURPAEVA, E.P., Soobscestva obrastaniia. In voi.: Biologhiia okeana, voi. 2, pp. 155-162. Izd. Nauka, Moskva, 1977.

1737. TURQUIN, M.J., La place de Qucdius rneso-melinus (Staphylinidae) dans l'ecosysteme caverni-cole. - Mem. Biospâol. 10 (1983):

1738. TURQUIN, M.J., BOU VET, Y., Energy flow and faunistical distribution inside Karst: The in-fîuenceofmodtdes ofopenness. - Proc. 7th Ini. Coner. Speleol.Sheffield (1980): 406-407.

1739. T0XEN, R., Von der nordwesldeiUschen Heide- Natur Volk 68 (1938): 253-263.

1740. TUXEN, R., Uber die răumliche, durch Relief undGestein bedingte Ordnung der naturlichen Wald-gesellschaften am nordlichen Rande des Harzes. -Vegetatio 5-6 (1954): 454-478.

1741. TUXEN, S.L., Thehotspringsoflcelcuid, their em imul communities and their zoogeographical signi-ficance. Munksgaard, Kopenhagen-Reykjavik, 1944. . 1742. UDVARDY, M., Die Vogelwelt der Puszta

Hortobâgy. Tiszia 5 (1941): 1-89. 1743. UDVARDY, M., The significance ofinterspe-

cific competition in birdlife. - Oikos 3 (1951): 98-123. 1744. UDVARDY, M., Notes on the ecologicul

concepts of habitat, biotope and niche. - Ecology 40 (1959): 725-728.

1745. UDVARDY, M., Dynamiczoogeography with special reference to landaninuds. Van Nostrand Rein-hold, New York, 1969.

1746. UENO, Sh.I., The biologicaI imporlance of non-calcareouscaves. - Proc. 7th Int. Congr. Spelcol. Sheflîeld (1980)_: 407-40S.

1747. UEXKULL, J. von, Theoretische Biologic. Springer, Berlin, 1928.

1748. UGOLKOVA, N.G., K voprosu o vliianii ne-kotorîh jivotnîh-detritofagov na skorosl krugovorota bioghennîh elementov v biogheoţenozah (po eksperi-mentalnîm dannîm). - J. Obsc. Biol. 41 (1980): 734-742.

1749. UHL, C.T CLARK, K, CLARK, H, & MUR-PHY, P., Early plant succession afier cuiting and burning in the UpperRioNegro region of the Amazon Basm.-}. Ecol. 69(1981): 631-649.

1750. UHLMANN, D.,Stdrungendesbiologhischen Gleichgewichtes in Gewâssern. - Abh. Sachs. Akad. Wiss. Leipzig Math. Naturw. Kls. 52 No. 2 (1973): 1-17.

1751. UHLMAN, D., WEISE, G., & GNAUCK, A., Gleichgewicht iindStabilitităt in Okosystemen. - Biol. Rundsch. 12 (1974): 365-381.

1752. ULRICH, B., Waldsterben - Luftverunreini-gimgen als treibende Kraft der Destabilisierung von Okosystemen. - Pharmazeul. Zeitung 129 No. 43 (1984): 2535-2542.

1753. ULRICH, B, & MATZNER, E., Anthropoge-nicandnatural acidification in terrestrial ecosystems. - Experientia 42 (19S6): 344-350.

1754. UPADHYAYA, S.D., & SINGH, V.P , Microbial turnover of organic mat ier in a tropical grasslandsoil. - Pedobiologia 21 (1981): 100-109.

1755. URE, A.M., & BACON, J.R., Scandium, yi-trium and the rare earllt con tenis of water lily (Nuphar luieusfs Geochim. Cosmochim. Acta 42 (1978): 651-652.

1756. URRERE, M.A., & KNAUER, Ci.A., Zoo-plankton fecal pellets J'luxes and vertical transport of particulate organic material in the pelagic environ-mem. - J. Plant Res. 3 (1981): 369-387.

Page 282: Ecologie Teoretica-Bogdan Stugren

1757. UŞAKOV, B.P., Oklassifikaţiiprisposoblenii jivouiîh i rastenii i oroli ţitoekologhii v razrabotke problemî adaptaţii. In voi.: Problemî ţiioekologhii jivotnîh, pp. 5-19. Izd. AN SSSR, Moskva-Leningrad, 1963.

1758. USHER, M.B., BOOTH, R.G., & SPARKES, K.E., A review ofprogress in understanding die orga-nization of communities of soil arthropods. Pedobio-logia 23 (1982): 126-144.

