UNIVERSITATEA DE TIINE AGRONOMICE I MEDICIN VETERINAR BUCURETI FACULTATEA DE AGRICULTUR Specializarea Biologie Curs cu frecven redus

Referat BIOLOGIA DEZVOLTRII PLANTELOR Tema: Biologia dezvoltarii plantelor

Student: Dumitrache MihaiVictor Anul: III Bucureti 2012

FECUNDAI A > Reprezint procesul de unire al gameilor. Gameii brbteti sunt formai din nucleul generativ al grunciorului de polen. > La angiosperme, fecundaia este dubl (se formeaz 2 gamei femeieti, respectiv brbteti). > Cuprinde 2 faze: a) faza PROGAM - are loc: 1. germinarea polenului i creterea tubului polenic; 2. ptrunderea tubului polenic pn la nivelul sacului embrionar; b) faza GAMOGAM - fecundaia propriu-zis - are loc unirea gameilor. Faza PROGAM 1. Germinarea polenului i creterea tubului polenic > Polenul: - i pstreaz puterea germinativ o perioad scurt de timp, pn la 24 de ore (ex. la Paspalum dilatatum - Poaceae/Gramineae - 30 min); conine o serie de hormoni, vitamine, carotenoizi, sruri minerale ce favorizeaz germinaia. Ali factori implicai n germinaia polenului: temperatura - optim: 20-30C pH -optim: 5-6 > Stigmatul, stilul a) stigmatul reprezint suprafaa de recepie a polenului; este alctuit din celule specializate, aflate n legtur cu celulele canalului stilar; morfologia stigmatului este variabil, n funcie de tipul florii i tipul de polenizare; ndeplinete funcii diferite: recepia polenului, facilitarea germinaiei acestuia, furnizarea nutrienilor necesari granulei de polen pentru germinare, direcionarea creterii tubului polenic; dup cantitatea de exudat eliminat, exist stigmat de tip umed (prezint o secreie abundent; favorabil polenului nematurat - binucleat, dar i celui maturat - trinucleat), respectiv de tip uscat (prezint o secreie limitat; favorabil polenului maturat - trinucleat), precum i stigmat acoperit cu cuticul sau cear, care nu elimin exudat; o morfologie particular o prezint stigmatele care, sub aciunea unor stimului tactili (de atingere) se pot nchide; acestea pot fi lobate, ramificate sau labiate. b) stilul poate fi, n funcie de structura intern, de tip fistulos -caracteristic monocotilelor: n interior este constituit dintr-un canal tapetat cu celule glandulare; de tip solid, compact - caracteristic dicotilelor: n interior prezint un esut ale. Din celule specializate n conducerea tubului polenic. > Germinarea polenului, formarea tubului polenic Dup polenizare, ntre granula de polen i stigmat, stil, au loc o serie de evenimente care conduc, sau nu, la germinarea polenului i la formarea tubului polenic. Etape Procese ce au loc Interactiunea Contactul dintre Aderarea granulei de polen la stigmat n polen stigmat straturile externe ale urma reaciei dintre exudatul stigmatului polenului i stigmatului i componentele exinei Prinderea polenului de Semnale de recunoatere, pe cale stigmat electrochimic, prin intermediul

Acceptarea polenului de ctre stigmat

Germinatia polenului

! Respingerea polenului de ctre stigmat Activarea polenului

Germinarea polenului ! Respingerea iniierii, formrii tubului polenic Cresterea tubului polenic Ptrunderea esutul stigmatului n

Direcionarea creterii tubului polenic

! ntreruperea creterii tubului polenic

glicoproteinelor sau al unor componente membranare cum ar fi lipoproteinele. Schimbri n stratul extern al stigmatului, activarea esterazei Imbibiia, hidratarea polenului. Eliminarea componentelor peretelui granulei de polen. Semnale de acceptare eliberarea polipeptidelor sau a lipoproteinelor Nehidratarea polenului. Formarea calozei la suprafaa celulelor stigmatului Activarea metabolismului granulei de polen (intensificarea procesului de respiraie, activarea mitocondriilor, dictiozomilor, mobilizarea substanelor de rezerv din granula de polen), excreia enzimelor care acioneaz asupra suprafeei stigmatului cutinaza Formarea tubului polenic, nchiderea porilor nefuncionali. Producerea i secreia enzimelor Creterea tubului polenic este oprit n momentul contactului cu suprafaa stigmatului Organizarea pe regiuni a citoplasmei tubului polenic i a vacuomului. Solubilizarea substanelor prezente n spaiile intercelulare i a pereilor celulari, urmat de transformarea i utilizarea materialului solubilizat. Folosirea produilor esutului stigmatului. Modificarea substanelor de depozitare din polen i a celulelor canalului stilar. Atragerea tubului polenic i formarea barierelor de caloz. Eliberar ea semnalelor de acceptare, sub forma proteinelor. Tubul polenic nceteaz creterea n momentul respingerii de ctre celulele stilului i datorit absenei nutrienilor

