CATABOLISMUL GLUCIDELOR

Eliberare energiei din moleculele de poliglucide si oligoglucide, precum si modificarea proprietatilor si rolului acestor substante, presupune in prealabil scindarea lor pana la

monoglucidele constituente.

In organismal viu poliglucidele si oligoglucidele sint descompuse in combinatii mai simple prin doua tipuri de reactii: hidroliza si fosforoliza ( glicogenoliza ).

Hidroliza

Reactiile de scindare hidrolitica a poliglucidelor si oligoglucidelor sint catalizate de enzime specifice din clasa hidrolazelor. Enzimele care hidrolizeaza legatura α-1, 4-glicozidica in amidon, glicogen sau produsii lor de scindare se numesc amilaze. Se cunosc trei tipuri de amilaze: α- Amilaza este raspandita in animale (saliva, pancreas, sange, etc. ), plante, ciuperci si bacterii. Ea actioneaza asupra legaturilor α-1, 4- glicozidice din interiorul molecule de amidor si glicogen. De aceea este o endoamilaza. Ca produsi finali ai reactiei catalizate de α- amilaza se formeaza oligoglucidele numite dextrin si o cantitate determinate de maltoza. α- Amilaza din diferite surse necesita Ca² in calitate de cofactor, care stabilizeaza structura secundara si tertiara a enzimei, favorizand conformatia catalytic active. Activitatea α-amilazei animale se manifesta in prezenta Cl. Diversele α-amilaze se deosebesc prin masa moleculara, pH optim, etc. Determinarea activitatii α-amilazei in serul sanguine se practica pntru diagnosticarea diferitelor boi ( ex: pancreatita ).

β-Amilaza se gaseste in plantele superioare (orz, soia, grau, cartof). Ea hidrolizeaza legaturile α-1,4-glicozidice in amidon si poliglucidele asemanatoare, eliberand succesiv resturile de maltoza de la capatul nereducator al lantului poliglicidic. Hidroliza amidonului sub actiunea β- amilazei conduce la formarea β- maltozei, prin inversiunea Walden, de unde si denumirea enzimei. Amiloza este aproape complet hidrolizata de β-amilaza. In cazul amilopectineri, actiunea β- amilazei inceteaza cand mai raman 2-3 unitati glucozil pana la punctele de ramificatie. Restul molecule de α-glucan, asupra caruia nu mai actioneaza β- amilaza, se numeste dextrina- limita. Toate –amilazele sunt inhibate de Cu, Hg, ceea ce dovedeste prezenta grupelor –SH in centrul activ al enzimei.

Glugoamilasa (ϒ-amilaza) catalizeaza hidroliza legaturilor α- 1, 4-glicozidice in amidon, glicogen, dextrani, scindand succesiv returile de glucoza de la capatul nereducator al moleculei de polisaharida. Produsii finali ai actiunii glucoamilazei asupra amidonului sint glucoza si dextrinele cu masa moleculara diferita. Enzima este larg raspandita in microorganisme, tesuturi animale.

In mod analog cu scindarea amidonului si glicogenului, sunt hidrolizate celelalte poliglucide vegetale si animale. De exemplu: celuloza hidrolizeaza lagaturile β- 1, 4- glicozidiace in celuloza, cu formarea de celobioza si oligoglucide. Celuloza este foarte raspandita la microorganisme,

mai putin in lante si aproape deloc in animale. Chitinaza rupe hidrolitic legaturile sunt mai putiin in plante si aproape deloc in animale. Chitinaza rupe hidrolitic legaturile β-g,jckzjda e,krcu formarea monoglucidelor corespunzatoare.

La randul lor, diglucidele aparute prin hidroliza poliglucidelor si oligoglucidelor sau diglucidelor existente in organismul viu sint hidrolizate sub influenta α- si β-glicozidazelor, cu fomarea monoglucidelor corespunzatoare.

Catabolismul glucidelor in organismul viu poate sa decurga in lipsa oxigenului, adica in conditii anaerobe (anoxibiotice) cat si cu participarea oxigenului, deci in conditii aerobe (oxibiotice).

Degradarea anaeroba a glucidelor

Degradarea anaeroba a glucidelor este o forma de eliberare a energiei din moleculele lor filogenetic foarte veche, prezenta in toate celulele vii.

Glicoliza. Dintre monoglucide, organismul viu utilizeaza preferential glucoza. Totalitatea reactiilor enzimatice de catabolizare anaeroba a glucozei pana la acid lactic, cu eliberarea de energie, se numeste glicoliza. Dupa numele cercetatorilor care au avut o contributie mai larga la elucidarea mecanismului glicolizei, se mai denumeste calea Embden- Meyerhof- Parnas (EMP).

Glicogenoliza. In ficat, muschi, etc. se gaseste un continut apreciabil de glicogen, care in conditiile unei aprovizionari limitate cu oxigen, constituie o rezerva de energie usor mobilizabila. Conversia anaeroba a glicogenului la acid lactic se numeste glicogenoliza. Acest proces incepe cu fosforoliza glicogenului in prezenta H3PO2, reactia fiind catalizata de α-glucanfosforilaza (glicogenfosforilaza).

Fosforoliza ocupa o pozitie cheie in procesul de catabolizare a glicogenului, fiind supusa unei reglari complexe. Fosforilaza din muschi si ficat exista in doua forme diferite, interconvertibile: una activa, numita fosforilaza a, si alta inactiva-fosforilaza b. Fosforilaza a din mushci este un tetramer alcatuit din 4 subunitati identice, fiecare continand un grefat la un radical specific de serina din lantul polipeptidic. Fosforoliza b reprezinta un dimer din doua subunitati in fiecare gasindu-se cate un mol de piridoxalfosfat. Transformarea fosforilazei b in fosforilaza a are loc in prezenta ATP si Mg², sub actiunea fosforilazo-kinazei, conform reactiei:

2 fosforoliza b + 4 ATP fosforoliza a + 4 ADP

Catabolismul aerob al glucidelor

In general catabolismul glucidelor se desfasoara aerob, adica cu participarea oxigenului. Degradarea anaeroba a glucidelor apare mai mult ca un subterfugiu pentru celulele vii insuficient aprovizionate cu oxigen. Insa glicoliza are loc atat in conditii anaerobe cat si in aerobioza. Calea EMP si catabolismul aerob al glucozei parcurg aceleasi etape pana la reactia de formare a acidului piruvic, inclusiv. Bilantul reactiilor de catab olizare a glucozei pana la acid piruvic atat in conditii anaerobe cat si in aerobioza poate fi descris de ecuatia:

C6H12O6 + 2 ADP + 2 H3PO4 + 2 NAD 2 CH3CO COOH + 2 ATP + 2 NADH + 2 H

In lipsa oxigenului, regenerarea NAD din NADH se realizeaza prin reactia de reducere a acidului piruvic sau a produsilor lui de transformare. Cand celula vie este aprovizionata cu suficient oxigen, NADH format in etapa oxidativa a glicolizei se reoxideaza prin lantul respirator, iar acidul piruvic se transforma in continuare pe diferite cai.

Pentru catabolismul aerob se observa eliberarea de CO2 si absorbtia de oxigen. Raportul molar dintre CO2 degajat si O2 consumat se numeste coeficient respirator ( CR= CO2/O2). Pentru toate glucidele CR*1. Valoarea medie a CR este de 0.7 pentru lipide si 0.8 pentru proteine.