CUPRINS

PARTEA I. ECOLOGIE GENERALĂ

1. INTRODUCERE1.1 Definiţie şi istoric-----------------------------------------111.2 Limitele ecologiei ----------------------------------------131.3 Dezvoltarea ecologiei în România ---------------------13

2. SISTEME BIOLOGICE2.1 Semnificaţia conceptului de sistem aplicat în ecologie --------------------------------------------------------172.2 Clasificarea sistemelor-----------------------------------182.3 Însuşirile generale ale sistemelor biologice -----------192.3.1 Caracterul istoric---------------------------------------192.3.2 Caracterul informaţional------------------------------202.3.3 Integralitatea -------------------------------------------212.3.4 Sisteme program ---------------------------------------222.3.5 Echilibrul dinamic--------------------------------------232.3.6 Heterogenitatea ----------------------------------------242.3.7 Autoreglarea --------------------------------------------242.3.8 Autoorganizarea ----------------------------------------262.3.9 Autoreproducerea --------------------------------------262.4 Sisteme studiate de ecologie-----------------------------262.4.1 Organismul (individul) --------------------------------262.4.2 Populaţia ------------------------------------------------272.4.3 Biotopul -------------------------------------------------272.4.4 Biocenoza. Structura şi indicii structurali ai biocenozei-------------------------------------------------------282.4.5 Ecosistemul ---------------------------------------------30

5

2.4.6 Biosfera--------------------------------------------------31

3. FACTORII ECOLOGICI3.1 Factorii abiotici--------------------------------------------333.1.1 Factorii climatici ---------------------------------------333.1.2 Factorii geografici -------------------------------------403.1.3 Factorii mecanici --------------------------------------413.1.4 Factorii edafici -----------------------------------------423.2 Factorii biotici (coacţii) ----------------------------------443.2.1. Coacţii homotipice-------------------------------------443.2.2. Coacţii heterotipice -----------------------------------453.3. Pricipiile acţiunii factorilor ecologici -----------------543.3.1. Principiul factorilor limitanţi (Legea lui Liebig) ---------------------------------------------553.3.2. Legea toleranţei ---------------------------------------563.3.3 Legea relativităţii ---------------------------------------57

4. STRUCTURA ECOSISTEMELOR4.1 Bazele teoretice ale cercetării ecosistemelor ----------594.2 Structura spaţială a ecosistemelor ----------------------624.3 Structura trofică a ecosistemelor -----------------------654.4 Structura biochimică a ecosistemelor ------------------734.4.1 Principiile alelopatiei ---------------------------------734.4.2 Clasificarea alelochimicalelor -----------------------744.4.3 Nivelul alelopatic --------------------------------------754.4.4 Alelopatia la plantele de cultură ---------------------764.5 Schimbări în structura ecosistemelor ------------------784.5.1 Schimbări ciclice ---------------------------------------784.5.2 Schimbări liniare----------------------------------------824.5.3 Conceptul de climax -----------------------------------854.6 Nişa ecologică --------------------------------------------86

6

4.7 Fluxurile ce străbat ecosistemele------------------------904.7.1 Fluxul de energie---------------------------------------904.7.2 Fluxul de substanţă ------------------------------------994.7.3 Fluxul informaţional ---------------------------------1034.8. Echilibrul ecologic (Homeostazia ecologică)-------1054.9 Tipuri de ecosisteme------------------------------------108

PARTEA a II-a. ECOLOGIE AGRICOLĂ

5. NOŢIUNI DE BAZĂ5.1 Definiţie şi istoric ---------------------------------------1115.2 Dezvoltarea ecologiei agricole în România ---------113

6. AGROECOSISTEMUL 6.1. Conceptul de agroecosistem---------------------------1156.2. Originea şi evoluţia agroecosistemelor--------------1226.2.1. Societatea preagricolă bazată pe cules şi vânătoare------------------------------------------------------1226.2.2. Geneza agroecosistemelor; omul producător de resurse alimentare-------------------------------------------1256.3. Tipurile de agricultură----------------------------------1336.3.1. Agricultura itinerantă--------------------------------1336.3.2. Agricultura sedentară tradiţională-----------------1386.3.3. Agricultura intensiv – industrială------------------1416.4. Agrobiomuri. Tipuri de agroecosisteme-------------1466.4.1. Culturi ierboase anuale şi bienale-----------------1466.4.2. Pajişti permanente (naturale) ----------------------1576.4.3. Plantaţii de pomi şi arbuşti fructiferi--------------1676.4.4. Culturi protejate--------------------------------------172

7

6.4.5. Complexe zootehnice de creştere intensivă a animalelor-----------------------------------------------------1756.5. Productivitatea agroecosistemelor şi recolta agricolă--------------------------------------------------------1816.6. Utilizarea energiei în realizarea producţiei agricole vegetale--------------------------------------------------------1906.6.1. Interceptarea energiei solare în agroecosistem- -1916.6.2. Utilizarea energiei în planta de cultură şi sinteza producţiei agricole vegetale--------------------------------1996.6.3. Randamentul activităţii de conversie a energiei solare în agroecosistem-------------------------------------2086.6.4. Energia culturală în agroecosisteme--------------2126.6.5. Căi de mărire a randamentului de conversie a energiei în agroecosisteme---------------------------------2196.7. Agroecosistemele şi alimentaţia umană--------------2276.7.1. Necesităţile alimentare şi poziţia trofică actuală a omului-------------------------------------------------------2276.7.2. Resursele alimentare actuale ale populaţiei umane----------------------------------------------------------2426.7.3. Producerea de alimente şi aria cultivată minimă- -2486.7.4. Agroecosistemele şi resursele alimentare în România-------------------------------------------------------2556.7.5. Îmbunătăţirea situaţiei alimentare mondiale: posibilităţi şi limite ecologice şi economice--------------258

7. POLUAREA ŞI PROTECŢIA MEDIULUI ÎNCONJURĂTOR7.1. Conceptul de poluare-----------------------------------2757.2. Factorii poluanţi-----------------------------------------2767.3. Sursele de poluare--------------------------------------2777.3.1. Sursele naturale---------------------------------------277

8

7.3.2. Sursele artificiale-------------------------------------2787.4. Căi de răspândire a poluanţilor în mediu------------2837.4.1. Atmosfera----------------------------------------------2837.4.2. Hidrosfera---------------------------------------------2857.4.3. Solul----------------------------------------------------2887.4.4. Biocenozele--------------------------------------------2897.5. Mecanismele de acţiune ale poluanţilor asupra metabolismului-----------------------------------------------2937.6. Efectele biologice ale factorilor poluanţi------------2997.6.1. Efectele specifice ale poluării-----------------------2997.7. Efectele globale ale poluării---------------------------3127.7.1. Amplificarea efectului de seră şi încălzirea climatului------------------------------------------------------3127.7.2. Reducerea stratului de ozon din stratosferă------3197.8. Pagube economice produse de poluare--------------3217.9. Mijloace de prevenire şi combatere a poluării------3267.9.1. Acţiunile de prevenire şi combaterea a poluării industriale şi urbane-----------------------------------------3267.9.2. Poluanţii proveniţi din nişa umană----------------3277.9.3. Limitarea poluării produsă de activităţile agricole--------------------------------------------------------3287.9.4. Poluarea produselor alimentare--------------------334

8. ECODEZVOLTAREA (DEZVOLTAREA DURABILĂ, DEZVOLTAREA SUSTENABILĂ)8.1. Concepte-------------------------------------------------3378.2. Obiectivele dezvoltării durabile-----------------------3398.3. Instituţii--------------------------------------------------3408.4. Modele de dezvoltare durabilă (eco-dezvoltare)----3408.5. Elaborarea şi implementarea strategiilor de dezvoltare durabilă-------------------------------------------343

9

8.6. Zonarea agroecosistemelor----------------------------3528.7. Proiectarea agroecosistemelor-------------------------3588.8. Sisteme de agricultură alternativă--------------------364

9. EDUCAŢIA ECOLOGICĂ---------------------------37910. AGRICULTURA SECOLULUI XXI--------------39211. ŞTIINŢA ŞI AGRICULTURA----------------------39712. AGRICULTURA ŞI CIBERNETICA-------------40113.CONVENŢII ŞI TRATATE INTERNAŢONALE PRIVIND CONSERVAREA MEDIULUI ÎNCON-JURĂTOR ŞI RESURSELOR NATURALE---------405ANEXE-------------------------------------------------------408BIBLIOGRAFIE--------------------------------------------416

10

PARTEA I. ECOLOGIE GENERALĂ

1.INTRODUCERE

1.1. Definiţie şi istoric

După cum se cunoaşte, primul care a subliniat existenţa principiului interacţiunii în lumea vie a fost savantul Charles Darwin. Exemplul folosit de el şi citat în toate manualele este edificator: trifoiul roşu este polenizat de bondari; numărul bondarilor este dependent de distrugerea cuiburilor acestora de către şoareci; numărul şoarecilor este în funcţie de activitatea pisicilor; rezultă că recolta de trifoi depinde de numărul şi activitatea pisicilor (49).

Inspirat din teoria darwinistă, savantul german Ernest Haeckel (1834-1919) a introdus în deceniul al 7-lea al secolului trecut, termenul de “ecologie”. În limba greacă oicos=casă, gospodărie şi logos=cuvânt, vorbă, sens; deci, ecologie=gospodăria (gospodărirea, economia) naturii. Haeckel a definit ecologia: “ştiinţă a relaţiilor organismelor vii cu mediul lor ambiant, atât organic cât şi anorganic” sau ca “ştiinţă a condiţiilor luptei pentru existenţă şi a economiei naturii”.

Prin “economia naturii” s-a înţeles modul în care se repartizează substanţa vie pe specii, modul cum se produce, cum circulă şi cum se descompune substanţa vie. Ideea lui Haeckel, este integrată în concepţia sistemică (49;50).

11

Conform concepţiei sistematice ecologia se defineşte ca “ştiinţă a interacţiunilor vieţii cu mediul, pe niveluri supraorganismice sau biologia ecosistemelor” (51).

Unii autori cum sunt Victor Săhleanu şi B. Stugren (1976) consideră ecologia drept “ştiinţa care studiază interacţiunile unităţilor vitale cu mediul, economia naturii, circulaţia energiei, materiei şi informaţiei în natura”. Deoarece circulaţia energiei şi a materiei sunt funcţii ale ecosistemelor, ecologia mai este definită şi ca “ştiinţă a ecosistemelor”(30).

Dar înainte de Darwin şi Haeckel, a demonstrat necesitatea întemeierii unei noi discipline botanice, având ca subiect de cercetare relaţiile reciproce între plante şi mediu August Pyrame de Candolle în 1833. Contemporanul său, chimistul von Liebig a descoperit în 1840 circulaţia atomilor elementelor chimice în sistemul, plantă-sol. Ideea de bază a circulaţiei materiei a fost experimentată încă de Lavoisier în 1792. Mersul natural al descompunerii materiei organice moarte a fost descris exact abia de Pasteur în 1861. De aceea, Lavoisier şi Pasteur sunt consideraţi ca întemeietori ai ecologiei “avant la lettre”. Precursori ai ecologiei din antichitate sunt consideraţi Aristotel şi Teofrast.

Ecologia este solicitată, în elaborarea măsurilor de protecţie a mediului înconjurător. Este eronată, însă, sinonimia ecologie=protecţia mediului, deoarece ecologia este ştiinţă, nu tehnică.

După E. P. Odum (1971), ecologia este nu numai o ştiinţă, ci şi o “concepţie” ea trebuie să fie prezentă în toate activităţile umane.

12

1.2. Limitele ecologiei

În limita sa "superioară", ecologia ajunge până la biosferă. Limita sa "inferioară" nu este clar stabilită. În mod obişnuit, ca limită inferioară a ecologiei este considerat nivelul organismului individual. În mod concret, ecologia poate fi studiată din mai multe puncte de vedere: general-ecologic (sintetic) special-ecologic (analitic), mezologic şi istorico-geologic.

Punctul de vedere general-ecologic scoate în evidenţă structurile bazate pe relaţia: viaţă-mediu. Punctul de vedere special-ecologic se referă la ecologia anumitor sectoare ale lumii vii. Punctul de vedere general-ecologic corespunde cu “sinecologia”, iar cel special-ecologic cu "autoecologia".

De fapt este vorba de doua poziţii complementare. Sinecologia şi autoecologia sunt două moduri numai relativ deosebite pentru cercetarea condiţiilor luptei pentru existenţă şi a economiei materiei vii (51.).

1.3. Dezvoltarea ecologiei în România

Faptul că Grigore Antipa (1867-1944) a fost elevul şi asistentul lui E. Haeckel a facilitat pătrunderea principiilor ecologiei în ţara noastră. Meritul deosebit al savantului român este că a elaborat o serie de teorii, în condiţiile când "Ecologia" pe plan mondial, era încă la început şi nu fusese încă introdus termenul de ecosistem (18).

Interesant este "circuitul materiei" descoperit de Antipa în zona inundabilă, care porneşte de la fotosinteză, ajungând la producţia de peşte şi în final şi la reîntoarcerea

13

materiei în circuit, adică ceea ce astăzi teoriile moderne denumesc fluxul de substanţă din ecosistem. Muzeul de istorie naturală (care îi poartă numele) a fost organizat pe principii ecologice; animalele nu mai sunt prezentate izolat, ci în diorame, adică în cadrul biotopului şi biocenozelor de care aparţin.

Grigore Antipa a studiat Marea Neagră, ţărmul său, inclusiv Delta şi lunca inundabilă a Dunării, sub aspect ecologic, coroborând cercetarea fundamentală cu cea aplicativă, prin preocupări privind piscicultura.

Dintre continuatorii lui Antipa, amintim pe academician M. Băcescu, specialist în ecologie marină (cu preocupări privind ecologia Mării Negre), academician N. Botnariuc, care are cercetări vizând limnologia (ecologia apelor continentale) şi anume ecologia unor bălţi din lunca inundabilă a Dunării inferioare.

O altă personalitate deosebită a fost Emil Racoviţă, care a dezvoltat teoriile lui Darvin privind "lupta pentru existenţă", arătând că aceasta nu are tendinţa de a produce modificări adânci, ci are ca rezultat menţinerea unui echilibru biologic. El este considerat de fapt, părintele biospeologiei.

Al. Borza s-a preocupat de ecologia plantelor. Tr. Săvulescu a avut preocupări privind interacţiunile dintre plantele terestre şi fungi, iar A. Popovici-Bâznoşeanu a studiat ecologia animalelor. De asemenea, academician Eugen Pora a studiat influenţa factorilor de mediu acvatic asupra proceselor fiziologice din organismul unor animale.

Dintre specialiştii români care au contribuit şi contribuie prin lucrările lor la cunoaşterea şi dezvoltarea

14

ecologiei agricole, menţionăm: prof. dr. I. Puia de la Universitatea de Şiinţe Agronomice şi Medicină Veterinară din Cluj Napoca, dr. biolog P. Papacostea, autorul lucrării “Agricultura biologică” (1976), prof. dr. B. Stugren, autorul lucrărilor “Ecologie teoretică” (1994) şi “Ecologie generală” (1975).

Desigur, numărul oamenilor de ştiinţă români care au abordat probleme de ecologie este mult mai mare, iar aria preocupărilor extrem de diversă, demonstrând interesul integrării în circuitul ştiinţific mondial.

Cercetări ecologice complexe se desfăşoară astăzi în cadrul Institutului de Biologie Bucureşti, a Institutului Român pentru Cercetări Marine precum şi în unele staţiuni de cercetări agricole.

15

16

17

2. SISTEME BIOLOGICE

2.1. Semnificaţia conceptului de sistem aplicat în ecologie

Şi substanţa vie, ca întregul univers, este organizată în sisteme.

Conceptul de "sistem", reprezintă ansamblul de elemente, identice sau diferite, aflate în interacţiune, constituind un întreg organizat. Exemple: sistemul solar, organismul viu, sistemul de lucrare a solului, etc.

Elementele care compun sistemul pot fi obiecte (de exemplu: planetele în sistemul solar), fenomene, simboluri, elemente tehnologice.

În sistemul biologic elementele componente ale sistemului sunt: atomi, molecule, celule, ţesuturi, organe, organisme, populaţii, etc.

Conform concepţiei sistemice, întreaga materie vie sau nevie, este organizată în sisteme ierarhizate şi în interacţiune: orice sistem este alcătuit din subsisteme şi, la rândul său, este o parte (un subsistem) în cadrul unui sistem mai cuprinzator.

De exemplu, pentru sistemul plata de grâu, sistemul superior este sola de grâu, care şi ea este un subsistem din cadrul asolamentului; subsisteme ale plantei de grâu sunt sistemul radicular, sistemul de vase conducătoare, etc (52).

Delimitarea unui sistem se face pe baza conexiunilor şi interacţiunilor:

dintre elementele componente ale sistemului;

18

dintre sistemul dat şi sistemele înconjurătoare, deci: pe baza conexiunilor interioare şi exterioare.

Esenţial este ca aceste conexiuni dintre elementele sistemului determină comportarea sistemului ca întreg.

Menţinerea sistemului depinde de gradul şi modul lui de organizare, de modul cum funcţionează, de capacitatea lui de a rezista acţiunilor exterioare care tind să-l dezorganizeze (8). De exemplu, o plantă (un fir de iarbă, un individ) este un sistem organizat, are o anumită structură morfologică şi părţile sale au funcţii bine determinate. Menţinerea lui depinde de modul de organizare-funcţionare şi capacitatea de adaptare pentru a rezista acţiunilor exterioare. Astfel, este prevăzut cu organe care captează şi folosesc energia solară deci are o structură şi funcţii ale părţilor componente, are ostiole prin care efectuează schimburi de aer cu atmosfera, sintetizează glucide pentru a rezista temperaturilor scăzute din timpul iernii. Tot pe baza sintezei glucidelor deschide sau închide ostiolele pentru a regla transpiraţia. Are, deci, capacitatea de a contracara acţiunile exterioare care tind să-l dezorganizeze.

