5

1. Definiii i principii generale

Termenul de anatomie provine din limba greac antic (anatome = disecie), ele

desemnnd studiul alctuirii biologice a organismelor prin disecie. Anatomia comparat este o tiin de sintez care studiaz organele i sistemele de

organe prin comparaie, urmrind n principal legile evoluiei acestora pe plan morfologic. Termenul de morfologie desemneaz studiul formei n corelaie cu funcia ei (cum o structur i funciile sale devine o parte integrat n organism), precum i cu potenialul su evolutiv (cum o structur, prin propria sa alctuire devine un factor n evoluia altor forme). Astzi, la nivel internaional, diferite coli de morfologie sunt orientate pe problemele de integrare structural a prilor i semnificaia acestora n funcionarea organismului, cu limitrile i posibilitile lor pentru procesul evolutiv. Analiza morfologic se concentreaz pe nivelurile nalte de organizare biologic: organe, sisteme de organe, organismul neseparat din contextul ecologic. n demersul ei, analiza morfologic urmrete: definirea problemei abordate, stabilirea funciei i al rolului biologic.

Formularea problemei, de la bun nceput, const n descrierea anatomic i relaionarea animalului la alte specii (deci din punct de vedere). Funcia i rolul biologic sunt dou noiuni diferite.

Termenul de funcie biologic este mai restrictiv, desemnnd aciunea sau proprietatea unei pri n organism. Funcia este n general observat n laborator (studiu de laborator).

Rolul biologic indic cum partea respectiv (structura) este folosit de ctre n mediu, n cursul vieii istorice a unui organism. Analiza rolului se face n natur (studiu de teren). Aceeai structur lucreaz att pentru organism (deci are o funcie) ct i corespunztor cerinelor din mediu. De exemplu, muchii masticatori la un oarece acioneaz pentru nchiderea flcilor i pentru a mesteca hrana. La multe psri penele au funcia de a acoperi corpul, n mediu ele ndeplinesc mai multe roluri biologice: termoreglarea, conturarea aerodinamic a corpului pentru zbor, uneori etalarea pentru atragerea ateniei partenerului n timpul reproducerii.

1.1. Termeni anatomici Anatomia animal utilizeaz o serie de termeni specifici, dintre care cei mai frecveni sunt

prezentai mai jos. Termeni de direcie i de localizare : - ventral = spre faa corpului sau a unei pri din corp ; - dorsal = spre spatele corpului sau a unei pri din corp ; - cranial, cefalic = spre extremitatea cefalic ; - caudal = opus extremitii cefalice ; - medial = apropiat de linia mijlocie a corpului ; - lateral = deprtat de linia medial a corpului ; - superficial (extern, periferic) = pe sau aproape de suprafa ; - profund (intern, central) = deprtat de suprafa ; - proximal = apropiat de originea prii ; - distal = deprtat de originea prii ; - parietal = referitor la peretele prii ; - visceral = referitor la organele dintr-o cavitate. Denumiri de planuri sau seciuni prin corp : - sagital = planul longitudinal care trece din fa n spate, diviznd verticala corpului n

dou poriuni laterale (dreapta i stnga) ; - mediosagital = planul sagital care trece chiar prin linia mijlocie a corpului (n acest caz

celelalte planuri sagitale sunt denumite parasagitale) ; - transversal = planul care divide corpul sau organul n dou poriuni, anterioar i

posterioar (n cazul omului, superior, inferior). Denumiri de micri: - flexie = nchiderea unghiului dintre dou axe; - extensie = mrirea unghiului dintre dou axe;

6

- abducere = deprtarea unui segment de la un ax sagital dat; - adducere = apropierea unui segment de la un ax sagital dat; - protracie = ducerea spre nainte a unui segment; - retracie = ducerea spre napoi a unui segment; - pronaie = rotirea medial a unui segment n raport cu axul su lung; - supinaie = rotirea lateral a unui segment n raport cu axul su lung.

Dorsal

Ventral

Posterior (caudal)

Anterior (cranial)

Anterior (cranial)

Posterior (caudal)

Dorsal Ventral

Plan sagital

Plan orizontal

Plan transversal

Figura 1.1. Localizri, direcii i planuri/seciuni.

1.2. Similariti n diferite organisme, pri corespunztoare pot fi considerate similare pe baza a trei criterii: originea, funcia, aparena. Astfel, prile (structurile) care au origine comun sunt considerate omoloage, cele care au o funcie similar sunt analoage, iar cele care seamn doar ntre ele sunt homoplastice. Omologia recunoate similaritatea bazat pe originea comun. Exemple de serii omoloage pot fi: arcurile viscerale la vertebrate, scheletul membrului propriu zis la tetrapode (fig. 1.2).

Figura 1.2. Serie omoloag - scheletul membrului propriu zis la diferite tetrapode.

7

Analogia recunoate similaritatea bazat pe o funcie comun. Structurile analoage

ndeplinesc funcii similare, ns pot avea sau nu origine comun. De exemplu aripa de insect i cea de pasre (fig. 1.3).

Figura 1.3. Serie analoag - aripa de insect i cea de pasre.

Homoplazia recunoate similaritatea bazat pe asemnare. Structurile homoplastice seamn ntre ele, fr a fi omoloage ori analoage. Cele mai reprezentative exemple sunt cele de mimetism sau camuflaj: unele insecte au aripi n form de frunze care folosesc la zbor nu pentru fotosintez (deci nu sunt analoage) i cu siguran nu au origine comun (nu sunt nici omoloage), ele avnd doar o aparent asemnare, deci fiind strict homoplastice (fig. 1.4).

Figura 1.4. Homopastie - insecte cu aripi n form de frunze.

Analogia, omologia i homoplastia, fiecare separat contribuie la organizarea (structurarea) biologic, dar se i suprapun n anumite cazuri. De exemplu, delfinii i liliecii triesc n medii separate (diferite), totui ambele grupe, fiind mamifere, au cteva caractere fundamentale care le apropie: firele de pr, glandele mamare, similaritile dentiiei, ale scheletului. Pe de alt parte, delfinii i ichtiosaurienii (reptile acvatice fosile) au i ele elemente comune, determinate de aceast dat de mediul comun de via - apa: forma hidrodinamic, membrele transformate n nottoare. Prin urmare, funcii similare n medii similare pot produce convergena formelor, adic analogii. Originea comun imprim descendenilor structuri similare, adic omoloage. Ocazional, evenimente accidentale pot determina apariia unei simple asemnri homoplastice.

8

Autoevaluare 1. Numete i explic o serie de structuri care s fie att omoloage ct i analoage. 2. mperecheaz fiecare termen cu definiia corespunztoare:

1. dorsal a. deprtat de originea prii 2. caudal b. deprtat de suprafa 3. lateral c. deprtat de linia medial a corpului 4. profund d. spre spatele corpului sau a unei pri din corp 5. distal e. opus extremitii cefalice, posterior la animale

3. mperecheaz fiecare termen cu definiia corespunztoare:

1. sagital a. deprtat de originea prii 2. extensie b. rotirea medial a unui segment n raport cu axul su lung 3. ventral c. planul longitudinal care divide corpul n dou poriuni laterale 4. pronaie d. micarea de mrire a unghiului dintre dou axe 5. distal e. spre faa corpului sau a unei pri din corp

9

2. Sistemul tegumentar

n lumea animalelor pluricelulare, delimitarea i protecia corpului mpotriva agenilor externi sunt realizate de ctre tegument. Tegumentul mai intervine n reglarea temperaturii, eliminarea substanelor toxice sau inerte din organism, respiraie, acumularea de rezerve cu substane nutritive, recepia unor stimuli externi. Tegumentul este alctuit din piele i produciile (anexele) acesteia. La rndul su, pielea este format n principal din dou structuri diferite: epiderma (care este un epiteliu de origine ectodermic) i derma (un esut conjunctiv, numit i corion, de origine mezodermic). Avnd n vedere originea embrionar a dermei, trebuie menionat faptul c ea apare doar la metazoarele triblastice, care au trei foie embrionare (ecto-, mezo- i endodermul), lipsind la diblastice, care prezint doar dou foie embrionare (ecto- i mezodermul). La unele vertebrate, pot exista i formaiuni conjunctive subcutanate (burse, fascii sau hipoderm) situate n profunzimea tegumentului, acestea realiznd legtura cu formaiunile subiacente. Anexele pielii pot fi generate att de epiderm ct i de derm, cele din prima categorie putnd fi moi (glandele) sau tari-cornoase (cuticule, solzi, peri, pene etc.), cele dermice fiind numai dure, osoase.

2.1. Pielea 2.1.1. Epiderma

Epiderma, aezat ca orice epiteliu pe o membran bazal, vine n contact cu mediul extern, fiind supus modificrilor adaptative determinate de acesta; de aceea epiderma este i componenta pielii care genereaz cele mei multe producii (fig. 2.1). La nevertebrate, inclusiv la cordatele inferioare, epiderma este simpl (un singur strat celular). Toate vertebratele au epiderma stratificat i superficial pavimentoas, vie pe toat grosimea sa la vertebratele primar acvatice (ciclostomi, peti), sau apical cornificat la tetrapode (amfibieni, reptile, psri i mamifere). Epiderma vertebratelor primar acvatice se caracterizeaz prin fenomenul de producere a mucusului (secreie format din mucopolizaharide), iar la vertebratele tetrapode specific este cornificarea rezultat din impregnarea celulelor din straturile superficiale (urmat de moartea lor) cu cheratin (protein impermeabil pentru ap i gaze, insolubil n unii solveni organici). Cornificarea superficial a epidermei apare odat cu trecerea la viaa pe uscat, fiind un mijloc de aprare mpotriva uscciunii, slab dezvoltat la amfibieni i foarte puternic la amniote (reptile, psri i mamifere). Epiderma amniotelor, mai ales a mamiferelor (grup la care n celule din stratul bazal epidermic sunt localizai i pigmenii) este clar difereniat n dou pturi : una profund cu straturi celulare vii, numit i corpul mucos al lui Malpighi; alta superficial format din straturi epidermice cornificate (straturi la nivelul crora celulele superficiale se descuameaz mereu n fraciuni mici ori mai mari cazul nprlirii, fiind nlocuite prin activitatea celor bazale). La amfibieni, grup de trecere de la vertebratele primar acvatice la cele terestre, epiderma larvelor elaboreaz mucus, iar n stadiul adult produce att mucus ct i cheratin.

2.1.2. Derma Derma, situat subepidermic, are o alctuire tipic de esut conjunctiv, cu celule, fibre colagene i elastice; conine de asemenea vase i terminaii nervoase, fibre musculare netede, celule pigmentare. Celule pigmentare localizate n derma apar mai cu seam la vertebratele poikiloterme ( peti, amfibieni, reptile), iar pe baza schimbrii poziiei lor n grosimea dermei (sau a pigmenilor n cadrul celulelor pigmentare) se realizeaz modificarea fiziologic a culorii tegumentare. Fibrele musculare netede din derm asigur legtura dermo-epidermic la amfibieni, nconjur glanda uropigial sau alte glande poliptihe ale sauropsidelor, glandele mamare la mamifere, asigur mobilitatea penei sau firului de pr. Diferenierea dermei este mai accentuat la vertebrate, prezentnd n grosimea sa zone de diferite densiti. La anamniote (ciclostomi, peti, amfibieni), n general, derma are trei ptura: una superficial mai subire i dens, alta intermediar lax, i cea profund tot dens.