2. Ptrunderea tubului polenic pn la nivelul sacului embrionar Sacul embrionar este protejat de 2 integumente i un esut de grosime diferit, n funcie de specie, numit nucel. Tubul polenic poate ajunge la nivelul sacului embrionar trecnd prin spaiul lsat de cele dou integumente, respectiv prin micropil - porogamie, prin dreptul chalazei -chalazogamie sau lateral, prin integumente - mezogamie. Mai rar, sacul embrionar iese prin micropil i ntlnete direct tubul polenic. Direcionarea creterii tubului polenic poate fi asigurat de diverse structuri de conducere de la nivelul esutului placentar, al stilului sau al

integumentului intern al ovulului, iar atracia ctre ovul este datorat activitii chemotropice a acestuia i cu precdere a sinergidelor. Faza GAMOGAM Tubul polenic intrat n sacul embrionar, elibereaz gameii masculi la nivelul sinergidelor. Acetia se ndreapt ctre oosfer i celula secundar a sacului embrionar - gameii femeii. n celulele gameilor femeii ptrund numai nucleii gameilor masculi, avnd loc cariogamia. Oosfera + ---------------------------------------------- zigotul principal (2n) Gamet mascul Celula secundar a sacului embrionar +------------------------------------------------------------------- Gamet mascul zigotul accesoriu (3n)

DEZVOLTAREA N FILOGENIE -EVOLUIA ORGANISMELOR VEGETALE I. EVOLUIA APARATULUI VEGETATIV Lumea vie este mprit, de clasificrile actuale, n 5 regnuri: Monera Protiste Plantae Fungi Animalia n funcie de gradul de organizare al aparatului vegetativ, dat de numrul de celule din care este alctuit, forma i funciile celulelor, deosebim mai multe categorii de organisme vegetale: a) Protofite - cuprind toate plantele unicelulare, inclusiv cele organizate n cenobii: Organisme unicelulare; celula ndeplinete toate funciile: protocariote (bacterii, cianoficee); ciuperci unicelulare (drojdia de bere); alge unicelulare (Chlorella); flagelate (Chlamydomonas, Euglena). Cenobiile; celulele sunt uniti individuale, funcional difereniate, capabile de via independent dac sunt desprinse din cenobiu: cianoficee (Galeocapsa); cloroficee (Protococcus). -> Coloniile - fac trecerea de la protofite unicelulare la talofite pluricelulare {Pediastrum, Volvox). b) Talofite - au corpul pluricelular sau de forma unui cenoblast gigantic difereniat morfologic (Caulerpa - algele sifonate). -> Briofitele -fac trecerea de la talofite spre cormofite; au un aparat vegetativ incomplet (cormoid, pseudocorm), lipsindu-le rdcina; n structura intern prezint esuturi adevrate - meristematice, definitive (protectoare, mecanice, asimilatoare) i esuturi primitive (esutul conductoare - hidroid, leptoid). c) Cormofite: au corpul vegetativ, cormul, difereniat n 3 organe vegetative: rdcin, tulpin, frunz avnd n structura intern esuturi meristematice i definitive propriuzise, iar esuturile conductoare sunt superior organizate. PROTOFITE Protocariote: bacterii i cianobacterii Bacteriile sunt protejate la exterior de un perete semirigid, format din peptoglucan. Acesta nu permite, pe de o parte, modificarea formei celulei, iar pe de alt parte, ingerarea particulelor solide. Citoplasm este mrginit la exterior de o membran plasmatic plasmalema, cu o permeabilitate selectiv accentuat. Nu este compartimentat prin endomembrane i nu conine organite celulare, cu excepia ribozomilor, mezozomilor. Cianobacteriile se deosebesc de bacterii prin lipsa stadiilor mobile prin flagel i prin nutriia exclusiv fotosintetic. Coloniile apar n urma diviziunilor celulare fr separarea celulelor fiice. Se formeaz filamente ce se menin datorit unei teci gelatinoase comune, secretate de toate celulele componente. Unele cianofite au filamentul alctuit din homociste i heterociste - ex. Nostoc, Anabaena. - heterocistele: celule cu pereii celulari mai groi, lipsite de incluziuni granulare i pigmeni fotosintetizatori, cu rol de a fixa azotul molecular; pereii celulari prezint