2.2. Clasificarea sistemelor

În univers materia apare sub forma de substanţă şi energie.

Substanţa este alcătuită din molecule şi atomi fiind în acelaşi timp şi purtătorul material al energiei. Energia este o noţiune abstractă, colectivă pentru relaţiile între căldură, travaliu, radiaţia solară şi reacţii chimice (51).

19

Toate sistemele finite (non-finite) sunt grupate în trei clase după comportarea lor în schimbul de substanţă şi energie cu mediu.

Sistemele izolate - nu schimbă cu mediul materie nici sub formă de substanţă şi nici sub formă de energie. Sunt sisteme postulate numai teoretic pentru experienţe conceptuale asupra transformărilor fizice ale materiei în condiţii de stare neinfluenţată prin variaţiile mediului.

La sistemele izolate, energia totală a sistemului (energia potenţială + energia cinetică) reprezintă o valoare constantă. Starea de invariabilitate cea mai probabilă a unui asemenea sistem se realizează cu valoare maximă a entropiei.

Sistemele închise - schimbă cu mediul materie numai sub formă de energie. De exemplu: un bazin de apă fără scurgere, din zone aride, este un sistem închis.

Sistemele deschise - schimbă cu mediul materie şi sub formă de energie şi sub forma de substanţă. Ecosistemele, de exemplu, un lac de câmpie, un ţărm de mare, un recif de coralieri, o pădure, sunt sisteme deschise.

Sub presiunea condiţiilor extreme de existenţă şi a aprovizionării incerte cu nutrienţi, sistemele deschise tind spre dobândirea stării de sisteme închise.

2.3. Însuşirile generale ale sistemelor biologice

2.3.1. Caracterul istoric

În sistemele biologice pentru a putea explica organizarea şi structura, nu este suficientă cunoaştera parametrilor la un moment dat, ci trebuie cunoscută şi

20

istoria sistemului luat în studiu, adică legăturile lui de înrudire, deoarece însuşirea unui organism reprezintă rezultatul interacţiunii genotipului său cu mediul în care trăieşte. Pe de alta parte, structura genotipului său rezultă din combinaţiile genetice asupra cărora, în cursul timpului, a acţionat selecţia (10).

2.3.2. Caracterul informaţional

Fondatorul ciberneticii N. Wiener, defineşte informaţia ca “o succesiune continuă sau discontinuă de evenimente măsurabile, repartizate în timp”. A căpăta o informaţie înseamnă a afla ceva ce nu se ştia înainte sau a afla mai mult despre ceea ce se ştia mai puţin; înseamnă înlăturarea unei anumite incertitudini (9).

Sistemele biologice sunt informaţionale, adică sunt apte să recepţioneze, să prelucreze, să stocheze şi să transmită informaţii de la alte sisteme. În sistemele vii, acţionează patru tipuri de informaţii: structurală, (aparţine naturii interne a sistemului viu), genetică (de origine internă şi externă), senzorială şi informaţia depozitată, manipulată de sistemul nervos (ambele cu originea în mediul ambiant).

Transmiterea informaţiei în cazul proceselor biologice are loc prin succesiuni ale unor molecule în cadrul unei macromolecule. Fiecare sistem codifică informaţia în mod propriu, codul fiind limbajul specific fiecărei categorii de sisteme.

Informaţia este transmisă printr-un cod specific, însă pentru a putea fi "înţeleasă" de un alt sistem, trebuie

21

"tradusă" în cadrul acestui sistem, fără să i se deprecieze conţinutul.

Cantitatea de informaţie primită sau transmisă depinde de gradul de organizare a sistemului. În general, sistemele biologice nu recepţionează cantitatea maximă de informaţie ci selecteză un optim necesar asigurării persistenţei.

O trăsătură fundamentală a informaţiei recepţionate sau transmise de sistemele biologice o constituie fidelitatea. Pentru asigurarea fidelităţii mesajului s-au elaborat, în decursul evoluţiei sistemelor biologice, diferite, mijloace; unul dintre ele îl constituie fenomenul de redundanţă (de la engl. redundance = surplus, suplimentar). Redundanţa constă în transmiterea informaţiei într-o formă mai dezvoltată, precum şi repetarea informaţiei.

Exemplu privind caracterul informaţional: planta este “informată” că este secetă, deci că apa este deficitară în sol şi în atmosferă, prin creşterea forţei cu care solul reţine apa şi prin creşterea intensităţii transpiraţiei. “Senzorii” cu care "constată" acest lucru sunt rădăcinile şi frunzele.

Absenţa informaţiei sau o cantitate prea mare de informaţie au drept consecinţă distrugerea sistemului. Nivelul optim al informaţiei este acela care permite anihilarea pierderilor atât cât este necesar pentru transmiterea corectă a mesajului.

2.3.3. Integralitatea

Un sistem, pentru a-şi îndeplini funcţiile, este necesar sa-şi menţină integralitatea, adică să-şi păstreze subsistemele componente. Lipsa unuia dintre elementele

22

componente datorită conexiunilor existente creează disfuncţionalităţi, care conduc în final, la distrugerea sistemului. De exemplu, un lan de grâu privit ca sistem trebuie să aibă o densitate anumită.

Dacă densitatea scade sub o anumită limită, locul plantelor de cultură este luat de buruieni; funcţionarea ecosistemului agricol în sensul dorit (ca producător de biomasă, de recoltă) este afectată, existenţa acestui ecosistem agricol este periclitată (52).

2.3.4. Sisteme program

Programul constă dintr-un set de reacţii ale sistemului la diferite condiţii de mediu. Relaţiile sistemelor biologice cu mediul presupun capacitatea fiecărui sistem de a realiza diferite stări. Un program reprezintă tocmai una dintre stările posibile ale unui sistem biologic sau modul cum reacţionează un sistem biologic, ca urmare a schimbărilor survenite în mediul în care este în corelaţie. Deoarece un sistem are mai multe stări posibile, înseamnă că are mai multe, programe.

De exemplu, în condiţii de uscăciune seminţele se menţin în stare de repaus, în timpul ce, în condiţiile de umiditate adecvată şi temperaturi corespunzătoare germinează; în condiţii de temperaturi ridicate şi umiditate scăzută, frunzele de porumb se răsucesc, însă dacă temperaturile scad şi umiditatea este suficientă, frunzele revin la starea lor normală.

În orice sistem se pot distinge trei categorii de programe (N. Amasov, citat de N. Botnariuc, 1976):

23

programe "pentru sine", adica programele structurale care asigură autoconservarea sistemului dat (ex. programele ce asigura absorbţia apei şi a elementelor nutritive); programe “inferioare”, adică programe ale subsistemelor componente ale organismului (ex. programul amiloplastelor, care produc amidonul în unele celule vegetale); programe "superioare", adică programele (stările) sistemului dat care asigură existenţa sistemului superior în care este integrat sistemul dat (ex. celulele vegetale care, în caz de secetă, îşi pierd turgescenţa, determinând răsucirea frunzelor).

2.3.5. Echilibrul dinamic

Echilibrul dinamic reprezintă starea caracteristică sistemelor biologice şi este consecinţa însuşirii fundamentale a sistemelor deschise de a întreţine un permanent schimb de substanţă şi energie cu sistemele înconjurătoare. Prin acest echilibru dinamic se realizează homeostazia, adică proprietatea organismelor de a-şi menţine în limite foarte strânse, diferitele constante ale mediului intern (ex., organismul uman îşi menţine temperatura în jur de 36,4°C).

Sistemele biologice au un comportament antientropic; astfel, prin utifizarea energiei solare (la plante) sau a substanţelor energetice (la animale), se realizează creşterea şi dezvoltarea organismelor, ceea ce înseamnă creşterea gradului de organizare a materiei (deci scăderea entropiei).

24

Această însuşire permite sporirea cantităţii de substanţă organică în sistemele biologice (10).

2.3.6. Heterogenitatea

Orice sistem biologic este alcătuit din elemente (subsisteme) mai mult sau mai puţin diferite (8).

Între elementele componente ale sistemului biologic se manifestă corelaţii. Cu cât sistemul este mai complex, cu atât corelaţiile sunt mai numeroase, ceea ce are ca efect creşterea eficienţei autocontrolului sistemului dat şi a stabilităţii lui. De exemplu, plantele superioare sunt mult mai complexe din punct de vedere anatomo-morfologic, în comparaţie cu cele inferioare, iar între părţile lor componente au loc corelaţii, care asigură existenţa şi funcţionarea sistemului în condiţii foarte variate. De exemplu, o plantă de grâu de toamnă rezistă în condiţii climatice foarte variabile cu care se întâlneşte din toamnă până la recoltare.

2.3.7. Autoreglarea

Aceasta este comună tuturor sistemelor biologice şi reprezintă un principiu esenţial al ciberneticii. Orice sistem biologic, ca orice sistem cibernetic, este organizat într-un mod care să-i permita: recepţia informaţiei, circulaţia ei între elementele sistemului, acumularea informaţiei, prelucrarea ei, selecţia celui mai bun răspuns posibil şi efectuarea răspunsului sistemului faţă de stimuli.

Schematic, sistemele cibernetice pot fi reprezentate ca în figura 1.

25

Figura 1. Schema unui sistem cibernetic

(după H. Botnariuc, 1976)

Legătura dintre dispozitivul de recepţie (receptor) şi dispozitivul efector se numeşte conexiune directă. Legatura dintre efector şi receptor se mai numeşte conexiune inversă (feed-back).

"Feed-back"-ul (conexiune inversă) este deci un autocontrol al sistemului, care îi dă posibilitatea de a se opune la perturbările aleatoare ale mediului.

Conexiunea inversă poate fi de două feluri: negativă şi pozitivă.

Conexiunea inversă negativă – tinde să menţină sistemul într-o stare de echilibru, prin oscilaţii în jurul unei anumite valori.

Conexiunea inversă pozitivă - se caracterizează prin aceea că semnalul venit de la efector la receptor conduce la intensificarea efectului. Consecinţa este distrugerea sistemului.

În afara mecanismelor de tip "feed-back", în natură există şi mecanisme de anticipare, de prevenire adică de tip "feed-back before". De exemplu, la animale, văzul

26

permite orientarea în timpul mişcării şi prevenirea ciocnirii de diferite obstacole.

2.3.8. Autoorganizarea

Autoorganizarea reprezintă capacitatea sistemului de a realiza o anumită structură prin acumularea de informaţie.

Un exemplu în acest sens îl constituie hrănirea pentru întreţinerea funcţiilor ţesuturilor în cadrul organismului.

2.3.9. Autoreproducerea

Este mecanismul prin care un sistem generează alt sistem de configuraţie asemănătoare

2.4. Sisteme studiate de ecologie

În natură există sisteme anorganice şi sisteme biologice care se află în diferite corelaţii, constituind succesiuni de sisteme ierarhizate. Orice sistem este alcătuit din subsisteme şi face parte dintr-un sistem mai vast.

Dintre sistemele studiate de ecologie menţionăm:

2.4.1. Organismul sau individul, care după V. J. Vernadski (citat de B, Stugren, 1982) reprezintă un mod fundamental de organizare a materiei vii.

Delimitarea individului întâmpină, însă, greutăţi. De exemplu, la plante aceste dificultăţi sunt penerate de fazele de creştere sau de modul de înmulţire: seminţe germinabile, drajonii, bulbii, etc. dacă sunt sau nu indivizi.

27

La fel de greu de precizat este la Cynodon dactylon sau la Sorghum halepense.

2.4.2. Populaţia

Populaţia reprezintă totalitatea indivizilor din aceeaşi specie, care trăiesc pe un teritoriu bine delimitat. Exemple de populaţii: toate plantele de grâu dintr-un lan (solă), toate insectele din specia Anisoplia austriaca din lanul respectiv, toţi indivizii (insectele) din specia Tylenchus tritici dintr-un lan de grâu.

Toţi aceşti indivizi (insecte) fiind din specii diferite nu au origine comună ci constituie populaţii diferite. Deci, populaţia este un sistem constituit din indivizi (organisme) de origine comună, din aceeaşi specie ce alcătuieşte o unitate funcţională şi reproductivă, ataşată unui anumit biotop.

2.4.3. Biotopul

E.P.Odum (1971) a definit biotopul (lb. greaca-bios=viaţă; topos=loc), locul (spaţiul) de trai al unui organism sau al unei comunităţi.

În literatură de specialitate se mai întâlnesc, cu valoare uneori sinonimă termenii de: staţiune, habitat sau ecotop. În realitate, "biotopul"-se referă la spaţiul ecosistemului (+condiţiile de mediu); "habitatul"- se referă la spaţiul ocupat de un singur organism sau de o singură specie; termenul de "staţiune" se referă la intersecţia unui complex de factori fizico-geografici iar "ecotopul"-

28

reprezintă hipervolumul rezultat din însumarea habitatului cu nişa ecologică a unei specii.

Exemple de biotop: spaţiul ocupat de o pădure, spaţiul ocupat de o cultură (de un lan) de grâu, etc.

2.4.4. Biocenoza. Structura şi indicii structurali ai biocenozei

Termenul de biocenoză (lb. greacă: bios=viaţă; koinos=comun) reprezintă un sistem (grupare) de indivizi biologici din diferite specii ataşaţi unui anumit biotop. Acest termen a fost introdus în ştiinţă de biologul Möbus (1877). Exemplu de biocenoză, într-un lan de grâu se află: o poulaţie de grâu, una de Tylenchus tritici, una de Zabrus tennebrioides, una de Papaver rhoeas, una de Erysiphe graminis etc., toate acestea alcătuind biocenoza din lanul respectiv.

În cadrul biocenozei, speciile formează conexiuni elementare binare (între două specii) numite biosisteme. De exemplu, planta de grâu - larva de Zabrus tenebrioides; planta de grâu - ciuperca Erysiphe graminis etc.

Două elemente importante din structura biocenozei sunt: distribuţia în spaţiu şi dinamica în timp a populaţiilor. Pentru aprecierea exactă a rolului diferitelor grupe de vieţuitoare din biocenoză trebuie determinate atât proporţiile numerice în care acestea se găsesc, precum şi acele populaţii care au o pondere deosebită prin biomasa lor, în economia sistemului.

Un loc central în structura biocenozei îl ocupă fitocenoza. Fitocenoza este partea biocenozei care îşi păstrează mai mult sau mai puţin constantă compoziţia şi

29

structura, permite investigaţii cu caracter complex care furnizează material informaţional pentru întreg ecosistemul.

Exprimarea unor raporturi cantitative precum şi stabilirea relaţiilor de grupare dintre speciile unei fitocenoze, poate fi făcută prin folosirea unor indici.

Aceşti indici pot caracteriza fitocenozele din punct de vedere cantitativ (abundenţa, dominanţa, sociabilitatea, frecvenţa), dar şi calitativ (stratificarea, vitalitatea, periodicitatea).

Pentru evidentierea indicilor se porneşte de la întocmirea listei floristice sau a releveului, care semnifică după Enberger "un ansamblu de observaţii ecologice şi fitosociologice referitoare la un loc determinant".

Suprafaţa cea mai mică de pe care pot fi identificate speciile unei fitocenoze poartă denumirea de “areal minim”.

Porţiunea de teren care permite atât analiza compoziţiei floristice cât şi a structurii fitocenozei poartă denumirea de "suprafaţă de evidenţiere".

Analizând indicii cantitativi şi caliltativi, Gh. Anghel (1971) ajunge la concluzia că în analizele fitocenologice s-au generalizat următorii:

a. Abundenţa = reprezintă numărul de indivizi dintr-o fitocenoză; se stabileşte prin apreciere pe baza unei scări cu cinci trepte şi anume cea propusă de Braun-Blanquet;

b. Dominanţa = arată gradul de acoperire realizat de indivizii din fitocenoză; se stabileşte prin apreciere pe baza unei scări cu cinci trepte (Braun-Blanquet). În general, abundenţa şi dominanţa se notează impreună, după o scară cu şase trepte (Braun-Blanquet).

30

c. Frecvenţa = arată dispersia indivizilor (gradul de repartizare) pe unitatea de suprafaţă data; se notează după o scară cu şase trepte.

d. Biomasa = reprezintă cantitatea de substanţă organică produsă la unitatea de suprafaţă.

e. Sociabilitatea = reprezintă modul de grupare pe teren a indivizilor unei specii; se notează după o scară cu cinci trepte (Braun-Blanquet).

f. Vitalitatea = indică adaptarea speciilor la condiţiile staţionale; se notează după o scară cu patru trepte (Braun-Blanquet).

g. Fenofaza = evidenţiază faza de vegetaţie; pentru notare se poate folosi scara lui Emberger cu 11 trepte.

h. Stratificaţia = indică structurarea pe verticală a vegetaţiei; notarea se face după o scară cu zece trepte.

2.4.5. Ecosistemul

Ecosistemul este unul din sistemele fizice din care este edificat Universul (51). Este un sistem ecologic supra-individual care depăşeşte limitele sistemelor biologice. Ecosistemele sunt unităţi funcţionale ale biosferei în care viaţa şi mediul sunt inseparabil reunite într-un spaţiu restrâns. Ecosistemul integrează într-un tot unitar biocenoza (componenta vie) şi biotopul (componenta nevie). De exemplu, o pădure, un parc, o cultură agricolă sunt ecosisteme alcătuite din biocenoză (plantele şi animalele) şi biotop (spaţiul ocupat de biocenozele respective).

31

Ecosistemul posedă o definită structură internă şi un ciclu intern al materiei, un ciclu biogeochimic local. O băltoacă temporară cu apă de ploaie în pădure nu este un ecosistem, fiindcă nu posedă un ciclu biogeochimic propriu ci numai o parte din ciclul biogeochimic local al ecosistemului de pădure.

