curs ecologie id zootehnie

Bogdan Georgescu

Ecologie-Protecia Mediului

BOGDAN GEORGESCU

CURSde

ECOLOGIEi

PROTECIA MEDIULUI

Editura RISOPRINT Cluj-Napoca 2006 1

Bogdan Georgescu


2

Bogdan Georgescu PREFA


tiin sintetic, ecologia ofer o imagine integratoare asupra funcionrii lumii vii, dezvluind resortul intim al mecanismelor, legilor i principiilor care determin productivitatea, stabilitatea i evoluia ecosistemelor n particular i a biosferei n ansamblul ei. Ecologia evideniaz locul, rolul, interrelaiile i atributele populaiei n cadrul mediului su de via. tiinele agronomice i circumscriu domeniul de activitate creterii i explotrii speciilor de interes economic. Elaborarea unor tehnologii performante care s asigure producii eficiente i sustenabile economic presupune controlul i optimizarea tuturor factorilor mediului de exploatare, pentru ca specia s-i poat exterioriza ntregul potenial genetic productiv. Prin urmare, toate ramurile agronomice se fundamenteaz i progreseaz numai pe baza unor cunotine foarte bine aprofundate de bio-ecologie aplicat, context n care asimilarea noiunilor fundamentale de ecologie nu este doar bine venit ci absolut necesar. Pe de alt parte, agricultura reprezint un domeniu de activitate uman cu impact major asupra calitii mediului. Prin gestionarea unor suprafee imense de terenuri arabile, puni, fnee i fonduri forestiere, prin utilizarea la scar larg a pesticidelor i ngrmintelor de sintez chimic, agricultura are un impact major asupra proceselor de degradare a solurilor i de poluare general a mediului. n acest context, cunoaterea principiilor generale de funcionare a mediului neantropizat i a impactului major generat de activitatea uman n general i de cea agricol n particular asupra acestuia, se impune ca o necesitate pentru a prentmpina un final catastrofal al civilizaiei umane. Pentru aceasta, este necesar modificarea substanial a sistemelor productive, astfel nct acestea s fie puse n armonie cu mediul, pe baza unor principii noi, circumscrise conceptului general de dezvoltare durabil. Aceast lucrare vine n sprijinul pregtirii fundamentale a studenilor, oferindu-le noiunile de baz pentru nelegerea de o manier sintetic, corelativ a organizrii i funcionrii sistemelor supraorganismice, a mediului n ansamblul su i a impactul major determinat de activitatea uman asupra ecosistemelor. Cursul se adreseaz studenilor agronomi, cu precdere studenilor zootehniti, piscicultori biotehnologi i silvicultori. Autorul 3

Bogdan Georgescu


4

Bogdan Georgescu


CUPRINS1. SCOPUL ECOLOGIEI 2. UNITATEA SISTEMIC A LUMII VII 2.1. SISTEMUL 2.2. CARACTERELE GENERALE ALE SISTEMELOR BIOLOGICE 3. NIVELURI DE INTEGRARE I ORGANIZARE A MATERIEI VII 3.1. NIVELUL INDIVIDUAL 3.2. NIVELUL POPULAIONAL 3.2.1. STATICA POPULAIEI 3.2.1.1. Efectivul populaiei 3.2.1.2. Densitatea populaiei 3.2.1.3. Natalitatea 3.2.1.4. Mortalitatea 3.2.1.5. Imigrarea i emigrarea 3.2.2. STRUCTURA GENETIC A POPULAIEI 3.2.2.1. Genofondul populaiei 3.2.2.2. Modificarea structurii genetice a populaiei 3.2.3. STRUCTURA ECOLOGIC A POPULAIEI 3.2.3.1. Structura pe vrste a populaiei 3.2.3.2. Structura pe sexe a populaiei 3.2.3.3. Configuraia funcional a populaiei 3.2.3.4. Distribuia n spaiu 3.2.3.5. Teritorialitatea 3.2.4. DINAMICA POPULAIEI 3.2.4.1. Mrimea populaiei i rata creterii numerice 3.2.4.2. Autoreglarea nivelului populaional 3.2.5. REPARTIIA TERITORIAL A SPECIEI 3.2.5.1. Arealul speciilor 3.2.5.2. Habitatul 3.2.5.3. Nia ecologic 11 13 13 14 16 16 17 17 18 18 18 19 19 20 20 20 24 24 25 26 26 27 30 30 32 34 34 35 36 39 39 39 40

BIOCENOZA4. BIOCENOZE TERESTRE 4. 1. DIMENSIUNILE BIOCENOZEI 4. 2. STRUCTURA ORIZONTAL A BIOCENOZEI 5

Bogdan Georgescu

Ecologie-Protecia Mediului 40 42 42 42 43 44 44 46 46 49 50 50 50 51 51 51 53 53 56 56 56 57 57 57 57 57 58 59 60 60 60 61 61 61 62 63 63 64 64

4. 3. STRUCTURA VERTICAL A BIOCENOZEI 5. BIOCENOZE ACVATICE 5.1. STRUCTURA BIOCENOZELOR ACVATICE 5.1.1. PELAGOSUL 5.1.2. BENTOSUL 6. STRUCTURA I INDICII STRUCTURALI AI BIOCENOZEI 6.1. GRUPELE FUNCIONALE ALE BIOCENOZEI 6.1.1. PRODUCTORII 6.1.2. CONSUMATORII 6.1.3. DESCOMPUNTORII 6.2. INDICII STRUCTURALI AI BIOCENOZEI 6.2.1. FRECVENA 6.2.2. CONSTANA 6.2.3. ABUNDENA 6.2.4. DOMINANA 6.2.5. FIDELITATEA 6.2.6. ECHITABILITATEA 6.2.7. DIVERSITATEA 7. RELAII INTRASPECIFICE 7.1. RELAII DE APROPIERE ORI GRUPARE 7.1.1. ASOCIEREA 7.1.2. COOPERAREA 7.1.3. ALTRUISMUL 7.2. RELAII DE AGRESIVITATE 7.2.1. INHIBIIA DE CAST 7.2.2. PARAZITISMUL INTRASPECIFIC 7.2.3. COMPETIVITATEA 7.2.4. COMPETIIA 7.2.5. INFANTICIDUL 7.2.6. FRATRICIDUL 7.2.7. CANIBALISMUL 7.3. COMUNICAREA INTRASPECIFIC 7.3.1. COMUNICAREA CHIMIC 7.3.2. COMUNICAREA ACUSTIC 7.3.3. COMUNICAREA VIZUAL (OPTIC) 7.3.4. COMUNICAREA TACTIL 7.3.5. COMUNICAREA ELECTRIC 8. RELAII INTERSPECIFICE N BIOCENOZ 8.1. RELAII INTERSPECIFICE STABILITE CRITERIUL EFECTULUI DIRECT 6

PE

Bogdan Georgescu

Ecologie-Protecia Mediului 64 64 65 65 65 66 66 67 67 68 70 70 72 72 73 73 76 77 77 78 79 80 80 82 83 84 85 86 86 87 87 88 89 89 91

8.1.1. NEUTRALISMUL (0 0) 8.1.2. COMENSALISMUL (0 +) 8.1.3. AMENSALISMUL (0 -) 8.1.4. MUTUALISMUL I PROTOCOOPERAREA (+ +) 8.1.4.1. Mutualismul 8.1.4. 2. Protocooperarea 8.1.5. CONCURENA (- - ) 8.1.6. PARAZITISMUL I PRDTORISMUL (+ -) 8.1.6.1. Parazitismul 8.1.6.2. Prdtorismul

BIOTOPUL9. MEDIUL DE VIA AL POPULAIEI 9.1. FACTORII EDAFICI 9.1.1. FORMAREA I PROPRIETILE SOLULUI 9.1.2. FORMAREA PROFILULUI SOLULUI I CARCATERIZAREA ORIZONTURILOR 9.1.2.1. Procese de formare a profilului de sol 9.1.2.2. Notarea orizonturilor 9.1.3. PROPRIETILE FIZICE ALE SOLULUI 9.1.3.1. Textura solurilor 9.1.3.2. Structura solului 9.1.3.3. Profunzimea solului 9.2. FACTORII OROGRAFICI 9.2.1. POZIIA GEOGRAFIC (DISTRIBUIA LATITUDINAL) 9.2.2. ALTITUDINEA 9.2.3. EXPOZIIA TERENULUI 9.2.4. FORMA TERENULUI (RELIEFUL) 9.2.5. PANTA TERENULUI 9.3. FACTORII FIZICI 9.3.1. TEMPERATURA 9.3.1.1. Proprietile termice ale solului 9.3.1.2. Proprietile termice ale apei 9.3.1.3. Schimburile termice 9.3.1.4. Raporturile vegetaiei cu temperatura 9.3.1.5. Raporturile animalelor cu temperatura 9.3.2. APA I UMIDITATEA 7

Bogdan Georgescu

Ecologie-Protecia Mediului 91 92 94 97 97 98 99 100 101 102 102 105 105 106 107 109 109 110 110 110 111 111 112 112 112 113 114 118 118 119 120 121 122 123 125 126 128

9.3.2.1. Umiditatea aerului atmosferic 9.3.2.2. Proprietile hidrofizice ale solului 9.3.2.3. Raporturile plantelor cu umiditatea 9.3.2.4. Raporturile animalelor cu umiditatea 9.3.3. LUMINA 9.3.3.1. Raporturile organismelor cu lumina 9.3.3.2. Regimul de lumin din ap 9.3.4. ELECTRICITATEA ATMOSFERIC 9.3.5. PRESIUNEA APEI 9.4. FACTORII CHIMICI 9.4.1. SALINITATEA 9.4.2. CONCENTRAIA IONILOR DE HIDROGEN (pHul) 9.4.2.1. pH-ul apei 9.4.2.2. pH-ul solului 9.4.3. OXIGENUL 9.4.4. BIOXIDUL DE CARBON 9.4.4.1. Bioxidul de carbon din atmosfer 9.4.4.2. Bioxidul de carbon n ap 9.4.5. AZOTUL 9.4.5.1. Azotul atmosferic 9.4.5.2. Azotul din ap 9.4.6. METANUL I HIDROGENUL SULFURAT 9.5. FACTORII MECANICI 9.5.1. FORMELE DE MICARE ALE AERULUI (VNTUL) 9.5.1.1. Influena vntului asupra vegetaiei 9.5.1.2. Interaciunea vntului cu ali factori ecologici 9.5.2. FORMELE DE MICARE ALE APEI FUNCIILE ECOSISTEMULUI 10. FLUXUL DE ENERGIE N ECOSISTEM 10.1. NUTRIENII 10.2. BIOMASA, PRODUCTIVITATEA I PRODUCIA 10.2.1. BIOMASA 10.2.2. PRODUCIA PRIMAR 10.2.3. PRODUCIA SECUNDAR 10.2.4. LANURILE TROFICE MAJORE 10.2.5. PIRAMIDE ECOLOGICE 10.2.6. EFICIENA ECOLOGIC 8

Bogdan Georgescu

Ecologie-Protecia Mediului 130 132 134 136 137 141 143 144 144 145 146 146 148 149 149 153 153 155 159 160 161 161 163 166 166 167 168 168 169