10

La amniote ptura superficial se reduce, cea lax va constitui stratul papilar (cu o sinuozitate mai mult sau mai puin accentuat a limitei dintre epiderm i derm), iar ptura profund dens se organizeaz ca o reea prin predominarea fibrelor colagene (foarte bine reprezentat la mamifere, acest strat este cel care prin prelucrare industrial formeaz pielea).

2.2. Producii (anexe) ale pielii 2.2.1. Producii epidermice Producii moi epidermice (glandele)

Nevertebratele i vertebratele primar acvatice au la nivelul pielii doar celule glandulare, unele cu secreie mucoas, altele cu secreie seroas, albuminoid. Pot fi ntlnite uneori i aglomerri de celule glandulare, constituind un fel de pseudoglande care sunt lipsite de conduct propriu-zis. La majoritatea nevertebratelor, celulele glandulare, de ambele tipuri, sunt diseminate printre celulele epiteliale ale stratului epidermic, existnd ns i cazuri (de exemplu la molute), n care datorit hipertrofierii lor celulele glandulare apar scufundate n grosimea dermei, pstrnd ns legtura cu suprafaa pielii. La vertebratele primar acvatice, celulele glandulare mucoase, de forma unor calicii (caliciforme) se gsesc n partea apical a pielii, pe cnd cele seroase, granuloase sau claviforme, sunt situate mai profund. Vertebratele tetrapode au glande adevrate (mai abundente la amfibieni i mamifere), pluricelulare i cu canal de eliminare a produsului secretat, dispuse intradermic. Exist dou tipuri de glande tegumentare la tetrapode: monoptihe (cu celulele secretorii aezate pe un singur rnd, la exteriorul cruia sunt dispuse celule mioepiteliale) i poliptihe (cu celulele secretorii dispuse pe mai multe rnduri.

Glandele monoptihe se gsesc numai la amfibieni i mamifere, lipsind la reptile i psri. La amfibieni glandele monoptihe sunt acinoase simple, unele cu secreie mucoas, altele cu secreie seroas. Cele mucoase sunt merocrine (eliminarea produsului se face fr distrugerea celulelor secretorii) i rspndite constant, pe toat suprafaa corpului. Glandele seroase secret holocrin (eliminarea produsului, care este veninos, se face prin distrugerea celulelor care l-au secretat), fiind n general grupate n anumite regiuni (de exemplu glandele paratoide de la Bufo, Salamandra). Glandele monoptihe ale mamiferelor sunt glandele sudoripare, de form tubulare, niciodat holocrine. La rndul lor, pot fi grupate n glande apocrine i glande ecrine. Glandele apocrine au poriunea secretorie mai larg, fiind legate cel puin n stadiul iniial al dezvoltrii de folicului pilos; secreia holo-merocrin (cu distrugerea doar a capetelor apicale ale celulelor glandulare) imprim un mirosul caracteristic fiecrei specii i chiar fiecrui individ, avnd un rol foarte important n marcarea teritoriului i recunoaterea sexelor. Sunt foarte bine rspndite la animale, mult mai rare la om (concentrate n zonele axilare, cea genital). Exist glande apocrine modificate: glandele ciliare din dreptul pleoapelor, glandele ceruminoase din conductul auditiv extern, glandele mamare. Glandele ecrine bine reprezentate la om i uniform rspndite, mai rare la restul mamiferelor, au poriunea secretorie foarte ngust i lung, strns n glomerul; secreia merocrin este apoasa (sudoarea). Glandele poliptihe au celulele secretorii aezate pe mai mute rnduri. Secreia lor este de tip holocrin, celulele care se distrug i se elimin odat cu produsul secretat fiind nlocuite pe baza stratului bazal generator. Acest tip de glande caracterizeaz reptilele (de exemplu porii femurali ai oprlelor, glandele cu mosc ale crocodililor situate n dreptul flcii inferioare) pasrile (glanda uropigial de e faa dorsal a regiunii coccigiene) i mamiferele (glandele sebacee care se deschid n foliculii firelor de par), lipsind la amfibieni.

Producii tari epidermice La nevertebrate, epiderma poate genera variate tipuri de anexe tari. Aa sunt de pild:

cuticulele de la viermi, artropode, cochilia molutelor. Dintre vertebrate, cornificarea mai puternic a epidermei apare la amniote, dar i la celelalte grupe pot aprea anexe tegumentare de aceast natur, precum dinii cornoi de la ciclostomi i larvele amfibienilor, formaiunile perlate ce apar pe piele unor peti, la masculi n perioada de reproducere (de exemplu la boitean).

Amniotele pe lng cornificarea superficial, pe toat suprafaa pielii, se difereniaz i formaiuni cornoase distincte, precum:

11

- calozitile din zonele n care tegumentul vine in contact cu substratul, formate mai ales la mamifere (de exemplu calozitile fesiere ale maimuelor, ale ncheieturilor de la nivelul membrelor cmilei); - perinuele de pe faa plantar a autopodului, unde acesta vine n contact cu substratul; - crestele papilare care la om, chiar i la maimuele superioare, dau dermatoglifele; - solzii cornoi, care la reptile mbrac tot corpul, la psri doar poriunea distal a membrului posterior, iar la mamifere pot exista doar pe coad sau interdigital (la roztoare), ori chiar acoper ntregul corp ca la pangolin i tatuu; - ciocul ce mrginete fanta bucal la psri i la ornitorinc dintre mamifere; - pintenul ce acoper un ax osos de pe tarsometatarsul unor psri; - gheara, unghia i copita, formaiuni care protejeaz falanga distal a degetelor la amniote; - coarnele mamiferelor difereniate la rndul lor n coarne pline i ramificate, caracteristice cervidelor, prezente numai la masculii (cu excepia renului, la care si femelele poart coarne), avnd o dezvoltare ciclic anual legat de cea sexual, coarnele goale neramificate, permanente, caracteristice ambelor sexe de cavicorne i coarnele rinocerilor neomoloage cu primele, formate din alipirea ntre cu cheratin a unor fibre cornoase; - pana caracteristic psrilor, omoloag solzului reptilian (se dezvolt asemntor acestuia; - firul de pr specific mamiferelor considerat, dup modul de formare, a fi o neoformaiune.

Figura 2.1. Diferenieri epidermice si dermice la vertebrate.

12

2.2.2. Producii dermice Derma, fiind corionul pielii, prezint o tendina specific de a genera osificri. Pentru

nevertebrate, producii dermice tipice sunt plcuele osoase ale tegumentului de echinoderme. Vertebratele au ca producii dermice solzii osoi i radiile externe ale aripioarelor nottoare de la peti, plcile osoase de la reptile i mamifere. Solzii osoi ai petilor sunt de diferite tipuri structurale: solzii cosmoizi ai crosopterigienilor, solzii placoizi de la elasmobranhi i solzii elasmoizi ai teleosteenilor. Dintre plcile osoase ale reptilelor, amintim pe cele care constituie exoscheletul chelonienilor (carapacea i plastronul), acoperite fiind la exterior de solzi cornoi. Printre mamiferele actuale foarte rar apar plcile osoase tegumentare, i anume la tatuu. Autoevaluare 1. Descrie comparativ structura pielii la peti i mamifere. 2. Alege afirmaiile corecte despre epiderm:

a. la peti este difereniat n strat cornos i mucos c. la nevertebrate este unistratificat b. are toate celulele vii la vertebratele primar acvatice d. la reptile este cornificat n totalitate

3. mperecheaz fiecare anex tegumentar cu grupul de animal corespunztor:

a. cuticul groas chitinizat 1. chelonieni b. gland uropigian 2. teleosteeni c. solzi elasmoizi 3. psri d. solzi cornoi aplatizai 4. mamifere e. fire de pr 5. insecte

4. Coarnele de ren sunt:

a. pline, caduce, ramificate, prezente numai la masculi c. acoperite de velur n perioada de cretereb. goale, permanente, ramificate d. pline, caduce, ramificate

5. Solzii arpelui sunt localizai: a. n derma lax c. n stratul viu al epidermei b. deasupra epidermei d. n derma dens 6. Celule pigmentare din pielea de mamifer sunt localizate n:

a. stratul bazal al epidermei c. derma lax b. stratul cornos al epidermei d. derma dens

7. Care din urmtoarele caracteristici atribuite plastronului de broasc estoas este fals?

a. este sudat de vertebre i coaste c. conine o plac nepereche, numit endoplastronb. este format din plci osoase i solzi cornoi d. are rol de protecie

8. Celulele stem sunt localizate n: a. bulbul firului de pr c. stratul cornos al epidermei b. solzul cornos d. stratul bazal al epidermei 9. Pielea de oprl este: a. slab cornificat c. bine adaptat la viaa terestr b. aproape lipsit de glande tegumentare d. subire, nepigmentat 10. Solzii crapului sunt localizai: a. n derma dens c. n epiderm b. deasupra epidermei d. sacii scheletogeni ai dermei laxe

13

3. Sistemul scheletic

Scheletul animalelor, constituie partea pasiv a sistemului locomotor cel care asigur susinerea corpului, micarea, iar uneori i protecia lui. esuturile scheletice care pot alctui scheletul la animale sunt: - esutul conjunctiv (reprezentat de esutul mezenchimatos embrionar, dar i de alte tipuri de esut conjunctiv ale adulilor, precum notocordul la cordate); - esutul cartilaginos, care are avantajul plasticitii sale crescute (crete mai repede dect osul); - esutul osos, dei crete mai ncet, prezint avantajul vascularizrii (cartilajul fiind nevascularizat) i al rezistenei cptate prin mineralizare. - Scheletul animalelor poate fi de dou tipuri: - exoschelet, situat superficial i format in general prin osificarea desmal a dermei pielii; - endoscheletul, situat n interiorul corpului, generat de mezenchimul profund.

3.1. Exoscheletul Exoscheletul asigur att susinerea corpului ct i protecia lui. La nevertebrate, unele

produse tegumentare epidermice tari (cuticule, cochilii) pot fi considerate piese exoscheletice, ca i scheletul hexacoralilor, generat de ectoderm. Formaiunile tipice exoscheletice sunt constituite din plci osoase de natur dermic la echinoderme, chelonieni, prezentate i ca producii tegumentare. Este mai greu de atribuit exo- sau endoscheletului unele elemente produse n mezogleea animalelor diblastice, precum spiculii spongierilor sau scheletul octocoralilor.

3.2. Endoscheletul La nevertebrate endoscheletul apare rar. Un schelet intern tipic ntlnim la sepie, fiind reprezentat de mai multe piese cartilaginoase, dintre care cel mai important este capsula cefalic, cu rol de neurocraniu, protejnd sistemul nervos central i statocistele. Vertebratele au endoscheletul bine dezvoltat, compus dintr-o parte axial i alte apendicular.