pori prin care este exudat mucilagiul, dar are loc i comunicarea cu restul celulelor i astfel aprovizionarea lor cu azot; astfel de organisme pot supravieui n medii srace n azot - importante d.p.v. ecologic n regnul Protista sunt cuprinse organisme unicelulare i pluricelulare, cu corpul de tip tal. Trecerea de la organismele unicelulare la cele pluricelulare are loc n mai multe etape: Nivelul de organizare al monadalelor Sunt organisme unicelulare, cu peretele celular gros, de natur celulozic; se deplaseaz n ap datorit unor prelungiri citoplasmatice de forma diferite - flageli. Evoluia de la flagelate unicelulare la colonii pluricelulare, cu diviziunea muncii Observat la Chlorophyceae - organisme unicelulare, flagelate, cu cromatofor n form de cup. n cadrul familiei Volvocaceae sunt specii care, dup diviziunea longitudinal a celulei mam, celulele rezultate rmn n continuare ataate, fiind nglobate ntr-o mas gelatinoas. Se formeaz colonii plane sau sferice care se deplaseaz, orientate de stigma aflat la baza flagelilor; flagelii execut o micare sincron, asigurnd deplasarea coloniei. Se deosebesc astfel coloniile speciilor de: Oltmansiella - colonie format din 4 celule, cu aspect de band scurt; celulele nu se difereniaz ntre ele; Pandorina - 16 celule; form sferic; apare diferenierea celular Eudorina - 32 celule; form sferic; cu difereniere celular Pleodorina -128 de celule; sfer cu o cavitate intern Volvox - pn la 20 000 de celule; colonie sferic; celulele sunt legate prin puni de citoplasm - realizarea unui continuum citoplasmatic ce asigur comunicarea metabolic ntre celule i diviziune muncii: exist un pol anterior, cu celule mai mari, flagelate ce asigur deplasarea coloniei i un pol posterior, cu celule mai mici cu rol n multiplicarea coloniei. Pluricelularitatea implic deci diferenierea celular, diviziunea muncii, interdependena funcional a celulelor; celula i pierde individualitatea, devenind subordonat nivelului superior; i pierde, de asemenea imortalitatea potenial. Nivelul de organizare al coccalelor- pierderea motilitii n ordinul Chlorococcales exist specii care rmn imobile n cea mai mare parte a vieii lor; multiplicarea are loc prin diviziuni repetate ale nucleului, urmate de repartizarea citoplasmei i formarea celulelor fiice. La alga Chlorococcum, celulele formate pe cale vegetativ, sunt iniial flagelate = zoospori, apoi pierd flagelul i devin imobile, n timp ce la Chlorella se formeaz direct din diviziune celule lipsite de flageli = aplanospori. i la acest grup, celulele fiice se ansambelaz n colonii plane sau sferice: > Scenedesmus - 4 celule; colonie cu aspect de band scurt; > Pediastrum - 16 celule; colonia plan are aspect de stea; > Coleastrum - colonie cu aspect de sfer goal la interior. La Hydrodiction reticulatum , n interiorul coloniei sub form de reea tubuloas, se dezvolt numeroi zoospori; acetia i pierd apoi flagelul i se asociaz ntr-o nou colonie - reea. Apariia formelor coloniale a asigurat o serie de avantaje diferitelor organisme: Micorarea suprafeei de contact cu mediul nconjurtor, datorit legturii strnse ntre celulele nvecinate. Aceasta reduce necesarul de substane nutritive preluate din mediu pentru fiecare membru al coloniei. Creterea eficienei n faa prdtorilor. Plutesc mai uor la suprafaa apei. Nivelul de organizare Trichales n ordinul Trichales se gsesc specii la care celulele rezultate n urma diviziunii, rmn legate ntre ele prin intermediul pereilor celulari comuni, comunicnd prin puni de citoplasm -plasmodesme. La acestea se poate observa o cretere intercalar - atunci cnd toate celulele unei colonii filamentoase se divid i contribuie la creterea n lungime a filamentului sau cretere apical, atunci cnd celula apical se divide i formeaz noile celule ale filamentului. Aceast caracteristic reprezint premisa pentru diferenieri ulterioare complexe.

