UNIVERSITATEA DE ŞTIINŢE AGRICOLE ŞI MEDICINĂVETERINARĂ CLUJ – NAPOCA

FACULTATEA DE AGRICULTURĂ

Prof. dr. Viorel FLORIAN

FITOPATOLOGIE GENERALĂ

(suport de curs)

1

2006-2007

CUPRINS

C a p. 1 - INTRODUCERE ÎN FITOPATOLOGIE...........................................21.1.Istoricul fitopatologiei în România..............................................................4

C a p. 2 - NOŢIUNI GENERALE DESPRE BOLILE PLANTELOR...............62.1. Definiţia, etiologia, clasificarea şi caracterul bolilor plantelor...................62.2. Procesul de patogeneză a bolilor infecţioase la plante................................82.3. Modificări suferite de plantele bolnave în procesul de patogeneză.........10

C a p. 3 - GENERALITĂŢI DESPRE AGENŢII FITOPATOGENI...............143.1. Modul de viaţă al agenţilor fitopatogeni (parazitismul)...........................143.2. Proprietăţile parazitare ale agenţilor fitopatogeni.....................................18

C a p. 4 - CLASIFICAREA ŞI CARACTERELE SPECIFICE AGENŢILORFITOPATOGENI..................................................................................................21

4.1. Virusurile fitopatogene.............................................................................214.2. Micoplasmele fitopatogene.......................................................................254.3. Bacteriile fitopatogene..............................................................................274.4. Ciupercile fitopatogene.............................................................................31

C a p. 5- REACŢIA PLANTELOR LA ATACUL BOLILOR PARAZITARE.......................................................................................................36

5.1. Modul de reacţie al plantelor la bolile parazitare......................................365.2. Factorii care influenţează rezistenţa plantelor faţă de bolile parazitare....40

C a p. 6 - PREVENIREA ŞI COMBATEREA BOLILOR INFECŢIOASE ALEPLANTELOR.........................................................................................................41

6.1. Protecţia integrată a culturilor împotriva bolilor......................................416.2. Măsuri organizatorice de prevenire şi combatere a bolilor.......................436.3. Măsurile de carantină fitosanitară.............................................................446.4. Măsuri de igienă culturală fitosanitară......................................................456.5. Măsuri agrofitotehnice de prevenire şi combatere a bolilor.....................466.6. Metode şi mijloace fizico-mecanice utilizate în combaterea bolilor infecţioase.................................................................................................476.7.Mijloace şi metode biologice de combatere a bolilor (bioterapia)............496.8.Măsuri chimice de combatre a bolilor infecţioase ale plantelor (chimioterapia)...........................................................................................51

6.9.Prognoza şi avertizarea în combaterea bolilor plantelor...........................54BIBLIOGRAFIE SELECTIVĂ..............................................................................55

2

C a p i t o l u l 1

INTRODUCERE ÎN FITOPATOLOGIE

Fitopatologia (Patologia vegetală sau Fitomedicina) reprezintă ştiinţa cu caracter complex, teoretic şi practic care se ocupă nemijlocit cu studiul bolilor plantelor şi al agenţilor fitopatogeni care le produc, precum şi cu elaborarea metodelor de prevenire şi combatere a acestora. Alături de celelalte discipline agronomice şi biologice, fitopatologia constituie un factor esenţial de producţie, indispensabil pentru necesităţile actuale ale unei agriculturi moderne, contribuind, în acelaşi timp şi la formarea specialiştilor agronomi şi horticultori etc.

Desprinsă ca ştiinţă din biologia vegetală, FITOPATOLOGIA este considerată la ora actuală ca o ramură importantă a acesteia, fiind indisolubil legată, datorită caracterului teoretic, cu botanica sistematică, morfologia şi anatomia vegetală, microbiologia, fiziologia vegetală, genetica, în timp ce prin caracterul practic este strâns legată cu fitotehnia, agrochimia, legumicultura, pomicultura, viticultura, ameliorarea plantelor etc.

Preocupările din domeniul fitopatologiei sunt deosebit de diversificate, ceea ce a determinat ca aceasta să cuprindă numeroase subramuri, dintre care mai importante sunt:

- ecologia – studiază influenţa factorilor de mediu Asupra tuturor proceselor vitale ale agenţilor fitopatogeni şi asupra răspândirii acestora. Condiţiile ECOLOGICE influenţează favorabil sau nefavorabil cei doi parteneri – agentul fitopatogen şi planta gazdă - în mod uniform sau în mod diferit;

- etiologia este o ramură a fitopatologiei care studiază cauzele care provoacă îmbolnăvirea plantelor, natura bolilor şi relaţiile ce se stabilesc între agentul fitopatogen şi planta gazdă;

- patografia sau simptomatologia – are ca obiectiv descrierea simptomelor prin care se manifestă bolile infecţioase ale plantelorde cultură sau din flora spontană;

- patogenia studiază etapele apariţiei şi dezvoltării unei boli, cu succesiunile de procese care duc la îmbolnăvirea plantelor: contaminarea, infecţia, stabilirea relaţiilor dintre agentul fitopatogen şi planta gazdă, reacţia plantei după infecţie şi simptomele constatate ca urmare infecţiei etc.;

- profilaxia – presupune elaborarea şi aplicarea tuturor măsurilor ce trebuie aplicate în vederea prevenirii apariţiei, evoluţiei şi răspândirii bolilor la plante;

- terapia – are ca obiectiv elaborarea şi aplicarea tuturor măsurilor şi mijloacelor care contribuie la eradicarea agentului fitopatogen pătruns în plantă sau la împiedicarea producerii de către acesta a unor fructificaţii care asigură noi infecţii.

Din cele prezentate anterior se poate deduce că ecologia, etiologia, patografia şi patogenia au un caracter teoretic, descriptiv, situându-se ca baze pentru profilaxie şi terapie, care au un caracter practic, aplicativ în domeniul protecţiei plantelor împotriva bolilor.

Din punctul de vedere al naturii agenţilor fitopatogeni care produc boli infecţioase la plante, se disting mai multe ramuri ale fitopatologiei, dintre care mai importante sunt:

-fitovirusologia – studiază virusurilor fitopatogene, care produc boli la plante, numite viroze;

-fitobacteriologia – se ocupă cu studiul bacteriilor fitopatogene, care produc boli la plante, numite bacterioze;

-micologia – se ocupă cu studiul ciupercilor fitopatogene (micromicete(care produc cele mai numeroase boli la plante, numite micoze.

3

In baza terminologiei menţionate, se poate concluziona că fitopatologia este o ştiinţă complexă, de o importanţă deosebită pentru agricultură, care studiază relaţiile ce se stabilesc între agenţii fitopatogeni şi plantele gazdă, în strânsă corelaţie cu factorii mediului ambiant.

1.1. ISTORICUL FITOPATOLOGIEI ÎN ROMÂNIA

Fitopatologia românească are un istoric asemănător cu fitopatologia mondială, cunoscând trei perioade distincte: empirică (veche), micologică (medie), fitopatologică (modernă).

Primele menţiuni scrise despre bolile plantelor apar însă mult mai târziu decât în alte zone ale lumii. Astfel, menţiuni despre boli infecţioase şi agenţi fitopatogeni apar în a doua jumătate a secolului al XIX-lea, în diverse lucrări ale unor botanişti şi micologi.

Prima lucrare asupra criptogamelor apare în Transilvania (1853) şi aparţine botanistului M. FUSS, care menţionează câteva specii de uredinale şi ustilaginale, pe plante colectate în zona Sibiului. Acelaşi autor publică, în anul 1878, o lucrare monografică în care descrie sumar 139 specii de uredinale din Transilvania.

Printre alţi micologi de prestigiu, cu preocupări privind ciupercile fitopatogene se numără şi SIMONKAI (1853), RITTER (1853), HAISINSKI (1872), ROMER (1893), BUBAK (1907).

Cercetări exprese referitoare la ciupercile fitopatogene, în special la cele din ordinul Uredinales, încep să se efectueze din anul 1896, în Moldova, de către CONSTANTINEANU, care în anii 1903, 1904 şi 1916 publică în "Annales mycologies" din Berlin note informative privind diferite specii de uredinale.

In anul 1920 publică lucrarea “Les Uredinées de la Roumanie”, în care descrie peste 273 specii parazite pe 592 plante gazdă. In acelaşi timp, întocmeşte o colecţie bogată de uredinale în cadrul laboratorului de sistematică de la Universitatea din Iaşi, la care îşi aduc contribuţia TEODORESCU, MACOVEI, PETRESCU, BRANDZĂ, SĂVULESCU.

Inainte de primul război mondial au existat şi preocupări privind erisifaceele parazite pe arbori de pădure (IONESCU, GEORGESCU, PETER, IACOBESCU ş.a.), iar după primul război mondial apar studii privind myxomicetele (BRANDZĂ), specii de Orobanche (GRINTESCU), Pythium de baryanum ( KNECHTEL), iar în cursurile de botanică şi fitotehnie de la Şcolile superioare de agricultură din Bucureşti, Cluj, sunt introduse noţiuni despre bolile plantelor.

Perioada fitopatologică (modernă) debutează în ţara noastră începând cu anul 1927, când, prin înfiinţarea Institutului de Cercetări Agronomice din România (ICAR), se organizează secţiile de fitopatologie, entomologie şi parazitologie agricolă, iar în anul 1928 în cadrul Ministerului Agriculturii se înfiinţează Serviciul de protecţia plantelor. In aceste condiţii bazele fitopatologiei româneşti sunt puse de marele savant TR. SĂVULESCU (1889-1963), considerat părintele fitopatologiei moderne româneşti. .

Inzestrat cu un pătrunzător spirit de observaţie, cu discernământ şi intuiţie, TR. SĂVULESCU a dat ţării şi ştiinţei universale o operă fecundă, publicând peste 180 de lucrări ştiinţifice de botanică, micologie, bacteriologie, fitopatologie şi biologie generală, monografii, tratate şi cursuri. Printre grupele mari de ciuperci studiate, singur sau în colaborare, menţionăm Erysiphaceae, Peronosporaceae, Sphaeriaceae, Uredinales şi Ustilaginales.

Cele mai reprezentative lucrări ale lui TR. SĂVULESCU sunt monografiile apărute în două volume: “Monografia Uredinalelor din România” (1953), în care sunt descrise 439 specii parazite pe 1279 plante gazdă şi “Monografia Ustilaginalelor din România” (1957), în care sunt descrise 208 specii parazite pe 308 plante gazdă.

Dintre colaboratorii de prestigiu ai marelui savant amintim: ALICE SĂVULESCU, OLGA SĂVULESCU, ANA HULEA, VERA BONTEA, AL. ALEXANDRI, C. SANDU-VILLE, C.C. GEORGESCU, A. RACOVIŢĂ, E. RĂDULESCU ş.a., cu care pune bazele

4

unui herbar şi începând cu anul 1929 se publică exicata “Herbarium Mycologicum Romanicum”, care a fost trimisă în schimb internaţional la peste 70 laboratoare de specialitate din diverse ţări.

Dintre lucrările de referinţă din domeniul fitopatologiei, apărute în România, menţionăm “Ciupercile Erysiphaceae din România” – C. SANDU-VILLE (1967), “Ciupercile Pyrenomycetes – Sphaeriales din România” – C. SANDU-VILLE (1971), “Septoriozele din România” – E. RĂDULESCU şi colab. (1973), “Tratat de fitopatologie agricolă” vol. I-IV – E. RĂDULESCU şi colab. (1967-1972), “Patologia vegetală” – OLGA SĂVULESCU (1967), “Fitopatologie” – I. BOBEŞ, I. COMES, A. DRACEA, M. HATMAN, AL. LAZĂR (1972, 1977, 1982, 1989), “Atlas de fitopatologie şi protecţia agroecosistemelor” – I. BOBEŞ (1983), “Virozele plantelor cultivate”, vol. I-II – I.V. POP (1986, 1988), “Bacteriozele plantelor cultivate” – V. SEVERIN şi colab. (1985), “Sisteme de combatere integrată a bolilor pe culturi” – T. BAICU, A. SĂVESCU (1986) etc.

In prezent, reţeaua de protecţia plantelor din România se axează pe două direcţii importante: cercetare şi producţie.

Activitatea de cercetare se desfăşoară cu rezultate meritorii în Institutul de Cercetări pentru Protecţia Plantelor, care coordonează activitatea de cercetare din cadrul laboratoarelor de protecţia plantelor din cadrul institutelor şi staţiunilor de cercetări agricole şi horticole, precum şi în cadrul laboratoarelor de Fitopatologie din cadrul universităţilor de ştiinţe agricole.

Reţeaua de protecţia plantelor care operează direct în producţie cuprinde instituţii specializate: Direcţii judeţene fitosanitare (cu centre şi subcentre de combatere), Inspectorate teritoriale de carantină fitosanitară, Laboratorul central de carantină fitosanitară, Staţii de prognoză şi avertizare.

Coordonarea activităţii de protecţia plantelor din România este realizată de către Direcţia de protecţia plantelor, din cadrul Ministerului Agriculturii.

O realizare de prestigiu din ultimii ani este înfiinţarea Societăţii Naţionale de Protecţia Plantelor (un deziderat de ani de zile al specialiştilor din domeniul protecţiei plantelor), care cuprinde secţiile de fitopatologie, entomologie şi herbologie. De la înfiinţarea societăţii (1991), apare revista de Protecţia Plantelor, cu patru numere anual, în cuprinsul căreia sunt articole care se referă la cercetări în domeniul protecţiei plantelor (inclusiv fitopatologice) şi recomandări pentru producătorii agricoli de stat sau privaţi. Revista este editată în cadrul U.S.A.M.V. Cluj-Napoca, iar preşedintele colegiului de redacţie este autorul acestei lucrări.

TEST ORIENTATIV

1. Definiţia şi obiectul fitopatologiei?2. Principalele subramuri ale fitopatologiei ?3. Definiţia patogeniei ?4. Etapele fitopatologiei din punct de vedere istoric ?5. Traian Săvulescu personalitate a fitopatologiei romăneşti?6. Monografii şi tratate mai importante în domeniul fitopatologiei ?7. Reviste publicate în domeniul fitopatologiei ?

5

C a p i t o l u l 2

NOŢIUNI GENERALE DESPRE BOLILE PLANTELOR

2.1. DEFINIŢIA, ETIOLOGIA ŞI CLASIFICAREA

BOLILOR PLANTELOR

2.1.1. Definiţia boliiO plantă poate fi considerată sănătoasă dacă ea se dezvoltă normal, organele

componente sunt integre, iar în funcţiile vitale nu intervin dezechilibre. De cele mai multe ori însă, în viaţa plantelor se pot înregistra diferite modificări structurale şi funcţionale care afectează anumite organe sau întregul organism şi care pot periclita viaţa plantelor respective. Aceste modificări sunt determinate de cauze externe sau interne, asupra cărora vom reveni.

Din punctul de vedere al patologiei vegetale, prin „boală se înţelege orice tulburare ce se petrece în funcţiile şi structura unui organism, ce se manifestă prin modificări biochimice şi fiziologice, urmate de modificări anatomice, morfologice, histologice şi citologice” (DELACROIX, 1927; GÄUMANN, 1951, citaţi de BOBEŞ şi colab., 1977).

Evoluţia bolii şi caracterul procesului patologic sunt determinate de interrelaţiile ce se creează între agentul fitopatogen şi planta gazdă, în strânsă corelaţie cu factorii de mediu, care pot favoriza sau defavoriza procesul de îmbolnăvire a plantelor.

Luând în considerare elementele prezentate, rezultă că cei doi parteneri se intercondiţionează reciproc, iar factorii de mediu, în care sunt incluşi factorii climatici, pedologici şi tehnologici, acţionează asupra ambilor parteneri ai procesului patologic.

Ţinând cont de acest aspect, rezultă că dirijarea factorilor de mediu şi în special conceperea tehnologiei de cultură trebuie efectuate în aşa fel încât să se favorizeze dezvoltarea plantei de cultură şi să se defavorizeze evoluţia agenţilor fitopatogeni.

2.1.2. Etiologia bolilor plantelorPentru stabilirea celor mai adecvate măsuri de prevenire a infecţiilor şi combatere a

bolilor, o importanţă deosebită din punct de vedere practic o are stabilirea cauzelor care duc la îmbolnăvirea plantelor.

Aşa cum s-a mai menţionat, etiologia constituie o parte integrantă a fitopatologiei, al cărui obiect este determinarea şi descrierea cauzelor care duc la tulburări funcţionale în viaţa plantelor.

In baza studiilor proprii şi a literaturii de specialitate (WOOD, 1967, HULEA, 1972, POPESCU, 1993, VIORICA IACOB, 1998), cauzele care duc la îmbolnăvirea plantelor pot fi de natură endogenă (interne) şi/sau exogenă (externe).

2.1.2.1. Cauzele endogeneIn categoria cauzelor endogene sunt incluse unele dereglări de natură genetică, în urma

cărora se produc modificări în stadiul embrionar al organelor vegetative sau generative, cum ar fi:

- formarea frunzelor în locul florilor sau a florilor în locul frunzelor;

6

- apariţia pe unele organe a unor anomalii ca: fasciaţia tulpinilor sau a tijelor florale, răsucirea sau concreşterea unor organe etc.

Din punct de vedere al practicii agricole, aceste dereglări au o importanţă mai mică, întrucât au o frecvenţă destul de redusă.

2.1.2.2. Cauzele exogeneAceastă categorie este constituită din numeroşi factori externi care acţionează direct

sau indirect asupra plantelor de cultură şi care determină anumite dereglări metabolice, în urma cărora apar simptome mai mult sau mai puţin evidente.

Cauzele exogene se grupează în cauze abiotice, care produc boli fiziologice (fiziopatii, boli neinfecţioase, boli neparazitare) şi cauze biotice, care produc boli infecţioase (patofitoze, boli parazitare).

2.1.3. Clasificarea bolilor plantelorLuând în considerare cauzele care produc boli plantelor de cultură, ca şi criteriu

principal de clasificare, se deduce faptul că bolile se clasifică în boli fiziologice sau fiziopatii şi boli parazitare sau patofitoze.

2.1.3.1. Bolile fiziologiceBolile fiziologice sunt considerate neinfecţioase deoarece nu se transmit de la o plantă

la alta, sunt produse de acţiunea nefavorabilă a factorilor de mediu, care influenţează dezvoltarea normală a plantelor în funcţie de specie, soi sau fenofaza plantelor de cultură. Dereglările funcţionale se înregistrează mai ales dacă factorii de mediu se abat în mod esenţial de la cerinţele optime ale plantelor.

Fiziopatiile sunt produse în general de acţiunea nefavorabilă a unui singur factor de mediu, însă în majoritatea cazurilor sunt produse de acţiunea cumulată a mai multor factori de mediu.

Dintre factorii de mediu cei mai importanţi care produc boli fiziologice la plante, menţionăm factorii climatici, pedologici şi poluanţi.

Din punct de vedere practic, specialistul agronom are posibilitatea ca printr-o tehnologie de cultură adecvată să regleze acţiunea, mai ales a factorilor pedologici şi poluanţi. Trebuie reţinut faptul că acţiunea nefavorabilă a majorităţii factorilor de mediu poate duce şi la influenţarea pozitivă a atacului agenţilor fitopatogeni.

2.1.3.2. Bolile parazitareBolile parazitare sau infecţioase sunt produse de agenţi fitopatogeni şi în funcţie de

natura acestora, se clasifică astfel:- viroze – boli provocate de virusuri;- micoplasmoze – boli provocate de micoplasme;- ricketioze – boli provocate de ricketzii;- bacterioze – boli provocate de bacterii;- micoze – boli provocate de ciuperci;- antofitoze – boli provocate de antofite parazite;- lichenoze – boli provocate de licheni;- ficoze – boli provocate de alge;- flageloze – boli provocate de flagelate.Despre modul de manifestare a acestor boli, precum şi despre caracterele agenţilor

fitopatogeni care le produc se vor prezenta detalii în capitolele următoare.

7

2.1.4. Caracterul bolilor infecţioase ale plantelorLuând în considerare mai multe criterii (evoluţie, zona de manifestare, organe studiate

etc.), bolile infecţioase se pot clasifica astfel:- După evoluţia procesului patologic bolile se clasifică în boli acute şi cronice. In

cazul celor acute, procesul patologic evoluează foarte rapid, producând în scurt timp moartea plantei (mana tutunului – Peronospora tabacina), iar în cazul celor cronice, evoluţia este înceată, timp de mai mulţi ani (uscarea ramurilor – Nectria cinnabarina).

In funcţie de viteza de propagare sau zona de manifestare, bolile determină epifitii sau endemii. Epifitiile (epidemiile) sunt determinate de boli care se propagă foarte rapid şi cu intensitate mare, producând adevărate invazii (ruginile cerealelor – Puccinia spp.), iar endemiile sunt determinate de boli care se manifestă an de an în aceleaşi zone, cu intensităţi diferite, în funcţie de condiţiile climatice (mana viţei de vie – Plasmopara viticola).

Unii agenţi fitopatogeni atacă de regulă anumite organe ale plantelor sau întreaga plantă, provocând boli localizate sau generalizate. Cele localizate apar pe rădăcini sau pe anumite organe aeriene, iar cele generalizate se manifestă în general în ţesuturile conducătoare, afectând întreaga plantă (viroze, traheobacterioze, traheomicoze).

In funcţie de stadiul de dezvoltare a plantelor afectate cu predilecţie de anumiţi agenţi fitopatogeni, bolile provocate de aceştia se împart în boli ale plăntuţelor (căderea şi putrezirea plăntuţelor – Phythium de baryanum); boli ale plantelor dezvoltate (rugina – Puccinia spp.); boli ale plantelor în declin (cacerul deschis al ramurilor – Nectria galligena).

2.2. PROCESUL DE PATOGENEZĂ A BOLILOR INFECŢIOASE LA PLANTE

Desfăşurarea procesului patologic al bolilor infecţioase cuprinde trei faze succesive: infecţia, incubaţia şi manifestarea bolii. Este evident că pentru realizarea infecţiei, iniţial, trebuie să aibă loc contaminarea, adică venirea agentului fitopatogen în contact cu planta gazdă.

2.2.1. InfecţiaPrima fază a procesului patologic reprezintă procesul prin care se realizează

pătrunderea agentului fitopatogen în plantă şi stabilirea unor relaţii de parazitism între acesta şi planta gazdă. Rezultă deci că pentru realizarea infecţiei sunt necesare contaminarea, pătrunderea agentului fitopatogen în planta gazdă şi stabilirea unor procese de interacţiune, care determină îmbolnăvirea plantei gazdă.

In cazul în care agentul fitopatogen ajunge în contact mecanic, pasiv cu planta de cultură, fără a pătrunde în plantă, nu poate fi considerat că s-a realizat infecţia.

Pătrunderea agenţilor fitopatogeni în plante se realizează diferit: prin orificiile naturale (stomate, hidatode, lenticele), prin deschideri accidentale (leziuni) şi prin străpungerea activă a membranelor celulare.

Virusurile provoacă infecţia prin contactul direct dintre plantele bolnave şi cele sănătoase, prin altoire sau lucrări agrotehnice şi prin inocularea de către insectele vectoare sau prin intermediul zoosporilor unor ciuperci.

Bacteriile infectează plantele prin stomate, hidatode, lenticele, leziuni accidentale sau prin străpungerea activă a ţesuturilor tegumentare ale plantelor. Ele se înmulţesc în interiorul ţesuturilor plantelor şi se răspândesc intercelular, mai rar intracelular.

Ciupercile realizează infecţia atât prin deschiderile naturale şi accidentale, cât şi prin străpungere activă a ţesuturilor. Calea cea mai frecventă de pătrundere în plantă o constituie însă deschiderile naturale (stomate, hidatode, lenticele). Sporii ciupercilor care produc infecţia pe această cale, germinează pe organele receptive ale plantelor, diferenţiază un filament de

8

infecţie care pătrunde în camera substomatică prin osteol, de unde aparatul vegetativ nou format invadează spaţiile intercelulare sau celulele învecinate (în funcţie de modul de parazitare).

In general, numărul şi durata de deschidere a stomatelor influenţează direct gradul de infecţie a plantelor (Ex.: Plasmopara viticola, Cercospora beticola etc.).

Modul de infecţie prin lenticele şi hidatode este asemănător cu cel prin stomate şi este caracteristic unor ciuperci ca: Phytophtora infestans, Synchytrium endobioticum sau alţi paraziţi traansmisibili prin sol.

Deschiderile accidentale sunt determinate de diferiţi factori mecanici, fizici, fiziologici sau agrotehnici. Ciupercile care produc infecţia pe această cale se numesc paraziţi de răni, iar infecţia se produce aproape exclusiv pe această cale (ex: Ustilago zeae, Nectria galligena, Monilinia fructigena etc.).

Străpungerea activă a tegumentelor se realizează fie datorită acţiunii mecanice a tubului germinativ, care prin presiunea osmotică mare a plasmei străpunge cuticula (ex.: ciupercile din familia Erysiphaceae), fie acţiunii enzimatice secretate de filamentele germinative ale sporilor (ex.: Synchytrium endobioticum).

Unele ciuperci produc infecţii florale, filamentul de infecţie străbătând prin stigmat stilul, până la ovarul florilor (ex.: Ustilago nuda, Ustilago tritici etc..), iar altele produc infecţii germinale, filamentul de infecţie pătrunzând prin axa hipocotilă (ex.; Tilletia spp.).

Există ciuperci care pătrund în plante prin perişorii absorbanţi ai rădăcinilor, prin străpungere activă a celulelor epidermice ale rădăcinilor tinere, localizându-se în vasele conducătoare şi cauzând în general ofiliri ale plantelor (infecţii sistemice).

Majoritatea agenţilor patogeni sunt capabili să pătrundă în plante prin două sau mai multe căi din cele descrise.

