blidar.c.f.fitopat.curs copy

.l.dr. C.F. Blidar Fitopatologie. Curs

Blidar Cristian Felix

F I T O P A T O L O G I ECurs

Oradea 2006


2

Prezentul curs, este destinat n exclusivitate studenilor de la specializrileBiologie i Biologie-Chimie, a Facultii de tiine din cadrul Universitii din Oradea,

ordinea capitolelor tratate, fiind n conformitate cu programa analitica disciplinei Fitopatologie.


C U P R I N S

1. INTRODUCERE................................................................................................................................................... 4

1.1. DEFINIIA, OBIECTUL I LEGTURILE FITOPATOLOGIEI CU ALTE DISCIPLINE ............................... 41.2. ISTORICUL FITOPATOLOGIEI PE PLAN MONDIAL .................................................................................. 41.3. ISTORICUL FITOPATOLOGIEI N ROMNIA............................................................................................. 61.4. IMPORTANA ECONOMIC A FITOPATOLOGIEI .................................................................................... 8

2. NOIUNI GENERALE DESPRE BOLILE I AGENII PATOGENI AI PLANTELOR ...............................12

2.1. DEFINIIA NOIUNII DE BOAL ...............................................................................................................122.2. ETIOLOGIA I CLASIFICAREA BOLILOR PLANTELOR...........................................................................122.3. MODUL DE VIA AL AGENILOR FITOPATOGENI...............................................................................14

2.3.1. Originea i evoluia parazitismului ..........................................................................................................152.3.2. Proprietile parazitare ale agenilor fitopatogeni....................................................................................162.3.3. Factorii care influeneaz proprietile parazitare ale agenilor fitopatogeni ...........................................20

2.4. PATOGENEZA BOLILOR INFECIOASE....................................................................................................232.4.1. Fazele patogenezei ..................................................................................................................................232.4.2. Modificri suferite de plante n procesul de patogenez ...........................................................................27

3. AGENI FITOPATOGENI.................................................................................................................................33

3.1. VIRUSURI FITOPATOGENE ........................................................................................................................333.1.1. Morfologia i structura virusurilor fitopatogene.......................................................................................333.1.2. Proprietile virusurilor...........................................................................................................................353.1.3. Infecia i biosinteza virusurilor...............................................................................................................383.1.4. Circulaia virusurilor n plant ................................................................................................................393.1.5. Transmiterea virusurilor fitopatogene......................................................................................................393.1.6. Modificri produse de virusuri la plante ..................................................................................................423.1.7. Nomenclatura, clasificarea i variabilitatea genetic a virusurilor ...........................................................443.1.8. Viroizi fitopatogeni ..................................................................................................................................47

3.2. MICOPLASME FITOPATOGENE .................................................................................................................533.2.1. Morfologia i structura micoplasmelor fitopatogene.................................................................................533.2.2. Proprietile micoplasmelor fitopatogene.................................................................................................533.2.3. Clasificarea micoplasmelor fitopatogene .................................................................................................543.2.4. Modificri produse de micoplasme la plante ............................................................................................55

3.3. BACTERII FITOPATOGENE ........................................................................................................................573.3.1. Morfologia i structura bacteriilor fitopatogene.......................................................................................573.3.2. Fiziologia bacteriilor fitopatogene. Constituia chimic ...........................................................................603.3.3. Proprieti fizico-chimice ale bacteriilor fitopatogene..............................................................................623.3.4. Metabolismul bacteriilor fitopatogene......................................................................................................623.3.5. Respiraia bacteriilor fitopatogene...........................................................................................................633.3.6. Creterea i multiplicarea bacteriilor fitopatogene...................................................................................633.3.7. Influena agenilor fizici, chimici i biotici asupra bacteriilor fitopatogene ...............................................643.3.8. Nomenclatura, clasificarea i variabilitatea genetic a bacteriilor fitopatogene .......................................663.3.9. Rspndirea i transmiterea bacteriilor fitopatogene ...............................................................................683.3.10. Patogeneza bacteriilor fitopatogene i modificrile produse de bacterii la plante ...................................68

3.4. CIUPERCI FITOPATOGENE........................................................................................................................713.4.1. Morfologia ciupercilor fitopatogene.........................................................................................................713.4.2. Structura ciupercilor ...............................................................................................................................733.4.3. Compoziia chimic .................................................................................................................................733.4.4. Forme de rezisten ale miceliului ciupercilor..........................................................................................743.4.5. Biologia ciupercilor.................................................................................................................................753.4.6. nmulirea ciupercilor..............................................................................................................................773.4.7. Specializarea fiziologic ..........................................................................................................................833.4.8. Transmiterea i rspndirea ciupercilor fitopatogene...............................................................................833.4.9. Influena factorilor externi asupra ciupercilor..........................................................................................843.4.10. Modificri produse la plate de ciupercile fitopatogene ...........................................................................853.4.11. Clasificarea ciupercilor fitopatogene .....................................................................................................88

3.5. ANTOFITE (FANEROGAME) PARAZITE....................................................................................................993.5.1. Antofite holoparazite ...............................................................................................................................993.5.2. Antofite hemiparazite.............................................................................................................................101

BIBLIOGRAFIE SELECTIV .............................................................................................................................103


4

1. INTRODUCERE

1.1. DEFINIIA, OBIECTUL I LEGTURILE FITOPATOLOGIEI

CU ALTE DISCIPLINE

Fitopatologia sau Patologia vegetal este tiina care se ocup cu studiul bolilor plantelor i

al agenilor patogeni care le produc, cu prevenirea i combaterea lor.

Principalele obiective de studiu ale fitopatologiei sunt: descrierea simptomelor prin care se

manifest bolile plantelor patografia sau simptomatologia; cunoaterea cauzelor care produc

bolile plantelor etiologia; studierea modului de aciune al agenilor patogeni i evoluia bolilor

patogenia; studierea raporturilor dintre agenii patogeni i plante i condiiile de mediu ecologia;

elaborarea i recomandarea mijloacelor de lupt preventive, profilactice profilaxia;

experimentarea i aplicarea mijloacelor de combatere curative, terapeutice terapia.

Fitopatologia este o tiin complex, cu caracter teoretic i practic, care pentru ndeplinirea

obiectivelor sale face uz de cunotinele furnizate de alte tiine: Botanica, Fiziologia vegetal,

Microbiologia, Chimia, Genetica, Ameliorarea plantelor, Fitotehnia, Legumicultura, Pomicultura,

Viticultura, Agrotehnica, Agrochimia, Mecanizarea, etc.

La rndul lor, cunotinele de Fitopatologie fac parte integrant din pregtirea specialitilor

din agricultur, alctuind un complex unitar de date necesare altor discipline tehnologice.

1.2. ISTORICUL FITOPATOLOGIEI PE PLAN MONDIAL

Fitopatologia este o tiin relativ nou. De nceputurile fitopatologiei tiinifice se poate

vorbi, abia de la jumtatea secolului al XIX-lea. Cu toate acestea, Fitopatologia are un trecut

ndeprtat, bolile plantelor fiind cunoscute din cele mai vechi timpuri.

Cele dinti documente scrise se gsesc n crile religioase indiene (Vedele) i ebraice mai

ales n Biblie. Primele observaii mai amnunite asupra bolilor plantelor le datorm filozofilor

antichitii greceti (Aristotel, Theophrast) i romane (Pliniu cel Btrn, Ovidiu, Columella),

care cunoteau ruginile i mlura cerealelor. Existena bolilor era atribuit zeilor, iar pentru evitarea

lor se apela la practici mistice.

n feudalism, Fitopatologia, ca i celelalte tiine, nu a progresat. n aceast perioad se

desprinde figura nvatului arab Ibn-Al-Avam care a scris o carte despre agricultur, n care se

ocup i de bolile plantelor i combaterea lor.


5

n perioada Renaterii, Fitopatologia a fcut progrese considerabile. Se remarc studiile lui

Leonardo da Vinci asupra unui cais bolnav din grdina sa i lucrrile lui J. Coller i P.

Laurenberg.

Descoperirea microscopului, la nceputul secolului al XVII-lea, a permis descrierea de ctre

Malpighi (1675) a primelor microorganisme fungice.

Secolul al XVIII-lea a fost dominat de opera lui Linne (Species plantarum, 1753) i de

primele ncercri de clasificare a bolilor plantelor (J. B. Zallinger, Chr. Fabricius). Concepia

autogenist, potrivit creia prezena microorganismelor din leziunile plantelor bolnave sunt efectul

i nu cauza bolii, domin aceast perioad. Cercetri de fitopatologie au fost efectuate de J. P. de

Tournefort, F. Fontana, iar G. T. Tozzetti precizeaz pentru prima dat c rugina grului este

produs de o ciuperc parazit. Se fac progrese i cu privire la combaterea bolilor plantelor:

Schultess (1716) descoper empiric efectul sulfatului de cupru n combaterea mlurii grului, iar

M. Tillet (1755) confirm experimental aceste date.

n secolul al XIX-lea, descoperirile savantului francez Louis Pasteur au pus bazele unei

concepii noi, concepia patogenist, care a nlocuit concepia autogenist, eronat. Conform

concepiei patogeniste, microorganismele din leziunile plantelor bolnave sunt chiar agenii patogeni,

cauzele reale ale bolii.

Se remarc, prin descoperirile lor de micologie, Antoine de Bary, L. R. i Ch. Tulasne, M.

J. Berkelly, P. M. Millardet, M. S. Voronin i apar tratatele de fitopatologie publicate de J. Kuhn

(1858) i P. Sorauer (1874). J. J. Burill (1884) i Wakker (1889) descoper primele bacterii pe

plante.

ncepnd cu secolul al XX-lea, Fitopatologia devine o tiin de sine stttoare. Pn la

sfritul primului rzboi mondial cercetarea fitopatologic a fost dirijat n direcia crerii de soiuri

rezistente, dezvoltrii metodei infeciilor artificiale i separrii raselor fiziologice. Dup primul

rzboi mondial s-au pus bazele fitobacteriologiei i fitovirologiei (E. Smith, W. M. Stanley, Ch.

Elliot, F. O. Holmes, A. Crostoff). n 1967, Doi, n Japonia i P. Ploaie, n Romnia descoper

micoplasmele la plante.

S-a diversificat sortimentul produselor chimice prin descoperirea fungicidelor organice de

sintez i a fungicidelor cu aciune sistemic.

Apare un concept nou n lupta mpotriva bolilor, acela de lupt integrat (Lutte integre,

Integrated control) care presupune folosirea ntregului complex de msuri de combatere avnd n

vedere compatibilitatea acestora i impactul redus asupra mediului.

Ultimele decenii ale secolului al XX-lea se caracterizeaz prin dezvoltarea metodelor de

genetic molecular (teste ELISA, PCR), teste serologice cu direcii precise n cercetrile de

fitopatologie. S-au introdus i dezvoltat mijloacele tehnice de educare i informare. Introducerea


6

calculatorului a revoluionat aspectele utilizrii informaticii prin procesare, modelare i simulare a

epidemiilor, a formrii de baze de date, dezvoltrii i folosirii de programe expert pentru decizii de

diagnostic i control, e-mail, CD, acces la televiziunea prin satelit pentru colectare, analiz,

comparare i transmitere a rezultatelor.