11. CIRCUITUL BIOGEOCHIMIC AL MATERIEI 11.1. CIRCUITUL CARBONULUI 11.2. CIRCUITUL AZOTULUI 11.3. CIRCUITUL METALELOR BIOGENE 11.4. CIRCUITUL APEI 12. FLUXUL DE INFORMAIE N ECOSISTEM 13. AUTOREGLAREA ECOSISTEMELOR DINAMICA I SUCCESIUNEA BIOCENOZELOR 14. DINAMICA BIOCENOZELOR 14.1. DINAMICA SEZONIER (FENOFAZELE FITOCENOZEI) 14.2. DINAMICA MULTIANUAL 15. SUCCESIUNEA BIOCENOZELOR 15.1. SUCCESIUNEA AUTOGEN 15.2. SUCCESIUNEA ALOGEN 15.3. SERIILE SUCCESIONALE I STADIUL CLIMAX POLUAREA MEDIULUI 16. MECANISMELE DE ACIUNE ALE POLUANILOR 16.1 CLASIFICAREA POLUANILOR 16.2. CILE DE PTRUNDERE A SUBSTANELOR POLUANTE N ORGANISM I ABSORBIA LOR 16.3. FIXAREA, DISTRIBUIA I DEPOZITAREA SUBSTANELOR POLUANTE N ORGANISM 16.4. EFECTELE BIOLOGICE ALE POLUANILOR 16.4.1. MECANISMELE FIZIOLOGICE DE ACIUNE A POLUANILOR 16.4.2. BIODEGRADAREA SUBSTANELOR POLUANTE I ELIMINAREA LOR DIN ORGANISM 17. EFECTELE LOCALE ALE POLURII MEDIULUI 17.1. POLUAREA AERULUI 17.1.1. COMPOZIIA NATURAL A AERULUI 17.1.2. SURSELE DE POLUARE I CARACTERISTICILE POLUANILOR 17.1.3. EFECTELE POLURII ASUPRA ORGANISMELOR VII 17.1.3.1. Efectele negative asupra biocenozelor 9

DE

Bogdan Georgescu

Ecologie-Protecia Mediului 170 170 170 171 172 173 173 174 175 175 176 179 179 179 179 179 181 182 182 183 184 185 186 190 191 192 193 194 195 196 202

17.1.3.2. Efectele nocive asupra sntii omului 17.2. POLUAREA APELOR 17.2.1. SURSELE DE IMPURIFICARE A APELOR 17.2.1.1. Surse naturale 17.2.1.2. Surse antropice 17.2.2. EFECTELE POLURII 17.2.3. DINAMICA POLURII I CAPACITATEA DE AUTOEPURARE A APELOR NATURALE 17.2.3.1. Dinamica polurii 17.2.3.2. Autoepurarea apelor naturale 17.3. POLUAREA SOLULUI 17.3.1. SURSELE DE POLUARE A SOLURILOR 17.3.2. DEGRADAREA SOLURILOR CA URMARE A ACIUNII UMANE 18. EFECTELE GLOBALE ALE POLURII MEDIULUI 18.1. NCLZIREA GLOBAL 18.1.1. CAUZELE NCLZIRII GLOBALE (EFECTUL DE SER) 18.1.1.1. Sporirea emisiilor de carbon 18.1.1.2. Restrngerea suprafeelor mpdurite 18.1.2. EFECTELE NCLZIRII GLOBALE 18.1.2.1. Creterea temperaturii globale 18.1.2.2. Extinderea fenomenelor de deertificare 18.1.2.3. Diminuarea resurselor de ap dulce 18.1.2.4. Diminuarea recoltelor 18.1.2.5. Topirea gheurilor i ridicarea nivelului mrii 18.2. EXPLOZIA DEMOGRAFIC 18.3. PLOILE ACIDE 18.4. DIMINUAREA STRATULUI DE OZON PROTECTOR 18.5. POLUAREA BIOLOGIC 18.5.1. INTRODUCERE INTENIONAT 18.5.2. INTRODUCERE NEINTENIONAT 18.6. DIMINUAREA BIODIVERSITII BIBLIOGRAFIE

10

Bogdan Georgescu


CURSUL 1Structura schematic a cursului i a principalelor noiuni ce vor fi nsuite n cadrul cursului SCOPUL ECOLOGIEI UNITATEA SISTEMIC A LUMII VII A. SISTEMUL B. CARACTERELE GENERALE ALE SISTEMELOR BIOLOGICE NIVELURI DE INTEGRARE I ORGANIZARE A MATERIEI VII A. NIVELUL INDIVIDUAL B. NIVELUL POPULAIONAL a. Statica populaiei 1. Efectivul populaiei 2. Densitatea populaiei 3. Natalitatea 4. Mortalitatea 5. Imigrarea i emigrarea b. Structura genetic a populaiei 1. Genofondul populaiei 2. Modificarea structurii genetice a populaiei

1. SCOPUL ECOLOGIEI Obiectul ecologiei, ca tiin sintetic a studiului relaiilor i interrelaiilor ce se stabilesc ntre nivelele supraorganismice i mediul lor de via, vizeaz o serie de aspecte, cum ar fi: - cunoaterea organizrii, structurii i interrelaiilor dintre indivizii unei populaii i a interaciunilor acesteia cu mediul abiotic. - cunoaterea organizrii i structurii biocenozelor, a interrelaiilor dintre populaiile din structura acesteia i a interaciunii biocenozei cu biotopul. - cunoaterea elementelor structurale ale biotopului.

11

Bogdan Georgescu -


cunoatera produciei, productivitii, stabilitii, dinamicii i evoluiei ecosistemelor. - cunoaterea organizrii i structurii ecosferei sub aspectul ciclurilor biogeochimice globale, a relaiei om-biosfer i a efectelor polurii. Ecologia se ocup cu studiul interaciunilor i interrelaiilor ce se stabilesc ntre organisme (individuale sau comuniti) i mediul lor de via. Mediul nconjurtor cuprinde totalitatea aspectelor fizice, chimice i biologice ce pot afecta nmulirea, creterea i supravieuirea organismelor. Ecologia studiaz influena factorilor externi asupra indivizilor unei specii, prin analiza rspunsurilor adaptative de natur morfologic, fiziologic i comportamental ale acestora pentru a explica supravieuirea, distribuia i abundena speciei. La nivelul populaiilor, ecologia studiaz interaciunile ntre diferite populaii; aceste interaciuni includ modul n care populaiile coexist i se raporteaz una la alta pentru a putea avea prioritate la hran, adpost i reproducie. Populaiile nu sunt statice ci se modific n cursul timpului ca rspuns la modificrile climatice, intervenia uman sau evenimente geologice. Nivelele de organizare n ecologie urmeaz o ordine ierarhic progresiv, de la elementul cel mai mic, individul, la elementul cel mai larg, biosfera. Principalele nivele de organizare ale materiei vii cu care opereaz ecologia sunt : individul, populaia, ecosistemul, biomul i biosfera. Fiecare nivel de organizare include o varietate larg de organisme crora li se asociaz segmentul spaio-temporal de mediu n care vieuiesc i cu care interacioneaz n mod activ. Cu fiecare nivel superior de organizare se constat accentuarea complexitii structurale i intensificarea interaciunilor dintre organisme i dintre acestea i mediul lor. Unitatea structural de baz cu care se opereaz n mod curent n ecologie este ecosistemul. Ecosistemul este un asamblu de componente biotice i abiotice avnd proprietile de autosusinere, autoperpetuare i autocontrol. Prin urmare, ecosistemul este constituit din dou subuniti fundamentale, biocenoza i biotopul. Biocenoza este constituit din totalitatea organismelor vii ce populeaz un biotop, constituind unitatea structural i funcional, autoreglabil a ecosistemului. Biotopul reprezint segmentul spaio-temporal ce msumeaz ansamblul factorilor nevii ai mediului necesari susinerii i dezvoltrii biocenozei. Funciile ecosistemului sunt reprezentate de circuitul biogeochimic al materiei (elementelor nutritive eseniale), fluxul de energie i de informaie n ecosistem. 12

Bogdan Georgescu


Ecosistemele extinse la nivelul unor arii geografice largi (adeseori poriuni vaste ale continentelor) sunt denumite biomuri. ntr-un termen general integrator, totalitatea ecosistemelor pamntului alctuiesc biosfera sau ecosfera. La nivel de biosfer ecologia studiaza micrile globale ale energiei i materiei precum i modelele de distribuie i migraie ale indivizilor. Biosfera este considerat a exista la intersecia atmosferei cu hidrosfera i litosfera (solul i crusta superioar a pmntului). 2. UNITATEA SISTEMIC A LUMII VII 2.1. SISTEMUL Materia vie este organizat n sisteme. Sistemul este un grup de elemente care funcioneaz ca un ntreg. Exemple de sisteme din lumea vie pot fi un organism unicelular, populaia, biocenoza etc. Legturile ce se stabilesc ntre elementele sistemului pot fi de natur material, energetic i informaional. Existena unui sistem depinde de compexitatea sa i de capacitatea acestuia de a contracara aciunile factorilor de mediu care, de cele mai multe ori, tind s-l dezorganizeze. Din punct de vedere teoretic, sistemele pot fi clasificate din perspectiva relaiilor pe care le stabilesc cu mediul lor de existen n: sisteme izolate, sisteme nchise i sisteme deschise. Sistemele izolate nu realizeaz nici un fel de schimburi cu mediul. Astfel de sisteme pot fi imaginate doar teoretic, deoarece n natur astfel de sisteme nu exist. Sistemele inchise realizeaz doar schimburi de natur energetic cu mediul nconjurtor. Sistemele deschise - realizeaz att schimburi energetice, ct i de substan cu mediul. n ceast categorie intr toate sistemele biologice. Spre deosebire de sistemele fizice i chimice, sistemele biologice prezint o serie de atribute specifice. Schimburile de substan i energie dintre sistemele biologice i mediu se realizeaz conform unei informaii precise i sub un permanent control, n cadrul unor fluxuri care asigur o permanent autorennoire a acestora. Aceste fenomene complexe se realizeaz prin intermediul proceselor metabolice, atribut specific doar lumii vii. Fiecare sistem biologic prezint o anumit structur i un complex de funcii bine definite. Structura circumscrie ansamblul unitilor ce confer forma ori arhitectonica sistemului biologic. Funcia exprim natura relaiilor 13

Bogdan Georgescu


pe care sistemul biologic le dezvolt cu ansamblul factorilor de mediu n scopul asigurrii atributelor sale eseniale autoconservarea i autoreproducerea. 2.2. CARACTERELE GENERALE ALE SISTEMELOR BIOLOGICE Sistemele biologice reprezentate de organisme luate separat sau sub forma gruprilor de organisme prezint o serie de trsturi care le deosebesc de celelalte sisteme deschise: caracterul istoric, caracterul informaional, integralitatea, programul, echilibrul dinamic i autoreglarea. Caracterul istoric circumscrie procesul evolutiv al lumii vii. Evoluia este un proces dinamic i general, de transformare n timp ca urmare a interaciunii permanente dintre genofond i mediu. Orict de profund ar fi studiat i cunoscut un organism biologic, acesta nu va putea fi niciodat neles pe deplin n absena informaiilor despre evoluia sa istoric, respectiv a celor referitoare la etapele apariiei acestuia. Caracterul informaional Toate sistemele biologice sunt sisteme informaionale capabile s recepioneze, prelucreze, interpreteze i s reacioneze la informaiile provenite din mediu. Activitatea informaional a sistemelor biologice asigur desfurarea proceselor metabolice n acord cu intensitatea de aciune a diverilor factori de mediu, asigurnd integrarea acestora n mediu. Cu ct un sistem este mai complex i mai bine organizat cu att acesta va conine o cantitate mai mare de informaie. Sistemele biologice evolueaz n timp i odat cu ele i cantitatea de informaie. Tendina general const n sporirea informaiei pe msura dezvoltrii evolutive a lumii vii. Pentru conservarea i perpetuarea sistemelor biologice este foarte important fidelitatea cu care este transmis aceast informaie. Dac indivizii unei populaii pierd capacitatea de a transmite fidel urmailor caracterele lor, specia creia i aparin se afl n pericol iminent de extincie (dispariie). Integralitatea reflect capacitatea sistemului de a reuni ntr-un tot unitar elementele sale structurale subordonate funciei ntregului. Prile componente ale unui sistem biologic se particularizeaz morfo-funcional, stabilind conexiuni i interaciuni reciproce care fundamenteaz funcionarea sistemului ca ntreg. Spre exemplu, un organism pluricelular complex este alctuit din numeroase celule ce intr n componena esuturilor i organelor care, la rndul lor, ndeplinesc funcii distincte, dar numai ansablul lor funcional va determina unitatea organismului respectiv. Fiecare organ luat separat nu are nsuirea organismului ntreg. nsuirile ntregului nu pot fi reduse la suma nsuirilor elementelor 14