3.2.1. Scheletul axial Scheletul axial este reprezentat de coloana vertebral, coaste, stern i craniu. Axul scheletic dorsal al corpului este constituit la vertebratele cele mai inferioare de ctre notocord (coarda dorsal), iar la restul vertebratelor de ctre coloana vertebral formaiune care d i numele grupului.

a. Notocordul La toate vertebratele n stadiul embrionar notocordul este o tij cilindric format dintr-un

esut cordal vacuolizat nconjurat de o teac fibroas groas i rezistent, delimitat de o membran elastic extern. Notocordul se pstreaz ca principal ax scheletic tot timpul vieii la ciclostomi, peti condrostei i dipnoi. La ceilali peti i la toate tetrapodele, n jurul notocordului care se reduce n ontogenez, se formeaz vertebrele. Reducerea notocordului poate fi total (psri) sau parial la restul vertebratelor. Resturile notocordale pstrate pot fi regsite la nivelul corpilor vertebrali (la urodele, reptile), ori la nivelul cartilajelor intervertebrale (la mamifere, la care constituie aa numitul nucleu pulpos).

b. Coloana vertebral Este alctuit dintr-o succesiune de elemente cartilagioase sau osoase, numite vertebre, la care se aduga i discurile intervertebrale fibrocartilagioase prezente numai la mamifere intre corpii vertebrali, mrind elasticitatea regiunilor. O vertebr tip este format din corp, arc dorsal i arc ventral. Arcurile vertebrale se formeaz separat de corp i naintea acestuia. Arcul dorsal, numit i neural, circumscrie gaura neural (prin a cror suprapunere se formeaz canalul neural n care este adpostit mduva spinrii). Arcul neural se prelungete medio-dorsal cu o spin neural; de asemenea pe el se dezvolt perechi de apofize, fie pentru inserie muscular (apofizele transverse), fie pentru articulaie intervertebral (zigapofizele anterioare i cele

14

posterioare). Arcul ventral, numit i hemal, apare numai la vertebrele codale. El are rolul de a proteja artera aort la vertebratele la care coada joac un rol important n locomoie (de exemplu la peti, urodele, crocodil). Corpul vertebral se formeaz n dou moduri: fie prin invadarea tecii conjunctive a notocordului cu material scheletogen migrat din arcuri, ca la petii selacieni, caz n care vertebra este numit cordacentric; fie prin dispunerea materialului scheletogen migrat de la baza arcurilor la periferia tecii extern a notocordului, cum se ntmpl la petii holostei, teleosteeni i la toate tetrapodele, caz n care vertebra este arcocentric. Exist i vertebre lipsite de corp vertebral n mod primar (ciclostomi) sau secundar (la sturioni), acesta fiind suplinit de notocord.

Coloana vertebral, n ansamblul ei, prezint diferite regionalizri morfo-funcionale, n funcie de grup. La vertebratele primar acvatice, coloana, care este reprezint o formaiune rigid (vertebrele sunt lipsite de zigapofize) dar elastic, are numai dou regiuni: troncal i codal. La tetrapode vertebrele capt zigapofize, nct sunt posibile micri ntre acestea. De asemenea apar regiuni noi: cervical i sacral, prima realiznd legtura mobil la craniu (la vertebratele primar acvatice aceasta legtura fiind fixa), iar cealalt ca zon de legtur dintre coloana vertebral i centura pelvian. Prin urmare diferenierea la tetrapode este mai accentuata, amfibienii prezentnd patru regiuni (cervicala, dorsala, sacrala, coccigiana), iar reptilele, psrile i mamiferele cte cinci regiuni, prin diferenierea zonei dorsale ntr-una toracica purttoare de coaste si alta lombara, fr coaste. Numrul de vertebre din fiecare regiune variaz (Tabelul 3.1).

Legtura coloanei vertebrale la craniu (fixa la vertebratele primar acvatice) se realizeaz la tetrapode prin intermediul primei vertebre cervicale care poarta una sau doua caviti glenoide de articulare cu condilul occipital unic la majoritatea reptilelor i la psri sau dublu la amfibieni i mamifere.

Forma coloanei vertebrale exprim adaptarea la o anumita postura si un anumit mod de deplasare. Astfel in timp ce animalele tetrapodele au coloana vertebrala ca un arc orientat fie orizontal (la cele patrupede), fie oblic (la bipede), la om ea capt dup natere forma unui resort orientat vertical, ca adaptare la verticalitatea specific umana.

Tabelul 1. Regionalizarea coloanei vertebrale.

Regiunea troncala Reg. codala Reg. dorsala Reg. cervicala Reg. toracica Reg. lombara Reg. sacrala Reg. coccigiana Ciclostomi, peti

Vertebre in numr variabil, cele mai multe poarta coaste, ultimele fr coaste.

Nr. variabil de vertebre

Amfibieni: O singura vertebra, proatlantica

Nr. variabil de vertebre (mai multe la urodele dect la anure) unite cu rudimente costale.

O singura vertebra sacrala

La urodele mai multe vertebre prevzute cu arcuri hemale; la anure concrescute intr-un urostil.

Reptile: 2 vertebre atipice: atlasul si axisul; - vertebre cerv. tipice in nr. variabil.

Nr. variabil de vertebre

Nr. variabil de vertebre

Doua vertebre sacrale

Nr. variabil de vertebre, cu arcuri hemale la crocodili

Psri 2 vertebre atipice: atlasul si axisul; - vertebre cerv. tipice in nr. variabil.

Nr. variabil de vertebre care au tendina de concretere a apofizelor spinoase (notarium)

Vertebrele lombare si cele sacrale, precum si ultimele toracice si primele codale se sudeaz intre ele formnd sinsacrumul.

Urmtoarele vertebre codale de dup pigostil rmnindependente, iar ultimele se unesc formnd pigostilul.

Mamifere 2 vertebre atipice: atlasul si axisul; - cinci vertebre cerv. tipice.

Nr. variabil de vertebre.

Nr. variabil de vertebre.

Nr. variabil de vertebre unite intre ele si formnd osul sacrum.

Nr. variabil de vertebre.

15

c. Coastele Coastele sunt formaiuni scheletice care se formeaz n septele conjunctive dintre

miomere, in dreptul vertebrelor, la care se articuleaz. La petii teleosteenii coastele pot fi nsoite de formaiuni osoase numite metaximioste, rezultate din osificri intramusculare. O coasta tipica are o regiune vertebrala, una intermediara si alta distal. Regiunea vertebrala este cea care se articuleaz la coloana vertebrala prin intermediul unei singure suprafee la peti sau a doua poriuni la tetrapode: capul care se prinde intre doi corpi vertebrali si tuberculul, care se articuleaz la apofiza transvers a vertebrei corespunztoare. Petii au coastele libere ventral, la acetia neexistnd stern. Amfibienii au in general coaste rudimentare care nu ajung sa se prind ventral de stern. Regiunea sternal, cea care se articuleaz la stern este cartilaginoas la reptile si mamifere, osificat la psri. Psrile mai au in regiunea vertebrala a coastei o apofiza unciform, ca o excrescenta triunghiular care se aplica pe coasta urmtoare, conferind astfel o mai mare soliditate cutii toracice. Numrul coastelor variaz. La om exista 12 perechi de coaste care, dup modul in care se articuleaz cu sternul, sunt grupate in: coaste adevrate (primele apte perechi care se articuleaz direct cu sternul), coaste false (perechile 8, 9 si 10, care se articuleaz la stern prin intermediul cartilajului coastei a 7-a) si coaste flotante (perechile 11 si 12, care fiind mai scurte nu mai ajung sa se articuleze cu sternul).

d. Sternul Sternul este o formaiune situata pe linia medioventral a corpului, caracteristic numai

tetrapodelor. La amfibieni sternul, denumit arhistern, este bine legat de centura scapulara, din care se considera c ar proveni. La restul tetrapodelor (reptile, psri i mamifere) sternul, denumit neostern, ar avea fi o neoformaiune de origine costala, dat fiind strnsa legtura cu coastele. Neosternul prezint n general un presternum, care se articuleaz la centura scapulara, un mezostern, la care se prin coastele si un xifistern mai puin dezvoltat. Reptilele au cele trei poriuni cartilaginoase. La psri sternul este reprezentat de o singura piesa bine osificata cu o carena sternala la cele mai multe dintre ele, care corespunde mezosternului. La mamifere in cadrul sternului se difereniaz un manubriu din presternum i prima poriune a mezosternului, corpul din restul manubriului segmentat sau nu in sternebre i xifisternul (apendice xifoid) mic i rmas de obicei cartilaginos.

e. Cuca toracica Cuca sau cutia toracic are rolul de susine organele cu funcie vital din partea anterioara

a cavitii generale la tetrapode (la peti aceste organe sunt susinute de musculatura laterala a corpului, de mediu dens n care triesc). La amfibieni, rolul de cuc toracic este ndeplinit de centura scapular, la care se articuleaz sternul, coastele fiind rudimentare. La reptile, psri si mamiferele primitive (prototeriene) cuca toracic este formata pe seama coloanei vertebrale, coastelor, sternului, dar n partea anterioara contribuind i elemente ale centurii scapulare (precoracoidele). Restul mamiferelor (meta- si euteriene) precoracoidele dispar, cuca toracic fiind delimitat doar de coloan, coaste i stern, iar la unele specii (inclusiv omul) anterior - si de clavicule. Din punct de vedere morfofunctional se pot distinge dou tipuri de cuti toracice: tipul carenat, pe care-l au cele mai multe mamifere, cu diametrul antero-posterior mai mare dect cel lateral; tipul turtit, aplatizat in sens anteroposterior, prezent la puine mamifere i in special la om adaptat staiunii bipede i verticale.

f. Scheletul cefalic La vertebrate craniul este o formaiune scheletic complexa, formata din trei pri distincte,

fiecare cu o alta origine (fig. 3.1). Cea mai veche parte este craniul visceral (splanhnocraniu), care la nceput susinea deschiderile faringiene la protocordate. A doua parte, numit condrocraniu, protejeaz i susine creierul, fiind format din oase endocondrale (rezultate din cartilaj) sau cartilaje. A treia parte, dermatocraniu, contribuie la vertebratele actuale la formarea cutiei craniene, fiind reprezentat de oasele desmale (rezultate din osificri directe ale esutului mezenchimal).

Condrocraniu, la majoritatea vertebratelor, este de la nceput o structur situat bazal n cadrul craniului, care servete drept schelet pentru dezvoltarea creierului i suport pentru capsulele senzoriale (olfactive, optice, otice). Ciclostomii au un condrocraniu rudimentar, cu pereii

16

redui, fr regiune occipital. Gnatostomienii prezint regiunea occipital, care este de origine vertebral, petii i amfibienii avnd mai puine vertebre asimilate (craniu protometamer) dect amniotele (craniu auximetamer). La elasmobranhi condrocraniu nu se osific, cartilajele sale cresc formnd un perete protector complet pentru creier. La restul vertebratelor ns condrocraniu se osific, rezultnd: oasele etmoidale, presfenoidul, pleurosfenoidele, bazisfenoidul, orbitostenoidul i oasele occipitale.

Figura 3.1. Alctuirea unui craniu sintetic: A condrocraniu; B, C condrocraniu i viscerocraniu;

D condrocraniu, viscerocraniu, dermatocraniu.

Splanhnocraniu (viscerocraniul) de la primele cordate este asociat suprafeelor de filtrare a hranei. La vertebrate, spanhnocraniul n general susine branhiile i ofer suprafee de inserie pentru muchii respiratori; la gnatostomieni, elementele splanhnocraniului contribuie i la formarea flcilor (figura 9). Craniul visceral este constituit n general din apte perechi de arcuri viscerale (arcul oral, arcul hioidian i cinci arcuri branhiale), nesegmentate n stadiu mezenchimatos, dar

17

care ulterior se segmenteaz. In stadiu cartilaginos, din primul arc visceral (arcul oral) se formeaz proximal cartilajul palatoptrat (falca superioar) i distal cartilajul lui Meckel (falca inferioar); din arcul al doilea (arcul hioidian) se formeaz proximal hiomandibularul i distal hioidul; arcurile branhiale formeaz fiecare segmentele: faringo-, epi-, cerato-, i hipobranhialul. Osificarea endocondral ulterioar a arcurilor viscerale, determin la rndul ei modificri: n cadrul flcilor (care aparin de arcul oral) apar ptratul n falca superioar i articularul n cea inferioar; din arcul hioidian hiomandibularul se osific ca atare, n schimb din piesa distal vor rezulta mai multe segmente (stilo-, epi-, cerato-, i hipohialul); segmentele arcurilor branhiale se osific ca atare.

