c2. bacterii

51
Organisme procariote

Upload: alexandra-manuela

Post on 03-Jan-2016

131 views

Category:

Documents


12 download

TRANSCRIPT

Page 1: C2. Bacterii

Organisme procariote

Page 2: C2. Bacterii

Particularitatile structurale si functionale ale microorganismelor

• Lumea vie poate fi împărţită în trei domenii: Eubacteria, Archaea şi Eucarya. Primele două domenii cuprind organisme cu organizare procariotă, în categoria eubacteriilor fiind incluse bacteriile Gram pozitive, bacteriile filamentoase verzi, bacteriile purpurii, cianobacteriile sau flavobacteriile, în timp ce în categoria arhebacteriilor sunt incluse bacteriile metanogene, cele extrem-termofile şi cele extrem-halofile.

• Organismele de tip eucariot sunt unicelulare (protozoare sau unele tipuri de alge) sau pluricelulare (plante superioare sau animale), numele lor derivând de la existenţa membranei nucleare (au nucleu „adevărat”). In ciuda marii diversităţi a eucariotelor, a complexităţii lor şi a modurilor de viaţă diferite, eucariotele evidenţiază o remarcabilă similaritate la nivel biochimic, în special a căilor de sinteză a macromoleculelor.

Page 3: C2. Bacterii
Page 4: C2. Bacterii

Bacteriile

• Bacteriile reprezintă principalul grup de microorganisme procariote ce prezintă importanţă majoră în natură, în patologia infecţioasă sau în procesele biotehnologice.

• Organizarea procariotă se referă, în esență, la lipsa unui nucleu bine individualizat (lipsa membranei nucleare) precum și la organizarea celulară simplă (perete celular, membrană plasmatică, citoplasmă, nucleoid, constituenți intracitoplasmatici și extraparietali.

Page 5: C2. Bacterii
Page 6: C2. Bacterii

• Bacteriile pot fi utilizate în practică pentru obţinerea prin fermentaţii a unor produse variate. – bacteriile acetice (Acetobacter, Acetomonas) sunt utilizate şi în prezent

pentru fabricarea tradiţională a oţetului determinând oxidarea alcoolului etilic la acid acetic. Drept substrat ele pot utiliza vinul, cidrul, cartofii sau malţul fermentat. De asemenea, ele pot oxida sorbitolul la sorboză, fiind utilizate în acest fel pentru sinteza vitaminei C. Bacteriile acetice au şi efect nedorit determinând alterarea (“oţeţirea”) vinului şi a berii expuse la aer.

– bacteriile lactice (Lactobacillus, Lactococcus, Streptococcus). Aceste bacterii sunt răspândite pe suprafaţa unor vegetale (struguri, cereale) constituind în felul acesta contaminanţi în fabricarea vinului şi a berii. De asemenea, ele se găsesc în mod normal în lapte unde transformă lactoza în acid lactic, determinând acidifierea laptelui şi acrirea lui. Rolul lor benefic este acela că folosesc la obţinerea produselor lactate fermentate, a unor tipuri îmbunătăţite de furaje precum şi la producerea industrială a acidului lactic. Bacteriile lactice (specii de lactococi şi anumiţi lactobacili) sunt utilizate pe scară largă pentru fabricarea brânzeturilor, ele participând, pe de o parte, la formarea cheagului şi, pe de altă parte, la maturarea produsului. De asemenea, unele tipuri de bacterii lactice (lactococi) servesc pentru fabricarea untului, ele producând diacetil, o dicetonă responsabilă de gust şi aromă, iar altele (Streptococcus thermophilus şi Lactobacillus bulgaricus) pentru obţinerea diferitelor sortimente de iaurt.

Page 7: C2. Bacterii

– bacteriile butirice (Clostridium butyricum) determină topirea inului şi a cânepei, ele atacând pectina şi liberând fibrelor textile legate de aceasta. De asemenea, anumite specii de clostridii (C.acetobutylicum) sunt utilizate pentru producerea industrială a acetonei şi a butanolului prin fermentarea anumitor glucide.

– bacilii (specii ale genului Bacillus) au semnificaţie industrială deosebită: ei produc numeroase tipuri de enzime (amilaze, proteaze) utilizate în industria alimentară sau în cea a detergenţilor; unele specii (B.polymyxa) produc antibiotice polipeptidice (polimixina); alte specii de bacili produc bacteriocine. De asemenea, numeroase tulpini de B.thuringiensis sintetizează toxine specifice (proteina cristal = delta endotoxina) care acţionează asupra larvelor de insecte, omorându-le. Astfel, cultivate la scară industrială, aceste bacterii servesc pentru obţinerea unor insecticide biologice foarte utile pentru protejarea culturilor agricole împotriva acţiunii insectelor dăunătoare.