Bogdan Georgescu


structurale ale acestuia. Interaciunile ce se stabilesc ntre componentele ntregului generaz trsturi i caractere noi proprii doar ntregului, fenomen general valabil la toate nivelurile de organizare ale materiei vii. O populaie prezint o serie de atribute specifice (efectiv, densitate, natalitate, mortalitate etc.) pe care individul, ca simpl unitate structural, nu le posed. Programul - evoluia fiecrui organism viu, din momentul naterii i pn la exitus (moarte), se desfoar pe baza unui program general. Acesta determin desfurarea secvenial, ntr-o ordine prestabilit, a fiecrei etape de dezvoltare ontogenetic a organismului. Acest program asigur automeninerea i autoreproducerea sistemului biologic. Fiecare program este constituit dintr-un anumit numr de subprograme (programe inferioare) i este la rndul su integrat unui program superior. Un individ biologic funcioneaz pe baza unui program general, dar toate elementele sale structurale (celule, esuturi, organe, aparate etc.) funcioneaz pe baza unor programe inferioare, subordonate programului general al organismului. Individul face parte la rndul su dintr-un sistem biologic superior reprezentat de populaie, care funcioneaz conform unui program superior celui individual. Relaiile ce se stabilesc ntre cele trei categorii de programe, realizeaz un sistem integrat de autocontrol, astfel nct fiecare program controleaz i este la rndul su controlat de un program ierarhic superior, mecanism ce asigur unitatea n diversitate a lumii vii. Echilibrul dinamic circumscrie un atribut fundamental ce se concretizeaz n fluxul permanent de materie, energie i informaie dintre sistemul viu i mediul ambiant, cu pstrarea integritii acestuia. Toate sistemele biologice efectuaz un permanent schimb de materie, energie i informaie cu mediul n cadrul unui perpetuu proces de autorennoire. Acestea i pstreaz individualitatea (integralitatea), determinat genetic, reuind s realizeze consevarea unui echilibru dinamic, prin compensarea metabolic a permanentelor schimburi de materie i energie cu mediul nconjurtor. Autoreglarea rspunsul adecvat al sistemelor biologice la modificrile continue ale factorilor de mediu precum i meninerea structurii materiei vii n cadrul unui perpetuu proces de rennoire metabolic a acesteia nu s-ar putea realiza n absena mecanismelor de autoreglare. De pild, organele de sim furnizeaz organismului informaii asupra mediului prin intermediul receptorilor externi i interni. Acetia transmit informaiile prin fibrele nervoase senzitive, calea aferent, unui organ numit centru de comand, care analizeaz informaiile i d rspunsul cel mai potrivit pentru conservarea sistemului. Autoreglarea asigur homeostazia sistemului 15

Bogdan Georgescu


biologic, respectiv o relativ stabilitate i autonomie fa de variatele influene ale mediului. 3. NIVELURI DE INTEGRARE I ORGANIZARE A MATERIEI VII Sistemele naturale se grupeaz n nivele de organizare din ce n ce mai complexe, constituind o evident ierarhie organizatoric. La baza acestei ierarhii se afl nivelul atomic i cel molecular, nivelele urmtoare devenind tot mai complexe. Sistemele biologice care prezint organizare i funcionare asemntoare formeaz un nivel de organizare ale materiei vii. Se disting dou linii ierarhice n privina nivelelor de organizare a materiei vii: - ierarhia individual (morfofiziologic) cuprinde sistemele din structura unui organism: celule, esuturi, organe, aparate, sisteme i individul. - ierarhia supraindividual (ecologic) populaia, biocenoza, biomul, biosfera. Fiecare nivel de organizare a materiei vii prezint nsuiri structurale i funcionale specifice. Astfel, fiecare nivel se deosebete de cel precedent printr-o mai mare heterogenitate, posednd o serie de legi i proprieti specifice. Legile biologice sunt diferite pentru individ i specie. Metabolismul constituie o legitate funcional a fiecrui individ biologic, pe cnd evoluia este un atribut al speciei. 3.1. NIVELUL INDIVIDUAL Indivizii biologici constituie forma de baz, de organizare i existen a materiei vii. Prin intermediul indivizilor biologici se realizeaz schimbul general de substane, energie i informaie cu mediul ambiant, motiv pentru care individul constitue unitatea de baz n organizarea sistemic a lumii vii, constituind elementul funcional fundamental al ecosistemului. Indiferent de natura evenimentelor ce afecteaz individul, efectele resimite de acesta, se vor propaga att la nivelul populaiei ct i a biocenozei n ansamblul ei. Individul biologic prezint cel mai pronunat grad de integralitate comparativ cu celelalte nivele de organizare ale materiei vii. Funciile sale fiind dependente de natura adaptrilor trofice i reproductive pe care le manifest n consonan cu nia ecologic ocupat de populaia creia i aparine. 16

Bogdan Georgescu


Caracteristica principal a tuturor indivizilor biologici este metabolismul, care asigur schimbul de energie i substan dintre organism i mediul su de via, meninerea echilibrului dinamic i a integritii organismelor. Alte nsuiri ale sistemului individual sunt: ereditatea i variabilitatea. Prin intermediul acestor atribute individul i asigur automeninerea, perpetuarea, adaptabilitatea i evoluia n cadrul unui proces vital fundamental reprezentat de fluxul de informaie. Indivizii biologici interacioneaz n mod constant att cu mediul lor de via, ct i cu ali indivizi biologici. Natura i complexitatea acestor relaii i conexiuni fundamenteaz existena tuturor nivelurilor supraindividuale de organizare a materiei vii. 3.2. NIVELUL POPULAIONAL Populaia este constituit dintr-o grupare de indivizi interfertili care aparin aceleai specii, vieuiesc ntr-un anumit habitat i au o funcie bine definit n ecosistem. Criteriul principal de delimitare a speciei este izolarea reproductiv. Specia este constituit din mai multe populaii locale, adic populaii ataate de un anumit biotop. Populaia local este o comunitate de reproducere n cadrul creia se realizeaz un schimb nestingherit de gene. Speciile cu un areal extins prezint fenomenul de politopism, populaiile locale ale speciei adaptndu-se unor condiii de biotop diferite vor prezenta i o frecven genic particular. Specia este reprezentat n areal prin populaii locale. Speciile al cror efectiv este reprezentat printr-o singur populaie, poart numele de specii endemice. O caracteristic fundamental a populaiei const n faptul c, n timp ce indivizii au o existen scurt, populaia ca ntreg continu s existe o durat ndelungat de timp, permanentiznd un fond de gene mult mai vast dect al individului, ceea ce confer populaiei capacitate adaptativ i evolutiv. 3.2.1. STATICA POPULAIEI n ecologie, statica exprim starea populaiei la un moment dat, reflectat de o serie de parametri specifici cum ar fi: efectivul populaiei, densitatea, rata natalitii, rata mortalitii, imigrarea i emigrarea. Aprecierea corect a acestor parametri se poate efectua numai pe baza masurtorilor i a datelor concrete culese din teren i n urma interpretrii 17

Bogdan Georgescu


statistice a acestora. Datele biostatistice ofer o imagine cuantificat a structurii i strii unei populaii la un moment dat. 3.2.1.1. Efectivul populaiei Reprezint numrul total de indivizi ai unei populaii la un moment dat. n cazul populaiilor cu un habitat restrns, aprecierea se face pe baza unui recensmnt. La populaiile cu un habitat extins ori a celor constituite din indivizi ce se deplaseaz permanent, aprecierea se efectueaz pe baza eantioanelor de prob, recoltate din mai multe puncte de control ale habitatului speciei luate n studiu. Gradul de certitudine a aprecierii crete direct proporional cu creterea numrului de probe recoltate i analizate. 3.2.1.2. Densitatea populaiei Exprim numrul de indivizi pe unitatea de suprafa (m, ar, ha, km) ori, dup caz, de volum (cm, m, km). Pe baza acestui indice se poate aprecia msura n care populaia depete ori nu prin supraaglomerare posibilitile de suport ale mediului. Habitatul speciei, finit n timp i spaiu poate oferii condiii de trai unui numr limitat de indivizi. Raportat la acest fapt, se poate vorbi despre un numr optim i despre un numr maxim de indivizi pe unitatea de suprafa/volum. Supraaglomerarea acutizeaz antagonismele intraspecifice i interspecifice care vor aciona ca factori de reglare numeric a populaiei. Densitatea populaiei este influenat n mod direct de natalitate, mortalitate, imigrare i emigrare. 3.2.1.3. Natalitatea Reprezint sporul realizat de populaie ca urmare a activitii reproductive. Populaia se menine n ecosistem ca urmare a procesului de perpetuare a speciei. Rata natalitii exprim raportul dintre numrul indivizilor nou intrai n populaie ca urmare a reproducerii i efectivul iniial al populaiei. Rn = n/N Rn rata natalitii n numrul indivizilor nou-nscui N efectivul populaiei

18

Bogdan Georgescu


Ansamblul factorilor de mediu biotici i abiotici acioneaz ca factori limitativi, exercitnd o funcie de control asupra fecunditii i ferilitii populaiei. Fecunditatea reprezint performana potenial sau potenialul genetic maxim de nmulire a unei populaii (performana teoretic), iar fertilitatea performana fizic efectiv de a introduce indivizi noi n populaie sau performana practic. n lumea vie se disting dou strategii reproductive ce asigur mentenana n timp a populaiilor: a. Strategia de tip r (r = coeficientul de reproducere) const n producerea unui numr mare de descendeni ntr-un timp scurt ceea ce face ca, orict de puternic ar fi presiunea exercitat de prdtori, s supravieuiasc un numr suficient de mare de urmai care s asigure perpetuarea speciei. Aceast strategie este adoptat n general de speciile ai cror genitori nu se implic n creterea descendenei. b. Strategia de tip K (K = punctul limit de cretere cantitativ a populaiei), prin care genitorii au un numr redus de descendeni, dar particip nemijlocit la creterea urmailor. Indivizii acestor specii au de obicei o durat de via mai lung. 3.2.1.4. Mortalitatea Mortalitatea cuantific ieirile din efectivul populaiei ca urmare a morii indivizilor. Moartea indivizilor unei populaii poate surveni ca urmare a epuizrii fiziologice (btrnee), epuizarea sursei de hran, prin eliminare de ctre prdtori, boli, parazii, ca urmare a aciunii cu caracter de zgomot a unuia ori a mai muli factori abiotici, etc. Rata mortalitii reprezint raportul dintre indivizii ieii din efectiv ca urmare a morii acestora fa de efectivul rmas al populaiei. Rm = m/N Rm Rata mortalitii m numrul indivizilor mori N efectivul populaiei

Rata mortalitii este condiionat genetic, fiziologic i ecologic. 3.2.1.5. Imigrarea i emigrarea Imigrarea const n ctigul numeric realizat de populaie prin idivizi provenii din alte populaii nvecinate, iar emigrarea n scderea efectivului populaiei ca urmare trecerii unui numr finit de indivizi la alte populaii. 19

Bogdan Georgescu


Ieirile din efectivul populaional prin emigraie i ctigul numeric prin imigraie nu influeneaz n mod semnificativ mrimea populaiei, deoarece n general cele dou fenomene se compenseaz reciproc. 3.2.2. SRUCTURA GENETIC A POPULAIEI 3.2.2.1. Genofondul populaiei Fiecare individ dispune de un genotip propriu, unic i irepetabil, care l difereniaz de toi ceilali membrii ai populaiei creia i aparine. Prin urmare, polimorfismul genetic constitue o caracteristic a tuturor populaiilor. Suma genotipurilor individuale ale unei populaii constitue genofondul populaiei respective. Genofondul tezaurizeaz ntreaga informaie genetic de care dispune o populaie la un moment dat. Pe parcursul procesului de evoluie, selecia natural a reinut cu preponderen la nivelul genofondului populaional genele care-i asigur o capacitate adaptativ maxim. Genofondurile ce prezint un nalt grad de adaptare se afl ntr-un stadiu de echilibru genetic i poart denumirea de genofonduri coadaptate. Genele alele dominante sunt n general genele vechi, care au fost reinute de selecia natural datorit funciei lor n realizarea unui nivel optim de adaptare a populaiei. Mutaiile nou-aprute sunt de obicei recesive i se vor afirma numai n msura n care pot asigura un ctig adaptativ. n situaia n care mutaia dezavantajeaz adaptabilitatea populaiei (cazul cel mai frecvent) se va menine n genofond sub form nemanifest (la indivizii heterozigoi) cu o frecven mult mai sczut dect alela sa dominant, constituind alturi de multe alte asemenea mutante aa numitul balast genetic. Capacitatea de adaptare, conferit n esen de amplitudinea variabilitii genetice n populaie, constituie una dintre proprietile fundamentale ale populaiilor, asigurnd meninerea n timp i evoluia acestora. 3.2.2.2. Modificarea structurii genetice a populaiei Aceasta se poate realiza prin intermediul mai multor mecanisme naturale: 1. Mutaia. Poate fi genic, cromozomial i genomic. Const n modificarea structural i funcional a materialului genetic. Constituie sursa primar a variabilitii genetice n populaie. 20