1759. USPENSKI, S.M., DerEisbâr. Neue Brehm-Bucherei. Ziemsen, Willenberg Lutherstadt, 1979.

1760. UVAROV, B.P., Loaisls and grasshoppers. Imper. Bur. Entom., London, 1928.

1761. UVAROV, B.P., Insects and climate. - Trans. Entom. Soc. London 79 part 1 (1931): 1-247.

1762. VĂDINEANU, A., Cercetări asupra roluliii tuior populaţii de animale în fluxul de energie din unele ecosisteme din Delta Dunării Teză de doctoral,' Univ. Bucureşti, 1980.

1763. VALEN, N. van, Morphologicalvariation and width ofecological niche. - Amer. Natur. 99 (1965): 377-390.

1764. VALERIO, C.E., Parasitismo en luieves de arana Archaearanea tepidariorum (Koch) (Aranea: Teridiidae) en Costa Rica. - Rev. Biol. Trop. 18 (1971): 99-106.

1765. VANDEL, A., Biospeologie. Gauthier Villars, Paris, 1964.

1766. VANZOLINI, P.E., Problems andprograms inAmazonian zoology. - Atlas Simpos. Biota Amazo-nica 5 (1967): 85-95.

1767. VANZOLINI, S., Zoologia sistematica, geo-grafia e origen das especies. - Teses Monogr. Ist. Geogr. Univ. Sao Paolo 3 (1970): 1-56.

1768. VARESCHI, E., The ecology ofLakeNukuru (Kenya). I. Abundance and feeding of the lesser fla-mingo. - Oecol. (Beri.) 32 (1978): 11-33.

1769. VARLEY, G.G., GRADWELL, G.R., & HASSEL, M.P., Insectpopulation ecoiogy. Ah analy-ticalapproach. Blackwell, Oxford, 1973.

1770. VASILEVICI, V.I., O metodah analiza granit fitoţenozov. - Biull. MOIP Biol. 72 No. 3 (1967): 85-93.

1771. VASILEVICI, V.I., Vîiavlenie gra,uf soobs-cestv v rastitelnom pokrove. - Biull. MOIP Biol. 80 No. 3 (1975): 94-104.

1772. VAVILOV, P.P., GRUZDEV, B.I., MAS-LOV, V.I., OVŢENKOV, V.Ia., & TASKAEV, A.I., Itoglii mnogoletnego eksperimenta po dezaktivaţii ra-dievîh i urano-radievîh zagriaznenii v usloviiah sred-nei taighi. - Ekologhiia 7 No. 6 (1977): 32-38.

1773. VEBLEN, Th.T., Structure and dynamics of Nothofagus forests near timberline in South-Central Chile. - Ecology 60 (1979): 937-945.

1774. VEBLEN, Th.T., SCHLEGEL, F.M„ & ES-COBAR, R.B., Structure and dynamics ofoldgrowth Nothofagus forests in the Valdivian, Andes, Chite. - J. Ecol. 68(1980): 1-31.

1775. VEHOV, V.N., O vozmojnostiahopredeleniia graniţ soobscestv v predelah ozernoi ekosLstemî. - J. Obsc. Biol. 36 (1975): 716-730.

1776. VEIZER, J-, The Earth and its life: Systems perspective. - Origin Life Evol. Biosphere 18 (1988): 13-39.

1777. VERHOVSKAIA, I.N., VAVILOV, P.P., & MASLOV, V.I., Migraţiia estestvenno-radioaktivnîh elementov v prirodnîh usloviiah i raspredelenie ih po bioticeskim i abioticeskim komponentam sredî. - Izv. AN SSSR Biol. No. 2(1967): 270-285.

1778.-VERNÂDSKI, V.I., Izbrannîesocineniia, voi. I şi voi. 5. Izd. AN SSSR, Moskva-Leningrad, 1954.

1779. VERNÂDSKI, V.I., Razmîşleniwnautralisui. Izd. Nauka, Moskva, 1977.

1780. VERNÂDSKI, V.I., Evoluiţiia vidov i jivoe vescestvo. - Priroda No. 2 (1978): 37-46.

1781. VIERS, G., Geographie physique, Ecologie ei Gtograph ie zonale. - Rev. GSogr. Pyrănees Sud-Ouest 43 (1972): 143-146.