Pe pan mondial, n permanen s-a urmrit concretizarea cunotinelor i a preocuprilor

oamenilor de tiin din domeniul fitopatologiei n fundamentarea unor societi (Societatea

Internaional de Protecia Plantelor, American Phytopathological Society, Latin American

Phytopathological Association, etc), organizarea de congrese, sesiuni internaionale i apariia de

lucrri i reviste n acest domeniu (Phytoma, Phytopathology, Phytopathologia

Mediteranea etc).

1.3. ISTORICUL FITOPATOLOGIEI N ROMNIA

n Romnia, dezvoltarea fitopatologiei cuprinde trei perioade: empiric, micologic i

fitopatologic.

Perioada empiric. Bolile plantelor erau cunoscute ranului romn din timpuri strvechi,

dovad fiind numirile populare pentru boli mai frecvente i pgubitoare ca: rugini, tciuni, mluri,

finri, man, bicri. Cunotinele primare privind bolile plantelor au fost concretizate n zicale

precum mlura din gru se spal n ru.

Bazate pe intuiia i nelepciunea popular i deosebit de sugestive pentru observaiile cu

ochiul liber asupra modificrilor suferite de plantele bolnave, aceste denumiri sunt valabile i astzi.

Perioada micologic. Studiul ciupercilor ncepe n secolul al XIX-lea, n Transilvania, cnd

botanistul M. Fuss, n 1853, aduce cea dinti contribuie asupra criptogramelor, indicnd, n

mprejurimile Sibiului, cteva specii de uredinale i ustilaginale. n 1878, M. Fuss public o lucrare

monografic n care sunt prezentate sumar 139 specii de ciuperci uredinale din Transilvania.

Descrieri ale unor ciuperci, dintre care unele erau fitopatogene au fost fcute de Simonkay (1853),

Ritter (1853), Romer (1893), Schur (1859), Bubak (1907). Dup 1915 apar lucrri de micologie

ale unor botaniti i micologi romni: Al. Popovici, M. Brndz, I. C. Constantineanu, C.

Petrescu. n anul 1903 i apoi n 1904 i 1916, n revista de micologie Annales Mycologici din

Berlin, I. C. Constantineanu public articole despre specii noi de ciuperci din ara noastr. C.

Petrescu studiaz flora micologic din Moldova, M. Brndz public, n 1920, un studiu asupra

mixomicetelor, iar I. C. Constantineanu, n acelai an, public lucrarea Les Uredinees de la

Roumanie, care cuprinde 273 specii parazite pe 592 plante-gazd. Tot n aceast perioad, W.

Knechtel scrie lucrri despre Pythium debaryanum, iar botanistul I. Grinescu descrie specii de

Orobanche, parazite de tutun.


7

n perioada premergtoare primului rzboi mondial apar, de asemenea, lucrri cu privire la

flora forestier, n care sunt menionate i ciuperci parazite pe arbori de pdure. nc din 1908, Gh.

Ionescu citeaz n lucrrile sale floristice erisifacee parazite pe arbori, iar C. C. Georgescu, B.

Peter, N. Iacobescu studiaz n detaliu aceste ciuperci.

Studiile de micologie au cunoscut o dezvoltare intens dup primul rzboi mondial cnd

ncepe o nou etap, cea fitopatologic.

Perioada fitopatologic. Cercetrile de micologie din perioada anterioar au constituit un

fundament tiinific pentru elaborarea de lucrri cu caracter fitopatologic.

Bazele fitopatologiei n Romnia au fost puse de ctre Traian Svulescu (1889-1963),

considerat printele fitopatologiei n ara noastr i care, prin munca sa de peste 40 ani a creat

coala fitopatologic romneasc.

ncepnd cu anul 1929, din iniiativa i sub conducerea direct a lui Traian Svulescu se

editeaz Herbarium Mycologicum Romanicum, lucrare de larg circulaie n ar i strintate, iar

studiile sale despre uredinale i ustilaginale s-au concretizat n lucrrile Monografia Uredinalelor

2 volume (1953) i Ustilaginalele din Romnia 2 volume (1957).

La coala iniiat de Tr. Svulescu s-au format cercettori de mare valoare, precum Olga i

Alice Svulescu, C. Sandu-Ville, Ana Hulea, Vera Bontea.

La coala superioar de agricultur din Bucureti, n 1920, este introdus i predat pentru

prima dat cursul de fitopatologie, de ctre Traian Svulescu.

Fitopatologia a fost introdus ca disciplin i predat i n celelalte faculti din ar: Cluj

(1921), Iai i Timioara (1942), Craiova (1950).

O valoare deosebit prezint cercetrile i lucrrile elaborate de E. Rdulescu, E. Docea, C.

Rfil, T. Baicu, I. Comes, I. Bobe, Al. Lazr, M. Hatman, C. Gheorghie, G. Popescu,

Viorica Iacob, etc.

Studiile i cercetrile ample de fitopatologie s-au concretizat n lucrri cu caracter tiinific,

didactic, tehnic, monografic de mare nsemntate: ndrumtor pentru recunoaterea i combaterea

bolilor plantelor cultivate E. Docea i V. Severin; Tratat de fitopatologie agricol (4

volume) E. Rdulescu i colab.; Fitopatologia E. Rdulescu i E. Docea; monografiile:

Ciupercile Erysiphaceae din Romnia i Ciupercile Pyrenomycetes Sphaeriales din

Romnia de C. Sandu-Ville, Septoriozele din Romnia de E. Rdulescu, E. Docea, Al. Negru;

ndrumtor pentru folosirea pesticidelor T. Baicu; Atlas de fitopatologie i protecia

agroecosistemelor I. Bobe; Prognoz i avertizare n protecia plantelor A. Svescu;

Patologia seminei Cristina Raicu i colab.; Fitopatologie Gh. Popescu; Bolile

plantelor legumicole Gh. Marinescu i colab.; Bolile plantelor horticole C. Gheorghie;

Ciuperci parazite i saprofite din Romnia Vera Bontea; Virusurile plantelor i combaterea


8

lor I. Pop; Bolile legumelor i combaterea lor E. Docea i colab.; Bacteriozele plantelor

cultivate V. Severin i colab. etc.

Cunoscnd ponderea factorului fitosanitar n agricultur, reeaua de protecia plantelor s-a

dezvoltat continuu iar activitatea de cercetare s-a intensificat i diversificat. n 1967, s-a nfiinat

Institutul de Cercetri pentru Protecia Plantelor I.C.P.P. (devenit, n prezent, Institutul de

Cercetare Dezvoltare pentru Protecia Plantelor Bucureti), care este dotat cu laboratoare

specializate. n cadrul institutelor i staiunilor de cercetare s-au dezvoltat laboratoare de

fitopatologie. Dotarea acestora i tematica de cercetare permit utilizarea unor tehnici moderne de

investigaie (ELISA i PCR). De asemenea, o activitate de cercetare intens n domeniul proteciei

plantelor se desfoar pe lng catedrele de specialitate din nvmntul superior agronomic i

biologic, n colaborare cu institutele de cercetare agricol.

Activitatea de protecia plantelor din ara noastr se desfoar n colaborare cu activiti

similare pe plan internaional, Romnia fiind prezent printre rile care au semnat Convenia

internaional pentru protecia vegetalelor, n cadrul Organizaiei Mondiale pentru Agricultur i

Alimentaie.

n Romnia, exist un organ tehnic de carantin fitosanitar, Laboratorul Central de

Carantin Fitosanitar (L.C.C.F. - Bucureti), iar activitatea de protecia plantelor, folosirea

pesticidelor i activitatea de carantin fitosanitar este susinut de o legislaie corespunztoare.

1.4. IMPORTANA ECONOMIC A FITOPATOLOGIEI

n toate rile de pe glob activitatea de protecia culturilor mpotriva bolilor, duntorilor i

buruienilor ocup un loc central n agricultur, ca urmare a pierderilor de recolt datorate atacului

acestor organisme duntoare.

Datele FAO arat c aceste pierderi, la principalele culturi, au fost n medie de 39% n

perioada 1988 1990, repartizate diferit pe continente i cu cheltuieli corespunztoare pentru

fiecare zon (tabelul 1). Pe culturi, aceste pierderi au fost de 34,5% la cereale, 32,3% la cartof,

33,3% la legume, 23,4% la pomii fructiferi, etc. (tabelul 2).

Cu toate msurile ntreprinse sunt cunoscute boli recente cu efecte dezastruoase pentru

agricultur: focul bacterian al rozaceelor (Erwinia amylovora), rizomania sfeclei (BNYVV), vrsatul

prunelor (Plum pox virus), ptarea cenuie a frunzelor de porumb (Helminthosporium turcicum).


9

Tabelul 1. Pierderi produse de boli, duntori i buruieni n procente i USD/an n perioada 1988 1990 nprincipalele culturi* pe plan mondial

Continent / Regiune Pierderi (%)** Pierderi (bilion $)

Europa 28,2 16,8Oceania 36,2 1,9

America de Nord i Central 31,2 23,0Rusia 40,9 22,0

America de Sud 41,3 21,8Africa 48,9 12,8Asia 47,1 145,3

Media = 39,1 Total = 243,7* dup Oerke i colab. (1994)** orez, gru, porum, cartof, soia, bumbac, cafea (Agrios G., 1997).

Tabelul 2. Pierderile de producie datorate bolilor, duntorilor i buruienilor pe plan mondial, 1993

Producia i pierderile (milioane tone) Pierderile de recolt (%)

CulturaProducia

actual

Pierderi(boli,

duntori,bururieni)

Produciapotenial

Pierderidatoratebolilor

Boli Duntori Bururieni

Totalpierderi

(%)

Cereale 1894 906 2800 257 9,2 13,9 11,4 34,5Sfecl 282 91 373 39 10,4 8,3 5,8 24,5Cartof 288 137 425 93 21,8 6,5 4,0 32,3

Legume 57 28 85 9 11,3 13,3 8,7 33,2Verdeuri 465 178 643 65 10,1 8,7 8,9 27,7

Pomi fructiferi 371 113 484 61 12,6 7,8 3,0 23,4Cafea-cacao-

ceai 11 8 19 3 17,7 12,1 13,2 42,4

Plante uleioase(echivalent ulei) 245 109 354 35 9,8 10,5 10,4 30,7

Plante textile 42 19 61 7 11,0 12,9 6,9 30,8Tutun 8 3 11 1 12,3 10,4 8,1 30,8

Producia 1993 dup date FAO Production year bookPierderile (%) dup Oerke i colab. (1994) (Agrios G., 1997)

Tabelul 3: Pierderi medii de producie provocate de boli, duntori li buruieni n Romnia a)

Pierderi de recolt (%)Nr.crt. Cultura Boli Duntori Buruieni Total

1 Gru 11 9 8 282 Orz 11 3 9 233 Porumb 7 9 10 264 Cartof 14 10 6 315 Sfecl de zahr 9 10 6 256 Culturi leguminoase 13 8 7 287 Pomi fructiferi 15 16 3 348 Via de vie 20 9 8 379 Tutun 10 10 9 29

10 Floarea-soarelui 8 9 6 2311 Leguminoase pentru boabe 16 11 10 3712 Plante furajere 7 12 10 29

a) dup T. Baicu, 1991.