Bogdan Georgescu


Selecia exercitat de mediu va reine numai mutaiile utile populaiei, eliminndu-le pe cele duntoare. Cu toate acestea, la nivelul genofondului populaional se pstreaz, sub form heterozigot, un numr variabil de gene mutante nemanifeste fenotipic. n condiiile modificrii unuia ori a mai multor factori ai mediului, aceste gene se pot afirma, asigurnd supravieuirea speciei i pot reorienta evoluia acesteia. O serie de factori ai mediului pot aciona ca factori mutageni; dup natura lor acetia pot fi: - factori fizici radiaiile cu lungime de und scurt i foarte scurt, radiaiile ultraviolete, razele X, radiaiile , i . - factori chimici derivai ai bazelor purinice i pirimidinice (5bromuracilul, 2-aminopurina etc.), agenii alchilani, acidul nitros, unii colorani, unele antibiotice etc. - factori biologici unele virusuri care produc diverse modificri ale structurii genelor ori restructurri la nivelul cromozomilor, cum ar fi oncovirusurile. 2. Selecia natural. Const n aciunea exercitat de mediu asupra fenotipurilor sensibile, mai slab adaptate, pe care le elimin din populaie, asigurnd prin aceasta o cretere continu a gradului de adaptare a populaiei la mediu. Selecia nu creaz gene noi ci modific frecvena acestora de la o generaie la alta, astfel nct vor supravieui i se vor perpetua numai acei indivizi ale cror genotipuri le asigur cea mai mare adaptabilitate fa de condiiile de mediu. Mediul i exercit aciunea de selecie asupra populaiei n mod continuu i ntotdeauna n interesul acesteia. Eliminarea fenotipurilor mai puin adaptate se realizeaz fie n mod direct, prin eliminarea fizic a indivizilor, fie indirect, prin incapacitatea acestora de a produce urmai viabili i fertili. Selecia acioneaz la nivel individual, populaional i la nivelul ecosistemului. - selecia la nivel individual se datoreaz aciunii uneia ori a mai multor gene care fac ca gametul purttor s fie favorizat ori dimpotriv dezavantajat n procesul de reproducie. Selecia la nivel individual acioneaz i dup fecundare, o serie de gene letale ori subvitale n stare homozigot provocnd moartea embrionilor, a ftului ori a individului nainte de natere ori imediat dup aceasta. Unii indivizi, dei ating stadiul de adult nu sunt fertili fiind n imposibilitatea de a da urmai. - selecia la nivel populaional ori selecia intrapopulaional se realizeaz prin manifesterea relaiilor intraspecifice cu efecte discriminatorii asupra anselor de supravieuire i a accesului la reproducie cum ar fi : competiia, competivitatea, canibalismul, infanticidul i fratricidul. 21

Bogdan Georgescu


- slecia la nivel de ecosistem este exercitat de presiunea relaiilor interspecifice din biocenoz (relaiile trofice, parazitism, concuren etc.) pe de o parte i de aciunea mediului abiotic, respectiv a factorilor de biotop (umiditate, temperatur, lumin, pH-ul, salinitatea etc.), pe de alt parte. n funcie de natura factorilor i a modului de aciune asupra genofondului populaional aciunea seleciei naturale poate fi direcional, stabilizatoare i diversificatoare. - selecia direcional apare n condiii de stess major, cnd populaia este supus unei presiuni putenice ca urmare a modificrii substaniale a unuia ori a mai multor factori ai mediului. Selecia direcional deplaseaz media variabilitii spre una dintre extreme, anume spre cea care prezint caractere cu rspuns adaptativ optim la condiiile modificate de mediu, avantajnd exprimarea fenotipic a acesteia. - selecia stabilizatoare apare n condiii de stabilitate i uniformitate a condiiilor de mediu i duce la stabilizarea genofondului n jurul valorilor medii. Plus i minus variantele fenotipice sunt eliminate cu prioritate, fiind avantajate fenotipurile ce exprim valorile medii ale caracterelor. - selecia diversificatoare este rezultatul diferitelor tipuri de izolare (geografic, ecologic i etologic) ce pot aprea la un moment dat n cadrul populaiei. Sunt avantajate fenotipurile extreme, cele intermediare fiind eliminate cu preponderen. n urma acestui tip de selecie, populaia se desface n mai multe subpopulaii, fiecare cu o variabilitate medie diferit, specific. 3. Izolarea modificarea structurii genetice a populaiilor se poate realiza i ca urmare a izolrii unor populaii locale de fondul comun de gene al speciei, ca urmare a unor modificri structurale ori calitative ale mediului. Formele izolrii populaiilor locale sunt de mai multe feluri: - izolarea geografic se realizeaz la scara timpului geologic, ca urmare a unor modificri substaniale la nivelul mediului, constnd n fenomene ca fragmentarea continentelor, formarea lanurilor muntoase, formarea unor mari bazine hidrografice noi etc. - izolarea ecologic se poate realiza pe dou ci: a. prin popularea de habitate diferite n cadrul aceleai biocenoze. Populaia local se poate scinda n dou populaii distincte, ca urmare a unui ctig adaptativ realizat de o parte dintre indivizii populaiei, cum ar fi, spre exemplu, adaptarea la valorificarea exclusiv a unei noi surse de hran. b. prin decalarea perioadei de reproducere a indivizilor unei populaii locale fa de restul speciei, ca urmare a adaptrii la condiiile locale de clim, specifice habitatului propriu. 22

Bogdan Georgescu


- izolarea etologic explic existena unor specii foarte apropiate, care dei interfertile nu se ncrucieaz datorit unor particulariti comportamentale diferite, cum ar fi spre exemplu comportamentul de curtare diferit al masculilor unor specii nrudite de insecte. 4. Migraia. Migraia modific frecvena genelor dintr-o populaie ca urmare a importului unei alte structuri cu o frecven a genelor diferit. Dei efectul migraiei exist i este important pentru toate populaiile, el devine evident n cazul populaiilor mici expuse riscului consangvinizrii. Gradul de modificare a structurii genetice n populaia gazd este direct proporional cu mrimea diferenei fa de frecvena genelor imigrante i a numrului indivizilor imigrani. Redistribuirea mutaiilor ntre populaii se realizeaz prin migrarea indivizilor (imigraie i emigraie), instituindu-se n acest mod un flux de gene, respectiv un transfer de gene de la o populaie la alta. Cu ct diferenele dintre genofondurile celor dou populaii vor fi mai mari, cu att mai importante vor fi modificrile variabilitii genetice n populaia gazd. 5. Driftul genetic sau deriva genic, apare n populaiile cu un numr mic de indivizi, care n urma consangvinizrii sufer o reducere semnificativ a variabilitaii intrapopulaionale i vor conserva la nivelul genofondului propriu un numr mai restrns de gene. Fenomenul const n modificarea frecvenei genelor ntr-o populaie pe baza ntmplrii, astfel nct fluctuaiile n frecvena unei gene pot determina pierderea complet a unei alele ori extinderea prezenei altei alele, fr ca aceste transformri ale variabilitii intrapopulaionale s aib vreo valoare adaptativ.

ntrebri pentru verificarea noiunilor asimilate 1. Explicai n ce const caracterul informaional al nivelului populaional. 2. Caracterizai o populaie din perspectiva parametrilor staticii populaiei. 3. Explicai importana adaptativ a variabilitii genetice a populaiei. 4. Descriei principalii factori mutageni i nivelurile la care se poate realiza mutaia. 5. Explicai rolul seleciei naturale n modelarea variabilitii genetice a populaiei.

23

Bogdan Georgescu


CURSUL 2Structura schematic a cursului i a principalelor noiuni ce vor fi nsuite n cadrul cursului a. Structura ecologic a populaiei 1. Structura pe vrste a populaiei 2. Structura pe sexe a populaiei 3. Configuraia funcional a populaiei 4. Distribuia n spaiu 5. Teritorialitatea b. Dinamica populaiei 1. Mrimea populaiei i rata creterii numerice 2. Autoreglarea nivelului populaional c. Repartiia teritorial a speciei 1. Arealul speciilor 2. Habitatul 3. Nia ecologic

3.2.3. STRUCTURA ECOLOGIC A POPULAIEI 3.2.3.1. Structura pe vrste a populaiei Structura de vrst a populaiei se exprim prin proporiile n care sunt reprezentate diferitele grupuri ori clase de vrst fa de numrul total al populaiei. La modul general, durata vieii unui organism se poate mpri n funcie de nivelul su fiziologic de dezvoltare n: - vrsta prereproductiv (juvenil) ncepe odat cu formarea zigotului i dureaz pn la atingerea maturitii reproductive. - vrsta reproductoare (adult) dureaz atta timp ct individul este capabil s produc urmai. - vrsta postreproductoare (de btrnee) dureaz de la ultima reproducere pn la moartea individului. 24

Bogdan Georgescu


Structura de vrste difer de la o specie la alta i de la o perioad la alta. La majoritatea speciilor, perioada prereproductoare este mai lung dect cea postreproductoare. n msura n care, durata vieii indivizilor depete perioada lor reproductiv, mai multe generaii vor coexista n cadrul populaiei. Structura de vrst poate fi reprezentat grafic printr-o piramid a vrstelor. Pentru aceasta se nscriu pe abcis numrul indivizilor iar pe ordonat vrstele acestora. Conform acestor reprezentri, se disting trei tipuri posibile ale piramidei vrstelor. - piramid cu baza larg predomin numeric clasa prereproductoare (clasa juvenililor) i este caracteristic populaiilor aflate n plin proces de cretere numeric. Pe baza acestei evoluii se poate prognoza o cretere susinut a efectivului populaional. - piramida normal are aspectul unui clopot i sugereaz o stare staionar din punct de vedere numeric al populaiei. n aceast situaie, populaia este stabilizat n jurul unor valori de echilibru ntre diferitele categorii de vrst. - piramid invers ori rsturnat, relev un numr restrns de indivizi tineri (juvenili) i un numr ridicat de indivizi aduli. n cazul unor astfel de populaii se poate estima un iminent proces de declin numeric al efectivului populaional. 3.2.3.2. Structura pe sexe a populaiei Trebuie menionat faptul c fiecare specie prezint particulariti distincte n privina raportului dintre sexe. Aprecierea corect a acestui raport trebuie s in seama de media raportului dintre sexe, stabilit ntr-un numr ct mai mare de populaii urmrite n condiii normale de mediu. Modificarea raportului ntre sexe se realizeaz ca urmare a presiunii exercitate de mediu i poate fi estimat prin indicele sexual, care este dat de raportul ntre numrul total de femele sexual mature i efectivul populaiei: i = nf / N i indicele sexual (sex raio) nf numrul femelelor N efectivul populaiei

Acest indice nu indic dect capacitatea reproductiv potenial a populaiei, deoarece n cazul a numerose specii nu toate femelele mature sexual vor participa la procesul reproductiv. La speciile cu un raport curent al sexelor de 1:1, modificarea raportului ofer indicii asupra dinamicii populaiei, n sensul predictibilitii 25