Nu este ecosistem nici fâşia îngustă de pământ situată între dune maritime de nisip cu vegetaţie şi marginea ţărmului, în care lovesc valurile mării. De asemenea, nu este ecosistem nici fâşia îngustă de pământ între şirul de arbori (sălcii, arini) de pe malul apei curgătoare, deoarece viiturile impiedică formarea unor conexiuni stabile intre vieţuitoare şi mediu "măturând" periodic populaţiile de insecte în apa.

Structura şi funcţiile ecosistemului se vor prezenta într-un capitol separat.

2.4.6. Biosfera

În sens strict biologic biosfera cuprinde numai învelişul vitalizat al Pământului, adică numai partea crustei terestre locuită de organisme; astfel spus, biosfera cuprinde totalitatea ecosistemelor de pe Pământ.

După concepţia lui Vernadski citat de B. Stugren (1994), biosfera se extinde în spaţiu până unde se găsesc substanţe biogene (materiale rezultate prin activitatea biogeochimică a organismelor).

Biosfera este alcătuită din şapte tipuri de substanţe: materia vie - este o formă specială de echilibru; materia organică biogenă - reprezentată de resturile

organismelor moarte (detritus);

32

materia inertă - este reprezentată în biosferă prin cele trei geosfere superficiale anorganice: litosferă, hidrosferă şi atmosferă;

materia bioinertă - este un sistem heterogen alcătuit din subsisteme de materie vie, materie organică biogenă şi materie inertă;

materia radioactivă - alcatuită din radioizotopi; atomi liber dispersaţi; pulberea cosmică (afluxul anual pe Terra de particule

solide de origine cosmică este estimat la 1,10 t).

33

3. FACTORII ECOLOGICI

3.1. Factorii abiotici

Mediul este constituit din anumite componente care acţionează asupra organismelor, influenţându-le manifestările vitale.

Aceste componente reprezintă factorii de mediu ca, de exemplu, factorii climatici.

3.1.1. Factorii climatici

a. Temperatura - este unul dintre factorii ecologici principali care singur şi direct sau în corelaţie cu alţi factori acţionează asupra ecosistemelor astfel: - condiţionează structura biocenozelor; - impune adaptări din partea populaţiilor în vederea supravieţuirii; - determina schimbarea parametrilor de structură şi funcţionali ai comunităţilor; - contribuie la stabilitatea ecosistemelor prin determinarea unor tranziţii de stare, în sensul că în anumite condiţii la unele organisme, schimburile metabolice aproape încetează, spre a fi reluate în codiţii favorabile de temperatură şi umiditate. Demersul de toleranţă al organismelor vii, privind rezistenţa la temperatură, este cuprins între -60 (-70°C), la unele specii de păsări şi mamifere, până la 80-90°C, la unele bacterii. Creşterea biomasei şi creşterea numerică a speciei este posibilă între

34

anumite valori-limită, adică între concentraţia minimă şi maximă a factorului limitativ la care nu mai este posibilă realizarea funcţiilor vitale. Aceste valori limită sunt denumite valori pessimum. Între ele se întinde domeniul de toleranta (fig. 2 şi 3). După cum se cunoaşte cantitatea de căldură ce ajunge pe

pământ este diferită, scăzând de la Ecuator la Poli, ceea ce a determinat o zonalitate latitudinală termică a Globului.

Figura 2 Curbă teoretică de toleranţă a unei specii animale faţă de concentraţia unor microelemente

(după Kovalski, citat de B. Stugren, 1994)

35

Figura 3 Curba teoretică de toleranţă la o specie vegetală faţă de variaţii ale temperaturii

(după Fitter şi Hay, citaţi de B. Stugren, 1994)

În acest sens au fost delimitate 3 climate principale: cald, temperat şi rece, precum şi o zonalitate latitudinală a vegetaţiei: zona pădurilor ecuatoriale, a savanelor şi a pustiurilor tropicale, caracteristică zonei calde; zona pădurilor cu frunze căzătoare, a pădurilor de conifere şi a stepelor, răspândite în zona temperată; zona tundrei polare, specifică zonei reci.

De asemenea, regimul termic a mai determinat şi o zonalitate altitudinală a vegetaţiei, pe etaje. De exemplu, în ţara noastră au fost delimitate următoarele etaje de vegetaţie:

Etajul stejarului (gorunului). Zonalitatea verticală începe eu acest etaj care ocupă altitudini de până la 700m. Solurile caracteristice acestui etaj sunt: brune podzolite, cenuşii şi cele podzolice argilo-aluviale.

36

Etajul fagului. Trecerea de la etajul gorunului la cel al fagului ca şi la celelalte etaje, de altfel, nu se face brusc ci deseori prin păduri de amestec, la limita inferioară fag cu gorun, iar la cea superioara fag cu brad sau fag cu molid. Acest etaj se întinde pe o suprafaţă de aproximativ 2 milioane ha. Limitele inferioare şi superioare ale etajului oscilează în funcţie de latitudine, expoziţie, rocă, etc. Cele mai mari suprafeţe de fâneţe de munte din ţara noastră se găsesc astăzi în etajul fagului. Clima acestui etaj este mai rece - temperatura medie fiind la limita inferioară a etajului de 8-9°C, iar cea superioara de 6°C. Precipitaţiile sunt cuprinse între 600-900 mm, în funcţie de altitudine. Solurile sunt diverse, de la brune şi brune-gălbui tipice şi podzolite la brune gălbui acide. În pădurile de fag, în stratul arborilor, cresc deseori alături de fag şi alte specii ca: Betula verucosa, Acer pseudoplatanus, Carpinus betulus, Sambucus racemosa, Vaccinium myrtillus, Paris quadrifolia, Dryiopteris filix-mas, etc. În pajişti, principala specie dominantă este Agrostis tenuis. Pajiştile degradate prin păşunat sunt dominate de Nardus stricta.

În acest etaj, culturile agricole sunt rare şi pe suprafeţe mici. Principala cultură este cea de cartof iar dintre cereale secara şi ovăzul. Condiţiile de climă sunt favorabile pentru inul de fuior.

Limitele acestui etaj sunt cuprinse între 600-1200 (1400) m altitudine.

Etajul molidului.. Acest etaj se caracterizează prin păduri întinse în care predomină molidul. Limitele acestui etaj sunt cuprinse între: 800-1600 (1800) m altitudine.

Temperatura medie este în funcţie de altitudine, de la 6°C la limita inferioară la 2 °C la limita superioară.

37

Precipitaţiile sunt cuprinse între 700-900 mm. Ca specii mentionăm: Abies alba, Pinus silvestris, Populus tremula, Spirea ulmifolia, Oxalis acestosella, Campanula sp. etc. Cele mai răspândite pajişti din etajul molidului sunt dominate de Festuca rubra şi Agrostis tenuis. Culturile agricole în acest etaj sunt reduse.

Etajul jneapănului şi ienupărului pitic. În general limitele acestui etaj se situează între 1600 (1800) - 2000 (2200) m altitudine. În funcţie de versant, se instalează specii de jneapan (Pinus montana), ienupăr pitic (Juniperus nana), Festuca supina, Festuca rubra, Deschampsia flexuosa.

Etajul pajiştilor alpine. Acest, etaj cuprinde crestele munţilor înalţi acoperite de o vegetaţie ierboasa scundă şi frecvent cu creştere în forma de tufe dese.

Caracteristică pentru pajiştile alpine sunt câteva graminee: Agrostis rupestris, Festuca supina, Poa alpina. De asemenea în pajişti sunt caracteristice: Juncus trifidus şi Carex curvula.

În funcţie de cerinţele faţă de temperatură ale plantelor De Candolle citat de Gh. Anghel (1971) a întocmit următoarea clasificare: megaterme, plante ce necesită condiţii de temperatură ridicată, peste 200C, tot timpul anului (ex. palmierii); mezoterme, plante adaptate la temperaturi mijlocii, de 15-200C (ex. măslinul); microterme, specii ce vegetează bine la temperaturii mici, de 0-15°C (ex. coniferele); hekistoterme, plante ce cresc în condiţii polare şi care rezistă la temperaturi foarte scăzute;

38

euriterme, plante adaptate atât la temperaturi scăzute cât şi la temperaturi ridicate.

b. Lumina - acţionează ca factor ecologic în ecosisteme, îndeplinind funcţii informaţionale şi energetice.

Funcţia informaţională se referă la regnul animal, iar cea energetică este folosită de către plante, pentru desfăşurarea fenomenului de fotosinteză.

În sens ecologic, radiaţia solară reprezintă intrarea de energie în fluxul energetic ce străbate ecosistemele.

Comparativ cu ceilalţi factori ecologici, lumina este distribuită pe glob mult mai egal.

În cursul evoluţiei lor, plantele s-au adaptat să trăiască în diferite condiţii de lumina. Din acest punct de vedere există trei categorii de plante: heliofile, care necesită lumină multă, cum ar fi: Agropyron pectiniforme, Festuca valesiaca, etc.; sciofile, de umbră, care preferă lumina mai puţin intensă, cum sunt: Corydalis sp., Brachypodium silvaticum, etc.; helio-sciofile, plante heliofile care pot suporta şi un oarecare grad de umbră: Cynodon dactylon, Digitaria sanguinalis, Galinsoga parviflora, etc.

c. Apa, ca factor ecologic, reprezintă o distribuţie diferită în timp şi spaţiu, ceea ce determină adaptări ale plantelor şi condiţionează repartiţia lor geografică. Principalele surse de apă sunt: ploaia, zăpada, roua, ceaţa şi umiditatea relativă a aerului.

Ploaia - reprezintă cea mai importantă sursă de apă şi are o mare influenţă asupra ecosistemelor prin cantitate, repartiţie, durată şi torenţialitate în zonele caracterizate în tot timpul anului, ceea ce determină o vegetaţie bogată.

39

În zonele cu climat mediteranean, deşi cade aproximativ aceeaşi cantitate de precipitaţii, vegetaţia înregistrează o stagnare atât vara cât şi iarna datorită repartiţiei neuniforme a precipitaţiilor.

În ţara noastră, în care climatul este în general continental, se înregistrează un maxim pluviometric la sfârşitul primăverii - începutul verii, când vegetaţia este explozivă, după care aceasta stagnează, eventual până toamna, când, în unele zone, apare un al doilea maxim pluviometric.

Zăpada, apără plantele şi solul de temperaturile scăzute din timpul iernii, iar primăvara prin topire îmbibă solul cu apă menţinându-l rece, întârziind intrarea prea rapidă a plantelor în vegetaţie fapt ce le-ar expune pericolului îngheţurilor târzii.

Roua şi ceaţa, pun la dispoziţia plantelor cantitaţi mici de apă şi anume cca 10% din precipitaţiile anuale, însă sunt importante deoarece prezintă ritmicitate.

Umiditatea relativă a aerului, are o importanţă ecologică deosebită prin influenţa ce o exercită în special asupra transpiraţiei. Apa sub formă de vapori din atmosferă este strâns legată de temperatură. Astfel, în anii secetoşi, efectele asupra culturilor agricole sunt mai drastice în Câmpia Română decât în Dobrogea, unde prezenţa mării determină o umiditate relativă sporită.

După exigenţele faţă de apă plantele se împart în patru grupe principale:

hidrofite (acvatice), caracterizate prin sistem radicular slab dezvoltat, cu toate organele verzi capabile să valorifice pentru fotosinteză o cantitate mai redusă de lumină, cu puţine ţesuturi mecanice: Oriza sativa, Ranunculus aquatilis, Sagittaria sagitifolia,etc.

40

higrofite (plante de locuri umede), a căror caractere sunt apropiate de hidrofite şi mezofite: Caltha laeta, Juncus sp., Carex vulpia, etc.

mezofite (plante de locuri cu umiditate moderată), caracterizate prin port erect, ţesuturi mecanice şi conducătoare mai bine dezvoltate, exemple: Festuca rubra, Phleum pratense, Trisetum flavescens, Briza media, etc.

xerofite (plante de locuri uscate), se caracterizează prin presiune osmotică mare, sistem radicular foarte bine dezvoltat, la fel şi ţesuturile mecanice şi conducătoare, aşadar, caractere opuse hidrofitelor, exemple: Artemisia austriaca, Festuca valesiaca, Verbascum phlomoides, Quercus pubescens, etc.

3.1.2. Factorii geografici (orografici)

Aceştia au o infuenţă indirectă aupra ecosistemelor şi sunt reprezentate prin următoarele:

panta, influentează vegetaţia prin modificarea umidităţii, expunerea solului la fenomenul de eroziune, etc. Panta determină modul de folosire a terenului şi sistemul de cultură. Exemplu: terenul arabil nu este indicat să se afle pe pante prea înclinate unde indicate sunt pajiştile. Peste o anumită pantă nu este indicată nici pajişitea ci pădurea, care ocroteşte cel mai bine solul la eroziune. Pajiştile de pe pantele prea mari nu sunt indicate să fie exploatate ca păsune, fiind mai expuse eroziunii. Pe pante mai mari de 20° sunt indicate terase cu viţă de vie şi pomi fructiferi.

altitudinea, determină condiii climatice foarte diferite contribuind din plin la diversificarea ecosistemelor. La

41

nivelul mării este considerată zero şi în funcţie de aceasta se stabileşte altitudinea diferitelor puncte geografice. Exista o corelaţie între altitudine şi temperatură în sensul că pe măsură ce altitudinea creşte, temperatura scade. În ţara noastră, temperatura scade cu 0,5-0,6° la fiecare 100m altitudine. Datorită microclimatului se pot găsi la altitudini mari vegetaţie termofilă. De exemplu, în Pasul Fundata, se găsesc păduri de fag la o altitudine mai mare decât la Predeal unde sunt păduri de molid. În acest caz, o iufluenţă puternică are roca care se încălzeşte mai uşor şi influentează vegetaţia.

expoziţia, determină valori foarte diferite ale regimului hidric, a expunerii faţă de Soare, de vânturi, etc. De exemplu, în zona dealurilor, pe versanţii nordici creşte o vegetaţie mezofilă reprezentată prin păduri de stejar sau fag, în timp ce pe versanţii sudici creşte o vegetaţie xerofilă, specifică câmpiei (Festuca valesiaca, Bothryochloa ischaemum).

3.1.3. Factorii mecanici

Mişcarea atmosferei (vântul) este determinată de încălzirea inegală a maselor de aer, care se deplasează din zonele cu presiune mai mare spre cele cu presiune mai mică. Efectele ecologice ale mişcării maselor de aer sunt însemnate, în sensul că acţionează asupra ecosistemelor atât direct cât şi indirect.

Astfel, ca influenţă directă, vântul acţionează asupra temperaturii locale, ridicând-o sau coborând-o. În mişcare aerul are o intensă activitate de transport. De exemplu, nisipul, praful, cenuşa vulcanică, etc., pot fi transportate la

42

distanţe foarte mari şi depozitate, realizându-se în unele cazuri adevărate remodelări ale reliefului. Tot ca acţiune directă o constituie şi capacitatea de eroziune a vântului.

Specii de plante şi animale s-au adaptat în cursul evoluţiei lor la acţiunea vântului. Astfel, un număr mare de plante utilizează forţa eoliană pentru reproducere şi răspândire, în timp ce la unele ţesuturile mecanice au o anumită configuraţie, ceea ce le confera o rezistenţă mai mare, iar altele au tulpina liberă la interior, deci au o elasticitate sporită, caracter care de asemenea oferă protecţia necesară.

Mişcarea apei. În mişcare, apa transportă substanţe dizolvate, diferite corpuri în suspensie sau organisme vii. Cantitatea de aluviuni transportate de ape este impresionantă. Dunarea deversează în mare anual aproximativ 65 milioane tone aluviuni, iar Amazonul circa 1 miliard tone.

Curenţii ascendenţi şi descendenţi transportă oxigenul spre straturile profunde ale apelor dând posibilitatea şi aici dezvoltării vieţii.

Un alt fenomen de acţiune a apei asupra ecosistemelor îl constituie inundaţiile, care uneori pot avea un caracter catastrofal conducând în final la perturbarea ecosistemelor.

3.1.4. Factorii edafici

Solul, ca mediu în care se acumulează apa şi elementele nutritive necesare plantelor, are o importanţă hotărâtoare în complexul de factori ce definesc biotopul. Bogăţia

43

solului în elemente nutritive influenţează în mod deosebit compoziţia floristică a comunităţilor vegetale.

Fertilitatea unui sol nu depinde de bogaăţia sa în elemete minerale disponibile, ci în mai mare măsură, de proporţia între acestea. Numai astfel se justifică utilizarea îngrăşămintelor care vin să echilibreze proporţia de substanţe nutritive din sol.

Aşa după cum este cunoscut absorbţia elementelor chimice de către plante este selectivă. De exemplu, planta de porumb extrage din sol cantităţi mari de azot în timp ce lucerna foloseşte mult potasiu, calciu şi mai puţin azot pe care şi-l asigură din atmosferă prin fixare cu ajutorul bacteriilor de tip Rhyzobium.

Între concentraţia elementelor din sol şi compoziţia chimică a plantelor pot fi stabilite anumite relaţii. În felul acesta se poate calcula “raportul de acumulare” (RA),

c o n ţ i n u t u l d i n p l a n t e

conţinutul total din sol

sau “indicele puterii de acumulare” (IPA),

c o n ţ i n u t u l d i n p l a n t e conţinutul dintr-un element asimilabil din mediu

Sunt situaţii în care carenţa unui element poate fi parţial substituită de altul: de exemplu, pe unele soluri bazice, magneziul disponibil, în cantitate mare, substituie calciul, aflat în proporţie mult mai mică.

44

RA =

IPA=

În timp ce pe solurile bogate în elemente nutritive vegetează specii eutrofe (folosesc pentru creşterea rapidă şi producţie mare, o cantitate importantă de substanţe minerale), pe cele sărace vegetează specii puţin pretenţioase – oligotrofe (cu creştere lentă şi producţie mică).

