î

¥©L©i©P

manualpentru clasa

XII-

CZU 57 (075.3)V87

Manualul a fost elaborat conform Curriculum-ului naţional pentru învăţământul liceal

Lucrarea a câştigat concursul Ministerului Educaţiei pentru elaborarea manualelor din ciclulliceal şi a fost aprobată spre editare prin Ordinul nr. 613 din 31 decembrie 2003

al ministerului educaţiei al Republicii Moldova

Comisia de evaluare:

Constantin Andon, doctor habilitat în biologie, profesor universitarMaria Duca, doctor habilitat în biologie, profesor universitarTamara Pârău, profesor şcolar, grad didactic I

Recenzenţi:

Constantin Subotin, inspector şcolar la DEŞTS al municipiului ChişinăuIon Golubenco, profesor şcolar, grad didactic I

Toate drepturile asupra acestei ediţii aparţin editurii Lumina.

Descrierea CIP a Camerei Naţionale a CărţiiVoloşciuc, Leonid

Biologie: Man. pentru ci. a XII-a /Leonid Voloşciuc, Ana Postolache-Călugăru, SilviaVulpe; Min. Educaţiei al Rep. Moldova. - Ch.: Lumina, 2004 (Combinatul Poligr.) - 256 p.

ISBN 9975-65-194-1

57 (075.3)

ISBN 9975-65-194-1© Editară Lumina, 2004© Leonid Voloşciuc, Ana Postolache-Călugăru,Silvia Vulpe, text; imagini, 2004

mmsmt i.

I. înmulţirea celulelorînmulţirea organismelorDezvoltarea individualăa organismelor

4. Genetica - ştiinţa despre ereditateaşi variabilitatea organismelorInformaţia ereditară şi realizarea eiîn celulă

6. încrucişarea monohibridă.încrucişarea polihibridă

8. Interacţiunea genelor. Moştenireacaracterelor în cazul interacţiuniigenelor

9. Transmiterea genelor plasate peacelaşi cromozomMoştenirea caracterelor cuplate cusexul

II. Variabilitatea organismelor12. Genetica omului13> Genetica şi ameliorarea

ÎNMULŢIREACELULELOR

1 CICLUL CELULAR Şl MITOTIC 2 MITOZA 3 MEIOZA

1. CICLUL CELULAR Şl MITOTIC

Ciclul celular

Unitatea structurală şi funcţională a organismelor vii este celula. Capacitateaacesteia de a se autoreproduce prin diviziune asigură creşterea şi dezvoltareaorganismelor dintr-o singură celulă. Pe măsura dezvoltării organismului, o partedin celule se specializează la îndeplinirea unei anumite funcţii şi încetează să se maidividă, de exemplu neuronii. Celulele unor ţesuturi (epitelial, hematogen ş.a.)păstrează însă capacitatea de dividere. Astfel, observările au arătat că în fiecaresecundă în ficat şi splină sunt distruse circa 2,5 mln de eritrocite şi tot atâtea apar înmăduva roşie a oaselor (ţesut hematogen). Celulele care păstrează capacitatea de ase divide într-un organism adult sunt numite tronculare. Cele două celule-fiice for-mate în urma diviziunii celulei tronculare au o soartă diferită: una se diferenţiazăîntr-o celulă specializată şi pierde capacitatea de a se divide, iar cealaltă moşteneştecaracterul celulei-mamă. Datorită acestui fapt, rezerva de celule tronculare se menţinela un nivel constant. La plante capacitatea de a se divide o păstrează celuleleţesuturilor embrionare localizate în vârful tulpinilor şi al rădăcinilor, de-a lungultulpinii, la baza peţiolului frunzei. Ele asigură creşterea plantelor în lungime şigrosime, restabilirea anuală a organelor ce pier.

Durata vieţii celulei de la naştere în urma diviziunii celulei-mamă şi până lapropria diviziune sau moarte reprezintă ciclul celular sau vital. La organismelemonocelulare şi la celulele ce nu se divid din momentul apariţiei lor ciclul celularcoincide cu durata vieţii organismului.

Ciclul mitotîcEtapa de pregătire a celulei către diviziune (interfaza) şi diviziunea propriu-zisă

(mitoza) alcătuiesc ciclul mitotic al celulei. Ciclul mitotic al celulelor care îndatădupă formarea lor se supun diviziunii, coincide cu ciclul celular.