2.2.2. IncubaţiaCea de-a doua fază a procesului de patogeneză este reprezentată de perioada dintre

infecţie şi apariţia primelor simptome ale bolii. In acest interval de timp, agentul fitopatogen creşte, se înmulţeşte şi invadează porţiuni din ce în ce mai considerabile din ţesuturile plantei gazdă, stabilind raporturi parazitare cu acestea.

Cunoaşterea concretă a perioadei de incubaţie a agenţilor fitopatogeni este deosebit de importantă din punct de vedere practic, întrucât, în funcţie de aceasta se stabilesc termenele de aplicare a tratamentelor chimice de prevenire sau combatere a bolilor.

Virusurile, în timpul incubaţiei, se multiplică şi migrează din celulă în celulă prin plasmodesme sau se răspândesc prin vasele conducătoare, producând infecţii generalizate. Durata perioadei de incubaţie variază de la câteva zile (3-5 zile la virusul mozaicului castraveţilor) la câţiva ani (2-3 ani la virusul rapănului virotic la măr).

Bacteriile se înmulţesc prin diviziune directă, se răspândesc intercelular, mai rar intracelular şi formează colonii dense. Prin enzimele secretate, distrug clorofila celulară, cauzând moartea acesteia.

Pe timp umed, la suprafaţa zonei afectate, apare prin stomate un exudat gomos, în care se găsesc celule bacteriene. Perioada de incubaţie este cuprinsă între 3 şi 50 de zile (ex.; 3-10 la Pseudomonas lachrymans – pătarea unghiulară a frunzelor de castraveţi; 15-50 la Erwinia carotovora – putregaiul umed al cartofului etc.).

Ciupercile fitopatogene îşi dezvoltă miceliul în ţesuturile plantei gazdă, intercelular, intracelular sau epifit. In perioada de incubaţie, între agentul fitopatogen şi planta gazdă se stabilesc relaţii de patogenitate care, ulterior, provoacă simptomele caracteristice bolilor infecţioase induse de ciuperci fitopatogene.

După modul şi locul unde se dezvoltă, se disting trei categorii de ciuperci fitopatogene:

9

- ectoparazite (epifite) – se dezvoltă la suprafaţa organelor parazitate (fam. Erysiphaceae – făinări) şi se fixează de substrat prin intermediul unor formaţiuni specializate numite apresori, din dreptul cărora se diferenţiază haustori cu care îşi extrag substanţele nutritive din interiorul celulelor subepidermice.

- endoparazite (endofite) – se dezvoltă în interiorul ţesuturilor, intracelular (Synchytrium endobioticum – râia neagră a cartofului) sau intercelular (Plasmopara viticola – mana viţei de vie).

Marea majoritate a ciupercilor fitopatogene se dezvoltă intercelular, absorbind substratele nutritive indirect, prin intermediul haustorilor sau direct prin osmoză, din celulele ţesuturilor parazitate.

- ecto-endoparazite (hemiendofite) – se dezvoltă şi ectoparazit şi endoparazit (Phyllactinia suffulta – făinarea alunului).

Perioada de incubaţie diferă de la o specie la alta, fiind foarte mult influenţată de factorii climatici (5-7 zile la Erysiphe graminis – făinarea grâului; 1 an la Stereum purpureum –boala plumbului la pomii fructiferi etc.).

2.2.3. Manifestarea boliiIn evoluţia bolilor infecţioase, după infecţie şi incubaţie, când în condiţii prielnice

dezvoltării agenţilor fitopatogeni, plantele suferă modificări biochimice şi funcţionale, urmează manifestarea bolii, care poate să dureze mai mult sau mai puţin, în funcţie de agresivitatea agentului fitopatogen, până la distrugerea parţială sau totală a organului sau plantei atacate.

La bolile provocate de virusuri şi bacterii, între perioada de incubaţie şi manifestarea bolii nu se poate face o distincţie netă, întrucât în perioada de incubaţie apar şi unele simptome de boală, mai mult sau mai puţin evidente. Aceste simptome se accentuează treptat, devin caracteristice, momentul corespunzând cu manifestarea tipică a bolii.

In cazul bolilor produse de ciuperci, manifestarea tipică a bolii corespunde momentului apariţiei simptomelor evidente, concomitent cu apariţia fructificaţiilor agenţilor fitopatogeni la suprafaţa organului atacat.

2.3. MODIFICĂRI SUFERITE DE PLANTELE BOLNAVE ÎN PROCESUL DE PATOGENEZĂ

In procesul de patogeneză, atât planta-gazdă, cât şi agentul fitopatogen, datorită reacţiilor reciproce de adaptare la noile condiţii de viaţă, suferă modificări fiziologice şi morfologice, care se intensifică pe parcursul desfăşurării acestui proces. Prin sistemul de fermenţi şi toxine, acţiunea agenţilor fitopatogeni se concretizează în modificări în compoziţia chimică a celulelor şi ţesuturilor atacate, în procesele fiziologice, precum şi modificări citologice şi anatomo-morfologice ale plantelor bolnave.

Acţiunea agenţilor fitopatogeni asupra plantelor bolnave este influenţată de numeroşi factori, ca: modul de infecţie, modul de răspândire a agentului fitopatogen în ţesuturile plantei atacate, evoluţia bolii, complexul de enzime şi toxine secretate de agenţii fitopatogeni, agresivitatea şi virulenţa agentului fitopatogen etc.

De asemenea, modificările funcţionale şi structurale sunt influenţate de reacţia plantei-gazdă faţă de agentul fitopatogen, care diferă în raport cu natura şi proprietăţile plantelor, compoziţia chimică, structura morfologică, fenofaza de dezvoltare, toate în strânsă corelaţie cu factorii de mediu, pedologici, climatici, tehnologici etc.

2.3.1. Modificări în compoziţia chimică a celulelor şi a ţesuturilor plantelor bolnavea) Conţinutul în apă. Efectul parazitar al agenţilor fitopatogeni asupra plantelor

conduce la o scădere sau la o sporire a conţinutului în apă în organele afectate (ex. scădere:

10

frunzele de grâu atacate de Puccinia graminis; creştere: tulpinile de porumb atacate de Ustilago maydis).

b) Conţinutul în substanţe minerale. Ca rezultat al intensificării proceselor catabolice, în plantele bolnave se înregistrează o creştere a conţinutului în substanţe minerale, comparativ cu plantele sănătoase, în special conţinutul în calciu, fosfor şi potasiu (ex. conţinutul în potasiu la plantele de sfeclă atacate de Phoma betae).

c) Cantitatea de clorofilă. In cazul atacului majorităţii agenţilor fitopatogeni se produce o scădere a cantităţii de clorofilă, datorită distrugerii cloroplastelor sau datorită blocării sintezei clorofilei (ex. frunzele de ovăz atacate de Puccinia coronifera au o cantitate de clorofilă mai redusă cu 63% decât cele sănătoase).

d) Conţinutul în hidraţi de carbon poate să scadă (ex. rădăcinile de sfeclă atacate de Phoma betae) sau să crească (ex. prunele atacate de Taphrina pruni). Scăderea conţinutului de hidraţi de carbon este cauzată de reducerea intensităţii asimilaţiei clorofiliene şi intensificarea proceselor catabolice.

e) Conţinutul în substanţe proteice. Datorită acţiunii agenţilor fitopatogeni se produc modificări în conţinutul în proteine. In general, este favorizată acumularea azotului amoniacal în detrimentul cantităţii de proteine, datorită activităţii proteolitice a complexului de enzime secretate de agenţii fitopatogeni (ex. virozele).

f) Conţinutul în substanţe grase. Cercetările efectuate sub acest aspect sunt relativ restrânse. Totuşi, se cunoaşte că frunzele de grâu atacate de Puccinia striiformis şi cele de sfeclă atacate de Uromyces betae conţin în celule grăsimi acumulate, mai mult decât în funzele sănătoase.

g) Biocatalizatorii. Efectul negativ al acţiunii agenţilor fitopatogeni se concretizează, uneori, în distribuţia inegală a substanţelor de creştere. Tumorile canceroase, provocate de Agrobacterium tumefaciens au un conţinut ridicat de heteroauxină.

h) Producţia de substanţe de excreţie. Ca urmare a atacului unor agenţi fitopatogeni, pomii fructiferi, în special caisul, cireşul şi prunul, reacţionează prin formarea exagerată de gome. In cazul unor traheobacterioze se formează gome în vasele liberolemnoase, care se blochează, iar ramurile se usucă.

i) Procesele enzimatice suferă modificări mai mult sau mai puţin profunde. In general, se constată o creştere a fermenţilor hidrolitici şi oxidanţi, iar ca urmare se intensifică procesele catabolice. Sub acţiunea fermenţilor proteolitici se intensifică descompunerea proteinelor în aminoacizi liberi care, în ţesuturile contaminate, se găsesc în cantităţi mai mari decât în ţesuturile sănătoase.

2.3.2. Modificări în procesele fiziologiceModificările fiziologice sau funcţionale, determinate de atacul bolilor constituie

obiectul unei discipline de sine stătătoare = Fiziologia plantelor bolnave sau Fiziopatologia, care la noi în ţară, deocamdată, este la începuturi. Dintre procesele fiziologice modificate de acţiunea agenţilor fitopatogeni menţionăm fotosinteza, respiraţia, transpiraţia, temperatura.

a) Fotosinteza. Acţiunea agenţilor fitopatogeni asupra procesului de fotosinteză a plantelor se manifestă diferit. In cazul bolilor care se manifestă prin pete pe frunzele plantelor, acestea produc o scădere considerabilă a fotosintezei, proporţională cu mărimea suprafeţelor atacate (Mycosphaerella pinodes, Erysiphe graminis). Sub influenţa unor agenţi fitopatogeni, în anumite fenofaze, intensitatea fotosintezei poate să crească sau să scadă (ex. grâu – Ustilago tritici – creşte în fenofaza de plăntuţă şi scade în momentul înspicării). Scăderea intensităţii fotosintezei la plantele bolnave este determinată de distrugerea unor porţiuni din suprafaţa de asimilaţie a frunzelor sau de acţiunea vătămătoare a fermenţilor extracelulari ai paraziţilor asupra componentelor vii din celulele plantelor-gazdă.

11

b) Respiraţia. Acest proces fiziologic se intensifică în general, în cazul tuturor agenţilor fitopatogeni şi variază în funcţie de stadiul evolutiv al agentului fitopatogen. Perele atacate de ciuperca Monilinia fructigena înregistrează o respiraţie de opt ori mai mare în comparaţie cu perele sănătoase. In cazul atacului de rugini intensitatea respiraţiei creşte mai ales în timpul formării sporilor. Virozele influenţează respiraţia plantelor diferit, producând creşterea sau scăderea intensităţii respiraţiei.

Creşterea intensităţii respiraţiei plantelor bolnave se explică fie prin respiraţia intensă a agentului fitopatogen, fie prin intensificarea proceselor de oxidare şi acţiunii excitante a parazitului asupra plantei-gazdă, iar scăderea intensităţii respiraţiei se explică prin distrugerea parţială a unor ţesuturi.

c) Transpiraţia. In raport cu natura agentului fitopatogen procesul de transpiraţie suferă modificări variate. Astfel, traheobacteriozele şi traheomicozele, precum şi ciupercile parazite obligate ectoparazite produc o scădere a intensităţii transpiraţei plantelor bolnave. Ciupercile endoparazite măresc intensitatea transpiraţiei.

Principalele cauze care produc modificarea intensităţii transpiraţiei plantelor bolnave sunt: lezarea integrităţii ţesuturilor protectoare, modificarea aparatului stomatic şi dereglarea deschiderii stomatelor, opturarea mecanică a ţesuturilor conducătoare de către bacteriile şi ciupercile traheifile, acţiunea fermenţilor şi toxinelor paraziţilor, care modifică permeabilitatea ţesuturilor.

d) Temperatura. La majoritatea plantelor bolnave se observă fenomenul de hipertermie. Aceasta se datorează modificările metabolismului, intensificării fermenţilor oxidanţi şi a proceselor de catabolism (ex. tuberculii de cartof atacaţi de Erwinia carotovora şi Fusarium solani).

2.3.3. Modificări citologiceSub acţiunea agenţilor fitopatogeni se înregistrează modificări celulare, la nivelul

membranei celulare, citoplasmei şi nucleului.a) Modificări ale membranei celulare. Sub acţiunea exoenzimelor hidrolizante pe

care le secretă agenţii fitopatogeni este degradată în modul cel mai frecvent lamela mijlocie a membranelor celulare, de natură celulozo-proteică. Uneori, ca urmare a reacţiei plantei la atacul parazitului, membranele celulare se suberifică sau se lignifică, devenind bariere în calea agenţilor fitopatogeni.

b) Modificări ale citoplasmei. Cantitatea de citoplasmă din celule se diminuează mai ales în cazul agenţilor fitopatogeni care se dezvoltă intracelular (ex. Synchytrium endobioticum). In majoritatea cazurilor se înregistrează o distrugere a cloroplastelor, ceea ce duce la o clorozare a ţesuturilor atacate (Euphorbia cyparyssias atacată de Uromyces pisi).

In celulele infectate cu virusuri au fost puse în evidenţă incluziuni celulare, care pot să fie amorfe sau cristaline.

c) Modificări ale nucleului. In unele cazuri nucleul celulelor atacate se deformează, alteori numărul nucleilor se măreşte pe cale amitotică (Taphrina deformans) sau se modifică reţeaua nucleară şi creşte numărul de nucleoli (Uredinales).

2.3.4. Modificări anatomo-morfologiceIn decursul patogenezei plantele suferă următoarele modificări:a) Hipertrofii sau hiperplazii. Apar datorită acţiunii enzimatice a agenţilor

fitopatogeni, care determină înmulţirea exagerată a celulelor sau mărirea dimensiunilor celulelor şi prin aceasta, proliferarea haotică a ţesuturilor. După modul de formare se deosebesc hipertrofii histoide, determinate de proliferarea locală a celulelor şi hipertrofii

12

organoide, determinate de proliferarea locală a celulelor şi proliferarea anumitor organe (ex. mături de vrăjitoare - Taphrina instititiae). Hipertrofiile se formează pe toate organele:

- rădăcini – hernia rădăcinilor de varză – Plasmodiophora brassicae; - tulpini – cancerul pomilor – Agrobacterium tumefaciens; - frunze – băşicarea frunzelor de piersic – Taphrina deformans;- fructe – hurlupii – Taphrina pruni.Hipertrofiile mai poartă şi denumirea de cecidii şi în funcţie de natura agentului

fitopatogen care le produce sunt: bacteriocecidii, micocecidii şi zoocecidi (vezi entomologia).b) Atrofii sau hipoplazii. Se manifestă printr-o insuficientă dezvoltare a organelor sau

plantelor atacate. Uneori atrofiile se găsesc asociate cu hipertrofiile pe acelaşi organ sau plantă atacată (ex. Taphrina pruni).

c) Ofilirea. Poate fi determinată atât de acţiunea factorilor de mediu, cât şi de atacul unor agenţi fitopatogeni. Simptomul este prezent în cazul atacului bacteriilor şi ciupercilor tracheiphile (ex. Ofilirea bacteriană a tomatelor – Corynebacterium michiganense).

d) Decolorarea sau cloroza se întâlneşte în cazul atacului virusurilor (ex. Marmor mali).

e) Pete colorate se manifestă în special pe frunze şi pot fi provocate de virusuri, bacterii şi ciuperci, având culori diferite (albă, galbenă, brună, roşie neagră etc.) (ex. pătarea roşie a frunzelor de prun – Polystigma rubrum).

f) Necroza sau arsura apare datorită necrozării ţesuturilor atacate (ex. arsura frunzelor de fasole – Xanthomonas phaseoli).

g) Ciuruirea frunzelor reprezintă o fază evoluată a pătării, când ţesutul necrozat se detaşează de ţesutul sănătos şi cade, frunza devenind perforată (ex. ciuruirea frunzelor de cireş – Coryneum beijerinckii).

h) Putregaiul se caracterizează prin descompunerea în profunzime a ţesuturilor atacate sub acţiunea agenţilor fitopatogeni. Se deosebesc: putregaiuri umede produse de bacterii (putregaiul umed al cartofilor – Erwinia carotovora) sau putregaiuri uscate produse de ciuperci (putregaiul uscat al cartofilor - Fusarium solani).

i) Distrugerea parţială sau totală a organelor atacate. Sub acţiunea agenţilor fitopatogeni anumite organe pot fi parţial sau total distruse (ex. tăciunele zburător al orzului – Ustilago nuda sau mălura grâului - Tilletia sp.).

j) Inlocuirea organelor cu altele, cu structură deosebită. In cazul atacului unor ciuperci, florile plantelor avortează şi în locul lor se dezvoltă organe proprii ciupercii parazite (ex. cornul secarei – Claviceps purpurea – spiculeţele secarei sunt distruse, iar în locul boabelor se formează organele de rezistenţă ale ciupercii, numite scleroţi).

k) Căderea organelor poate fi determinată de cauze neparazitare, cât şi de atacul diferiţilor agenţi fitopatogeni (ex. monilioza – Monilinia sp.).

l) Modificarea habitusului plantei. Sub influenţa atacului unor paraziţi, plantele îşi schimbă habitusul normal (ex. Portulaca oleracea atacată de Cystopus portulucae, îşi modifică tulpina din târâtoare în erectă).

TEST ORIENTATIV1. Definiţia bolii ? 2. Etiologia bolilor plantelor ?3. Caracterul bolilor infecţioase ale plantelor ?4. Etapele procesului de patogeneză ale bolilor infecţioase la plante ?5. Modul de infecţie în cazul ciupercilor fitopatogene ?6. Incubaţia în cazul bacteriilor fitopatogene ?7. Manifestarea bolii ?8. Clasificarea ciupercilor fitopatogene după locul de dezvoltare ?

13

9. Modificări fiziologice suferite de plante pe parcursul procesului de patogeneză ?10. Modificări anatomo-morfologice suferite de plante pe parcursul procesului de

patogeneză ?

C a p i t o l u l 3

GENERALITĂŢI DESPRE AGENŢII FITOPATOGENI

3.1. MODUL DE VIAŢĂ AL AGENŢILOR FITOPATOGENI (PARAZITISMUL)Diversitatea organismelor vegetale fiind foarte mare, ele pot fi grupate după diferite

criterii. Unul din acestea este modul de nutriţie, după care se cunosc organisme vegetale autotrofe şi heterotrofe. Organismele autotrofe sunt acele organisme care îşi sintetizează substanţa organică din precursori anorganici, utilizând bioxidul de carbon, pentru carbon şi nitraţi sau amoniul ca sursă de azot.

Organismele autotrofe pot fi fotoautotrofe (utilizează ca sursă de energie pentru fotosinteză lumina) şi chemoautotrofe (utilizează ca sursă de energie pentru chimiosinteză energia rezultată din reacţiile chimice independente de lumină).

Organismele heterotrofe utilizează în nutriţie numai substanţe organice, fiind lipsite de clorofilă şi deci incapabile de a sintetiza substanţe organice din cele anorganice. Din această categorie fac parte organismele inferioare (majoritatea bacteriilor şi ciupercilor) precum şi unele plante superioare incapabile să sintetizeze substanţe organice. Primele mai poartă denumirea şi de patofite şi se nutresc cu substanţe organice gata sintetizate, pe care le iau fie din ţesuturile vii ale plantelor, cauzându-le boli numite patofitoze, fie din diferite substraturi organice moarte.

Microorganismele fitopatogene, care au apărut pe pământ cu milioane de ani în urmă, se grupează în saprofite şi parazite. Patofitele saprofite se dezvoltă în general pe substraturi organice în descompunere şi se împart în saprofite obligate şi facultative. Cele obligate (nepatogene) se dezvoltă exclusiv pe substraturi organice moarte, iar cele facultative duc în mod obişnuit o viaţă parazitară şi numai în anumite stadii sau condiţii trăiesc sub formă saprofită, pe substraturi organice moarte (Phytophthora infestans, Venturia inaequalis etc.).

Microorganismele parazite, aflate în diferite stadii pe scara evolutivă, se nutresc cu substanţe organice pe care le iau din ţesuturile vii ale plantelor, ducând o viaţă parazitară. Rezultă astfel că parazitismul este o relaţie antagonistă între cei doi parteneri, în care unul (parazitul) prejudiciază în diferite grade pe celălalt (gazda) (ANA HULEA şi colab., 1983). Această relaţie presupune dependenţa totală sau parţială a parazitului de ţesuturile organice ale organismului gazdă.

Luând în considerare modul de nutriţie şi modul în care se stabilesc relaţiile de parazitism, agenţii fitopatogeni pot fi clasificaţi în: paraziţi absoluţi, paraziţi obligaţi, paraziţi facultativi, paraziţi de dispoziţie, hiperparaziţi (fig. 2).

Parazitul absolut este un microorganism care poate exista numai în planta vie, în care iniţiază procesul de descompunere patologică, dar desăvârşirea acestuia o lasă pe seama plantei-gazdă. In această categorie de agenţi fitopatogeni intră virusurile.

Parazitul obligat este un microorganism care trăieşte numai pe seama unor ţesuturi vii, iniţiază descompunerea patologică dar o şi finalizează. Această categorie de paraziţi nu se poate acomoda unei vieţi saprofite nici în natură şi nici chiar pe medii artificiale (ciupercile din fam. Erysiphaceae, ord. Uredinales etc.).

Parazitul facultativ este considerat un microorganism care, în mod obişnuit, trăieşte pe substraturi organice moarte, dar care, în anumite stadii şi condiţii, poate ataca şi ţesuturile vii ale plantelor, reprezentând un grad de parazitism mai puţin pronunţat (ciuperci din genurile Alternaria, Botrytis, Cladosporium etc.).

14

Parazitul de dispoziţie (de debilitare) este un microorganism care poate ataca planta mai ales dacă aceasta este slăbită din anumite cauze (carenţe de nutriţie, temperaturi scăzute, secetă etc.), ca de exemplu ciuperci din genurile Fusarium, Verticillium etc.

Hiperparazitul este un microorganism parazit care trăieşte pe seama unui alt microorganism parazit (Ex. ciuperca Darluca fillum pe ciuperci din fam. Erysiphaceae). In situaţia în care un agent fitopatogen atacă o plantă deja îmbolnăvită de un alt agent fitopatogen, acesta poarta denumirea de parazit secundar.

3.1.1. Originea şi evoluţia parazitismuluiParazitismul este un fenomen biologic, apărut cu milioane de ani în urmă, foarte

frecvent întâlnit în natură, care a necesitat şi necesită numeroase studii şi experimentări. In acest sens, până în prezent, importante contribuţii şi-au adus numeroşi oameni de ştiinţă din domeniul biologiei şi fitopatologiei ca. E. GÄUMANN, NAUMOV, KUPREVICI, SĂVULESCU şi alţii (citaţi de AL. LAZĂR şi colab., 1977).

Procesul de parazitism presupune existenţa a doi parteneri între care se stabileşte o relaţie în care unul din ei trăieşte pe seama substanţelor nutritive elaborate de celălalt, cauzându-i acestuia anumite disfuncţii.

La ora actuală este unanim acceptată ipostaza lui KUPREVICI, după care pirmul mod de nutriţie a fost cel saprofit, din care, printr-un proces îndelungat de selecţie naturală, a derivat modul de nutriţie parazit (HATMAN şi colab., 1989). Evoluţia parazitismului s-a desfăşurat în conformitate cu legile generale ale evoluţiei, datorită nevoii de adaptare la noi condiţii de viaţă, microorganismele fiind silite să-şi modifice şi să-şi diversifice sistemul de fermenţi pentru aprovizionarea cu substanţe nutritive

Evoluţia de la saprofitism la parazitism s-a realizat într-un timp foarte îndelungat, microorganismele trecând prin mai multe stadii (forme), saprofite obligate – parazite facultative – saprofite facultative – parazite obligate.

Ca argumente în susţinerea acestei ipoteze, menţionăm dovezile indirecte determinate prin studiul morfologiei şi biologiei diferitelor grupe de microorganisme şi faptul că la ora actuală se întâlnesc în natură toate formele menţionate. In acelaşi timp, trebuie menţionat că sistemul de fermenţi este mult mai variat şi mai bogat la ciupercile saprofite, care posedă o mai mare capacitate de adaptare la substraturile organice diverse.

Sistemul enzimatic se reduce treptat la parazitele facultative şi la saprofitele facultative, astfel că la cele parazite obligate se pierde capacitatea de a secreta fermenţi sau se atenuează activitatea, enzimatică, ceea ce denotă că sensul de evoluţie este cel prezentat mai sus.

Paralel cu reducerea sistemului de fermenţi are loc o reducere a acţiunii parazitare, asigurându-se treptat adaptarea şi chiar convieţuierea parazitului cu gazda, fără ai cauza acesteia disfuncţii semnificative. In această situaţie se creează o asociaţie între cei doi parteneri, între care se stabileşte o cooperare, fiecare beneficiind de pe urma celuilalt, asociaţia purtând denumirea de simbioză.

Ascoierea porneşte de regulă de la o cooperare slabă, neesenţială pentru supravieţuirea partenerilor şi ajunge la cooperare strânsă, astfel încât, pentru a supravieţui, partenerii sunt dependenţi unii de alţii (lichenii, nodozităţile leguminoaselor, micorizele etc.).

Din punct de vedere agronomic, cu implicaţii practice deosebite, trebuie menţionat cazul particular de simbioză numit micoriză. Acest tip de simbioză reprezintă o asociaţie slab patogenă între o ciupercă şi rădăcinile unor plante, în care ambii parteneri sunt beneficiari.

Deşi insuficient studiate, este cunoscut că micorizele intervin în absorbţia apei, germinaţia seminţelor, nutriţia plantelor în condiţii climatice mai puţin favorabile şi constituie un factor de producţie biotic, cu caracter permanent, mai ales pe terenurile din zonele aride.