Dermatocraniu este constituit din oase dermice. Din punct de vedere filogenetic, aceste oase provin din plcile tegumentare pe care aveau primele vertebrate, plci care ulterior s-au scufundat din ce n ce mai profund, ajungnd s se aplice la condrocraniu i splanhnocraniu (n special la nivelul flcilor). Elemente osoase de natur dermic s-au asociat i cu piesele endocondrale ale centurii pectorale, constituind componentele dermice ale acestora. La petii i amfibienii actuali oasele dermatocraniului au tendina de a se reduce. La amniote ns, oasele dermatocraniului predomin, formnd cea mai mare parte din cutia cranian i din flci.

Morfologia craniului. Din punct de vedere morfologic, craniul cuprinde cutia cranian

(neurocraniu), flcile i aparatul hiobranhial la peti sau hiodul la tetrapode. Ciclostomii au un neurocraniu cu podeaua cartilaginoas i bolta conjunctiv. La petii condrihtieni, cutia cranian este o capsul cartilaginoas; dermatocraniul este absent, scheletul fiind n ntregime cartilaginos. La majoritatea petilor osoi i tetrapode, cutia cranian este osificat. Platforma (podeaua) are elemente endocondrale ce susin encefalul, iar n completarea cutiei craniene sunt oase desmale. Podeaua endocondral este asamblat dintr-o serie de oase sfenoide (bazisfenoid, presfenoid, pleurosfenoide, orbitosfenoide). Oasele occipitale (bazioccipitalul, supraoccipitalul i occipitalele laterale), care par a avea origine vertebral, sunt situate la captul podelei sfenoidale, nchiznd posterior cutia cranian; regiune occipital lipsete la ciclostomi. Occipitalele delimiteaz gaura occipital, prin care trece nevraxul. Capsulele otice rmn n partea posterioar a platformei endocondrale i nchid prile senzoriale otice. Splanhnocraniul contribuie cu epipterigoidele (alisfenoidele n cazul mamiferelor) la platforma endocondral; de asemenea furnizeaz columela (la tetrapodele nemamifere), respectiv cele trei oase ale urechii medii - ciocanul, nicovala i scria (la mamifere). Flcile, caracteristice gnatostomienilor, au aprut prima dat la petii acantodieni i placodermi, permind consumarea unor przi mai mari. Falca superioar const n cartilajul palatoptrat, complet funcional la condrihtieni. La petii osoi i tetrapode, acesta de regul particip limitat, prin doar dou derivate: epipterigoidul, care fuzioneaz cu neurocraniul, i ptratul, care suspend falca n cazul tetrapodelor - cu excepia mamiferelor la care constituie nicovala din urechea medie. O serie de oase dermice completeaz falca superioar: premaxilare, maxilare, palatine, pterigoide. Falca inferioar (mandibula) este reprezentat de cartilajul lui Meckel, n exclusivitate la condrihtieni. La muli peti i tetrapode, cartilajul lui Meckel persist, dar este mbrcat n oase desmale; captul posterior al cartilajului se osific dnd osul articular (la mamifere constituie ciocanul din urechea medie). La unele tetrapode, i captul anterior al cartilajului se osific, rezultnd osul mental. La mamifere mandibula const ntr-un singur os dermic, numit dentar. Aparatul hio-branhial este un derivat ventral al splanhnocraniului, situat n urma flcilor. La peti aparatul hio-branhial, constituit din partea ventral a perechii arcului hioidian (II) i din arcurile branhiale, susine podeaua cavitii buco-faringiene i sistemul branhial. La tetrapode arcurile branhiale regreseaz (resturi se regsesc n scheletul laringo-traheal), persist aparatul hioidian, ale crui elemente susin podeaua buco-faringian i limba.

3.2.2. Scheletul apendicular Scheletul apendicular este reprezentat la vertebratele primar acvatice de scheletul

aripioarelor nottoare (neperechi i perechi), iar la tetrapode de scheletul membrelor (anterioare i posterioare).

Scheletul aripioarelor nottoare

nottoarele neperechi sunt prezente att la ciclostomi ct i la peti.

18

La ciclostomi, scheletul lor este reprezentat dintr-un ir de raze cartilaginoase, lungi, subiri i nesegmentate, numite supradorsalia.

La peti, nottoarele sunt susinute de dou feluri de raze: raze externe exoscheletice (de natur dermic) i raze interne endoscheletice. Razele externe sunt la petii elasmobranhi nesegmentate, fiind formate din fire de elasmoidin i numite ceratotrichia. La petii osoi ele sunt raze osoase, segmentate, numite lepidotrichia. Razele interne, numite i radialia, sunt cartilaginoase i nesegmentate n general la selacieni, osificate i compuse din dou-trei piese la teleosteeni.

Dintre nottoarele neperechi, cea codal prezint o dezvoltare aparte. Dup morfologia sa extern i intern, se poate prezenta n trei forme principale: dificerc, heterocerc i homocerc. n cazul formei dificerce, ntlnit la ciclostomi i considerat cea mai primitiv i slab ca for, coloana vertebral se prelungete n linie dreapt pn la extremitatea cozii, mprind-o n doi lobi egali. La peti, la nivelul nottoarei codale razele interne sunt nlocuite de captul coloanei vertebrale care deviaz n sus, trecnd n lobul superior al cozii. Se constituie astfel nottoare de tip heterocerc, ntlnit de regul la selacieni, cu cei doi lobi dezvoltai inegali. La teleosteeni, asimetria extern a lobilor se poate terge, pstrndu-se doar una intern, la nivelul endoscheletului, rezultnd astfel tipul homocerc de nottoare codal. nottoarele perechi, prezente numai la peti, sunt n numr de dou perechi (anterioar sau pectoral i posterioar sau pelvian), fiind n ambele cazuri reprezentate de o parte proximal (centura) i o parte distal ( scheletul aripioarei propriu-zise).

Centura pectoral la peti adesea este legat de scheletul axial (craniu sau coloana vertebral. Ea este foarte simpl la selacieni, de forma unui arc cartilaginos situat napoia regiunii branhiale. La teleosteeni centura pectoral se complic n alctuire, prezentnd att oase endoscheletice (scapular, coracoid) ct i exoscheletice care leag strns centura de craniu (cleitrum, supracleitrum, postcleitrum, clavicula, posttemporal).

Centura pelvian la peti este mai simpl i nelegat de scheletul axial. La selacieni, ea are forma unei plci cartilaginoase unice, iar la teleosteeni ea se compune din dou plci osoase unite ntre ele median la nivelul unei simfize.

Scheletul distal al nottoarelor perechi este alctuit din elemente endoscheletice i exoscheletice. Cele endoscheletice, cartilaginoase la selacieni i osificate la teleosteeni, sunt reprezentate de piese bazale i radialia, iar cele exoscheletice de ctre ceratotrichii la selacieni si lepidotrichii la teleosteeni. Scheletul membrelor La tetrapode, scheletul ambelor perechi de membre (anterioare i posterioare) este alctuit dintr-o parte proximal care face legtura cu scheletul axial (centura scapular/pelvian) i alta distal (scheletul membrului propriu zis).

Centurile ambelor perechi de membre au o schem comun de alctuire: o pies dorso-lateral (scapular/ilion), una ventral i anterioar (precoracoid/pubis) i una ventral i posterioar (coracoid/pubis). La ambele perechi de centuri, cele trei piese se unesc ntre ele formnd o cavitate de articulare cu scheletul membrului propriu zis (cavitatea glenoid/cavitatea acetabular). Legturile centurilor la scheletul axial se fac diferit fa de cele ntlnite la peti: n timp ce legtura centurii scapulare se slbete, cea a centurii pelvine - la noua regiune sacral a coloanei vertebrale - se accentueaz.

Centura scapular la amfibieni ndeplinete i rol de cuc toracic (coastele fiind rudimentare). Ea prezint i poriuni cartilaginoase, iar la anure precoracoidul este nlocuit de un os dermic numit clavicul. Reptilele au n general centura scapular format din dou piese scapularul i precoracoidul, la unele grupe (de exemplu crocodili) cu poriuni cartilaginoase pstrate; erpii au aceast centur redus complet. La psri, centura scapular este n ntregime osificat, fiind alctuit din scapular, precoracoid i clavicul. Mamiferele euteriene au centura scapular reprezentat n principal de osul scapular, la care se sudeaz i un rest din coracoid, sub forma apofizei coracoide. Claviculele pot fi (inclusiv la om) sau nu (la mamiferele bune alergtoare) prezente. La om, centura scapular prezint caractere specifice (prin poziie i form) n legtur mai ales cu eliberarea membrului superior de funcia de locomoie i susinere i posibilitatea executrii unor micri complexe n diferite planuri. Scapularul (omoplatul), de form triunghiular (mai lat dect la celelalte mamifere) este situat pe partea posterioar i superioar a

19

cutii toracice datorit verticalitii (la mamiferele patrupede fiind poziionat n plan parasagital). Perechea claviculelor, foarte bine dezvoltat la om, ndeplinete un rol funcional important, deprtnd ntre ele cele dou caviti glenoide - implicit i membrele propriu-zise, nct ele s se poat mica liber n diferite planuri.

Centura pelvian la amfibieni prezint piesele ventrale unite ntr-o plac ischio-pubian, unit cu simetrica printr-o simfiz ischio-pubian. Ilionul (articulat la singura vertebr sacral) are forma unei baghete osoase, foarte lung si dispus preacetabular la anure, reprezentnd n acest caz o adaptare pentru salt. La reptile ilionul de regul se dezvolt att anterior ct i posterior fa de cavitatea acetabular (articulndu-se la cele dou vertebre sacrale), pubisul orientat anterior i unit cu simetricul su printr-o simfiz pubian, iar ischionul posterior i unit cu simetricul s printr-o simfiz ischiatic. Dinosaurienii bipezi avea pubisele orientate posterior, ca n centura pelvian a psrilor actuale. La psri, centura pelvian este adaptat pentru bipedie, avnd ilionul bine dezvoltat att preacetabular ct i postacetabular, sudat la sinsacru; ischionul este i el puternic, orientat posterior, iar pubisul subire este ataat de marginea inferioar a ischionului; de regul ischioanele i pubisele nu formeaz simfize. La mamifere cele trei componente ale centurii pelviene se unesc ntre ele formnd osul sacru, unit prin partea iliac la sacrum. La om poriunile iliace ale coxalelor sunt foarte largi, situate superior, ca o adaptare la verticalitate i bipedie; pubisele sunt orientate anterior, unindu-se ntre ele prin simfiza pubian, iar ischioanele sunt posterioare, fr a se uni ntre ele. Scheletul membrului propriu zis este alctuit dup aceeai schem la ambele perechi de membre (anterioare i posterioare), la toate tetrapodele. El se compune din trei segmente: stilopodul, zeugopodul i autopodul (la rndul su mprit n trei poriuni: bazipodul, metapodul i acropodul), fiecare fiind reprezentat de anumite oase dup cum reiese din tabelul 3.2.

Pornindu-se de la un membru primitiv cu o astfel de alctuire, socotit ca fiind folosit pentru mers, diferite grupe de tetrapode i-au modificat adaptativ scheletul membrelor n vederea folosirii lor la alte moduri de locomoie: salt, not, zbor, alergat, crat, precum i la alte utilizri precum spatul, apucatul (fig. 3.2 i fig. 3.3).