– actinomicetele, bacterii existente în sol, reprezintă un grup de bacterii cu mare semnificaţie atât pentru ecosistemele naturale (participă activ la circuitul natural al anumitor substanţe, fiind capabile de a utiliza substraturi nutritive foarte variate) cât şi pentru biotehnologie, ele sintetizând o gamă foarte largă de antibiotice (streptomicină, kanamicină, cloramfenicol, tetraciclină etc) şi enzime (amilaze, proteaze, celulaze, glucozoxidază etc).

Page 8: C2. Bacterii

Morfologia bacteriilor

• Forma bacteriilor este variată, controlată genetic; ea a fost determinată pe baza studiilor efectuate asupra celulelor cultivate în condiţii artificiale, de laborator. După forma celulelor, bacteriile pot fi grupate în cinci mari categorii: sferice, cilindrice, spiralate sau elicoidale, filamentoase şi pătrate

• De obicei, celulele-fiice rezultate în urma diviziunii celulare se separă datorită unor factori de mediu sau a activităţii flagelilor, devenind independente. La anumite specii de bacterii sferice şi, uneori, de bacterii cilindrice, celulele-fiice nu se mai despart la sfârşitul diviziunii, formând grupări caracteristice cu mare valoare taxonomică

Page 9: C2. Bacterii

Bacteriile sferice (cocii) au forma sferică, ovoidală, elipsoidală, reniformă, diametrele celulei fiind aproximativ egale. In funcţie de poziţia celulelor-fiice după diviziune, cocii pot fi încadraţi în şase subtipuri morfologice:

– cocul simplu sau izolat, la care celulele rezultate prin diviziune rămân independente;

– diplococul, la care diviziunea se face după planuri succesive, paralele, celulele rămânând grupate câte două (de exemplu Streptococcus pneumoniae);

– streptococul la care diviziunea se face, de asemenea, după planuri succesive paralele, dar celulele rezultate rămân în contact formând lanţuri de lungimi variabile (de exemplu, Streptococcus thermophilus);

– tetracocul sau tetrada, la care planurile succesive de diviziune sunt perpendiculare unele faţă de altele, celulele rezultate fiind grupate câte patru (Micrococcus tetragenes);

– sarcina, la care planurile de diviziune sunt orientate în trei direcţii diferite, perpendiculare unul faţă de altul, rezultând o grupare în cuburi a celulelor (Sarcina lutea);

– stafilococul, la care planurile succesive de diviziune sunt orientate în mai multe direcţii, ceea ce determină formarea unor grupări neregulate de celule, sub formă de ciorchine (Staphylococcus aureus)

Page 10: C2. Bacterii
Page 11: C2. Bacterii

Bacteriile cilindrice, cunoscute sub denumirea de bacili, au forma de bastonaşe. Raportul dintre cele două axe variază foarte mult, ceea ce duce la apariţia unor celule cu aspect diferite: de la aspect filamentos, până la o formă aproape sferic-ovalară (cocobacili).

• Bacilii pot fi drepţi sau uşor curbaţi, cu capetele tăiate drept sau rotunjite, izolaţi sau grupaţi. Ei se pot grupa câte doi (diplobacili), pot forma lanţuri cu lungimi variabile (streptobacili) sau se pot asocia în palisadă (ca scândurile unui gard).

• In cazul unor specii bacteriene, bacilii se asociază în grupuri caracteristice în formă de rozetă sau de stea.

• In categoria bacililor sunt incluse numeroase specii bacteriene semnificative din punct de vedere practic, capabile de a sintetiza o gamă largă de enzime (amilaze, proteaze, glucanaze): Bacillus subtilis, B.licheniformis, B.amilolyquefaciens, Cellullomonas sp., Clostridium sp., Lactobacillus plantarum, L.acidophilus etc

Page 12: C2. Bacterii
Page 13: C2. Bacterii

Bacteriile spiralate sau elicoidale cuprind trei subtipuri morfologice: – vibrionul, în formă de virgulă (Vibrio cholerae); – spirilul, în formă de spirală cu mai multe ture

de spiră rigide (Spirillum volutans);– spirocheta, în formă de spirală cu mai multe

ture flexibile (Treponema, Leptospira)

Page 14: C2. Bacterii
Page 15: C2. Bacterii
Page 16: C2. Bacterii

Bacteriile filamentoase au ca grup reprezentativ actinomicetele, microorganisme ce prezintă o serie de asemănări morfologice cu fungii. Principala particularitate a acestor organisme este formarea de hife cu tendinţă de ramificare, de unde aspectul lor de miceliu, precum şi formarea de spori.