15

3.1.2. Factorii care influenţează parazitismul agenţilor fitopatogeniCapacitatea agenţilor fitopatogeni de a infecta şi a provoca îmbolnăviri la plante este

dependentă de receptivitatea plantelor şi de anumite însuşiri parazitare ale agenţilor fitopatogeni. Toate acestea pot fi influenţate de factori care ţin de agentul fitopatogen sau de planta gazdă, precum şi de factorii de mediu.

Principalii factori care influenţează parazitismul sunt grupaţi în factori interni (care se referă la cuplul agent fitopatogen – plantă gazdă) şi factori externi (factori de mediu), care influenţează atât însuşirile parazitare cât şi rezistenţa plantelor la boli.

Factorii interni. Dintre factorii interni specifici agenţilor fitopatogeni menţionăm: Faza nucleară. Insuşirile parazitare ale agenţilor fitopatogeni sunt variabile, în funcţie

de alternanţa fazelor nucleare. Astfel, majoritatea ciupercilor din clasa Ascomycetes sunt patogene în haplofază (ex. Venturia inaequalis), în timp ce ciupercile din clasa Basidiomycetes sunt patogene în dicariofază (ex. Ustilago nuda).

Sexul. Deşi mai rar, se constată o deosebire între însuşirile parazitare ale hifelor miceliene de sex diferit, mai ales la ciupercile parazite facultativ.

Specializarea fiziologică este unul din factorii interni cel mai important şi cel mai frecvent, ducând la formarea unor rase fiziologice noi. Mecanismele prin care se formează noi rase fiziologice sunt: mutaţia, hibridarea, heterocarioza şi parasexualitatea.

Sarcina infecţioasă. In general, între frecvenţa infecţiilor şi sarcina infecţioasă (numărul de spori/locul de infecţie) există o corelaţie pozitivă, deşi în unele cazuri este suficient un singur spor pentru realizarea infecţiei (ex. Plasmopara viticola). In acest sens menţionăm că pentru realizarea infecţiei cu specii de Tilletia spp. sunt necesari minimum 3500 de clamidospori/bobul de grâu.

Dintre factorii interni specifici plantelor-gazdă, menţionăm pe cei mai importanţi (fără ai descrie, întrucât aceştia urmează să fie prezentaţi în capitolul “Rezistenţa plantelor faţă de boli”): vârsta plantelor, organul atacat, integritatea tegumentului, grosimea cuticulei, a stratului de suber şi a endodermului, încrustarea membranelor celulare cu diferite substanţe, numărul, mărimea şi durata de deschidere a stomatelor, porozitatea, modul de înflorire, diferite substanţe elaborate şi secretate de plante etc.

Factorii externi. Factorii de mediu acţionează permanent asupra cuplului agent fitopatogen – plantă gazdă, uneori stimulativ pentru cei doi parteneri, alteori favorizând pe unul şi defavorizându-l pe celălalt. Factorii de mediu care acţionează atât asupra agenţilor fitopatogeni, modificându-le rezistenţa se grupează în factori edafici, climatici şi de altă natură.

Factorii edafici mai importanţi sunt: Gradul de aprovizionare a solului cu elemente nutritive. In general carenţele în

diferite substanţe nutritive de bază pot duce la o debilitare a plantelor, ceea ce face mai facilă realizarea infecţiei cu diferiţi agenţi fitopatogeni paraziţi de dispoziţie (Fusarium, Verticilium etc.). In majoritatea cazurilor de exces de azot plantele devin mai susceptibile la atacul agenţilor fitopatogeni.

Reacţia solului. Cea mai mare parte a agenţilor fitopatogeni preferă mediul neutru sau slab acid. Există totuşi ciuperci care preferă şi reacţia alcalină a solului (Phoma betae – pH = 8,9). Dintre ciupercile care preferă reacţia acidă a solului menţionăm pe Plasmodiophora brassicae (pH = 5,6) care produce hernia rădăcinilor de varză.

Starea fizică. Intrucât plantele se dezvoltă mai slab pe solurile argiloase, compacte, acestea sunt mai predispuse la atacul agenţilor fitopatogeni, deci aceste soluri favorizează infecţia şi evoluţia atacului. In acest sens, menţionăm că ciuperca Synchytrium endobioticum realizează infecţii mai frecvente pe solurile argiloase decât pe cele uşoare, nisipoase.

Dintre factorii climatici, cei mai importanţi sunt temperatura, umiditatea, lumina. De fapt, grupa factorilor climatici este absolut hotărâtoare în realizarea infecţiilor şi evoluţia

16

bolilor, aceştia constituind criteriul de bază în elaborarea prognozei apariţiei agenţilor fitopatogeni şi avertizarea tratamentelor.

In general condiţiile climatice optime pentru plante sunt optime şi pentru agenţii fitopatogeni specifici şi nu întâmplător, pentru că pe parcursul evoluţie lor, aceştia s-au adaptat la condiţiile climatice favorabile creşterii plantelor.

Temperatura. La fel ca în cazul tuturor organismelor vegetale şi în cazul agenţilor fitopatogeni, pentru desfăşurarea ciclului biologic este necesară o anumită sumă de grade pentru parcurgerea fiecărei etape. De asemenea, pentru fiecare parazit există un minim, optim şi maxim de temperatură la care pot avea loc diferite procese fiziologice şi biologice. In afara intervalului optim de temperatură procesele sunt încetinite, agenţii fitopatogeni adaptându-se destul de rapid la aceste condiţii. Astfel, Plasmopara viticola (mana viţei de vie) produce infecţii masive în intervalul de temperatură de 18-240 C. trebuie menţionat faptul că infecţiile primare se realizează începând de la temperaturi peste 50 C, infecţiile secundare la temperaturi peste 110 C, iar peste 300 C nu se mai realizează infecţii. In acelaşi timp, la temperaturi între 11-200 C prin germinarea conidiilor rezultă zoospori, iar la temperaturi între 20-240 C, filamente de infecţie. Temperatura poate influenţa şi gradul de receptivitate a plantelor faţă de unele boli.

Umiditatea. Alături de temperatură, umiditatea este un factor hotărâtor pentru viaţa plantelor şi a agenţilor fitopatogeni. Efectul umidităţii este în strânsă corelaţie cu temperatura. Pentru majoritatea agenţilor fitopatogeni, important este ca microclimatul să fie umed, indiferent sub ce formă se prezintă umiditatea (relativă, precipitaţii, rouă, ceaţă etc.).

Lumina. In general, procesele biologice ale agenţilor fitopatogeni sunt influenţate diferit de lungimea de undă a razelor solare. Astfel, unii agenţi sporulează şi realizează infecţiile mai uşor în condiţii de lumină difuză sau noaptea (Cladosporium fulvum, Erysiphe graminis), în timp ce la ruginile cerealelor sporularea este favorizată de lumină mai intensă, corelată cu o predispoziţie mai ridicată a plantelor la infecţie.

Alţi factori care influenţează parazitismul agenţilor fitopatogeni sunt: interrelaţiile dintre paraziţi şi plante, poluarea chimică a mediului, infecţiile mixte etc.

3.1.3. Specializarea agenţilor fitopatogeni. Rasele fiziologice

Specializarea agenţilor fitopatogeni poate fi definită ca o adaptare specifică, prin intermediul unor diferite mecanisme, în aşa fel încât structura şi capacitatea lor fiziologică să corespundă pentru parazitarea unei anumite specii sau unui anumit soi din cadrul aceleaşi specii de plante. Efectul final al procesului de specializare constă în formarea de rase fiziologice. Rasa fiziologică reprezintă o populaţie din cadrul aceleaşi specii, prin caractere fiziologice, biochimice sau patologice, privind gradul de virulenţă, agresivitate şi modul de manifestare a simptomelor (ANA HULEA şi colab., 1983).

Formarea unor rase fiziologice noi poate fi pusă în evidenţă cu ajutorul seriilor de soiuri diferenţiatoare standard şi se realizează prin următoarele mecanisme: mutaţia, hibridarea, heterocarioza, parasexualitatea şi unele mecanisme citoplasmatice.

Mutaţia este cel mai frecvent mecanism de formare a noi rase fiziologice la virusuri, bacterii şi ciuperci şi se datorează în principal, acţiunii factorilor accidentali sau în urma unor presiuni selective asupra unui soi cultivat pe suprafeţe întinse ori asupra unui număr restrâns de soiuri cu rezistenţă verticală. Această modalitate de formare a raselor fiziologice este mai frecventă la speciile de agenţi fitopatogeni care produc mai multe generaţii de spori (infecţii secundare repetate) pe parcursul unei perioade de vegetaţie (ex. fam. Erysiphaceae).

Hibridarea este un mecanism foarte important de formare a raselor fiziologice, caracteristic mai ales pentru ciuperci şi constă în combinarea a doi genitori diferiţi din punct

17

de vedere genetic. Apariţia raselor fiziologice pe această cale este mai frecventă la ciupercile care posedă fază sexuală, deoarece la acestea pot avea loc recombinări de gene.

Heterocarioza constă în schimburi de nuclei între heterocarioni în urma anastomozării hifelor miceliene. (Heterocarionii reprezintă organisme care conţin în citoplasmă doi sau mai mulţi nuclei diferiţi din punct de vedere genetic). Heterotalismul este mai răspândit la ciuperci din clasele Ascomycetes şi Basidiomycetes.

Parasexualitatea reprezintă un proces de recombinare genetică fără reproducere sexuată, specific pentru ciuperci homotalice (cu un singur nucleu în citoplasmă), care presupune că recombinarea caracterelor ereditare se bazează pe ciclul mitotic şi nu pe cel meiotic. Parasexualitatea poate fi definită ca o heterocarioză urmată de fuziunea nucleilor haploizi şi de formarea de diploizi.

Factorii citoplasmatici au fost mai puţin studiaţi, dar se presupune că aceştia pot să fie înlănţuiţi într-o structură unică, ce poate fi responsabilă de rata de dezvoltare a agentului fitopatogen, toleranţa sau rezistenţa la diferite substanţe nocive, capacitatea de a sintetiza şi secreta toxine etc.

3.2. PROPRIETĂŢILE PARAZITARE ALE AGENŢILOR FITOPATOGENI

Intrucât, orice boală constituie rezultatul final al interacţiunii dintre agentul fitopatogen şi planta gazdă, sub influenţa condiţiilor de mediu, capacitatea de infecţie a agenţilor fitopatogeni este dependentă de proprietăţile parazitare ale acestora, dar şi de rezistenţa plantelor la atac. Principalele proprietăţi parazitare ale agenţilor fitopatogeni sunt: afinitatea, patogenitatea, virulenţa, agresivitatea şi capacitatea de a secreta enzime şi toxine.

3.2.1. AfinitateaPentru ca între agentul fitopatogen şi planta gazdă să se stabilească interrelaţii

specifice, este necesar ca planta şi agentul fitopatogen să dispună de anumite caracteristici care să faciliteze stabilirea unui contact intim între aceştia. Acest fapt este determinat de anumiţi factori biochimici şi anatomo-morfologici care conferă agentului fitopatogen, ajuns în contact nemijlocit cu o anumită specie de plantă, capacitatea de a pătrunde în interiorul acesteia şi de a trăi pe seama proceselor parazitare care se stabilesc după realizarea infecţiei. Rezultă deci că un anumit agent fitopatogen are o afinitate pentru o anume plantă de cultură. Spre exemplu, conidiile de Plasamopara viticola, ajunse pe frunzele viţei de vie, produc infecţii datorită afinităţii faţă de această specie, în timp ce la plantele de floarea soarelui nu se întâmplă acelaşi lucru, deşi această plantă este atacată de mană, dar produsă de specia Plasmopara helianthi. Aceasta nu înseamnă că floarea soarelui este rezistentă la atacul ciupercii Plasmopara viticola, ci că agentul fitopatogen nu are afinitate faţă de plantele de floarea soarelui.

3.2.2. PatogenitateaAceastă proprietate reprezintă capacitatea unui agent fitopatogeni de a infecta planta,

de a se dezvolta în ţesuturile ei, pe seama cărora se nutreşte şi de a duce la modificări anatomo-morfologice, ce se caracterizează prin apariţia simptomelor caracteristice bolii. Patogenitatea caracterizează activitatea parazitară a agentului fitopatogen, este premisa agresivităţii şi este definită ca expresie specifică a relaţiilor dintre parazit şi plantă, care serveşte ca mediu de viaţă acestuia. Patogenitatea nu poate fi mai mare sau mai mică, organismele heterotrofe putându-se grupa în patogene şi nepatogene. Din numărul imens de microorganisme existente în natură, numai o parte sunt patogene, din care numai 1-2% atacă aceeaşi plantă (AL. LAZĂR şi colab., 1977).

18

3.2.3. VirulenţaExpresia care defineşte cantitativ intensitatea activităţii parazitare a agentului

fitopatogen, influenţată de complexul de enzime şi toxine secretate, precum şi de factorii ambientali, poartă denumirea de virulenţă. Virulenţa este o proprietate care se poate modifica în raport cu condiţiile de mediu şi de stadiile de dezvoltare ale parazitului. În general, virulenţa este constantă la paraziţii obligaţi şi variabilă la paraziţii şi saprofiţii facultativi.

3.2.4. AgresivitateaAceastă proprietate este în strânsă interdependenţă cu virulenţa şi este definită prin

capacitatea agentului fitopatogen de a ataca una sau mai multe specii de plante. Ea se caracterizează prin uşurinţa pătrunderii în ţesuturile plantei şi este dependentă de particularităţile speciei, rasei sau biotipului patogenului, precum şi de condiţiile de mediu. In funcţie de numărul de specii atacate, agenţii fitopatogeni se grupează astfel:

- monofagi – atacă numai o singură specie de plantă gazdă (ex. Plasmopara helianthi, la floarea soarelui);

- oligofagi – atacă mai multe specii din aceeaşi familie (ex. Phytophtora infestans – fam. Solanaceae, Claviceps purpurea – fam. Gramineae);

- polifagi – atacă specii diferite din familii diferite (ex. Botrytis cinerea – floarea soarelui, ardei, căpşun, viţă de vie sau Sclerotinia sclerotiorum – floarea soarelui, rădăcinoase, trifoi, castraveţi, tomate, salată etc.).

3.2.5. Capacitatea de a secreta enzime şi toxine Din prezentările efectuate mai sus rezultă că proprietăţile parazitare ale agenţilor

fitopatogeni sunt în marea lor majoritate, dependente de complexul enzimatic şi de toxinele rezultate în urma activităţii parazitare. Complexul de enzime şi toxine este condiţionat de diferiţi factori interni şi externi, prezentând o mare variabilitate, de la o specie la alta sau de la un biotip la altul.

Enzimele sunt substanţe proteice cu molecule mari, elaborate de celulele agenţilor fitopatogeni în scopul catalizei proceselor biochimice de sinteză şi degradare a substraturilor organice. Ele acţionează în interiorul celulelor (endoenzime) sau în afara acestora (exoenzime). Dintre endoenzime, care acţionează mai ales în procesele de respiraţie menţionăm desmolazele (oxidaza, peroxidaza, catalaza, reductaza), iar dintre exoenzime,care au rol în degradarea substanţelor organice complexe menţionăm hidrolazele (amilaza, proteaza, glucozidaza), esterazele (lipaza, lecitinaza, colinesteraza), proteazele (nucleaza, peptidaza) (ANA HULEA şi colab., 1983). Modul de acţiune al acestora este cunoscut de la cursurile de Biochimie şi Fiziologie vegetală.

Toxinele sunt substanţe cu acţiune nocivă, de natură diferită, elaborate de unele microorganisme pe parcursul patogenezei, care pot produce dereglări plantelor sau organismelor care le consumă.

După locul unde se formează şi momentul eliminării lor, se disting endotoxine, care sunt eliberate în ţesuturile plantelor după moartea celulelor care le produc şi exotoxine, care sunt eliberate din celule tot timpul cât ele sunt elaborate. Unele toxine pot să aibă acţiune nocivă numai asupra plantelor parazitate şi se numesc patotoxine, dar pot să acţioneze şi asupra organismelor care consumă plantele atacate (animale, om) şi poartă denumirea de toxine alimentare.

Toxinele alimentare cele mai frecvente sunt micotoxinele (toxine produse de ciuperci), care sunt exotoxine ce provoacă mocotoxiooze omului şi animalelor care au consumat produse contaminate cu ciuperci ce au capacitatea de a secreta aceste toxine.

Mictoxicozele se manifestă prin diferite leziuni, hemoragii, distrugerea celulelor hepatice şi renale, avorturi, declanşări de cancere etc. Până în prezent sunt cunoscute peste 25

19

micotoxine, care sunt produse mai ales de ciuperci din genurile: Aspargillus, Claviceps, Fusarium, Gleotinia, Penicillium, Stachybotrys etc. Dintre cele mai periculoase toxine alimentare menţionăm: aflatoxinele elaborate de Aspergillus flavus şi A. parasiticum la arahide şi porumb, patulina elaborată de Penicillium spp. la citrice şi fructe, sporidesmina elaborată de Sporidesmium bakeri la diverse graminee furajere, moniliformina elaborată de Fusarium spp. la porumb şi leguminoase furajere, cornutina, ergotina, ergotoxina elaborate de Clavicesps purpurea la secară etc. Menţionăm că o oaie furajată cu lucernă puternic atacată de Fusarium acuminatum poate deceda în 2 ore de la ingerarea furajului (R. CORBAZ, 1994).

Patotoxinele sunt substanţe complexe elaborate în general de bacterii şi ciuperci, cu rol important în parazitarea plantei gazdă. După unii autori (TUTNER, 1984, citat de R. CORBAZ, 1994) toxina este un element important pentru iniţierea patogenităţii la paraziţii necrotrofi şi este definită ca o substanţă complexă produsă de un patogen în planta gazdă, căruia îi cauzează toate sau o parte din simptomele bolii. In acelaşi timp, moleculele dintr-o toxină au rol calitativ (cele necesare proprietăţii de patogenitate) şi cantitativ (cele necesare proprietăţii de virulenţă).

Dintre cele mai frecvente şi studiate patotoxine menţionăm:- tabtoxina, produsă de Pseudomonas tabaci, este o dipeptidă care inhibă

glutaminsintetaza, ceea ce duce la diminuarea proteinelor şi triptofanului;- phaseolotoxina, produsă de Pseudomonas phaseolicola, inhibă enzima ornitin–

trans-carbamylaza, cu implicaţii în sinteza clorofilei;- syringomicina, produsă de Pseudomonas seryngae, este o peptidă cu acţiune de

înmuiere şi liză a membranelor celulelor gazdei;- victorina, produsă de Helminthosporium victoriae, este o combinaţie de peptide şi

amine, a fost descoperită după introducerea în cultură a soiului de ovăz Victoria şi acţionează prin pierderi de electroliţi, depolarizarea membranei celulare şi pierderea capacităţii de plasmoliză;

- helminthosporiozida, produsă de Helminthosporium secchari, este o galactozidă activată de ionii de K şi Mg şi acţionează prin blocarea ionilor de K şi Mg, deranjând echilibrul ionic şi activitatea celulară;

- cercosporioza, produsă de diferite specii de Cercospora, este o substanţă fotosensibilă, care acţionează prin transfer de energie, oxidează diverse componente ale celulei, distrugând rapid membrana plasmatică şi provocând moartea celulei;

- fusicoccina, produsă de Fusicoccum amigdali, este diterpenglucozidă care provoacă deschiderea ireversibilă a stomatelor, rezultând veştejirea frunzelor prin evaporarea apei.

Alte patotoxine semnalate sunt: licomarasmina şi acidul fuzaric (Fusarium spp.), piricularina (Piricularia oryzae), malsecina (Phoma tracheiphilla), zinniol (Alternaria zinniae) etc. Pe lângă exemplele anterioare, în literatura de specialitate se menţionează şi alte substanţe considerate ca toxine nespecifice: etilena, acidul oxalic, HCN (R. CORBAZ, 1994).

TEST ORIENTATIV1. Clasificarea organismelor vegetale du pă modul de nutriţie ?2. Definiţia parazitismului ?3. Originea şi evoluţia parzitismului ?4. Clasificarea agenţilor fitopatogeni după modul de parazitism ?5. Micoriza ?6. Însuşirile parazitare ale agenţilor fitopatogeni ?7. Agresivitatea ?8. Factori interni care favorizează parazitismul ?9. Mecanisme de formare a raselor fiziologice ?10. Toxine alimentare ?

20

C a p i t o l u l 4

CLASIFICAREA ŞI CARACTERELE SPECIFICE ALE AGENŢILOR FITOPATOGENI

Principalele grupe de agenţi fitopatogeni care produc boli infecţioase la plantele de cultură şi din flora spontană sunt: virusurile, micoplasmele, bacteriile şi ciupercile.

4.1. VIRUSURILE FITOPATOGENE

Bolile infecţioase cauzate de virusuri au fost semnalate încă din secolul al XVI-lea, fără a se cunoaşte natura agentului fitopatogen care le induce. Primul virus descoperit a fost virusul mozaicului tutunului (VMT), de către MAYER (1886), iar natura virotică a fost stabilită definitiv de către STANLEY în anul 1935 (LAZĂR şi colab., 1989).

Virusurile sunt parazite absolute, ceea ce presupune că procesul de parazitism este iniţiat de virusuri, dar desăvârşirea acestuia este lăsată pe seama celulei gazdă, deoarece aceste organisme nu au un metabolism propriu, sistem enzimatic, respiraţie etc.

4.1.1. Morfologia şi structura virusurilor fitopatogeneParticula virală, denumită virion sau nucleocapsidă, se prezintă sub formă de

bastonaş, paralelipipedică sau sferică, cu dimensiuni între 120-1720 mμ/10-20 mμ, în cazul celor alungite şi 17-130 mμ în diametru la cele sferice.

Virusurile complet este compus din acid nucleic (la interior) şi proteină (la exterior). Fracţia particulelor virale alcătuită din acid nucleic poartă denumirea de genom, iar fracţia proteică poartă denumirea de capsidă, care este alcătuită din mai multe subunităţi, numite capsomere şi care protejează genomul ca o manta. La unele virusuri se întâlneşte un fel de membrană lipoproteică, denumită peplos, care protejează nucleocapsida.

Genomul, la majoritatea virusurilor fitopatogene este alcătuit din acid ribonucleic (ARN) în general monocatenar, uneori bicatenar, sub formă de spirală (la cele alungite) şi sub formă poliedrică (la cele sferice). Virusurile al căror genom este reprezentat de ARN se numesc ribovirusuri, iar cele cu AND se numesc dezoxivirusuri.

Capsida este fracţia proteică ce protejează genomul şi are proprietăţi antigenice şi imunogenice. Numărul capsomerelor, din care este alcătuită capsida, este în funcţie de specia de virus. Astfel, la virusul mozaicului tutunului, capsida este alcătuită din 2130 capsomere. Numărul de capsomere este în general, mai redus la virusurile sferice (sub 120), subunităţile proteice fiind îmbinate între ele. Unele virusuri nu sunt prevăzute cu capside, ele fiind denumite virioni.

In cazul unor virusuri, virionii au tendinţa de a se organiza în plăci cristaline sau corpuşoare aciculare sau fusiforme.

4.1.2. Proprietăţile virusurilorDatorită structurii şi dimensiunilor diferite, virusurile fitopatogene au proprietăţi

numeroase, dintre care mai importante sunt (HATMAN şi colab., 1989).Ultrafiltrabilitatea este proprietatea de a trece prin porii membranelor bacteriene şi

este determinată de dimensiunile particulelor virale.

21

Cristalinitatea se referă la capacitatea virusurilor alungite de a organiza plăci cristaline sau corpuşoare aciculare sau fusiforme.

Compoziţia chimică este în general constantă, doar raportul dintre acidul nucleic şi proteină variază de la o specie la alta. Elementele chimice conţinute de particula virală sunt carbon, oxigen, hidrogen, azot, fosfor, sulf şi hidraţi de carbon.

Biotropismul pozitiv se referă la faptul că virusurile nu se pot multiplica decât în interiorul celulelor vii.

Stabilitatea în suc celular este durata de timp în care virusurile din sucul extras din plantă îşi pierd capacitatea de infecţie (câteva ore până la câţiva ani).

Diluţia limită este diluţia maximă a sucului extras din plante, la care virusurile îşi pierd capacitatea de infecţie (variază între 1:100 şi 1:1.000.000).

pH-ul determină stabilitatea virusurilor numai între anumite valori şi este specific pentru fiecare virus.

Temperatura de inactivare sau punctul de inactivare termică reprezintă temperatura minimă la care virusurile din sucul plantelor păstrat timp de 10 minute îşi pierd capacitatea de infecţie. Majoritatea virusurilor au temperatura de inactivare între 55-570 C.

Rezistenţa la presiune în general foarte mare, VMT pierzându-şi capacitatea de infecţie la 8000 atmosfere.

Rezistenţa la uscare şi îngheţare este foarte diferită, VNT rezistând în frunzele uscate peste 20 de ani.

Sarcina electrică este în general negativă, particulele îndreptându-se spre anod.

4.1.3. Transmiterea virusurilor şi răspândirea lor în plantele infectateTransmiterea virusurilor fitopatogene de la o perioadă de vegetaţie la alta este

posibilă prin intermediul unor “adăposturi” în care virusurile rezistă şi care servesc apoi ca sursă de infecţie primară. Principalele surse de infecţie sunt următoarele:

- Organe vegetative de înmulţire. Organele vegetative care provin de la plante virozate (bulbi, tuberobulbi, stoloni, butaşi, drajoni, altoi ş.a.) de regulă sunt infectate de virus, din această cauză au o mare importanţă în transmitere.

- Sămânţa. Unele virusuri rezistă peste iarnă la exteriorul sau interiorul seminţei. In cazul în care virusul aderă la suprafaţa seminţei, pătunderea în plantă are loc în timpul germinării, prin leziunile care se formează cu această ocazie. Unele virusuri se localizează în interiorul seminţei, în endosperm sau în embrion. In endosperm virusurile ajung prin hilul seminţelor, iar embrionul este infectat în timpul fecundaţiei. Seminţele, în interiorul cărora se găsesc virusuri, vor da naştere la plante infectate sistemic cu virusuri.