10

n Romnia, pierderile datorate bolilor, duntorilor i buruienilor sunt de cca. 30% (tabelul

3). La gru, pierderile anuale provocate de micozele foliare i ale spicului sunt de 11%. La orz,

frecvena atacului de tciune zburtor (Ustilago nuda) a depit 40% (Gh. Popescu, 1993), iar

atacul de sfiere a frunzelor (Pyrenophora graminea) poate ajunge la 30 40% (Stelica Cristea,

C. Gheorghie, 1997). La porumb pierderile totale datorate bolilor sunt de 7%, iar

helmintosporioza (Helminthosporium turcicum) a devenit periculoas n condiii de irigare.

Virozele, mana (Phytophthora infestans) i n ultimii ani i alternarioza (Alternaria sp.)

produc pierderi considerabile la cartof.

Atacul ciupercii Diaporthe helianthi (necrozarea i frngerea tulpinilor) a pus problema

scoaterii florii-soarelui din cultur din vestul rii (1983). La floarea-soarelui, Diaporthe helianthi,

Sclerotinia sclerotiorum (putregaiul alb) i lupoaia (Orobanche sp.) produc pierderi de 10%.

Culturile de legume nregistreaz scderi de producie datorate bolilor de 13%, i chiar

mai mari n spaiile protejate.

n pomicultur, pierderile cauzate de boli sunt de 15% anual, cele mai pgubitoare boli fiind:

focul bacterian (Erwinia amylovora), putregaiul fructelor (Monilinia sp.), rapnul (Venturia sp.).

ciuruirea frunzelor (Stigmina carpophila).

n plantaiile de vi de vie, mana (Plasmopara viticola) a produs pierderi de 50% n anii

favorabili, fiind cunoscute epidemiile din anii: 1960, 1970, 1971, 1980. De asemenea, n anii cu

condiii prielnice, putregaiul cenuiu (Botryotinia fuckeliana) reduce producia cu 30%. n general,

bolile la via de vie produc pierderi de recolt de 20%.

Pe lng pierderile cantitative, apariia i evoluia agenilor patogeni la plante determin i

nsemnate pierderi calitative de recolt. Aceste pierderi se manifest prin: deprecierea aspectului

exterior al produselor agricole (atacul de rie comun pe tuberculii de cartof Streptomyces

scabies, merele cu rapn Venturia inequalis) uneori cu consecine grave pentru comercializare

(ex.: nucile cu bacterioz Xanthomonas juglandis sau merele cu rapn - care sunt refuzate la

export); diminuarea coninutului n diferite substane (proteine, vitamine, ap, hidrai de carbon

etc.); apariia de micotoxine (aflatoxina, substan cancerigen produs de Aspergillus flavus, la

porumb, arahide).

Activitile de protecia plantelor, n general, i cele de fitopatologie, n special, reduc aceste

pierderi, fiind rentabile din punct de vedere economic i constituind parte integrant din tehnologia

de cultur a plantelor. Eficiena activitii de protecia plantelor este de 1/60 dolari n SUA, 1/40

franci n Frana, 1/22 pesetas n Spania. n Romnia, pentru 1 leu cheltuit cu aceste activiti n

horticultur se obin 15 lei, iar pentru culturile de cmp raportul este de cca. 1/5 lei. Alegerea celor

mai eficace metode n combaterea acestor pierderi poate aduce venituri considerabile. Astfel,


11

tratamentul seminei de orz mpotriva ciupercii Pyrenophora graminea a adus venituri de 1/8 lei

(Stelica Cristea, C. Gheorghie, 1997).

Exemplele menionate confirm importana studierii fitopatologiei n formarea specialitilor

pentru agricultura i economia fiecrei ri. Msurile de prevenire i combatere a bolilor elaborate

tiinific sunt eficace i eficiente i coroborate cu celelalte mijloace agrotehnice contribuie la

obinerea produciilor scontate, de calitate i la protejarea mediului nconjurtor.


12

2. NOIUNI GENERALE DESPRE BOLILE I AGENII

PATOGENI AI PLANTELOR

2.1. DEFINIIA NOIUNII DE BOAL

Toate organismele, plante sau animale, n cursul vieii lor, pot suferi tulburri n structura i

funcionarea unor organe sau a ntregului organism. Aceste tulburri pot fi determinate fie din cauze

interne (dereglri metabolice, sistemul de fermentaie, etc.), fie de cauze externe (cum sunt

condiiile de mediu sau intervenia unor parazii vegetali). n cazul n care tulburrile sunt de scurt

durat sau au un caracter de adaptare, sunt suportate relativ uor de ctre plante, acestea

restabilindu-i echilibrul funcional. De multe ori ns, tulburrile avnd un caracter de durat, au ca

rezultat o deviere a strii de armonie n desfurarea funciilor vitale ale organismului, deci apare

starea de boal.

Momentul trecerii de la starea normal la cea de boal nu poate fi stabilit cu precizie.

Procesul de mbolnvire ncepe cu schimbri cantitative imperceptibile (biochimice, biofizice) care

se amplific i se acumuleaz ducnd, n final, la schimbri caracteristice care alctuiesc tabloul

clinic al bolii.

Definiia dat de-a lungul timpului de ctre Hallier (1868), Franc (1880), Sorauer (1885),

Delacroix (1927), Tr. Svulescu (1947), Goidanich (1959), .a. nu se deosebesc prea mult una de

alta, derivnd din definiia folosit n medicina uman.

Prin boal se nelege orice tulburare de ordin fiziologic (funcional) i anatomo-morfologic

(structural) care, afectnd pri din plant sau organismul ntreg, pune n pericol sntatea plantei i

determin pierderi cantitative i calitative de recolt.

Ca urmare, noiunea de boal, pe lng sensul tiinific, determinat de procesul patologic n

sine, are i un sens practic, agronomic, determinat de extinderea i efectul final al perturbrilor

produse.

2.2. ETIOLOGIA I CLASIFICAREA BOLILOR PLANTELOR

Apariia bolilor la plante se datoreaz aciunii unui agent patogen sau a unui factor de mediu

nefavorabil.

Caracterul i evoluia bolii sunt determinate de existena i interdependena celor trei factori:

plant-patogen-mediu.

Bolile plantelor se pot clasifica dup mai multe criterii:


13

- Dup natura agentului cauzator, bolile plantelor se grupeaz n: boli neinfecioase

(fiziologice, neparazitare) i boli infecioase (parazitare). Bolile neinfecioase sunt produse de

aciunea nefavorabil a factorilor de mediu. Din aceast categorie fac parte vtmrile produse de

friguri (geruri), de exces de cldur (arsuri, oprire), de insuficiena sau excesul de umiditate, de

lipsa sau excesul de lumin (etiolarea) sau cele cauzate de carena sau excesul diferitelor elemente

din sol, bolile datorate compoziiei anormale a atmosferei (carena n oxigen, excesul n substane

toxice, prafuri inerte), bolile provocate de noxele industriale, de aplicarea unei tehnologii

necorespunztoare.

Bolile infecioase sunt cauzate de ageni patogeni: virusuri viroze, viroizi viroidoze,

micoplasme micoplasmoze, bacterii bacterioze, ciuperci micoze, antofite antofitoze.

La rndul lor, bolile infecioase se clasific dup mai multe criterii:

- Dup evoluia i durata bolii, bolile infecioase pot fi: boli acute (cu evoluie rapid,

violent), de exemplu, cderea plntuelor Pythium ultimum i boli cronice (cu evoluie lent, de

lung durat), de exemplu, cancerul bacterian la pomi, vi de vie Agrobacterium tumefaciens.

- Dup apariia i extinderea bolii, sunt boli epifitice (se rspndesc rapid i pe suprafee

mari) care produc epifitii sau epidermii (fungi, finri, mnri) i boli endemice (se extind lent i pe

anumite terenuri pe care au caracter permanent), care produc endemii (ria neagr a cartofului

Synchytrium endobioticum).

- Dup rspndirea agentului patogen n plant se disting: boli generalizate (sistemice)

care afecteaz ntreaga plant ca: viroze, micoplasmoze, boli vasculare produse de unele bacterii i

ciuperci, numite traheobacterioze (Pseudomonas solanacearum) i traheomicoze (Fusarium

oxysporum, Verticillium dahliae) i boli localizate care afecteaz unul sau mai multe organe ale

plantei (ptarea roie a frunzelor de prun Polystigma rubrum).

Exist i alte criterii de clasificare a bolilor: dup planta gazd (bolile grului, tomatelor,

cireului etc.); dup scopul cultivrii plantelor (bolile plantelor textile, uleioase) etc.; dup

familia botanic a plantei gazd (bolile gramineelor, solanaceelor, etc.); dup grupe mari de

plante (bolile cerealelor, plantelor tehnice, pomilor fructiferi, plantelor ornamentale, etc.); dup

vrsta plantei (boli ale plntuelor, ale plantelor mature); dup organe atacate (boli foliare ale

tulpinii, spicului etc.); dup simptomele induse la plante (ptri, ofiliri, necroze, hipertrofieri,

cancere, etc.).


14

2.3. MODUL DE VIA AL AGENILOR FITOPATOGENI

Dup modul de nutriie organismele vegetale se clasific n: autotrofe, capabile s-i

sintetizeze substanele organice de care au nevoie i heterotrofe, incapabile s-i sintetizeze

substanele organice necesare hranei.

Organismele care produc boli la plante se numesc fitopatogene sau patofite i sunt

heterotrofe, adic se hrnesc cu substanele organice gata sintetizate pe care le procur fie de la

plantele vii, fie din diferite substraturi organice moarte. n aceast grup se ncadreaz majoritatea

bacteriilor, ciupercilor, i unele plante superioare lipsite de clorofil (Cuscuta, Orobanche).

Dup natura substratului pe care triesc, organismele heterotrofe se grupeaz n: saprofite,

care triesc pe substraturi organice moarte sau n descompunere i parazite, care n diferite stadii

ale dezvoltrii lor triesc pe un substrat viu.

ntre viaa saprofit i cea parazit exist forme intermediare, adic se observ ambele

moduri de via, n diferite grade.

Organismele saprofite pot fi: saprofite obligate, care se hrnesc exclusiv cu resturile

organice ale vieuitoarelor (n aceast subgrup se ncadreaz majoritatea bacteriilor i a ciupercilor)

i semisaprofite sau facultativ parazite care, dei triesc saprofitic, n anumite condiii pot deveni

parazite, capabile s atace i s se dezvolte pe esuturi vii, constituind un izvor de noi parazii (n

aceast subgrup se ncadreaz specii de ciuperci din genurile Fulvia, Fusarium, Penicillium etc.).

Organismele parazite pot fi: facultativ saprofite care, dei adaptate la viaa parazitar, n

anumite condiii pot s triasc i sub form saprofitic (Phytophthora infestans, Pythium ultimum)

i parazite obligate, care duc o via strict parazitar, neputndu-se acomoda unei viei saprofitice

nici n natur, nici n condiii de laborator (ciuperci din familiile Erysiphaceae, Peronosporaceae,

ord. Uredinales, bacterii tip richeii i, prin analogie, viroizii i virusurile fitopatogene).

Organismele facultativ saprofite constituie un pas nainte fa de cele facultativ parazite spre

adaptarea la viaa parazitar.