3.2. Factorii biotici (coacţii)

Sub denumirea de factori biotici (coacţii) sunt cuprinse interacţiunile care se manifestă între diverse organisme ce populează un biotop şi au implicaţii profunde în constituirea şi evoluţia ecosistemelor.

Aceste interacţiuni, care poartă denumirea de coacţii, sunt de două tipuri: -coacţii homotipice, care se realizează între indivizi apartinând aceleiaşi specii; -coacţii heterotipice, care se realizează între indivizi din specii diferite.

3.2.1. Coacţii homotipice

Principalele tipuri de coacţii homotipice se referă la efectul de grup, efectut de masă şi la competiţia intraspecifica (19).

Efectul de grup, semnifică necesitatea existenţei unui număr minim de indivizi pentru asigurarea menţinerii speciei în biocenoză. Acest efect are consecinţe pozitive asupra dezvoltării populaţiilor şi constă în modificări ce apar atunci când mai mulţi indivizi duc o viaţă comună, permitând, de exemplu, persistenţa unor colonii,

45

reproducerea sau apărarea de atacul animalelor sălbatice, etc.

Efectul de masă, se referă la biomasa totală care se realizează pe un anumit teritoriu. Acesta se manifestă când mediul este suprapopulat şi constă în autolimitarea numerică, ca atare are consecinţe negative asupra populaţiilor de vieţuitoare. În pajiştile permanente, prin mecanisme homeostatice se produce o autoreglare a biomasei şi, implicit, o autodimensionare a populaţiilor diverselor specii.

Competiţia intraspecifică, reprezintă o consecinţă directă a efectului de masă şi se manifestă, în principal, între indivizii aceleiaşi specii ca o competiţie pentru hrană, lumină sau apă. Ca şi efectul de masă competiţia intraspecifică se reglează prin mecanisme homeostatice sau prin intervenţia omului.

3.2.2. Coacţii heterotipice

Acestea se realizează, după cum s-a arătat, între indivizii aparţinând la specii diferite. Din această categorie fac parte: independenţa (neutralismul), competiţia interspecifică, antagonismul( amensalismul), exploatarea comensalismul, cooperarea, mutualismul şi simbioza (tabelul 1).

46

Tabelul 1Natura relaţiilor ce se stabilesc între organisme în

populaţii şi biocenoze(din G. Lemée, 1978)

Relaţii ORGANISME IZOLATE

ORGANISME UNITE

A B

A+B

IMTERDEPENDENŢA, NEUTRALISMOrganismele nu sunt afectate prin

apropierea lor= = = =

COMPETIŢIEA şi B sunt reciproc afectate = = + -

ANTAGONISM (AMENSALISM)A este reprimat de B care nu este afectat = = - =

EXPLOATAREB este parazit sau prădător la A = - - +

COMENSALISMA este dependent favorabil de gazda B,

care este indiferent- = + =

COOPERARE, MUTUALISM, SIMBIOZĂ

Apropierea benefică sau obligatorie pentru A şi B

- - + +

= organismele nu sunt afectate şi prezintă dezvoltarea normală+ dezvoltarea este mai bună, se ameliorează prin apropiere- dezvoltarea este afectată în sens negativ

a. Independenţa sau neutralismul - este atunci când cele două specii vieţuiesc independent; ele n-au nici o influenţă una asupra celeilalte.

b. Competiţia interspecifică, este un tip de coacţie defavorabilă ambelor specii. De regulă, competiţia interspecifică apare şi se manifestă ca urmare a utilizării de către două sau mai multe specii a aceloraşi resurse ale

47

biotopului. Cu cât speciile sunt mai apropiate în ce priveşte "cerinţele" lor faţă de factorii de mediu, cu atât competiţia interspecifică este mai pronunţată.

În cadrul comunităţilor de plante, competiţia este declanşată şi reglată de numeroşi factori ce pot fi grupaţi în cadrul relaţiilor spaţiale dintre indivizi, morfobiologiei indivizilor, condiţiilor staţionale fizico-chimice.

Rolul relaţiilor spaţiale, este deosebit în cadrul competiţiei intraspecifice şi se manifestă când indivizii au densitate mare, fapt care conduce la slăbirea creşterii, a reproducţiei individuale şi chiar sporirea mortalităţii.

Producţia de biomasă la unitatea de suprafaţă inregistrează sporuri pe măsură ce densitatea se mareşte, însă numai până la declanşarea acţiunilor competitive, care stopează procesul de creştere.

Rolul morfo-biologiei indivizilor. După declanşarea fenomenelor de concurenţă, fiecare individ dispune de o “strategie” proprie care îi conferă atât elemente de rezistenţă la agresivitatea altora cât şi posibilitaţi de a fi, la rândul lui agresiv faţă de alte specii. Această "strategie" în final are ca rezultat obţinerea unui echilibru între specii.

Condiţiile staţionale fizico-chimice. În cazul comunităţilor vegetale, competiţia se manifestă îndeosebi pentru lumină, apă şi substanţe minerale.

Competiţia pentru lumină se manifestă practic în toate fitocenozele şi se declanşează când populaţiile de plante devin atât de dese încât încep să se umbrească reciproc. Datorita cantitaţii mai mici de lumină ce revine plantelor umbrite fotosinteza are loc cu intensitate mai redusă, procesele vitale în ansamblu au de suferit şi ca atare aceste

48

plante dispar. O puternică concurenţă pentru lumină reduce diversitatea speciilor şi conduce în pădurile mixte de foioase la un rezultat paradoxal inhibarea unei specii foarte sensibilă la lumină de către mai multe specii, mai puţin sensibile faţă de lumina (52).

Competiţia pentru apă este un fenomen frecvent în perioadele secetoase. Desigur că plantele cu sistem radicular mai profund au capacitatea de a utiliza apa din straturile mai adânci ale solului, supravieţuind în timp ce speciile cu înrădăcinare superficială dispar.

Competiţia pentru elemente nutritive se manifestă cu atât mai puternic cu cât solul este mai sărac.

Competiţia pentru factorii abiotici este strâns legată de mărimea spaţiului ocupat, deoarece de acesta depinde cantitatea de lumină, apă, căldură, substanţe minerale, etc. de care dispune fiecare plantă.

c. Antagonismul, este un tip de coacţie în care o specie, zisă amensală, este inhibată în creştere şi reproducţie de către o alta, zisă inhibitoare (se mai numeşte competiţie directă, amensalism sau antibioză).

Atunci când această coacţie se manifestă între plante poartă denumirea de alelopatie (allelos = reciproc şi pathe=influenţă, acţiune). Alelopatia poate fi definită ca influenţă chimică reciprocă dintre organisme în natură, ce se realizează datorită eliminării în mediu de către un organism donator (emiţător) a unor produse metabolice, care se răspândesc apoi în spaţiu şi sunt interceptate de către organismele receptoare (G. A. Sanadze şi K. E. Ovcharov - 1966, citaţi de I. Puia şi colab., 1984).

Raporturile antagonice între plantele vasculare. Unele plante emit molecule organice active prin diferite organe

49

(rădăcini, frunze, flori, fructe) care au rol de inhibare asupra dezvoltării indivizilor din alte specii. Un exemplu în acest sens îl constituie Artemisia austriaca care emană substanţe volatile ce impiedică dezvoltarea altor plante. De asemenea, Juglans regia (nucul) emite prin frunze un compus fenolic care antrenat de apa din ploaie inhibă dezvoltarea altor plante aflate sub coroana sa.

Raporturile antagonice între microorganismele din sol. Relaţiile antagonice dintre microorganisme se realizează prin: enzime litice şi antibiotice.

Enzimele litice sunt eliminate de unele actinomycete şi bacterii, atacând şi distrugând prin hidroliză alte microorganisme din sol, în beneficiul celor producătoare. Antibioticele sunt substanţe produse de o serie de microorganisme: bacterii (Bacillus subtilis), ciuperci (Penicillium, Aspergillus, Trichoderma), actinomycete (Streptomyces).

Deşi efectele substanţelor antibiotice “in vitro” sunt cunoscute, importanţa lor în regtarea echilibrului microbiologic din sol este încă controversată.

Raporturi antagonice între plantele superioare şi microorganismele din sol. Plantele superioare exercită o acţiune directă asupra populaţiilor de microorganisme din sol eliminând substanţe organice şi minerale fie prin rădăcini (efectul rizosferic), fie prin litiera aşternută pe suprafaţă pământului. Efectul rizosferic poate fi diferit în funcţie de starea de vegetaţie a plantei. Astfel, s-a constatat că, grâul stimulează înmulţirea speciei Azotobacter numai în momentul înfrăţirii.

Efectul litierei se manifestă prin compuşii hidrosolubili şi ionii minerali care sunt antrenaţi în sol din resturile

50

organelor aeriene moarte. Substanţele mediatoare ale alelopatiei au fost grupate în câteva categorii în dependenţă de natura organismului emiţător (donator) şi a celui receptor. În fig. 4 sunt sistematizate posibilele interacţiuni între diferitele grupe de organisme.

Figura 4. Schemă a interacţiunilor alelopatice între două grupe mari de vieţuitoare, plante şi microorganisme din secţiunea fitocenotică a

unui ecosistem: cu semnul + sunt notate interacţiunile pozitive(după I. Puia şi V. Soran, 1978)

Fenomenul alelopatic îşi are, prin urmare, originea în totalitatea proceselor biochimice şi fiziologice care au loc în ecosistem. Modalităţile precise de desfăşurare a

51

proceselor alelopatice, în cea mai mare parte, nu sunt încă bine cunoscute. Din această cauză nu se cunosc prea bine nici modalităţile prin care s-ar putea influenţa constituirea unui "Mediu chimic" specific, favorabil uneia sau alteia dintre fitocenoze. Se cunosc ceva mai bine doar unele fenomene izolate, cum ar fi fenomenul de "oboseală a solului", care apare în urma monoculturii îndelungate a unor specii de leguminoase (fenomen care, cel puţin parţial, este posibil de natura alelopatică).

d. Exploatarea (sistemul pradă-prădător).Se numeşte pradă, un animal care este capturat şi

consumat de animale din alte specii. Prădător este un animal care prinde, ucide şi consumă animale din alte speci.

Paraziţii trăiesc la suprafaţă sau cel mai frecvent în interiorul pradei unele consumă materie vie sau produse metabolice. În raporturi de parazitism cu plantele autotrofe, pot intra animalele, plantele heterotrofe (Cuscuta, Orobanche) sau microorganisme.

Din punct de vedere ecologic, prezintă mai puţină importanţă deosebirile dintre prădător şi paraziţi şi mult mai importante sunt natura şi consecintele activităţii lor asupra comunitaţilor vegetale.

După cum se ştie în ecosisteme există în permanenţă adevarate rezervoare de paraziţi (exemplu: solul cu bacteriile, ciupercile, nematozii şi insectele sale). Pentru evoluţia ecosistemului o importanţă deosebită o reprezintă dinamica populaţiilor de prădători şi paraziţi, şi care este controlată pe de o parte de capacitatea intrinsecă de multiplicare iar pe de alta de rezistenţa mediului la înmulţirea excesivă a paraziţilor.

52

Dinamica sistemului pradă-prădător este aproximată prin modele matematice, prin cercetări de laborator şi observaţii în natură şi este exprimată prin legile lui Volterra, de natură deterministă: legea 1: numărul de indivizi-pradă şi de indivizi- prădător rămân constante în ciuda fluctuaţiilor permanente; legea 2: fluctuaţiile individuale ale pradei şi prădătorului sunt periodice. Sistemul parcurge necontenit un ciclu periodic, exprimat prin curbe de creştere de formă sinusoidală, ale căror vârfuri nu se suprapun (fig. 5);

Figura 5 Fluctuaţii cilcice în sistemul pradă - prădător (după Volterra, citat de B. Stugren, 1994)

După parcurgerea mai multor cicluri în direcţii opuse, curbele de creştere ale pradei şi prădătorului pot deveni în final şi paralele (fig. 6);

53

Figura 6 Desfăşurarea interacţiunii pradă – prădător

(după Kozlovski, citat de B. Stugren, 1994)

legea 3: atunci când sistemul este perturbat de un factor nimicitor al mediului, care reduce numeric atât prada cât şi prădătorul, urmează o perioadă de refacere a numărului de indivizi la cei doi parteneri.

După încetarea perturbării se reface mai repede prada, decât prădătorul.

Interacţiunea pradă-prădător nu este un proces cu funcţionare neîntreruptă, fiindcă există faze în care prada nu este atacată, din motive fiziologice, de către prădător.

e. Comensalismul şi cooperarea Comensalismul - reprezintă tipul de interacţiuni

favorabile numai pentru unul din organismele prezente. La plantele superioare, cazurile de comensalism sunt

foarte puţine dintre care cităm pe acela ale unor arbori ce constituie suport pentru epifite.

54

Cooperarea - reprezintă tipul de interrelaţii favorabile pentru două sau mai multe organisme (specii) asociate.

Prezentăm în continuare câteva exemple de cooperare din fitocenoze:

a. Simbiozele prin care se fixează azot. Cea mai cunoscută este aceea a leguminoaselor cu bacteriile din genul Rhizobium, dar şi fanerogame din alte familii botanice, posedă nodozităţi pe rădăcini care reprezintă sediul de fixare al azotului atmosferic (Dryas sp., Hippophaë sp. etc.).

b. Cooperarea între rădăcinile plantelor şi ciupercă. Numeroase specii de conifere (mesteacănul) nu pot fi implantate pe soluri unde lipseşte miceliul simbiotic; la aceste specii micorizele descompun substanţa organică, o mineralizează punând la dispoziţia plantelor azotul necesar, folosind hidraţii de carbon produşi de planta pe care microorganismele nu sunt capabile să-i sintetizeze.

c. Cooperarea între ciuperci şi insecte. Este cazul furnicilor din genul Atta care amestecă bucăţi de frunze cu propriile excreţii formând un substrat pe care însămânţează ciuperci bazidiomicete. Acestea asigură descompunerea celulozei punând la dispoziţia furnicilor glucide asimilabile, iar furnicile, prin excrementele lor bogate în enzime proteolitice, permit alimentarea cu azot a ciupercilor.

3.3. Principiile acţiunii factorilor ecologici

În interrelaţiile care se realizează în interiorul ecosistemelor, factorii ecologici se constituie ca factori ai selecţiei naturale care controlează structura, echilibrul şi

55

evoluţia biocenozelor. Interrelaţiile dintre biocenoză şi biotop, dintre organism şi mediu se pot încadra în unele principii generale, trei dintre acestea având, se pare, o importanţă de prim ordin.

3.3.1. Principiul factorilor limitanţi (legea minimului, legea Iui Liebig)

După enunţul legii, dezvoltarea unei plante depinde, în afară de factorii fizici, de acel element chimic, care este prezent în sol în cantităţile cele mai mici.

Astfel, după Liebig, plantele ce cresc pe soluri sărace în substanţe alcaline dau recolte slabe deşi posedă resurse suficiente sau chiar bogate în azot, bioxid de carbon şi oxigen.

Această lege a minimului este discutată şi variat interpretată, deoarece şi factorul cu concentraţii minime suferă oscilaţii. De exemplu, plantele terestre nu realizează o creştere mai ridicată atunci când concentraţia factorului minim creşte, deci nu urmează exact legea lui Liebig.

Se observa că valabilitatea legii lui Liebig este selectivă. Creşterea concentraţiei factorului cu concentraţia minimă nu este urmată imediat de o creştere a biomasei componentului dat al biocenozei.

De aceea, în locul legii lui Liebig a fost propusă o altă lege, anume, legea acţiunii factorilor de creştere, numită şi legea lui Mitscherlich, după care creşterea biomasei vegetale urmează proporţional creşterea concentraţiei fiecărui factor de creştere în funcţie de intensitatea specifică a acestui factor.

56

Concluzia datelor experimentale este că, nici legea lui Liebig şi nici cea a lui Mitscherlich nu are valabilitate universală, ci fiecare este valabilă în funcţie de situaţia ecologică concretă.

3.3.2. Legea toleranţei (legea lui Shelford)

Conform acestei legi, succesul unei specii date într-un biotop va fi maxim numai atunci când sunt îndeplinite complet şi perfect toate condiţiile de care depinde reproducerea acesteia. Un caz particular al legii toleranţei îl constituie legea minimului (fig. 7).

Figura 7. Schemă reprezentând acţiunea limită a factorilor

ecologici şi limitele de tolerantă ale unei specii în funcţie deintensitatea factorului ecologic (după R, Dajoz, 1975)

57

3.3.3. Legea relativităţii

Această lege spune că, forma de creştere nu depinde de un singur factor chimic, ci de concentraţia şi natura altor factori limitativi. Aşa de exemplu, dezvoltarea populaţiilor de insecte dăunătoare pădurii nu depinde de factorul minim, ci de interacţiunile şi suprapunerile tuturor factorilor de creştere.

58

59

4. STRUCTURA ECOSISTEMELOR

4.1. Bazele teoretice ale cercetării ecosistemelor

Cu toată diversitatea componentelor sale, ecosistemul este o structură unitară. Plantele, animalele şi bacteriile sunt reunite într-un tot unitar cu biotopul sub acţiunea unor forţe materiale şi energii ale realităţii fizico-chimice. Spunem că diverse forţe integrează părţile structurale ale ecosistemului şi de aceea le numim forţe integratoare.

Nu exista o structură generală a ecosistemului, un tip structural ce ar putea fi regăsit mai mult sau mai puţin exprimat în toate ecosistemele din care este alcătuită biosfera.

În 1975, E. P. Odum a descris un model formal al ecosistemului, care reuşeşte să pună în evidenţă componentele fundamentale şi interacţiunile principale ce au loc în acest sistem biologic (fig. 8).