Interfaza ocupă cea mai mare parte a ciclului mitotic şi cuprinde trei perioade(fig. 1.1): presintetică (GJ, sintetică (S) şi postsintetică (G2). Acestea au odurată diferită şi sunt marcate de desfăşurarea anumitor procese. Perioada4

resintetică (G,), cea mai de lungă duratăerioadă a interfazei, se caracterizează prinnteza de ARN şi proteine, dublarea numărului£ ribozomi şi mitocondrii. în perioada sinte-că (S) continuă sinteza de ARN şi proteine,re loc dublarea cromozomilor în baza replicăriiloleculelor de ADN. Urmează perioada post-intetică (G2), în care celula se pregăteşteemijlocit pentru diviziune: se acumuleazănergie prin sinteza de ATP, se dubleazălastidele, centriolii. Interfaza este urmată deiviziunea propriu-zisă a celulei - mitoza.

2. MITOZA

Fig. 1.1. Perioadele ciclului mi-totic.

Amintiţi-vă după fig. 1.2 şi 1.3 alcătuirea celulei vegetale şi animale.Observaţi asemănările şi deosebirile.

Mitoza se compune din două etape: diviziunea nucleului - cariochineza - şiziunea citoplasmei - citochineza.

' CariochinezaMorfologia cromozomilor. Rolul central în diviziunea nucleului revine cromozo-ov. Ei prezintă formaţiuni filamentoase localizate în nucleu, constituite la sfârşitul;rfazei din două copii longitudinale formate în perioada sintetică - cromatide1-1.4). Acestea sunt unite printr-un corpuscul mic sub formă de punct sau granulă,lit centromer. în funcţie de localizarea centromerului deosebim trei tipuri delozomi cu o configuraţie spaţială diferită:

ribozominucleol

nucleu

reticuldoplasmatic

[granular

pornuclear

mito-'condrie

centrioli

aparatulGolgi

membrană

perete celular

membrană

vacuolă

reticulendoplasmatic

granular

cloroplast

nucleu

nucleol

aparatulGolgi

mitocondrie

Alcătuirea celulei animale. Fig. 1.3. Alcătuirea celulei vegetale.

1

Zii

OCu

B

Fig. 1.4. Structura cromozomului.A - tipurile de cromozomi; B, C -ultrastructura cromozomului: 1 -centromer (strangulaţia primară);2 - ADN; 3 - cromatide; 4 - stran-gulaţia secundară; 5 - satelit.

' + *»* \^-*.

a) metacentric - centromerul ocupă o poziţiecentrală, ambele braţe fiind egale:

b) submetacentric - are forma de cârlig,centromerul fiind deplasat de la poziţia centrală;

c) acrocentric - are braţe vădit inegale,| 2 J» Ijj |4 întrucât centromerul este situat mai aproape de

J F f | jf 3 unul din capete. Un astfel de cromozom capătăiu forma de bastonaş.

Locul amplasării centromerului reprezintăstrangulaţia primară. Unii cromozomi pot aveauna sau mai multe strangulaţii secundare. Dacăcel puţin una dintre acestea este suficient deadâncă, porţiunea de cromozom separată de eareprezintă satelitul cromozomului dat {fig. 1.4).Celulele ce compun corpul indivizilor oricărei

specii de plante sau animale conţin un anumitnumăr de cromozomi, relativ stabil, tipic pentruspecia dată. De exemplu, toate celulele din corpulomului (celulele somatice), cu excepţia celorsexuale, conţin 46 de cromozomi, iar cele cecompun organele porumbului - 20. Setul decromozomi al celulelor somatice ale unui organism

concret caracterizat printr-un anumit număr, formă şi dimensiuni este numit cariotip.Cariotipurile diferitelor specii prezintă deosebiri cantitative şi calitative {fig. 1.5). încelulele sexuale se conţin de două ori mai puţini cromozomi decât în cele somatice.Numărul de cromozomi din celulele somatice reprezintă garnitura diploida (se notează2ri), iar cel redus pe jumătate din celulele sexuale -garnitura haploidă (se notează n).Cromozomii garniturii diploide sunt perechi, fiind numiţi omologi {tab. 1.1). De regulă,cromozomii omologi sunt morfologic identici. în cariotip se disting două tipuri decromozomi: autozomi şi cromozomi sexuali.