Paraziii obligai reprezint cel mai nalt grad de parazitism.

Pentru fitopatologie, un interes deosebit l prezint organismele heterotrofe parazite, pentru

c acestea prin modul lor de via produc boli la plante.

Parazitismul este un fenomen biologic de convieuire nearmonioas dintre dou organisme,

n care unul, parazitul (virusul, bacteria, ciuperca) se hrnete pe seama celuilalt, a plantei gazd,

care sufer, este vtmat sau distrus.

Un caz particular de parazitism este simbioza. Cel mai cunoscut exemplu de simbioz este

cel dintre bacteriile fixatoare de azot (Rhizobium sp.) din nodozitile leguminoaselor i rdcinile


15

acestor plante. Simbioza dintre ciuperci i rdcinile plantelor superioare ierboase sau leguminoase

se numete simbioz micorizian.

Dup locul pe care l ocup micorizele, n raport cu rdcinile plantelor asociate, ele pot fi:

peritrofe (se gsesc n sol n apropierea rdcinilor); ecotrofe (se dezvolt pe rdcini); endotrofe

(se dezvolt n interiorul esuturilor rdcinii, ca micelii).

Micorizele au un rol pozitiv n germinaia, creterea i nutriia plantelor n condiii de mediu

neprielnice acestora, constituind un factor de producie biotic.

2.3.1. Originea i evoluia parazitismului

Originea i evoluia parazitismului, n general, n special, au constituit o problem de mare

interes n cadrul cercetrilor cu privire la cunoaterea marilor procese de evoluie a organismelor

vii. Cercetri privind aceast problem au fost ntreprinse de Noel Bernard, Gaumann, N. A.

Naumov, F. V. Kuprevici, Tr. Svulescu .a. Cea mai complet i sintetic prezentare a originii i

evoluiei parazitismului a fost fcut de V. F. Kuprevici n lucrarea Fiziologia plantei bolnave n

legtur cu problemele generale de parazitism (1947). Studiind raporturile ntre diferitele grupe

de ciuperci parazite i plantele gazd, Kuprevici stabilete c, iniial modul de nutriie al ciupercilor

a fost cel saprofit, din acesta derivnd modul de hrnire parazit.

n cadrul cercetrilor referitoare la modul de nutriie al microorganismelor, un loc deosebit

de important l-a avut cunoaterea cilor probabile prin care s-a fcut trecerea de la formele saprofite

la cele parazite. n acest sens exist mai multe ipoteze, cea mai veche fiind cea a lui Massee (1905),

dup care apariia parazitismului se datorete obinuinei ciupercii cu o anumit specie de plant-

gazd, pe baza chimiotactilismului pozitiv fa de o anumit substan. N. A. Naumov (1939) emite

ipoteza, dup care strmoii saprofii ai unei ciuperci oarecare, stabilindu-se pe prile moarte ale

unui organ, dup ce au ajuns n dezvoltarea lor pn la limita dintre esutul mort i cel viu, au putut

s se adapteze n aceast zon de trecere la noile condiii de via, pe esutul viu. Kuprevici (1947)

consider c aceast ipotez poate fi admis, fiind confirmat de experienele ulterioare.

nsuirea de parazitism la ciuperci a aprut i s-a format n cadrul unui proces istoric de

selecie natural, prin modificrile de adaptabilitate ale sistemului de fermeni, ceea ce s-a putut

realiza pe baza modificrii modului de nutriie i a adaptrii lui la substraturi diferite, pe plante vii.

La ciupercile saprofite, sistemul de fermeni extracelulari este mult mai bogat, mai variat i

mai labil dect al celor parazite i din aceast cauz au posibiliti foarte mari de adaptabilitate,

putndu-se dezvolta pe substraturi organice foarte variate.

La ciupercile parazite, sistemul de fermeni extracelulari s-a modificat n procesul evoluiei

i seleciei naturale n sensul reducerii i specializrii lui n raport cu substratul, putndu-se dezvolta


16

numai pe anumite substraturi. O dat cu trecerea de la formele saprofite la cele facultativ parazite i

de la acestea la cele facultativ saprofite i la cele parazite obligate se produce o reducere treptat a

sistemului de fermeni, prin pierderea capacitii de a mai secreta unele enzime sau prin atenuarea

activitii altora, iar aciunea distrugtoare a parazitelor obligate asupra esuturilor vii ale plantelor

s-a redus treptat. Ca urmare, paralel cu accentuarea specializrii are loc i o micorare a aciunii de

parazitare, ajungndu-se treptat la adaptarea i convieuirea ambilor componeni. O astfel de

adaptare i convieuire se ntlnete la ciupercile cu parazitismul cel mai evoluat, cum sunt cele ce

produc ruginile cerealelor, la care procesele patologice puin intense au permis acest fenomen.

Treptele intermediare de la saprofitismul adevrat pn la parazitismul obligat pot fi mai

mult sau mai puin evidente. Paralel cu aceast evoluie, n ontogeneza parazitului, rolul stadiilor

saprofite scade treptat, ajungndu-se la specializarea foarte strict. Se admite c aceast evoluie are

la baz: variabilitatea sistemului enzimatic, modificrile de adaptabilitate la diferitele substraturi

nutritive, hibridrile, mutaiile, apariia de nsuiri fiziologice noi n procesul de variabilitate i

fixarea lor n generaiile urmtoare, aciunea factorilor de mediu, etc. Evoluia de la saprofitism la

parazitism s-a fcut progresiv i s-a caracterizat prin urmtoarele fenomene biologice cronologice:

lrgirea cercului de plante-gazd ngustarea cercului de plant-gazd (creterea specializrii)

pstrarea stadiului saprofit n ontogenez lrgirea stadiilor parazite i reducerea stadiului saprofit

n ontogeneza parazitului modificarea gradului aciunii de distrugere a esutului plantei gazd.

Aadar, sensul evoluiei acestui fenomen a fost acelai: saprofite obligate facultativ parazite

facultativ saprofite parazite obligate (fig. 1).

La bacterii evoluia parazitismului s-a desfurat n acelai sens ca la ciuperci, adic de la

formele saprofite la cele parazite. Accentuarea proprietilor parazitare nsoit de modificrile

caracterului de nutriie, de cretere a gradului de specializare i de modificarea i reducere a

sistemului de fermeni a atins cel mai nalt nivel la bacteriile de tip richeii (BTR), care sunt biotrofe

sau parazite obligate (intracelular).

Cercetrile cu privire la proprietile virusurilor, viroizilor, micoplasmelor arat c aceste

grupe de ageni patogeni se comport ca parazii obligai.

2.3.2. Proprietile parazitare ale agenilor fitopatogeni

Capacitatea agenilor patogeni de a ataca i de a mbolnvii plantele se datoreaz nsuirilor

parazitare ale acestora i receptivitii plantelor.

Principalele proprieti parazitare ale agenilor fitopatogeni sunt: afinitatea, patogenitatea,

agresivitatea, virulena, capacitatea de a produce enzime i toxine.


17

Afinitatea. Afinitatea este nsuirea care confer agentului patogen ajuns n contact cu

planta, capacitatea de a ptrunde n interiorul acesteia i de a o infecta.

Fig. 1. Evoluia parazitismului la ciuperci (dup Kuprevici)

Paraziiobligai Simbioz

Eliminareastadiilor

saprofite dinontogenez

ngustareacercului

plantelor gazdsau specializarea

lor limitat

Stabilirea aciunii distrugtoare asupraesutului viu. Specializarea sistemului de

fermeni extracelulari

Saprofiifacultativi

Lrgirea cercului plantelorgazd

ngustarea cercului plantelorgazd. specializare

Lrgirea stadiilor parazite sau creterea roluluilor n ontogenez.

Specializarea sistemului de fermeni

Paraziifacultativi

Variabilitatea sistemului de fermeni;Adaptabilitatea la anumite substane

Ciupercisaprofite

Intensificarea aciunii distru-gtoare asupra esutului viu

Micorarea aciunii distru-gtoare asupra esutului viu


18

Datorit afinitii agenii patogeni atac selectiv plantele. De exemplu, numai datorit

afinitii uredosporilor de Puccinia striiformis fa de gru, aceast specie poate fi infectat. Lipsa

afinitii nu permite realizarea infeciei.

Patogenitatea. Patogenitatea reprezint nsuirea agenilor patogeni de a infecta planta i de

a determina mbolnvirea i apariia simptomelor. Dup aceast proprietate, microorganismele se

mpart n patogene i nepatogene. Capacitatea microorganismelor de a ataca anumite plante se

datoreaz patogenitii specifice a acestora, ca expresie a relaiilor parazit-plant. Patogenitatea este

premisa agresivitii.

Agresivitatea. Agresivitatea este capacitatea agenilor fitopatogeni de a ataca una sau mai

multe specii de plante. Dup agresivitate, agenii fitopatogeni se grupeaz n: monofagi atac o

singur specie de plant (Plasmopara viticola atac numai via de vie); oligofagi atac mai multe

specii de plante din aceeai familie botanic (Claviceps purpurea atac numai graminee); polifagi

atac specii de plante din familii botanice diferite (Sclerotinia sclerotiorum, Pythium ultimum,

Agrobacterium tumefaciens, etc.).

Virulena. Virulena este nsuirea agenilor patogeni de a ataca plantele cu o anumit

intensitate. Virulena reprezint intensitatea atacului ca expresie ce definete cantitativ gradul

(nivelul) activitii patogene. Virulena este relativ constant la paraziii obligai i variabil la

paraziii facultativi. Un agent fitopatogen poate avea o virulen mai redus, dar o agresivitate mai

mare i invers.

Capacitatea de a produce enzime i toxine. Aceast nsuire a agenilor fitopatogeni

condiioneaz patogenitatea i determin agresivitatea agenilor patogeni.

Enzimele sau fermenii. Cu ajutorul enzimelor, paraziii acioneaz asupra esuturilor,

descompunnd substanele organice complexe n compui mai simpli, accesibili nutriiei lor. Unele

enzime ca: celulaza, amilaza, proteaza etc. acioneaz prin solubilizarea lamelelor celulozice ale

membranelor celulare vegetale, producnd dezorganizarea esuturilor i apariia putregaiurilor.

Enzimele secretate n celulele parazitului tot timpul vieii lui i eliminate la exterior pe

msura formrii lor se numesc exoenzime (ectozimaze). Enzimele care rmn tot timpul n celulele

n care au fost elaborate i devin libere numai dup moartea parazitului se numesc endoenzime

(endozimaze).

Enzimele produse de agenii patogeni pot fi specifice (constitutive) i nespecifice

(adaptative). Enzimele specifice sunt elaborate constant i independent de compoziia chimic a

substratului. Enzimele nespecifice sunt elaborate numai n anumite condiii de adaptare la mediu.

De exemplu, pentru ciupercile Botrytis cinerea i Aspergillus niger, pectinaza este ferment specific,

iar pectaza este enzim adaptativ.


19

Microorganismele saprofite secret numai enzime, n timp ce, microorganismele parazite i

datoreaz patogenitatea proprietii de a secreta i toxine.