Conform acestui model, ecosistemul conţine patru componente fundamentale:

I. Stările fundamentale ale ecosistemului - cuprinde populaţiile speciilor alcătuitoare, grupate după structură şi funcţie în: P1 = producătorii primari sau plantele fotosintetizante; P2 = consumatorii primari-animale ierbivore; P3 = carnivorele, omnivorele, destructorii, biomasa diferitelor grupe de vieţuitoare, substanţa organică şi anorganică.

60

Figura 8. Reprezentarea schematică a celor patru componente fundamentale în modelarea unui ecosistem

(după E. P. Odum, citat de I. Puia şi V. Saran, 1987)

II. Resursele de energie care întreţin funcţionalitatea sistemului (E = energie solară sau alte surse).

III. Canalele prin care energia şi substanţa se scurg, legând stările fundamentale una de alta iar pe aceasta de sursa de energie.

IV. Interacţiunile care realizează legături între curentul de energie, curentul de substanţă şi însuşirile ecosistemului (I).

Dupa o concepţie tradiţională, mai mult morfologică decât funcţională, ecosistemul este alcătuit din două componente: biotop şi biocenoză.

În mod concret, cele două componente sunt dificil de diferenţiat. Ele pot fi deosebite numai ca unităţi funcţionale şi nicidecum ca unităţi morfologice. Sunt unităţi relative.

Biocenoza considerată în general un sistem, nu are de fapt caractere de sistem, ci este numai un subsistem al ecosistemului. Ca subsistem funcţionează de asemenea şi

61

biotopul, subsistem ce furnizează biocenozei substanţe nutritive şi energie. Biocenoza funcţionează ca reglator al ciclului biogeochimic local, captator de energie solară şi ca transformator de energie.

Aşadar biocenoza lucrează în primul rând ca un subsistem energetic în care au loc mai ales transformări de energie, ale unei forme de energie în alta.

Posibilitatea de a delimita net biotopul de biocenoză în spaţiul ecosistemului nu există nici în lac sau pădure, nici în reciful de coralieri şi practic în nici un ecosistem din oricare sector al biosferei. Elemente ale biotopului (substanţe minerale şi organice, particule solide şi apă) ca şi elementele biocenozei (bacterii, ciuperci, protozoare, nematozi, plante superioare, etc.), care se găsesc împreună în aceleaşi fragmente de sol şi în aceleaşi coloane de apă nu sunt grupate separat în spaţiu după criterii morfologice, taxonomice.

Tipologia ecosistemelor se bazează pe corelaţia dintre vegetaţie şi sol, pe relief, pe substratul geomorfologic.

Tipurile de ecositeme, uneori, se recunosc uşor (exemplu: pădure, fâneaţă, lac, etc.) uneori însâ, este mai dificil de stabilit (ce fel de pădure sau de fâneaţă).

De asemenea, sunt dificultăţi în delimitarea ecosistemelor (unde se termină şi unde începe un ecosistem), existând frecvent o "zonă de tranziţie" (exemplu: trecerea de la zona de stepă la zona de pădure sau de la pădurea de foioase la pădurea de conifere).

Zona de tranziţie este o "zonă de tensiune ecologică" în sensul că apare concurenţa între un număr mare de specii, şi anume, speciile ecosistemelor învecinate. Această zonă de tensiune ecologică se numeşte "ecoton". Ea poate fi

62

limita dintre un ecosistem natural (exemplu, o pădure) şi un ecosistem agricol.

4.2. Structura spaţială a ecosistemelor

Din punct de vedere al structurii spaţiale, ecosistemele se caracterizează printr-o fizionomie. Această fizionomie poate fi sesizată bine privind de departe ecosistemul, de exemplu din avion, în care caz nu pot fi observate amanunte ci numai elemente cu caracter general, iar dacă ne referim la vegetaţie, numai speciile reprezentate printr-un număr mare de indivizi.

Geometric, ecosistemele se clasifică în trei categorii: - tridimensionale, cu lungime, lăţime şi înălţime

aproximativ egale (de exemplu, o băltoacă); - bidimensionale, cu lungimea şi lăţimea ce depăşeşte

mult înălţimea (de exemplu, o pajişte); - unidimensionale, care se găsesc la limita dintre două

ecosisteme bidimensionale (de exemplu, liziera pădurii). Macrostructura ecosistemului este dată prin măsurători

şi în parte, prin aprecierea macroscopică (vizuală) a configuraţiei părţilor structurale.

Într-o descriere analitică a macrostructurii se deosebeşte structura orizontală şi structura verticală.

a. Macrostructura orizontală Un rol deosebit de important în macrostructura

orizontală îl constituie subsistemele (unităţi spaţiale mai mici): biochoriile, merocenozele, consorţia şi sinuzia.

- Biochoriile reprezintă locuri de concentrare a materiei vii, ca urmare a apariţiei întâmplătoare şi totodata de durata scurtă de existenţă a unor condiţii mai favorabile.

63

De exemplu, vizuinele, scorburile din copaci, căpiţele de fân, grămezi de bălegar, pietrele semiîngropate în sol, arbori prăbuşiti, reprezintă biochorii în care se concentraeză o activitate vitală ce dispare odată cu înlăturarea condiţiilor favorabile ce au declanşat-o.

- Merocenozele reprezintă complexe de organisme care depind toate de anumite condiţii. De exemplu, vieţuitoarele de sub scoarţa unui copac uscat nu au legături cu cele ce-şi au sediul pe rădăcinile acestuia, însă tot acest complex de organisme depinde existenţa întregului copac.

- Consorţia, (lat.= cu destin comun) este o parte structurală a ecosistemului de dimensiuni mici, care reuneşte într-un sector îngust de spaţiu organisme individuale din diverse specii; acestea se influenţează reciproc şi nu pot dăinui independent unele de altele. Consorţii, sunt de exemplu, segmente ale unei ciuperci cu pălărie alcătuite din mai multe grupări funcţionale corpul ciupercii, lamele de sub pălărie, suprafaţa exterioară a pălăriei (fig, 9).

Figura 9. Relaţii trofice într-o ciupercă cu pălărie

64

(de Schonborndin B. Stugren, 1994)

-Sinuzia, reprezintă o grupare de consorţii într-un complex unitar. Spre deosebire de consorţii, sinuzia are ca nucleu central nu un organism individual, ci o populaţie. Se poate spune că sinuzia este de fapt un consorţiu mare.

În literatura botanică se deosebesc: sinuzii de plante erbacee de pe solul pădurilor, sinuzii distincte de briofite şi licheni, sinuzii de ciuperci şi de alge, etc.

b. Macrostructura verticală (stratificarea) În ecosistemele terestre părţile structurale dispuse în

raport cu axa verticală, prezintă o etajare. Acest fapt se observă în primul rând în configuraţia vegetaţiei. Dacă în analiza stratificării se ia în considerare nu numai vegetaţia supraterană dar şi solul şi fauna, noţiunea de stratificare dobândeşte un sens ecologic.

Un strat este o grupare de sinuzii cu aproximativ aceeaşi înalţime deasupra solului sau o grupare de compartimente ale solului, situate la aproximativ aceeaşi adâncime. Stratul cuprinde fragmente de substrat şi aer, plante, animale şi microorganisme.

Un strat nu este o unitate sinecologică şi funcţională, autonomă în sine în cadrul ecosistemului, ci numai un segment al acestuia. Straturile se formează datorită variaţiilor pe verticală a factorilor fizici, fapt ceea ce creează diferenţe în condiţiile de mediu pe diferite orizonturi.

În formarea straturilor intervine şi lupta pentru existenţa între plante, tendinţa fiecărei specii de plante de a atinge orizontul, unde lumina îi este optimă şi unde, de aceea, şi fotosinteza va atinge un randament optim.

65

Plantele nu luptă pentru lumină în general, ci pentru lumina optimă.

Într-un ecosistem dat are loc şi unitatea straturilor, adică interacţiunea şi dependenţa reciprocă a unui strat cu celelalte. Fluxul de materie din ecosistem străbate toate straturile, circulaţia biogenă a atomilor elementelor chimice reuneşte straturile cele mai înalte cu cele mai profunde. În marea lor majoritate, organismele individuale vegetale aparţin la mai multe straturi. Rădăcina copacului aparţine de sol, tulpina constituie elementul unui strat autonom, prin care migrează pe verticală atomii elementelor chimice în ambele sensuri, iar coroana arborelui este inclusă în coronamentul pădurii.

Migraţiile insectelor dintr-un strat în altul contribuie la realizarea unei coeziuni interne a macrostructurii spaţiale din ecosistem.

Într-o pădure pot fi identificate următoarele straturi: - orizontul mineral al solului (bogat în substanţe

minerale, dar sărac în substanţe organice); - orizontul organic al solului (bogat în substanţe

organice); - patoma (gr. = planşeu), stratul de la suprafaţa solului

(litiera şi pelicula de muşchi, alge şi licheni); - covorul ierbos; - arbuştii; - arborii. Fiecare dintre aceste straturi pot avea mai multe

subdiviziuni.

4.3. Structura trofică a ecosistemelor

66

În cazul biocenozei, între specii se stabilesc relaţii diferite, dintre care relaţiile privind hrana (relaţiile trofice) ocupă un loc important. Speciile dintr-o biocenoză sunt dependente de hrana oferită de mediu (de baza trofică). Aceasta este constituită din cantitatea de substanţă care pătrunde şi circulă în interiorul sistemului realizând producţia de biomasă.

Ansamblul de relaţii trofice dintre speciile biocenozei constituie structura trofică a biocenozei. Partea ecologiei care studiază structura trofică, compoziţia şi volumul de hrană al diferitelor specii constituie - trofoecologia sau ecologia nutriţiei (49).

- Niveluri trofice Speciile din biocenoze pot fi grupate în raport cu rolul

trofic pe care îl îndeplinesc în aşa numitele - niveluri trofice.

În biosferă se deosebesc trei niveluri trofice majore: producători, consumatori şi descompunători.

Producătorii - sunt organisme autotrofe. Autotrofele construiesc materia organică primară, din substanţe minerale. Aceasta se realizează fie prin fotosinteză de către fotoautotrofe (plante), fie prin chemosinteză (bacterii chemoautotrofe).

Consumatorii - sunt organisme heterotrofe care nu sunt capabile de a produce materie organică din substanţe minerale, ci se hrănesc cu materie organică din corpul altor organisme vii. Consumatorii sunt clasificaţi în trei componente:

- consumatori primari (fitofage) animale care se hrănesc cu ţesuturi vegetale vii precum ciuperci, bacterii şi virusuri fitopatogene;

67

- consumatori secundari (zoofage, carnivore) - animale care se hrănesc cu animale fitofage;

- consumatori terţiari (consumatori de vârf) - animale care folosesc ca hrană consumatori secundari şi primari. Aici aparţin şi paraziţii animalelor. În principiu, un parazit aparţine de nivelul trofic situat imediat deasupra nivelului pe care se află gazda. Paraziţii consumatorilor terţiari sunt un fel de consumatori cuaternari.

Aceste trei niveluri de consumatori sunt reunite sub termenul de - biofage (consumatori de hrană vie) în contrast cu saprofagele sau detritofagele, care sunt consumatori de substanţă organica moartă.

Descompunătorii - sunt bacterii şi micromicete care transformă materia organică moartă în materie anorganică prin fenomenul de descompunere (fermentaţie şi putrefacţie).

Teoretic, nivelurile trofice par a fi clar şi net delimitate unele de altele. Dar încadrarea speciilor pe anumite niveluri trofice prezintă dificultăţi.

- Lanţuri şi reţele trofice Lanţul trofic - reprezintă succesiunea de organisme vii

în care unele se hrănesc cu precedentele şi, la rândul lor, servesc drept hrana celor ce le succed.

Se disting mai multe tipuri de lanţuri trofice: - lanţ trofic prădător, care cuprinde verigile:

- plantă autotrofă - animal erbivor - carnivor de ordinul I - carnivor de ordinul II. Ex. porumb - şoarece de câmp - nevăstuică - codalb.

- lanţ trofic parazit, cu verigile: - gazdă - parazit - hiperparazit. Ex. oaie - musca

Oestrus ovis - parazit unicelular - bacterie.

68

- lanţ trofic saprofag (detritic) care începe cu materia organică moartă şi cuprinde următoarele verigi:

-materia organică moartă - org. detritivore - cons. secundari - cons. primari. Ex. detritus – râmă. cârtiţă – şoarece comun.

În natură lanţurile trofice se întretaie, constituind reţele trofice (fig. 10), prin care se realizează stabilitatea relativă din ecosisteme, adică realizează conexiuni trofice interbiocenotice.

Ex. lăcustele migrează dintr-un ecosistem de luncă într-un ecosistem agricol.

Figura10. Model de reţea trofică (dupd D. Şchiopu)

Aceste lăcuste vor servi ca hrană speciilor de păsări insectivore din ecosistemele învecinate cu ecosistemul agricol invadat.

69

Lanţurile trofice nu pot fi infinit de lungi, numărul de verigi fiind limitat de cantitatea de substanţă şi energie adusă de producator. Dar şi independent de mărimea intrării de substanţă şi energie, sistemul tinde spre reluarea numărului de verigi. Numărul de verigi creşte atunci când există o suprafaţă de hrană.

Se deosebesc patru tipuri de lanţuri trofice în întreaga biosferă: erbivore, detritivore, bacterivore, parazitice.

În lanţurile erbivore, planta este veriga întâi, animalul erbivor a doua, animalul zoofag a treia. Asemenea lanţuri trofice sunt întemeiate pe consumul iniţial al ţesuturilor vegetale vii.

Cele mai mari animale terestre sunt erbivore (elefant, hipopotam, rinocer, bivol african). Asemenea lanţuri erbivore pot fi chiar foarte scurte.

În lanţurile detritivoare, veriga întâi este ocupată de un detrifag, a doua şi a treia sunt ocupate de zoofagi. În solul şi frunzarul din păduri există numeroase lanţuri de acest gen.

În lanţurile bacterivore, bacteriile colonizează detritusul, astfel încât detritivorele sunt în acelaşi timp şi bacterivore. Totuşi anumite lanţuri trifice bazate pe consumul bacteriilor sunt indepenedente de lanţurile detritivore.

În lanţurile parazitice, sistemul gazdă-parazit este de regulă numai un segment al unui lanţ parazitic întru-un şir de hiperparaziţi. Hiperparazitismul nu este un fenomen obligatoriu. Unele lanţuri parazitice sunt formate numai din două verigi: cartof - mana cartofului (Phytophtora infestans).

70

Din lanţurile trofice erbivore sunt derivate câteva tipuri de lanţuri speciale prin hrana utilizată: -lanţuri granivore, care lucrează pe baza energiei din seminţele plantelor; -lanţuri nectarivore, lucrează pe baza energiei conţinute în nectarul florilor; -lanţuri briovore, lucrează pe baza energiei briofitelor; -lanţuri micetofage, lucrează pe baza consumării macromicetelor.

Piramidele ecologice (eltoniene)

a. Descrierea numărului de indivizi pe măsură ce se trece de la producători la consumatorii primari, secunzi şi terţiari a fost semnalată de către Elton (1927).

Reprezentând grafic pe un sistem de axe rectangulare, pe ordonată notând nivelurile trofice iar pe abscisă numărul de indivizi, apare o piramidă numită piramida numerică.

b. Dacă se înregistrează biomasa nivelurilor trofice succesive, rezultă piramida biomaselor: producătorii (plantele verzi) ori biomasa în cea mai mare cantitate, consumatori primari (erbivoarele, fitofagii) însumează o cantitate mai mică, consumatorii secundari (carnivoarele sau zoofagi de ordin I) cu biomasa mai puţină în timp ce consumatorii terţiari (carnivoarele sau zoofagii de ordin II) să fie cantitatea cea mai mică de biomasă (fig. 11).

71

A . P I R A M I D A E L T O N I A N Ă N U M E R I C Ă

Figura.11. Numărul de indivizi, biomasă şi energie într-un

ecosistem natural

(după A.N. şi A. H. Strahler citaţi de I. Puia şi V. Soran, 1984)

c. Dacă se ia în considerare energia potenţială existentă (stocată) la fiecare nivel trofic, rezultă piramida energiei sau piramida energetică, datorită pe de o parte pierderilor de biomasă precum şi datorită pierderilor energetice (consumurilor) necesare pentru procurarea, consumarea şi digerarea hranei.

Din cele prezentate anterior rezultă că, baza existentei ecosistemelor o constituie plantele verzi sau aşa numiţii producători primari. Proporţia acestora, atât ca număr de

72

indivizi, biomasă şi energie este deosebit de mare, fiind cuprinsă între 90-98%. De asemenea un animal carnivor sau omnivor, care se află în vârful piramidei trofice, dispune de o baza extrem de largă reprezentată de producătorii primari. Este suficient să amintim în acest sens că pentru a trăi în condiţii normale un consumator secundar sau terţiar trebuie să exploateze o suprafaţă de un milion de ori mai mare decât un producător primar. De aceea, la unitatea de suprafaţă, de exemplu, numărul indivizilor vegetali este mult mal mare decât cel al erbivorelor care se pot hrăni pe aceată suprafaţă (fig. 12).

Creşterea exagerată a numărului erbivoarelor, peste posibilităţile covorului vegetal, conduce la distrugerea vegetaţiei respectiv la deteriorarea ecosistemului. În condiţii naturale aceste fenomene sunt aproape imposibile fiind supuse unui control ecologic riguros: ierbivorele prin carnivore iar acesta prin scăderea natalităţii şi apariţia epidemiilor.

Figura. 12. Structura trofică a unui agroecosistem

(de Al. Ionescu, 1982)

73

4.4. Structura biochimică a ecosistemelor

4.4.1. Principiile alelopatiei

Peste tot în mediu sunt eliminaţi produşi externi ai metabolismului fiinţelor, prin care mediul dobândeşte o anumită configuraţie biochimică.