Filamentele se ramific atunci cnd celulele din partea posterioar se divid sau cnd celula apical se divide longitudinal - ex. Mougeotia. La Ulva - celulele filamentului se divid transversal (diviziuni anticlinale) i longitudinal (diviziuni periclinale) formnd o structur lobat, cu celule aezate ntrun singur strat. La acest nivel se constat apariia talului pluricelular propriu-zis, existnd o aderen ridicat ntre celulele componente. Nivelul de organizare Siphonales Se caracterizeaz prin formarea unor celule mari, tubuliforme, polinucleate. -> La Cladophora talul filamentos, ramificat, ca n cazul Trichales cuprinde i celule polinucleate ca n cazul Siphonales. Dintre algele sifonale fac parte specii ce sunt fixate de substrat prin rizoizi, rezultai prin ramificarea talului. Exemple: Valonia, Caulerpa, Acetabularia, Vaucheria. Evoluia de la filamente simple la taluri complexe Talul sub forma unui filament ntlnit la Trichales evolueaz spre talul heterotrich prin specializarea celulelor. Plectenchimul-la algele roii Talul este constituit din mpletirea filamentelor de celule; filamente nvecinate pot fuziona prin creterisecundare, aglutinndu-se datorit unui mucilagiu secretat de pereii celulari; rezult structuri care la interior au aspect de esut, ns ntre celulele din filamente diferite nu exist comunicare prin intermediul plasmodesmelor (sunt numite pseudoparenchimuri). Din punct de vedere morfologic, aceste taluri sunt difereniate n filoid, cauloid i rizoid. Celulele apicale - centre de organizare Reelele de celule nu permit evoluia spre organizri superioare. Devin astfel necesare centre de organizare cu localizare strict de la nivelul crora se vor forma celule fiice care vor alctui esuturi adevrate, unde exist coeziune ntre celule i difereniere propriu-zis. Astfel de centre sunt reprezentate de celule apicale, evideniate nc de la nivelul ord. Trichales. La aceste organisme, celulele apicale sunt unidirecionale. Atunci cnd aceste celule devin bi-, tri- sau cvdridirecionale se produc noi straturi de celule, orientate pe mai multe direcii: -> La plantele inferioare (alge, muchi, ferigi) centrii de organizare sunt reprezentai de astfel de celule apicale. -> La plantele superioare (spermatofite) exist grupuri de astfel de celule, organizate n meristeme. Organizarea talului la Charophyceae Sunt cele mai evoluate dintre algele verzi. Sunt fixate de substrat prin celule rhizoidale lungi i au talul segmentat n noduri i internoduri; la nivelul nodurilor talul prezint o ramificare n verticil. Acest tip de tal este rezultatul activitii unei celule apicale unidirecionale, dar care produce celule inegale: 1 - rmne mai mic, se divide periclinal formnd celulele mai mici al nodului; din acestea, prin creteri laterale se formeaz noi celule apicale; 2 - celulele internodale se alungesc; ele sunt tubuliforme i polinucleate. Organizarea talului masiv la algele brune Talul este difereniat n filoid, cauloid i rhizoid. n interior se gsesc aerociti care conin diferite tipuri de gaze (ex. monoxid de carbon). La Dictyota dichotoma - talul este format de o celul apical unidirecional prin diviziuni periclinale, cptnd o form aplatizat. Celulele rezultate din derivate se divid longitudinal; se formeaz astfel 3 straturi de celule: 2 externe, cu celule mici care realizeaz fotosinteza i unul intern, format din celule mari cu rol n depozitare. La genul Fucus celule apicale pluridirecionale formeaz esuturi tridimensionale complexe, de tip parenchimatic, cortical sau esuturi centrale organizate n fascicule.