1782. VIGLIERCHIO, D.R., & CROLL, N.A., Host resistance reflected in differential nematode popula-tion structures. - Science 161 (1968): 271-272. *

1783. VIKTOROV, G.A., Vliianie insektiţidov na bioticeskie otnoşeniia nasekomîh. - Zool. Jurn. 35 (1956): 1441-1449.

1784. VIKTOROV, G.A., Troficeskaia isintetices-kaia teorii dinamiki nasekomîh. - Zool. Jurn. 50 (1971): 361-372.

1785. VILLALOBOS, C., Variations in population structure in the genus Tetraclita (Crustacea: Cirripe-dia) between temperate and tropicalpopidations. II. Rev. Biol. Trop. 27 (1979): 293-300.

1786. VÎLCU, R., & DOBRESCU, A., Termodina-mica proceselor ireversibile. Ed. tehnică. Bucureşti, 1982.

1787. VINBERG, G.G., Effektivnost utilizaţii solnc-cinoi radiaţiiplanktonom. - Priroda 37 No. 12(1948): 29-35.

1788. VINBERG, G.G., Toksiceskii fnoplankton. -Usp. Sovr. Biol. 38(1954): 216-222.

1789. VINBERG, G.G., Puţi kolicestvennogo izuce-tiiia potrebleniia pisci jivotnîmi. - J. Obsc. Biol. 25 (1964): 254-266.

1790. V1NCENT, W.F., Produktion strategies in Antarctica inland waters: Phytoplankton eco-physio-logy in a permanently ice-covered lake. - Ecology 62 (1981): 1215-1224.

1791. VINOGRADOV, A.P., Biogheohimiceskie provinţii. In voi.: Trudîiubileinoisessiiposviascennoi stole tiiu so dnia rojdeniict V. V. Dokuceaevu, pp. 59-84. Izd. AN SSSR, Moskva-Leningrad, 1949.

1792. VINOGRADOV, A.P., Proishojdenie obolo-cek Zemli. - Vestn. AN SSSR No. 9 (1962): 16-19.

1793. VINOGRADOV, A.P., Izmenenie atmosferî podvliianiem celoveceskoidciatelnosti. - Gheohimiia No. 1(1972): 3-10.

1794. VINOGRADOV, A.P., KUTIURIN, V.M., & ZADOROJNÎI, I.K., Frakţionirovanie izotopov at-mosfernogo kisloroda. - Gheohimiia No. 3 (1959): 195-205.

1795. VINOGRADOV, K.E., Glubokovodnîe soobscestva. In voi.: Biologhiia olteana, voi. 2, pp. 104-110. Izd. Nauka, Moskva, 1977.

Page 283: Ecologie Teoretica-Bogdan Stugren

1796. VINOGRADOV, M.E., Fiziceskie i biologii i-ce.skie osobennosti ekvatorialnîh upwelling. - Biull. MOIP Biol. 83 No. 1 (1978): 5-16.

1797. VINOGRADOVA, Z.A., & KOVALSKI, V.V .,K izuceniiu h'uniceskogo elemenlarnogo sostavit cernomorskogoplanktona. - Dokiadî AN SSSR 147 (1962): 1458-1460.

1798. VOT, L.S., LOBEN SELS, L.C. van, OH-MART, R.D., Ecological relationships among arbo-real lizards. - Ecology 62 (1981): 398-410.

1799. VOGELLEHNER, D., Problemkretse der E-volution Hoherer Pflanzen. Evolution, pp. 201-220. UTB No. 748, Fischer, Stuttgart, 1978.

1800. VOLKENSTEIN, M.V., Biofizika. Izd. Nau-ka, Moskva, 1981.

1801. VOLKENSTEIN, M.V., & CERNAVSK1, D.S., Fiziceskie asjjektîprimeneniia informaţii v bio-loghiL - Izv. AN SSSR Biol. No. 4 (1979): 531-547.

1802. VOIPIO, P., Some ecological aspecis ofpoly-morphism in the red squirrel Sciurus vulgaris L. in northernEurope. - Oikos 20(1969): 101-109.

1803. VOLTERRA, V., Leţons sur la theorie ma-thematique de la linte pour lavie. Masson, Paris, 1931.

1804. VOR1S, H.K., & VORIS, H.H., Feedingstra-tegies in marine snakes: An analysis of evolutionary, morphological, behăvioral, and ecological relations-hip. - Amer. Zool. 23 (1983): 411-425.

1805. VORONINA, N.M., Soobsceslva umerennîh i holodnîh vod iujnogo pohişariia. In voi.: Biologhiia okeana, voi. 2, pp. 68-90. Izd. Nauka, Moskva, 1977.