Substanţele biochimice, care acţionează negativ sau pozitiv asupra altor organisme, sunt denumite ectocrine sau alelochimicale (gr. allelon=reciproc).

Prin circulaţia şi atribuţia acestor substanţe realizează în ecosistem o structură biochimică.

Alelochimicalele nu sunt substanţe secundare, nu sunt de prisos în organism şi nu sunt substanţe produse numai ocazional. Cu fenomenele biochimice din cadrul ecosistemelor se ocupă alelopatia.

Vechiul nume de alelopatie (gr. pathe = acţiune) desemnea mai întâi pur fiziologic influenţa reciprocă a plantelor. Astăzi, noţiunea are un înţeles mai larg şi anume, influenţarea biochimică reciprocă între organisme

Figura. 13. Influenţarea reciprocă între componentele biocenozei

(după Sanadze şi Ovciarov, 1994)74

Alelopatia contribuie la unitatea şi stabilitatea biocenozelor. Sub aspect agronomic acumularea de substanţe alelopatice este cauza fenomenului cunoscut sub denumirea de "oboseala solului" şi contribuie la comportamentul diferitelor specii în cadrul rotaţiilor.

4.4.2. Clasificarea alelochimicalelor

După funcţiile lor, alelochimicalele cuprind cel puţin şapte categorii: - funcţia de aparare; - funcţia de atac; - funcţia de inhibare a concurenţei; - funcţia antractantă; - funcţia de reglare intrapopulaţională; - funcţia de aprovizionare a speciei cu substanţe precursoare de hormoni şi fermenţi; - funcţia de formare a unui mediu biochimic de viaţă.

În continuare vom prezenta alelochimicalele în funcţie de grupa de organisme care le reproduce şi grupa de organisme asupra cărora acţionează.

a. Toxine bacteriene. Sunt exometaboliţi eliminaţi de către bacterii cu funcţie toxică faţă de alte organisme.

b. Antibiotice. Sunt substanţe produse de ciuperci microscopice şi care inhibă dezvoltarea bacteriilor, omorându-le. Unii autori includ în acest grup şi substanţe produse de către bacterii şi actinomycete. Aceste substanţe, produse pe scară largă în fabrici de profil, se folosesc în medicina umană, medicina veterinară şi protecţia plantelor.

75

c. Fitoncide. Sunt substanţe volatile produse de plante superioare (ceapa, usturoiul, hreanul, busuiocul, etc.) cu acţiune nocivă asupra bacteriilor şi ciupercilor.

d. Coline. Sunt produse de către unele plante superioare şi îşi manifestă efectul tot asupra plantelor superioare, acţionând în special ca inhibitori şi mai rar ca stimulatori (V. A.. Radkevici, citat de D. Şchiopu, 1997) .

e. Alcaloizi şi glicozizi. Sunt secretaţi de plante şi au acţiune terapeutică în cantităţi mici sau în cantităţi mari, au efect toxic. Exemple: morfina (alcaloid extras din opiu), atropina (extrasă din mătrăgună), nicotina (din tutun), cofeina (din cafea).

f. Feromoni sau telergoni. Sunt substanţe produse de către animale, cu acţiune la distanţă tot asupra animalelor.

4.4.3. Nivelul alelopatic

Substanţele alelopatice se acumulează în biotop, realizând o anumită concentraţie sau nivel alelopatic. Nivelul alelopatic depinde de: condiţiile climatice, densitatea populaţiei, condiţiile de lucru.

- Condiţiile climatice. Cu cât climatul este mai umed, nivelul alelopatic este mai scăzut şi invers.

- Densitatea populaţiei. Creşterea substanţelor alelopatice are loc odată cu creşterea densităţii populaţiei. Insuficienţa apei din zonele aride determină creşterea concentraţiei de substanţe alelopatice. Efectul autotoxic limitează densitatea indivizilor care consumă apa (în cantităţi insuficiente). În condiţii de umiditate crescută, apa fiind suficientă, limitarea densităţii nu mai este necesară. În plus intervin şi fenomene de levigare, la care

76

se mai adaugă şi faptul că bacteriile se înmulţesc neutralizând mari cantităţi de coline.

- Condiţiile de sol. Pe solurile permeabile, levigarea substanţelor alelopatice se face mai uşor iar capacitatea de absorbţie a unor componente ale solului poate acţiona reducând nivelul alelopatic.

4.4.4. Alelopatia la plantele de cultură

Substanţele care acţionează în cazul acesta sunt colinele.

- Grâul (Triticum vulgare). În solul cultivat cu grâu s-au găsit: acid izonicotinic, aldehidă salicilică, vanilină şi acid dihidroxistearic.

Fiecare dintre aceste substanţe au manifestat acţiune toxică asupra germinaţiei şi creşterii plantelor de grâu. Extractele obţinute din solul cultivat cu grâu au inhibat germinaţia şi creşterea grâului şi au avut acţiune nocivă asupra rădăcinilor de in. Prin tratarea solului cu cărbune activ (care are capacitate de absorbţie ridicată), efectul inhibant al extractului s-a reclus.

Extractele obţinute dintr-un sol cultivat cu grâu şi-au pierdut efectul fitotoxic asupra grâului numai după ce pe solul respectiv nu s-a mai cultivat grâu timp de şase ani.

- Porumbul (Zea mays), prin secreţiile sale radiculare are efecte toxice asupra grâului. Asupra sfeclei, salatei, cepei, tomatelor are efecte toxice în primele faze ale vegetaţiei, care coincid cu durata descompunerii rădăcinilor de porumb.

- Sorgul (Sorghun vulgare), are acţiune toxică asupra grâului. Se consideră că acesta este efectul acidului

77

cianhidric produs în timpul descompunerii rădăcinilor de sorg.

Acţiunea inhibitoare a sorgului faţă de alte plante este atribuită epuizării rezervelor de azot din sol, deoarece rădăcinile de sorg secretă cantităţi mari de glucide în sol, fapt ce favorizează înmulţirea bacteriilor. Acestea folosesc drept sursă de azot rezervele din sol, provocând astfel "foamea de azot" a plantelor.

- Mazarea (Pisum sativum). S-a constatat că excreţiile radiculare au efecte toxice asupra plantelor de mazăre.

- Fasolea (Phaseolus vulgaris). Extractele apoase din rădăciniţe de fasole au rol inhibitor asupra germinaţiei şi creşterii acestuia, dar şi asupra grâului.

- Tomatele (Lycopersicum esculentum). Extractele apoase din plantele de tomate au inhibat germinarea şi creşterea fasolei şi a grâului. Plantele tratate cu astfel de extracte apoase de pe rădăcinile de tomate au o creştere mai redusă cu 67% comparativ cu plantele netratate.

În pomicultură, puieţii plantaţi imediat după defrişarea unei livezi din aceeaşi specie au o creştere slabă sau uneori, se usucă datorita "oboselii solului".

- Mărul (Malus sp.). Extractele apoase de pe rădăcini de măr, permit provocarea pe cale artificială a acestei oboseli. S-a emis ipoteza că nu rădăcinile produc toxine, ci microflora care descompune exfolierile radiculare.

Există părerea că substanţa care provoacă încetinirea creşterii puieţilor plantaţi în locul unde au fost meri bătrâni ar fi, florizina.

- Piersicul (Prunus pesica). Puieţii pier când sunt plantaţi în locul piersicilor defrişaţi. Substanţele implicate în acest fenomen sunt amigdalina şi benzoaldehida.

78

- Nucul (Juglans regia) elimină în mediu o substanţă volatilă, juglona, care determină dispariţia unor plante ierboase din jur.

În concluzie se poate vorbi despre un efect inhibitor al colinelor, efect care este selectiv.

În general, colinele inhibă plante din specii diferite de specia care le secretă, contribuie la creşterea dominanţei acestei specii.

4.5. Schimbări în structura ecosistemelor

Biocenozele se caracterizează prin două schimbări: ciclice şi liniare.

4.5.1. Schimbări ciclice.

Acestea sunt cunoscute în literatura de specialitate şi sub denumirea de fluctuaţii şi nu conduc la modificări esenţiale (sunt neesenţiale) ale structurii şi funcţiilor şi provoacă oscilaţii ale indiciilor populaţionali în jurul unor valori medii, de echilibru. Schimbările ciclice sunt de două feluri: aritmice şi ritmice.

a. Schimbările aritmice - se datoresc influenţei modificărilor întâmplătoare ce survin în mediul abiotic, aşa numitelor capricii ale climei. Datorită acestor modificări, unele elemente ale ecosistemului îşi intensifică activitatea altele însă şi-o reduc.

b. Schimbările ritmice. Biosfera, inclusiv materia vie, aparţine de construcţia indestructibilă ritmică, a universului fizic. Organismele ca sisteme biologice lucrează ritmic, fiindcă sunt componente ale cosmosului

79

ritmic, structurat. Aceste schimbări sunt determinate atât de oscilaţiile periodice ale mediului cât şi de ritmicitatea proceselor vitale.

Dintre schimbările ritmice menţionăm ritmul diurn şi ritmul sezonier.

80

Profil vertical prin biosferă (după Kadar, citat de B.Sturgren, 1994).

81

Ritmul diurn (ritmul circadin) constă în adaptarea ritmului endogen la alternanţa lumină-întuneric în decurs de 24 de ore. Schimbarea întunericului cu lumina şi invers funcţionează aici ca indicator cronologic. În timpul fazei de lumina (fotofazei) biocenoza este alcătuită dintr-o parte activă şi alta pasivă. Odată cu instalarea fazei de obscuritate, speciile active în fotofază trec în repaus, iar cele pasive în fotofază devin acum active.

Ritmul sezonier în zona temperată a Europei constă din periodicitatea a 6 configuraţii sau 6 aspecte (după W. Tischler, citat de B. Sugren, 1975):

-prevernal (martie-aprilie), se caracterizează printr-un flux energetic cu slabă intesitate, metabolism şi biomasă resuse.

-vernal (aprilie-mai), se caracterizează prinitr-o creştere a intensităţii fluxului energetic şi a metabolismului.

-estival (iunie-iulie), se caracterizează prin valori maxime ale intensităţii metabolismului şi fluxului energetic.

-serotinal (august-septembrie), se caracterizează prin reducera intensităţii fluxului energetic şi a biomasei.

-autumnal (septembrie - octombrie), în care se accentuează scăderea intensităţii fluxului energetic şi metabolismului.

-hiemal (noiembrie-martie), se caracterizează prin valori mici ale fluxului energetic şi metabolismului.

Aceste configuraţii se caracterizează prin creşterea numărului de specii şi funcţionalităţii (activităţii organismelor în ecosistem), începând de la aspectul hiemal spre cel estival-serotinal şi apoi prin scăderea

82

numărului de specii şi a funcţionalităţii ecosistemului către aspectul hiemal.

4.5.2. Schimbările liniare (succesiuni)

Ca părţi ale crustei terestre, ecosistemele aparţin de câmpul geografic, ce determină configuraţia şi evoluţia lor. Transformarea ecosistemelor în decursul timpului se întemeiază fie pe influenţe lente ale mediului abiotic fie pe intervenţii catastrofal externe, dar privind şi din ineteracţiunile între comonentele biotice, dar provin şi din interacţiunile între componentele biotice în cadrul biocenozei. Calamităţile naturale ca furtuni aducătoare de incendii, ploi torenţiale, cutremure, erupţii vulcanice, valuri de uragane ale mării, distrug lumea vie pe anumite arii şi deschid calea pentru geneza de noi ecosisteme.

Chiar şi atunci când nu au loc catastrofe ale mediului fizic, are loc o înlocuire de lungă durată a ecosistemelor, deoarece dinamica relaţiilor interspecifice din biocenoză conduce la transformări structurale biocenetice necontenite. Înlocuirea speciilor ce edifică biocenoza în conexiune cu transformarea condiţiilor de existenţă în decursul timpului se numeşte succesiune.

Cauzele succesiunii nu rezolvă însă primordial în dinamica endogenă a biocenozei. Succesiunea este iniţială şi declanşată prin forţe exogene.

Cea mai simplă succesiune pe continent este iniţiată şi declanşata prin forţe exogene.

Cea mai simplă succesiune pe continent este colmatarea unui lac trecând prin stadiul de vegetaţie înmlăştinată de

83

stuf şi culminând, în mediul dominant de păduri, prin încorporarea în ecosistemul de pădure.

Succesiunile sunt de două feluri: primare şi secundare. a. Succesiunile primare Conceptul de succesiune primară se suprapune cu cel

de ecogeneză, adică cu istoria naturală a dezvoltării unei biocenoze de la pionierat până la climax (stabilizare), adică când pe un teren nou, lipsit de viaţă (ex.o insulă rezultată dintr-o erupţie vulcanică), se instalează organisme vii, dând naştere la ecosisteme.

După teoria clasică a lui Clements, o serie, completă de succesiune primară cuprinde şase stadii: -denudarea biotopului; -pionieratul (imigrarea); -colonizarea (eceza); -competiţia interspecifică; -reacţia biocenotică; -stabilizarea (climax).

Fiecare stadiu de vegetaţie generează, prin efectele sale asupra solului, premisele înlocuirii sale printr-un nou fond vegetal. În această succesiune compoziţiile stadiilor se succed aproximativ după ordinea în care sunt clasificate plantele în sistemul natural. Plantele superioare nu pot acţiona ca pionieri pe un sol fără vegetaţie. Asemenea acţiune poate fi realizată numai de plante inferioare, după care urmează treptat alte comunităţi de plante. Această teorie deterministă, actualmente depăşită în multe privinţe, a dominat circa o jumătate de secol gândirea ecologică.

Înlocuirea unui stadiu de vegetaţie prin cel următor nu este consecinţa unei legi naturale ce a predeterminat

84

evoluţia ci rezultatul interacţiunii mai multor factori abiotici şi biotici, printre care şi alelopatia.

b. Succesiunile secundare, reprezintă procese de refacerea ecosistemului după perturbări structurale profunde, dar fără distrugerea totală a vieţii. Acestea apar permanent şi peste tot în biosferă, când după ce a fost distrus un ecosistem se instalează altul (ex.: s-a defrişat o pădure, terenul s-a cultivat un timp apoi a fost părăsit şi pădurea s-a instalat din nou).

Pentru declanşarea succesiunilor secundare nu este absolut necesar un spaţiu abiotic, ci doar acţiunea unor forţe perturbatoare obişnuite, cum sunt în mediul terestru incendiile, în marină modificări de salinitate.

După forţa declanşatoare deosebim succesiuni secundare: abiotice, biotice si tehnogene.

-Succesiunile abiotice, se caracterizează prin aceea că forţele fizice ale mediului cauzează adeseori formarea de ecosisteme noi, pornind de la rămăşiţele substratului biotic vechi.

Unele forţe ale mediului acţionează catastrofal (erupţii vulcanice, cutremure, incendii, uragane), iar altele treptat (transformări climatice).

-Succesiunile biotice, se caracterizează prin aceea că secvenţele ecosistemelor pe acelaşi substrat cu condiţii abiotice relativ constante sunt cauzate mai ales de concurenţa interspecifică.

-Succesiunile tehnogene, se referă la aspectul potrivit căruia, acţiunile economice ale omului, în special industrializarea provoacă în biosferă, de asemenea, succesiuni secundare şi primare.

85

4.5.3. Conceptul de climax

Succesiunile primare şi secundare conduc de obicei la stabilizarea ecosistemului, fenomen exprimat în conceptul de climax.

Conform teoriei clasice a succesiunilor, biocenozele tind spre un stadiu final, ce se păstrează durabil fără transformări esenţiale. În stadiul normal pentru o anumită comunitate, acest stadiu se numeşte comunitatea finală sau climax (gr. climax=punct culminant) atunci când are loc corespondenţa vegetaţiei cu macroclima.

Câteva comunităţi de tip climax se mai păstrează în răsăritul Europei, cum sunt unii codrii de fag din Carpaţi şi pădurile de stejar de pe grindurile fluvio-maritime ale Deltei Dunării.

Comunităţi de tip climax sunt şi tundrele arctice şi pădurile de conifere (taiga) eurosiberiene şi nord -americane, de asemenea unele păduri pluviale de la tropice şi recifii de coralieri.

În comunităţi vegetale stabile şi echilibrate, climatul este numit monoclimax sau climax-climatic, bazat pe armonizarea vegetaţiei cu macroclima. Atunci când combinaţia de specii vegetale corespunde cu clima, climaxul poate să dureze neschimbat timp de secole sau chiar de milenii. Însa numai adaptarea vegetaţiei la microclimă este insuficientă pentru a explica dăinuirea durabilă a unor biocenoze. Vegetaţia trebuie să fie corespunzătoare şi cu tipul de sol.

Conceptul de policlimax formulat de Du Rietz în 1930 (citat de B. Stugren, 1994) exprima corespondenţa vegetaţiei cu macroclima şi cu tipul. de sol.

86

Dar vegetaţia singură cu solul este insuficientă pentru aprecierea completă a climaxului: o biocenoză stabilă este întemeiată pe conexiunea constantă între plante şi animale. Teoria configuraţiei climaxului include şi fauna în aprecierea climaxului (Whittaker, R.H., 1953 citat de B. Stugren, 1994).

Conceptul ecologic din climax consideră adaptarea reciprocă a populaţiilor vegetale şi animale în cadrul structurii biocenotice a ecosistemului. Climaxul se întemeiază pe existenţa unor specii cu durată lungă de viaţă individuală (Frank, P. W.,. 1968 citat de B. Stugren, 1994).