- Plantele perene erbacee sau lemnoase pot constitui “adăposturi” pentru virusuri, în interiorul cărora pot rezista în timpul repausului vegetativ. Plantele perene cultivate, ca: pomii, arbuştii fructiferi, arbuştii ornamentali sau plantele spontane infectate de virusuri sunt surse importante ale infecţiilor primare.

- Artropode şi nematozi. Unele virusuri îşi păstrează infecţiozitatea timp îndelungat în corpul atropodelor sau al nematozilor, astfel încât aceste animale pot servi ca sursă de infecţie primară.

- Zoosporii unor ciuperci (ex. Synchytrium endobioticum la cartof).- Solul. Virusurile nu rezistă în sol, totuşi solul poate constitui sursă de infecţie

primară dacă conţine resturi de plante infectate sau nematozi, artropode infectate.Transmiterea virusurilor de la o plantă la alta are loc numai dacă planta gazdă nouă

prezintă leziuni. In ţesuturile infectate ale plantelor virusurile nu pot pătrunde. Transmiterea se realizează prin mai multe căi: pe cale mecanică, prin altoire, prin vectori animali, prin polen, ciuperci, bacterii, cuscută ş.a. Există virusuri pentru care este caracteristic un anumit mod de transmitere, altele se transmit însă numai prin mai multe căi.

22

- Transmiterea pe cale mecanică. Prin transmiterea mecanică înţelegem transmiterea virusului aflat în sucul plantelor infectate, care ajunge în planta sănătoasă prin leziuni mici. Dacă leziunea este prea mare, astfel încât în jurul ei se produce necrozarea ţesutului, nu va avea loc infecţia. Leziuni mici se produc adesea în urma atingerii sau lovirii unor organe ale plantelor de altele, fiind mişcate de vânt sau de om, cu ocazia lucrărilor de îngrijire. În tehnica de diagnosticare sau de cercetare a virusurilor acest mod de transmitere se foloseşte foarte frecvent.

- Transmiterea prin altoire. In principiu, oricare virus poate fi transmis prin altoire, cu condiţia ca altoiul şi portaltoiul să fie compatibili. Virusul se transmite în planta sănătoasă din planta bolnavă, indiferent dacă altoiul sau portaltoiul este infectat. Unele virusuri se transmit de la o plantă la alta numai pe această cale.

- Transmiterea prin vectori. Organismele vii, care pot prelua şi apoi pot transmite virusuri, se numesc vectori. Aceştia pot fi animale, plante superioare, ciuperci. Cei mai importanţi vectori animali ai virusurilor sunt insectele cu aparatul bucal pentru înţepat şi supt. Dintre acestea, rolul cel mai important îl au afidele. Afidele pot transmite circa 60% din totalul virusurilor fitopatogene cunoscute. Virusurile care pot fi transmise prin afide se numesc virusuri afidofile De o importanţă mai mică este transmiterea prin cicade, aleuroide, coccide, diptere, coleoptere, lepidoptere, tripşi etc. Nematozii, melcii, acarienii, de asemenea pot transmite virusurile de la o plantă la alta..

Nematozii fitofagi transmit de asemenea frecvent virusuri. Acestea se numesc virusuri nematofile. Virusurile poliedrice care pot fi transmise prin nematozi se numesc pe scurt virusuri NEPO (prescurtarea denumirii englezeşti: nematod-borne polyhederal), iar cele alungite, ce se pot transmite prin nematozi, sunt denumite NETU (nematod-borne tubular).

Virusurile pot fi transmise de o singură sau de câteva specii de vectori, sau unele de un număr mare de specii. Astfel, virusul mozaicului castraveţilor poate fi transmis de circa 60 de specii de afide.

Contaminarea vectorilor de către virusuri se realizează pe mai multe căi, iar transmiterea virusurilor la alte plante, de către vector, este de asemenea de mai multe feluri. Unele virusuri aderă la suprafaţa aparatului bucal al vectorului, când acesta se hrăneşte pe o plantă bolnavă şi este imediat transmis altei plante cu care ajunge în contact aparatul bucal al vectorului. Aceste virusuri se numesc nepersistente, din cază că ele nu persistă în vector. In cazul altor virusuri, particulele virale ajung în corpul vectorului, fiind transmise după un anumit timp altor plante. Aceste virusuri se numesc virusuri persistente sau circulative.

Virusurile îşi pot păstra infecţiozitatea în corpul vectorului un timp mai redus (de la câteva minute până la câteva ore) sau un timp mai îndelungat (până când rămâne în viaţă vectorul). Virusuri semipersistente sunt denumite acele virusuri care posedă atât caracterele celor nepersistente, cât şi ale celor circulative. Unele virusuri au caracterele celor circulative, dar în afară de acesta, se pot multiplica în organismul vectorului, îmbolnăvindu-l. aceste virusuri alcătuiesc grupa virusurilor propagative.

23

Răspândirea virusurilor în plantele infectatePătrunderea virusurilor în ţesuturile plantelor, aşa cum s-a arătat, este pasivă, acestea fiind “încorporate” prin leziuni. După ce ajunge în celula gazdă, virusul stabileşte un contact intim cu elementele celulei, iniţiind anumite procese biochimice, care diferă în mod esenţial de procesele biochimice ale celulei neinfectate. Acidul nucleic se separă de fracţia proteică şi, prin transmiterea unei informaţii genetice, obligă celula gazdă să-şi modifice metabolismul propriu, normal, să-şi descompună substanţele organice componente şi să-şi sintetizeze altele, identice componentelor virusului. Astfel, virusul se multiplică în interiorul celulei gazdă, formându-se în scurt timp un număr mare, uneori mai multe milioane de virioni. Virusurile multiplicate se răspândesc apoi în plantă. In parenchim, dintr-o celulă în alta, virusul trece prin plasmodesme. Viteza de translocare a virusurilor în acest ţesut este mică, de maximum 2 mm la 24 ore. In numeroase cazuri, în urma necrozării celulelor infectate, virusurile se localizează în parenchim şi, ca urmare, infecţia se manifestă prin simptome locale. Alte specii, din parenchim ajung în nervurile frunzelor şi, printr-o translocare rapidă în floem, în decurs de câteva zile, produc infectarea sistemică a întregii plante. Viteza de translocare a virusurilor este rapidă, de exemplu, VMC în planta de tomate se răspândeşte prin floem cu o viteză de 8 cm/oră. Unele virusuri se răspândesc şi prin xilem.

4.1.4. Simptomologia bolilor viroticeIn urma pătrunderii în plante, virusurile produc modificarea metabolismului normal al

gazdei şi, ca urmare, se înregistrează transformări radicale în morfologia, anatomia şi fiziologia plantei infectate. Simptomele se împart, în funcţie de organul atacat sau de modificările produse, după cum urmează:

- Simptome foliare. Sunt foarte diverse şi se manifestă prin decolorarea, necrozarea, deformarea sau reducerea limbului foliar.

- Leziunile locale. Sunt simptome ce se pot exterioriza prin pete necrotice sau la gazdele hipersensibile prin formaţii necrotice. Aceste simptome se observă rar la plantele infectate natural fiind frecvente la cele infectate artificial.

- Cloroza. Se manifestă prin îngălbenirea mai mult sau mai puţin pronunţată şi uniformă a suprafeţei limbului şi este caracteristică virozelor ce afectează sistemul vascular.

- Mozaicul. Este un simptom ce se caracterizează prin prezenţa pe suprafaţa limbului a unor pete de formă şi mărime variabilă şi de culoare galbenă.

- Pătările inelare. Sunt caracteristice unui grup destul de numeros de virusuri ce atacă plante lemnoase şi ierboase şi se manifestă sub formă de pete clorotice sau necrotice de formă circulară.

- Deviaţia de la morfologia normală a frunzelor. Se manifestă foarte diferit, în funcţie de tulpina de virus, planta-gazdă, condiţiile climatice şi alţi factori.

Frunzele prezintă uneori reducerea sau îngălbenirea limbului, ca în cazul “frunzelor de ferigă la tomate”, cauzată de virusul mozaicului castraveţilor. Alteori, se manifestă sub formă de încreţire, încovoiere, răsucire sau apariţia de forme “în evantai”.

Pe frunze apar, în unele cazuri, enaţiuni sub formă de excrescenţe pe nervuri sau între nervuri sau epinastii, adică încovoierea limbului către baza peţiolului.

- Simptome tulpinale (nanismul sau piticirea). Este forma cea mai frecventă apărută la numeroase plante atacate de virusuri şi constă în reducerea ritmului de creştere şi scurtarea internodurilor. Plantele apar mai scurte, cu ramuri cu nodurile apropiate sau cu frunze grupate “înn rozetă”.

- Simptomele florale. Apar sub formă de pete pe petale sau pe perigon, la lalelele virotice.

24

- Simptomele pe fructe. Se manifestă sub formă de pete inelare (”plum-pox”-ul la cais şi prun) sau sub formă de pete rugoase (mozaicul la castraveţi) sau de pietrificare a fructelor la păr, în urma atacului de Rhimocortius pyri.

La fructele de piersic bolnave de negeire (“peach wart”) apar excrescenţe ce duc la alterarea aspectului normal al piersicilor şi, deci, la scăderea valorii estetice şi comerciale a acestora.

- Simptomele sistemului radicular. Sunt mai puţin cunoscute şi se manifestă prin “necrozarea” şi distrugerea rădăcinilor, care au ca efect veştejirea plantelor. alteori, rădăcinile au dimensiuni reduse sau pot fi stimulate în creştere şi devin mult mai dese decât la plantele normale.

- Lipsa simptomelor. Există unele virusuri “latente” în plante care nu produc simptome aparente. Plantele care nu manifestă simptome vizibile se numesc “purtătoare fără simptome” şi au faţă de virusurile respective o mare toleranţă.

- Mascarea simptomelor. Este un fenomen deseori întâlnit la unele plante atacate de virusuri şi constă în dispariţia temporară a simptomelor sub influenţa condiţiilor climatice şi în special a temperaturii mai ridicate în timpul verii, ca în cazul “plum-pox”-ului.

4.1.5. Determinarea virusurilorDeterminarea virusurilor fitopatogene se realizează pe baza mai multor caractere,

acestea fiind studiate prin metode şi aparatură specială şi teste specifice. Studierea caracterelor morfologice. Forma şi mărimea particulelor de virus se

studiază la microscopul electronic. Dimensiunile pot fi determinate şi prin stabilirea limitei de filtrabilitate. Caracterele morfologice ale virusurilor sunt indicatori de bază în determinare. Teste folosite în determinarea virusurilor sunt prezentate

4.1.6. Nomenclatura şi clasificarea virusurilorNomenclatura virusurilor în prezent încă nu este definitivă, la fel ca şi cunoştinţele

privind acest grup de agenţi fitopatogeni. Primele denumiri folosite au fost legate de specia de plantă gazdă (de exemplu,

mozaicul tutunului, mozaicul cartofului etc.). JOHNSON (1927) propune folosirea denumiri plantei gazdă principală, în limba engleză, la care se adaugă cuvântul virus, plus un număr care arată ordinea cronologică a descrierii virozei. De exemplu, Cucumber virus 1. SMITH modifică acest sistem, folosind în locul denumirii engleze a plantei gazdă denumirea ştiinţifică latină a acesteia. De exemplu Cucumis virus 1. In loc de cifre autorii au folosit pentru sistematizarea virusurilor literele ABC-ului. De exemplu, virusul X al cartofului, virusul Y al cartofului.

HOLMES adoptă sistemul binominal de nomenclatură: denumirea de gen, caracterizând simptomul, iar cea de specie, planta gazdă. De exemplu, Marmor cucumeris.

Azi se foloseşte mai frecvent denumirea engleză a plantei gazdă, adăugând simptomul şi apoi cuvântul virus. De exemplu, Cucumber mosaic virus. Adesea, această denumire se foloseşte prescurtat, cu iniţialele cuvintelor (CMV) sau se foloseşte denumirea tradusă în limba ţării. De exemplu, Virusul mozaicului castraveţilor (VMC).

In literatura virologică, de obicei, la descrierea unui virus se menţionează toate sinonimele.

Dintre clasificările elaborate până în prezent, nici una nu s-a dovedit a fi perfectă. Mai nou, sunt elaborate sistematici în care caracterele virusurilor sunt exprimate în criptograme formate din simboluri.

25

4.2. MICOPLASMELE FITOPATOGENE

Bolile infecţioase produse la plante de micoplasme fitopatogene au fost practic cunoscute odată cu bolile produse de fitovirusuri, fiind însă considerate multă vreme boli virotice, datorită asemănării simptomelor şi modurilor de transmitere.

Micoplasmele (Mycoplasma) constituie un grup de microorganisme unicelulare, foarte heterogene, a căror descoperire s-a realizat odată cu stabilirea cauzelor unei boli foarte grave la bovine, denumită “pleuropneumonie”, la sfârşitul secolului trecut.

Despre prezenţa micoplasmelor fitopatogene în plante a început să se vorbească din anul 1967, când un grup de cercetători de la Facultatea de Agricultură din Tokio, condus de profesorul ASUYAMA, a comunicat rezultatele cercetărilor intreprinse în cazul plantelor bolnave de cloroza asterului, nanismul dudului, mătura de vrăjitoare a cartofului. Autorii au reuşit, în cadrul acestor cercetări, să pună în evidenţă în vasele floemice corpusculi de micoplasmă, deschizându-se astfel un nou domeniu de cercetare şi punându-se, în acelaşi timp, bazele unei noi discipline în cadrul ştiinţei care se ocupă cu bolile plantelor.

Dintre cercetătorii de prestigiu din ţara noastră, care printre preocupările lor abordează şi această problematică, menţionăm pe P.G. PLOAIE, căruia îi aparţine prima publicaţie în acest domeniu (1973).

4.2.1. Morfologia şi structura micoplasmelor fitopatogeneDin punct de vedere morfologic, micoplamsele fitopatogene sunt foarte heterogene,

prezentând un pleomorfism celular foarte variat, determinant de lipsa membranei celulare, care, la rândul ei, determină forme foarte diferite: sferice, alungite, ramificate etc.

După PLOAIE (1968, 1973), în cadrul micoplasmelor fitopatogene se pot distinge şase tipuri morfologice de celule:

a) Corpusculi elementari sferici, cu diametrul de 50-100 mμ, cu aspect compact, la care membrana elementară se distinge destul de greu. Corpusculii elementari se formează din celule mai mari, prin înmugurire sau fragmentarea terminală a filamentelor.

b) Celule sferice cu diametrul de 100-300 mμ, prevăzute cu membrană elementară vizibilă, cu conţinut compact, bogate în ribozomi. Aceste celule se formează prin diviziune binară şi prin creşterea în volum a corpusculilor elementari.

c) Celule mari cu diametrul de 400 mμ – 1 μ, sferice sau ovoide, bogate în ribozomi, cu un material dens dispus în apropierea membranei celulare elementare şi o reţea foarte fină de filamente. Aceste celule se formează prin creşterea în volum a celor anterioare.

d) Forme filamentoase de 1-2 μ lungime şi 80-300 mμ, cu membrană elementară evidentă şi în interior cu ribozomi şi filamente de ADN. Prin strangulare dau naştere la corpusculi elementari.

e) Formaţii neregulate, reprezentând grupări de celule legate de un suport comun, unele conţinând în interior alte formaţii tubulare sau sferice.

f) Celule mari cu conţinut foarte dens şi cu incluziuni în interior. Se desprinde concluzia că în ciclul de replicare elementul esenţial este corpusculul

elementar, care prin creştere poate forma filamente care perlează şi reproduc corpusculi elementari sau poate forma celulă mare ce se divide sau înmugureşte, producând de asemenea corpusculi elementari.

Din punct de vedere structural celulele de tip micoplamsa sunt prevăzute cu o membrană trilamelară a cărei grosime variază în funcţie de vârsta celulelor. In interiorul celulelor a fost detectată prezenţa unui material granular dens, dispus în jurul membranei celulare, iar în centrul celulelor se observă formaţiuni sferice, care reprezintă ribozomii. La celulele mature se înregistrează şi o reţea fibrilară are reprezintă filamentele de ADN.

26

4.2.2. Replicarea şi transmiterea micoplasmelor fitopatogene. Simptome provocate de micoplasme la plante

Replicarea micoplasmelor fitopatogene are loc pe mai multe căi, dintre care mai frecvente sunt creşterea filamentoasă, înmugurirea şi diviziunea binară şi formarea de corpusculi elementari în interiorul celulelor mari. Procesul de înmulţire are loc în celulele floemice, iar translocarea se realizează prin porii plăcii ciuruite, suficient de mari în raport cu celulele de micoplasma, mai ales pentru corpusculii elementari.

Transmiterea şi răspândirea micoplasmelor fitopatogene se realizează în general prin altoire, prin cuscută şi prin intermediul unor insecte, în special cicade, afide şi acarieni.

In ceea ce priveşte simptomele produse de micoplasmele fitopatogene la plante, trebuie menţionat faptul că micoplasmozele sunt boli sistemice, care conduc la o serie de modificări morfologice, citologice şi biochimice, care se exteriorizează prin procese de hipertrofie, hiperplazie, lăstărire puternică haotică, malformaţii ale unor părţi şi organe ale plantelor atacate.

Dintre simptomele cele mai frecvente cauzate la plante de micoplasmele fitopatogene menţionăm:

Nanismul caracterizat prin modificări importante ale proceselor de creştere, ceea ce determină ca plantele să rămână mici, subdezvoltate, fără posibilităţi de a produce recoltă (ex. nanismul trifoiului).

Ofilirea se datorează replicării rapide a micoplamselor în vasele floemice, blocând circulaţia sevei în plante, care suferă un proces de debilitate progresivă, se defoliază şi se ofilesc (ex. stolburul cartofului).

Proliferarea este mai frecventă la pomii fructiferi şi constă în formarea unui mare număr de lăstari din muguri dorminzi, ramurile atacate primind un aspect de tufă deasă sau “mătură de vrăjitoare” (ex. proliferarea mărului).

Malformarea poate să cuprindă planta întreagă, frunzele sau florile. In cazul frunzelor, se constată o reducere puternică, încât plantele atacate îşi schimbă complet aspectul normal (ex. stolburul cartofului).

Cloroza se datorează unor dereglări în biosinteza clorofilei, ca urmare a scăderii cantităţii de clorofilă, frunzele se decolorează treptat, îngălbenindu-se în întregime (ex. îngălbenirea aurie a viţei de vie).

Virescenţa constă în dezvoltarea cloroplastelor în flori, ceea ce se exteriorizează prin flori sau inflorescenţe verzi (ex. petale verzi la căpşun).

Filodia constă în transformarea organelor florale în frunze, ceea ce determină ca plantele cu astfel de simptome să nu producă simptome (ex. filodia trifoiului).

4.3. BACTERIILE FITOPATOGENE

Bolile plantelor cauzate de bacterii, cunoscute şi sub denumirea de bacterioze, sunt în general reduse ca număr, dar, prin pagubele cauzate în anumite condiţii de mediu, pot fi considerate la fel de importante ca şi cele produse de ciuperci.

Punctul de pornire al cercetărilor în domeniul fitobacteriologiei a fost determinat de descoperirile senzaţionale realizate de PASTEUR, KOCH şi LISTER în domeniul microbiologiei (AL. LAZĂR şi colab., 1977). Primele cercetări exprese în acest domeniu au fost efectuate spre sfârşitul secolului al XIX-lea, cunoscând o amploare însemnată mai ales după cel de-al doilea război mondial.

27

4.3.1. Morfologia şi structura bacteriilor fitopatogeneBacteriile fitopatogene sunt microorganisme vegetale, unicelulare, heterotrofe,

parazite facultative, cu dimensiuni cuprinse între 0,6-4,0 μ lungime (până la 50 μ, la actinomicete) şi 0,3-1,4 μ lăţime. Majoritatea au formă de bastonaşe (bacili), cu excepţia actinomicetelor, care au formă filamentoasă.

Bacilii prezintă, în majoritatea cazurilor, prelungiri numite flageli sau cili, ale căror poziţie şi număr reprezintă caractere de specie şi taxonomie foarte importante. In funcţie de numărul şi locul de inserţie pe celulă MASSAEA, citat de V. SEVERIN şi colab., 1985, utilizează următoarele denumiri: atriche (fără cili), monotriche (cu un cil polar), amfitriche (cu câte un cil la fiecare pol), lophotriche (cu mai mulţi cili la unul sau la ambii poli), peritriche (cu cili inseraţi pe toată suprafaţa celulei).

Bacteriile filamentoase (actinomicetele) se prezintă sub forma unor filamente subţiri, flexuroase, ramificate, astfel că aparatul vegetativ al acestora poate fi numit impropriu şi “miceliu”.

In ceea ce priveşte structura celulei bacteriene, cercetările efectuate cu tehnici din ce în ce mai moderne au pus în evidenţă o structură deosebit de complexă şi relaţii extrem de interesante între sistemul structural şi cel funcţional al celulei bacteriene. V. SEVERIN şi colab. (1985) prezintă următoarele elemente constituente:

Nucleoidul sau echivalentul nuclear este deţinătorul informaţiei genetice a bacteriei şi este situat, de regulă, în partea centrală. Apare sub formă de granule sferice sau ovale, fără membrană, fiind legat de membrana citoplasmatică printr-un mezozom. Din punct de vedere genetic bacteriile fitopatogene sunt haploide.

Citoplasma este reprezentată de un sistem coloidal alcătuit din proteine, nucleoproteine (ARN), lipide, hidraţi de carbon, apă şi diverşi compuşi minerali. Reacţia citoplasmei este acidă, pH-ul scăzut datorându-se conţinutului ridicat de ARN.

Membrana citoplasmatică reprezintă bariera osmotică şi selectivă a celulei bacteriene şi sediul proceselor bioenergetice, preluând rolul mitocondriilor din celulele eucariote. Participă la formarea peretelui celular şi a cililor, iar împreună cu mezozomii, la replicarea ADN-ului în timpul diviziunii celulare.

Peretele celular se prezintă ca o structură rigidă, care asigură menţinerea formei celulei bacteriene. In general, contactul dintre peretele celular şi membrana citoplasmatică este foarte intim.

Cilii sunt organe filamentoase de locomoţie prin care se realizează deplasarea bacteriilor fitopatogene. Mişcarea se realizează prin contracţii ritmice şi rapide ale cililor, bacteriile parcurgând într-o secundă o distanţă egală cu de 10 până la 100 ori lungimea celulei (V. SEVERIN şi colab., 1985).

4.3.2. Compoziţia chimică a celulei bacterieneDatorită capacităţii ridicate de adaptare, compoziţia chimică a celulei bacteriene

variază, în anumite limite, în funcţie de condiţiile de mediu.Apa reprezintă 75-85% din greutatea celulei bacteriene şi se prezintă sub formă de apă

liberă şi legată. Apa liberă constituie un solvent pentru substanţele hidrosolubile şi mediu de dispersie pentru cele insolubile, iar apa legată este fixată de diverşi compuşi macromoleculari, prin forţe fizico-chimice.

Substanţele minerale reprezintă circa 2-30% din greutatea bacteriilor uscate. Elementele principale care compun cenuşa sunt P, K, Na, Ca, Mg, I, Cl, Fe etc., cantitatea acestora variind în funcţie de natura mediului de cultură.

Acizii nucleici sunt reprezentaţi de ADN şi ARN în proporţii diferite. ADN se găseşte sub forma unor molecule unice, dublu helicoidale, iar ARN se găseşte în citoplasmă sub formă de ARN mesager, ARN de transfer şi ARN ribozomal.

28

Proteinele bacteriene sunt constituite din holoproteine, heteroproteine şi cenapse, reprezentând circa 50% din greutatea uscată a celulei, conţinutul variind în funcţie de vârsta bacteriilor, de conţinutul şi natura substratului nutritiv.

Glucidele se găsesc în celula bacteriană sub formă de polizaharide şi zaharuri simple, reprezentând circa 12-18% din greutatea uscată a bacteriei. La exteriorul celulei, bacteriile fitopatogene sintetizează expolizaharide cu rol în procesul de patogeneză.

Lipidele sunt reprezentate de fosfolipide, glucolipide, lipoproteine şi acizi graşi, conţinutul nedepăşind 10% din greutatea uscată a celulelor.

Pigmenţii bacterieni sunt substanţe colorate care, în funcţie de natura lor, pot fi carotenoizi, compuşi chinonici, melanici, pirolici, fenozinici etc. Dacă aceştia rămân în interiorul celulelor imprimă culori specifice coloniilor bacteriene, iar dacă difuzează în exterior colorează mediul. Reţinerea sau difuzia reprezintă caractere de specie.

Enzimele sunt destul de variate în cazul bacteriilor şi sunt reprezentate de hidrolaze, glucozidaze, proteaze şi enzime oxidante, care favorizează descompunerea unor substanţe din ţesuturile plantelor atacate.

Toxinele sunt produse ale celulelor bacteriene, datorate uneori interacţiunii cu planta gazdă, care participă la iniţierea şi evoluţia procesului de patogeneză. La unele dintre bacteriile Gram-negative, toxinele sunt legate structural de celula bacteriană, nu difuzează şi poartă denumirea de endotoxine. La majoritatea bacteriilor toxinele secretate diferenţiază uşor în mediu şi poartă denumirea de exotoxine sau toxine adevărate. După simptomele pe care le induc, toxinele pot fi grupate în toxine necrozante, toxine care produc ofiliri şi toxine care produc hipertrofii.

Antibioticele sunt substanţe care afectează sinteza proteinelor, stabilitatea ADN, fluxul energetic şi integritatea membranei celulare ale altor tulpini sau specii de bacterii, având efect bacteriostatic sau bactericid.