• Cultivarea bacteriilor filamentoase pe mediu solid implică, de obicei, diferenţierea a două tipuri diferite de miceliu: miceliu de substrat, care creşte în şi pe mediul de cultură solid; miceliu aerian, care creşte pe primul şi pe care se formează sporii. In această categorie intră şi bacteriile din genul Streptomyces, cunoscute ca fiind principalele organisme ce produc antibiotice (streptomicina, kanamicina, cloramfenicolul, tetraciclina etc), ele fiind mult utilizate în industria medicamentelor. De asemenea, s-a dovedit că multe dintre speciile de actinomicete sunt capabile de a produce nu numai antibiotice, ci şi numeroase tipuri de enzime şi, nu în ultimul rând, compuşi antitumorali.

Page 17: C2. Bacterii

Alte tipuri morfologice

• Bacterii pătrate au fost izolate din apa hipersalină din unele bălţi din Peninsula Sinai. Uneori celulele formează grupuri de 8-16 pătrate la care se văd net planurile de diviziune. Celulele conţin vacuole cu gaz, care dispar la presiune

• Bacterii fără perete celular: micoplasmele nu au perete celular, ceea ce face ca forma şi dimensiunea celulelor să varieze

• Minicelule - rezultă datorită unei septări neobişnuite a bacililor. Acestea au, cel mai adesea, un diametru mai mic decât al celulei parentale, sunt lipsite de material genetic fiind incapabile de creştere şi diviziune. Ele au fost descrise la mai multe specii bacteriene, cum ar fi: E.coli, Bacillus subtilis, Salmonella etc.

• Bacterii pleomorfe care pot prezenta o formă schimbătoare. De exemplu, la Proteus mirabilis celulele se pot prezenta fie sub formă bacilară (bacili scurţi – de obicei) fie sub forma unor filamente lungi (mai rar), în timp ce la specii ale genului Haemophilus celulele bacteriene se pot prezenta fie sub formă bacilară, ca filamente sau cocobacili. O situaţie specială o prezintă bacteriile din genul Rhizobium care, pe mediu de cultură apar sub formă de bacili în timp ce la nivelul nodozităţilor (în condiţii „in vivo”) se prezintă ca bacteroizi.

• Bacterii cu forme particulare ce rezultă din: gruparea lor într-un trichom (bacteriile din genurile Leucothrix sau Beggiatoa); prezenţa unor prelungiri celulare (bacteriile pedunculate de tipul Caulobacter sau cele care înmuguresc cum ar fi cele din genul Hyphomicrobium); prezenţa unor apendice acelulare (bacteriile din genul Gallionella). Unele dintre aceste tipuri speciale de bacterii au o semnificaţie ecologică deosebită deoarece, populând medii variate: nămoluri, ape feruginoase, izvoare sulfuroase, ape reziduale din industria hârtiei, berii, zahărului sau ape poluate, ele împiedică deseori funcţionarea instalaţiilor de epurare, producând "umflarea" nămolului.

Page 18: C2. Bacterii
Page 19: C2. Bacterii

Ultrastructura celulei bacterieneOrganizarea internă a celulelor

bacteriene a rămas multă vreme o enigmă deoarece dimensiunile reduse ale celulelor, proprietăţile fizico-chimice ale structurilor componente şi lipsa unor tehnici adecvate nu permiteau abordarea unor studii amănunţite. Studiile asupra structurii fine a bacteriilor au început în anii ’50-’60, atunci când tehnicile de microscopie electronică au fost perfecţionate. Cercetătorii au utilizat o combinaţie de metode de liză, centrifugare pentru separarea componentelor subcelulare, analiză biochimică şi microscopică.