Bogdan Georgescu


evoluiei numerice a acesteia. Metoda este aplicabil n populaiile de animale. Se pot distinge trei situaii posibile: - distribuie egal a sexelor la populaiile cu un raport echilibrat al sexelor se prezum o evoluie staionar din punct de vedere numeric a populaiei. - predominarea femelelor n populaie este asociat cu un substanial progres numeric al populaiei. - predominarea masculilor presupune un regres al dezvoltrii numerice. 3.2.3.3. Configuraia funcional a populaiei La numeroase specii, indivizi din cadrul aceleai populaii pot ndeplini funcii ecologice diferite n funcie de categoria de vrst ori de sex. Valena funcional a indivizilor dintr-o populaie este definit de aportul particular al categoriei de vrst ori sex n edificarea funciilor ecosistemului, respectiv fluxul de energie i de substan. Acest aport poate fi exercitat fie n mod direct prin natura funciei trofice, fie n mod indirect printr-o funcie secundar de gazd intermediar ori vector pentru alte specii. Prin urmare, indivizi ai aceleai specii pot ocupa nivele trofice diferite i pot valorifica nie trofice individualizate n funcie de vrst i sex: - categoria de vrst - categorii diferite de vrst pot valorifica surse diferite de hran, cum ar fi: larva carnivor i adultul fitofag; larva fitofag i adultul carnivor; larva coprofag (detritivor) cu adultul fitofag. Acest fenomen apare fie ca urmare a specializrii unei categorii de vrst pe consumul strict al unei surse particulare de hran, fie ca urmare a imposibilitii accesrii unei anumite surse datorit dimensiunilor reduse (datorit vrstei). Numeroase specii de parazii paraziteaz specii diferite n funcie de categoria de vrst, manifestnd valene ecologice diferite de restul categoriilor de vrst din populaie. - categoria de sex - unele specii prezint valene ecologice difereniate n funcie de sex; exemplul tipic l reprezint narul (Culex pipiens), specie la care larva este carnivor, adultul matern hematofag, iar adultul patern fitofag. 3.2.3.4. Distribuia n spaiu Aceasta reflect modul n care este repartizat populaia n biotop. Indivizii unei populaii pot prezenta o distribuie uniform, o distribuie grupat, ori o distribuie ntmpltoare la nivelul biocenozei. - distribuia uniform caracterizeaz speciile care ocup uniform teritoriul, distana dintre indivizii populaiei fiind sensibil egal. O 26

Bogdan Georgescu


asemenea distribuie realizeaz toate speciile de animale teritoriale, uniformitatea distribuiei fiind datorat comportamentului teritorial al speciilor respective. - distribuia grupat caracterizeaz speciile ai cror indivizi ocup temporar ori permanent doar anumite segmente ale biotopului. n restul biotopului, acetia lipsesc ori prezint densiti minime. Distribuia grupat apare fie n cazul speciilor cu un puternic instinct gregar, fie n cazul n care factori particulari ai ecosistemului, biotici ori abiotici, o impun. - distribuia ntmpltoare presupune o distribuie neregulat, aleatoare a indivizilor unei populaii, poziia fiecrui individ fiind independent de poziia celorlali indivizi. Apare frecvent n cazul biotopurilor caracterizate printr-o mare uniformitate a factorilor de mediu, la speciile care nu manifest comportament gregar ori social. 3.2.3.5. Teritorialitatea Spaiul de via este valorificat n mod eficient de ctre indivizii unei specii printr-un mecanism consacrat n ecologie i etologie sub termenul de teritorialism. Conceptul de teritorialism este definit ca mecanismul comportamental activ al unui individ solitar, al unui grup familial ori a unei comuniti de a ocupa i apra agresiv un teritoriu, prin avertizare i prin aprare direct (Brown, 1964). Din punct de vedere al comportamentului teritorial, pot fi distinse specii ai cror indivizi duc o via exclusiv (ori cea mai mare parte a ei) solitar i specii cu un pronunat caracter asociativ. Prin urmare, se pot particulariza n funcie de specie teritorii individuale, teritorii familiale i teritorii colective. Speciile cu comportament teritorial i desfoar viaa comform unor reguli precise de posesie a teritoriului, de pstrare a distanei i de dominaie, instrumente ce permit creterea capacitii de adaptare la mediu att a individului ct i a populaiei. n cazul speciilor gregare ori a celor sociale trebuie definit noiunea de distan individual ori distan social. Distana social reprezint distana minim pe care un animal o tolereaz n mod curent fa de ceilali indivizi din cadrul propriei specii i constituie o caracteristic de specie (Hediger, 1955). Distana social poate varia de la 0 n cazul speciilor cu socializare accentuat ori cu puternic instinct gregar, la civa metri la unele specii de psri i mamifere sociale. n situaiile n care aceast distan este mai mare de 0, animalul va impune distana social, fie prin agresiune direct, fie o va respecta prin retagere din faa unui individ ierarhic superior. Teritoriul, indiferent de funcia i mrimea sa, va fi aprat i meninut sub control de ctre rezident/rezideni printr-un comportament agresiv att 27

Bogdan Georgescu


fa de indivizii propriei specii ct i fa de indivizii altor specii care ocup acelai nivel trofic ori se suprapun concurenial pe aceeai resurs a mediului. n concepia lui Konrad Lorenz (1963), comportamentul teritorial regleaz n mod eficient delimitarea spaiului vital i prin aceasta distribuia resurselor din cadrul ecosistemului, asigurnd supravieuirea prin urmai a celui mai bine adaptat. n funcie de complexul comportamental manifestat de rezident/rezideni n diferite puncte ale teritoriului propriu, acesta poate fi submprit n mai multe arii distincte: 1. Aria total cuprinde segmentul spaio-temporal pe care l acoper un animal pe durata ntregii sale viei (Goin, 1962). 2. Aria personal patrulat este constituit din zona pe care rezidentul o cunoate n detaliu i o patruleaz curent (Burt, 1943). Indiferent de specie, aria personal patrulat va ngloba ntotdeauna dou elemente eseniale: punctele fixe i cile de comunicaie ori traseele. n mod uzual, aria personal este patrulat pentru procurarea hranei. Pentru aceasta, sunt utilizate trasee frecventate cu regularitate i ntr-o ordine precis care unesc diferite puncte ale teritoriului. Punctele fixe ale teritoriului patrulat au semnificaii i funcii diferite dup natura activitii desfurate n fiecare din aceste puncte, cum ar fi: puncte pentru adpare, pentru marcarea teritoriului, pentru consumarea hranei, de toaletare, de odihn etc. Aria personal de patrulare va dispune de asemenea de cteva puncte de observare i de cteva refugii (adposturi secundare) de retragere n caz de pericol. Aria personal a unui individ/comunitate trebuie s fie suficient de mare pentru a furniza cantintatea de energie (hran) necesar supravieuirii. n acelai timp, aceasta nu trebie s fie foarte extins deoarece riscul expunerii la aciunea prdtorilor este direct proporianal cu dimensiunile suplimentare ale ariei personale patrulate. Selecia natural impune un principiu general valabil n ceea ce privete comportamentul teritorial n lumea vie, un animal va apra prin agresiune direct teritoriul prin aprarea cruia ctigul energetic depete cheltuelile de energie, materializnd ceea ce Brown (1964) a definit drept capacitate de aprare economic. Mrimea ariei personale patrulate este corelat direct cu rata productivitii biologice n ecosistem, n special cu cea a disponibilitilor energetice la nivelul produciei primare nete i cu dimensiunea animalului, respectiv cu preteniile energetice ale acestuia (McNab, 1963). Schoener (1968) a demonstrat c suprafaa ariei personale patrulate a unui animal este direct dependent de nivelul trofic pe care acesta l ocup, prin urmare cele mai restrnse arii de hrnire le ocup speciile erbivore care dispun de cele mai facile i cantitativ de cele mai mari disponibiliti de hran. 28

Bogdan Georgescu


Omnivorele ocup arii de dimensiuni medii, iar prdtorii de vrf pentru ai putea asigura necesarul de hran dispun de cele mai vaste arii de hrnire. 3. Zona central reprezint zona cel mai frecvent utilizat n cadrul ariei personale patrulate (Kaufmann, 1962). Aceast zon este perceput ca central ca semnificaie biologic i nu ca situare topografic, dei uneori acestea se pot suprapune. Zona central ori adpostul principal, poate avea diferite forme n funcie de specie, dar va constitui ntotdeauna punctul de securitate maxim pentru rezident/rezideni, locul unde se nate/eclozeaz, este adpostit i crescut descendena, teritoriul aprat cu cea mai mare agresivitate. Mecanismul comportamental ce st la baza delimitrii teritoriale se ntemeiaz pe agresivitatea difereniat a rezidentului/rezidenilor n funcie de distana fa de adpostul principal sau aa numitul centru invincibil. Maxima agresivitate este manifestat n zona central a teritoriului i descrete pe msur ce animalul se ndeprteaz de acesta, circumscriinduse principiului general care postuleaz c tendinele agresive ale animalelor i probabilitatea de a-i nfrnge un congener cresc pe msur ce acesta se apropie de centrul poropriului teritoriu (Krebs, 1971). Cnd un vecin ncalc teritoriul unui congener va fi atacat cu att mai violent cu ct acesta s-a apropiat mai mult de zona central a teritoriului invadat, astfel nct, n cele din urm va fi obligat s bat n retragere. Agresivitatea i sigurana de sine a unui individ scad pe msur ce se ndeprteaz de centrul invincibil al propriului teritoriu. Delimitarea teritorial a celor doi vecini se va realiza n momentul n care n urma unor confruntri agresive acetia vor atinge o stare de echilibru n care aciunile agresive directe vor fi nlocuite de adoptarea unor posturi de ameninare, animalele meninndu-se la distan unul de cealalt. Un vecin teritorial nu reprezint ntotdeuna o ameninare; dup recunoaterea reciproc a limitelor teritoriale, confruntrile sunt foarte rare i meninerea granielor comune se realizeaz printr-o risip minim de energie. Prin urmare, este profitabil din punct de vedere al bilanului energetic, ca rezidentul s-i recunoasc individual vecinii (Fischer, 1954). Conflictele teritoriale au o frecven i o violen mai mare cnd se stabilesc teritoriile, dup care acestea sunt mult mai rare, survenind ocazional cnd un vecin ncearc s se extind ori un intrus caut s ocupe un teritoriu. Conflicte directe sunt n mare parte evitate prin comportamentul preventiv al rezidentului/rezidenilor, care i evideniaz prin diferite mijloace prezena i limitele teritoriului, avertizndu-i astfel pe potenialii intrui. Comportamentul de marcare teritorial mbrac forme 29

Bogdan Georgescu


diverse n lumea vie, dar n esen ele se realizeaz n trei moduri: optic, acustic i olfactiv. 1. Marcarea optic const n etalarea unui colorit i a unor posturi spectaculoase care atrag atenia. Funcia de baz a acestor culori, numite de Konrad Lorenz culori de afi, const n avertizarea congenerilor i descurajarea oricror tentative de intruziune din partea acestora. 2. Marcarea acustic manifestri sonore cu funcie de marcare teritorial sunt ntlnite la numeroase specii de insecte, batracieni, psri i mamifere. Aceste manifestri sonore prezint o marcat particularitate de specie, fiind caracteristice fiecrei specii n parte. 3. Marcarea olfactiv se rezum n esen la depunerea regulat a secreiilor unor glande specializate ori a produselor de excreie n locuri ce delimiteaz practic graniele ariei personale patrulate. Locurile de marcare olfactiv rmn aceleai i marcarea se rennoiete periodic. Se consider c la mamifere perceperea mirosului propriu crete sigurana de sine i agresivitatea rezidentului. Marcarea olfactiv este superioar marcrilor optice i acustice deoarece prezint remanen n timp i nu presupune prezena nemijlocit a rezidentului. Se apreciaz c, n general, marcarea optic i cea acustic sunt mai frecvente la speciile cu teritorii relativ mici, pe cnd marcarea olfactiv este caracteristic speciilor cu teritorii vaste ce nu pot fi patrulate zilnic. Teritorialismul este rezultatul unui amplu proces evolutiv, fixnd la nivelul fiecrei specii acele comportamente cu caracter teritorial care-i asigur o maxim adaptabilitate i cele mai mari anse de supravieuire. Teritorialismul constituie un ctig adaptativ pe care Cociu (1980, 1999) l apreciaz ca sigurnd: 1. o mai eficient repartizare a surselor de hran 2. securitatea optim 3. condiii optime de reproducere i cretere a descendenei 4. diminuarea agresivitii intraspecifice 5. prevenirea suprapopulrii 3.2.4. DINAMICA POPULAIEI 3.2.4.1. Mrimea populaiei i rata creterii numerice. Mrimea populaiei este condiionat genetic i ecologic. Potenialul genetic al populaiei confer limitele capacitii de supravieuire i nmulire a acesteia. Exprimarea complet a capacitii genetice de nmulire respectiv a natalitii fiziologice nu este posibil dect n condiii ideale. n condiii naturale, presiunea exercitat de mediu nu permite acest lucru. Se vor nate 30