Toxinele sunt produi chimici ai activitii vitale a agenilor patogeni, cu ajutorul crora

paraziii modific procesele fiziologice ale plantei gazd i provoac dezorganizarea sau moartea

celulelor acesteia. Structura chimic a toxinelor este variat n raport cu natura i proveniena lor,

iar cantitatea i felul toxinelor sunt diferite n funcie de patogen, plant i mediul nutritiv.

Principalele toxine produse de bacterii fitopatogene sunt: tabtoxina, amilovorina,

syringomicina, phaseolotoxina.

Principalele toxine produse de ciuperci fitopatogene sunt: cercosporina, helminthosporosida,

victorina, ergotoxina, acidul fusaric, acidul alternaric, tentotoxina, piricularina.

Toxinele formate n corpul bateriilor i ciupercilor i eliminate n timpul vieii acestora se

numesc exotoxine. Toxinele secretate n corpul agenilor patogeni, dar puse n libertate numai dup

ce acestea mor, se numesc endotoxine.

Dup simptomele pe care le produc, toxinele se grupeaz n toxine ce produc ofiliri

(amilovorina), necroze (victorina, syringomicina), cloroze (tabtoxina).

Toxinele agenilor patogeni care declaneaz procesele patologice la plante se numesc

patotoxine.

Denumirea de vivotoxine se utilizeaz pentru a deosebi toxinele agenilor fitopatogeni de

numeroasele substane mai mult sau mai puin toxice gsite n filtratele culturilor de

microorganisme.

Micotoxinele sunt substane elaborate de ciuperci a cror toxicitate se exercit asupra

consumatorilor. De exemplu, aflatoxina produs de ciuperca Aspergillus flavus pe arahide este

toxic pentru psri, vertebrate; aflatoxina produs de Aspergillus sp. pe porumb produce tumori la

ficat. Fusarium acuminatum, F. avenaceum, F. reticulatum care atac multe specii de Medicago

produc moliliformina care, n anumite concentraii provoac moartea unei oi n respectiv 2, 4, 8 sau

18 ore.

Pe lng toxine propriu-zise, agenii fitopatogeni produc i unele substane care concur i

intensific activitatea patogen, considerate toxine nespecifice, ca de exemplu: diferii acizi organici

(oxalic, lactic, citric etc.), alcoolul etilic, alcaloizii, pigmenii, etc. Astfel, o su de Verticillium

dahliae, care provoac defolierea bumbacului, produce de dou ori mai mult etilen dect o alt su

care nu provoac defolierea; n frunzele de floarea-soarelui atacate de Sclerotinia sclerotiorum se

gsete de 15 ori mai mult acid oxalic dect n frunzele sntoase etc.


20

2.3.3. Factorii care influeneaz proprietile parazitare ale agenilor fitopatogeni

Proprietile parazitare ale agenilor fitopatogeni pot fi influenate de factori interni i de

factori externi.

Factori interni. Cei mai importani factori interni sunt:

1. Sexul parazitului. Unele ciuperci heterotalice prezint deosebiri ntre cele dou sexe, din

punct de vedere al potenialului parazitar. De exemplu, la ciupercile Mucor hiemalis, Ustilago

violacea, numai miceliul de sex brbtesc poate parazita, cel femeiesc trind saprofit.

2. Faza nuclear. Capacitatea de parazitare a agenilor fitopatogeni este n funcie de faza

nuclear. Unele ciuperci sunt patogene n haplofaz (Peronosporales, Erysiphales etc.), iar altele

sunt patogene numai n dikariofaz (Taphrinales, Ustilaginales etc.). Ciupercile din ord. Uredinales

sunt parazite att n haplofaz (infecii produse de basidiospiori duc la formarea de miceliu primar,

haploid), ct i n dikariofaz (n urma infeciei cu ecidiospori se dezvolt miceliu cu celule

binucleate - dikariotic).

3. Mutaiile. La agenii fitopatogeni pot aprea modificri ale nsuirilor parazitare i a

rezultat al unor variaii spontane (prin apariia unor mutaii), care pot fi determinate fie de aciunea

unor factori externi (ex. temperatura), fie a unor factori interni.

4. Hibridarea. Pentru muli ageni fitopatogeni, procesul de nmulire sexuat este nsoit de

hibridare, ceea ce duce la recombinarea zestrei ereditare i apariia descendenilor cu noi proprieti

parazitare (biotipuri noi). Astfel, ciuperca Puccinia graminis are o mare predispoziie pentru

hibridare pe dracil, ceea ce explic numrul mare de forme hibride cu nsuiri noi.

5. Specializarea fiziologic a parazitului. Este eronat s susinem c paraziii se gsesc n

natur sub form de populaii i/sau s prezentm comportamentul unei specii de parazii pornind de

la o su de laborator mai frecvent, pentru c diversitatea genetic este n relaie cu patogenitatea

i, mai ales, cu virulena.

La sfritul secolului trecut s-a descoperit c populaiile de rugin din genul Puccinia se

subdivizau n forme speciale care nu se distingeau ntre ele dect prin capacitatea de a infecta specii

diferite de plante. Astfel, Puccinia graminis f. sp. (forma special) tritici nu atac dect grul,

Puccinia graminis f. sp avenae, atac ovzul, Puccinia graminis f. sp hordei atac numai orzul. De

asemenea, Erysiphe graminis, agentul patogen al finrii cerealelor, constituie o singur specie

fungic, ale crei izolate diferite, distincte genetic, sunt capabile s infecteze mai mult de 100 de

specii vegetale aparinnd la 34 de genuri de graminee. Forma special Erysiphe graminis f. sp.

tritici va infecta ntotdeauna numai grul i niciodat orzul i invers, pentru Erysiphe graminis f. sp.

hordei care nu va ataca grul.


21

Ca urmare, formele speciale, denumite i forme specializate, sunt subentiti genetice, al

cror parazitism este diferit fa de anumite specii ale aceluiai gen de plant-gazd, fiind specific

unei singure specii vegetale.

La bacterii, termenul de patovar nlocuiete frecvent pe acela de form special. De

exemplu, Xanthomonas campestris p. v. campestris sau Pseudomonas syringae p. v. phaseolicola.

n cadrul formelor speciale exist subuniti sistematice mai mici numite rase sau rase

fiziologice sau patotipuri care, dei, sunt identice morfologic, se deosebesc prin virulen i

agresivitate diferite fa de diferite soiuri ale aceleiai specii de plant-gazd. Rasele sunt nsoite de

denumirea soiului-gazd sau cel mai frecvent de un numr. De exemplu, Puccinia graminis f. sp.

tritici rasa 1. Practic, numrul de rase poate fi nelimitat; n plus au fost create soiuri rezistente, la

multe rase ale parazitului. Se cunosc mai mult de 300 rase de rugin neagr a grului, Puccinia

graminis f. sp. tritici i tot attea la rugina inului (Melampsora lini). La gru rasa 1 a fost

identificat n 1917, rasa 100 n 1929, rasa 200 n 1946.

Formele speciale i rasele fiziologice nu exist numai la rugini i finri, ci sunt un fenomen

general, ntlnit la ciuperci i bacterii. De exemplu, ciuperca Fusarium oxysporum are 6 forme

speciale distincte: f. sp. callistephi pe Aster, f. sp. cubense pe banane, f. sp. cucumerinum pe

castravei. F. sp. lycopersici pe tomate, f. sp. melonis pe pepeni i f. sp. vasinfectum pe bumbac. De

asemenea, Phytophtora infestans poart un numr posibil de 29 512 rase fiziologice. Bremia

lactucae are 18 rase, Fulvia fulva 8 rase, Synchytrium endobioticum 12 rase fiziologice etc.

La bacterii se cunosc mai multe patovar dect rase distincte; aceasta provine din faptul c

nu sunt dect puine soiuri rezistente la suele slbatice; cu toate acestea s-au putut determina 2 rase

fiziologice la Pseudomonas phaseolicola i 4 rase la Xanthomonas campestris.

Sua sau biotipul este o subdiviziune a rasei; suele sunt pure din punct de vedere genetic,

omogene din punct de vedere morfologic i difereniate din punct de vedere fiziologic.

La virusuri s-au observat numeroase variaii relative la gama de plante-gazd, la

simptomatologie, la replicare etc. De exemplu, diferitele sue ale virusului mozaicului la castravei

pot fi repartizate n dou grupe distincte. Aceste grupe conin sue de origine geografic i botanic

foarte diverse. n grupul al doilea, se pot distinge 4 subgrupe, dup simptomele observate pe tutun.

n mod curent, pentru virusuri se utilizeaz noiunea de tulpin care poate fi virulent sau

avirulent.

Evoluia raselor fiziologice este condiionat nainte de toate de rezistena soiului cultivat.

Unele rase sunt, ns, mai competitive dect altele, n funcie de influena factorilor externi dintre

care temperatura contribuie la meninerea unei diversiti rasiale n populaie. De exemplu, rasa T

de Helminthosporium maydis se subdivide n populaii crescute la frig i crescute la cldur.

Exist deci o adaptare la nia ecologic.


22

Un fenomen actual este apariia de rase rezistente la fungicidele organice de sintez, ca

urmare a folosirii unilaterale i ndelungate a acestora, ceea ce impune elaborarea de strategii pentru

evitarea adaptrii parazitului la folosirea produselor chimice (alternarea tratamentelor).

Factorii externi. Aciunea factorilor externi se manifest permanent asupra agenilor

fitopatogeni, producnd modificri ale nsuirilor lor parazitare, cu caracter reversibil, ele disprnd

odat cu ncetarea aciunii acestor factori.

1. Regimul de nutriie. La unii ageni fitopatogeni patogenitatea, agresivitatea, virulena sunt

condiionate de trecerea printr-o faz saprofitic mai ndelungat (Botrytis cinerea), la unele

ciuperci nutriia saprofitic ndelungat duce la atenuarea acestor nsuiri (unele specii de Fusarium,

Fabraea rosae,Pseudomonas solanacearum) iar o alt categorie de patogeni rmn indifereni fa

de modul de nutriie (Erwinia carotovora). De asemenea, compoziia mediului de nutriie poate

influena nsuirile agenilor patogeni: sporii ciupercii Tilletia caries i pierd patogenitatea ntr-un

mediu bogat n azot i nu mai atac grul.

2. Influena plantei-gazd. Exist situaii n care plantele-gazd sensibile determin o

potenare a nsuirilor parazitare, iar cele rezistente o slbire a acestora. Modificrile proprietilor

parazitare ale agenilor fitopatogeni sub aciunea plantei-gazd sunt reversibile, ns, sunt i cazuri

cnd aceste modificri se fixeaz n generaiile urmtoare, avnd un rol important n apariia i

dezvoltarea epifitiilor. Plantele-gazd pe care se poate dezvolta un agent patogen formeaz cercul

(spectrul) plantelor-gazd. Plantele care intr n cercul de gazde a doi sau mai muli patogeni sunt

gazde comune (ex. Xanthomonas phaseoli, Uromyces phaseoli, Bean common mosaic virus).

Introducerea unei gazde noi n cercul de plante-gazd poate influena pozitiv sau negativ

proprietile parazitare ale agenilor fitopatogeni.

Efectul trecerii pe o plant-gazd poate modifica puterea patogen. Astfel, un izolat de

Septoria nodorum de pe gru a trecut pe orz pe parcursul a trei cicluri i reizolat de fiecare dat

pierde agresivitatea pe gru (de la 75% la 35% suprafa foliar acoperit cu leziuni) i crete

agresivitatea pe orz (de la 5% la 50% suprafa foliar atacat).