Page 20: C2. Bacterii

Pe baza unor cercetări complexe au fost obţinute numeroase informaţii despre constituenţii celulari bacterieni care au fost grupaţi în două categorii, în funcţie de poziţia lor faţă de peretele celular:– constituenţi intraparietali care formează protoplastul

bscterian: membrana plasmatică, mezosomii, citoplasma, ribosomii, nucleoidul, sporul, aparatul fotosintetic, incluziunile, vacuolele etc;

– constituenţi extraparietali situaţi în exteriorul peretelui celular: capsula, glicocalixul, stratul mucos, flagelii, fimbriile, pilii.

Page 21: C2. Bacterii

- constituent specific esenţial celulelor bacteriene deoarece, în absenţa sa, celulele se lizează

- are o consistenţă rigidă şi delimitează celula bacteriană fiind situat în afara membranei plasmatice

- la unele specii, peretele celular este acoperit de o capsulă sau de un strat mucos pericelular, iar la bacteriile mobile este străbătut de flageli

- evidenţierea peretelui celular s-a realizat prin colorare selectivă şi prin examinare la microscopul electronic. Existenţa şi constituţia chimică peretelui celular pot fi demonstrate şi indirect, prin degradarea lui pe cale enzimatică sub acţiunea lizozimului, enzimă care atacă mucopolizaharidele. La bacteriile tinere, care au citoplasmă abundentă, compactă şi omogenă, peretele celular aderă intim la conţinutul celular subiacent. In cazul celulelor bătrâne, peretele celular devine evident, fiind îndepărtat de citoplasmă.

- în funcţie de structura şi de compoziţia sa chimică, peretele celular bacterian poate fi colorat specific, particularitate ce permite încadrarea bacteriilor în trei categorii: Gram-pozitive, Gram-negative şi acido-rezistente

PERETELE CELULAR

Page 22: C2. Bacterii

Compoziţia peretelui celular diferă la cele două grupuri majore de procariote: eubacterii şi arhebacterii: la eubacterii componentul de bază al peretelui celular este peptidoglicanul (mureina); la arhebacterii acesta lipseşte, fiind înlocuit de pseudomureină.

Structura peptidoglicanulului variază de la o specie la alta dar, în general, el are o compoziţie chimică similară: este un polimer alcătuit din două categorii de componente – una glicanică şi o alta proteică.– componenta glicanică conţine două tipuri de molecule – acidul N-acetil-

muramic şi N-acetil glucozamina, unite între ele prin legături de tip -1,4 glicozidice, formând lanţuri lineare.

– lanţurile glicanice sunt unite (consolidate) între ele prin intermediul componentei peptidice a peretelui celular – tetrapeptid cu o compoziţie variată, ce asigură specificul fiecărei celule precum şi caracterul de antigenicitate.

– Un component specific peretelui celular este acidul diaminopimelic, aminoacid care nu se regăseşte însă niciodată în structura proteinelor.

– La bacteriile Gram (+) legăturile intercatenare presupun intervenţia unor resturi de glicocol în timp ce la bacteriile Gram (-) legăturile intercatenare se stabilesc direct între tetrapeptidele (formate din 2 resturi de D-alanină, D-glutamină şi acid diaminopimelic). Rezultatul unor asemenea legături este formarea unei reţele tridimensionale care conferă rigiditate şi rezistenţă peretelui celular.

Page 23: C2. Bacterii

Diagrama învelişului celular la bacteriile Gram negative

Diagrama învelişului celular la bacteriile Gram pozitive

Page 24: C2. Bacterii

La bacteriile Gram (-), peretele celular nu conţine acizii teichoici şi teichuronici dar prezintă o structură mai complexă datorită existenţei membranei externe ce "îmbracă" stratul peptidoglicanic subţire. Membrana externă conţine fosfolipide (35% din componentele membranei plasmatice), lipopolizaharide (lipidul A legat la un miez polizaharidic)(50%), proteine membranare globulare, lipoproteine precum şi proteine cu funcţii de transport transmembranar, ele fiind denumite porine (15 %).Prezenţa membranei externe şi a constituenţilor săi asigură funcţia de "sită moleculară" ce împiedică pătrunderea în celule a substanțelor potenţial nocive şi pierderea unor metaboliţi necesari.

Intre membrana externă și membrana plasmatică se găsește spaţiul periplasmic la nivelul căruia sunt reţinute enzimele hidrolitice sintetizate de celula bacteriană precum şi o mare varietate de molecule nutritive. Datorită acestei funcţii, activităţile enzimatice esenţiale pentru celulă, dar potenţial dăunătoare pentru anumiţi constituenţi citoplasmatici, au loc în afara celulei. Degradarea moleculelor nutritive mari la monomeri simpli are loc în apropierea proteinelor de legare şi a permeazelor specifice ce permit apoi transportul selectiv în celulă a unor molecule mai mari de 700 daltoni.