n cauloidul unor specii ale genurilor Laminaria, Macrocystis se formeaz celule mari care permit transportul asimilatelor la distane mari. Talofite i cormofite Trecerea de la mediul acvatic la cel terestru a impus adaptri ale organismelor, att la nivelul alctuirii corpului vegetativ, ct i la nivelul modului de via. Din punct de vedere morfologic se constat o difereniere a aparatului vegetativ (tip corm) i o divizare a funciilor corespunztor celor 3 organe formate: rdcina tulpina, frunza. Cormofitele au evoluat dintr-o form primitiv disprut, cunoscut n stare fosil Rhinia. Aceasta avea aparatul vegetativ alctuit dintr-o tulpin (telom) nalt de cea 50 cm, cu aspect de furc avnd sporangi situai la extremitile ramificaiilor. n sol era fixat de prelungiri orizontale numite rizomi, iar absorbia apei era asigurat prin rizoizi. Astzi, un gen asemntor acestei forme primitive are reprezentani n pdurea ecuatorial (Psilotum). Conform teoriei telomice, au existat 5 procese elementare prin care s-a ajuns la organizarea complex a cormofitelor: 1. Ramificarea inegal - unul dintre telomi va crete mai accentuat fa de corespondentul su; se instaleaz astfel o subdivizare a ramificaiilor ntr-o tij principal i tije secundare, cu repartizarea corespunztoare a funciilor. 2. Planaia (aezarea n plan) telomii ramurilor secundare se aeaz n acelai plan. 3. Cladodificarea, concreterea ntre telomii dispui n acelai plan se dezvolt esuturi i astfel acetia ajung s creasc sudai; astfel s-au format macrofilele; pe de alt parte, telomii ce nu se afl n acelai plan cresc mpreun formnd o structur columnar ce a format tulpina la plantele terestre. 4. Reducerea - unii telomi i-au redus dimensiunea -ex.: microfilele. 5. Curbarea - laturile opuse ale aceluiai telom nu se dezvolt egal; rezult curbarea structurii fenomen important n formarea organelor reproductoare.

ASPECTELE CELULARE ALE DEZVOLTRII Plantele superioare, organisme sporofitice pluricelulare, se formeaz pornind de la o singur celul iniial - celula ou (zigotul), prin diviziuni mitotice repetate urmate de specializarea celulelor. I. DIVIZIUNEA CELULAR l CICLUL CELULAR Seria evenimentelor celulare care apar n intervalul de timp cuprins ntre dou diviziuni mitotice consecutive alctuiesc ciclul celular. Acesta include schimbri ale componentelor celulare, cele mai semnificative fiind nregistrate la nivelul ADN-ului nuclear i a microtubulilor situai n citoplasm. a) Ciclul ADN-ului sau ciclul cromozomial cuprinde fazele: G1-presintetic, Ssintetic, G2 - postsintetic (interfaza) i M - mitoza (diviziunea nucleului). n G1 - cantitatea de ADN rmne constant. n S - are loc replicarea moleculei de ADN, deci dublarea cantitii de ADN. n G2 replicarea ADN este ncheiat. n timpul anafazei (faza M) cantitatea de ADN/ cromozom se reduce din nou, ajungndu-se astfel la cea existent n G1. b) Ciclul de reorientare al microtubulilor const n dispunerea fasciculelor de microtubului ntr-o anumit zon din celul, n funcie de evenimentele care urmeaz s aib loc: - n interfaza microtubulii au o poziie periferic (dispunere cortical) (A); - naintea profazei se dispun sub forma unei benzi n zona median a celulei (B); - n etapa de trecere spre profaz microtubulii se deplaseaz spre anvelopa nuclear (C); - la nceputul profazei se aeaz pe direcia viitorului fus de diviziune (D); - n timpul anafazei, metafazei microtubulii formeaz fusul de diviziune (E); - spre sfritul telofazei se dispun n planul central al celulei mam i iniiaz formarea fragmoplastului (F); - n timpul citochinezei se gsesc n fragmoplast (G); - imediat dup ncheierea citochinezei microtubulii se gsesc aezai de o parte i de alta a noului perete format (H); - n perioada de tranziie ctre o nou diviziune se dispun din nou la periferie n ambele celule fiice (I). Ciclul celular este de tip coenocitic atunci cnd, dup cariochinez, nu are loc citochineza. Rezult celule polinucleate. Exemple: dezvoltarea laticiferelor nearticulate; primele faze ale embriogenezei la gimnosperme i la unele angiosperme. Un caz particular formarea fibrelor i parenchimului lemnos (citochineza apare dup o serie de cicluri coenocitice). Dac n ciclul celular faza S, de sintez nu este urmat de faza M, atunci ciclul este de tip endomitotic. Se formeaz astfel celule care conin o cantitate dubl de ADN (poliploidie). Acesta se poate instala n mod natural sau poate fi indus prin tratamente chimice prin intermediul crora se acioneaz asupra microtubulilor sau microfilamentelor. II. DIFERENIEREA CELULAR (Citodiferenierea) Reprezint: > procesul prin care o celul nespecializat trece printr-o serie de modificri structurale devenind astfel specializat n ndeplinirea unei funcii (procesul privete