Adaptarea pentru salt a afectat scheletul membrului posterior care s-a alungit mai ales prin zeugopod i stilopod, ca la canguri. Modificrile sunt i mai puternice n cazul amfibienilor anuri, la care chiar dou dintre tarsiene se alungesc (tibialul i peronealul).

Adaptarea pentru not se gsete cel mai puternic exprimat la cetacee, la care membrele posterioare dispar complet, iar cele anterioare au scheletul puternic modificat: stilopodul i zeugopodul sunt foarte scurte i lite, iar autopudul se alungete prin polifalangie; se constituie astfel o palet nottoare a crei rigiditate este asigurat prin imobilizarea articulaiilor (singura articulaia a membrului care se pstreaz mobil fiind cea scapulo-humeral).

Adaptarea pentru zbor produce cele mai puternice modificri ale scheletului membrului anterior la psri, care devine astfel arip. Stilopodul i zeugopodul se alungesc (oasele zeugopodului n plus se i deprteaz ntre ele pentru a lrgi aripa). Carpienele se reduc ca numr, iar dintre cele rmase doar dou rmn separate, restul concresc cu baza metacarpienelor. Metacarpienele rmn n numr de trei: unul foarte scurt, concrescut cu baza celorlalte dou mai lungi. Degetele sunt i ele n numr de trei: unul foarte scurt (o falang) rmas nafara aripei, celelalte cuprinse n arip - mijlociul cu dou falange, iar lateralul cu o falang.

Adaptarea pentru alergat afecteaz ambele perechi de membre, ea urmrind n principal reducerea forei de frecare cu solul. Restrngerea suprafeei de contact a membrului cu substratul (odat cu ea are loc i o alungire a zeugopodului i metapodului) s-a realizat pe de o parte prin ridicarea autopodului de pe substrat, iar pe de alt parte prin reducerea numrului de degete. n ceea ce privete prima linie de modificri, la mamifere se observ o gradaie n aceast privin, pornindu-se de la membru plantigrad (aplicat pe substrat cu toat planta, ca la urs sau om), spre cel digitigrad (aplicat pe substrat doar prin suprafaa degetelor, ca la multe carnivore) i ajungnd la membru unguligrad (sprijinit pe sol doar prin vrful degetelor). Reducerea numrului de degete se manifest n paralel cu ridicarea autopodului, fiind deja prezent la speciile digitigrade, dar mai puternic la unguligrade, din care rezult dou serii morfologice: cea paraxonian i cea mezaxonian. Seria paraxonian cuprinde artiodactilele, numite i paracopitate, la care reducerea degetelor s-a realizat fa de un ax care trece printre degetele trei i patru (n cazul adaptrii extreme rmnnd doar aceste dou degete, ca la bovine, ovine, caprine). Seria mezaxonian

20

cuprinde perisodactilele sau imparicopitatele, la care reducerea s-a realizat fa de un ax ce trece prin degetul trei (n cazul adaptrii extreme rmnnd doar acest deget, ca la equide).

Adaptarea la crat i apucat este caracteristic primatelor, afectnd mai ales scheletul membrelor anterioare, care se alungesc (mai ales prin zeugopod i autopod), iar degetul unu, cu metacarpul corespunztor, devine opozabil. Adaptarea pentru spat, produce modificri la nivelul scheletului membrului anterior, aa cum se ntmpl la crti: humerusul se scurteaz, dar dezvolt creste osoase puternice pentru inserie muscular, autopodul se orienteaz cu faa volar spre napoi i se lrgete att prin lirea oaselor componente, ct i printr-un os suplimentar, numit falciform.

Tabelul 3.2. Schema de alctuire a membrului unui tetrapod. Membru anterior Membru posterior Oase lungi Oase scurte Oase lungi Oase scurte Stilopod humerus femur Zeugopod radius

cubitus (uln) tibie

peroneu (fibul)

bazipod carpiene: radial, cubital, intermediar i alte carpiene centrale i distale.

Tarsiene: tibial, intermediar, peroneal i alte tarsiene centrale i distale

Autopod: metapod 5 metacarpiene 5 metatrsiene acropod falange (fiecare

deget cu un numr de falange specific grupului animal)

falange (fiecare deget cu un numr de falange specific grupului animal)

Figura 3.2. Variabilitatea scheletului membrului anterior.

21

Figura 3.3. Variabilitatea scheletului membrului posterior.

22

Autoevaluare 1. Sunt funcii specifice sistemului scheletic, cu excepia:

a. protecie c. asigurarea suprafeelor de inserie pentru muchi b. sintez de hormoni d. depozit de substane minerale

2. O zigapofiz este: a. o apofiz impar ntlnit la axis c. apofiz articular intervertebral b. condil articular d. faet articular concav 3. Notocordul este prezent la:

a. mamifere adulte c. embrionii de vertebrate b. ciclostomi si rechini d. ciclostomi si sturioni

4. mperecheaz segmentul scheletic cu oasele corespunztoare:

a. stilopod anterior 1. radius, cubitus b. zeugopod posterior 2. femur c. autopod anterior 3. humerus d. zeugopod anterior 4. tibie, peroneu e. stilopod posterior 5. carpiene, metacarpiene, falange

5. Coloana vertebral de pasre prezint:

a. dou regiuni: troncal i codal c. cinci regiuni b. atlas i axis n regiunea cervical d. cinci vertebre sacrale 6. Alege afirmaiile corecte despre stern:

a. este caracteristic vertebratelor c. este complet osificat la psri b. este caracteristic tetrapodelor d. este complet osificat la mamifere

7. mperecheaz fiecare caracteristic a regiunii cervicale cu grupul de animale corespunztor:

a. atlas, axis i cinci vertebre tipice 1. psri b. atlas, axis i un numr variabil de vertebre tipice 2. mamifere c. o singur vertebr proatlantic 3. peti d. atlas, axis i nou vertebre tipice 4. amfibieni e. nu exist regiune cervical 5. reptile

8. Sunt oase ale neurocraniului de la mamifere:

a. malarul c. occipitalul b. parietalul d. mandibula

9. Alege afirmaiile corecte despre craniul protometamer:

a. ntlnit la peti i amfibieni b. are regiunea occipital rezultat din sudarea unui numr mic de vertebre c. prezent la amniote d. este lipsit de regiune occipital

13. mperecheaz fiecare tip de adaptare a scheletului membrului anterior cu specia corespunztoare:

a. mers plantigrad 1. Columba livia b. mers biped 2. Canis lupus c. alergat, digitigrad 3. Macropus giganteus d. alergat, unguligrad serie paraxonian 4. Ursus arctos e. salt 5. Ovis aries

23

4. Sistemul muscular

Sistemul muscular asigur, prin proprietile sale caracteristice iritabilitatea, elasticitatea,

dar mai ales contractibilitatea, mobilitatea organismului animal, inclusiv a diverselor sale viscere. Toate celulele musculare funcioneaz prin scurtare, iar tipul de micare produs depinde de modul n care sunt ele interconectate. La nevertebratele lipsite de schelet, celulele musculare alctuiesc pturi circulare sau longitudinale care prin contracie i modific diametrul sau lungimea fr a imprima o precizie micrii, aa cum se ntmpl n cazul existenei unui suport solid pentru musculatur, oferit de elementele scheletice.

Un sistem muscular primitiv este ntlnit la celenterate, n cadrul lui partea contractil fiind reprezentat de fapt de poriunile bazale ale celulelor epiteliale, numite de aceea epitelio-musculare. Celulele musculare apar difereniate de la viermi, nematelminii avnd nc un tip intermediar de celul, specializat pentru contractibilitate doar la unul din capetele sale. Fibrele musculare mai evoluate sunt cele striate, prezente n cadrul muchilor scheletici de la multe nevertebrate i de la toate vertebratele. La artropode i vertebrate, care au cele mai perfecionate sisteme scheletice, aceste fibre musculare sunt multinucleate. Persist n acelai timp i celulele musculare uninucleate, n cadrul structurii organelor interne.

La vertebrate se disting trei feluri de esut muscular, fiecare corespunztor unui tip de musculatur : - esutul muscular neted, constituit din celule musculare netede, uninucleate, cu miofibrile

contractile dispuse longitudinal n sarcoplasm; - esutul muscular striat format din fibre musculare striate, multinucleate, cu miofibrile contractile

dispuse ordonat n sarcoplastm - conferind aspectul striat; - esutul muscular cardiac alctuit din celule musculare cardiace strns interconectate ntr-un

sinciiu funcional, uninucleate, cu striaii la nivelul miofibrilelor contractile dispuse ordonat n sarcoplasm.

Musculatura neted ntr n alctuirea pereilor diferitelor organe, constituind de regul la acest nivel pturi musculare. Musculatura scheletic a corpului, n general constituind organe musculare - muchi, formeaz mpreun cu scheletul aparatul locomotor, reprezentnd partea sa activ. Musculatura cardiac reprezint muchiul inimii, numit miocard, cu specificitate morfofuncional.

4.1. Musculatura scheletic La vertebrale cuprinde muchii axiali (musculatura trunchiului i cea a capului) i muchii

apendiculari (musculatura aripioarelor nottoare la vertebratele primar acvatice i cea a membrelor de la tetrapode).

4.1.1. Musculatura trunchiului Este reprezentat la vertebratele primar acvatice (ciclostomi i peti) de muchiul lateral

(parietal) cu metamerie pstrat (caracter primitiv) - fiind alctuit din segmente musculare, numite miomere, separate de septe conjunctive, numite miosepte. La vertebratele gnatostomiene (peti i tetrapode) musculatura parietal este mprit de un sept conjunctiv orizontal n dou poriuni: musculatura epaxonic (situat deasupra septului orizontal) i cea hipaxonic (de sub septul orizontal). La tetrapode musculatura parietal se difereniaz n ali muchi i i reduce volumul (fig. 4.1). Dintre amfibieni, urodele pstreaz caractere de primitivitate, muchiul lateral pstrndu-se ca atare metamerizat, mprit n cele dou etaje de ctre septul orizontal. Anurele au musculatura trunchiului puternic evoluat n raport cu tipul primitiv. Diferenierea puternic i reducerea musculaturii parietale, la anure i amniote (reptile, psri i mamifere) se datoreaz pe de o parte marii dezvoltri a cavitii viscerale (n acest caz doar dou benzi musculare nguste dispuse dorsal - muchii spinali - i ventral - muchii abdominali - mai constituie parte axial propriu-zisa, restul formnd pereii cavitii viscerale), iar pe de alt parte creterii importanei musculaturii membrelor n condiiile adaptrii la viaa i locomoia terestr (muchii membrelor se dezvolt considerabil, mai ales la mamifere, ntrecnd n volum muchii trunchiului).

24

Figura 4.1. Organizarea musculaturii trunchiului la vertebrate. 4.1.2. Musculatura capului Musculatura scheletic a capului asigur n principal micarea elementelor

splanhocraniene i a globilor oculari. Falca superioar prezint un muchi ridictor doar la peti i la puine tetrapodele - amfibieni i reptile cu craniu de tip streptostilic (oprle, erpi). Musculatura flcii inferioare este bine dezvoltat att la peti ct i la tetrapode, la cele din urm diferenierea fiind mai accentuat rezultnd muchii masticatori: temporal, maseter i pterigoidul (la rndul su difereniat la mamifere n pterigoidul intern i cel extern). Musculatura ce aparine aparatului hiobranhial la peti

25

(existnd muchi difereniai pentru fiecare din arcurile acestuia) i modific configuraia la tetrapode, rezultnd sfincterul superficial al gtului (colli), muchii constrictori i ridictori ai faringelui, trapezul. La mamifere se individualizeaz sternomastiodienii i cleidomastoidienii. Sfincterul superficial al gtului la mamifere i difereniaz o ptur superficial, numit platysma - muchiul pielos al gtului, care se ntinde i n regiunea capului dnd muchii mimicii, foarte bine dezvoltai la om (fig. 4.2).