Page 25: C2. Bacterii
Page 26: C2. Bacterii

Semnificaţia biologică a peretelui celular

– peretele celular reprezintă sistemul de susţinere mecanică a întregii arhitecturi celulare;

– datorită rigidităţii determină forma caracteristică a celulelor;– asigură protecţie faţă de şocul osmotic, absenţa sa ducând la

liza celulelor; celulele lipsite de perete celular se numesc protoplaşti şi îşi pot menţine integritatea doar prin cultivare în medii izo- sau hipertonice (ce conţin un stabilizator osmotic);

– participă la procesul de creştere şi diviziune celulară;– conţine o serie de constituenţi ce imprimă suprafeţei celulare o

anumită specificitate: cu rol de receptori pentru bacteriofagi, rol de factori antigenici, rol de recunoaştere a celulelor apte pentru conjugare;

– conţine enzime autolitice ce determină alterarea structurii glicopeptidului în cursul sporulării, germinării sau biosintezei peretelui celular.

Page 27: C2. Bacterii

• separă citoplasma de suprafaţa internă a peretelui celular, de care este de obicei strâns lipită datorită diferenţei de presiune osmotică între conţinutul celular şi mediul extern.

• membrana plasmatică reprezintă singura structură citoplasmatică permanentă a celulei bacteriene, având rolul de a delimita spaţiul intracelular.

• este formată din fosfolipide (cel puţin 7 tipuri) şi proteine (aproximativ 200 categorii la E.coli). Componenta fosfolipidică formează o adevărată matrice fluidă deoarece moleculele componente se pot deplasa în plan orizontal cu o mare frecvenţă. Proteinele din membrana celulară sunt, de obicei, inclavate în bistratul fosfolipidic, fiind asociate cu regiunea hidrofobă a lipidelor membranare şi având funcţii de transport al unor substanţe în interiorul celulei. De asemenea există şi o serie de proteine de suprafaţă ale căror funcţii variază în funcţie de specie

• este o structură cu asimetrie funcţională (suprafaţa internă funcţionează diferit de cea externă, rolul fiziologic depinzând în mare măsură de procesele dinamice dintre constituenţii săi).

• este asociată cu toate funcţiile care la organismele superioare sunt legate de structuri diferenţiate (transport, fosforilare);

• poate să-şi mărească suprafaţa formând mai mult spaţiu pentru anumite activităţi celulare (respiraţie, fotosinteză);

• poate să formeze sisteme de membrane (de exemplu, mezosomii) care uneori se ramifică în citoplasmă sau care se pot chiar detaşa devenind entităţi aparent independente.

• funcţionează ca o barieră osmotică dotată cu permeabilitate selectivă: impermeabilă pentru anumite tipuri de molecule și permeabilă pentru altele.

MEMBRANA PLASMATICĂ

Page 28: C2. Bacterii
Page 29: C2. Bacterii

constituie echivalentul bacterian al nucleului de la celulele eucariote, el fiind lipsit de membrană nucleară şi inclavat direct în citoplasmă

• este alcătuit dintr-o macromoleculă de ADN ce formează cromosomul bacterian. Molecula de ADN cromosomal are dimensiuni foarte mari (1400 μm lungime şi 2,5 nm diametru), raportat la dimensiunea celulei bacteriene (în medie 0,5-1μm x 3-6 μm), aflându-se într-o formă compactă,. Greutatea moleculară a ADN cromosomal bacterian variază între109 şi 1010, conţinând în medie 4 x 106 perechi de nucleotide.

NUCLEOIDUL

Page 30: C2. Bacterii

• sunt particule nucleoproteice intracitoplasmatice, formate din ARNr şi proteine ribosomale

• sunt implicați în procesul de sinteză a proteinelor• în citoplasma celulelor aflate în faza activă de creştere se găsesc

între 1500-100.000 particule ribosomale ce au constanta de sedimentare 70S.

• Fiecare particulă ribosomală este alcătuită din două subunităţi: – subunitatea mare (50S) formată din molecule de ARNr 23S şi ARNr 5S

asociate cu 34 proteine ribosomale diferite; – subunitatea mică (30S) formată din ARNr 16S şi 21 molecule diferite de

proteine ribosomale. • Interacţiunile dintre proteinele ribosomale şi moleculele de ARNr

controlează atât procesul de asamblare a ribosomilor cât şi funcţia lor.