1806. VORONOV, A.G., O nekotorîh slrukturnîh osobennostuih biofenozov vUijnîh tropiceskih lesov v sravnenii s drughimi bioţenozarni. - Biull. MOIP Biol. 79 No. 1 (1974): 72-83.

1807. VORONOV, A.G., Jivotnîe kak komponentî ekosistem vlajnîh tropikov. In voi.: Sovremennîe pro-blemîzoogheografii, pp. 285-299. Izd. Nauka, Mosk-va, 1980.

1808. VORONOV, A.G., DROZDOV, N.N., & O-GUREEVA, G.I., Nekotorîc biogheograficeskie oso-bennosti ostrovov Tonga i Zapadnogo Samoa. - Biull. MOIP Biol. 87 No. 3 (1982): 3-12.

1809. VYSOTZKAYA, S.O., & NOSEK, S.,Apte-rygotan synusies of mammalian nes li. - Pedobiologia 14 (1971): 251-255.

1810. WADA, E., SHIBATA, R., & TORII, T.,15N abundance in Antarctica: Origin ofsoil nitrogen and ecological implicat ions. - Nature 292(1981): 327-329.

1811. WADE, M.J., Group selection, population growth rate, and competitive ability in the flour beetles Tribolium spp. - Ecology 61 (1980): 1056-1064.

1812. WAGNER, H.O., Die Nagertiere einer Gc-birgsabdachund in Sudamerika und ihre Beziehungen zur Umwelt. - Zool. Jb. Syst. 89 (1961): 177-242.

1813. WALLACE, A.R., Die Tropenwelt. Vieweg, Braunschweig, 1879.

1814. WALLWORK, J.A., Zoogeography of some terrestrial Micro-Arthropoda in Antarctica. - Biol. Rev. 48 (1973): 233-259.

1815. WALSH, J.J., A carbon budget for overfishing off Peru. - Nature 290 (1981): 300-304.

1816. WALTER, H., Standortslehre. Ulmer, Stull-gart, 1951.

1817. WALTER, H., Die Vegetation der Erde in okologischerBetrachtung. Fischer, Jena, 1968-1973.

1818. WANG MING YUAN, & ZHANG SHEN, Biogoechemicalprovince andendemia. - Scientia Si-nica B 39 No. 4 (1986): 389-396.

1819. WARMING, G.E., Lehrbuch der dkologis-chenPflanzengeographie. Borntraeger, Berlin, 1902.

1820. WASER, N.M., Effective mutiutlism between sequentially flowering plant-species. - Naturw. 281 (1979): 670-672.

1821. WASMUND, E., Biocoenose und Thanato-coenose. - Arch. Hydrobiol. 17(1926): 1-117.

1822. WATERBURY, J., WATSON, S.W., GUIL-LARD, R.L., & BRAND, L., Widespreadoccurrence of a uniceilular marine, planktonic Cyanobacterium. - Nature 277 (1979): 293-294.

1823. WATKINSON, A.P., Density-dependence in single-species populations of plants. - J. Theor. Biol. 83 (1980): 345-357.

1824. WATKINSON, A.P., & HARPER, J.L., The demography ofsand dune anniutl: Vulpia fascicula ta. I.-J. Ecol. 66 (1978): 15-33.

1825. WATSON, M .A.,Age structure and mort ality within a group of closefy related ntosses. - Ecology 60 (1979): 788-797.

1826. WATTS, C.H.S., The regidation of wood-mouse (Apodemus sylvalicus) numbers in Wytham Woods, Berkshire. - J. Anim. Ecol. 28 (1969): 285-304.

1827. WEATHERLEY, A.H., Growth and ecology of fish populations. Acad. Press, New York-London, 1972.

1828. WEBER, H., Grundriss der Insektenkunde. Fischer, Jena, 1966.

1829. WEDEPOHL, K.H., (Editor), Handbook of Geochemistry. Springer, Berlin-Heidelberg-New York, 1969.

1830. WEFER, G., & BERGER, W.H., Stable iso-topes in bentliic Foraminifera: Seasonal variation in large tropical species. - Science 209 (1980): 803-805.

1831. WEFER, G., FISCHER, G., FUTTERER, D., & GERSONDE, R., Seasonal particle-flux in the Bransfield Straits, Antarctica. - Deep-Sea Res. 35 (1988): 891-898.