Bogdan Georgescu


atia indivizi ci va permite capacitatea de suportabilitate a mediului, realizndu-se n fapt o natalitate ecologic. Factorii de mediu exercit o constant presiune de selecie asupra genofondului populaional. Cnd rspunsul adaptativ al populaiei ajunge s ating o stare de echilibru cu factorii mediului se poate aprecia c media fenotipurilor populaiei se afl ntr-o stare de optim evolutiv, iar procesul de evoluie al populaiei a trecut de la stadiul dinamic la stadiul stabilizator. Aceast stare staionar din perspectiva evolutiv a populaiei a fost numit de ctre Maynard i Price (1973) strategie de stabilizare evolutiv a populaiei. n acest stadiu, numrul mediu al populaiei rmne relativ constant, pn cnd modificarea substanial a unuia ori a mai multor factori de mediu vor rupe echilibrul existent determinnd o fluctuaie numeric major n populaie. Densitatea populaiei poate varia ntre dou mrimi limit, o minim i o maxim, interval n care specia poate supravieui. Densitatea minim a populaiei este reprezentat de numrul minim de indivizi ce pot asigura supraviuirea i perpetuarea. Aceti indivizi trebuie s conserve un genofond cu o variabilitate suficient de ampl pentru a conserva plasticitatea adaptativ a populaiei. Numrul maxim de indivizi este atins n condiii deosebit de favorabile, reprezentnd o valoare cu un nalt grad de instabilitate. Numrul indivizilor din populaie scade substanial odat cu modificarea semnificativ a valorii unuia dintre factorii limitani ai mediului. Populaia stabilizat din punct de vedere numeric se afl ntr-un echilibru dinamic cu ansamblul factorilor de mediu, delimitnd densitatea medie a populaiei. Densitatea optim a populaiei corespunde condiiilor de mediu care asigur cele mai mari anse de supravieuire. Capacitatea de suportabilitatea a mediului este corelat direct cu ansamblul factorilor de mediu (de natur biotic ori abiotic) ce pot aciona ca factori limitativi ai creterii numerice a populaiei. Numrul indivizilor unei populaii este direct dependent de funcia ecologic a speciei. Schoener (1968a) a demonstrat c exist o corelaie direct ntre dimensiunea teritoriului i greutatea organismului n funcie de tipul de hrnire. Efectivul cel mai mare i teritoriile cele mai restrnse le dein speciile de erbivore care dispun de o surs de hran abundent i uor de procurat. Efectivul cel mai restrns i teritoriile cele mai vaste le dein prdtorii de vrf, baza trofic fiind mult mai rar i mai dispersat. Prin urmare, mrimea populaiei este direct dependent de disponibilitile energetice ale nivelului trofic anterior. Indiferent de natura ecosistemului, mrimea populaiilor de 31

Bogdan Georgescu


consumatori i diversitatea de specii a biocenozei este direct dependent de PPN a fitocenozei. 3.2.4.2. Autoreglarea nivelului populaional Autoreglarea efectivului populaional reprezint o adaptare complex elaborat n decursul evoluiei istorice a speciei. Acest proces const n mecanisme caracteristice, care determin reglarea unor trsturi n funcie de modificrile mediului. La densiti sczute ale populaiei, comportamentul agresiv fa de congeneri este suspendat. Acest model comportamental al rspunsurilor agresive reprezint un mecanism adaptativ, fiind fixat n cursul evoluiei i este programat s fac fa la diferite grade de densitate. Agresivitatea intraspecific crete treptat, direct proporional cu creterea densitii populaiei, astfel nct la densiti extrem de mari modelul ciocnirilor agresive se poate transforma n manifestri aberante de genul canibalismului, homosexualitii ori n alte simptome de patologie social (Wilson,1973). Reglarea numeric a populaiei se poate realiza pe mai multe ci: - chimic la unii amfibieni (Rana pipiens), mormolocii cresc cu viteze diferite. n condiii de suprapopulare, cnd fie numrul indivizilor este foarte mare pe unitatea de volum, fie spaiul vital este mult diminuat ca volum (din cauza secetei spre exemplu) apare o acut competiie intraspecific. Mormolocii mari elibereaz n ap o serie de metabolii de natur proteic care elimin fizic mormolocii de dimensiuni mai mici, reglnd densitatea populaiei. - comportamental migraia este un comportament specific multor specii de insecte, peti, psri i la unele mamifere, avnd funcia de a regla densitatea populaiei n condiii de suprapopulare, cnd capacitatea de suportabilitate a mediului a fost depit. Lemingul (Lemmus lemmus) reprezint exemplul tipic prin migraiile n mas pe care le realizeaz n anii foarte favorabili cu hran abundent. Densitatea exagerat, consecutiv unor asemenea perioade, genereaz migrarea n mas a indivizilor tineri care nu beneficiaz de teritorii de reproducere i de surs de hran n cantiti suficiente. - relaii intraspecifice agresive (canibalism i fratricid) - canibalismul apare frecvent ca mecanism de reglare intraspecific a densitii populaiei. Relevant este experimentul ntreprins n 1932 de Breder i Coates, acetia au introdus n dou acvarii de dimensiuni identice peti exotici aparinnd speciei Lebistes reticulatus, respectiv o singur femel gestant n primul 32

Bogdan Georgescu


acvariu i 50 de indivizi de diferite vrste n cel de al doilea acvariu. ntr-un interval de timp relativ scurt ambele populaii s-au stabilizat la un numr de 9 indivizi n fiecare acvariu, puii n exces fiind consumai de ctre aduli. - fratricidul este un comportament ntlnit la numeroase specii de animale: psri carnivore, ihtiofage (pelicanul comun), hien etc. n condiii de deficit de hran, fraii mai mari fie i ucid fraii mai mici, fie i mping afar din cuib (psri ihtiofage). - prin caracterul pontei n perioada de cuibrit numeroase specii de psri rpitoare depun cte un ou pe zi, dar ncep s cloceasc imediat dup depunerea primului ou. Prin urmare, va exista un decalaj de vrst ntre pui. n msura n care hrana se gsete n cantiti ndestultoare, toi puii vor supravieui. Dac hrana este insuficient, puii vor muri n ordinea invers vrstei lor. Puii mai vrstnici, mai mari i mai viguroi i vor domina fraii mai mici fiind hrnii prioritar de ctre prini. - neuroendocrin reglarea densitii populaiei se realizeaz i pe cale neuroendocrin. La oareci, densitatea ajuns la un anumit prag limit devine factor stresant. Factorul declanator este reprezentat de un metabolit eliminat odat cu urina, motiv pentru care a fost denumit factor urinar, fiind responsabil i de determinarea unui miros secific denumit miros de grup. Factorul stresor este perceput de ntrega comunitate, pe cale olfactiv, i declaneaz o serie de mecanisme neuroendocrine ce se particularizeaz n funcie de sex. - Efectul Lee Boot cnd mai multe femele de oarece sunt grupate ntr-un spaiu nchis, n absena unui mascul, estrul este suprimat. - Efectul Ropartz densitatea mrit n comunitile de oareci devine factor stresant i se manifest prin intermediul unui mediator chimic eliminat cu urina, factorul urinar, care determin aa numitul miros de grup. Acest stimul declaneaz secreia de hormon adenocorticotrop (ACTH), care ajuns la nivelul cortexului suprarenal pe cale snguin determin secreia de hormoni corticoizi. Acetia sporesc rezistena organismului fa de stres. Stresul prelungit duce la acumularea hormonilor corticoizi, care n final devin nocivi pentru organism inducnd scderea rezistenei organismului i a apetenei sexuale ceea ce va duce n final la scderea natalitii. - Efectul Whitten un alt mediator chimic eliberat de masculi prin intermediul urinii induce i accelereaz estrul la femelele de oarece. Fenomenul a fost observat la femelele al cror estru a fost suprimat 33

Bogdan Georgescu


prin efectul Lee Boot (prin grupare); introducerea unui mascul n grup a dus la reluarea estrului ntr-un interval de 3 4 zile. n concluzie, n lumea vie, mecanismele de reglare a densitii populaiei mbrac forme extrem de variate. Aceste mecanisme nu aparin indivizilor ci sunt trsturi ale populaiilor (speciilor) n ansamblul lor. Sunt procese adaptative elaborate n cursul evoluiei care s-au fixat n patrimoniul genetic al speciilor ca urmare a unui ndelungat proces de selecie natural. 3.2.5. REPATIIA TERITORIAL I FUNCIONAL A SPECIILOR 3.2.5.1. Arealul speciilor Teritoriul (sau acvatoriul) ocupat de o specie ori de o populaie (n cazul speciilor reprezentate printr-o singur populaie) constituie arealul speciei respective sau aria sa de distribuie. Dimensiunile arealului variaz de la o specie la alta. Arealul poate fi limitat la anumite regiuni ori poate cuprinde ntreaga planet n cazul speciilor cosmopolite. n principiu, arealul unei specii include un numr variabil de biotopuri distincte. Specia ocup arealul prin populaii locale. Populaiile locale reprezint forme de existen i de adaptare ale speciei la condiiile particulare ale fiecrtui biotop, respectiv la condiiile locale de via. Astfel, speciile cu un areal ntins prezint fenomenul de politopism, fenomen ce const n diversificarea speciei n mai multe populaii locale adaptate condiiilor specifice ale fiecrui biotop. Speciile cu areal vast, extins pe toate continentele sunt definite ca specii eurichore, iar cele cu areal redus sunt denumite stenochore. n general, sunt caracterizate printr-un areal redus speciile endemice, reprezentate printr-o singur populaie local, specia confundndu-se cu populaia. Acestea sunt fie specii foarte vechi, aflate pe cale de extincie, fie specii noi ce nu au apucat nc s se rspndeasc. Tipul arealului este definit de modul de distribuie al indivizilor din cadrul unei specii: - arealuri continue reprezint suprafaa continu de rspndire a unui taxon. Sunt caracteristice speciilor ai cror indivizi sunt rspndii relativ uniform pe ntreaga suprafa a arealului lor. De exemplu, arealul continuu al vrabiei de cas (Paser domesticus) cuprinde ntreaga Europ, Siberia, Vestul Asiei i Nordul Africii. - arealuri discontinue (disjuncte ori ntrerupte) taxonul este localizat n mai multe spaii distincte conferind arealului un aspect fragmentat; 34

Bogdan Georgescu


caracterizeaz speciile ai cror indivizi sunt grupai pe anumite segmente ale arealului lor. Densitatea indivizilor unei specii n cadrul arealului propriu este n general variabil, acetia fiind mai numeroi n centrul de origine (locul de formare a speciei) i mai rari la limita arealului. 3.2.5.2. Habitatul Habitatul reprezint partea din biotop ocupat de un individ ori de o populaie i care ofer toate condiiile necesare procesului de nmulire, cretere i dezvoltare. Acesta include toi factorii abiotici i biotici ai segmentului spaio-temporal ocupat de individ ori populaie. H.N. Kluijver i L. Tinbergen (1953) consider c din punct de vedere al condiiilor de via mediul locuibil este divizat n zone optime i n zone ce sunt suboptime. Habitatele optime conin populaiile cele mai dense i mai stabile, respectiv nucleul de rezisten al speciei. Habitatele suboptime conin populaii mai rare i mai puin stabile reproductiv. Ca urmare a relaiilor intraspecifice de competivitate habitatul optim va fi ocupat de indivizii cei mai puternici i mai bine adaptai. Populaiile marginale din habitatele suboptime prezint de regul o mortalitate mai mare i o variaie a numrului de indivizi din cadrul populaiei mult mai ampl. Indivizii din habitatele suboptime pot emigra spre habitatele optime numai n situaia n care nlocuiesc indivizii care mor din aceste populaii, prin aceasta asigurnd o densitate relativ constant n habitatele optime ale speciei. Habitatul nu se confund cu biotopul, care reprezint locul ocupat de biocenoz n ecosistem i nici cu arealul, ce reprezint spaiul geografic n care este rspndit specia. Mrimea i caracteristicile habitatului difer de la o specie la alta, n funcie de adaptrile particulare ale fiecrei specii. Specia este reprezentat n habitat prin populaia local. La unele populaii, habitatul include un numr variabil de staiuni care aparin mai multor biotopuri distincte. Staiunea reprezint poriunea de habitat ocupat de un individ ori de o populaie ntr-o anumit perioad din viaa sa. Spre exemplu, habitatul vulpii (Vulpes vulpes) este constituit din dou staiuni; prima este reprezentat de pdure unde se adpostete n cursul zilei, iar cea de-a doua de spaiile deschise de es ori cmpie, nvecinate pdurii, unde i desfoar activitatea de prdare, respectiv de procurare activ a hranei n cursul nopii.