4.3.3. Metabolismul bacteriilor fitopatogenePornind de la considerentul că bacteriile fitopatogene sunt organisme heterotrofe,

dezvoltându-se numai pe substraturi organice vii sau în descompunere, acestea îşi obţin necesarul de carbon din zaharuri sau proteine, iar necesarul de azot din săruri anorganice. In funcţie de condiţiile de mediu şi de evoluţia substratului nutritiv, în ciclul biologic al bacteriilor pot exista stadiile parazit şi saprofit. Marea majoritate a bacteriilor sunt aerobe, cunoscându-se stadii în care se dezvoltă sau supravieţuiesc anaerob.

Metabolismul proteic constă în acţiunea asupra substanţelor azotate, din celulă, sintetizând intracelular sau preluând din mediu aminoacizi din care se sintetizează proteinele.

Metabolismul glucidic constă în descompunerea polizaharidelor în zaharuri simple, prin procesul de fosforoliză, utilizându-le ca sursă de energie. Cantitatea de energie eliberată este variabilă, în funcţie de desfăşurarea procesului, în aerobioză sau anaerobioză.

4.3.4. Creşterea şi înmulţirea bacteriilor fitopatogeneCreşterea bacteriilor fitopatogene se caracterizează prin mărirea volumului celular,

care se datorează sintezei substanţelor organice şi sporirii accentuate a conţinutului în apă. In momentul când aceste procese se întrerup, debutează diviziunea celulară.

Multiplicarea se realizează prin diviziune directă, perpendicular pe axul longitudinal, în prealabil având loc mărirea volumului şi o alungire considerabilă a celulei bacteriene. Diviziunea se desfăşoară în trei faze succesive (diviziunea citoplasmei, formarea peretelui celular despărţitor şi separarea celor două celule fiice), realizându-se într-un ritm foarte rapid (în condiţii optime durata dintre două diviziuni nedepăşind 20 de minute).

Inmulţirea bacteriilor este considerată un proces ciclic, care, în mod convenţional, cuprinde mai multe faze: faza latentă, faza de creştere în volum, faza logaritmică

29

(exponenţială), faza de încetinire a ritmului de creştere, faza staţionară, faza de declin,.faza de moarte logaritmică şi faza finală de declin.

In condiţii mai puţin favorabile de mediu unele bacterii pot să producă spori de rezistenţă, în funcţie de aceasta, bacteriile fiind sporogene şi asporogene.

Factorii care influenţează creşterea şi înmulţirea bacteriilor fitopatogene. Creşterea, multiplicarea şi procesul de patogeneză la bacteriile fitopatogene sunt puternic influenţate de o serie de factori biotice, fizici şi chimici, precum şi de intensitatea şi durata acţiunii acestora.

Dintre agenţii fizici mai importanţi menţionăm: presiunea osmotică a mediului, pH-ul, umiditatea, temperatura, radiaţiile ionizante etc.

Presiunea osmotică mai mare decât cea a sucului celular poate produce plasmoliza provocată, care duce la moartea celulelor. Presiunea osmotică mai mică poate duce la umflarea şi dezintegrarea celulelor.

4.3.5 Transmiterea şi răspândirea bacteriilor fitopatogeneTransmiterea bacteriilor fitopatogene se poate realiza prin organe generative ale

plantelor (seminţe, fructe), organe vegetative (altoi, butaşi, bulbi, tuberculi), resturi de plante bolnave, sol şi plante gazdă intermediare din flora spontană.

La plantele care se înmulţesc prin seminţe, aceasta constituie cea mai importantă cale de transmitere a bacteriilor. Bacteriile transmise prin seminţe pot fi localizate în interiorul (endogene) sau la exteriorul acestora (aderente), realizând infecţia odată cu germinarea seminţelor. În general bacteriile localizate în interiorul seminţelor produc infecţii sistemice, iar bolile poartă denumirea de traheobacterioze (ex. Corynebacterium michiganese). Majoritatea bacteriilor se pot transmite prin mai multe din căile menţionate.

În timpul perioade de vegetaţie, bacteriile fitopatogene se răspândesc prin intermediul unor factori fizici şi biotici.

Răspândirea prin curenţii de aer (anemochoră) este mai puţin importantă decât în cazul ciupercilor şi se concretizează în răspândirea exudatelor uscate la distanţe apreciabile.

Răspândirea prin apă (hidrochoră) se poate realiza pe mai multe căi: prin picăturile de ploaie sau de apă provenite de la irigarea prin aspersiune, prin apa de la suprafaţă şi din sol, care diseminează celulele bacteriene la distanţe apreciabile.

Una din căile cele mai importante de răspândire o constituie cea zoochoră, insectele (ex. albinele şi viespile pentru Erwinia amylovora), nematozii şi moluştele fiind principalii vectori pentru bacteriile fitopatogene.

Un rol important în răspândirea bacteriilor fitopatogene îl are şi omul, mai ales prin nerespectarea măsurilor de igienă culturală şi de carantină fitosanitară.

4.3.6. Clasificarea bacteriilor fitopatogeneDatorită ipotezelor diverse şi neconcordanţei dintre acestea, în multe lucrări de

specialitate, autorul se rezumă doar la prezentarea genurilor de bacterii fitopatogene:Genul Pseudomonas prezintă celule liphotriche, cu dimensiuni cuprinse între 1,5-4,0

x 0,5-1,0 . Bacteriile sunt Gram-negative au metabolism respirator oxidativ, sunt aerobe, iar pe medii produc diferiţi pigmenţi solubili în apă. Cel mai frecvent se dezvoltă pe medii cu peptonă, în 24 ore formând colonii cu marginea bine conturată, translucide, untoase, cu diametrul de 1-3 mm.

Genul Xanthomonas cuprinde celule lophotriche, mai rar atriche sau monotriche, cu dimensiuni de 0,6-2,0-0,2-0,8 . Sunt Gram-negative, au metabolism respirator, oxidativ. Se dezvoltă bine pe medii agarizate, unde bacteriile produc pigmenţi carotenoidici (galbeni).

30

Genul Erwinia cuprinde celule peritriche, în general solitare, cu dimensiuni de 1,0-3,0 x 0,5-1,0 . Sunt Gram-negative şi se dezvoltă bine pe medii de glucoză, producând pigmenţi albicioşi.

Genul Agrobacterium prezintă celule mobile sau imobile, cu 2-4 cili plasaţi lateral, respectiv atriche, cu dimensiuni cuprinse între 1,5-3,0 x 0,8 . Sunt Gram-negative, cu metabolism respirator, pe medii formând colonii netede albicioase.

Genul Corynebacteriun cuprinde bacterii cu celule în general imobile, atriche, foarte rar mobile, cu doi cili la acelaşi pol. Sunt Gram - pozitive, aerobe, de 0,5-4,0 x 0,2-1,1 şi produc pe medii pigmenţi coloraţi în galben-oranj sau roz.

Genul Streptomyces cuprinde bacterii filamentoase (actinomicete) cu dimensiuni de 50 x 0,5-2 , la maturitate formând un "miceliu" aerian, pe care se diferenţiază lanţuri de spori. Sunt Gram - pozitive, cu metabolism respirator puternic oxidativ, iar pe medii formează colonii pigmentate foarte variabil.

4.4. CIUPERCILE FITOPATOGENE

Bolile infecţioase ale plantelor, produse de către ciuperci, se numesc micoze. Numărul acestora este deosebit de mare, afectează numerose culturi, putând duce, uneori, la compromiterea totală a producţiei agricole (se cunosc până în prezent peste 100.000 specii, din care la noi în ţară peste 8.700).

Împreună cu algele verzi, ciupercile fac parte din grupa plantelor inferioare (Tallophyta). Spre deosebire de alge, ciupercile sunt lipsite de clorofilă, fiind obligate la un mod de nutriţie heterotrof şi alcătuiesc o încrengătură aparte - Phyllum Mycophyta sau Fungi.

4.4.1. Morfologia ciupercilor 4.4.1.1. Aparatul vegetativ

Aparatul vegetativ al ciupercilor fitopatogene poartă în general denumirea de tal (derivă de la Thallophyta). În funcţie de treapta de evoluţie filogenetică pe care se găsesc ciupercile fitopatogene, aparatul vegetativ al acestora prezintă o alcătuire diferită, cel mai simplu fiind gimnoplastul, iar cel mai evoluat talul masiv. În raport cu modul de alcătuire, acestea poartă diverse denumiri: gimnoplast, plasmodiu, dermatoplast, sifonoplast, tal filamentos, tal masiv.

Gimnoplastul este format dintr-o masă de citoplasmă fără membrană şi un nucleu. Lipsa membranei celulare determină ca acest aparat vegetativ să nu aibă o formă proprie. Dezvoltându-se de regulă intracelular, gimnoplastul ia forma celulei parazitate şi se întâlneşte la ciupercile din clasa Chytridiomycetes, fam. Olpidiaceae.

Plasmodiul reprezintă un aparat vegetativ constituit dintr-o masă citoplasmatică multinucleată fără membrană proprie şi se întâlneşte la ciupercile din clasa Plasmodiophoromycetes, fam Plasmodiophoraceae.

Dermatoplastul este un aparat vegetativ format dintr-o celulă cu toate elementele ei constitutive, prezenţa membranei imprimând dermatolpastului o formă specifică, proprie. Unii dermatoplaşti au proprietatea de înmugurire, ceea ce determină formarea unor asociaţii de celule unite, numite cenobii, care apar la suprafaţa mediilor lichide sub forma unor pelicule fine. Acest tip de aparat vegetativ este caracteristic pentru ciupercile inferioare din subîncrengătura Mastigomycotina şi - fam. Saccharomycetaceae.

Sifonoplastul este aparatul vegetativ caracteristic pentru ciupercile din subîncrengătura Mastigomycotina – clasa Oomycetes şi este alcătuit din numeroase filamente simple sau ramificate, neseptate, care conţin citoplasmă şi numeroşi nuclei. Ciupercile saprofite diferenţiază formaţiuni specializate numite rizoizi, iar cele parazite haustori, prin

31

care îşi extrag hrana de pe substratul pe care se dezvoltă, respectiv din celulele parazitate. Sifonoplastul se dezvoltă de regulă în spaţiile intercelulare ale ţesuturilor parazitate.

Talul filamentos se prezintă sub forma unor filamente septate, simple sau ramificate şi este caracteristic ciupercilor din subîncrengăturile Ascomycotina şi Basidiomycotina (ord. Uredinales şi Ustilaginales). Sifonoplastul şi talul filamentos sunt denumite şi micelii, iar hifele care le alcătuiesc se numesc hife miceliene. Se dezvoltă intercelular şi epifit (fam. Erysiphaceae). Ciupercile care se dezvoltă epifit diferenţiază formaţiuni specializate numite apresori - prin care se fixează de substratul parazitat şi haustori - prin care îşi extrag hrana din celulele parazitate.

Unele ciuperci al căror aparat vegetativ este talul filamentos, prezintă împletiri de hife miceliene mai dense sau mai laxe, dând naştere unor ţesuturi false numite plectenchime, care au variate diferenţieri structurale, în funcţie de rolul pe care-l îndeplinesc (plectenchime meristematice, de protecţie, mecanice, de conducere, de rezervă, de absorbţie, etc.).

Talul masiv este cel mai evoluat tip de aparat vegetativ care se întâlneşte la ciupercile cu carpofor din subîncrengătura Basidiomycotina. Este alcătuit, de asemenea, din împletiri de hife miceliene, mai dense sau mai laxe - plectenchime, cu diferenţieri structurale, asemănătoare celor menţionate la talul filamentos.

4.4.1.2. Înmulţirea ciupercilorÎnmulţirea ciupercilor fitopatogene se realizează pe trei căi: vegetativă, asexuată şi

sexuată.Înmulţirea vegetativă se întâlneşte frecvent în natură şi constă în capacitatea pe care

o au anumite fragmente de miceliu de a reproduce ciuperca. Porţiuni din talul filamentos se polarizează la fel ca butaşii de la plantele superioare şi pot regenera o nouă ciupercă. Pe acest principiu se bazează efectuarea însămânţării pe medii de cultură a ciupercilor în laboratoare.

Unele ciuperci al căror aparat vegetativ este un tal filamentos se pot înmulţi vegetativ şi prin celule sau grupuri de celule ce reprezintă modificări comparativ cu celulele obişnuite ale talului. Astfel de celule se numesc artrospori şi aleurospori.

Artrosporii sunt spori formaţi prin septarea şi apoi fragmentarea simultană a hifelor sporogene sau a conidioforilor, formând lanţuri simple sau ramificate (ex. Oidium lactis). Aleurosporii sunt spori cu peretele îngroşat, formaţi terminal, lateral sau intercalar, prin umflarea conidioforilor sau a unei hife, de care se separă prin 1-2 septe (ex. Aleurisma).

Dermatoplaştii ciupercilor din fam. Saccharomycetaceae înmuguresc, producând nişte formaţiuni ovoide numite blastospori, iar unele ciuperci, prin formarea plectenchimelor alcătuiesc scleroţi care se pot înmulţi (ex. Sclerotinia).

Înmulţirea asexuată se realizează prin diferite tipuri de spori, care se formează în funcţie de stadiile evolutive ale ciupercilor şi de condiţiile de mediu, jucând un rol important în răspândirea ciupercilor, în special în realizarea infecţiilor secundare.

În funcţie de mobilitatea cestora, pot fi mobili şi imobili. Cei mobili se numesc zoospori, sunt prevăzuţi cu 1-2 flageli, se formează în zoosporange şi după expulzare înoată în apă (ex. Synchytrium, Oidium, Pythium, Plasmopara, Pytophtora, etc.). Sporii imobili se numesc aplanospori, nu sunt prevăzuţi cu flageli, deci nu au capacitatea de a se deplasa în mediul apos (ex. sporangiosporii la Mucor).

Sporii, în general, se pot forma în interiorul unor organe specializate sau la exterior, pe nişte suporţi speciali. Prima categorie poartă numele de spori endogeni (endospori), iar a doua spori exogeni (exospori). Ca spori endogeni menţionăm zoosporii (se formează în zoosporange), sporangiosporii (în sporange) şi ascosporii (se formează în asce după realizarea procesului de sexualitate). Sporii exogeni se formează pe filamente sau organe specializate care apar la suprafaţa miceliului. În această categorie intră conidiile, care se formează pe conidiofori (ex. Phycomycotina, Ascomycotina şi Deuteromycotina) şi

32

basidiosporii ciupercilor din subîncr. Basidiomycotina, care se formează pe basidii, după realizarea procesului de sexualitate.

În funcţie de modul de formare şi de caracterele specifice, sporii care asigură înmulţirea asexuată poartă denumite denumiri, pentru fiecare clasă de ciuperci. Astfel, ciupercile din subîncr. Mastigomycotina formează zoospori în zoosporange, care iau naştere prin transformarea întregului aparat vegetativ într-un organ sporifer, fenomen denumit holocarpie. La ciupercile din celelalte clase, aparatul vegetativ este transformat parţial într-un organ sporifer, iar fenomenul este denumit eucarpie. Pe aceste organe se diferenţiază spori cu diferite denumiri. Astfel, la subîncr. Zygomycotina întâlnim sporangiospori, care se formează în sporangi susţinuţi de sporangiofori sau conidii false şi adevărate care se formează în zoosporange (gen Pythium).

Ciupercile din subîncr. Ascomycotina şi Deuteromycotina se înmulţesc asexuat prin spori imobili, exogeni şi caduci, numiţi conidii, care se formează pe conidiofori.

Conidiile sunt foarte variate ca dimensiune, număr de celule, culoare şi formă, dar după aspectul morfologic se împart în trei categorii: de tip hiphal, melanconial şi sphaeropsidal. Conidiile de tip hifal se formează pe conidiofori aerieni, simpli sau ramificaţi, care uneori pot alcătui mănunchiuri, în care la bază sunt uniţi, aceste formaţiuni numindu-se coremii (gen Isariopsis). În alte cazuri conidiile şi conidioforii se grupează formând nişte perniţe mai mult sau mai puţin bombate, de diferite culori (ex. Fusarium, Monilinia, etc.) numite sporodochii. La ciupercile din familia Erysiphacae conidiile au formă de butoiaş, se formează înlănţuit şi poartă denumirea de oidii.

Conidiile de tip melanconial se formează pe nişte conidiofori foarte scurţi, în interiorul unor lagăre dispuse la suprafaţa lagărului parazitat numite acervuli (ex. Colletotrichum).

Conidiile de tip sphaeropsidal mai poartă numele de picnoconidii sau picnospori şi se formează în interiorul picnidiilor alcătuite din împletirea hifelor miceliene. Picnidiile sunt nişte corpuşoare punctiforme, sferice sau ovale, prevăzute cu un por de deschidere, prin care sunt puşi în libertate picnosporii (ex. Septoria). Picnosporii pot fi uni-, bi- sau pluricelulari.

La ciupercile din clasa Basidiomycotina înmulţirea asexuată se realizează tot prin picnospori, asemănători ca mod de formare cu cei de la Ascomycotina.

Tipurile de conidii descrise la clasa Acomycotina se regăsesc şi la ciupercile din subîncr. Deuteromycotina, care reprezintă formele conidiene ale majorităţilor ciupercilor din subîncr. Ascomycotina. Fiecare formă conidiană are o denumire proprie, diferită de denumirea ştiinţifică a formei perfecte (cu înmulţire sexuată).

Forma, dimensiunea şi culoarea conidiilor, respectiv a ascosporilor şi basidiosporilor constituie criterii în clasificarea ciupercilor din subîncr. Ascomycotina şi Basidiomycotina, respectiv grupa Deuteromycotina.

Înmulţirea sexuată cuprinde în principal procesele de fecundare şi reducere cromatică. Prin efectuarea fecundaţiei (plasmogamie) ciupercile trec de la haplofază (n) la diplofază (2n), iar prin reducţia cromatică aceste organisme vegetale revin de la diplofază la haplofază.

Procesul de fecundaţie constă în unirea a două celule care joacă rolul de gameţi, având loc două etape succesive: plasmogamia (P) şi cariogamia (K) şi rezultând celula-ou (zeucit), cu un nucleu diploid (2n). La ciuperci celula zeucit are rol şi de celulă gonotocont, întrucât în aceasta se realizează şi reducerea cromatică (R).

Procesul de sexualitate poate avea loc prin copularea directă a gameţilor (gametogamie) sau a gametangiilor, care sunt organe sexuate ce conţin gameţi (gametangiogamie). Dacă gameţii sau gametangiile sunt identice din punct de vedere morfologic, fecundaţia poartă numele de izogametogamie sau izogametangiogamie, iar dacă aceştia sunt diferiţi, fecundaţia se numeşte heterogametogamie sau

33

heterogametangiogamie. La ciupercile superioare înmulţirea sexuată se realizează prin copularea a două celule vegetative somatice.

În continuare vom prezenta tipurile de înmulţire sexuate pe clase de ciuperci, precum şi produsul rezultat în urma procesului de sexualitate.

-Subîncrengătura Archimycotina: gameţii sunt reprezentaţi de doi zoospori, fecundaţia este izogametogamie, iar produsul de sexualitate este un zigozoospor, care se transformă într-un akinetosporange sau spor de rezistenţă.

- Subîncrengătura Phycomycotina: a) copulează două gametangii identice, fecundaţia este o izogametangiogamie, iar

produsul de sexualitate se numeşte zigospor;b) copulează două gametangii diferite (anteridie şi oogon), fecundaţia este

heterogametangiogamie (oogamie) iar produsul de fecundaţie se numeşte oospor. Zigosporul şi oosporul reprezintă organele diploide ale ciupercilor din clasa Phycomycetes şi joacă rol de organe de rezistenţă.

- Subîncrengătura Ascomycotina: a) ciupercile din familia Saccharomycetaceae (aparatul vegetativ - dermatoplast)

prezintă procesul de sexualitate sub formă de gametogamie;b) copulează două gametangii diferite (anteridie şi oogon), fecundaţia este

heterogametangioga,ie, iar rezultatul fecundaţiei este asca, în care se formează ascosporii după reducţia cromatică;

c) copulează două celule vegetative, fecundaţia se numeşte somatogamie, iar rezultatul este tot asca şi ascosporii. Ascele se formează liber la suprafaţa substratului atacat sau în ascofructe, care pot fi formate prin împletirea hifelor ascogene sau se formează în anumiţi loculi în ţesutul stromatic. Ascofructele pot fi apotecii (pedunculate sau sesile) şi peritecii (de tip cleistocarp, ascolocular, ascochimenial).

Apotecia este o fructificaţie larg deschisă, cu un strat fertil pe care se formează asce şi ascospori. Poate să aibă formă de disc, farfurie (cele sesile) sau de cupă, pâlnie (cele pedunculate). În interior este căptuşită cu un strat fertil, numit himeniu sau tecium, sub care se găseşte un alt strat, care la interior poartă denumirea de hipotecium, iar lateral paratecium.

Periteciile sunt ascofructe complet închise (cleistotecii) sau prevăzute cu un por îngust de deschidere.

Periteciile de tip cleistocarp prezintă un perete propriu, alcătuit din întreţeserea filamentelor, formând un înveliş pâslos. Ascele şi ascosporii sunt puşi în libertate prin ruperea peretelui.

Periteciile de tip ascolocular nu sunt prevăzute cu un perete propriu, ele se formează în ascostromă, în spaţii numite loculi. Ascele se formează pe un strat fertil, la baza periteciei. Printre asce se formează filamente sterile numite pseudoparafize.

Periteciile de tip ascohimenial au un perete propriu, numit peridie, care se formează prin diviziunea unor celule, imediat după realizarea procesului sexual. Ascele se formează pe un strat fertil de la baza periteciei, sau pe toată suprafaţa peretelui intern. Printre asce se formează filamente sterile numite parafize.

- Subîncrengătura Basidiomycotina - copulează doi picnospori sau două celule terminale ale unor filamente primare, fecundaţia este o somatogamie, rezultatul se numeşte basidie, pe care se formează basidiosporii. Basidiile se formează în basidiofructe deschise sau închise, care se numesc carpofori. La ciupercile din ordinul Ustilaginales şi Uredinales, basidiile se sclerifică şi poartă numele de clamidospori, respectiv teleutospori, care au rol şi de organe de rezistenţă.

34

4.4.1.3. Organe de rezistenţăÎn timpul perioadei de vegetaţie, când condiţiile climatice sunt favorabile, ciupercile

continuă să vegeteze şi să se înmulţească mai ales pe cale asexuată. În perioade nefavorabile ele intră într-un stadiu de repaus vegetativ, formând diferite organe de rezistenţă. Pe lângă cele menţionate ca rezultat al înmulţirii sexuate, se formează organe specializate ca: geme, rizomorfe, strome şi scleroţi. În aceste organe, filamentele miceliene se deshidratează puternic, iar citoplasma se îmbogăţeşte în substanţe de rezervă, ca: glicogen, proteine, substanţe grase etc.

Gemele apar ca urmare a modificării celulelor miceliului, filamentele miceliene prezentând un aspect perlat.

Rizomorfele au aspectul unor cordoane de diferite dimensiuni, formate din împletirea laxă a hifelor miceliene. Prin intermediul rizomorfelor ciupercile fitopatogene se răspândesc sau rezistă în sol, dar mai ales pe rădăcinile plantelor parazitate (ex. Armilaria melea).

Stromele sunt nişte formaţiuni cu aspect cărbunos ce apar pe organele parazitate. Formarea lor precede, de regulă, procesul de înmulţire sexuată a ciupercilor. Stromele se formează datorită împletirii dense a filamentelor miceliene, acestes pierzându-şi individualitatea. În interiorul acestora se găsesc loculi în care se formează picnidii cu picnospori sau peritecii cu asce şi ascospori (ex. Polystigma rubrum).

Scleroţii sunt organe de rezistenţă care se formează prin împletirea foarte densă a hifelor miceliene, au o culoare neagră şi diferite dimensiuni. De regulă, la suprafaţă sunt formaţi dintr-un strat cortical dens, format din celule moarte cu membrana puternic îngroşată (paraplectenchim), iar în interior filamentele sunt împletite mai lax, sunt formate din celule vii (prosoplectenchim). Când condiţiile devin favorabile, paraplectenchimul crapă, iar prosoplectenchimul reproduce o nouă ciupercă sau dă naştere la ascofructe.

4.4.2 Biologia ciupercilorMetabolismul. Procesele de metabolism ale ciupercilor sunt deosebit de complexe şi

puternic influenţate de condiţiile de mediu, în special temperatură şi umiditate. Unele ciuperci se dezvoltă la temperaturi relativ scăzute (ex. Bremia lactucae m = 1C; O = 5-10C; M = 19C), iar altele la temperaturi chiar foarte ridicate (ex. Nigrospora oryzae m = 10C; O = 30C; M = 47C).

Ciupercile obţin elementele simple din mediul nutritiv prin procesele de anabolism, pe care le transformă în compuşi organici complecşi, din care se va forma materia vie proprie aparatului vegetativ şi sporifer al ciupercilor. Procesele de catabolism determină ca unele ciuperci să prezinte o mare importanţă practică, deoarece unele substanţe produse de ciuperci sunt toxice pentru plante şi consumatorii acestora. Unele substanţe fac parte din categoria antibioticelor cu largă utilizare în medicina umană şi veterinară (ex. Penicillium).

4.4.3. Clasificarea şi caracterele secifice ale ciupercilor fitopatogeneFilum Mycophyta cuprinde următoarele subîncrengături de ciuperci: Mastigomycotina,

Zigomycotina, Ascomycotina, Basidiomycotina şi Deuteromycotina (Fungi imperfecţi). Clasificarea şi caracterele specifice ale ciupercilor fitopatogene sunt prezentate detailat in lucrările „Practicum de Fitopatologie” şi „Diagnoza bolilor infecţioase ale plantelor de cultură”, care se utilizează în cadrul lucrărilor de laborator.

TEST ORIENTATIV1. Morfologia şi structura virusurilor fitopatogene ?2. Răspândirea virusurilor fitopatogene în plantele infectate ?