Musculatura extrinsec a globului ocular asigur mobilitatea complex a ochiului n cadrul orbitei. Ea este reprezentat, la toate vertebratele, de ase muchi: dreptul superior, dreptul inferior, dreptul intern, dreptul extern, oblicul superior i oblicul inferior. La multe dintre tetrapode (excepie fac psrile, primatele) exist i un muchi retractor al globului ocular.

Figura 4.2. Evoluia musculaturii faciale la tetrapode.

4.1.3. Musculatura apendicular La vertebratele primar acvatice, musculatura apendicular are o mic importan (rolul

principal n locomoie l are muchiul lateral al trunchiului), fiind reprezentat de muchii foarte simplu organizai la nivelul aripioarelor nottoare.

La tetrapode musculatura membrelor devine preponderent, n detrimentul musculaturii troncale. La membrul de tip parasagital (unele reptile) exist o separare a musculaturii apendiculare ntr-un grup de muchi dorsali (extensori, abductori) i unul de muchi ventrali (flexori, adductori). La membrul de tip parasagital (la mamifere ; membrul inferior la psri) aceast separare nu mai este ntru totul valabil ntruct la nivelul centurilor are loc o migrare a musculaturii ventrale pe partea dorsal.

Diversitatea musculaturii apendiculare ntlnit la tetrapode este datorat i adaptrii membrelor la diferite moduri de locomoie (mers, alergare, salt, zbor etc.).

4.2. Derivate ale musculaturii scheletice 4.2.1. Musculatura pieloas In cea mai mare parte a ei, provine din muchii scheletici, lund forma unor fii

superficiale care asigur micarea tegumentului, att din regiunea capului, ct i a trunchiului. Se consider c aceast musculatur este caracteristic tetrapodelor, dei apare i la unii peti care se pot umfla (petii balon: Diodon, Tetrodon). La erpi, musculatura pieloas de pe faa ventral a

26

corpului are un important rol n locomoie. Psrile prezint la nivelul aripilor muchi patagiali, iar unele mamiferele pot avea toracele i abdomenul aproape complet nconjurat de o ptur de musculatur pieloas (de exemplul ariciul). La primate aceast musculatur troncal regreseaz i dispare chiar la amtropomorfe, avnd n schimb puternic difereniat musculatura pieloas a capului, sub forma muchilor mimicii.

4.2.2. Organele electrice Organele electrice, ntlnite la peste 250 specii de peti, provin din muchi scheletice

transformai, avnd ca unitate structural aa numita electroplac capabil s genereze impulsuri electrice. Curentul electric produs este n general slab, cu excepia unor specii de elasmobranhi, precum Torpedo, sau de teleosteeni, ca Electrophorus (fig. 4.3). La care descrcrile electrice sunt mai puternice.

Figura 4.3. Localizarea organelor electrice la diferite specii de peti.

Autoevaluare 1. Identific i explic evoluia organizrii musculaturii trunchiului in seria vertebratelor. 2. Musculatura la Petromyzon sp.:

a. are dou pturi musculare: circular i longitudinal b. orificiile branhiale influeneaz dispunerea miomerelor c. miomerele au aspect de arc d. miomerele au forma literei V culcat e. orificiile branhiale nu deviaz dispunerea miomerelor

3. Care set de muchi se difereniaz din musculatura arcurilor branhiale?

a. muchiul platisma, muchii pieloi faciali, muchii drepi ai globului ocular b. muchiul trapez, muchiul sternocleidomastoidian c. muchii masticatori, muchiul milohioidian (intermandibular), muchiul ciocnelului d. muchii pieloi faciali, muchii oblici ai globului ocular

27

5. Sistemul nervos

Sistemul nervos pune n legtur organismul cu mediul extern i coordoneaz activitatea

organelor interne. Unitatea morfofuncional a sistemului nervos este neuronul, cu aceleai proprieti fundamentale la toate metazoarele. Organizarea neuronilor, prin interrelare structural i funcional, n cadrul esutului nervos prezint diferite nivele de complexitate n lumea animal.

5.1. Caractere generale ale sistemului nervos n seria animal Spongierii ar poseda forma cea mai simpl de sistem nervos, n care o singur celul

servete i ca receptor i ca efector. Celenteratele prezint un sistem nervos difuz, implicat n aciuni locale, cu o serie de forme

intermediare ale organizrii, de la cele mai simple similare spongierilor, pn la cele mai complicate cu neuroni intermediari.

Centralizarea, aprut de la viermi, reprezint o etap evolutiv n organizarea sistemului nervos, stabilindu-se astfel o distincie net ntre periferie (cu celule efectoare i receptoare) i centru, difereniat ca sistem de conducere a impulsului nervos la distane mari i mai ales de integrare a informaiilor. Centralizarea presupune o agregare a neuronilor n ganglioni. La animalele active aglomerarea senzorial din regiunea anterioar a corpului presupune o cantitate mare de materie nervoas pentru prelucrarea informaiilor. Prin acumularea unor mase mari i deosebit de complexe de esut nervos n regiunea capului se realizeaz cefalizarea, foarte bine exprimat la anelide i artropode prin creier, ganglionul supraesofagian sau ganglionii optici. Totui aceste structuri cefalice din regiunea cefalic a unor nevertebratelor nu exercit o dominan cefalic, ca la vertebrate, ganglionii segmentari avnd o considerabil autonomie reflex. Sistemele nervoase ale anelidelor i artropodelor prezint n plus i aa numitele fibre gigant care aparin unor neuroni cu vitez de conducere foarte mare, constituind un sistem de control de urgen (de exemplu retracia rapid a rmei n sol sau reflexul locomotor al crustaceelor).

Fenomenul general de concentrare a neuronilor, n filogenez, include i procesul de migrare a neuronilor senzitivi cutanai ctre centri. Astfel, celenteratele i viermii au neuroni senzitivi indraepidermici, ei venind n contact direct cu mediul extern prin dendrit. La molute i artropode corpul neuronilor senzitivi se nfund n derm, numai dendrita lor alungit ramificndu-se printre celulele epidermice. La vertebrate, neuronii senzitivi se concentreaz n ganglionii cranieni i spinali, deprtndu-se si mai mult de epiderm. Singura poriune care-i pstreaz caracterul primitiv din acest punct de vedere este mucoasa olfactiv, neuronii si senzitivi rmnnd intraepiteliali.

Topografic, sistemul nervos este alctuit din sistemul nervos central i sistemul nervos periferic, iar din punct de vedere funcional, el cuprinde sistemul nervos somatic i sistemul nervos vegetativ. Dac nevertebratele au sistemul nervos central cu trunchiul dispus ventral (fiind ventro-neure), vertebratele l au dorsal (fiind dorso-neure). La vertebrate sistemul nervos capt o mas considerabil, realizat prin creterea numrului de neuroni. Dezvoltarea tecii de mielin a permis conducerea rapid prin fibre mici (nu gigante ca la nevertebrate), fiind astfel posibil creterea considerabil a numrului de fibre ntr-un spaiu dat. La vertebrate are loc o evoluie a ierarhiei segmentelor centrale, creierul ajungnd s cunoasc cea mai puternic dezvoltare i s controleze actele comportamentale complexe, dei autonomia local, segmentar, asigurat de mduva spinrii nu s-a pierdut, ea fiind evident n unele rspunsuri simple legate direct de supravieuire. Creierul de vertebrate are o organizare topografic, fiind separai centrii senzoriali, de cei motori, precum i de centrii de asociaie i memorie.

5.2. Sistemul nervos la vertebrate 5.2.1. Sistemul nervos central Sistemul nervos central la vertebrate este reprezentat de mduva spinrii i encefal.

28

A. Mduva spinrii Mduva spinrii are forma unui cordon turtit dorso-ventral la ciclostomi i cilindric la toi

gnatostomienii. Cordonul medular este uniform calibrat la vertebratele primar acvatice, iar la tetrapode prezint dou intumescene (dilataii): cea brahial, corelat cu dezvoltarea membrelor anterioare i cea pelvian, pentru membrele posterioare.

Structura mduvei spinrii, vzut pe seciune transversal, la toate vertebratele are comun dispunerea la exterior a substanei albe (constituit din fibre nervoase) i n interior, n jurul canalului ependimar, a substanei cenuii (format din corpii neuronali). La ciclostomi, substana cenuie prezint o pereche de prelungiri (aripi sau coarne) laterale, avnd o polaritate evident: celule nervoase mari - motoneuroni - pe partea ventral i neuroni senzitivi pe partea dorsal (fig. 5.1). Petii au substana cenuie aranjat sub forma unui Y ntors (fig. 5.1), cu un singur corn dorsal, (senzitiv) i dou coarne ventrale (motorii). Prezena unui singur corn dorsal, implicit i neconturarea clar a cordoanelor de substan alb dorsale, sunt datorate slabei dezvoltri a sensibilitii epicritice (fine) la acest grup de vertebrate. La toate tetrapodele, substana cenuie are form de fluture (sau de liter H), cu dou coarne dorsale i dou ventrale. Substana alb periferic este aezat tipic n cordoane: dorsale, laterale i ventrale (fig. 5.2).

Figura 5.1. Morfologia intern a mduvei spinrii la vertebratele primar acvatice.

Figura 5.2. Morfologia interni a mduvei spinrii la om, surprinsa la nivelul diferitelor segmente.

B. Encefalul Encefalul este format la toate vertebratele din cinci vezicule: mielencefalul, metencefalul,

mezencefalul, diencefalul i telencefalul, fiecare avnd o variabilitate evolutiv (figura 5.3). Mielencefalul, numit i bulb rahidian sau mduv prelungit, are un rol foarte important n

reglarea reflex a diferitelor procese fiziologice la toate vertebratele. Bulbul rahidian poart dorsal ventriculul mielencefalic, iar ventral tegmentumul - partea fundamental, comun tuturor

29

vertebratelor - peste care se adaug neoformaiuni la mamifere. Tegmentumul conine centri de origine sau de terminare ai nervilor cranieni bulbari, releele i cile lor ascendente i descendent, precum i formaiunile de coordonare bulbar: substana reticular i sistemul olivar. Prile noi aprute la mamifere sunt piramidele bulbare anterioare care conin fasciculele motorii piramidale pornite din scoara cerebral (celulele piramidale) i ndreptate spre unii nuclei bulbari motori sau spre mduva spinrii(trecnd n cordoanele anterioare). La nivelul sistemului olivar se difereniaz de asemenea la mamifere o parte nou, latero-ventral, cu conexiuni corticale i neocerebeloase.

Metencefalul este alctuit din cerebel, dispus dorsal i tegmentum, ventral.

Figura 5.3. Variabilitatea evolutiva a encefalului la vertebrate.

Cerebelul prezint o mare variabilitate n ceea ce privete morfologia sa, n funcie de

gradul i caracterul activitii sale motoare, n general de genul de via al speciei, fiind centru de control al echilibrului, atitudinii, tonusului muscular i al coordonrii motoare. Toi gnatostomienii prezint scoar cerebeloas.