Toate aceste concepte de climax se întemeiază pe presupunerea că climaxul reprezintă o construcţie unitară, ceea ce este inexact. Nici o comunitate finală sau de durată nu reprezintă în toate subsistemele sale acelaşi grad de stabilitate, deoarece unele părţi structurale sunt "mature", altele dimpotrivă, “tinere”. Un punct controversat al teoriei climaxului este clasificarea plantelor în pionieri şi edificatori de climax.

Clasificarea este relativă, deoarece oricare specie poate apare în anumite condiţii ca pionier, iar în altele ca edificator de climax.

4.6. Nişa ecologică

Piatra de temelie a structurii biocenotice o constituie nişa ecologică. Aceasta este o parte structurală prezentă în toate ecosistemele din biosferă.

Semnificaţia sa primordială s-a referit la un punct în spaţiu, la o parte elementară a biotopului (I. Grinnell, 1924

87

citat de B. Stugren, 1994). Se deosebesc nişa spaţială şi nişa trofică.

-Nişa spaţiala. Semnificaţia spaţiala a nişei a fost susţinută de I. Grinnell. El a considerat că nişa spaţială reprezintă fragmentul de suprafaţă, de teren în care îşi găseşte specia un adăpost.

-Nişa trofică. Relaţiile unei specii cu alte specii sunt generalizate sub noţiunea de - niţă trofică sau nişă eltoniana, după numele ecologului englez Ch. Elton care a formulat în 1927 noţiunea. Nişa trofică nu este un punct fizic în spaţiu, ci totalitatea relaţiilor trofice ale unei specii, a relaţiilor sale cu hrana şi cu duşmanii săi.

Specii de plante care populează acelaşi biotop şi chiar aceeaşi arie restrânsă în cadrul biotopului, se deosebesc între ele prin curbele de toleranţă faţă de temperatură, sau prin perioada anului în care exploatează aceleaşi resurse ale mediului. Faptul că o definită plantă înfloreşte într-un alt moment decât altă plantă în acelaşi loc, înseamnă că ele exploatează resursele de apă şi săruri minerale în alte momente ale anului. Definiţia de nişă trofică este dată şi de orizontul de sol la care ajung rădăcinile plantei.

Toate plantele proiectează aceleaşi resurse într-o pajişte, însă accesibilitatea resurselor depinde de adâncimea din sol la care ajung rădăcinile plantei.

Nişele trofice sunt formaţiuni dinamice, se schimbă în timp şi spaţiu.

Nişele spaţiale şi trofice sunt componente ale unuia şi aceluiaşi sistem, anume a nişei ecologice sintetice şi care reprezintă o unitate funcţională ce descrie poziţia unei specii în construcţia de factori ecologici în raport cu alte

88

specii. La plante, această nişă sintetică este alcătuită din patru componente şi anume:

-nişa spaţială; -nişa trofică;-nişa fenologică; -nişa regenerativă. Nişa apare astfel ca o formaţiune cu diverse dimensiuni

ale structurii biocenotice, care fac posibilă vieţuirea indivizilor unei specii. Nişele nu sunt "ocupate" ci se formează prin interacţiunea vieţii şi mediului. Nu este corect să vorbim despre nişe "libere" în biocenoze.

Nişa sintetică se mai numeşte şi nişă fundamentală, pentru a se accentua astfel că este o structură de bază din care deriva şi în care se înregistrează mai multe notiuni (G. E. Hutchinson, 1957 citat de B. Stugren, 1994). În primul rând este vorba de diferenţierea între spaţiul de biotop şi spatiul de nişă.

Spaţiul de biotop este un fragment concret din spaţiul fizic măsurabil.

Spaţiul de nişă (spaţiul ecologic) este o formaţiune topologică n-dimensională, un hipervolum (Fig. 14).

Figura 14. Strucrura unei nişe fundamentale la o specie animală

dintr-un lac de apă dulce

(după Hutchinson, citat de B. Stugren, 1994)

89

Nişa fundamentala este concepută matematic ca o mulţime de puncte într-un spaţiu abstract, dar nemăsurabil. Conceptul de nişă fundamentală este potrivit atât pentru sistemele de relaţie ale speciilor de plante cât şi ale speciilor de animale.

Principiul de excluziune al lui Gause

Experimentatorul G.F. Gause a ajuns la concluzia că într-una şi aceeaşi nişă nu pot coexista două specii cu cerinţe ecologice similare. Concluzia experimentală a fost confirmată şi de calcule matematice şi cunoscută sub numele de principiul excluziunii al lui Gause. Este un principiu mult discutat, care nu poate fi nici exact confirmat, dar nici absolut negat. Principiul lui Gause se întemeiază pe o bază experimentală ce rar poate fi realizată o pereche de specii, cu cerinţe ecologice identice într-un mediu omogen, din care au fost excluse orice perturbări.

Uneori, în aceeaşi nişă ecologică se atinge coexistenţa a două specii. În principiu, aceasta se realizează atunci când se atinge diferenţierea nişelor pe cel mult o singură dimensiune. De aceea, se poate propune şi o altă formulare pentru principiul lui Gause: atunci când nişele se suprapun numai parţial, nu se ajunge nici la coexistenţă, nici la excluziune.

90

4.7. Fluxurile ce străbat ecosistemele

Ecosistemele îşi întemeiază existenţa şi funcţionalitatea pe trei fluxuri fundamentale: de energie, de substanţă şi informaţional. Aceste trei fluxuri alcătuiesc aşa numita "triadă biologică" şi sunt responsabile de sensul strict cibernetic în care se desfăşoară activitatea sistemelor vii.

4.7.1. Fluxul de energie

După cum se apreciază, ecosistemele reprezintă unităţi producătoare de substanţă organică. Această caracteristică nu poate exista în afara unei surse de energie. Ca atare, ecosistemele, indiferent de natura lor, iau naştere şi se menţin datorită fluxului de energie.

Sursele de energie. Ca surge de energie, ecosistemele folosesc în principal energia chimica a diferitelor substanţe.

-Energia solară incidentă pe Terra este de 1,94 cal/cm2/minut şi este alcătuită din 45% radiaţii luminoase, 45% radiaţii infraroşii şi 10% radiaţii ultraviolete. Rolul esenţial în fotosinteză îl au practic numai radiaţiile din spectrul vizibil.

De menţionat este faptul că, nu toată cantitatea de energie solară poate fi pusă la dispoziţia vieţuitoarelor.

Astfel, din cele aproximativ 2cal/cm2/min., circa 42% este radiată în spaţiu sub formă de căldură şi numai 48% ajunge la suprafaţa pământului. Din această cantitate numai 20% este absorbită de sol, apă şi vegetaţie, restul fiind reflectată.

91

-Energia chimică are o contribuţie modesta la bilanţul energetic din ecosisteme, fiind folosită în principal de bacteriile chemosintetizante: nitrificatoare, sulfuroase şi feruginoase.

Fazele fluxului de energie. După Margalef (citat de B. Stugren, 1982) fluxul de energie parcurge în sistemele vii următoarele cinci faze: -importul de energie radiantă - în care plantele verzi captează energia radiantă din spaţiu şi absorb din sol substanţe minerale necesare; -conversia enegiei radiante - în care energia asimilată este transformată parţial în producţie primară brută, acumulată sub formă de substanţă organică iar restul pierdută în procesul de respiraţie; -distribuţia energiei în ecosistem, în sensul că substanţa organică (conţinând energie) este distribuită în ecosistem prin lanţurile trofice de la o specie la alta; -depozitarea energiei în sensul că în cadrul unei balanţe favorabile energetice, energia depozitată pe fiecare nivel trofic trebuie să se menţină constantă; -exportul de energie, se realizează pe două căi: prin disiparea căldurii în mediu şi prin migraţia vieţuitoarelor dintr-un ecosistem în altul.

Principiile termodinamicii clasice în ecosistem: Numeroase cicluri din biosferă pot fi descrise în

termenii termodinamicii clasice, care este exprimată prin două principii:

-Principiul întâi, este cel al conservării energiei. Potrivit acestui principiu, energia unui sistem poate să crească numai prin adaos de energie din mediu sub formă de căldură sau lucru mecanic, dar în nici un caz nu creşte

92

prin producere de energie în interiorul sistemului. Acest principiu este valabil numai pentru sistemele finite din Univers. Din principiul întâi rezultă că, energia unui proces fizico-chimic depinde numai de starea cantitativă iniţială şi finală, dar nu de lungimea căii parcurse. Aceasta, în ipoteza că sistemul este izolat, că nu obţine energie din mediu.

Aplicând principiul întâi la ecologie vom spune că, bilanţul energetic şi schimburile energetice ale unui lanţ trofic sunt dependente numai de starea iniţială şi de energia primită în această starea de mediu. Este însă independent de numărul de verigi.

Întreaga energie de care dispune un ecosistem este întemeiată pe transformarea energiei iniţial intrate prin fotosinteză sau prin chemosinteză. Pe nici un nivel trofic al ecosistemului nu are loc o producţie de energie, ci numai o transformare de energie (51).

-Principiul al doilea, postulează că, la fiecare transfer de energie de la un corp la altul are loc o interacţiune între sistem şi mediu, răspunzătoare pentru producerea unei anumite cantităţi de căldură. Atât timp cât are loc un travaliu (un lucru mecanic) se produce necontenit şi căldură.

După un enunţ general al principiului al doilea, căldura produsă prin transformări energetice în sistem este numai parţial compensată, adică numai o parte din căldura produsă va fi convertită din nou, în lucru mecanic. O altă parte a căldurii este irecuperabil pierdută în mediu. De aici rezultă că, în decursul transferului de energie în ecosistem de la un compartiment la altul, o parte din energia cedată este pierdută sub formă de caldură în mediu şi că energia

93

cedată nu ajunge în totalitate la nivelul trofic următor. În mod logic, cantitatea de energie din ecosistem descreşte pe măsură ce ne îndepărtăm de la nivelul producătorilor spre cel al consumatorilor (carnivorelor) de vârf (fig. 15).

La sistemele nevii pierderile de energie sunt continue, ele tind spre dezorganizare adică spre starea de entropie.

Aceasta face să crească gradul de organizare a materiei vii, sunt sintetizate substanţe organice complexe, se constituie ţesuturi, organe şi sisteme de organe de mare complexitate, ceea ce determină creşterea ordinii şi deci scăderea entropiei.

Transformările energiei se desfăşoară în conformitate cu teorema lui Boltzmann: sistemele fizice spre starea cea mai probabilă (entropie maximă), când producţia de entropie devine în final egală cu zero, iar sistemul se apropie de echilibrul termodinamic (o stare în care procesele energetice îşi încetează activitatea). Aceasta este finalul evoluţiei proceselor energetice în sisteme izolate, supuse în întregime principiilor termodinamicii clasice.

94

Figura 15. Pierderi de energie în lungul unui lanţ trofic

(după Ramade, citat de B.Stugren, 1994)

95

Structura şi modelele fluxului de energie

Denumirea de flux de energie implică analogia cu un curs de apă, ideea că energia curge de la un compartiment la altul în ecosistem. Această reprezentare nu este însă exactă. Energia nu curge de la un compartiment la altul, ci este pompată cu violenţă. Fiecare compartiment tinde să obţină cât mai multă energie de la alte compartimente şi să cedeze cât mai puţină energie.

Reprezentarea fluxului de energie se face cu ajutorul unor modele conceptuale cum sunt: modelul Liendeman, modelul Kozlovsky, modelul Macfadyen şi modelul informaţional-teoretic.

=Modelul Liendeman-susţine că, cedarea energiei de la un nivel trofic la altul, creşte de la erbivore spre consumatori de vârf, că utilizarea şi acumularea energiei este mai eficientă pe nivelurile trofice superioare decât pe cele inferioare. Conform acestui model, erbivorele sunt risipitori de energie, consumă mult dar asimilează puţin (fig. 16).

Carnivorele sunt acumulatori de energie; consumă puţin, dar asimilează mult din materialul consumat. Transferul de energie este mai eficient la consumatorii de vârf decât la erbivore. Se conturează astfel o piramidă de energie în care nivelul energetic se reduce de la producători spre carnivore de vârf.

=Modelul Kozlovsky, enunţă că, eficienţa transferului de energie de la un nivel trofic la altul este în medie constantă şi că, oscilaţiile se încadrează într-o abatere de cel mult 10%. Mecanismele bioenergetice sunt aceleaşi pe toate nivelurile.

96

=Modelul Macfadyen, susţine că, fiecare animal este străbătut de un flux de energie care se scindează în funcţie de utilizarea sa de mai multe ori.

Figura 16 Piramida energetică a lui Liendemann pentru biocenoza de apă dulce din Floride

(după Odum, citat de B. Stugren, 1994)

=Modelul informaţional-teoretic, enunţă că, fiecare transfer este analog cu o emisie de radio. Energia acceptată este echivalentă cu un mesaj, care parcurge două căi de comunicaţie cu probalităţi diferite ale scurgerii şi anume, calea energiei chimic acumulate şi calea energiei degradate.

În toate ecosistemele procesele energetice se bazează pe aceleaşi principii. Nu există totuşi un model general al fluxului de energie, care s-ar potrivi, cu mici variaţii, pentru toate ecosistemele reale. Fiecare ecosistem posedă propria sa configuraţie energetică după natura ecosistemului şi regiunea geografică.

97

Producţia şi productivitatea biologică a ecosistemelor

Producţia biologică, reprezintă cantitatea de substanţă organică realizată de un sistem biologic (individ, populaţie sau biocenoză) într-un anumit interval de timp. Aceasta este de două feluri:

-producţia biologică primară, care reprezintă producţia realizată de plantele autotrofe;

-producţia biologică secundară, care reprezintă producţia realizată de consumatori.

Productivitatea biologică, este cuantumul de creştere a stocului de biomasă la hectar în unitatea de timp.

La rândul său aceasta este de două feluri: a. productivitatea biologică primară, ce reprezintă

cantitatea de substanţă organică produsă prin fotosinteză de către plantele autotrofe, din substanţele minerale. Se subîmparte în:

-brută, ce consta în tot ce s-a realizat prin fotosinteză; -netă, adică ceea ce a rămas după ce o parte din

substanţa organică rezultată prin fotosinteză s-a consumat prin respiraţie.

b. productivitatea biologică secundară este realizată de către consumatori şi reprezintă gradul de convertire a substanţei organice acceptă de la un nivel trofic inferior, în substanţa proprie de către nivelul trofic superior. Se subîmparte în:

-brută şi constă în sporul de greutate individuală, inclusiv conţinutul tubului digestiv, apartului excretor etc.

-netă şi constă în sporul de greutate rezultat după ce din greutatea brută s-au eliminat din organism materialele

98

neasimilabile şi cataboliţii sub diferite forme (urină, transpiraţie, CO2, etc.).

Factorii ecologici de care depinde productivitatea=Fondul de substanţă abiotică din mediu, constă din

substanţele nutritive din sol (inclusiv apa ca substanţă nutritivă şi solvent) şi CO2 din atmosferă.

=Condiţiile de climă, inclusiv cele din sol dependente de climă, (sol îngheţat, sol rece etc.). La ambele grupe de factori se aplică legea minimului şi legea toleranţei, în sensul că, dacă unul dintre factorii ecologici este în cantitate prea mică, nivelul productivităţii nu va putea creşte decât în limitele determinate de acest factor limitativ.

Productivitatea va creşte în măsura în care factorii ecologici se găsesc în cantităţi şi proporţii optime.

=Variaţiile biomasei producătorilor depinde de producţia de biomasă a producătorilor, cantitativ şi calitativ. Deci, când plantele nu poduc suficientă hrană, scade productivitatea întregii biocenoze.

=Migraţiile, dintr-o biocenoza în alta constituie transfer debiomasă.

=Acumularea substanţelor nutritive, în volumul edafic (de sol) explorat de rădăcini sau procesul rădăcinilor plantelor - au repercursiuni asupra productivităţii plantelor (productivităţii primare) cu consecinţe asupra productivităţii secundare. De exemplu, în zonele tropicale, unde materia organică se descompune foarte repede din cauza temperaturilor ridicate, sub acţiunea cantităţilor de precipitaţii levigarea este foarte accentuată, fiind una dintre cauzele principale ale scăderii fertilităţii solurilor.

99

Pe solurile nisipoase şi pe nisipuri precum şi pe solurile podzolice, levigarea se produce uşor, substanţele nutritive depăşesc adâncimea explorată de rădăcinile plantelor, poluând frecvent pânza de apa freatică .

-Activitatea economică a omului (antropizarea) se răsfrânge asupra productivităţii biologice din ecosistemele agricole, ecosistemele silvice şi, din ce în ce mai mult, asupra biocenozelor din toate celelalte ecosisteme (fig.17).

Figura 17. Schema acţiunilor omului asupra ecosistemelor

agricole-acţiuni cu efect pozitiv … acţiuni cu efect negativ(după D. Şchiopu, 1997)

4.7.2. Fluxul de substanţă

Între organismele din biocenoze şi mediul fizic are loc o circulaţie permanentă de substanţe chimice în care acestea, după ce parcurg un traseu mai mult sau mai puţin lung, pot reveni la punctul de plecare. Pentru acest motiv circulaţia substanţelor în ecosistem are un caracter ciclic iar Hutchinson a denumit-o “cicluri biogeochimice”.

100

În general, în ecosisteme, fluxul de substanţă circulă astfel: substanţele minerale necesare plantelor pentru sinteza materiei organice sunt preluate din sol, din combinaţii chimice, disociate, sub formă de cationi (Ca++, Mg++, K+ etc.) şi anioni (NO3

-, SO4--, H2PO4

- etc.). Împreună cu apa absorbită şi în prezenţa energiei solare, ionii sunt folosiţi în procesul de sinteză a substanterlor organice. Mai departe, pe căile lanţurilor trofice, ionii trec în corpul consumatorilor primari, secundari, terţiari, ajungând sub acţiunea descompunătorilor să fie din nou eliberaţi şi redaţi solului prin mineralizarea substanţei organice (fig. 18).