Tabelul 1.1GARNITURA DIPLOIDA DE CROMOZOMI A UNOR SPECII DE PLANTE Şl ANIMALE

: " •

Fig. 1.5. Cariotipul diferitelor spe-cii: 1 - la om; 2 - gălbenuş; 3 - dro-zofilă; 4 - somon.

SPECIA DEPLANTE

Ceapă

Porumb

Ovăz

Roşii

Căpşun

Orz

GARNITURADIPLOIDA

16

20

42

24

56

14

I1I

sAALE

Muscă-de-casă

Găină

lepure-de-casă

Oaie

Cimpanzeu

Om

GARNITURADIPLOIDA

12

78

44

54

48

46

vi

F/g. 1.6. Fazele diviziunii mitotice a celulei: A - fazele mitozei văzute la microscopul optic;B - reprezentarea schematică a fazelor mitozei.

Compoziţia chimică a cromozomilor. în compoziţia cromozomilor au fostidentificaţi acizii nucleici (ADN, ARN), proteinele, cantităţi neînsemnate delipide şi compuşi anorganici ai calciului, fierului ş.a., unii fermenţi. Scheletulcromozomilor îl constituie ADN-ul şi proteinele.

Fazele mitozei. în desfăşurarea mitozei se disting 4 faze care se succed.onsecutiv: profaza, metafaza, anafaza şi telofaza (fîg. 1.6).

Profaza se caracterizează printr-un şir de procese ce au loc în citoplasmă şinucleu. Presiunea de turgescenţă a citoplasmei creşte datorită cărui fapt celula

ide să capete o formă sferică. Creşte şi viscozitatea ei. Centriolii, amplasaţi, deregulă, în vecinătatea nucleului, încep să se deplaseze spre polii opuşi ai celulei.Depărtarea lor întotdeauna are loc pe o linie dreaptă, amintind o respingerereciprocă. Pe măsura îndepărtării centriolilor, între ei în citoplasmă se contureazăun mănunchi de fire care formează fusul de diviziune. Separarea centriolilor. ndiţionează polarizarea celulei. în celulele plantelor superioare centriolii nu au

găsiţi. La ele fusul de diviziune apare la poli sub formă de „scufie polară". înnucleul profazic fiecare cromozom constă din două cromatide, răsucite una înjurul celeilalte. Ca urmare a spiralizării continue a cromatidelor, cromozomii setransformă în corpusculi compacţi vizualizaţi sub microscopul optic şi care sedeplasează uşor fără să se amestece între ei. La sfârşitul profazei membrana nucleară

izolvă şi cromozomii se repartizează liber în citoplasmă.

în metafază cromozomii se amplasează cu centromerele strict în planuli~ ecuatorial al celulei, formând placa metafazică. Aceasta reprezintă un paşaport„11" specific al fiecărui organism, deoarece dă posibilitate de a studia cariotipul lui. înO scurt timp braţele celor două cromatide ale fiecărui cromozom încep să se depărteze«" una de alta, rămânând legate în regiunea centromerului. între timp, fusul de1" diviziune se definitivează şi în alcătuirea lui se conturează două grupe de fire.' ^ Unele sunt continue şi se întind de la un pol la altul, constituind pivotul fusului.

Cel de-al doilea grup îl formează firele cromozomiale ce ajung de la pol până laecuator, unde se fixează de părţile opuse ale centromerului cromozomului. Numărulacestor fire corespunde numărului de cromozomi.

în anafază cromatidele se separă şi în regiunea centromerului, datorită diviziuniiacestuia, devenind complet libere. De regulă, toţi centromerii se divid concomitent.Cromatidele separate devin cromozomi-fii. Fiecare alunecă pe filamentele fusuluispre polii opuşi ai celulei. Separarea cromatidelor este un proces destul de com-plex, neelucidat pe deplin.

O dată cu atingerea de către cromozomi a polilor opuşi ai celulelor începe fazafinală a mitozei - telofaza. Cromozomii se despiralizează şi se transformă înfilamente subţiri, invizibile la microscopul optic. în jurul lor apare membrananucleară, se formează nucleolii.

CitochlnezaDupă diviziunea nucleului urmează diviziunea citoplasmei. în celulele animale

citoplasmă se divide prin strangularea corpului celulei de la periferie spre centru.La cele vegetale, pe locul plăcii metafazice apare fmgmoplastul, care creşte de lacentru în părţi până atinge pereţii celulei. Dacă organitele au fost repartizate maimult sau mai puţin uniform în volumul citoplasmei celulei-mamă, apoi în celulele-fiice ele vor nimeri în cantităţi aproximativ egale.