La ciclostomi cerebelul apare n forma sa cea mai primitiv, fiind foarte slab dezvoltat, de forma unei benzi nguste dispus transversal..

La peti, cerebelul este mai bine dezvoltat, cu precdere la speciile pelagice i prdtoare. El este alctuit dintr-un corp, n general ovoid, i dou formaiuni laterale numite auricule la elasmobranhi i acipenseride sau eminene granulare la teleosteeni. La acipenseride corpul cerebelului este slab dezvoltat, avnd forma unei lame transversale. Corpul cerebelos al teleosteenilor prezint o prelungire anterioar care ptrunde n ventriculul mezencefalului constituind aa numita valvul cerebeloas. Amfibienii, iar dintre reptile, rincocefalii i lacertilienii, au cerebelul redus la o band transversal, iar la chelonienii i crocodilienii se lrgete considerabil.

La psrile cerebelul capt volum mare i structur polilamelar, ca i cazul mamiferelor, pentru ambele grupe el fiind implicat n coordonarea complex a micrilor. n plus la mamifere apar ca neoformaiuni emisferele cerebeloase (adugate poriunilor mai vechi reprezentate de vermis i floculi), care ating maximum de dezvoltare la om.

Tegmentumul metencefalic conine centri de origine sau de terminare ai unor nervi cranieni, releele i cile lor ascendente i descendent, precum i substana reticular. Pe partea lui ventral,

30

la mamifere se suprapune o neoformaiune numit puntea lui Varolio, constituit numai din fascicule de fibre descendente corticospinale, corticopontine, fibre pontocerebeloase i fibre cerebelo-cerebeloase-transpontine.

Mezencefalul sau creierul mijlociu poart dorsal tectum opticum (acoperiul optic), ventral

tegmentumul iar n interior ventriculul mezencefalic. Acoperiul optic, prevzut cu scoar tectal (substan cenuie dispus la exterior),

reprezint n mod primar un centru vizual, fiind difereniat n tuberculii bigemeni, excepie fcnd mamiferele care au tuberculi cvadrigemeni. Ciclostomii nu au nc bine delimitai tuberculii bigemeni. Petii elasmobranhi au o delimitare clare a acestor formaiuni, care apar proporional mediu dezvoltai. Dezvoltarea maxim, proporional, este nregistrat la petii teleosteeni, tuberculii bigemeni reprezentnd aici poriunea cea mai voluminoas a encefalului, mai cu seam n cazul petilor rpitori pelagici la care vzul constituie simul principal. La tetrapode tuberculii bigemeni i reduc mrimea, pstrndu-i un volum relativ mare ns la psri, care au n general vzul bine dezvoltat. De altfel psrile au la acest nivel i complexitatea maxim, din seria vertebratelor, a scoarei tectale. Mamiferele are adugat posterior nc o pereche de tuberculi, legat funcional de simul auditiv i aprut prin ieirea la exterior a torusurilor semicirculare.

Tegmentumul mezencefalic are n structura sa fibre nervoase ascendente i descendente, nucleii de origine ai nervilor oculomotori III i IV, ganglionului istmului prezent toate vertebratele gnatostomiene - excepie fcnd mamiferele, formaiunea reticular, care are individualizat de la reptile nucleul rou. La mamifere, pe faa ventral a mezencefalului de difereniaz pedunculii cerebrali, care are fiecare n structura lui poriunea veche a tegmentumului i piciorul pedunculului ca neoformaiune constituit numai fire de origine neocortical (corticonucleare, corticopontine, corticospinale).

Ventriculul mezencefalic la peti i tetrapodele nemamifere conine o pereche de torusuri semicirculare, formaiuni care la mamifere ies la exterior constituind perechea posterioar de tuberculi. Acest fenomen determin la mamifere reducerea considerabil a ventricului mezencefalic, rmnnd din el doar un canal ngust numit apeductul lui Sylvius.

Diencefalul sau creierul intermediar are ca formaiuni componente epitalamusul (dorsal),

talamusul (lateral), hipotalamus (ventral), axul su fiind ocupat de ventriculul diencefalic. Epitalamusul este format din ganglionii habenulari i regiunea parietal. Ganglionii

habenulari, prezeni la toate vertebratele, sunt dou mase nervoase ovale care aparin la sistemului olfactiv. Regiunea parietal (figura 5.4) are ca principale structuri organul parietal sau parapineal (anterior) i epifiza sau organul pineal (posterior). Epifiza se dezvolt ca o gland endocrin, ns la unele vertebrate inferioare (larvele de ciclostomi) se poate diferenia ntr-un organ fotosensibil. Organul parietal poate lipsi la adult sau din contr se poate diferenia cptnd proprieti fotosensibile la unele reptile, precum Hatteria (n acest caz, neurocraniul prezint n dreptul su un foramen parietal).

Figura 5.4. Complexul pineal vzut pe seciunea sagital a unui encefal sintetic.

Talamusul constituie un releu de prim importan unde ajung impulsuri senzitive, fiind apoi

retransmise spre telencefal. Odat cu creterea n importan a telencefalului se dezvolt i rolul

31

de staie intermediar a talamusului nct el se dezvolt din ce n ce mai mult n seria vertebratelor, atingnd maximum la mamifere. Poriunea ventral a talamusului este mai bine dezvoltat la peti i amfibieni, devine neglijabil la reptile i psri, cptnd apoi o dezvoltare apreciabil la mamifere (formnd corpul lui Luys sau subtalamic). Poriunea dorsal (pturile optice) crete constant n seria vertebratelor, adugndu-se pri noi nc de la reptile. La mamifere nucleii de releu n care ajung fibrele optice i cele acustice se separ de restul talamusului constituind metatalamusul, cu o pereche de corpi genunchiai antero-laterali, legai de tuberculii cvadrigemeni anteriori i una de corpi genunchiai postero-mediali, legai de tuberculii cvadrigemeni posteriori.

Hipotalamusul are difereniate funcional dou poriuni: anterioar i posterioar. Partea anterioar are o zon optic i una tuberial. n zona optic se afl chiasma optic, n care se ncrucieaz tractusurile otice (ncruciarea este complet la vertebratele inferioare sau incomplet la mamifere). Se adaug nucleul preoptic, la care se adaug , n special la mamifere, nucleul paraventricular. Regiunea tuberial, ce reprezint un centru de reglare pentru viaa vegetativ, este alctuit la peti din lobul median impar, care devine la tetrapode eminena median (tuber cinereum). De aceast formaiune, care conine nuclei secundari motori vegetativi, este legat infundibulul, prin care se prinde lobul posterior al hipofizei.

Partea posterioar a hipotalamusului, considerat olfactiv, este foarte bine dezvoltat la peti, fiind alctuit dintr-o pereche de lobi inferiori. ntre lobii inferiori se difereniaz o formaiune ependimo-meningeal, numit sac vascular, pereche la elasmobranhi i unic la ceilali peti. La tetrapode lobii inferiori i sacul vascular dispar, rmnnd regiunea mamilar, dezvoltat ca releu olfactiv.

Telencefalul, situat la captul anterior al encefalului, are o structur relativ simpl la

vertebratele inferioare, ns la amniote i n special la mamifere capt dimensiuni din ce n ce mai mari i o morfologie tot mai complicat. Telencefalul, care n mod primar este un centru al olfaciei (rinencefal), este alctuit din dou emisfere cerebrale, fiecare avnd dorsal din palium i ventral din corpii striai. n partea anterioar, emisferele cerebrale se continu cu lobii olfactivi (centri de recepie a fibrelor olfactive). Ciclostomii, dei sunt monorini, au rinencefalul format din dou emisfere. La elasmobranhi, telencefalul este relativ mare, n corelaie cu importana simului olfactiv, dar incomplet mprit n cele dou emisfere cerebrale; lobii olfactivi apar pedunculai, cu bulbii foarte mari. Acipenseridele au de asemenea emisferele cerebrale incomplet separate, cu lobi olfactivi sesili. La petii teleosteeni, emisferele cerebrale sunt clar delimitate, mrimea lor variind n funcie de etologia speciilor (mai bine dezvoltate la petii care-i folosesc mai mult simul olfactiv pentru cutarea hranei). Puine grupuri de teleosteeni (ciprinide, siluride, gadiide) au lobii olfactivi pedunculai, restul avndu-i sesili. De la amfibienii, telencefalul ncepe s constituie partea cea mai voluminoas a encefalului. Lobii olfactivi, la cele mai multe tetrapode, sunt pedunculai. La reptilele, emisferele cerebrale se modific n structur, cptnd scoar cerebral (paliumul transformat n cortex). Telencefalul psrilor are emisferele foarte voluminoase, globuloase (corpii striai sunt cei care se dezvolt puternic, paliumul rmnnd subire), cu lobii olfactivi foarte slab dezvoltai (psrile fiind microsmatice). La mamifere, telencefalului se dezvolt puternic, n sens lateral i antero-posterior, prin poriunea numit neopalium aprut nc de la reptile n cadrul paliumului. Structurile vechi telencefalice (arhi- i paleocortexul, corpii striai) constituie sistemul limbic, cu importante funcii neolfactive. Suprafaa paliumului este neted la mamiferele mai primitive, telencefalul fiind numit lisencefal, iar la cele mai evoluate se cuteaz datorit mririi suprafeei sale i numit girencefal. n raport cu dezvoltarea neocortexului precum i a neocerebelului sunt difereniate la mamifere i neoformaiunile anterior descrise: pedunculii cerebrali, puntea lui Varolio i piramidele bulbare ventrale. La om girencefalia este foarte puternic i n corelaie cu ea, neoformaiunile apar foarte dezvoltate, nct proporiile diferitelor formaiuni encefalice sunt altele dect cele ale unui mamifer relativ superior.

5.2.2. Sistemul nervos periferic

Sistemul nervos periferic leag sistemul nervos central de structurile viscerale (glande, musculatur neted) i somatice (piele, muchi striai), transmind informaii senzitive i motorii. Din punct de vedere anatomic, sistemul nervos periferic cuprinde nervi (cranieni i spinali) i ganglioni nervoi.

32

Nervii spinali Nervii spinali aparin de mduva spinrii, avnd o dispoziie metameric. Numrul lor variaz odat cu cel al somitelor troncale (de exemplu 10 perechi la Rana sp., 31 perechi la om, peste 100 de perechi la unii erpi). Nervul spinal prezint n alctuirea sa dou rdcini, trunchi i ramuri (fig. 5.5).

Figura 5.5. Alctuirea nervului spinal la mamifere. Rdcinile sunt: dorsal i ventral. Cea dorsal, are pe traiectul su un ganglion (ganglion dorsal) n care se gsesc corpii protoneuronilor senzitivi somatici i viscerali. La Amphioxus sp. protoneuronul este situat n mduva spinrii, neexistnd ganglion dorsal. La ciclostomi, rdcinile se formeaz altern (cea dorsal dintr-un metamer "n", cea ventral dintre dou metamere), nu se unesc ntre ele constituind fiecare cte un nerv separat: cel dorsal cu fibre senzitive (somatice i viscerale) i unele visceromotorii, iar cel ventral cu restul fibrelor visceromotorii, plus cele somatomotorii. La gnatostomieni, ambele rdcini se formeaz n acelai metamer, apoi se unesc ntr-un trunchi mixt. Numai la mamifere, cele dou rdcini sunt complet separate funcional: dorsala senzitiv, ventrala motorie. Ramurile principale sunt: dorsal i ventral. Ramul dorsal aparine musculaturii epaxonice i pielii spatelui, iar cel ventral este pentru musculatura hipaxonic i pielea din regiunea ventro-lateral a corpului. La vertebratele care au un lan ganglionar laterovertebral, din ramul ventral se desprinde un ram comunicant (visceral) cu fibre visceromotorii preganglionare. La mamifere din acest ram comunicant se difereniaz unul alb (preganglionar) i altul cenuiu (posganglionar) pentru periferie (glande tegumentare, pr). Ramul dorsal este tot mai subire n seria vertebratelor, cu ct musculatura epaxonic i pierde din importan. Odat cu tergerea metameriei musculare se pierde i dispoziia metameric a nervilor rahidieni, ei formnd plexuri. Tetrapodele au dou plexuri: cervicobrahial, lombosacral; nervii

33

toracici pstreaz metameria. La vertebratele superioare se formeaz plexurile: cervical, brahial, lombar, sacral. Trebuie de menionat c la formarea plexurilor particip numai ramurile ventrale, cele dorsale pstrndu-i metameria.