1832. WE1DEMANN, G., Food and energy turnover of predatory arthropods on the soil surface. In voi.: Integratedexperimental ecology, pp. 110-118. Sprin-ger, Berlin-Heidelberg-New York, 1971.

1833. WEIDEMANN, AG., Uber die Bedeutung von Jnsekten im OkosystemLaubwald - Mitt. Deutsch. Ges. Allg. Angew. - Enlom. 1 no. 2/3/4 (1978): 196-204.

1834. WEIL, S.M., BUDEMEIER, R.W., SMITH, S.H., & KROOPNICK, P., Stable isotopic composi-tion of coral skeleton: Control by environmental va-riables. - Geochim. Cosmochim. Acta 45 (1981): 1147-1153.

1S35. WEISS, P., Interaction between cells. - Rev. Modern Physics 31 (1959): 440-454.

Page 284: Ecologie Teoretica-Bogdan Stugren

1836. WENT, F.W., Plcrnts and the chemicul envi-ronmeni. In voi.: Chemical ecology, pp. 71-82. Acad. Press, New York-London, 1970.

1837. WERNER, F., DieAmphibien und Reptilien Griechenlcinds. - Zoologica 94 (1938): 1-117.

1838. WERNER, P.A., Colonization success of a "bietuiial"plant species: Experimentalfieldstudies of species cohabitation and replacement. - Ecology 58 (1977): 840-849.

1839. WESTMANN, W.E., Diversity relations and sttccession in California coastalsage scrnh. - Ecology 62(1981): 170-184.

1840. WETTSTEIN, O., Herpetologie der InseiKre-ta. - Ann. Naturh. Mus. Wien 45 (1931): 159-172.

1841. WHITE, J., Demographic faclors in popula-tions ofplants. In voi.: Demography and evolution in plant popnlations, pp. 21-48. The University of Cali-fornia Press, Berkeley-Los Angeles, 1980.

1842. WHITNEY, ?.,Seasonalmaintenanceandnet production of two sympatric species of Suhu ret ic microtine rodents. - Ecology 58(1977): 314-325.

1843. WHITTA, T.S., «fe SIEGEL-CAUSEY, D., Species interaction and community structure inAlas-kan seabirdcolonies. - Ecology 62(1981): 314-325.

1844. WHITTAKER, R.H., A considerai ion of cli-max theory: The climax as a popului ion andpattern. -Ecol. Monogr. 23 (1953): 41-78.

1845. WHITTAKER, R.H., Gradient analysis of vegetation. - Biol. Rev. 49 (1967): 207-264.

1846. WHITTAKER, R.H., The biochemical ecolo-gy of higher plants. In voi.: Chemical ecology, pp. 43-70. Acad. Press, New York-London, 1970.

1847. WHITTAKER, R.H., Communities and eco-systems. MacMilIan, New York, 1975.

1848. WIEGERT, R.G., «fe EVANS, F.C., Invesiiga-lion of secondary productivity in grasslands. In voi.: Secondaryproductivity of terrestrialecosystems, voi. 1, pp. 494-518. Pansiwowe Wydawnictwo Naukowc, Warszawa-Krakow, 1967.

1849. WIEGERT, R.G. & OWEN, D.F., Trophic structure, available resources and population density in terrestrial vs. aquatic ecosystems. - J. Theor. Biol. 30(1971): 69-81.

1850. WIELAND, H.,Beitrăgezur Biologie tuidzum Massenwechsel der Grossen Wiihlmaus (Arvicola ter-restris L.). - Zool. Jb. Syst. 100 (1973): 351-428.

1851. WIELGOLASKI, F.E., Functioning of Fen-noscandian tundra ecosystems. In voi.: Fennoscan-dian tundra ecosystems, voi. 2, pp. 300-326.

1852. WIELGOLASKI, F.E., & KJELVIK, S., En-ergy conteni aiuluse of solar radia tion ofFennoscan-dian tundra plants. In voi.: Fennoscandian uuidra ecosystems, voi. 1, pp. 201-207. Springer, Berlin-Hei-delberg-New York, 1975.

1853. WIENER, N., Cibernetica (traducere din lim-ba engleză). Edit. ştiint., Bucureşti, 1966.

1854. WIEBS, D., «fe ROURKE, J., Rodent polluw-tion in Southern African Protea spp. Nature 276 (1978): 71-73.

1855. WIGG1NGS, E., CURL, E.A., «fe HARPER, J.D., Effects of soil fertilily and cotlon rhizosphere on

popnlations of Collembola. - Pedobiologia 19 (1979): 75-S2.