• Ribosomii sunt componente esenţiale ai sistemului de traducere a informaţie genetică, la nivelul lor desfăşurându-se un ansamblu de reacţii ce determină iniţierea, alungirea şi terminarea sintezei lanţului polipeptidic. In cursul procesului de biosinteză a proteinelor, ribosomii se grupează în şiruri lineare la nivelul ARNm, formând în acest fel polisomii (poliribosomi).

RIBOSOMII

Page 31: C2. Bacterii

reprezintă o formă primitivă de diferenţiere celulară ce constă în formarea, în celula vegetativă, a unui nou tip de celulă cu o ultrastructură, compoziţie chimică şi enzimatică diferită

• Sporul prezintă o rezistenţă deosebită la condiţiile nefavorabile de mediu, el fiind capabil de a reveni la faza de creştere vegetativă atunci când condiţiile de mediu devin favorabile.

• Sporii sunt produşi doar de bacteriile Gram-pozitive, ei fiind de mai multe tipuri:– endosporul (sporul endogen) ce apare în interiorul unei celule

vegetative; prezintă rezistenţă mare la condiţiile de mediu;– sporii de origine hifală sunt întâlniţi la actinomicete (Streptomyces,

Nocardia)– chiştii, descrişi la Azotobacter, sunt stadii de repaus sau de

supravieţuire, formate ca răspuns la condiţiile nefavorabile de mediu; provin prin transformarea celulelor vegetative;

– gonidiile – alte forme de repaus mai puţin studiate: mixosporii, heterocistii şi

akineţii.

SPORUL

Page 32: C2. Bacterii

Aspecte microscopice al sporilor de la: Clostridium tetani (a), B.brevis (b) şi B.thuringiensis (c)

Page 33: C2. Bacterii
Page 34: C2. Bacterii
Page 35: C2. Bacterii

Variatii in morfologia endosporilor. (1, 4) endospor central, (2, 3, 5) endospor terminal, (6) endospor lateral

Page 36: C2. Bacterii

Alcătuirea sporului bacterian– învelişul sporal (structura lamelară complexă)– cortexul (format din peptidoglican modificat)– soroplasmă– nucleoplasmă.

Page 37: C2. Bacterii

Protoplastul sporal conţine o serie de enzime care permit desfăşurarea, cu o anumită intensitate, a unor procese metabolice, dar lipsesc enzimele ciclului Krebs şi ale unor transportori de electroni din membrană. De asemenea, sporul conţine unele proteine structurale şi enzime specifice, care constituie produsele unor gene sporale.

Enzimele sporale au greutate moleculară mai mică decât enzimele similare ce se produc în celula vegetativă. Ele provin prin digestia proteolitică a enzimelor celulei vegetative, fenomen ce le asigură o mai mare rezistenţă la temperatură (pot fi mai uşor stabilizate prin legături intramoleculare). Sporul are un conţinut mai bogat în ioni de calciu şi magneziu şi conţine acidul dipicolinic, substanţă absentă în celula vegetativă. Acidul dipicolinic are rolul de a schimba conformaţia enzimelor, făcându-le termostabile.

Page 38: C2. Bacterii

Formarea sporilor = procesul de sporulare, se desfăşoară în mai multe faze (7 stadii) care se desfăşoară secvenţial, programat, fiind controlat de aproximativ 50 gene.

Reglarea sporulării este negativă: celula vegetativă produce un represor care, într-o anumită concentraţie în mediu, blochează funcţionarea genelor sporulării. Scăderea concentraţiei de represor este urmată de declanşarea sporulării. Mecanismul exact de reglare nu este însă cunoscut, considerându-se că el se poate realiza atât la nivelul transcrierii informaţiei genetice (asigură exprimarea genelor sporale cu formarea unor molecule de ARNm cu "viaţă lungă"), cât şi la nivelul traducerii.

Germinarea sporilor se produce după o anumită perioadă de inactivitate a cărei durată variază în funcţie de condiţiile de mediu (prezenţa apei, a unor substanţe cu rol de agenţi de germinare etc). Odată declanşat, procesul de germinare se realizează rapid, în 1-2 ore şi determină mai întâi activarea unor enzime hidrolitice de degradare a peretelui sporal, urmată de rehidratarea citoplasmei şi, în final, de reversia la forma vegetativă

Page 39: C2. Bacterii
Page 40: C2. Bacterii

• In interiorul celulelor bacteriene se pot acumula o serie de substanţe organice sau anorganice, utilizate de obicei drept rezerve nutritive. Majoritatea acestor compuşi sunt menţinuţi sub formă de polimeri ceea ce determină ca valoarea presiunii osmotice interne să rămână scăzută.