3. Influena temperaturii. Activitatea parazitar are un optim termic apropiat de cel al

plantei-gazd. Pstrarea culturilor de ciuperci la anumite temperaturi duce uneori la o sporire a

proprietilor parazitare, ceea ce permite ntinerirea culturilor vechi, cu virulen redus.

4. Influena umiditii. Condiiile de umiditate la care se formeaz conidiile ciupercilor

Erysiphaceae influeneaz virulena acestor ciuperci. Astfel, miceliile rezultate din conidii formate

la o umiditate mai sczut au o virulen mai mare dect cele formate la o umiditate mai ridicat.

5. Lumina poate influena nsuirile parazitare ale agenilor patogeni. Lumina slab

influeneaz nefavorabil asupra dezvoltrii ruginilor cerealelor (Puccinia sp.) reducnd virulena


23

acestora. Conidiile ciupercilor Erysiphaceae formate n condiii de lumin redus au o virulen mai

mic.

5. Influena reaciei solului (pH-ul). Dup cerinele fa de reacia solului paraziii vegetali

se grupeaz n: parazii litrofili prefer soluri alcaline (Phoma betae, Fusarium nivale); parazii

oxifili prefer solurile acide (Synchytrium endobioticum, Plasmadiophora brassicae); parazii

mesantifili prefer solurile cu reacie neutr (Thielavia basicola); parazii astatici sunt

indifereni fa de pH-ul solului (Ophiobolus graminis). Influena pH-ului solului asupra nsuirilor

parazitare ale agenilor fitopatogeni este mai mare la paraziii de sol.

2.4. PATOGENEZA BOLILOR INFECIOASE

2.4.1. Fazele patogenezei

Evoluia bolilor parazitare la plante parcurge urmtoarele faze succesive: infecia, incubaia

i manifestarea bolii.

Infecia. Pentru ca infecia s aib loc este necesar venirea n contact a patogenului cu

planta gazd (contaminarea). Infecia ncepe cu ptrunderea parazitului n plant i dureaz pn

cnd se stabilesc primele relaii parazitare stabile ntre patogen i plant.

Modul de ptrundere a agentului patogen n plant cariaz cu natura acestuia:

- n cazul virusurilor i micoplasmelor, introducerea n esuturi se realizeaz prin nlocuirea

lor de ctre insecte (afide, cicade, etc.), cu ocazia neprii plantelor i n cursul altoirii. Unele

virusuti fitopatogene, n special cele cu transmitere mecanic ptrund n esuturi prin rnile produse

de frecarea sau lovirea frunzelor i lstarilor prin aciunea vntului sau n timpul lucrrilor culturale.

- Bacteriile ptrund n plante prin deschideri naturale (stomate, hidatode, lenticele), prin

leziuni.(rni provocate de grindin, lovituri, nepturi de insecte, tieturi, etc.) i foarte rar prin

strpungerea direct a esuturilor.

- ptrunderea prin stomate este foarte frecvent la bacterii care produc ptri la

frunze (bacterii maculicole) ca: Xanthomonas phaseoli, Pseudomonas lacrimans.

- hidatodele sunt pori de intrare pentru unele bacterii ca de exemplu Xanthomonas

campestris.

- prin lenticele sunt infectai tuberculii de cartof de bacteriile Streptomyces scabies i

Erwinia carotovora i lstarii de mr de doi ani de ctre bacteria Erwinia amylovora.

- pe calea leziunilor ptrund bacterii ca: Agrobacterium tumefaciens,

Corynwbacterium michiganense, Pseudomonas syringae.


24

- la un numr redus de bacterii, ptrunderea se face prin ptrunderea se face prin

strpungerea esuturilor stigmatelor i nectarinelor florilor. Bacteria Erwinia amylovora

transportat de insectele polenizatoare pe nectarine, se multiplic i se rspndete n spaiile

intercelulare ale pistilului, apoi trece n ovar, n ramuri i tulpini.

- Ciupercile pot infecta plante prin deschideri naturale, leziuni i strpungerea direct a

esuturilor. Dintre deschiderile naturale, stomatele au cel mai nsemnat rol n ptrunderea unui

numr mare de ciuperci fitopatogene: Phytophthora infestans, Plasmopara viticola, Cercospora

beticola, Puccinia graminis, .a.

- lenticelele sunt pori de intrare pentru ciupercile care atac tuberculii: Synchytriunm

endobioticum, Phytophthora infestans.

- orificiile accidentale sunt deseori pori de intrare a ciupercilor fitopatogene:

Phytophthora infestans n tuberculii rnii, Plasmopara viticola ptrunde n frunzele de vi-

de-vie rnite de grindin, Ustilago zeae produce infecii la plantele rnite la prit. Exist o

categorie de ageni patogeni numii parazii de rni, pentru care, leziunile sunt singurele

ci de ptrundere n plant pentru a realiza infecii. Aa sunt: Monilinia fructigena i

ciuperci din genul Penicilium, Rhizopus, Mucor.

- ptrunderea direct a ciupercilor n esuturile plantelor se realizeaz fie printr-o

aciune mecanic, fie printr-o strpungere chimic datorit enzimelor secretate de patogen

(Synchitrium endobioticum). Prin perforare mecanic ptrund ciuperci din familia

Erysiphaceae, ustilaginalele cu infecie germinal (Tilletia caries, Ustilago hordei,

Sphacelotheca reiliana). Ptrunderea direct este caracteristic i ciupercilor cu infecie

floral (prin ovare i stigmate) cum sunt: Ustilago tritici, Ustilago nuda.

Majoritatea agenilor patogeni prezint mai multe moduri de ptrundere n plante. De

exemplu, Phytophthora infestans ptrunde prin stomate i direct prin cuticul n frunze i prin rni

i lenticele n tuberculi (fig. 2).

Incubaia. Perioada cuprins ntre infecie i apariia primelor simptome ale bolii reprezint

incubaia. n timpul incubaiei, agentul patogen crete, se dezvolt i se nmulete, invadnd planta.

Virusurile, n timpul incubaiei, se multiplic i se deplaseaz prin plasmodesme sau vase

liberiene, provocnd boli sistemice. Durata incubaiei este n funcie de virus, planta-gazd, i

condiiile de mediu, i variaz de la cteva zile la Tobacco mosaic virus la 9-13 luni la Plum pox

virus.

Micoplasmele n perioada de incubaie se reproduc prin fragmentare sau nmugurire, apoi

invadeaz toat planta. Perioada de incubaie este de 30-40 de zile.


25

Bacteriile fitopatogene, ajunse n esuturi se nmulesc prin diviziune direct, se rspndesc

intercelular i formeaz colonii. Prin enzimele pe care le secret, distrug clorofila i provoac

moartea celulelor. Pe timp umed, bacteriile ies la suprafaa esuturilor formnd exsudat bacterian.

Fig. 2. Ptrunderea i dezvoltarea agenilor patogeni n plant: A virus introdus de insecte (dup Smith); B,C, D ptrunderea bacteriilor prin stomate, hidatode, rni (dup Agrios); E, F, G, H, I ptrundereaciupercilor prin haustori, stomate, lenticele, rni, hidatode (dup Agrios); J ptrunderea filamentelor degerminaie a zoosporilor de Plasmopara viticola n camera substomatic (dup Tr. Svulescu).


26

Durata incubaiei la bacterii depinde de specia bacteriei, de planta-gazd i condiiile de mediu,

variind ntre 7-20 de zile.

La ciupercile fitopatogene n timpul incubaiei are loc creterea i dezvoltarea miceliului

(aparatului vegetativ). Dup locul unde se dezvolt paraziii n raport cu planta gazd, acetia se

grupeaz n:

- ectoparazii (epifii), care se dezvolt la suprafaa organelor parazitate (majoritatea

ciupercilor care produc finri Erysiphyceae);

- endoparazii, care triesc intercelular, dezvoltndu-se n interiorul esuturilor (Plasmopara

viticola) sau intracelulari (Synchytrium endobioticum);

- ecto-endoparazii al cror miceliu se dezvolt i n interiorul esuturilor i la suprafaa

acestora (Phyllactinia corylea).

La ciupercile fitopatogene, perioada de incubaie este diferit n raport cu specia, i variaz n limite

largi, fiind influenat n mare msur de temperatur (4-12 zile la Plasmopara viticola, 8-20 zile la

Venturia inequalis, 7-10 zile la Tilletia sp. pe grul de toamn, etc.)

Cunoaterea perioadei de incubaie a agenilor fitopatogeni prezint o importan deosebit

n prognoza i avertizarea tratamentelor bolilor la plante (tabelul 4).

Tabelul 4. Perioada de incubaie la civa ageni fitopatogeni(dup Gheorghie i Cristea)

Agentul patogen Denumirea bolii Perioada deincubaieCucumber mosaic virus Frunze de ferig la tomate 3-5 zile

Onion yellow dwarf virus Dungarea galben a cepei 7-14 zilePlum-pox virus Vrsatul prunelor 9-13 luni

Xanthomonas phaseoli Arsura bacterian comun a fasolei 7-27 zileXanthomonas campestris Nervaiunea neagr a verzei 10-15 zile

Pseudomonas lacrymans Ptarea unghiular a frunzelor decastravei 3-10 zile

Erwinia atroseptica Putregaiul umed al cartofului 15-20 zilePhytophthora infestans Mana cartofului 2-11 zile

Plasmopara viticola Mana viei de vie 4-12 zileBremia lactucae Mana salatei 6-8 zile

Peronospora destructor Mana cepei 10-15 zileBlumeria graminis Finarea cerealelor 5-7 zilePuccinia graminea Rugina neagr a grului 6-8 zile

Cercospora beticola Cercosporioza sfeclei 7-57 zileVenturia inaequalis Rapnul mrului 8-20 zileStigmina carpophila Ciuruirea frunzelor de smburoase 5-6 zileMonilinia fructigena Monilioza mrului 5-10 zile

Colletotrichum lindemuthianum Antracnoza fasolei 3-7 zileUstilago nuda Tciunele zburtor al orzului 10-12 zile

Tilletia sp. Mlura 4-10 zilePyrenospora graminea Sfierea frunzelor de orz 10-12 luniSphacelotheca reiliana Tciunele prfos al porumbului 3-4 luni


27

Manifestarea bolii. Perioada de incubaie ia sfrit odat cu apariia primelor simptome ale

bolii care marcheaz nceputul celei de a treia faz a patogenezei manifestarea bolii. Pe parcursul

acestei faze apar interaciuni patogen-plant care duc la modificri biochimice, fiziologice i

morfologice. Perioada de manifestare a bolii poate fi mai lung sau mai scurt n evoluia procesului

patologic, dar care se termin cu distrugerea parial sau total a plantei atacate.

2.4.2. Modificri suferite de plante n procesul de patogenez

Ca urmare a atacului agenilor patogeni asupra plantelor au loc modificri ale echilibrului

funcional. Dac aceste modificri depesc limita de adaptabilitate, survine procesul patologic sau

starea de boal, exteriorizat prin modificrile de ordin anatomo-morfologic ale plantei sau

simptomele caracteristice bolii.