1856. WILBERT, H., Die langfruttige Regulation vonlnsektenpopulationen. - Verh. Deutsch. Zool. Ges. Miinster. (1959): 510-519.

1857. WILBERT, H., Uber Festlegung undEinhal-lung der mitlleren Dichte von Insektenpopululionen. -Z. Morphol. Okol. Tiere 50 (1962): 576-615.

1858. WILBERT, H„ DasAusleseverluilten von A-phelinus semiflavus HowardunddieAbwehrreaktion seinei• Wirte. - Bcilr. Entom. 14(1964): 159-219.

1859. WILLE, A., & FUENTES, G., Efecto de Ui ceniza del Volcăn Irazii (Costa Rica) en algunos in-sectas. - Rev. Biol. Trop. 23 (1975): 165-175.

1860. WILLIAMS, A.H., An analysis of competitive interactions in apatchy back reef environment. - Eco-logy 62(1981): 1107-1120.

1861. WILLIAMS, C.B., Some application of the logarilhmic ser ies and the index of diversity to ecolo-gicul problems. - J. Anim. Ecol. 32 (1944): 1-44.

1862. WILLIAMS, C.M., Hormonal interactions betweenplants andinsects. In voi.: Chemicalecology, pp. 103-132. Acad. Press, New York-London, 1970.

1863. WILLIAMS, D.F., BE, A.W.H., & FAIR-BANKS, R.G., Seasonaloxygen isotopic var ia tions in livingplanktonic Foraminifera offBermuda. - Science 206(1977): 442-449.

1864. WILLIAMS, G.C., Measurement ofconsocia-tion among fishes and comments on die evolution of schooling. - Publ. Mus. Michigan State Univ. Biol. Ser. 2 (1964): 349-384.

1865. WILLIAMS, P.M., SMITH, K.L., DRUFFEL, E.M., «fe LINICK, T.W., Dietary carbon sources of mussels urni lubeworms from Galapăgos hydrother-mal vents delerminedfrom tissite NC activity. - Nature 292(1981): 448-449.

1S66. WILLIAMS, S.T.,Are amibiotics produced in soil? - Pedobiologia 23 (1982): 427-435.

1867. WILSON, T.R.S., Evidencefordenitrification in aerobic pelagic sediments. - Nature 274 (1978): 354-356.

1868. WILTSCHKO, W., Der Magnetkompass der Zugvogel tuulseine biologhische Bedeutung. - Vogel-

. warte 29 Sonderheft (1977): 76-82. 1869. WILTSHIRE, G.H., Growth ofplants on soils

from two metalliferous siles in Rhodesia. - J. Ecol. 62 (1974): 501-525.

1870. WIMPENNYi J.W.T., Spaţial order in micro-buil ecosystems. - Bitil. Rev. 56(1981): 295-342.

1871. WINSTON, P.H., Inteligenta artificială (tra-ducere din limba engleză). Edit. tehnică, Bucureşti, 1981.

1872. WITKOWSKI, S.A., «fe FRAZIER, J.G., Hea-vy metals in the lurlles. - Marine Pollut. Bull. 13 (1982): 254-255.

1873. WITT, C.T. de, On competition. - Vers. Land-bouwk. Onderzoek. 66 No. 8 (1960): 1-82.

1874. WITTIG, R., & NEITE, H., Acid indicalors arouns the trunk basc. of Fagus sylvanica in limeslone and loess beechwoods; Distribution pat tem and phy-tosociologicalproblems. - Vegetatio 64 (1985): 113-119.

Page 285: Ecologie Teoretica-Bogdan Stugren

1875. W0DZICK1, K, Ecology and management of introducediutgidates inNewZealand - Terre Vie No. 1(1961): 130-157.

1876. WOLFF, J.O, The role of habitat patchiness in thepopulation dynamics ofsnowshoe hares. - Ecol. Monogr. 50 (1980): 11-130.

1877. WOLTER, H., Beitrăge au-Biologie, Histolo-gie nndSinnesphysiologie (insbesondere der Chemo-rezeptoren) einiger Nudibranchier (Mo! lase a, Opistobranchia) der Nordsee. - Z. Morphol. Okol. Tiere 60 (1967): 275-337.

1878. WONG, W. W„ & SACKETT, W.M, Fractio-nation of stable carbon isotopes by marine phyto-plankton. - Geochim. Cosmochim. Acta 42 (1978): 1803-1815.