Figura 18 Schema generală a circulaţiei substanţelor(după Odum, citat de I. Puia şi V. Soran, 1987)

101

O parte din substanţele minerale absorbite de plante pot reveni direct în sol prin dizolvare de către apa de ploaie a unor compuşi uşor solubili (amoniac, nitraţi, fosfaţi) rezultaţi din activitatea vitală a organismelor. Se constată că, în formarea ciclurilor biogeochimice, un rol important îl constituie fitocenoza prin schimburile de gaze cu atmosfera şi de substanţe minerale cu factorul edafic. Fitocenoza produce masa organică folosită în ecosistem şi singura care poate transforma substanţele minerale în substanţe organice şi tot fitocenoza este cea care antrenează în cantităţi mari elementele chimice cum sunt: carbonul, oxigenul şi hidrogenul.

Componente şi caracteristici ale ciclurilor biogeochimice

În circuitul substanţelor participante la ciclurile biogeochimice există două componente principale: - rezervorul, alcătuit de regulă din elemente ale atmosferei, hidrosferei şi litosferei; - compartimentul de ciclare - de natură biologică, reprezentat de organisme care determină reciclarea elementelor chimice.

Circulaţia substanţelor în ecosisteme se manifestă prin activitatea de transfer ce are loc între compartimente. Totuşi, în anumite compartimente, elementele sunt stocate pentru o perioadă mai lungă sau mai scurtă (fig.19).

Fenomenul de înlocuire a atomilor unui element prin alţi atomi ai aceluiaşi element, în interiorul unui compartiment a fost denumit - turnover. Acesta poate fi

102

pus în evideuţă prin calculul unor indici cum sunt: rata şi timpul de substituire.

Figura 19 Stocurile (A) şi fluxul annual (B) de azot în kg/ha într-o pădure (după G. Lemée, 1978)

Rata de substituire (K) - reprezintă proporţia dintr-un element care se reînnoieşte în unitatea de timp, cel mai frecvent de un an, şi este dată de relaţia:

R M

în care: K=rata de substituire; M=masa stocului; R =cantitatea de element intrată.

103

K=

Tipul de substituire (TS) - reprezintă durata de timp necesară transferului unei cantităţi egale cu cea existentă în compartiment şi este dat de relaţia:

M R

sau 1 K

S-a demonstrat că, ecosistemele mature, stabile, au un timp de substituire mai lung şi o rată mai scăzută comparativ cu ecosistemele tinere şi agricole, care sunt mai dinamice.

4.7.3. Fluxul informaţional

Fluxul informaţional este responsabil de programarea precisă atât a fluxului de energie cât şi a celui de substanţă ce au loc în cadrul sistemului. Se cunosc două tipuri de informaţii:

Informaţia liberă, reprezintă acea parte a informaţiei care este inclusă în ştirile emise de sistem şi recepţionată prin organe specializate. Orice individ sau poulaţie poate recepţiona informaţii din mediu şi să le transmită altor sisteme.

Aceste informaţii pot circula pe mai multe căi: -fizice (sunete, culori etc.); -chimice (substanţe primite sau eliberate în mediu); -fiziologice (comportamente diferite, gesturi).

104

Ts=

Ts=

Comunicaţiile pe căi chimice sunt mai complexe. Într-un fel sau altul toate organismele elimina în mediu compuşi biochimici. De fapt toate fiinţele trăiesc într-un mediu chimic complex în care fiecare molecula este purtătoare de informaţie. Aceste informaţii transmise pe cale chimică realizează legături între plante, între plante şi animale, între animale sau între mediul fizic, plante şi animale. Substanţele chimice emise în mediu pot avea pentru organismele receptoare efecte diferite:

-orientează în spatiu; -influenţează înmulţirea, creşterea şi dezvoltarea; -pun în stare de alarmă sau sunt arme de atac sau

aparare. Informaţia structuralăInformaţia structurală este conţinută în însăşi

constituţia biosistemului. Aceasta acţionează în legatură cu informaţia proprie, dobândită prin relaţiile sistemului cu mediul abiotic.

De menţionat este faptul că, fiecare sistem biologic (individual sau supraindividual), este capabil să înregistreze şi să transmită informaţia într-un mod propriu. Acesta se bazează pe un anumit sistem de codificare, specific fiecărui sistem. La indivizi, codul este determinat de structura acizilor nucleici, iar la populaţii de natură, structura şi modul de funcţionarea acestora. Cantitatea de informaţie a unui sistem biologic depinde de gradul de organizare.

Un aspect deosebit de important îl constituie prezenţa unui sistem de protecţie a informaţiei genetice împotriva perturbaţiilor, a “zgomotelor” care pot altera fidelitatea recepţiei sau transmisiei de mesaje.

105

Asigurarea fidelităţii se realizează prin repetarea informaţiei, fenomen denumit - redundanţă. Astfel, fiecare cromozom este în dublu exemplar, în fiecare celulă se repetă garnitura cromozomială, în fiecare individ se repetă structura genotipului, în fiecare populaţie se repetă patrimoniul genetic al speciei. Cu toate acestea, în procesul informaţional, nu se realizează o fidelitate absolută. După unii specialişti (T. H. Waterman, 1966 citat de I. Puia, 1987) informaţiile ce operează în biosisteme pot fi clasificate în patru grupe: - de la nivelul senzorilor, - dependente de sistemul nervos, - structurale, - genetice.

Pentru aceasta, informaţiile de la nivelul senzorilor şi cele dependente de sistemul nervos au fost încadrate în tipul de informaţie liberă, iar cele structurale şi genetice în informaţia structurală.

4.8. Echilibrul ecologic (Homeostazia ecologică)

Homeostazia sau autocontrolul, reprezintă capacitatea ecosistemului de a păstra în anumite limte o stare de echilibru între populaţiile coabitante.

Noţiunea de echilibru nu este însă clar definită în ecologie. În aparenţă, echilibrul ecologic (biocenotic) este o transpunere a principiului mecanicii clasice asupra ecologiei, dar nu este cunoscut dacă aceste principii au influenţat gândirea ecologică de la sfârşitul sec. al XIX-lea atunci când a fost enunţată ideea de echilibru în biocenoză.

106

Într-o biocenoza, ca şi în oricare sistem complex, structura internă se modifică, însă întregul rămâne datorită principiului echilibrului dinamic ( fluent).

Un sistem dinamic este supus principiului lui Le Chatelier (principiu al echilibrului cinetic), după care fiecare sistem, ce este supus presiunii unei forţe externe, va adopta o acţiune exact împotriva acestei forţe. Acest principiu este potrivit pentru interpretarea fenomenelor din biocenoză.

După principiul echilibrului fluent sistemul se află într-o permanentă stare de non-echilibru, adică îşi păstrează structura şi caracterul de întreg, pe fondul unei necontenite schimbări a materiilor şi energiilor componente. Fiecare stare de echilibru este efemeră, fiind repede înlocuită de o nouă stare de echilibru. Echilibrul "curge" de la o stare la alta.

Biocenoza este un sistem în permanentă transformare, în care starea de echilibru se instalează în funcţie de situaţia de moment, pentru a dispare tot atât de repede, înlocuită cu una nouă. De asemenea, biocenoza "curge" de la o stare de echilibru de zi, la o stare de echilibru de noapte în care combinaţia de specii active se înlocuieşte în decurs de 24 ore.

Se ştie că, unele biocenoze sunt trainice în existenţa lor, altele sunt instabile şi fragile. În general, se admite ca biocenozele cu număr ridicat de specii sunt stabile, deoarece posedă şi o structurare internă bogat diversificată, ce funcţionează ca un fel de sistem-tampon şi diminuează tensiunile interspecifice interne din biocenoză.

107

Stabilitatea biocenozei se referă la două componente: rezistenţă şi rezilienţă (elasticitate).

Rezilienţa reprezintă capacitatea biocenozei de a reconstrui structura sa după perturbări şi catastrofe. Diversitatea ecologică, numărul mare de specii nu este probabil consecinţa echilibrului, ci este menţinută, prin perturbări.

Unui sistem bogat în specii nu i se acorda o stabilitate înaltă, deoarece un număr ridicat de specii este asociat cu un nivel mare de tensiune interspecifică, care duce la fragilitatea sa.

Sistemele complexe se găsesc de fapt la limita dintre stabilitate şi prăbuşire, cea mai uşoară oscilaţie a oricărui parametru putând provoca o catastrofă.

Există un număr critic al mărimii numărului de specii; stabilitatea biocenozei creşte în funcţie de sporirea numărului de specii, dincolo de care urmează instabilitatea biocenozei.

Tensiunea interspecifică prea ridicată, urmarea numărului mare de specii, reduce stabilitatea.

Biocenoza bogată în specii poate prezenta o existenţă de lungă durată, dar nu din canză că posedă un număr ridicat de specii, ci din cauza excluderii prin concurenţă a unora, care au influenţă negativă asupra stabilităţii.

Sistemele complexe se pot repara atunci când sunt perturbate, dar nu printr-un sistem tampon produs de diversitatea specifică foarte ridicată, ci prin capacitatea de adaptare a diferitelor specii, sau prin acţiunea unora rezistente, ce conservă structura sistemului.

Rezistenţa biocenozelor bogate în specii se desfăşoară mai lent decât aceea a biocenozelor sărace în specii.

108

Sisteme excepţional de complexe prin numărul ridicat de specii şi varietatea de componente, cum sunt codrii ecuatoriali şi lacul Baikal, sunt stabile numai atât timp cât se găsesc în echilibru cu mediul lor fizic. În concluzie, pentru stabilitatea biocenozei nu este răspunzător numărul de specii, ci alţi parametri biocenotici, cum ar fi abundenţa bisistemelor antagoniste şi a stărilor funcţional echivalente posibile.

4.9. Tipuri de ecosisteme

Pin punct de vedere antropogen ecosistemele pot fi împărţite în două mari categorii:

Ecosistemele naturale, sunt bine definite în bioame, de către vegetaţia caracteristică. Biomul, reprezintă o grupare de ecosisteme. Cele mai cunoscute sunt: - Tundra, cuprinde o zonă cu vegetaţie erbacee de talie joasă, în care abundă Carex sp., Eriophorum sp. precum şi muşchi, licheni şi se întinde de la limita superioară a pădurii din emisfera nordică până la Cercul polar. - Muntele, este reprezentat prin etaje de vegetaţie care delimitează ecosisteme. - Pădurile, cuprind mai multe biomuri caracteristice: păduri din zona temperată cu frunze căzătoare, taigaua, pădurile cu frunze persistente de tip mediteranean, pădurile tropicale şi ecuatoriale. - Stepele, sunt dominate de specii xerofite cum sunt cele din genurile Stipa, Festuca, Bothriochloa. Speciile din aceste genuri indică condiţiile climatice specifice, secetoase.

109

- Savanele, sunt ecosisteme în care vegetaţia este dominată de graminee cu talie înaltă şi specii arbustive.- Deşerturile, se caracterizează prin vegetaţie rară şi faună specifică, adaptata la uscăciune şi temperatură înaltă. - Ecosisteme marine sunt formate din biomul platoului continental, biomurile zonei abisale şi hadale (peste 6000m adâncime). - Biomurile limnologice, care cuprind apele interioare (lacurile şi apele curgătoare).

Ecosistemele artificiale, au drept caracteristică principală prezenţa şi influenţa permanentă a omului. Acestea se remarcă printr-un consum ridicat de energie şi prin utilizarea altor surse de energie (energia nucleară, arderea combustibililor fosili) în paralel cu cea solară.

De asemenea, în ecosistemele artificiale, lanţurile trofice sunt scurte, simple fapt ceea ce permit în anumite condiţii, obţinerea unei productivităţi mari.

Principalele tipuri de ecosisteme artificiale sunt: ecosistemele agricole, ecosistemele urbane, ecosistemele silvice, ecosistemele acvatice. Ecosistemele agricole, se caracterizează în principal

prin aceea că pe lângă sursa energetică de baza (energia solară) se adaugă o sursă suplimentară, adusa de om (energia culturală).

Ecosistemele urbane, industrializate, sunt aprovizionate cu energie furnizată de combustibili (fosili, nucleari sau de altă natură). Exemple: oraşe, suburbii, zone industriale. Aceste sisteme sunt generatoare ale bunăstării umane, dar

110

şi surse de poluare, fiindcă sursa energetică fundamentală - energia solară - este înlocuită prin combustibili.

Ecosistemele silvice, sunt formate din pădurile naturale îngrijite şi administrate de om sau din plantaţii silvice realizate sub directa şi nemijlocita activitate a omului.

Ecosistemele acvatice, sunt constituite din suprafeţe ocupate de apa în care se practică creşterea de plante şi animale.

111

PARTEA a II-a ECOLOGIE AGRICOLĂ

5. NOŢIUNI DE BAZĂ

5.1. Definiţie şi istoric

Ca disciplină ştiinţifică, Ecologia agricolă a fost întemeiată de italianul Girolama Azzi şi pe care o definea ca: “o ramură a ştiinţei care poate pretinde să aiba o existenţă proprie în domeniul biologiei, prezintă un caracter şi scopuri pur ştiinţifice, deoarece studiază planta ca un organism ce creşte în mediul ce-l înconjoară”.

Această ramură a ştiinţei poate avea o importanţă practică mare, când studiază plantele cultivate de om pentru trebuinţele sale. În acest caz ea devine “Ecologia agricola”. Aşa este menţionată pentru prima dată ecologia agricolă în darea de seamă a Comisiei de Cercetări prezentată la Academia dai Lincai (Academia de Ştiinţă) a Italiei în anul 1920, considerat anul de naştere al acestei discipline.

În anul 1929, G. Azzi pleacă în Argentina pentru a înfiinţa prima catedră de ecologie agricolă din Buenos-Aires. El a fost invitat să ţină conferinţe şi cursuri în numeroase ţări: Argentina, Algeria, Tunis, fosta U.R.S.S., Brazilia, România, Ungaria, Spania, Portugalia, Venezuela, Peru, Mexic, S.U.A., Costa Rica, etc.

G. Azzi defineşte Ecologia Agricolă ca "studiul mediului fizic-climat şi sol - în raporturi cu dezvoltarea plantelor cultivate şi randamentul lor, acesta fiind considerat din triplul punct de vedere: cantitativ, calitativ şi generativ". El concepea această ştiinţă ca având drept

112

principală preocupare influenţa factorilor de mediu, numiţi atunci "abiotici", care prin metode agrotehnice, se pot, pe de o parte, evita efectele nefavorabile asupra plantelor (ex.: clima) şi, pe de altă parte, se pot îmbunătăţi parametrii productivi ai culturilor prin folosirea acestor factori.

De exemplu, G. Azzi indică modul în care trebuie făcută alegerea soiurilor de grâu în funcţie de specificul climatic al diferitelor zone. El consideră că "în locul încercărilor de combatere a condiţiilor climatice defavorabile, ecologia agricolă recomandă calea adaptării culturilor vegetale, la o clima sau alta". Concepţiile lui constituie, în fond, baza teoretică a lucrărilor de zonare ecologică a plantelor cultivate.

Ulterior, W. Tischler (1985) de la Institutul de Zoologie din Kiel, arată că Ecologia agricolă este "partea ecologiei care se ocupă cu cercetarea corelaţiilor din terenurile agricole. Ea cercetează, înainte de toate, repercursiunile biologice ale activităţii oamenilor şi conduce, prin aceasta, la o sinteză a aspectelor botanice, zoologice şi fitopatologice". Însemnatatea ei pentru ecologia generală constă în posibilitatea de apreciere a măsurilor luate de oameni în terenurile agricole asupra dependenţei, compensaţiei şi reglării într-un ecosistem.

Ecologiei agricole îi aparţin experientele privind dependenţa producţiei plantelor şi animalelor de climă şi sol, influenţa lucrărilor solului, irigaţiei, tratării plantelor cu insecto-fungicide.

I. Puia şi V. Soran (1977) consideră că Ecologia agricolă reprezintă “ramura ecologiei generale” care se ocupă cu studiul multilateral, îndeosebi din punct de

113

vedere productiv, al influenţelor exercitate de factorii de mediu asupra plantelor de cultură şi animalelor domestice (autoecologie agricolă), precum şi de cercetarea ecosistemelor agricole (sinecologie agricolă).

Citând pe A. I. Iansen, autorii menţionaţi arată că "se speră ca Ecologia agricolă şi conceptul ei fundamental-ecosistemul agricol vor constitui, în viitorul apropiat, punctul de convergenţă a tratării unitare, de pe poziţii, sistemice şi cibernetice a bioproductivităţii în scopurile urmărite de om", de unde rezultă, implicaţiile sociale ale Ecologiei agricole.

Subliniem că Ecologia agricolă este o ramură a Ecologiei generale.

Al. Ionescu (1981), consideră, pe bună dreptate, că exista o singură ecologie, cea agricolă fiind, în fond, ecologia generală aplicată la ecosistemele agricole.

Chiar de la fondarea ei s-a considerat că ecologia agricolă are legături cu: - ecologia generală; - disciplinele agronomice; - ştiinţele sociale.

5.2. Dezvoltarea ecologiei agricole din România

Oamenii de ştiinţă agronomi români au folosit datele ecologiei în scopuri practice. Amintim în acest sens pe Gh. Ionescu Siseşti şi pe N. Zamfirescu.

Dintre specialiştii români care au contribuit şi contribuie prin lucrările lor la cunoaşterea şi dezvoltarea ecologiei agricole menţionăm pe: I. Puia şi V. Soran de la Universitatea de Ştiinţe Agronomice şi Medicină

114

Veterinară din Cluj-Napoca, C. Chiriţă, membru corespondent al Academiei Române, P. Papacostea autorul lucrării “Agricultura biologică” (1976), Al. Ionescu, cunoscuţi prin lucrările lor de ecologie şi protecţia mediului pe care le-a scris sau coordonat.

115