2.4.2.1. Modificri biochimice

Coninutul n ap din esuturile plantelor bolnave variaz cu parazitul. La multe boli,

coninutul n ap rmne acelai ca la esuturile sntoase. Coninutul n ap este ns de 7 ori mai

mic n frunzele de gru atacate de Puccinia graminis f.sp. tritici, comparativ cu cele normale. Un

coninut redus de ap se ntlnete la patogenii care nfund vasele conductoare, producnd ofiliri

(Corynebacterium michiganense, Potato virus y). Alte ori, coninutul n ap crete, fenomen ntlnit

la tulpinile de porumb atacate de Ustilago zeae sau n frunzele de Euphorbia atacate de Uromyces

pisi (faza ecidian).

Cantitatea de clorofil n general cade n esuturile bolnave, datorit fie distrugerii

cloroplastelor, fie inhibrii sintezei plastidelor. Coninutul n clorofil n frunzele de tutun

mozaicate scade pn la 56%.

Coninutul n hidrai de carbon scade n esuturile bolnave ca urmare a diminurii

asimilaiei clorofiliene i intensificrii dezasimilaiei. De exemplu, rdcinile de sfecl de zahr

atacate de Cercospora beticola au zahr mai puin dect cele neatacate de aceast ciuperc. Plantele

atacate de Phoma betae, Phytophthora infestans, Ustilago zeae au un coninut mai mic de hidrai de

carbon.

Atacul unor ageni patogeni poate produce ns i creterea coninutului de hidrai de carbon.

De pild, atacul de Plasmodiophora brassicae produce o aglomerare de amidon n celulele

rdcinilor de varz. Creterea coninutului de hidrai de carbon prin sporirea cantitii de amidon se

ntlnete n organele aeriene ale plantelor de cartof atacate de Potato leaf roll virus, iar frunzele de

piersic atacate de Taphrina deformans sunt mai bogate n glucide.


28

Coninutul n substane proteice. n procesul de parazitare are loc un dezechilibru al

raportului dintre azotul proteic i azotul neproteic, precum i acumularea de aminoacizi, amoniac i

alte combinaii ale azotului. n general, cantitatea de azot proteic scade, iar cantitatea de compui

solubili, mai ales amoniacali crete. Aceste modificri n circuitul azotului sunt frecvente la bolile

virotice i la ciupercile din ord. Uredinales. O sporire a cantitii de azot se nregistreaz n tumorile

produse de bacteria Agrobacterium tumefaciens.

Coninutul n lipide poate fi modificat la plantele bolnave. n esuturile frunzelor de sfecl

atacate de Uromyces betae i n plantele de gru atacate de Puccinia striiformis se formeaz o

cantitate sporit de grsimi, acumulate sub form de picturi.

Coninutul n rine, gome i alte substane de excreie. La plantele lemnoase cum sunt

speciile de smburoase i coniferele n urma atacului unor patogeni sau al unor rniri, crete

coninutul n gome i rine. Gomele se formeaz n cantiti mari la poii smburoi atacai de

ciuperca Stigmina carpophila.

Aciditatea sucului celular. Sub influena paraziilor, aciditatea sucului celular crete n

majoritatea cazurilor, n special, la ciupercile fitopatogene. Concentraia sucului celular nu se

modific n tumorile bacteriene ale plantelor i sunt cazuri foarte rare de atac al paraziilor care

determin scderea aciditii sucului celular.

2.4.2.2. Modificri n activitatea biocatalizatorilor

n procesul de mbolnvire se constat o intensificare a activitilor fermenilor hidrolitici

(carbohidraze) care grbete i intensific descompunerea amidonului i zaharozei. n esuturile

bolnave crete coninutul de aminoacizi ca urmare a descompunerii substanelor proteice de ctre

proteaze i peptidaze. Se modific activitatea oxidazelor (de exemplu, n cazul atacului ciupercii

Verticillium asupra bumbacului se constat o cretere a peroxidazei, fenomen similar i n frunzele

de gru sau atac de Puccinia triticina.

Activitatea catalazei se intensific n esuturile plantelor de cartof atacate de Synchytrium

endobioticum i al plantelor de gru atacate de Ustilago tritici. n unele cazuri, activitatea catalazei

se reduce. Aa se ntmpl n cazul ovzului atacat de Puccinia coroniera i n infeciile virotice.

n esuturile infectate are loc o intensificare a polifenoloxidazei. La atacul provocat de

Septoria tritici activitatea acestei enzime crete n faza incipient a bolii, pentru ca odat cu apariia

petelor pe frunze, activitatea enzimei s revin la nivelul iniial (Gheorghie, 1974).

Reacia plantei n procesul patologic prin intensificarea activitii fermenilor oxidativi este

mai intens i mai rapid la soiurile rezistente comparativ cu soiurile sensibile, la care activitatea

acestor enzime este mai lent i mai slab.


29

2.4.2.3. Modificri fiziologice

Asimilaia. Intensitatea asimilaiei se micoreaz n cazul atacului agenilor patogeni care

produc pete pe frunzele plantelor. Astfel, n cazul ciupercilor Peronosporaceae, Erysiphaceae, a

bacteriilor maculicole i a infeciilor virale, asimilaia se reduce, ca urmare a scderii fotosintezei.

Reducerea fotosintezei se datoreaz fie distrugerii unor poriuni din suprafaa de asimilaie, fie

aciunii duntoare a fermenilor extracelulari ai parazitului i a produselor lor de hidroliz asupra

celulelor plantelor. Diminuarea fotosintezei duce la scderi de producie.

n unele cazuri atacul unor parazii determin accelerarea fotosintezei. La plantele de gru

atacate de Ustilago tritici, n primele faze asimilaia este cu 20-30% mai mare dect la plantele

sntoase.

Respiraia. n general, respiraia plantelor bolnave crete. n cazul ciupercilor fitopatogene

maximul creterii respiraiei se atinge la sporulare. Modificarea respiraiei n sensul creterii sau

descreterii n intensitate este diferit, n funcie de soi: la soiurile sensibile, intensitatea respiraiei

crete ncet, dar continuu, pe msura dezvoltrii ciupercii, n timp ce la soiurile rezistente are loc o

cretere brusc a respiraiei, urmat de o revenire la nivel normal (Millard A., Scott K.J., 1962).

Intensitatea respiraiei la plantele de gru atacate de Ustilago tritici n faza de nspicare est

cu 140% mai mare dect la plantele sntoase.

Creterea intensitii respiraiei s-a constatat la atac de bacterii fitopatogene (Erwinia

carotovora, pe cartof) i n cazul bolilor virotice (Potato leaf roll virus la cartof).

Tanspiraia. n unele cazuri, n urma infeciei cu ageni patogeni transpiraia plantelor poate

s creasc sau s scad. De exemplu, la plantele de gru atacate de Ustilago tritici creterea

transpiraiei este de 20-30%, iar la atacul de Puccinia graminis de 35-104%.

n cazul finrilor, traheobacteriozelor traheomicozelor, transpiraia plantelor bolnave scade.

Temperatura. n majoritatea cazurilor, n procesul de mbolnvire se evideniaz o cretere

a temperaturii esuturilor bolnave (Erwinia carotovora pe tuberculii de cartof).

2.4.2.4. Modificrile citologice (celulare)

Modificrile membranei celulare. Sub aciunea unor ciuperci parazite sunt deorganizate

membranele celulare cu ajutorul exoenzimelor hidrolizante, sau n cele mai frecvente cazuri,

ciupercila i bacteriile distrug lamelele mijlocii ale membranelor, cauznd dezorganizarea

esuturilor (Nigrospora oryzae, Phoma betae, Erwinia carotovora).


30

Alteori, modificarea membranelor prin suberificare, cutinizare, lignificare, aprut n urma

infeciei constituie o baier n invadarea esuturilor de ctre unii parazii (Colletotrichum sp.,

Helminthosporium sp.).

Modificri ale citoplasmei. Citoplasma celulelor infectate poate fi consumat parial sau

total n cazul paraziilor cu dezvoltare intracelular (Synchytrium endobioticum, Plasmopara

brassicae) i se reduce la patogenii cu dezvoltare intercelular (ciupercile cu haustori).

Cloroplastele pierd clorofila ducnd la cloroze i n alte cazuri, destul de rare, creterea cantitii de

clorofil, sau transformarea cromoplastelor n cloroplaste duce la virescen (Albugo candida pe

crucifere). Vacuolele i mitocondriile se reduc pn la dispariie la atacul de man pe hamei i de

Helmithosporium sp., pe orz, etc.

Modificril ale nucleului. n urma parazitrii, nucleul fie se mrete iniial i apoi se

fragmenteaz (Synchytrium endobioticum), fie se reduce, se zbrcete i se atrofiaz (atac de

peronosporacee, uredinale, ustilaginale). Foarte rar, numrul de nuclei crete n celul (n frunzele

de piersic atacate de Taphrina deformans).

Formarea de incluziuni celulare. Incluziunile amorfe sau cristaline au fost puse n eviden

n celulele plantelor infectate cu virusuri.

2.4.2.5. Modificri anotono-morfologice (simptome)

Hipertrofii sau hiperplazii. n urma atacului unor parazii se produce o cretere n volum

(hipertrofie, cecidii, gale) sau o nmulire exagerat (hiperplazie) a celulelor, rezultnd tumori pe

organele atacate (Synchytrium endobioticum, Agrobacterium tumefaciens, Plasmodiophora

brassicae, Taphrina deformans). Dup natura agentului patogen, deosebim: bacteriocecidii

(produse de bacterii), micocecidii (produse de ciuperci); zoocecidii (produse, n special de insecte).

Unii parazii determin o cretere exagerat a unor organe, producnd modificarea dezvoltrii

acestora i formarea de gale organoide (Taphrina cerasi, T. insititiae mluri de vrjitoare).

Atrofii sau hipoplaziile se manifest printr-o insuficien sau incomplet dezvoltare a

plantelor sau organelor bolnave sau chiar prin avortarea lor: de exemplu la tomatele atacate cu

stolbur i de Cucumber mosaic virus se atrofiaz mezofilul frunzelor. De asemenea se remarc:

atrofierea endocarpului frunzelor atacate de Taphrina pruni, pipernicirea plantelor de floarea-

soarelui produs de Plasmopara helianthi, avortarea florilor de tomate i ardeiul atacate de Tobacco

mosaic virus).

Necrozele se datoresc mortificrii esuturilor organelor atacate de agenii fitopatogeni sau

aciunii duntoare a factorilor abiotici (cldur, lumin, substane chimice, etc.) Ele pot fi

localizate (sub form de pete), aa cum sunt cele produse de Septoria tritici, Cercospora beticola,


31

sau generalizate (sub form de dungi) care pot cuprinde organul sau planta n ntregime. (Potato

virus Y, Phytophthora infestans pe cartof i tomate).

Ofilirea (vetejirea) afecteaz fie parial, fie n ntregime plantele. Ofilirea poate fi cauzat

de aciunea nefavorabil a factorilor de mediu (clduri excesive, absena apei) care produc vetejiri

fiziologice care sunt reversibile, i de ageni patogeni care provoac o vetejire patologic,

parazitar, care este ireversibil. Modul n care agenii patogeni cauzeaz ofilirile este n funcie de

patogen. De exemplu, cuscuta i lupoaia iau apa de la plante, iar unele bacterii i ciuperci se

dezvolt n vasele plantei pe care le obtureaz, producnd traheobacterioze (Pseudomonas

solanaceanum) sau traheomicoze (Verticillium dahliae, Fusarium oxysporum).