35

3. Simptome provocate de micoplasmele fitopatogene ?4. Compoziţia chimică a celulelor bacteriene ?5. Transmiterea bacteriilo fitopatogene ?6. Aparatul vegetativ al ciupercilor din clasa Phycomycetes ?7. Înmulţirea asexuată la ciupercile din subîncr. Ascomycotina şi Deuteromicotina ?8. Tipuri de peritecii ?9. Tipuri de spori ai ciupercilor din ordinul Uredinales ?10. Organe de rezistenţă ale ciupercilor fitopatogene ?

C a p i t o l u l 5

REACŢIA PLANTELOR LA ATACUL BOLILOR PARAZITARE

Datorită importanţei deosebite a rezistenţei organismelor la boli, fără de care plantele, animalele sau oamenii nu ar supravieţui în lupta cu bolile infecţioase, problema rezistenţei plantelor la boli a fost şi este în continuare mult discutată, din literatura de specialitate desprinzându-se o serie de concepţii şi ţeluri viitoare.

5.1. MODUL DE REACŢIE AL PLANTELOR LA BOLILE PARAZITARE

In cazul atacului diferiţilor agenţi fitopatogeni plantele se comportă în mod diferit, reacţia plantelor putând fi de imunitate, rezistenţă, toleranţă, sensibilitate şi hipersensibilitate. Clasificarea reacţiei de rezistenţă se poate face după trei criterii de bază: funcţional, epidemiologic şi genetic.

Prin toleranţă, în general, se înţelege capacitatea plantelor de a suporta un atac sever al unei boli, fără a se înregistra pierderi însemnate în ceea ce priveşte producţia şi calitatea recoltei. Ea poate fi adevărată sau reală şi presupusă sau ipotetică. Toleranţa ipotetică reprezintă un tip de rezistenţă moderată (SCHAFER, 1971).

Din multitudinea de tipuri de reacţie a plantelor la atacul agenţilor fitopatogeni, în cele ce urmează se vor face referiri, în mod selectiv, la cele mai importante.

5.1.1. ImunitateaImunitatea reprezintă absenţa totală a atacului unui agent fitopatogen şi, ca urmare, nu

apare absolut nici un simptom al bolii. Ea conferă plantelor o protecţie completă şi permanentă împotriva unui agent fitopatogen, spre deosebire de rezistenţă, care este posibil să confere plantelor o protecţie completă, dar nu şi permanentă. Aşa de exemplu, rezistenţa verticală poate conferi o protecţie completă, dar în momentul apariţiei unei noi gene pentru virulenţă în populaţia patogenă, rezistenţa dispare. Ca urmare, rezistenţa verticală este doar temporară.

Spre deosebire de rezistenţă, care este variabilă în funcţie de structura genetică şi de factorii mediului ambiant, imunitatea este o însuşire adaptivă invariabilă. Din aceasta rezultă că o plantă imună la atacul unui agent fitopatogen nu poate constitui o plantă gazdă pentru acesta (ROBINSON, 1971).

36

Imunitatea este absolută, invariabilă şi permanentă şi reprezintă absenţa oricărui simptom al unei anumite boli

Unii autori consideră că imunitatea ar avea unele trăsături specifice rezistenţei orizontale absolute (ROBININSON, 1973) sau rezistenţei verticale extreme (VANDERPLANK, 1976), de unde rezultă că imunitatea ar fi controlată genetică poligenic sau oligogenic.

Cu toate că părerile sunt împărţite, în ceea ce priveşte controlul genetic al imunităţii, nu trebuie să omitem faptul că visul oricărui ameliorator este de a crea soiuri de plante de cultură imune la boli. Probabil că, în viitor, cu ajutorul ingineriei genetice, se va atinge şi acest deziderat.

5.1.2. RezistenţaRezistenţa la boli este capacitatea plantelor de a preveni, restrânge sau întârzia

dezvoltarea agentului fitopatogen ce produce boala şi are loc la niveluri ridicate, moderate sau scăzute. In contrast cu rezistenţa, virulenţa este capacitatea unui agent infecţios de a învinge barierele biochimice şi genetice de apărare de care dispune planta atacată. Atât rezistenţa cât şi virulenţa sunt rezultatul combinat al unor componenţi biochimici şi, ca urmare, orice component prezumtiv al rezistenţei trebuie verificat prin numeroase încercări experimentale, pentru a se determina rolul său în sistemul total de apărare.

Ca urmare a cercetărilor efectuate, CALDWELL (1968) consideră că din punct de vedere funcţional rezistenţa poate fi specifică şi nespecifică. Rezistenţa specifică sau totală mai poartă denumirea de rezistenţă prin hipersensibilitate, diferenţială, rasială, calitativă, de gene majore, iar cea nespecifică sau generală poartă şi denumirea de rezistenţă fără hipersensibilitate, nerasială, cantitativă, parţială, de gene minore, multigenică.

Din punct de vedere epidemiologic, rezistenţa se împarte în verticală şi orizontală (CEAPOIU, 1979). Rezistenţa verticală se manifestă faţă de anumite rase fiziologice ale unui agent fitopatogen şi este neeficace faţă de alte rase ale aceluiaşi agent fitopatogen, iar rezistenţa orizontală se manifestă în mod egal faţă de toate rasele agentului fitopatogen, datorită lipsei interacţiunii gazdă – patogen Rezistenţa verticală este caracterizată prin specificitate, instabilitate şi expresivitate fenotipică de calitate, în timp ce rezistenţa orizontală este nespecifică, durabilă, iar expresivitatea ei fenotipică este cantitativă.

5.1.2.1. Rezistenţa verticalăRezistenţa verticală, denumită şi specifică sau oligogenică, aşa cum s-a mai menţionat,

se manifestă faţă de anumite rase fiziologice ale unui agent fitopatogen şi nu are eficacitate faţă de alte rase ale aceluiaşi agent fitopatogen. Termenul de rezistenţă verticală este sugerat de reprezentarea grafică a acesteia, în coloane verticale. Soiurile de cartofi care posedă gena de rezistenţă R1, respectiv R2, sunt sensibile faţă de toate rasele fiziologice ale agentului fitopatogen Phytophtora infestans care posedă gena de virulenţă V1, respectiv V2 şi rezistente faţă de toate rasele care nu posedă aceste gene. Diferenţele dintre cele două soiuri fiind paralele faţă de axa verticală a diagramei, acest tip de rezistenţă a fost denumit rezistenţă verticală (VANDERPLANK şi ROBINSON, citaţi de CEAPOIU şi NEGULESCU, 1983).

Rezistenţa verticală se caracterizează, din punct de vedere agronomic, prin faptul că, în aparenţă, este de scurtă durată. In realitate, rezistenţa verticală rămâne nealterată, doar eficacitatea ei se diminuează datorită apariţiei în cadrul populaţiei agentului fitopatogen a unor noi rase fiziologice, virulente, capabile să atace gazda respectivă care înainte era rezistentă la atacul agentului fitopatogen respectiv. Acest fapt obligă în permanenţă pe amelioratori la crearea de noi soiuri cu rezistenţă verticală, pentru a face faţă modificărilor ce

37

au loc în cadrul populaţiilor agentului patogen, îngreunând totodată munca de ameliorare în cazul în care trebuie să încorporeze şi alte gene pentru însuşiri valoroase.

Din punct de vedere genetic, rezistenţa verticală are la bază teoria genă pentru genă şi se caracterizează prin ereditate oligogenică. Conform teoriei genă pentru genă, formulată de FLOR (1955), genele pentru rezistenţă sau sensibilitate din populaţia gazdă sunt complementare cu genele pentru avirulenţă sau virulenţă din populaţia patogenă. Cu alte cuvinte, între gazdă şi patogen există o interrelaţie genetică, răspândirea în populaţia gazdă a noilor gene determină schimbări în comportarea populaţiei patogene, fiind selectaţi numai acei paraziţi la care au apărut genele pentru virulenţă (BOBEŞ, 1977).

Datorită faptului că rezistenţa verticală este controlată genetic de gene majore, este un caracter calitativ şi se caracterizează prin reacţii clare de segregare (CEAPOIU şi NEGRULESCU, 1983). Rezistenţa verticală implică, după unii autori, mecanisme care produc schimbarea zestrei ereditare a populaţiei patogene, astfel încât prin apariţia unei noi rase fiziologice în populaţia parazitată, gena pentru rezistenţă din gazdă cedează şi aceasta este atacată. Se consideră că acest fenomen este elementul cel mai important care defineşte rezistenţa verticală (ROBINSON, 1973).

Prin încorporarea de către amelioratori a genelor majore populaţia patogenului este silită să urmeze o altă cale de evoluţie decât cea impusă de factorii naturali şi, ca urmare, pot să apară rase fiziologice foarte virulente care produc uneori epidemii de mari proporţii. Totuşi, rezistenţa verticală poate fi menţinută o perioadă lungă de timp prin încorporarea în acelaşi genotip a mai multor gene majore pentru rezistenţă sau prin raionarea adecvată a soiurilor. In cazul în care se cultivă mai multe soiuri cu o diversitate genetică ridicată, presiunea selecţiei asupra parazitului scade, dând şanse de menţinere a rezistenţei verticale o perioadă mai îndelungată de timp.

5.1.2.2. Rezistenţa orizontalăCa şi rezistenţa verticală, denumirea de rezistenţă orizontală rezidă de la reprezentarea

grafică în coloane orizontale a acestui tip de rezistenţă. Urmărind reprezentarea grafică, se poate observa că diferite soiuri de cartofi sensibile la cele 16 rase de mană – Phytophtora infestans – se comportă totuşi diferit, diferenţele fiind reprezentate paralele faţă de axa orizontală a diagramei, astfel că acest tip de rezistenţă a fost numit rezistenţă orizontală. Aceasta reprezintă apărarea naturală a populaţiei gazdă şi s-a format în cursul evoluţiei gazdei şi a coevoluţiei cu populaţia patogenă.

Rezistenţa orizontală este caracterizată, din punct de vedere agricol, prin durabilitate şi se manifestă în mod egal faţă de toate rasele fiziologice ale agentului fitopatogen. In acest caz, un soi cultivat nu mai este înlocuit în cultură cu al soi, pentru că primul şi-ar fi pierdut rezistenţa în cazul rezistenţei verticale, ci pentru că soiul ce urmează a fi cultivat este superior din punctul de vedere al rezistenţei la boli, producţiei şi calităţii acesteia.

Spre deosebire de rezistenţa verticală, rezistenţa orizontală nu asigură o protecţie completă a culturii, dar este durabilă şi stabilă, variaţiile din populaţia gazdă nefiind în corelaţie cu schimbările ce au loc în populaţia patogenă, chiar dacă acţionează sau nu selecţia direcţională.

Din punct de vedere epidemiologic, rezistenţa orizontală se caracterizează printr-o seriere constantă a soiurilor gazdei, în ceea ce priveşte rezistenţa şi a raselor patogene în ceea ce priveşte patogenitatea, tocmai datorită absenţei interacţiunii diferenţiale dintre soiurile gazdei şi rasele fiziologice ale patogenului. Datorită acestui lucru, rezistenţa orizontală operează împotriva tuturor raselor patogene, ceea ce face ca acest tip de rezistenţă să reducă efectele infecţiei, după ce aceasta s-a declanşat (ROBINSON, 1973).

Rezistenţa orizontală este universală, ea întâlnindu-se la toate plantele şi acţionând împotriva tuturor raselor fiziologice ale unui parazit. Cu toate acestea, ea este insuficientă la

38

majoritatea soiurilor. Din această cauză se consideră că rezistenţa orizontală este cea de bază, iar cea verticală este suplimentară (ROBINSON, 1973).

Controlul genetic al rezistenţei orizontale este în mod obişnuit poligenic, expresivitatea fenotipică a eredităţii poligenice fiind cantitativă. Numărul de gene minore care controlează genetic rezistenţa orizontală poate fi de la câteva (2-3) până chiar la sute de mii. Se consideră că numărul mare de gene minore s-a format prin duplicaţie genică şi prin micromutaţie (VANDERPLANK, 1976).

5.1.2.3. Rezistenţa adevărată şi rezistenţa aparentăEste cunoscut faptul că rezistenţa naturală se bazează pe particularităţile morfologice

şi biochimice ale plantelor şi poate fi înnăscută (nativă) şi dobândită (indusă), iar rezistenţa înnăscută poate fi activă şi pasivă (BOBEŞ, 1977).

Rezistenţa activă se manifestă ca urmare a reacţiilor de apărare histologice şi chimico-fiziologice care apar din mometnul în care s-a stabilit un contact intim între parazit şi ţesuturile gazdei, şi ca urmare, dezvoltarea parazitului este încetinită sau oprită complet. Acest tip de rezistenţă a fost denumită de unii autori ca rezistenţă adevărată şi se consideră că genele pentru rezistenţă din planta atacată interacţionează cu cele de virulenţă ale parazitului, indiferent dacă rezistenţa este controlată genetic, olgigogenetic sau poligenetic (PALEVLIET, 1977). Aşa cum s-a mai menţionat, ca urmare a infecţiei cu un agent fitopatogen, acest tip de rezistenţă se manifestă printr-o serie de reacţii ale plantei, dintre care mai importante sunt: formarea de structuri şi ţesuturi noi, activarea enzimelor, hipersensibilitatea, producerea de substanţe toxice.

Rezistenţa pasivă se explică prin existenţa unor mecanisme morfologice sau chimico-funcţionale, aflate în planta gazdă înainte de a se fi stabilit un contact intim între ţesuturile gazdă şi parazit, cum sunt: grosimea cuticulei, grosimea ţesuturilor mecanice, prezenţa unor substanţe ceroase pe frunze, prezenţa perilor protectori etc. acest tip de rezistenţă a fost numit şi rezistenţă aparentă sau pseudorezistneţă (CEAPOIU şi NEGULESCU, 1983). Insuşirile anatomo-morfologice menţionate s-au format ca însuşiri adaptive în cursul evoluţiei plantelor, dar nu reprezintă mijloace de apărare create ca urmare a selecţiei naturale.

Referindu-se la aceste două categorii de rezistenţă – adevărată şi aparentă – PARLEVLIET (1977) a emis ipoteza că toate tipurile de rezistenţă pot fi împărţite în acest mod.

5.1.3. ToleranţaToleranţa este un tip aparete de reacţie a plantelor la atacul agenţilor patogeni şi se

bazează pe faptul că între severitatea bolii şi cea a pagubelor nu există o echivalenţă.Prin definiţie, toleranţa este însuşirea unui soi de-a suporta atacul unui agent patogen,

fără ca producţia şi calitatea acestuia să fie afectate semnificativ (CEAPOIU şi NEGULESCU, 1983). In literatura de specialitate mai veche, toleranţa este considerată o formă de rezistenţă situată între imunitate şi senisibilitate şi este definită ca o însuşire a unui soi de a suporta atacul unei boli.

Un soi din populaţia gazdă atacat de parazit se consideră tolerant dacă acesta prezintă o bună dezvoltare când şi agentul fitopatogen prezintă o bună dezvoltare. Pentru argumentare, se prezintă schema elaborată de DROPKIN şi NELSON (1960), care reprezintă intereacţiunea gazdă-parazit, printre care şi toleranţa.

Reacţia de toleranţă se explică prin faptul că soiul tolerant atacat, prin intermediul unui complex de însuşiri morfologice, biochimice şi fiziologice, atenuează procesele fiziologice distructive declanşate de parazit şi posedă capacitatea de a sintetiza substanţe nutritive de rezervă, care depăşesc nevoile plantei şi pe care le poate ceda parazitului, fără a suferi pierderi de recoltă. In cazul unui soi mai puţin tolerant, acesta posedă mecanisme care

39

facilitează procesele dăunătoare ale parazitului, şi, în multe cazuri, soiul are o sensibilitate mai ridicată faţă de produsele metabolice ale parazitului.

Ştiut fiind faptul că mecanismul toleranţei rezultă dintr-un complex de factori cantitativ, prezenţa acestor factori sugerează ideea că determinismul genetic al toleranţei este poligenic. Se consideră că, în baza cercetărilor efectuate până în prezent, nu se pot trage concluzii definitive asupra determinismului genetic al toleranţei (CEAPOIU ŞI NEGULESCU, 1983).

5.1.4. SensibiltateaSensibilitatea sau susceptibilitatea este incapacitatea plantelor de a se apăra împotriva

unui agent patogen şi reprezintă fenomenul de adaptare a plantelor la cerinţele biologice ale patogenului, oferindu-i acestuia condiţii optime pentru existenţă.

Sensibilitatea sau susceptibilitatea este fenomenul opus rezistenţei şi reprezintă tipul cel mai comun de reacţie a plantelor la atacul agenţilor fitopatogeni. Ca şi rezistenţa, sensibilitatea se caracterizează prin grade diferite de manifestare, începând de la sensibilitatea maximă până la sensibilitatea minimă. Desigur că între rezistenţă şi sensibilitate nu se pot face delimitări precise, sensibilitatea minimă consitutuind de fapt o rezistenţă incipientă.

Cu toate că nu se poate vorbi despre gene pentru sensibilitate, faptul că există alele recesive corespunzătoare genelor pentru rezistenţă, demonstrează că aceste gene îndeplinesc funcţii utile în organism, însă este greu de precizat ce fel de funcţii (VANDERPLANK, 1976).

5.1.5. HipersensibilitateaReacţia de hipersensibilitate se întâlneşte în cazul agenţilor fitopatogeni paraziţi

obligaţi şi se explică prin faptul că la pătrunderea acestora în celula gazdă, încep o serie de modificări degenerative, care duc la moartea celulei gazdei şi, implicit, a parazitului obligat, din lipsă de substanţe nutritive.

Astfel de reacţii de hipersensibilitate au fost descrise în cazul unor rugini la cereale, in, fasole şi în cazul unor făinări (STAKMANN, 1914).

Un tip de hipersensibilitate, cu implicaţii practice s-a pus în evidenţă la cartof, în cazul atacului de Synchytrium endobioticum, soiurile de cartof rezistente creându-se pe baza acestei reacţii.

Se consideră că reacţiile de hipersensibilitate nu pot fi limitate numai la celulele infectate şi că ele se extind şi la celulele limitrofe acestora (WOOD, 1966).

5.2. FACTORII CARE INFLUENŢEAZĂ REZISTENŢA PLANTELOR FAŢĂ DE BOLILE PARAZITARE

Stabilirea unor relaţii de parazitism între agenţii fitopatogeni şi plantele gazdă depinde de însuşirile parazitare ale agenţilor fitopatogeni (care depind la rândul lor de anumiţi factori interni specifici) şi de reacţia plantelor (care depinde de anumite particularităţi morfologice şi biochimie ale plantelor) în corelaţie cu factorii de mediu (externi).

Intrucât factorii interni specifici agenţilor fitopatogeni şi influenţa condiţiilor de mediu au fost prezentaţi la capitolul “Generalităţi despre agenţii fitopatogeni”, în continuare vom prezenta câteva particularităţi anatomo-morfologice şi chimico-fiziologice, de prezenţa cărora depinde rezistenţa plantelor la atacul agenţilor fitopatogeni (rezistenţa pasivă).

Dintre factorii anatomo-morfologici menţionăm: integritatea tegumentului, grosimea cuticulei, statului de suber şi endospermului, încrustarea membranelor celulare cu diferite substanţe, prezenţa statului de ceară pe frunze şi fructe, numărul, mărimea şi durata de

40

deschidere a stomatelor, structura lenticelelor, perozitatea, ritmul de dezvoltare a plantei, modul de înflorire, forma de creştere a plantei (COMES şi colab., 1982).

Factorii chimico-fiziologici se referă la substanţele prezente în plante înainte de infecţie, care pot acţiona în afară sau înăuntrul plantei, împiedicând infecţia şi invadarea acesteia de către agenţii fitopatogeni.

Dintre substanţele care acţionează în interiorul plantei asupra agentului fitopatogen, menţionăm: glucidele, pH-ul, fitoncidele etc.

TEST ORIENTATIV1. Modul de reacţie a plantelor la atacul agenţilor fitopatogeni ?2. Imunitatea ?3. Toleranţa ?4. Caracteristicile rezistenţei orizontale ?5. Hipersensibilitatea ?

C a p i t o l u l 6

PREVENIREA ŞI COMBATEREA BOLILOR INFECŢIOASE ALE PLANTELOR

Cunoaşterea agenţilor fitopatogeni, a relaţiilor care se stabilesc între aceştia, plata gazdă şi mediul înconjurător asigură alegerea şi aplicarea celor mai adecvate metode de prevenire şi combatere a bolilor infecţioase.

In condiţiile actuale nu se pot realiza producţii agricole constante, intensive şi de o înaltă calitate fără prevenirea şi combaterea bolilor plantelor de cultură.

In combaterea agenţilor fitopatogeni se folosesc mai multe metode, care odată aplicate să aibă eficacitate nu numai asupra agentului fitopatogen, dar şi asupra vectorilor săi, fără să modifice în mod deosebit activitatea plantei gazdă.

Succesul activităţii de combatere a bolilor plantelor este strict legat de depistarea în fază incipientă a bolii, de determinarea corectă a cauzei bolii sau de cunoaşterea ciclului de viaţă al parazitului corelat cu influenţa factorilor de mediu, precum şi integritatea tuturor măsurilor de combatere în tehnologia de cultură a plantelor.

6.1. PROTECŢIA INTEGRATĂ A CULTURILOR ÎMPOTRIVA BOLILOR

Obţinerea unor sporuri apreciabile de producţie în urma aplicării tratamentelor chimice cu pesticide a entuziasmat mult inginerii agronomi şi horticultori, dar şi pe specialiştii în fitofarmacie. Aşa se explică de ce într-un timp scurt în lume sunt peste două mii de substanţe active folosite în chimizarea agriculturii.

Folosirea excesivă a pesticidelor în agricultură a condus la înregistrarea unor efecte secundare negative, cum ar fi: poluarea mediului, dezechilibrul agroecosistemelor, distrugerea florei şi faunei utile, apariţia unor rase rezistente cu virulenţă şi agresivitate sporită.

Utilizarea excesivă a pesticidelor a favorizat dezvoltarea unor specii până nu demult inofensive şi a determinat mărirea rezistenţei la doza de pesticide a unor agenţi fitopatogeni.

Totodată costul ridicat al pesticidelor prin numărul lor mare, pentru a contracara rezistenţa adaptivă a parazitului, în contextul actualei crize energetice, duce la neeficienţa lor economică.

Incă din anul 1956 BARLET şi în 1959 STERN, au propus noul concept de combatere integrată în protecţia plantelor care a fost definit în 1968 de un grup de experţi D.A.O. ca “un sistem de reglare a biotipurilor şi populaţiilor speciilor dăunătoare care, ţinând

41

cont de mediul specific şi de dinamica acestuia, foloseşte toate tehnicile şi metodele, adaptate însă în aşa manieră încât să fie compatibile şi să menţină populaţiile dăunătorilor şi biotipurile agenţilor patogeni la nivelele la care acestea să nu cauzeze pagube economice, respectiv sub nivelul pragului economic de dăunare”.

In concluzie, noul concept reprezintă reglarea nivelului biocenozelor prin interacţiunea factorilor plantă de cultură, agent patogen, mediu şi tehnologii echilibrate de combatere.

Organizaţia internaţională de combatere biologică (O.I.L.B.) a definit în 1974 combaterea integrată ca “un concept de luptă care utilizează ansamblul de metode satisfăcând în acelaşi timp exigenţele economice, ecologice şi sociologice, acordând prioritate în mod deliberat utilizării elementelor naturale de limitare şi respectând pragurile de toleranţă”.

I. BOBEŞ (1972) denumeşte combaterea integrată “o nouă strategie şi tactică în lupta cu bolile plantelor”.

Combaterii integrate îi revine realizarea următoarelor obiective: protejarea mediului, menţinerea populaţiilor dăunătoare sub pragul economic de dăunare, protejarea speciilor utile (prădători – paraziţi şi hiperparaziţi), menţinerea echilibrului biologic în agroecosisteme.

In consfătuirile internaţionale ale experţilor în problema combaterii integrate s-a stabilit că, pentru integrarea şi aplicarea judicioasă a metodelor de combatere este necesară folosirea următoarelor elemente (LAZĂR şi colab., 1989):

Inventarul principalilor agenţi fitopatogeni, grupându-i pe baza importanţei lor economice astfel:

- Agenţi fitopatogeni principali – adică specii parazite care necesită combatere permanentă, an de an şi în toată perioada de vegetaţie.

Se ştie că, fiecare plantă de cultură este atacată de mai mulţi agenţi patogeni. Astfel, la tomate de exemplu, au fost descrise peste 100 de boli, dintre care majoritatea produse de ciuperci şi un număr însemnat de bacterii, micoplasme, virusuri. Totuşi, dintre acestea numai câteva boli presupun combaterea sistematică, an de an. Sau, dintre câteva sute de agenţi patogeni ai mărului, speciile de Veturia inequalis, Podosphaera leucotricha şi Monilinia fructigena şi în ultimul timp Erwinia amylovora sunt specii care în majoritatea bazinelor pomicole necesită atenţie permanentă. La viţa devie, deşi sunt cunoscuţi foarte mulţi agenţi fitopatogeni, în majoritatea podgoriilor din ţară figurează: Plasmopara viticola, Uncinula necator şi Botryotinia fuckeliana. Dar, în funcţie de zonele pedoclimatice, speciile pot fi diferite, ele fiind determinate după frecvenţa lor în perioada în care produc pagube, după tipul de pagubă şi potenţialul de dăunare.

- Agenţi patogeni ocazionali, care produc pagube în anumite zone, cu toate că apar în masă an de an, ei trebuie urmăriţi, pentru a nu se transforma în urma unor activităţi umane, în specii principale. De exemplu, Phytophthora cactorum, o ciupercă răspândită în zona caldă, cu importanţă minoră în ţara noastră, în 1976 a fost depistată în judeţul Vâlcea, într-o plantaţie de măr de peste 100 ha, producând pieirea rapidă a pomilor. Deci, dintr-un agent patogen ocazional pentru noi, patogenul s-a transformat în specie cheie pentru bazinul pomicol respectiv (GLODEANU, 1989).