diferenierea n timp a unei singure celule i a urmaelor sale). > procesul prin care celulele unei populaii uniforme iniial, devin diferite ntre ele (procesul evideniaz att evoluia fiecrei celule n parte, ct i cile divergente de difereniere pe care le urmeaz celulele unei populaii). n citodifereniere anumite caracteristici ale celulei sunt accentuate, iar altele reduse, avnd loc transformri importante la nivelul tuturor constituenilor celulari. Procesul se ncheie cu maturizarea celulei, cnd aceasta devine funcional. Un grad nalt de specializare l reprezint "moartea programat" a protoplasmei, cnd aceasta a ncheiat procesul de formare al peretelui celular iar celula ndeplinete astfel o anumit funcie (de conducere a sevei brute sau de susinere). III. DIFERENIEREA CELULAR l CICLUL CELULAR n genomul unei celule meristematice se gsete nscris ntreaga informaie genetic necesar construciei, funcionrii i reproducerii plantei. Cea mai mare parte a acestei informaii este inhibat n toate fazele ciclului celular. Derularea programului genetic al citodiferenierii presupune activarea principalelor grupe de gene necesare controlului unei anumite funcii celulare. Inhibarea complet a programului genetic corespunde fazei M din ciclul nuclear, atunci cnd cromozomii sunt puternic condensai, ns dup mitoz, exist o relaxare la nivelul genelor implicate n difereniere. Celulele plantelor superioare parcurg 3 faze succesive n cursul dezvoltrii lor: multiplicarea prin diviziune mitotic, creterea prin alungire, diferenierea, urmat de senescen i moarte. La nivelul meristemelor se desfoar dou tipuri de cicluri celulare: a) cel n care celulele rezultate din diviziune vor urma acelai tip de difereniere datorit poziiei pe care o ocup n organism celulele-mam (ex. formarea celulelor de floem i xilem secundar din cambiu) ; b) cel pe parcursul cruia programul de difereniere poate fi meninut sau schimbat (ex.: procesul de formare a stomatelor, perilor, a idioblastelor n general). n procesul de difereniere intervin mai multe tipuri de mecanisme cu rol n determinarea tipului de specializare celular: Diviziuni celulare inegale, aflate sub control genetic, desfurate la intervale de timp regulate -ex.: stomatele la Gramineae sau alte monocotile, perii radiculari. Inducia homogenetic : o celul difereniat induce acelai tip de difereniere n celula nvecinat - ex.: formarea cambiului interfascicular n conexiune cu cel intrafascicular la dicotile; conexiunea ntre esuturile conductoare, liberul i lemnul, ale rdcinii primare i ale celor secundare; conexiunea ntre fasciculele conductoare n cluul de rnire format prin altoire. Inducia heterogenetic : o celul difereniat induce celulei nvecinate un tip de difereniere diferit de al su - ex. formarea celulelor de pasaj n endoderma rdcinii, n dreptul vaselor de lemn. Inducia datorat inhibrii sau stimulrii corelative : celulele, esuturile sau organele nvecinate exercit unele asupra celorlalte efecte de inhibare sau stimulare.