Stabiliţi mitoza cărei celule, vegetale sau animale, este prezentată pefig. 1.6. Argumentaţi răspunsul.

Durata ciclului mitotic depinde de mai mulţi factori (tipul ţesutului, stareafiziologică a organismului, factorii externi ş.a.) şi variază de la 30 minpână la 3 h.De exemplu, în timpul somnului activitatea mîtotică a diferitelor ţesuturi este maimare decât în perioada de veghe. La unele animale celulele epiteliale se divid maiintens la întuneric decât la lumină. Activitatea mitotică poate fi influenţată şi dehormoni.

Tipurile regulate de diviziune ale celulelor. în mitoza descrisă mai susdiviziunea celulei este echivalentă şi simetrică, şi finalizează cu formarea a douăcelule-fiice identice. Acest tip de mitoza este numit simetric. în natură se întâlneşte

8

şi tipul de mitoză asimetrică, când celulele-fiicenu sunt echivalente după dimensiuni şi cantitateade citoplasmă. Drept exemplu poate servi divi-ziunea zigotului la unele animale. Diviziuneacelulelor endospermului şi a sporilor are loc prinmitoză cu reţinerea citochinezei: nucleul se di-vide multiplu şi numai după aceasta se divide şicitoplasmă celulei, rezultând celule polinucleare.

Tipuri neregulate de diviziune ale celulelor Fig. 1.7. Cromozom gigantic dinsunt endomitoza, politenia, amitoza. S l a n d a s a l i v a r ă a drozofflei.

Endomitoza constă în dublarea numărului de cromozomi fără diviziuneacitoplasmei sau a nucleului. Astfel se obţin celule cu un set mărit de cromozomi.Acest tip de diviziune are loc în celulele diferitelor ţesuturi ale plantelor şi ani-malelor.

Politenia reprezintă mărirea numărului de fire cromozomiale (cromoneme),ceea ce duce la mărirea diametrului cromozomului. Se formează aşa-numiţiicromozomi gigantici (fig. 1.7). în caz de politenie, toate fazele ciclului celulardecad, cu excepţia reproducerii firelor cromozomiale. Fenomenul de politenie seîntâlneşte în celulele unor ţesuturi diferenţiate, de exemplu în glandele salivareale drozofilei, în celulele unor plante şi protozoare.

Amitoza se reduce la diviziunea directă a nucleului fără formarea fusului dediviziune, urmată de diviziunea citoplasmei. Acest tip de diviziune celulară estecaracteristic organismelor monocelulare, celulelor tumorale. Prin amitoza seînmulţesc celulele tuberculului de cartof în creştere, endospermul gramineelor,celulele peţiolului frunzei, celulele ficatului, cartilajului etc.

Importanţa biologică a mitozei. în urma mitozei dintr-o celulă-mamă seformează două celule-fiice cu acelaşi număr de cromozomi ca şi celula-mamă.Astfel, mitoză asigură un număr constant de cromozomi în toate celuleleorganismului, precum şi în celulele generaţiilor viitoare. Mitoză stă la bazaprocesului de creştere şi dezvoltare a organismelor, precum şi al regenerării şiînmulţirii asexuate.

3. MEIOZA

Meioza (de la gr. meosis - micşorare) este diviziunea celulelor sexuale. Eaconstă din două diviziuni consecutive - reducţională şi ecuaţională, însoţite de osingură replicare a ADN-ului. Toate substanţele şi energia necesare pentru acestedouă diviziuni se acumulează în interfaza I. Cea de a doua interfază practic lipseşte,diviziunile urmează una după alta. Fiecare diviziune meiotică cuprinde cele patrufaze ale mitozei descrise mai sus: profaza, metafaza, anafaza şi telofaza (fig. 1.8).

metafaza I anafaza I telofaza I motafma Imetataza II anafaza II telofaza II

Fig. 1.8. Reprezentarea schematică a fazelor meiozei.