- Agenţi patogeni potenţiali – care deşi sunt prezenţi în culturi, nu prezintă importanţă economică, dar în anumite condiţii pot deveni dăunători. La viţa de vie de exemplu, agenţi patogeni potenţiali pot fi consideraţi: Capnodium salicinum, Septoria ampelina, Rosellinia necatrix, Armillaria mellea etc.

Evidenţa frecvenţei agenţilor patogeni în culturi. Prin evidenţă se urmăreşte stabilirea complexului speciilor de agenţi patogeni ce intră în componenţa unei agrobiocenoze. Se realizează în fiecare unitate prin controlul fitosanitar periodic, folosind metode adecvate culturii şi speciilor de agenţi fitopatogeni (vezi îndrumătorul de lucrări practice).

42

Evidenţa microflorei utile. Se depistează şi se determină speciile hiperparazite şi antagoniste ale principalilor agenţi patogeni, prezente în zona respectivă, care ar putea fi folosite în cadrul combaterii biologice. (In prezent acest elemente are o mai mare importanţă practică în cazul combaterii dăunătorilor animali).

Aplicarea mijloacelor biologice de combatere. Metoda urmăreşte distrugerea patogenilor sau micşorarea frecvenţei acestora cu ajutorul hiperparaziţilor sau antagoniştilor din diferite categorii. In prezent este mai extinsă folosirea biopreparatelor produse din diferite grupe de microorganisme, care acţionează ca antagoniste faţă de diferiţi agenţi fitopatogeni (ciuperci, bacterii, virusuri).

Ameliorarea şi cultivarea de soiuri rezistente. Este una dintre cele mai importante direcţii de prevenire a atacului agenţilor fitopatogeni. Geneticienii şi amelioratorii au în vedere la crearea soiurilor de plante şi imprimarea însuşirii de rezistenţă, element de mare însemnătate pentru ocrotirea culturilor împotriva bolilor. Cultivarea de soiuri sau varietăţi de plante rezistente la speciile parazite din zonă este un component de bază al protecţiei integrate a culturilor. In cazul unor boli, care practic nu pot fi combătute prin alte metode, soiurile rezistente au o importanţă deosebită (ex. râia neagră a cartofului, produsă de Synchytrium endobioticum). In programul de ameliorare pe culturi, din cadrul A.S.A.S., obţinerea de soiuri rezistente la boli constituie un obiectiv de prin ordin, obţinându-se în acest domeniu, în colaborare cu fitopatologi, succese remarcabile.

Aplicarea măsurilor culturale de combatere. In conceptul luptei integrate, aplicarea corectă a măsurilor culturale au un rol important. Prin aceste măsuri, omul modifică condiţiile de mediu în aşa fel, încât acestea să devină favorabile pentru culturile de plante şi defavorabile pentru patogeni. Cele mai importante, din punctul de vedere al luptei integrate sunt: alegerea terenului, lucrările solului, aplicarea îngrăşămintelor, rotaţia culturilor, epoca şi metoda semănatului, lucrările de întreţinere şi de igienă a culturilor.

Aplicarea mijloacelor fizice şi mecanice de combatere. Aceste metode, chiar dacă în comparaţie cu altele dau un randament mai scăzut în combaterea directă a patogenilor, pot fi folosite ca element în cadrul protecţiei integrate. Au avantajul că nu poluează mediul ambiant şi nici plantele sau părţile de plante comestibile.

Dintre factorii fizici, căldura se foloseşte frecvent în prevenirea patogenilor. Ca metodă de combatere mecanică, poate fi considerată, de exemplu, adunarea şi distrugerea fructelor mumifiate din livezi, plantaţii de arbuşti sau viţă de vie etc.

Prognoza apariţiei în masă a agenţilor fitopatogeni şi avertizarea tratamentelor fitosanitare este considerată printre cele mai importante mijloace de raţionalizare a combaterii chimice. Elaborarea prognozei şi folosirea ei în organizarea combaterii prin avertizarea tratamentului, contribuie la stabilirea utilităţii intervenţiei chimice, la stabilirea momentului în care acţiunea este cea mai eficace, contribuind astfel la sporirea eficienţei economice a combaterii, precum şi la reducerea poluării inutile a mediului.

Aplicarea mijloacelor chimice de combatere. Elementul de bază, din cadrul combaterii integrate a patogenilor, care conferă siguranţă în protejarea culturii, îl constituie tratamentele chimice (BAICU, 1978). Important este însă, ca aplicarea acestora să nu fie abuzivă, ca pesticidele să fie bine alese, ca tratamentele să fie alternate, să se folosească amestecuri, iar executarea tratamentelor să fie cât mai corectă.

Măsurile de carantină fitosanitară constituie de asemenea un element important al luptei integrate. Ele sunt menite să prevină introducerea în ţară a unor patogeni noi sau puţin răspândiţi, precum şi prevenirea răspândirii unor patogeni din zonele infestate în alte zone.

Cunoscând toate aceste elemente se pot lua măsurile organizatorice necesare, planificând în fiecare exploataţie agricolă acţiunile de combatere şi asigurând baza materială necesară.

43

6.2. MĂSURI ORGANIZATORICE DE PREVENIRE ŞI COMBATERE A BOLILOR

In agricultură procesul de producţie este deosebit de complex în corelaţie şi interdependenţă cu factori naturali, tehnici, economici şi sociali. Buna organizare a acţiunilor de combatere completează în mare măsură efectul terapeutic al acţiunilor fitosanitare, precum şi caracteristicile tehnice ale maşinilor cu care se execută tratamentele. Pentru organizarea corespunzătoare a diferitelor acţiuni, măsurile organizatorice cu caracter fitosanitar, se impun a fi cunoscute şi respectate.

- Structura culturilor şi suprafeţelor cultivate. Pentru stabilirea acţiunilor de prevenire şi combatere a bolilor, a necesarului de maşini şi materiale, a necesarului de forţă de muncă etc., se porneşte de la cunoaşterea suprafeţelor planificate a fi cultivate cu diferite plante, în fiecare exploataţie agricolă.

- Arealul de răspândire a bolilor în zona de activitate. Prin sondaje ce se execută în culturi, după un grafic şi metodologie diferenţiată pe boli şi culturi, se stabileşte frecvenţa şi intensitatea atacului, se calculează gradul de atac şi gradul de pagubă. Pe baza rezultatelor sondajelor se alcătuiesc hărţile de răspândire cu indicarea zonelor de infestare slabă, mijlocie şi puternică şi tabele cu frecvenţa, intensitatea, gradul de atac şi gradul de pagubă.

- Pragul economic (limita critică) a atacului. Tratamentele se aplică la un anumit prag de dăunare. In cazul bolilor de carantină, însă, tratamentele se execută indiferent de intensitatea atacului, deoarece se urmăreşte lichidarea focarelor.

- Intocmirea planului de acţiuni fitosanitare. Acţiunile fitosanitare în agricultură ar fi de neconceput fără o planificare prealabilă. Anual, la diferite nivele se elaborează planuri de acţiuni fitosanitare. Aceste planuri cuprind: programe de aprovizionare tehnico-materiale, programe calendaristice pentru principalele acţiuni; programul de dotare cu maşini fitosanitare; programul privind asigurarea şi repartizarea forţei de muncă, planuri financiare etc.

- La intocmirea acestor planuri se impune îmbinarea armonioasă, raţională a cunoştinţelor şi experineţei mai multor specialităţi (fitopatologie, mecanizare, economia agriculturii etc.).

- Organizarea judicioasă şi efectuarea la timp a tuturor lucrărilor agrofitotehnice prevăzute în tehnologia de cultură a plantelor. De mare importanţă este alegerea terenului potrivit cerinţelor plantelor cultivate, care, dezvoltându-se normal vor deveni mai rezistente la atacul agenţilor patogeni. Prin respectarea perioadei optime de semănat se pot preveni atacurile puternice ale unor boli. Astfel, prin semănatul în perioada optimă se previne îmbolnăvirea gravă a cerealelor de toamnă de către micoplasma îngălbenirii, fenomen frecvent la semănatul prea timpuriu, datorită activităţii maxime a insectelor vectoare. Recoltarea la timp a culturilor previne pierderile de recoltă şi formarea samulastrei, care, atunci când apare, este gazdă pentru diferiţi agenţi patogeni. Intârzierea recoltării favorizează, de asemenea, atacul unor boli, ca fuzarioza porumbului (Fusarium spp.).

Inainte de aplicarea tratamentelor chimice de combatere, care sunt mai costisitoare, trebuie să se facă uz de toate măsurile agrofitotehnice, cu efect de prevenire a bolilor şi să se folosească măsuri fizico-mecanice şi măsurile biologice.

- Controlul fitosanitar al culturilor şi al produselor agricole. Controlul fitosanitar al culturilor se face în mod diferenţiat în funcţie de specie, de faza de vegetaţie, de specificul bolilor, ţinând seama de factorii de mediu.

Este necesar ca specialiştii din reţeaua operativă de protecţie a plantelor, împreună cu cei din exploataţiile agricole, să controleze din punct de vedere fitosanitar, săptămânal, toate culturile din unitate, să cerceteze cu atenţie plantele ţinând seama de patogeneza bolilor care ar fi posibil să se întâlnească, într-o anumită perioadă, apreciind corect frecvenţa şi intensitatea şi calculând gradul de atac şi pagubele.

44

Produsele agricole depozitate, în mod special rădăcinoasele, fructele, tuberculiferele trebuie controlate din punct de vedere fitosanitar, sistematic (săptămânal) pe toată perioada păstrării.

6.3. MĂSURILE DE CARANTINĂ FITOSANITARĂ

Agenţii fitopatogeni nu sunt răspândiţi uniform pe glob, fiecare ocupând un areal al său specific, de obicei fiind izolaţi geografic de la un continent la altul. Prin schimbul de produse agricole, de material săditor şi semincer, omul a fost cel care a contribuit în mod conţient la răspândirea multor agenţi fitopatogeni.

In acest mod, mana viţei de vie, bine cunoscută încă din secolul al XVIII-lea în America de Nord, a fost adusă în Europa odată cu importul de viţe şi semnalată pentru prima dată în Franţa în anul 1879 şi numai după trei ani a fost identificată şi în ţara noastră.

Pentru a limita răspândirea unor boli foarte păgubitoare în cadrul ţării sau de la o ţară la alta, s-au elaborat măsuri de carantină internă şi externă.

Carantina fitosanitară internă are drept scop împiedicarea răspândirii şi localizarea unor agenţi fitopatogeni care provoacă pierderi mari de producţie şi reducerea focarelor lor de infecţie.

Pentru realizarea acestor obiective se impune inspectarea periodică a culturilor din punct de vedere al stării lor fitosanitare de către specialiştii inspectoratelor judeţene de protecţia plantelor şi centrelor teritoriale de carantină.

Controlul fitosanitar al culturilor se efectuează în diferite faze fenologice ale plantei gazdă, corelat cu biologia parazitului şi modul în care factorii de mediu favorizează dezvoltarea acestuia.

Supunerea în stare de carantină a unui patogen este corelată cu determinarea corectă a acestuia, a ariei sale de răspândire şi a extinderii pagubelor provocate.

Controlul fitosanitar trebuie să acorde o atenţie deosebită culturilor semincere, celor din sere, pepiniere, silozuri, depozite pentru materiale vegetale destinate înmulţirii.

Carantina fitosanitară externă abordează măsuri şi normative menite să împiedice introducerea în ţară a unor patogeni periculoşi, odată cu importul de produse agricole, care nu au fost semnalaţi pe teritoriul ţării noastre.

Totodată carantina fitosanitară externă garantează starea de sănătate a produselor agricole şi horticole exportate prin certificatul fitosanitar care însoţeşte produsul.

Carantina fitosanitară externă îşi realizează atribuţiile prin intermediul inspectoratelor vamale de carantină fitosanitară, unde sunt controlate toate produsele agricole care intră şi ies din ţară, pentru a nu conţine unui dintre agenţii fitopatogeni de carantină internă şi externă.

Activitatea organizatorică a carantinei fitosanitare din ţara noastră este coordonată de Laboratorul Central de Carantină Fitosanitară, care are ăn subordine inspectoratele teritoriale de carantină fitosanitară şi inspectoratele de carantină vamală.

In cadrul schimbului de produse agricole, fiecare ţară ţi alcătuieşte o listă de agenţi fitopatogeni de carantină internă şi externă şi veghează ca aceştia să nu pătrundă pe teritoriul său.

Lista agenţilor patogeni variază de la un an la altul sau de la o perioadă la alta, în funcţie de dinamica trarnzitării produselor agricole şi a condiţiilor de mediul.

6.4. MĂSURI DE IGIENĂ CULTURALĂ FITOSANITARĂ

Rolul acestor măsuri este de a înlătura sau reduce focarele de infecţie în scopul asigurării unei eficienţe maxime a metodelor de combatere care urmează a fi aplicate.

Totodată aceste măsuri împiedică acumularea surselor de infecţie de la un an la altul şi extinderea lor dintr-o zonă în alta şi optimizarea condiţiilor de dezvoltare armonioasă a plantelor.

45

Diminuarea surselor de infecţie primară prin metode de igienă culturală asigură reducerea numărului de tratamente chimice şi implicit contribuie la depoluarea chimică cu pesticide a agroecosistemelor, dar şi la realizarea unor economii însemnate de pesticide şi carburanţi destinaţi aplicării tratamentelor.

Igiena fitosanitară are un rol determinant pentru culturile forţate din sere, răsadniţe sau pentru culturile perene (arbori şi arbuşti), prercum şi pentru produsele agricole depozitate.

Principalele măsuri de igienă culturală sau fitosanitară sunt:- dezinfecţia uneltelor, mâinilor, echipamentului de lucru al muncitorilor, deoarece

un număr mare de viroze, bacterioze, micoze se transmit prin intermediul acestora în timpul lucrărilor efectuate în cultură;

- adunarea şi distrugerea prin ardere sau prin arături adânci a plantelor şi resturilor de plante atacate, a fructelor căzute sau rămase pe pom, în scopul reducerii rezervelor biologice ale paraziţilor;

- distrugerea plantelor din flora spontană care pot constitui plante gazdă intermediare pentru unii patogeni;

- curăţirea pomilor de ramurile atacate, de muşchi şi licheni pentru a spori vigoarea plantelor;

- irigarea sau stropirea plantelor cu apă în care nu au ajuns sporii unor agenţi fitopatogeni periculoşi;

- sortarea răsadului astfel încât să fie plantate numai plante sănătoase şi viguroase;- folosirea de altoi proveniţi de la pomii marcaţi din vreme ca fiind sănătoşi;- sortarea în timpul depozitării legumelor şi fructelor şi îndepărtarea celor atacate

etc.

6.5. MĂSURI AGROFITOTEHNICE DE PREVENIRE ŞI COMBATERE A BOLILOR

Aceste măsuri de combatere au menirea să orienteze relaţiile gazdă – parazit în favoarea plantei, în acest mod realizându-se reduceri ale pagubelor cauzate. In acelaşi timp se obţin şi reduceri ale costului de producţie şi de poluare chimică a produselor agricole obişnuite.

- Alegerea terenului de cultură propice plantei cultivate. Metoda este specifică culturii plantelor perene ca pomi, viţă de vie, arbuşti, care se înfiinţează pentru o perioadă de mai mulţi ani şi vizează alegerea terenului cu condiţiile cele mai optime de dezvoltare a plantelor, care asigură o rezistenţă sporită la boli. Se va evita alegerea terenurilor grele, reci, în care bălteşte apa etc.

- Drenarea terenului. Mulţi agenţi fitopatogeni sunt favorizaţi în dezvoltarea lor de excesul de umiditate, cum ar fi ciuperca Synchytrium endobioticum sau Plasmopara viticola. Pentru a diminua infecţiile primare ale acestor paraziţi se impune înlăturarea excesului de apă prin drenare.

- Arătura de vară şi de toamnă se aplică după încheierea unei culturi. Prin intermediul lor se îngroapă resturile de plante atacate pentru a diminua sursa de infecţie a paraziţilor.

Uneori arăturile sunt precedate de discuiri, prin care se mărunţesc resturile de plante atacate pentru a grăbi descompunerea lor în sol.

- Distrugerea samulastrei. Tot prin intermediul arăturilor se încorporează în sol samulastra care pentru unele specii parazite reprezintă o etapă în ciclul evolutiv. Astfel, samulastra de grâu realizează trecerea infecţiei cu făinare pe culturile de toamnă, unde parazitul iernează până primăvara, când ciuperca reia ciclul infecţios. Distrugerea samulastrei prin arături întrerupe ciclul de viaţă al ciupercii.

46

- Rotaţia culturilor (asolamentul) menţine fertilitatea solului, dar în acelaşi timp împiedică acumularea tot mai mare în sol de la un an la altul a unor agenţi infecţioşi.

Amplasarea pe aceeaşi solă a unei alte culturi faţă de care sursele de infecţie acumulate în sol în anii precedenţi nu prezintă afinitate, va diminua inoculul cu acel agent fitopatogen.

Durata asolamentului este impusă de biologia agenţilor patogeni. Unii agenţi fitopatogeni ca Erysiphe graminis sau specii ale genului Puccinia îşi păstrează în sol capacitatea infecţioasă un an, pe când ciuperca Synchytrium endobioticum rezistă în sol chiar opt ani.

- Aplicarea raţională a îngrăşămintelor. Alături de rolul lor nutritiv, îngrăşămintele produc modificări biochimice şi fiziologice în ţesuturile plantelor care modifică raportul gazdă-parazit în favoarea plantei gazdă. Fertilizarea raţională a culturilor cu îngrăşăminte pe bază de azot, fosfor şi potasiu impune plantei de cultură vigurozitate şi deci şi rezistenţă mai mare la boli.

Aplicate unilateral şi excesiv, îngrăşămintele cu azot micşorează rezistenţa la boli deoarece lungesc perioada de vegetaţie în detrimentul maturării, pereţii celulelor sunt mai subţiri, iar sucul celular este mai diluat.

Ingrăşămintele potasice şi fosfatice măresc rezistenţa plantelor la boli prin îngroşarea cuticulei şi grăbirea maturării plantelor.

- Cultivarea de soiuri rezistente şi tolerante la boli este cea mai importantă şi economică metodă de combatere care devine o metodă foarte utilă în cazul speciilor cultivate pe suprafeţe mari (grâul, porumbul) la care aplicarea de tratamente chimice ar deveni costisitoare.

Boli ca ruginile cerealelor, virozele cartofului, făinarea grâului, mana florii soarelui etc., pot fi combătute cu succes prin cultivarea de soiuri şi hibrizi rezistenţi.

S-a constatat că unele soiuri sunt atacate într-un anumit grad, dar realizează totuşi producţii ridicate. Acestea se numesc soiuri tolerante şi sunt preferate a fi cultivate.

- Folosirea de seminţe şi material sănătos. Multe boli se transmit prin seminţe, tuberculi, butaşi, stoloni, bulbi, altoi, portaltoi etc. culturile din care provin aceste elemente de înmulţire trebuie să prezinte o stare de sănătate certă. In acest mod materialul semincer şi de plantat va intra în cultură complet sănătos.

- Adâncimea de semănat şi plantat este corelată cu biologia agenţilor fitopatogeni, dar şi cu prezenţa sau absenţa agentului fitopatogen în sol. Astfel, în zonele unde se manifestă frecvent mana cartofului, tuberculii trebuie să fie plantaţi la adâncimi mai mari de 10 cm, pentru ca până la această adâncime conidiile (zoosporii) ciupercii Phytophtora infestans pătrund în sol şi infectează tuberculii nou formaţi.

- Densitatea plantelor. respectarea densităţii optime de semănat creează spaţiul trofic necesar dezvoltării plantelor şi le conferă astfel o rezistenţă mai mare de boli. In acelaşi timp plantele beneficiază de o bună circulaţie a aerului pentru menţinerea unei umidităţi optime care să nu favorizeze atacul agenţilor fitopatogeni.

- Perioada de semănat sau de plantat trebuie să fie întotdeauna cea optimă pentru a permite o bună pornire în vegetaţie a plantelor şi o vigurozitate sporită.

- Intreţinerea culturilor. Aplicarea la timp a lucrărilor de întreţinere a culturilor conform unei agrotehnici raţionale, diferenţiate, asigură plantei de cultură o rezistenţă sporită la boală şi evită crearea unui microclimat favorabil evoluţiei anumitor boli.

- Recoltarea la timp a culturilor poate contribui la stagnarea bolii, dar în acelaşi timp şi la reducerea pagubelor. Aşa de exemplu, într-o toamnă ploioasă când sunt condiţii propice avansării putregaiului cenuşiu produs de ciuperca Botryotinia fukeliana, singura măsură de diminuare a pagubelor o reprezintă recoltarea cu câteva zile mai devreme.

47

- Irigarea culturilor. Rolul irigaţiilor în obţinerea unor producţii intensive şi superintensive este bine cunoscut. Evoluţia bolilor în culturile irigate este în general diferită deoarece majoritatea agenţilor patogeni sunt favorizaţi de umiditatea ridicată. Aceasta impune raţionalizarea regimului de irigaţie, în concordanţă cu fenofazele sensibilităţii plantelor la atacul patogenilor, dar mai ales să se creeze şi să se cultive, în regim irigat, soiuri rezistente la boli.

6.6.METODE ŞI MIJLOACE FIZICO-MECANICE UTILIZATE ÎN COMBATEREA BOLILOR INFECŢIOASE

Măsurile de combatere fizico-mecanice deţin pondere scăzută deoarece sunt reduse ca număr, dar deosebit de importante în combaterea unor boli ale culturilor protejate şi pentru obţinerea de material săditor liber de viroze. In perspectiva luptei integrate aceste metode îşi vor extinde utilitatea, fiind economice şi nepoluante.

Acest mod de combatere a bolilor plantelor se realizează prin intermediul unor factori fizici, cum ar fi căldura, lumina solară, radiaţiile şi electricitatea sau prin folosirea unor simpli factori mecanici.

Tratamente termice (termoterapia) aplicate la seminţe şi material săditor. Folosirea căldurii în combaterea bolilor la plante este cunoscută de multă vreme când, folosind focul se distrug resursele de infecţie de pe mirişti sau se ard resturile atacate.

Căldura reprezintă astăzi principalul mijloc fizic de combatere a bolilor care se transmit prin sol în sere şi răsadniţe, de dezinfectare a seminţelor sau de obţinere a materialului săditor liber de viroze.

Alături de temperaturile ridicate şi cele scăzute contribuie la prevenirea şi combaterea bolilor plantelor horticole. Păstrarea fructelor şi legumelor în depozite special amenajate, unde se pot asigura temperaturi situate în apropierea temperaturii minime de dezvoltare a paraziţilor (de obicei 1-30 C) poate împiedica în mod substanţial putrezirea acestora.

Unele boli care se transmit prin sămânţă nu pot fi combătute pe cale chimică deoarece agentul patogen se găseşte localizat în tegumentul seminţelor sau în interiorul acestora. Termoterapia se bazează pe termosensibilitatea agentului fitopatogen, corelată cu cea a embrionului seminţei. Temperatura de inactivare a agentului fitopatogen din sămânţă trebuie să nu acţioneze asupra energiei şi facultăţii germinative a acesteia.

Tratamentul seminţelor prin căldură se poate realiza prin apă caldă sau aburi calzi (termohidroterapia) sau cu ajutorul aerului cald (termoterapie).

Folosirea apei calde se utilizează nu numai în combaterea agenţilor patogeni localizaţi în sămânţă, dar şi în bulbi, tuberculi, tuberobulbi.

Dezinfectarea termică a solului. Mulţi agenţi fitopatogeni îşi reiau ciclul biologic prin surse de infecţie păstrate în sol, cum este cazul multor boli specifice culturilor forţate.

In această situaţie se impune dezinfectarea solului care se realizează utilizând vapori de apă fierbinte sau cu ajutorul electricităţii.

- Dezinfectarea solului cu vapori de apă. Dezinfectarea termică a solului s-a extins odată cu mărirea suprafeţelor de sere şi solarii unde se montează conducte perforate prin care trec vaporii de apă supraîncălziţi. Pe conductele perforate se depune solul afânat care se acoperă cu prelate sau folii de polietilenă fixate la margine cu greutăţi (pietre, cărămizi, baloţi, saci cu nisip). Vaporii de apă eliberaţi sub presiune prin orificiile conductei trebuie să pătrundă în solul care le acoperă şi în timp de 2 ore să atingă temperatura de 80-900 C pentru a realiza sterilizarea solului.

-Dezinfectarea solului cu apă fiartă reprezintă o metodă fizică de combatere folosită atunci când este necesară sterilizarea unei suprafeţe mai mici de sol, cum ar fi cea din răsadniţe.

48

Metoda este avantajoasă şi sigură. Se folosesc 30-40 l de apă fiartă pentru un metru pătrat de sol săpat în prealabil la adâncimea de 20-30 cm. Apa se deversează treptat pe măsură ce solul o absoarbe şi se acoperă suprafaţa tratată cu prelate sau folii de polietilenă timp de două ore.

- Dezinfectarea solului cu ajutorul electricităţii. Metoda de dezinfectare a solului constă în aşezarea solului umectat în lăzi în care se introduc electrozi, care alimentaţi electric, ridică temperatura solului până la 700 C. timp de jumătate de oră se poate realiza sterilizarea solului în mod uniform datorită posibilităţii de a regla temperatura pe toată perioada sterilizării.

Curenţii electromagnetici sunt şi ei folosiţi în combaterea unor boli ale plantelor de cultură, cum ar fi decuscutarea. Seminţele plantelor de cultură infectate cu cele de Cuscuta sp. sunt umectate cu pilitură de fier care aderă uşor la rugozităţile seminţei acestei antofite parazite. Trecând prin faţa unor electromagneţi, cele două tipuri de seminţe, cele de cuscută vor fi atrase de forţa electromagnetică odată cu pilitura de fier.