Efectul de barier: o celul care a urmat un anumit tip de difereniere inhib producerea unei diferenieri similare ntr-o celul nvecinat. La o distan oarecare ns efectul de barier este anulat-ex. organizarea stomatelor la dicotile. DIVIZIUNEA CELULAR INEGAL Diviziunile n urma crora cele 2 celule fiice rezultate se deosebesc mult sub aspectul dimensiunilor i formei apar timpuriu n programul de dezvoltare al diferitelor tipuri de celule: n zigot, n timpul embriogenezei, n timpul formrii trichomilor (perilor), stomatelor, sclereidelor sau n geneza vaselor liberiene i a celulelor anexe ale acestora. Instalarea determinrii diviziunii inegale are loc nainte de faza M i poate fi detectat prin urmrirea poziionrii microtubulilor sau a nucleului naintea profazei. Diviziunile inegale sunt ntlnite mai ales atunci cnd celulele nconjurtoare sunt puternic difereniate (ex. formarea stomatelor) sau cnd polaritatea unui organ este puternic (ex. - formarea perilor absorbani). Celula mai mic, rezultat dintr-o diviziune inegal este cea care va urma, de regul, un program special de citodifereniere. Direcia de dezvoltare este condiionat de poziia sa n organism (la nivelul rizodermei devine pr absorbant, la nivelul epidermei va forma peri sau stomate). CRETEREA CELULELOR La nivelul celulelor meristematice are loc o cretere multiplicativ, respectiv creterea ca numr a celulelor, n timp ce, la marginea regiunilor meristematice are loc creterea prin extensie, respectiv prin alungirea celulei. Creterea celulei implic extensia pereilor celulari. Un factor important n aceast cretere l reprezint plasticitatea peretelui celular. Aceasta poate fi inegal determinnd o anumit direcie de cretere i, n final, forma celulei. Direcia de cretere este influenat de: un anumit stress aplicat peretelui (ex. presiunea exercitat de protoplasma); proprietile peretelui celular; activitatea fiziologic a protoplasmei. n timpul expansiunii peretelui celular are loc i o redistribuire a plasmodesmelor. n multe esuturi meristematice, creterea celulelor nvecinate este coordonat ndeaproape de la nivelul esutului sau organului din care acestea fac parte. ALI FACTORII REGLATORI Al DIFERENIERII CELULARE Poziia n plant. Plantele superioare reprezint organisme complexe avnd o ierarhie structural, ale cror niveluri sunt: organismul, organele, esuturile, celulele. Diferenierea unei celule este determinat de informaia sosit de la alte celule, esuturi sau organe: "Planta formeaz celulele i nu celulele formeaz planta" . Axele de dezvoltare, polaritatea. Dei, teoretic, exist 3 axe de dezvoltare, totui dezvoltarea se face dup una singur, impus celulei de poziia sa n plant. Este impus astfel direcia de cretere, planul de diviziune precum i modul de desfurare al altor procese funcionale sau de dezvoltare. Polaritatea se instaleaz o dat cu stabilirea axei de dezvoltare. Ea se manifest la nivelul diviziunii celulare (distribuirea microtubulilior) sau a repartizrii inegale a componentelor citoplasmatice dup citochinez (cu consecine asupra programului divergent de dezvoltare a celulelor fiice). Fitohormonii. Auxina este implicat n stimularea creterii prin alungire, controlnd din punct de vedere metabolic creterea extensibilitii peretelui celular. Modelele existente. ntr-un organism aflat n curs de dezvoltare, celulele individuale sunt subordonate "deciziilor luate" la nivelurile superioare de organizare. Fiecare celul este activat sau inhibat de celulele nvecinate. Stressul indus de factori externi - ex. gravitaia, efectul vntului, al luminii.