Nervii cranieni Nervii cranieni au rdcinile cuprinse n encefal. Denumirile lor utilizate frecvent sunt cele din anatomie uman. Astfel, amniotele au 12 perechi, anamiotele ar avea 10 perechi, dar mai sunt i alii nenumerotai (de exemplu nervul lateral). Nervii cranieni pot fi grupai n: somatomotori (perechile III, IV, VI, XII), somatosenzitivi (0, I, II, VIII, nervul lateral) i branhiomerici (V, VII, IX, X, XI). Nervul terminal (0) apare la toate vertebratele (cu excepia ciclostomilor i psrilor), cel puin in stadiu embrionar. Culege aferene din mucoasa olfactiv la peti sau din organul vomero-nazal Jocobson la tetrapode. Nervul olfactiv (I) are caracter primitiv ntruct neuronii de origine sunt localizai periferic, chiar n epiteliul mucoasei olfactive. Ca i precedentul, este legat de telencefal. Nervul optic (II), legat de diencefal, este de fapt un tractus intracerebral (cupa optic fiind de origine diencefalic). Adevratul nerv optic ar fi reprezentat de axonii celulelor bipolare din retin. Nervul oculomotor comun (III) inerveaz trei din muchii drepi ai gobului ocular (superior, inferior, intern) i muchiul micul oblic. De asemenea, acest nerv mai include fibre parasimpatice care inerveaz musculatura intrinsec a globului ocular (muchii ciliari, ai irisului). Nervul patetic (IV) inerveaz muchiul marele oblic al globului ocular.

Nervul trigemen (V) la vertebratele inferioare conine doi nervi (fiecare cu ganglion propriu): nervul oftalmic profund, senzitiv (V1), care ar aparine unui arc preoral, i nervul trigemen propriu-zis (V), care are ca ram pretrematic pe cel maxilar (senzitiv) i ca ram postrematic (mixt) pe cel mandibular. La mamifere, cei doi ganglioni se unesc n cadrul ganglionului semilunar (Gasser), din care pornesc astfel trei ramuri: oftalmic, maxilar i mandibular. Nervul trigemen este lipsit de componenta viscerosenzitiv i de cea visceromotorie general. Are componenta somatosenzitiv, care asigur sensibilitatea general a feei i motorie pentru musculatura arcului oral. Nervul oculomotor extern (abducens) (VI) inerveaz muchiul drept extern i muchiul retractor bulbi cnd exist. Nervul facial (VII) inerveaz arcul hiodian. A pierdut aproape complet componenta somatosenzitiv, dar o are pe cea viscerosenzitiv general i special. Ramul faringian i cel pretrematic conflueaz rezultnd ramul palatin al facialului (care d sensibilitatea plafonului regiunii faringiene), la care se adaug fibrele gustative. Aceste din urm elemente se reduc la vertebratele superioare, n schimb apar componentele parasimpatice pentru glandele mucoase i glanda lacrimal. Partea posttrematic formeaz ramul mandibular intern (la mamifere coarda timpanului) i ramul mandibular extern. Ramul mandibular intern asigur inervarea gustativ a prii anterioare a limbii i secreia glandelor salivare submaxilar i sublingual. Ramul mandibular extern este motor, inervnd musculatura pieloas a feei (musculatura mimicii la om).

Nervul acustico-vestibular sau octavus (VIII). La vertebratele inferioare conine predominant fibre vestibulare i mai puine acustice. Acestea din urm sporesc de la amfibieni, atingnd ponderea cea mai mare la mamifere, la care exist dou poriuni ale nervului: vestibular (cu origine n ganglionul Scarpa) i acustic (cu origine n ganglionul Corti). Nervul lateral este reprezentat de nervii liniei laterale, pentru neuromaste, existnd la agnate, peti, formele acvatice de amfibieni (urodele exclusiv acvatice, larvele anurelor). Iniial, nervii liniei laterale au ganglioni proprii, ulterior acetia se unesc cu cei ai nervilor branhiomerici. Astfel nervul lateral anterior nsoete trigemenul i facialul, culegnd informaii de la neuromastele de pe cap; nervul lateral posterior nsoete glosofaringianul i vagul, culegnd informaii de la neuromastele din teritoriul branhial; alte fibre independente culegnd din regiunea trunchiului.

Nervul glosofaringian (IX) este nervul primului arc branhial. n el predomin componenta viscerosenzitiv special (sensibilitatea gustativ de la baza limbii). Glosofaringianul are doi ganglioni: intern (jugular) i extern (pietros). Componenta motorie este slab dezvoltat la vertebratele superioare, inervnd o serie de muchi al laringelui. Fibrele parasimpatice (visceromotorii generale) sunt pentru glanda salivar parotid.

34

Nervul vag (X) este pentru urmtoarele arcuri branhiale. La peti prezint patru ramuri branhiale i un ram intestinal pentru trunchi. Fiecare ram branhial are iniial ganglionul su, dar la amniote rmn doar doi: proximal (ganglionul jugular) i distal (ganglionul nodos). Componenta viscerosenzitiv special (gustativ) este bine dezvoltat la peti i redus la tetrapode. Componenta somatosenzitiv este mai important la mamifere. Ramul intestinal devine la amniote componenta cea mai important, fiind pentru motricitatea visceral general (fibre parasimpatice pentru organele cavitii generale). Nervul spinal sau accesoriu (XI) este caracteristic amniotelor, existnd complet numai la mamifere. Este un nerv motor care inerveaz muchiul trapez, iar la mamifere i derivatele acestuia: sternomastoidianul i cleidomastoidianul (sternocleidomastoidianul la om). Nervul spinal are dou componente: una desprins din vag (cu origine n partea caudal a nucleului ambiguu) i una de origine spinal.

Nervul hipoglos (XII) este prezent numai la amniote, inervnd la acestea musculatura limbii. 5.2.3. Sistemul nervos vegetativ Sistemul nervos vegetativ coordoneaz funciile organelor interne (activeaz involuntar). Din punct de vedere anatomic, sistemul nervos vegetativ cuprinde centri nervoi vegetativi intraaxiali, ganglioni vegetativi extraaxiali i fibre nervoase vegetative (care inerveaz glandele, musculatura neted a viscerelor, vaselor). Din punct de vedere funcional, sistemul nervos vegetativ prezint: componenta senzitiv (alturat celei somatice, n cadrul nervilor sistemului cerebro-spinal) i componenta motorie (individualizat ca sistem vegetativ simpatic i sistem vegetativ parasimpatic). La vertebratele inferioare cele dou sisteme vegetative inerveaz teritorii diferite (la ciclostomi i condrihtieni regiunea cefalic are inervaie parasimpatic), dar n cursul evoluiei multe organe capt dubl inervaie vegetativ. La mamifere aproape toate organele au dubl inervaie vegetativ, cu excepia glandei adrenale, vaselor sanguine periferice i glandelor sudoripare (numai inervaie simpatic).

Sistemul nervos simpatic, numit i adrenergic (neurotransmitorii lui sunt adrenalina, noradrenalina) pregtete corpul pentru activiti dificile. El intensific activitatea viscerelor (contracii ale spinei care determin punerea n circulaie a rezervei de hematii, creterea ritmului cardiac, a presiunii sanguine, dilatarea vaselor coronare, creterea glucogenezei), dar ncetinete procesele digestive (inhib activitatea tractusului digestiv).

Sistemul simpatic prezint centri nervoi n regiunea toracolombar a mduvei spinrii (la mamifere n coarnele laterale). Axonii mielinizai pornii din aceti centri constituie fibrele preganglionare incluse n rdcina ventral a nervilor spinali. Din aceasta din urm se desprinde ramul comunicant alb care se ndreapt spre sistemul de ganglioni, de la care pornesc fibre postganglionare cenuii. Sistemul de ganglioni prezint trei etaje distincte:

- etajul profund sau lanul ganglionilor laterovertebrali (paravertebrali), cu caracter metameric, pentru organele toracice;

- etajul intermediar, al ganglionilor previscerali (prevertebrali), cu numeroi ganglioni din care pornesc fibre postganglionare pentru stomac, intestin, ficat, rinichi;

- etajul periferic, al ganglionilor juxta- i intraviscerali (plexurile subseros, mienteric, submucos).

Sistemul nervos simpatic nu este individualizat la mixine, dar la petromizoni exist celule postganglionare dispersate n plexuri terminale sau ganglioni mici. Ganglioni mai numeroi exist la petii condrihtieni, dar dispunerea lor n lanuri paravertebrale (etajul profund) apare numai de la petii osoi. Ganglionii prevertebrale (etajul intermediar) sunt caracteristici psrilor i mamiferelor (sporadic apar i la teleosteeni, anure, crocodili). Toate vertebratele au celule ganglionare juxta- i intramurale. Ramul comunicant cenuiu apare numai la mamifere.

Sistemul nervos parasimpatic, numit i colinergic (neurotransmitorul lui este

adrenalina) readuce corpul la starea vegetativ ncetinindu-i activitile, n timp ce digestia este stimulat. Efectele parasimpaticului (reduce ritmul cardiac, scade presiunea sanguin, determin constricia vaselor coronare, stimuleaz glicogeneza) sunt antagonice celor produce de simpatic. Centrii nervoi parasimpatici sunt localizai n deuterencefal (parasimpaticul cranian) i mduva sacral (parasimpaticul pelvian). Parasimpaticul cranian exist de la ciclostomi, dar fr

35

ganglioni (acetia apar de la condrihtieni). Parasimpaticul pelvian este mult mai nou din punct de vedere filogenetic, fiind bine organizat numai la mamifere.

Fibrele preganglionare pornite din centrii parasimpaticului cranian merg alturi de nervii cranieni III, VII, IX, X, fcnd sinaps cu fibrele postgaglionare ganglionii de pe traseul nervilor III, VII, IX (respectiv ganglionul ciliar, ganglionii pterigopalatin i submandibular, ganglionul otic) sau intramural n cazul fibrele care aparin vagului. Trei nervi cranieni (III, VII, IX) asigur inervarea parasimpatic a capului, n timp ce fibrele parasimpatice ale vagul inerveaz viscerele toracice i marea parte a celor abdominale.

Fibrele preganglionare pornite din centrii parasimpaticului sacral merg prin rdcina ventral a nervului spinal, apoi prin ramul su ventral, din care se desprinde pentru a forma nervii splanhnici pelvieni, nervi care formeaz plexul hipogastric inferior (plexul pelvic) pentru organele pelviene. Unele fibre preganglionare sinapseaz cu cele postgaglionare n ganglionul acestui plex, dar cele mai multe rmn s sinapseze n pereii organelor (intr