Acţiunea luminii (helioterapia). Unele boli care se transmit prin sămânţă se pot combate cu succes prin expunerea la soare a seminţelor. Aşa de exemplu arsura bacteriană a fasolei produsă de Xanthomonas phaseoli se combate prin expunerea la soare timp de 20-30 ore a seminţelor infectate. De asemenea, tuberculii de cartof destinaţi plantării dacă sunt expuşi în prealabil la soare au o rezistenţă mai mare al putregaiul uscat şi umed.

Acţiunea radiaţiilor (radioterapia) se bazează pe folosirea diverselor surse de radiaţii în combaterea bolilor plantelor.

Tratarea tumorilor canceroase de pe puieţii de pomi fructiferi atacaţi de Agrobacterium radiobacter p.v. tumefaciens cu raze X a dus la inhibarea şi distrugerea acestora fără a fi stânjenită creşterea plantelor.

6.7. MIJLOACE ŞI METODE BIOLOGICE DE COMBATERE A BOLILOR (BIOTERAPIA)

Combaterea biologică urmăreşte distrugerea agenţilor patogeni sau micşorarea frecvenţei acestora cu ajutorul duşmanilor lor proprii.

Cunoscând acest fapt, în cadrul combaterii integrate se pune mare accent pe cunoaşterea, inventarierea şi folosirea duşmanilor naturali ai dăunătorilor animali şi vegetali. Prin înmulţirea artificială şi răspândirea acestora se urmăreşte restabilirea într-o oarecare măsură a echilibrului biocenotic natural şi implicit densităţii numerice a populaţiilor de dăunători sau agenţi patogeni.

Combaterea biologică se poate realiza prin bacteriofagie, hiperparazitism, prin antagonismul dintre microorganisme şi prin distrugerea agenţilor fitopatogeni de către insecte.

6.7.1. BacteriofagiaUnele virusuri au capacitatea de a parazita celulele unor bacterii fitopatogene pe care

le distrug prin liză sau lizogeneză. Datorită însuşirii acestor virusuri de a se multiplica pe baza nucleoproteinelor furnizate de celula bacteriană parazită a plantei de cultură, aceasta va fi dezechilibrată metabolic în mod ireversibil şi astfel se produce liza acesteia în favoarea plantei de cultură (ciclul litic).

Distrugerea de către bacteriofag a bacteriei fitopatogene se poate realiza şi după ce bacteria parcurge câteva generaţii în planta gazdă alături de bacteriofag (ciclul lizogen).

Fenomenul de bacteriofagie este bine cunoscut în cazul bacteriilor: Agrobacterium radiobacter pv. tumefaciens, Xanthomonas phaseoli, Bacterium translucens, Corynebacterium flaccumfaciens. Unii bacteriofagi pot avea acţiune litică asupra mai multor bacterii fitopatogene. Prin stropirea plantelor de tutun cu bacteriofagul bacteriei Pseudomonas

49

tabaci s-a redus atacul cu 50%, ca şi în cazul combaterii arsurii bacteriene a fasolei, produsă de Xanthomonas phaseoli (LAZĂR şi colab., 1989)..

Bacteriofagii se administrează plantelor sub formă de suspensii în care se cufundă seminţele, rădăcinile răsadurilor şi cu ajutorul cărora se stropesc plantele.

6.7.2. Hiperparazitismul Cel mai firesc mod de combatere biologică a paraziţilor fitopatogeni este infectarea

acestora cu paraziţii lor proprii, adică, hiperparaziţi Dintre numeroasele specii de ciuperci hiperparazite pe specii de ciuperci fitopatogene,

cele mai comune sunt:- Cicinnobolus cesatti de Bary care parazitează hifele şi conidioforii slăbiţi sau

îmbătrâniţi ale multor specii de ciuperci din fam. Erysiphaceae. Astfel, spre toamnă, adesea se observă că hifele de Podosphaera leucotricha de pe frunzele de măr devin cenuşii întrucât în interiorul lor se găsesc filamentele fine şi picnidiile hiperparazitului menţionat.

- Darluca filum (Biv.) Cast. se localizează pe uredopustulele şi teleutopustulele numeroaselor specii de rugini, reducând numărul de spori în pustule şi capacitatea de germinare a sporilor formaţi. Astfel, s-a constatat prezenţa acestei specii în pustulele ciupercilor Puccinia maydis şi Puccinia recondita.

- Tuberculina maximă Rostes. parazitează picnidiile şi ecidiile de Cronartium ribicola, iar specia Tuberculina persicina (Ditm) Sacc., ecidiile ruginii părului – Gymnosporangium sabinae şi a multor altor specii de rugini.

Numeroase specii de ciuperci care trăiesc în sol, parazitează ciuperci fitopatogene care de asemenea se află în sol. Astfel, hifele de Rhizoctonia pot fi atacate de ciuperci din genul Trichoderma şi Penicillium, iar scleroţii de Sclerotinia sclerotiorum de către Cornyothirium minitans.

Antofitele parazite pe plantele de cultură au de asemenea hiperparaziţi. Exemplu, speciile de Cuscuta pot fi parazitate de ciuperci din genul Alternaria, iar speciile de Crobanche de ciuperci din genul Fusarium.

In scopul combaterii agenţilor fitopatogeni cu ajutorul hiperparaziţilor, aceştia sunt înmulţiţi pe mediu artificial, stropind apoi plantele de cultură cu suspensie de spori obţinuţi în culturile artificiale.

6.7.3. Antagonismul dinte microorganismeFenomenul de antagonism în cadrul populaţiilor de microorganisme constă în faptul

că, în anumite relaţii, acestea se influenţează reciproc, în sens negativ, rezultatul fiind inhibarea sau distrugerea unuia sau altuia. Sunt cunoscute relaţii antagoniste între populaţiile a două specii de ciuperci, a două specii de bacterii sau între o populaţie de ciuperci şi una de bacterie.

Cele mai multe fenomene microbiologice antagoniste au fost sesizate în sol sau pe diferite substraturi vegetale, ca seminţe şi rădăcini.

Mecanismul antagonismului microbian se bazează pe mai mulţi factori, printre care este importantă concurenţa populaţiilor privind spaţiul, hrana, lumina, principalul factor fiind însă acţiunea unor substanţe metabolice toxice secretate de microorganismele antagoniste. Unele specii de ciuperci, cu acţiune antagonistă faţă de specii patogene, pot avea o activitate complexă, acţionând şi ca antagonist şi ca hiperparazit.

Cel mai larg spectru de acţiune antagonistă îl prezintă ciuperca Trichoderma viridae pers. et Fr., în cazul căreia literatura menţionează că peste 80 de ciuperci fitopatogene sunt inhibate în activitatea lor. Faţă de ciuperca Rhizoctonia solani, manifestă antagonism unele specii din genul Penicillium şi Aspergillus. Faţă de Fusarium roseum s-a dovedit antagonist specia de bacterie Bacillus subtilis şi ciuperca Chaetomium globosum etc.

50

Microorganismele antagoniste pot fi aplicate prin diferite metode ca: tratarea seminţelor prin cufundarea acestora în suspensie de spori sau de bacterii sau prin pudrarea seminţelor cu sporii ciupercii; tratarea plantelor prin cufundarea rădăcinilor în suspensia microorganismului antagonist; inocularea solului, prin stropirea acestuia cu suspensia microorganismului antagonist sau înmulţirea antagonistului pe materii organice ca turbă, paie şi apoi încorporarea acestuia în sol.

Antibioticele sau fungicidele biologice sunt substanţe produse de microorganisme care în concentraţii foarte mici distrug sau inhibă dezvoltarea altor microorganisme.

Aplicate la plante, antibioticele sunt absorbite de plantă, sunt translocate în toate organele acesteia, persistând timp mai îndelungat decât în organismul animal (9-10 zile, uneori chiar 40 de zile). Se comportă deci la fel ca şi fungicidele sistemice.

Folosirea antibioticelor în combaterea bolilor plantelor este avantajoasă datorită faptului că sunt nepoluante şi se pot aplica în doze foarte mici, dar şi dezavantajoasă, datorită costului foarte ridicat. Dintre antibioticele folosite în protecţia plantelor, cele mai comune sunt: penicilina, streptomicina etc. Unele dintre acestea acţionează nu numai împotriva bacteriilor sau ciupercilor fitopatogene, dar şi împotriva virusurilor.

In combaterea bolilor plantelor aceste produse sunt aplicate sub formă de soluţii, în concentraţii mici (5-100 mg/litru), prin stropirea plantelor, tratamentele la sol sau la sămânţă. Astfel, combaterea bolilor plantelor prin antibiotice aparţine mai mult metodelor de combatere chimică, decât combaterii biologice.

6.7.4. Distrugerea agenţilor fitopatogeni de către insecteUnele insecte, cum sunt dipterele şi larvele lor, preferă ca hrană sporii unor ciuperci

care produc tăciuni, rugini etc. De asemenea, s-a constatat că gărgăriţele au afinitate pentru tulpinile de cuscută.

6.8. MĂSURI CHIMICE DE COMBATRE A BOLILOR INFECŢIOASE ALE PLANTELOR (CHIMIOTERAPIA)

Lupta antiparazitară a devenit, mai ales în ultimele decenii, o necesitate, ca o consecinţă a intensificării producţiei şi a asigurării unei calităţi corespunzătoare a produselor agricole.

In cadrul măsurilor de combatere integrată, chimioterapia joacă un rol deosebit de important, în unele cazuri, asigurarea sănătăţii culturilor fiind imposibilă fără această categorie de măsuri.

Este foarte important însă să recunoaştem că măsurile chimice nu constituie, în contextul luptei integrate, ultima posibilitate de combatere, cum se consideră uneori. In cele mai multe cazuri, ele au un rol preventiv, aşa cum este cazul tratamentelor chimice la sămânţă.

Cu toate acestea, lupta chimică a devenit un complement al tehnologiei de cultură, care trebuie utilizat cu mult discernământ, pentru a evita efectele secundare şi, în acelaşi timp, pentru a asigura tratamentelor o eficacitate maximă. Aplicarea tratamentelor trebuie efectuată ţinând cont de biologia organismului parazit, de fenofaza de dezvoltare a platei gazdă, acestea în strânsă corelaţie cu factorii pedoclimatici care, în majoritatea cazurilor, influenţează patogenitatea parazitului, respectiv sensibilitatea sau rezistenţa plantei gazdă.

Pentru a clasificarea fungicidelor s-au abordat mai multe criterii (Marshall şi Gilet, 1997):

- după stadiul de dezvoltare a agentului fitopatogen asupra căruia acţionează: preventive şi curative:

- după locul de acţiune: locosistemice sau de contact şi sistemice; - după modul de aplicare: foliare, pentru tratarea seminţelor, pentru tratarea

solului;

51

- după modul de acţiune asupra agenţilor fitopatogeni: fungicide (propriu-zise) şi fungistatice;

- din punct de vedere chimic: substanţe naturale, anorganice, organice de sinteză.

Fungicidele preventive reprezintă majoritatea substanţelor anorganice şi organice care acţionează asupra sporilor ciupercilor, prevenind astfel răspândirea şi infectarea plantelor. Intrucât aceste produse nu acţionează asupra miceliului ciupercii, planta infectată nu poate fi vindecată prin tratamentul cu aceste produse.

Fungicidele curative acţionează atât asupra sporilor cât şi a meceliului ciupercilor, asigurând vindecarea plantelor infectate.

Fungicidele locosistemice (de contact) sunt substanţe ce acţionează la locul de contact între miceliu şi fungicid şi sunt mai eficace în cazul ciupercilor ce îşi dezvoltă miceliul la suprafaţa organelor plantei sau între epidermă şi cuticulă.

Fungicidele sistemice sunt reprezentate de acele substanţe a căror acţiune se manifestă asupra agentului fitopatogen în orice parte a plantei, acestea pătrunzând în organismul platei şi fiind transportate de sevă în toată planta. Ele prezintă avantajul că în urma unor reacţii chimice cu metaboliţi ai plantei, rezultă compuşi stabili, cu acţiune endogenă preventivă şi curativă.

6.8.1. Clasificarea fungicidelor după conţinutul în substanţă activăDin punctul de vedere al substanţei active conţinute, produsele fitofarmaceutice

utilizate în prevenirea şi combaterea agenţilor fitopatogeni care produc boli infecţioase la plantele de cultură şi cele din for a spontană, ţinând cont de “codexul produselor fitosanitare omologate pentru a fi utilizate în România (1999)”, se clasifică astfel:

a) Fungicide anorganice – sunt reprezentate, în general de fungicide pe bază de sulf şi cupru, având efecte preventive şi curative, acţionând ca substanţe de contact.

Sulful şi compuşii săi este recomandat pentru combaterea agenţilor fitopatogeni care produc făinări la diferite plante de cultură, dintre acestea cel mai frecvent utilizate şi omologate în România sunt: Fluidosoufre, Kumulus DF, Kumulus S, Microthion special, Polisulfură de calciu, Sulfomat PU, Sulfomat P, Thiovit etc.*

Cuprul şi compuşii săi, cuprinde preparate recomandate pentru combaterea manelor, diferitelor pătări şi a bacteriozelor. Cele mai reprezentative produse sunt: Zeama bordeleză, Bouille Bordelaise, Champion 50 WP, Funguran OH 50 WP, Kocide 101, Oxicid 50 PU, Superchamp FL, Turdacupral 50 PU etc.

b) Organometalice sunt recomandate pentru combaterea unor mane şi pătări (alternarioză, cercosporiză) şi sunt reprezentate de Brestan 60 şi Brestanid 50.

c) Ditiocarbamaţi şi derivaţi ai tiuranului sunt reprezentaţi de diverse produse recomandate pentru combaterea majorităţii bolilor produse de diverse bacterii şi ciuperci, începând cu cele din clasa Phycomycetes până la cele din grupa Fungi imperfecti. Enumerăm câteva dintre cele mai mult utilizate: Dithane M-45, Mancozeb 800, Polyram DF, Tiuram 75 PU, Vandozeb, Ziram 90 WP etc.

d) Derivaţi ai acidului carbamic şi benzimidazoli. Această grupă cuprinde diverse fungicide recomandate pentru combaterea unor ciuperci de sol, făinări, complex de boli foliare la cereale, putregaiuri, ofiliri şi unele pătări: Bavistin DG, Bavistin FL, Benlate 50 WP, Benomyl 50 WP, Carbendazim, Derosal 50 PU, Topsin 70 PU, Metoben 70 PU, Previcur 607 SL, Proplant 72,2 SL etc.

* Notă: Modul şi momentul de aplicare, precum şi dozele sau concentraţiile recomandate sunt prevăzute în “Codexul produselor de uz fitosanitar pentru a fi utilizate în România”, 1999 şi Revista Protecţia Plantelor nr. 41-42/2001.

52

e) Chinone. Sunt preferate utilizate în special pentru combaterea unor boli periculoase în pomicultură, ca rapănul la măr şi păr sau pătarea roşie a frunzelor de prun. Principalul fungicid este Delan, cu conţinut diferit de substanţă activă (ditianon).

f) Derivaţi ai benzenului şi fenolului. Fungicidele din această grupă au spectru larg de combatere (mane, pătări, făinări, rapăn, putregai cenuşiu, monilioze, fuzarioze etc.). Dintre cele mai des utilizate menţionăm: Bravo, Karathane, Mycoguard.

g) Dicarboximidele cuprind substanţe cu acţiune principală sau secundară împotriva unor diverse boli ca: putregaiuri de sol, mane, diferite pătări, putregaiuri cenuşii, monilioze etc. Formularea acestora cuprinde substanţă activă în diferite concentraţii. Reprezentaţii cei mai importanţi sunt: Captan, Folpan, Captadin, Merpan, Ronilan, Rovral, Sumilex.

h) Amine, amide sunt reprezentate de fungicide cu efect asupra manelor (Apron, Curzate, Galben), bolilor ce se transmit prin sămânţă la cereale (Panoctine), ruginilor (Plantvax), făinări şi diferite pătări (Saprol) etc.

i) Diazine şi heterocicli diverşi cuprind în general produse pentru combaterea făinărilor: Afugan, Bion, Fademorf, Rubigan etc.

j) Triazoli şi imidazoli. Este o grupă cu numeroase produse cu spectru larg de acţiune, combătând concomitent mai multe boli (făinare, complex de boli foliare, boli ce se transmit prin sămânţă, rugini, monilioze, putregaiuri, diferite pătări). Cele mai reprezentative sunt Anvil, Baycor, Bayleton, Bayfidan, Bumper, Caramba, Divident, Folicur, Granit, Impact, Mirage, Orius, Punch, Raxil, Score, Sportak, Sumi-D, Systhane, Tilt, Topas, Vectra etc.

k) Diverse. In această categorie se încadrează fungicide cu diverse substanţe active, care acţionează asupra numeroase boli produse de bacterii şi ciuperci din majoritatea claselor: Alfonat, Aliette, Altima, Befran, Chorus, Euparen, Maxim, Stroby etc.

l) Amestecuri. Pentru o combatere mai eficientă a unor boli şi pentru a se evita apariţia fenomenului de rezistenţă la fungicide, firmele producătoare au făcut combinaţii de substanţe active care dau bune rezultate: Acrobat, Alert, Aliette C, Alegro, Altocombi, Baytan Universal, Brio, Bumper Super, Caroben, Curzate Manox, Divident Star, Konker, Labilite, Mikal, Mirage F, Patafol, Ridomil MZ, Ridomil Gold, Sisthane C,Tango, Vincit F, Vitavax 200 FF.

m) Antibiotice. Se utilizează pentru combaterea unor bacterioze, diferite pătări, făinări, rizoctonioze (ex. Kasumin 2 WP, Kasumin 2L, Validacin).

n) Produse biologice. Ca şi antibioticele, produsele biologice se utilizează pe scară mai restrânsă, cele omologate în România fiind Trichodex şi Trichosemin.

6.8.2. Metode de aplicare a tratamentelor cu pesticideTratamentele chimice necesare combaterii agenţilor fitopatogeni se aplică plantelor de

cultură în diverse faze de vegetaţie, în repaus vegetativ, seminţelor, fructelor, solului, spaţiilor de depozitare.

Modul de aplicare a tratamentelor chimice este determinat de modul de condiţionare a produsului fitofarmaceutic şi de cantitatea de substanţă activă care trebuie să fie administrată pe unitatea de suprafaţă.

Produsele fitofarmaceutice pot fi administrate ca simple substanţe solubile, pulberi muiabile, concentrate emulsionabile, pulberi pentru prăfuit.

Tratarea plantelor de cultură se face prin prăfuirea sau stropirea lor.- Prăfuirea (pudrarea) trebuie să acopere întreaga plantă cu un praf fin al

fungicidului. Prezintă avantajul că exclude cantitatea de apă necesară solubilizării fungicidelor, evită erorile de dozare, se pretează la folosirea mai mare a aparatelor de zbor în combatere. Eficacitatea tratamentelor chimice prin prăfuiri este mai scăzută decât a celor aplicate prin stropiri.

53

- Stropirea (pulverizarea) vizează tratarea organelor aeriene ale plantelor în timpul vegetaţiei sau în repaus vegetativ, folosind aparate portabile, carosabile, motopulverizatoare, avioane şi elicoptere.

Stropirile prezintă avantajele eficacităţii mai mar a tratamentelor decât în cazul prăfuirilor şi consumului mai mic de substanţă activă.

Mărimea picăturilor pulverizate ajunge la 75-150 ц, astfel că se pot administra cantităţi de soluţie de ordinul a zeci de litri pe un hectar. Folosind astfel 2-3 l de substanţă activă pentru un hectar, se pot trata zilnic cu un singur avion 1000-1200 hectare.

Tratamentele chimice sunt de obicei energoconsumatoare, de aceea amestecul mai multor pesticide prezintă avantajul că se poate realiza cu un singur tratament combaterea simultană a mai multor boli, dăunători şi buruieni.

Amestecarea de fungicide, insecticide şi erbicide este complicată, deoarece se pot produce reacţii chimice nedorite care pot diminua eficacitatea lor sau chiar să inactiveze acţiunea antiparazitară.

Cercetările în domeniul fitofarmaciei aduc în fiecare an noutăţi în legătură cu compatibilitatea pesticidelor.

6.9. Prognoza şi avertizarea în combaterea bolilor plantelorPornind de la ideea că bolile plantelor spre deosebire de cele ale animalelor şi omului

se combat în cea mai mare parte pe cale preventivă şi nu curativă, măsurile de combatere ale acestor boli nu pot fi concepute fără cunoaşterea biologiei patogenului, a dinamicii apariţiei şi dezvoltării sale. Cunoaşterea şi folosirea acestor elemente în scopul combaterii reprezintă prognoza apariţiei şi dezvoltării acestuia în concordanţă cu factorii de mediu, dar şi avertizarea combaterii într-o anumită zonă şi într-un anumit timp.

In literatura de specialitate şi în practica protecţiei plantelor sunt acceptate pentru acţiunile de prognoză şi avertizare, următoarele definiţii:

- Prognoza este operaţiunea prin care se stabileşte apariţia în masă a unui anumit agent patogen dăunător, într-o perioadă viitoare, pe un anumit teritoriu.

- Avertizarea este operaţiunea de stabilire şi comunicare către unităţile agricole a momentului sau perioadei de aplicare a tratamentului pentru combaterea unor anumite boli sau dăunători. Aceasta se realizează prin mijloace poştale si audiovizuale, pe baza unor buletine de avertizare, în baza prognozei stabilite de specialişti competenţi din cadrul DFJ.

Prognoza în protecţia plantelor se referă în general la acei agenţi patogeni a căror apariţie în masă poate compromite producţia.

In funcţie de perioada la care se referă, prognoza poate fi de scurtă şi de lungă durată. Prognoza de scurtă durată este elaborată pentru o perioadă de câteva zile sau câteva

săptămâni. Stabileşte data calendaristică a apariţiei în masă a unui anumit agent patogen pe un teritoriu limitat şi ajută la stabilirea momentului optim de aplicare a tratamentelor chimice. Pe baza prognozei de scrută durată se efectuează avertizarea tratamentelor chimice.

Prognoza de lungă durată stabileşte gradul de infestare şi de infecţie cu diferiţi agenţi fitopatogeni, pe o perioadă mai îndelungată, de câteva luni sau chiar pentru perioada de vegetaţie următoare. Elaborarea acestei prognoze se bazează pe cunoaşterea rezervelor biologice ale agenţilor patogeni, a particularităţilor lor biologice şi a dinamicii factorilor de mediu.

Prognoza de lungă durată se referă de obicei la stabilirea normelor de protecţie a plantelor pe teritorii mari, iar din punct de vedere organizatoric jalonează aprovizionarea unităţilor agricole cu pesticidele strict necesare viitorului combaterii.

In funcţie de teritoriul la care se referă prognoza, aceasta poate fi o prognoză a unei zone geografice (locală), prognoză la nivelul unei ţări (naţională).

54

TEST ORIENTATIV1. Conceptul de protecţie integrată a culturilor agricole împotriva bolilor ?2. Organizarea reţelei de carantină fitosanitară la nivel naţional ?3. Elaborarea planului acţiunilor fitosanitare ?4. Enumeraţi pincipalele măsuri agrofitotehnice ?5. Enumeraţi principalele măsuri de igienă culturală-fitosanitară ?6. Termoterapia ?7. Bacteriofagia ?8. Clasificarea fungicidelor ?9. Fungicide pe bază de cupru ?10. Clasificarea prognozei în funcţie de perioadă şi zona de referinţă ?

BIBLIOGRAFIE SELECTIVĂ

1. BAICU, T – 1982, Combaterea integrată a bolilor şi dăunătorilor şi limitarea poluării cu pesticide, Ed. Ceres Bucureşti.

2. BAICU, T. SĂVESCU, A., - 1986, Sisteme de combatere integrată a bolilor şi dăunătorilor pe culturi, Ed. Ceres Bucureşti.

3. BAICU, T., ŞESAN TATIANA – 1996, Fitopatologia agricolă. Ed. Ceres Bucureşti. 4. BOBEŞ, I. – 1983, Atlas de fitopatologie şi protecţia agroecosistemelor. Ed. Ceres

Bucureşti. 5. CEAPOIU, N, NEGULESCU, FLOARE – 1983, Genetica şi ameliorarea rezistenţei la

boli a plantelor, Ed. Academiei, Bucureşti. 6. FLORIAN, V. – 1994, Fitopatologie generală, Tipo Agronomia, Cluj-Napoca.7. FLORIAN, V.- 2001, Fitopatologie generală, Ed. Poliam, Cluj-Napoca8. FLORIAN, V., OROIAN, I. – 2002,Diagnoza bolilor infecţioase la plantele de cultură,

Ed. Poliam, Cluj.9. FLORIAN, V., BOARIU CARMEN – 1992, Lucrări practice de fitopatologie, Tipo

Agronomia, Cluj-N.10. HATMAN, M. şi colab. – 1987, Protecţia plantelor cultivate, Ed. Ceres Bucureşti. 11. HATMAN, M. şi colab. – 1989, Fitopatologie, E.D. P. Bucureşti.12. IACOB VIORICA, PUIU I. – 1998, Fitopatologie agricolă, Agro-Print, Iaşi.13. OROIAN, I., PUIA CARMEN, ŞERBA IOAN- 2002, Practicum de Fitopatologie, Ed.

Poliam, Cluj Napoca14. SEVERIN, V. şi colab. – 1985, Bacteriozele plantelor cultivate, Ed. Ceres, Bucureşti.15. x x x - 1999, Codexul produselor de uz fitosanitar omologate pentru a fi utilizate în

România, Bucureşti.16. x x x – 2001-2002,Rev. Protecţia Plantelor, Ed. Poliam, Cluj-Napoca.

55

56