35

Bogdan Georgescu 3.2.5.3. Nia ecologic.


Nia ecologic reprezint unitatea funcional ce definete poziia unei specii n structura de ansamblu a biocenozei n raport cu restul speciilor. Nia se formeaz n urma interaciunilor ce se stabilesc ntre populaie i mediul ei de via. Nia optim circumscrie segmentele din interiorul niei fundamentale, care fac posibil existena permanent a speciei (habitatul optim). Fiecare specie dispune de o ni fundamental proprie, care ns nu este net delimitat de niele fundamentale ale celorlalte specii din biocenoz. Limitele (lrgimea) niei fundamentale acoper ntreaga arie spaial n care populaia i exercit activitile de exploatare a resurselor de mediu. n zonele de interferen a nielor fundamentale, a dou ori a mai multor specii, prin exploatarea parial a acelorai resurse de mediu apare fenomenul de suprapunere de ni. Se apreciaz c fiecare specie dispune de un segment specific, propriu, al niei fundamentale i de un domeniu de suprapunere a niei cu cel puin o specie care manifest cerine apropiate fa de o anumit resurs a mediului. Cu ct suprapunerea de ni este mai accentuat, cu att mai acute vor fi interaciunele de concuren ce se vor stabili ntre speciile implicate. n cadrul niei fundamentale, se pot particulariza dou tipuri distincte de nie: Nia spaial este reprezentat de segmentul spaio-temporal pe care o specie i desfoar activitatea n cadrul ecosistemului. Nia spaial circumscrie raporturile ce se stabilesc ntre specie i biotop, respectiv raporturile speciei cu ansamblul factorilor abiotici cu care acesta interacioneaz. Relaii conflictuale de natur concurenial pot aprea curent, ntre speciile din biocenoz, ca urmare a supapunerii de ni spaial, n cazul speciilor cu cerine apropiate fa de o resurs limitat a mediului abiotic. Nia trofic definete totalitatea interaciunilor de hrnire ale unei specii. Nia trofic se circumscrie funciei ecologice a speciei, respectiv aportului particular al acesteia n realizarea fluxului de materie i energie n ecosistem. Practic, nia trofic delimiteaz complexul de relaii pe care specia le stabilete cu biocenoza n scopul asigurrii sursei de hran. O specie poate prezenta nie trofice diferite de la o categorie de vrst la alta.

36

Bogdan Georgescu


ntrebri pentru verificarea noiunilor asimilate 1. Explicai cauzele distribuiei regulate a indivizilor unei populaii. 2. Caracterizai aria personal patrulat a unei specii teritoriale. 3. Descriei mecanismul comportamental de delimitare a teritoriului. 4. Enumerai avantajele comportamentului teritorial. 5. Descriei mecanismele dependente de densitate ale reglajului numeric al efectivului populaional. 6. Caracterizai distribuia populaiei n habitatele suboptime.

37

Bogdan Georgescu


CURSUL 3Structura schematic a cursului i a principalelor noiuni ce vor fi nsuite n cadrul cursului

BIOCENOZAB. BIOCENOZE TERESTRE a. DIMENSIUNILE BIOCENOZEI b. STRUCTURA ORIZONTAL A BIOCENOZEI c. STRUCTURA VERTICAL A BIOCENOZEI C. BIOCENOZE ACVATICE a. STRUCTURA BIOCENOZELOR ACVATICE 1. Pelagosul 2. Bentosul D. STRUCTURA I INDICII STRUCTURALI AI BIOCENOZEI a. GRUPELE FUNCIONALE ALE BIOCENOZEI 1. Productori 2. Consumatori 3. Descompuntori b. INDICII STRUCTURALI AI BIOCENOZEI 1. Frecvena 2. Constana 3. Abundena 4. Dominana 5. Fidelitatea 6. Echitabilitatea 7. Diversitatea

38

Bogdan Georgescu


BIOCENOZA4. BIOCENOZE TERESTRE 4. 1. DIMENSIUNILE BIOCENOZEI Dimensiunea i forma biocenozei este determinat la majoritatea ecosistemelor terestre de natura morfo-fiziologic a speciilor vegetale dominante, edificatoare din structura fitocenozei, respectiv de productori. Fac excepie o serie de ecosisteme particulare cum ar fi ecosistemele cavernicole, deertice, abisale etc. Repartiia n spaiu a plantelor, att n plan orizontal ct i n plan vertical, ca urmare a competiiei interspecifice pentru valorificarea ct mai eficient a condiiilor locale de biotop fac ca asociaiile vegetale s defineasc aceti parametri ai biocenozei. Din aceast perspectiv, n cazul biocenozelor terestre putem distinge o serie de parametri ce caracterizeaz natura fitocenozei: a) - Dimensiunea poate merge de la civa m (fitocenoze de grohotiuri, aluviuni, izvoare etc.) pn la zeci de km (fitocenozele de pdure, de pajite etc.). Habitatul minim sau suprafaa de evideniere a fitocenozei reprezint suprafaa minim care evideniaz toate caracteristicile structural-floristice i ecologice ale fitocenozei. Ea trebuie s cuprind compoziia floristic complet, cu speciile ei edificatoare i trebuie s includ o arie suficient de mare pentru a se putea stabilii structura i dinamica vegetaiei, n corelaie cu ansamblul tuturor factorilor de mediu care influeneaz i determin existena fitocenozei. b) - Forma i conturul sunt direct dependente de natura reliefului: - pe terenuri plane fitocenozele pot ocupa suprafee mari, fiind dispuse compact ori n plcuri de mrimi variabile. - n zona de deal i de munte fitocenozele sunt dispuse n fii de diferite limi, suprafaa lor fiind influenat de ansamblul factorilor ecologici locali. c) - Limitele dintre fitocenoze pot fi: - granie bine conturate, tranante pot avea o form regulat ori dimpotriv pot avea un aspect neregulat, franjurat sau n zig-zag. Sunt realizate de speciile dominante, edificatoare. - granie difuze realizeaz o trecere lent i slab evideniat de la o fitocenoz la alta. Sunt determinate n general de speciile subdominante. 39

Bogdan Georgescu


4. 2. STRUCTURA ORIZONTAL A BIOCENOZEI Aceasta definete modul n care repartiia vegetaiei n plan orizontal acoper spaiul. Pot fi identificate dou tipuri distincte de structuri: 1. structur deschis se caracterizeaz prin vegetaie rar, cu plante puine care nu acoper solul n ntregime. Astfel de fitocenoze deschise sunt fitocenozele stepice, de prloage, de pe nisipuri, de pe eroziuni, de pe pietriuri i grohotiuri etc. 2. structur nchis este edificat de plante care cresc des i relativ nghesuite, fr s lase spaii libere pe suprafaa solului. Asemenea fitocenoze sunt cele de pune i de fnee de munte, de mlatin, precum i majoritatea firocenozelor de pdure. n cazul fitocenozelor forestiere structura orizontal a arboretului se stabilete dup modul cum sunt repartizai arborii diverselor specii din fitocenoz n plan orizontal, distingndu-se pduri cu structur regulat i pduri cu structur neregulat. n pdurile cu structur regulat speciile vegetale sunt grupate cu o anumit regularitate pe suprafaa terenului, n rnduri, n fii sau sub forma a diferite figuri geometrice. n pdurile cu structur neregulat gruparea speciilor componente este cu totul ntmpltoare deoarece cresc la un loc n buchete formate din 2 5 arbori, n grupe de 6 20 de arbori ori n plcuri de 21 50 de arbori. 4. 3. STRUCTURA VERTICAL A BIOCENOZEI Repartiia pe vertical a vegetaiei n biocenoze este foarte variat i depinde n cea mai mare msur de structura de specii a fitocenozei. Cu ct numrul speciilor este mai mare, cu att fitocenoza va prezenta o structur mai stratificat i mai complex. Dup modul de structurare pe plan vertical pot fi deosebite: a. fitocenoze cu structur simpl, nestratificate b. fitocenoze cu structur stratificat sau etajate c. fitocenoze cu structur neregulat sau stratificate neregulat. La fitocenozele de pajiti stratificarea sau etajarea speciilor este mai evident n cazul fneelor. n funcie de repartiia vegetaiei ierboase pe vertical se constat fie o stratificare simpl cu 1 2 straturi ca n cazul fneelor degradate, fie o stratificare mai complex constituit din 3 4 straturi, ntlnit la fneele bine nelenite. nlimea straturilor se stabilete dup nlimea a 3 5 specii reprezentative (dominante, edificatoare) pentru fiecare strat n parte, ordinea stabilindu-se de sus n jos, dup cum urmeaz: 1. stratul ierburilor nalte cu nlimi cuprinse ntre 150 - 80 cm. 40

Bogdan Georgescu


2. stratul ierburilor mijlocii cu nlimi ce variaz ntre 80 - 50 cm. 3. stratul inferior al ierburilor cu nlimi cuprinse ntre 50 -5 cm. 4. stratul muscial, constituit din diferite specii de muchi 5 - 0 cm. La fitocenozele de pune i la fneele punabile stratificarea este neregulat fiind deformat ca urmare a punatului; n cazul acestor fitocenoze arareori se disting 1- 2 straturi ierboase. Stratificarea este o caracteristic frecvent ntlnit n biocenozele de pdure. Arboretele pure ct i amestecurile de specii iubitoare de lumin prezint n mod natural un apect regulat fiind frecvent monoetajate, ca de exemplu arboretele de stejar. Arboretele constituite din specii de umbr, mai ales cele amestecate prezint frecvent o structur neregulat, cum sunt pdurile de amestec ntre brad i fag. Cnd aceste amestecuri au vigoare de cretere i longevitate diferite au o stratificare bietajat. n fitocenozele forestiere se disting mai multe straturi fundamentale: a. Arborii depesc nlimea de 7 m i prezint o tulpin distinct. b. Arbutii au o nlime cuprins ntre 1 7 m i prezint n mod obinuit mai multe tulpini ramificate de la baz sub form de tuf. c. Subarbutii au o nlime redus de pn la 1 m i pot prezenta tulpini lemnoase. d. Stratul de muhi i licheni stratul din imediata vecintate a solului are o grosime de doar civa centimetri. nlimea etajelor se stabilete dup nlimea a 3 5 specii reprezentative pentru fiecare strat n parte. n arboretele pure, coroanele arborilor formeaz un singur etaj de vegetaie. Stratificrii aeriene a speciilor din structura fitocenozei i corespunde i o stratificare subteran a rdcinior. Stratificarea sistemului radicular n adncime apare ca o adaptare a speciilor vegetale la valorificarea substanelor nutritive i a umiditii din diferite straturi ale solului. n cazul fitocenozelor de pdure, stratificarea radicular este puternic difereniat, fiind n principal determinat de natura speciilor dar i de o serie de factori abiotici cum ar fi acididatea solului ori gradul lui de aerisire. Stratificarea rdcinilor din fitocenozele de pajiti este mai puin pronunat, dar este evident, fiind n general n corelaie cu nlimea stratului aerian al plantelor. n astfel de asociaii se pot distinge trei straturi de rdcini: 1. - stratul superior, superficial este format din rdcinile speciilor anuale, din bulbi, tuberculi etc. 2. - stratul mijlociu format n principal din rdcinile gramineelor perene. 3. - stratul inferior este cel mai adnc, fiind format de rdcinile speciilor dicotiledonate pivotante. 41