• Incluziunile sunt formaţiuni structurale inerte care apar în citoplasma bacteriilor la sfârşitul perioadei de creştere activă. Prezenţa, abundenţa şi compoziţia incluziunilor variază în funcţie de specie şi de condiţiile de mediu.

• In funcţie de compoziţia lor chimică, incluziunile pot fi evidenţiate cu coloranţi specifici şi clasificate în:– polimeri organici (incluziuni de glicogen, amidon şi poli-β-

hidroxibutirat). In cazul cianobacteriilor, în interiorul celulelor se acumulează cianoficină, copolimer de acid aspartic şi arginină

– polimeri anorganici (incluziunile de volutină sau polimetafosfat)– incluziunile anorganice simple (granule de carbonat de calciu şi

de sulf coloidal ca în cazul bacteriilor sulfuroase).

INCLUZIUNILE INTRACELULARE

Page 41: C2. Bacterii

Incluziunile sunt structuri legate de activitatea metabolică a celulei bacteriene, reprezentând în cele mai multe cazuri, materiale de rezervă care se acumulează în diferite regiuni ale celulei atunci când dezvoltarea culturii se face în ritm lent sau a încetat.

In cazul unor bacterii, în anumite etape ale dezvoltării lor, pot fi produse anumite incluziuni specifice, cu rol diferit de cel de depozit. Aceasta este situaţia bacteriilor din specia Bacillus thuringiensis la care au fost evidenţiat incluziuni proteice parasporale, cu structură cristalină, de tipul delta endotoxinei, compus cu efect toxic asupra larvelor unor grupe variate de insecte

Page 42: C2. Bacterii

APARATUL FOTOSINTETICLa bacteriile fotosintetizante de tipul cianobacteriilor pigmenţii

fotosintetizanţi sunt localizaţi la nivelul unor structuri membranare şi particulate, numite tilacoizi.

Membranele intracelulare tilacoidale au forme variate (tubulare, veziculară, lamelară) sunt acoperite cu numeroşi corpusculi de dimensiuni mici, numiţi ficobilisomi, care conţin ficobiliproteine.

Complexul tilacoidal serveşte ca centru al reacţiilor biochimice în urma cărora are loc conversia energiei luminoase în energie chimică şi transportul de electroni (procesul de fotosinteză).

In cazul altor bacterii ce realizează procesul de fotosinteză (cum ar fi bacteriile verzi aparţinând genului Chlorobium) aparatul fotosintetic este format din vezicule care nu au legătură structurală cu membrana plasmatică, cu un conţinut omogen, delimitate de o membrană monostrat. Se poate considera că diferenţierea veziculelor reprezintă o modalitate primitivă de compartimentare celulară a funcţiei fotosintetice, formându-se astfel un „organ” specializat al celulei procariote.

Page 43: C2. Bacterii

Aspect electronomicroscopic al bacteriei Rhodospirillum molischianum (a) cu evidenţierea structurilor membranare de tip lamelar la nivelul cărora se realizează fotosinteza. b. Tilacoizii şi ficobilisomii de la cianobactria Synechococcus lividus

Page 44: C2. Bacterii

• sunt componente neobligatorii ale bacteriilor, care se întâlnesc doar în cazul anumitor specii: pierderea acestor structuri nu afectează viabilitatea celulară. In această categorie sunt incluse următoarele structuri:– capsula– apendicii locomotori– apendicii nelocomotori.

STRUCTURILE EXTRAPARIETALE

Page 45: C2. Bacterii

CAPSULA

• constituie o barieră ce protejează celula faţă de condiţiile nefavorabile de mediu, cum ar fi prevenirea ataşării virusurilor sau a procesului de desicare.

• este o structură accesorie, cu o consistenţă vâscoasă, gelatinoasă, ce acoperă complet celula.

• materialul capsular este de natură polizaharidică conferind coloniilor bacteriene aspectul mucoid.

• grosimea capsulei variază iar în cazul în care materialul polizaharidic are o dispoziţie neuniformă pe suprafaţa celulară se formează aşa numitul strat mucos.