Putregaiurile sunt dezorganizri ale esuturilor atacate. n funcie de condiiile climatice i

de consistena organului atacat, putregaiurile pot fi: umede (apar pe vreme umed i la organe

suculente Erwinia carotovora, Monilinia fructigena i Monilinia laxa formele de atac de

putregai brun i negru) i uscate (apar pe vreme secetoas i la organe puin bogate n ap

Fusarium coeruleum, Phoma lingam, Monilinia sp. atac sub form de mumifiere a fructelor.

Distrugerea organelor poate fi parial sau total la organele sau plantele atacate. De

exemplu, ciupercile care produc mnri, pot distruge parial sau total fructele i frunzele plantelor

atacate. Speciile de ciuperci din genul Ustilago distrug n ntregime boabele de cereale.

Deformarea organelor plantelor se manifest n cazul atacului de numeroi ageni

fitopatogeni i presupune ncreiri, deformri, gofrri, rsuciri ale organelor atacate n special ale

frunzelor (Onion yellow dwarf virus, Taphrina deformans, Bean common mosaic virus, Potato leaf

roll virus).

Ptrile sunt foarte frecvente pe organele atacate (frunze, fructe lstari). Petele pot avea

forme, dimensiuni i culori diferite. La viroze apar pete de decolorare (Tobacco mosaic virus, Soja

mosaic virus), la bacterioze apar de regul pete coluroase de exsudat bacterian la suprafa

(Pseudomonas lacrymans), pete albe, psloase sunt caracteristice finrilor (Erysiphaceae). Petele

pot fi divers colorate: roii (Polystigma rubrum), cafenii (Venturia inequalis), negre (Diplocarpon

rosae) etc. pot avea dimensiuni reduse (Cercospora beticola) sau pot fi mari (Helmithosporium

turcicum).

Ciuruirea frunzelor. esuturile atacate se desprind i cad, iar frunzele au aspect de

perforat, ciuruit (Stigmina carpophila, Xanthomonas pruni).

Modificarea habitusului plantei. Creterea general a plantelor atacate de diveri ageni

patogeni este redus, aprnd fenomenul de nanism (Tilletia nanifica, Plasmopara helianthi).

Alte simptome. Ca urmare a atacului unor ageni fitopatogeni la plante, mai pot aprea

urmtoarele simptome: asimetria organelor (Venturia inequalis pe fructe, capsulele tinere de


32

bumbac cu Xanthomonas malvacearum), nverzirea florilor, sau clorania (Albugo candida, la

crucifere), aspermia (la ceap), etc. (fig. 3).

Fig. 3. Modificri anotomo-morfologice la plante: A ptri (Polystigma rubrum); B ciuruiri (Stigminacarpophila); C tumori (Agrobacterium tumefaciens); D putregai urcat (Fusarium solani); E putregaimoale i uscat (Monilinia fructigena); F nlocuirea organelor (Claviceps purpurea).


33

3. AGENI FITOPATOGENI

3.1. VIRUSURI FITOPATOGENE

Virusurile fitopatogene sunt sisteme acelulare submicroscopice, alctuite dintr-un acid

nucleic ARN sau ADN i protein, care se comport ca entiti infecioase numai n celula vie a

plantei gazd, fiind parazii intracelulari.

Virusurile plantelor produc boli numite viroze care conduc anual la pierderi nsemnate de

recolt (tabelul 5).

Tabelul 5. Principalele viroze ale plantelor cu importan economic n RomniaNr.crt. Viroza Virusul

1. Mozaicul dungat al grului Wheat streak mosaic virus2. Piticirea galben a orzului Barley yellow dwarf virus3. Mozaicul european al porumbului i striaia ruginie a sorgului European maise mosaic virus4. Mozaicul comun al fasolei Bean common mosaic virus5. Rsucirea frunzelor de cartof Potato leaf roll virus6. Mozaicul x al cartofului Potato virus x7. Virusul y al cartofului Potato virus y8. Mozaicul tutunului Tobacco mosaic virus9. Dungarea galben a cepei Onion yellow dwarf virus

10. Mozaicul conopidei Cauliflower mosaic virus11. Mozaicul tomatelor Tobacco mosaic virus in tomato12. Mozaicul castraveilor Cucumber mosaic virus13. Piticirea i ndesirea ardeiului Cucumber mosaic virus in pepper14. Mozaicul ardeiului Tobacco mosaic virus in pepper15. Vrsatul prunului, caisului i piersicului Plum-pox virus16. Marmorarea cpunului Strawberry mottle virus17. Scurt-nodarea viei de vie Grapevine fan leaf virus18. Ptarea i mozaicul lalelelor Tulip breaking virus

3.1.1. Morfologia i structura virusurilor fitopatogene

Virusurile fitopatogene pot avea form alungit sau de bastona, flexibile sau rigide, sau pot

fi sferice (form izometric). Dimensiunea virusurilor variaz ntre 120 1720 m/10 20 m la

cele alungite i 17 130 m/diametru la cele izometrice (tabelul 6).

Virusul, particula viral denumit i virion, este alctuit din genom i capsid. Genomul plus

vapsida formeaz nucleocapsida.

Genomul este alctuit dintr-un acid nucleic, ARN (la ribovirusuri) sau ADN (la

dezoxiribovirusuri) i este purttorul informaiei genetice i responsabil pentru realizarea infeciei.

Genomurile virale de tip ARN sau ADN pot fi monocatenare sau bicatenare.


34

Genomuri virale de tip ARN. Numai o parte din virusurile cu genom ARN nomocatenar

sunt segmentate, n timp ce toate virusurile cu genom ARN bicatenar sunt segmentate.

Cele mai numeroase virusuri ale plantelor au genom ARN (+) monocatenar. Ele pot fi

mprite n dou grupe: unele care posed o singur caten ARN (+) i altele care au mai multe

catene ARN, fiecare necesar pentru realizarea infeciei. Astfel, virusul mzrichei (Cowpea mosaic

virus) conine dou molecule de ARN, una n care se afl genele ce codific o proteaz i o protein

terminal, alta pentru codificarea proteinelor capsidei.

Cu genom ARN dublu catenar segmentat este virusul rnilor tumorale (MTV) care conine

12 segmente diferite i care poate infecta att plante ct i insecte.

Nu sunt cunoscute virusuri cu genom ARN circular.

Tabelul 6. Principalele caracteristici ale virusurilor fitopatogene cu importan economicn Romnia

Nr.crt. Virusul

Dimensiuni(m)

Temperaturade inactivare Diluia limit

Longevitateain vitro

1. Mozaicul dungat al grului 700/15 54 10-3 10-4 4 zile2. Virusul piticirii galbene a orzului 20 65-70 - -

3.Virusul mozaicului european alporumbului i striaia ruginie a

sorgului700/12-13 52 1:12500 24 ore

4. Virusul mozaicului comun al fasolei 750/15 50-65 10-3 10-4 1-4 zile5. Virusul rsucirii frunzelor de cartof 24 70 10-4 4 zile6. Virusul x al cartofului 515/15 70-76 10-5 10-6 250 zile7. Virusul y al cartofului 648/11 50-62 10-2 10-6 7-50 zile

8. Virusul mozaicului tutunului (VMT) 300/18 92 10-6 Perioadndelungat9. Virusul dungrii galben a cepei 772/16 60-65 10-4 2-3 zile

10. Virusul mozaicului conopidei 50,3 75-80 10-3 5-7 zile

11. Virusul mozaicului tutunului latomate VMT VMT VMT VMT

12. Virusul mozaicului castraveilor 28-30 60-70 10-4 3-6 zile13. Virusul mozaicului tutunului la ardei VMT VMT VMT VMT

14. Virusul mozaicului castraveilor laardei 28-30 60-76 10-4 3-6 zile

15. Virusul vrsatului prunului 764/20 54-56 10-5 48 ore16. Virusul marmorrii cpunului 30 - - -17. Virusul scurt-nodrii viei de vie 30 60-65 10-3 10-4 15-30 zile18. Virusul ptrii lalelelor 740/14 65-70 10-5 4-6 zile

Genomuri virale de tip ADN. n cadrul virusurilor cu genom ADN sunt cunoscute dou

grupe i anume: o grup de virusuri cu genom ADN dublu catenar din care face parte virusul

mozaicului conopidei (Ca MV) i a doua grup reprezentat de geminivirusuri. La geminivirusuri n

fiecare capsid se gsete o molecul de ADN monocatenar circular de cca. 2500 de nucleotide.

Cele dou perechi de genomuri ADN monocatenar circular sunt n unele cazuri identice, iar n alte

cazuri sunt diferite.


35

Unele virusuri pot fi lipsite de genom. Aceste virusuri denumite virusuri goale folosesc

pentru multiplicare informaia genetic a genomurilor altor virusuri numite helper (ajuttoare).

Din greutatea total a virusurilor, acizii nucleici reprezint 5 37%.

Capsida este de natur proteic, are proprieti antigenice i imunogenice i protejeaz

genomul la exterior. Capsida este alctuit din subuniti proteice numite capsomere. Numrul,

dimensiunea i forma capsomerelor sunt controlate genetic, fiind diferite de la virus la virus.

Modul de aranjare a capsomerelor n capsid d configuraia capsidei sau simetria

virusurilor. Se cunosc trei tipuri de simetrie: spiralat (helicoidal), cu capsomerele aezate n

spiral (helix), ntlnit la virusurile n form de bastona; icosaedric (cubic), cu capsomerele

dispuse n icosaedru (capsomerele sunt plasate n jurul axelor de simetrie), specific virusurilor

sferice i mixt (helical i icosaedric).

Unele virusuri prezint la exteriorul capsidei un nveli numit peplos, cu rol n stabilitatea

virionului i fixarea acestuia de celula gazd.

Virusurile cu peplos se numesc virusuri acoperite, iar cele lipsite de acest nveli se

numesc nude.

Virusurile sferice au capsomerele mbinate ntre ele sub forma unei sfere, ntr-un singur

strat, iar ARN-ul se afl n interior, printre subunitile proteice.

Din greutatea molecular total a virusurilor, capsida reprezint 63 95%.

Pe lng acidul nucleic i protein, virionii au n compoziia lor chimic i: carbon,

hidrogen, azot, fosfor, sulf, hidrai de carbon i cenu.

Virusul mozaicului tutunului (T.M.V.) este un ribovirus. Genomul su ARN (+)

nomocatenar este alctuit dintr-o secven de 6385 nucleotide. n genom sunt codificate dou

polipeptide cu urmtoarele mase moleculare: una de 125944 daltoni i alta mai mare de 183253

daltoni; recent s-a descoperit o a treia polipeptid de 29987 daltoni i a patra a capsidei de 17604

daltoni. Capsida prezint 2130 capsomere identice cu 20 aminoacizi diferii n structura lanului

polipeptidic. Capsomerele sunt dispuse helicoidal ca i ARN-ul, cu 161/3 molecule pe

blidar.c.f.fitopat.curs copy

Documents