1879. WOOD, J.M, Biologicul cycles for toxic ele-ments in the environment. - Science 183(1973): 1049-1052.

1880. WOOD, T.G, The role of termites (Isoptera) ui decomposition processes. învoi.: Theroleofterres-trial and aquatic organisms in decomposition pro-cesses, pp. 144-168. Blackwell, Oxford-London-Edinburgh-Melboume, 1976.

1881. WOOD WELL, G.M., CRAIG, P.P, & JOHN-SON, M.A, DDT in the biosphere. Where does itgo? - Science 174 (1971): 1101-1103.

1882. WOODWELL, G.M, WURSTER, Ch.F, & ISAACSON, P.A, DDT residues in an East coast estuary: A case ofbiological concentration of a per-sistent insecticide. - Science 156(1968): 1474-1475.

1883. WORSLEY, Th.R, & NANCE, R.O, Tecto-nic cycles and the history of the Earth 's biogeochemi-cal and palaeooceanographic record. Palaeooceanography 1 No. 1 (1986): 233-263.

1884. WOYCIECHOWSKI, M, Experimental stu-dies of the exploilation and overcrowding of a natural population of the Roman snaU, Helix pomatia L. -Ekol. Pol. 28(1980): 107-115.

1885. WROBEL, D.J, GERG1TTS, W.F, & JAEG-GER, R.G, An experimental suuly of interference competitionamongterrestrialsalamanclers. - Ecology 61 (1980): 1034-1039.

1886. WULFF, E.V, Jstoriceskaia gheografiia ras-tenii. Izd. AN SSSR, Moskva-Leningrad, 1944.

1887. WURMLI, M, Ăolische Okosysteme der Weh. - Mitt. Deutsch. Ges. Allg. Angew. Entom. 3 (1981): 53-55.

1888. WURSTER, Ch.F, DDT reduces photosyn-thesis by marinephytoplankton. - Science 159 (1968): 1474-1475.

1889. WURSTER, Ch.F, & WINGATE, D.B ,,DDT residues and declinig reproduction in the Bermuda petrei. - Science 159 (1968): 979-982.

1890. YAYANOS, A.A, & DIETZ, A.S, Death of a hadal deep-sea baclerium after decompression. -Science 220 (1983): 497-498.

1891. YEATON, R.I, & CODY, M.L, Competition andspacing inplant communities: The Northern Mo-luive Desert. - J. Ecol. 64 (1976): 689-696.

1892. YODZIS, P, The connectance of real ecosys-tems. - Nature 284(1980): 544-545.

1893. YODZIS, P, The stability of real ecosystems. - Nature 289 (1981): 674-676.

1894. YONGE, C.M, Ecology and physiology oj reef-building corals. In voi.: Perspectives in marine biology, pp. 117-132. The University of California Press, Berkeley-Los Aiigeles, 1960.

1895. YOSHIKAWA, M, Diverse modes ofaction ofbioticandabioticphytoalexin elicitors. - Nature 275 (1978): 546-547.

1896. YOSHIOKA, K, Volcanicvegetation. In voi.: The flora and vegetation of Jupan, pp. 87-124. Ko-dansha, Tokyo; Elsevier, Amsterdam, 1974.

1897. YUAN-HUI-L1, Geochemical cycles ofele-ments andhuman perturbations. - Geochim. Cosmo-chim. Acta 4 (1981): 2073-2084.

1898. ZADEH, L.A, & POLAK, E, Teoria sisteme-lor (traducere din limba engleză). Edit. tehnică, Bucu-reşti, (tară an).

1S99. ZALETAEV, V.S.,Jizn v pustîne. Izd. Mîsl, Moskva, 1976. .

1900. ZARET, M, & PAINE, R.T, Species intro-duction in a tropical lake. - Science 182 (1973): 449-455.

1901. ZAUGOLNOVA, L.B, & MIHAILOVA, N.F, Struktura fitoghennogo pol ia osobei u nekotorik plotnoderninovîhzlakov. - Biull. MOIP Biol. 83 No. 6 (1978): 79-89.

1902. ZEIKUS, J.G, & WARD, J.C, Methanefor-mation in living trees: A microbial origin. - Science 184(1974): 1181-1183.

1903. ZEJDA, J , & HOMOLKA, M, Habitat selec-tion and population density offieldroe deer (Capreo-lus capreolus) outside dte growing season. - Folia Zool. 29 (1980): 107-115.