Page 46: C2. Bacterii

• Materialul capsular se întâlneşte la bacteriile Gram pozitive şi Gram negative ce populează solul, apele (dulci sau sărate), rumenul sau la bacterii patogene implicate în infecţii urinare sau pulmonare.

• Bacteriile patogene capsulate sunt virulente deoarece capsula, prin polizaharidele pe care le conţine, este chemotactic negativă pentru fagocite. Atunci când sunt cultivate pe mediu agarizat, bacteriile capsulate produc colonii netede (de tip S = „smooth” = neted), în timp ce variantele lipsite de capsulă formează colonii rugoase (de tip R = „rough” = rugos), ele fiind avirulente.

Page 47: C2. Bacterii

La anumite bacterii, structurile superficiale sunt acoperite de o reţea de filamente polizaharidice şi glicoproteice, legate de lipopolizharidele membranei externe la bacteriile Gram negative sau de mureina bacteriilor Gram pozitive. Aceste filamente formează o structură extraparietală ca o pâslă ce a primit denumirea de glicocalix, cu ajutorul căreia celula se ancorează fie pe alte celule fie pe diverse suporturi inerte.

Glicocalixul a fost studiat în cazul celulelor bacteriene din placa dentară, mai ales la specia Streptococcus mutans.

Page 48: C2. Bacterii

APENDICII LOCOMOTORI

Flagelii - organite extraparietale ce conferă mobilitate celulelor purtătoare.

Flagelii sunt apendici de natură proteică (flagelină), cu un diametru de 20 μm, o grosime uniformă pe toată lungimea sa dar cu o lungime variabilă, de la 4-5μm până la 70 μm.

Numărul de flageli per celulă poate varia de 1 la 100 dar există şi celule lipsite de flageli.

In funcţie de numărul şi modul de dispunere a flagelilor la nivelul celulelor bacteriene, bacteriile pot fi: monotrihe, amfitrihe, lofotrihe şi peritrihe.

Tipuri de celule bacteriene în funcţie de numărul şi localizarea flagelilor:

monotrihe (A); lofotrihe (B); amfitrihe (C) şi peritrihe (D).

Page 49: C2. Bacterii

Flagelii asigură deplasarea celulelor bacteriene în mediu, proces care se realizează foarte rapid şi în mod aleatoriu. Atunci când în mediu există substanţe nutritive (aminoacizi, glucide, ioni de calciu sau magneziu, oxigen etc) sau, din contră, substanţe dăunătoare (alcooli, acizi graşi, metale grele etc), flagelii asigură deplasarea spre substanţele utile celulei (chemotactism pozitiv) sau îndepărtarea de cele dăunătoare (chemotactism negativ).

Acest tip de deplasare este posibil datorită existenţei la nivelul celulelor bacteriene a unor chemosenzori, structuri celulare specializate de natură proteică, care recepţionează semnalele chimice din mediu şi le transmit altor tipuri de proteine transmembranare ce determină mişcarea corespunzătoare a flagelului.

Page 50: C2. Bacterii

APENDICII NELOCOMOTORI

Pilii sunt structuri filamentoase, drepte cu un număr variat per celulă (între 1 şi 10), a căror sinteză este codificată de gene localizate pe elemente genetice extracromosomale (pe plasmide). Pilii sunt de natură proteică, fiind alcătuiţi din molecule de pilină asamblate după o simetrie helicală ce determină formarea unei structuri tubulare. Prezenţa pililor a fost iniţial asociată cu procesul de conjugare (proces de transfer de material genetic intercelular). Ulterior au fost stabilite şi alte funcţii pentru pili, cum ar fi cea de receptori pentru fagii filamentoşi.

Fimbriile sunt structuri tot de tip filamentos, drepte şi rigide, de natură proteică, alcătuite din molecule identice de fimbrilină asamblate după o simetrie helicală. Sinteza fimbrilinei este codificată de gene cromosomale ceea ce dovedeşte că fimbriile au importanţă mare pentru celule. Cu toate acestea, funcţiile exacte ale fimbriilor nu sunt pe deplin cunoscute. Se consideră că ele ar fi structuri adaptative ce asigură mărirea suprafeţei de absorbţie a substanţelor nutritive sau determină ataşarea intercelulară sau de substrat. De asemenea, bacteriile patogene ce prezintă fimbrii manifestă o virulenţă superioară datorită ataşării mai eficiente de anumite tipuri celulare ele gazdei.

Page 51: C2. Bacterii