Diviziunea redacţionalăProfaza I este cea mai de lungă durată şi mai complicată fază a meiozei. în

desfăşurarea ei se delimitează cinci stadii. în leptonem (stadiul fibrelor subţiri)începe spiralizarea cromozomilor datorită cărui fapt ei pot fi vizualizaţi submicroscopul optic. în zigonem (stadiulfibrelor ce se contopesc) are loc conjugareacromozomilor omologi: atragerea şi alipirea lor reciprocă. Unirea cromozomilorîncepe de cele mai multe ori de la capete, uneori de la centromer, şi continuă petoată lungimea lor. Cel de-al treilea stadiu -pachinem (stadiulfibrelor groase) -corespunde spiralizării cromozomilor conjugaţi, soldată cu scurtarea şi îngroşarealor. Astfel, structura dublă a cromozomilor devine vizibilă: fiecare cromozom constădin două cromatide-surori reţinute împreună de către un centromer. Doi cromozomiomologi formează un bivalent, constituit din 4 cromatide. Durata conjugăriicromozomilor depinde de specie. De exemplu, la drozofilă ea durează 4 zile, laom - mai mult de două săptămâni. în diplonem (stadiul fibrelor duble) îşi facapariţia forţele de respingere reciprocă a cromozomilor. Sub acţiunea acestora eiîncep să se depărteze pornind de la regiunea centromerului şi continuând sprecapete, după principiul corpurilor cu sarcină electrică de acelaşi semn. Ladespărţirea braţelor cromozomilor, în unele locuri se formează figuri ce amintesclitera grecească %, numite hiasme. în locul de contact, cromatidele cromozomiloromologi pot face schimb de sectoare omoloage. Acest fenomen, numit crossing-over (fig. 1.9), asigură noi combinaţii ale caracterelor părinteşti. Numărul hiasmelorse micşorează treptat pe măsura deplasării respingerii cromozomilor spre capete,în ultimul stadiu al profazei I - diachineză (stadiul separării fibrelor duble) -

10

Fig. 1.9. Schema crossing-overului.

bivalenţii sunt maximal spira-lizaţi. întrucât ei continuă să fielegaţi prin hiasmele de la ca-pete, numărul lor corespundegarniturii haploide. Ca urmarea dizolvării membranei nuc-leare, bivalenţii trec în cito-plasmă, îndreptându-se sprecentrul celulei. Urmează metafazalm care, spre deosebire de metafaza mitozei,în citoplasmă se află nu cromozomi bicromatidici, dar bivalenţi tetracromatidici.Bivalenţii se aliniază cu centromerele în planul ecuatorial al celulei. Firele dis-continue ale fusului de diviziune de la ambii poli ai celulei se fixează decentromerele fiecărui cromozom bicromatidic: se formează placa metafazică. înanafazal, în urma diviziunii centromerilor, cromozomii omologi alunecă pe firelefusului spre polii opuşi. Ca urmare, spre fiecare pol se îndreaptă un set haploid decromozomi care conţine câte un cromozom bicromatidic de la fiecare pereche decromozomi omologi. Comportarea cromozomilor neomologi în anafaza I esteabsolut independentă, ceea ce asigură o varietate mare de combinaţii ale cromo-zomilor materni şi paterni în setul haploid al viitorilor gârneţi. Urmează telofaza I,când cromozomii ajunşi la polii celulei se despiralizează uşor. în majoritateacazurilor, telofaza I nu este succedată de citochineză. Ca urmare, prima diviziunese soldează cu formarea unei celule cu două nuclee.

După o scurtă interfază, în care dublarea cromozomilor nu mai are loc, urmeazăcea de-a doua diviziune meiotică - ecuaţională.

Diviziunea eciiaţionalăCe-a de a doua diviziune meiotică decurge după tipul mitozei simetrice, cu

unica deosebire că nucleele care o suportă conţin un set haploid de cromozomibicromatidici. Drept urmare, în anafaza II spre polii celulei se îndreaptă cromatide,care devin ulterior cromozomii-fii. în urma citochinezei, din fiecare celulă seformează două celule haploide. Rezultatul final al meiozei sunt patru celulehaploide.

Importanţa meiozei. Datorită meiozei, celulele sexuale (gârneţii) au un numărhaploid de cromozomi (n), ceea ce face posibilă menţinerea numărului constantde cromozomi în toate generaţiile fiecărei specii. în urma fecundării se restabileştegarnitura diploidă (2ri). Meioza asigură şi o varietate a informaţiei ereditare caurmare a crossing-overului şi combinării libere şi independente a cromozomilormaterni şi paterni în anafaza I.

O

11