1904. ZELIKMAN, E.A, Netroficeskie regtdiatorî vzaimootnoşeniia u morskih bespozvonocinîh. In voi.: Biologhiia okeana, voi. 2, pp. 23-33. Izd. Nauka, Moskva, 1977.

1905. ZELIKMAN, E.A, Soobscestva arkticeskoi pelaghiali. In voi.: Biologhiia okeana, voi. 2, pp. 43-56. Izd, Nauka, Moskva, 1977.

1906. ZEMSKI, V.A, STUDENEŢKAIA, I.S, & IABLOKOV, A.V, Restu-sî morskih mlekopitautscdi. In voi.: Biologhiceskie resursîMirovogo okeana, pp. 150-164. Izd. Nauka, Moskva, 1979.

1907. ZENKEVICI; L.A, Moria SSSR, ih fauna i flora. Ucipedghiz, Moskva, 1951.

1908. ZERNOV, S.A, Obsciaia ghtdrobiologhiia. Izd. AN SSSR, Moskva-Leningrad, 1949.

1909. ZESENKO, A. Ia, & KULEBAKINA, L.G, Soderjanie °Sr v ostie reki Dunai i prilegaiuscei se-ver o-zapadn oi ciasti Cernogo Moria. - Ekologhiia 12 No. 5 (1982): 37-41.

1910. ZIAKUN, A.N, BONDAR, V.A, NAMSA-RAEV, B.B, & NESTEROV, A.I, O vozmojnosti ispolzovaniia isotopnogo analiza ugleroda dlia opre-deleniia intensivnosti mikrobiologhiceskogo okisle-niia metana v prirodnîh ekosistemah. - Gheohimiia No, 5 (1983): 759-764.

1911. Z1CSI, A.,Nahrtmgsansprucheeinheimischer Lumbriciden-Arten und ihre Bedeutiuig fur die Oko-

Page 286: Ecologie Teoretica-Bogdan Stugren

systemforschtmg in Ungarn. - Pedobiologia 18 (1983): 345-349.

1912. ZIMKA, i.,Analiz wyborsziego dzialania zab (Rana arvalis Nilss) na mikrofaunu sroclowisk lesnych. '- Ecol. Pol. B 12 (1966): 169-174.

1913. ZIMKA, J., Zaba jako drapiezcza drugego rzedu w zgrupovaniach mikrofauny dna lasu. - Ekol. Pol. B 14 (1968): 357-362.

1914. ZIMMERMANN, P.R., GREENBERG, J.P., WANDIGA, S.O., & CRU1ZEN, P.J., Termites: A potentiaUy large source of atmospheric methane, car-bondioxide, and methane hydroeen. - Science 218 (1982): 563-565.

1915. ZIVK0V1C. A., Zooplankton Bacinskih jeze-ra. - Arh. Biol. Nauk 24 (1972): 141-164.

1916. ZIVKOVIC, A.. Sostav i dinamika zooplank-tona i mikrofaune Obedske Bare - Kislonosica i Vujica okno. - Zb. Prirod. Nauke 45 (1973): 135-154.

1917. ZUBŢO VSKI, N.E.,0 nekotorîh storonah voz deistviia nasekomoiadnîh ptit na bespozwnocinîh v gnezdovoiperiod - Tr. Insl. Ekol. Rast. Jivoln. 108 (1978): 95-101.

1918. ZUEV, G.V., NIGMATULLIN, T.M., & NI-KOLSKÎ, V.N., Rost iprodoljilelnost jizni Krîloruko-go kalmara Stenolheutis pleropus v vostocino-fcntrabioiAtldntike. - Zool. Jurn 58(1979): 1632-1641.

1919. ZUEV, G. V., & ZAIKA, V.G., Rost i udelnaia prodtik;iia allanliceskogo kalmara Slenolhcuîis ptero-pus. - Zool. Jurn. 56 1977): 1161-1167.

1920. ZWOLFER, H., Distelbiiitenkopfe als okolo-gische Kleinsysteme: Konkurrentz und Koexistenz in Phytophagenkomplexen. - Miti. Deutsch. Ges. Allg. Angew. Entom. 2 (1980): 21-37.

1921. ZWOLFER, H., Hecken als dkologische Sys-teme. - Mitt. Deutsch. Ges. Allg. Angew. Entom. 3 (1981): 9-11

Page 287: Ecologie Teoretica-Bogdan Stugren

Tehnoredactare computerizată: Victor LUNGU

Format 70X lOO'/is- Tiraj 7000. Comanda nr. 40110.

Page 288: Ecologie Teoretica-Bogdan Stugren