Bogdan Georgescu


n cazul pajitilor de lunc i la unele pajiti de munte pot fi ntlnite patru straturi de rdcini. n asociaiile de graminee cu structur nchis, n mod frecvent se ntlnete un singur strat de rdcini Structura asociaiilor vegetale influeneaz n mod direct structura de specii a nivelului trofic urmtor, respectiv cel al erbivorelor din cadrul biocenozei, inducnd adaptri particulare, specifice. Astfel, dei att rinocerul alb (Ceratotherium simum) ct i cel negru (Dicerorhinus bicornis) convieuiesc n cadrul aceleai biocenoze, fiind specii foarte apropiate, interfertile reproductiv, nu se suprapun concurenial deoarece ocup nie trofice diferite. Rinocerul alb are botul lat adaptat pscutului, hrnindu-se cu vegetaie ierboas pe cnd rinocerul negru prezint o prelungire a buzei superioare adaptat pentru apucat, acesta hrnindu-se cu frunzele, lstarii i crengile tinere ale subarbutilor i tufiurilor de savan. 5. BIOCENOZE ACVATICE 5.1. STRUCTURA BIOCENOZELOR ACVATICE Biocenozele acvatice prezint o structur de specii particularizat pe diferitele zone ale bazinului acvatic. Numrul i natura speciilor din biocenoz variaz i prezint diferite particulariti n funcie de adncimea bazinului acvatic i de deprtarea de la mal/rm. Aceste diferene apar ca urmare a modificrii substaniale a factorilor de biotop n funcie de zona de referin a apei. 5.1.1. PELAGOSUL Pelagosul este constituit din asociaiile de organisme vegetale i animale aflate n masa apei pe ntreaga ntindere i adncime a apei. Caracteristice pelagosului sunt: - neustonul este constituit din totalitatea vieuitoarelor ce populeaz pelicula de ap format la zona de contact dintre mediul acvatic i cel aerian. Structura de specii a neustonului este mai bogat n zona de litoral, datorit proteciei oferite de macrovegetaie i este mai srac n specii n zona pelagial. n funcie de zona de amplasare, vieuitoarele ce compun neustonul, delimiteaz dou zone distincte: - epineustonul este constituit din organismele micro ori macroscopice care plutesc ori se deplaseaz activ la suprafaa apei. Asociaia de plante macroscopice ce plutete la suprafaa apei constitue pleustonul. 42

Bogdan Georgescu


- hiponeustonul este constituit din vieuitoarele ce vieuiesc ancorate pe faa inferioar a peliculei de ap. Este format din bacterii, alge microscopice, protozoare, hidre, specii de cladocere etc. Neustonul constitue o component important a biocenozelor acvatice, prin reeaua trofic edificat contribuind n mod substanial la stabilitatea biocenozelor acvatice. - planctonul este compus din organisme de dimensiuni mici, n marea lor majoritate microscopice (bacterii, ciuperci microscopice, alge, protozoare etc). Acestea se afl distribuite n zona eufotic a masei de ap, respectiv n zona n care penetreaz lumina. - fitoplanctonul (phyton = plant + plangkton = a hoinri, a pribegi) este constituit n marea lui majoritate din diferite specii de alge cum ar fi algele silicioase (diatomee), algele verzi-albastre (cianoficee) i algele verzi (cloroficee). Sunt ntlnite de la suprafaa apei pn la adncimea la care pot ptrunde razele luminoase, respectiv n zona trofogen. n apele lipsite de macrovegetaie, fitoplanctonul constitue baza lanurilor trofice. - zooplanctonul este reprezentat prin diferite specii de protozoare, rotiferi, i artropode care se regsesc n mod obligatoriu n structura zooplanctonului. Pe lng aceste specii se ntlnesc i o serie de specii facultative cum ar fi unele molute, planarii, hidracarieni, ou i larve de insecte i peti etc. Sunt specii mai mult ori mai puin active care noat liber n masa apei, migrnd frecvent pe vertical i pe orizontal. - nectonul este constituit din diferite specii de animale care noat activ n masa apei. Adevratul necton l formeaz petii. Nectonul este format din larve de insecte, insecte adulte, broate i peti. Speciile nectonului prezint toate formele de hrnire ale heterotrofelor, edificnd lanuri i reele trofice complexe n ecosistemele acvatice. 5.1.2. BENTOSUL Este reprezentat de ansamblul speciilor care populeaz fundul bazinului acvatic. Aceste organisme sunt dependente de un substrat solid i stabil. n zona litoral, bentosul este reprezentat de un mare numr de specii autotrofe (fitobentosul) i heterotrofe (consumatori i descompuntori). n zonele profundale, autotrofele lipsesc din cauza luminii insuficiente, biocenoza fiind reprezentat exclusiv prin consumatori (necrofage i descompuntori). Prin urmare, se particularizeaz dou zone diferite att din punct de vedere calitativ ct i cantitativ, respectiv o zon litoral i o zon profundal. Organismele care populeaz bentosul, n general, pot fi clasificate n fitobentos, zoobentos i microbentos. 43

Bogdan Georgescu


bentosul litoral fitobentosul este foarte bine reprezentat n zona litoral, fiind constituit dintr-un numr relativ mare de specii vegetale. Majoritatea macrofitobentosului triete n apropierea malurilor, avnd rdcinile fixate n fundul mlos al apei. n poriunile mai adnci ale litoralului se gsesc macrofitele submerse (Myriophyllum spicatum, Potamogeton crispus etc.), unele dintre acestea formnd adevrate pajiti subacvatice. - zoobentosul este reprezentat de totalitatea speciilor animale care triesc n/pe ml, cum ar fi unele specii de viermi, crustacei, scoici, melci, larve de insecte, protozoare etc. Cele mai abundente sunt molutele i larvele de insecte. Se apreciaz c biomasa zoobentosului atinge o valoare medie de 150 kg la hectar. - microbentosul - microfitobentosul este constituit din organisme vegetale unicelulare ori pluricelulare microscopice. Populeaz mlul din zona eufotic (bine luminat) a litoralului. Cele mai reprezentative specii aparin algelor silicioase (diatomee), algelor verzi (cloroficee) i celor verzi-albastre (cianoficee). bentosul profundal - zoobentosul populeaz zonele profundale mai slab oxigenate. n aceste biocenoze predomin speciile de chironomide i viermii tubifex. Pot fi, de asemenea, ntlnite diferite specii de protozoare, briozoare, spongieri i viermi. - microbentosul n zona profundal se ntlnesc exclusiv microorganisme heterotrofe (bacterii i ciuperci) cu funcie de descompuntori. Acestea recicleaz substanele, prin descompunerea organismelor vegetale i animalelor moarte ajunse pe fundul bazinului. 6. STRUCTURA I INDICII STRUCTURALI AI BIOCENOZEI 6.1. STRUCTURA DE SPECII I GRUPELE FUNCIONALE ALE BIOCENOZEI Structura de specii a unei biocenoze reflect gradul de complexitate i stabilitatea acesteia. Cu ct numrul de specii dintr-o biocenoz este mai mare, cu att stabilitatea acesteia i capacitatea ei de refacere este mai ridicat. Un numr mare de specii presupune reele trofice mai complexe, nie trofice i spaiale mai nguste i o concuren interspecific mai accentuat, toate acestea conferind ecosistemului o capacitate de autoreglare mai eficient. 44

Bogdan Georgescu


Structura de specii a biocenozei poate prezenta un caracter: a. constant caracterizeaz ecosistemele stabile din zonele cu condiii climatice i de biotop constante, cum sunt cele din zona tropical, abisal etc. b. fluctuant numrul speciilor unei biocenoze poate varia sezonier n funcie de natura i amplitudinea variaiei factorilor de biotop cu care interacioneaz. Fluctuaia se poate datora unor cauze naturale ori poate fi determinat de aciunea factorului antropic, caz n care pot fi: 1. fluctuaii periodice sunt datorate unor specii migrante, ce prsesc pentru o perioad de timp bine definit biocenoza, urmnd a se ntoarce n sezonul urmtor. Aceast situaie este specific ecosistemelor ce prezint variaii sezoniere ale factorilor climatici, n special ale temperaturii i umiditii, cum ar fi spre exemplu zona temperat. 2. fluctuaii cu caracter de zgomot se datoreaz aciunii catastrofice a unor factori ce pot determina eliminarea uneia ori a mai multor specii din biocenoz sau, n unele situaii, chiar a unor biocenoze ntregi. Aceti factori pot fi clasificai n: - factori ai mediului abiotic incendii, inundaii, erupii vulcanice, modificri majore i rapide de clim etc. - factori ai mediului biotic, ce pot fi: a. - naturali invazia unei specii noi n biocenoz i eliminarea uneia ori a multor specii, fie ca urmare a unei relaii trofice, fie prin concuren, consecin a suprapunerii de ni. b. - antropici datorate aciunii voluntare ori involuntare a omului. Fiecare specie are o funcie bine definit n biocenoz. Acesta se circumscrie rolului pe care l ndeplinete specia n cadrul fluxului de materie i energie ce se realizeaz n cadrul ecosistemului. Funcia ecologic a speciei este definit de nia trofic pe care aceasta o ocup. Din punct de vedere al modului de hrnire, speciile pot fi autotrofe ori heterotrofe. Speciile autotrofe (speciile fotosintetizante) i sintetizeaz singure hrana pe baza conversiei energiei luminoase (surs de energie nestocabil) i a unor compui anorganici preluai din mediu (H2O, CO2, sruri minerale) n energie chimic (stocabil). n cazul ecosistemelor terestre, speciile autototrofe care edific fitocenozele definesc n mod direct i morfologia de ansamblu a biocenozelor. Heterotrofele i asigur energia i substanele nutritive prin consumul altor organisme, acestea nefiind capabile s-i sintetizeze singure hrana. Un numr restrns de organisme unicelulare fac trecerea de la organismele autotrofe ctre cele heterotrofe. Acestea conserv capacitatea fotosintetic fr a fi capabile s-i sintetizeze n totalitate elementele 45

Bogdan Georgescu


nutritive, astfel nct sunt dependente de o serie de substane organice pe care i le procur din mediu pe cale heterotrof. Acest grup restrns de specii prezint un mod de hrnire mixotrof. Fiecare specie prezint o funcie bine definit n ecosistem. Funcia speciei este conferit de modul n care aceasta particip la fluxul de substan i energie, respectiv de nia trofic valorificat de aceasta. Din aceast perspectiv, fiecare specie poate ndeplini una din urmtoarele funcii: productor, consumator ori reductor. 6.1.1. PRODUCTORII A. ORGANISMELE AUTOTROFE sunt speciile care au capacitatea de fixa energia sub form chimic, realiznd astfel sinteza de substan organic pornind de la o serie de substane anorganice. n funcie de natura energiei utilizate, acestea pot fii: 1. fototrofe a. plantele verzi convertesc n cadrul procesului de fotosintez energia solar n energie chimic. Plantele verzi sunt principalii productori de substan organic n ecosistemele terestre. n ecosistemele acvatice productorii primari sunt reprezentai de fitoplancton. b. bacterii fotosintetizante au pigmeni asimilatori (clorofil c, d, e, ficocianin i ficoeritrin) localizai n cromatofori, care sunt structuri celulare analoge funcional cloroplastelor. 2. chemotrofe a. bacterii chemosintetizatoare realizeaz sinteza substanelor organice cu ajutorul energiei provenite din oxidarea substanelor minerale. 6.1.2. CONSUMATORII B. ORGANISMELE HETEROTROFE aceast grupare funcional cuprinde toate animalele dintr-o biocenoz precum i ntreg ansamblul de plante i microorganisme parazite. Consumatorii pot fi monofagi, oligofagi i polifagi. - monofagii - sunt speciile cu o nutriie strict specializat la o singur specie vegetal ori animal. Specia Bombyx mori (viermele de mtase) nu consum dect exclusiv frunza de dud, himenopterul Aphelinus mali nu paraziteaz dect pduchele lnos al mrului. Speciile monofage sunt spec

curs ecologie id zootehnie

Documents