EVOLUIA TIPURILOR DE REPRODUCERE. ALTERNANA DE GENERAII: ALGE, MUCHI, FERIGI, SPERMATOFITE. I. Mitoza, meioza i reproducerea sexuat Mitoza, diviziunea care implic replicarea cromozomilor n celula mam i repartizarea lor egal celulelor fiice, este ntlnit n cazul nmulirii pe cale vegetativ, ncepnd cu organismele unicelulare, eucariote. O astfel de diviziune asigur formarea unei clone de indivizi identici ntre ei i cu organismul parental. Mitoza poate avea loc att n celule cu garnitur simpl de cromozomi, la organisme haplobionte, ct i n cele cu garnitur dubl de cromozomi - organisme diplobionte. Acest tip de nmulire este util speciilor bine adaptate la condiiile de mediu asigurnd prezervarea rezervei de gene i caractere utile i astfel supravieuirea, n condiiile date, pe o perioad mare de timp. n cazul algelor monadale unicelulare sau a celor coccale unicelulare sau pluricelulare se formeaz, pe aceast cale, zoospori sau aplanospori. Uneori, n cazul algelor monadale, aceti spori devin gamei, fuzionnd spontan 2 cte 2 (reproducere sexuat facultativ). Se formeaz zigotul care asigur trecerea de la stadiul de celul haploid n cel de celul diploid. Generaia diploid se constituie ulterior prin diviziuni mitotice ale zigotului. O nou reproducere sexuat, respectiv fuziunea a dou celule, poate avea loc numai dup o reducere a garniturii duble de cromozomi, prin intermediul diviziunii meiotice. Astfel, meioza, diviziunea prin care se asigur formarea celulelor haploide, este strns legat de reproducerea sexuat, precednd fecundaia. Prin meioza se realizeaz o nou combinaie de gene (n timpul profazei I i de cromozomi (n timpul anafazei I). Vor rezulta indivizi diferii din punct de vedere al zestrei genetice. Reproducerea sexuat i meioza reprezint astfel condiia necesar evoluiei speciilor. O specie va fi apt s colonizeze noi habitate sau nie ecologice numai dac asigur existena unui numr mare de indivizi genetic diferii, ce vor fi supui seleciei naturale. De asemenea, specia va reaciona corespunztor i la variaiile din biotopul su. Schimbul de fragmente de ADN apare nc de la procariote. La bacterii, prin conjugare se asigur recombinarea genetic, premiza adaptrii la condiiile de mediu. Importana recombinrii genetice pentru reuita adaptrii la mediu se poate exemplifica prin experimente cu populaii de bacterii diferite genetic: dac unii indivizi prezint anumite defecte genetice, ei pot rezista n medii nefavorabile numai atunci cnd n cultura respectiv sunt introduse i exemplare normale, care s asigure formarea de indivizi recombinai (ex. Indivizi din sue diferite de Escherichia coli - unii care nu pot realiza sinteza leucinei i alii sinteza metioninei, pot supravieui pe medii lipsite de aceti aminoacizi dac sunt amestecai n proporii corespunztoare pentru a putea forma noi indivizi recombinai, care vor prezenta att genele ce asigur sinteza leucinei, ct i cele care asigur sinteza metioninei). II. Izogamia, anizogamia, oogamia Reproducerea sexuat este asigurat de gamei. Acetia pot fi morfologic asemntori ntre ei - izogamei. Fuziunea dintre ei este o izogamie, ca de exemplu la algele monadale. Evoluia la nivelul speciilor de alge a condus la apariia gameilor diferii din punct de vedere morfologic - anizogamei: acetia sunt microgamei - gameii masculi i macrogamei cei femeii. Ambele tipuri sunt flagelai, deci prezint mobilitate. n cazul oogamiei, gametul femel este reprezentat de oosfera de dimensiuni mari i imobil. Grneii masculi, numii anterozoizi, sunt flagelai i mobili. Exist printre speciile ordinului Volvocales i clasei Phaeophyceae exemplare care fac trecerea de la izogamie ctre oogamie. n clasa Conjugatophyceae are loc un mod particular de reproducere sexuat: prin conjugare. Celule individuale (la Desmidaceae) sau aparinnd filamentelor (la Zygnemaceae)

venite n contact, formeaz ntre ele canale de conjugare prin care celulele mascule, devenite gamei, se deplaseaz prin micri amoeboidale ctre gametul femei fix. Celulele fuzioneaz i formeaz zigotul care se divide meiotic i d natere la noi indivizi haploizi. Acelai fenomen are loc i n cazul algelor diatomee care sunt organisme diplobionte, iar zigotul formeaz o nou generaie diploid. III. Gametangii i sporangii La organismele mai puin evoluate, celula mam reprezint gametangiul sau sporangiul unde sunt adpostii gameii, respectiv sporii. n cazul anizogamiei, vorbim de microgametangii, respectiv macrogametangii, iar n cel al oogamiei de anteridii - pentru gameii masculi, anterozoizi i oogon pentru gametul femei - oosfera. Evoluia a avut loc n sensul formrii unor nveliuri complexe, pluricelulare, alctuite din celule sterile. De exemplu, la algele brune, sunt ntlnite grupuri de anteridii nconjurate de celule sterile (Dictyota). La algele genului Fucus, oogonul i anteridia sunt incluse n caviti numite conceptacule aflate n receptacule pe talul vegetativ. La Characeae oogoanele i anteriidiile sunt la rndul lor nconjurate de o serie de celule sterile. Dup fecundaie, acestea sunt stimulate i formeaz structuri asemntoare fructelor. IV. Alternana de generaii Alternana de generaii corespunde unei schimbri ntre fazele ciclului de dezvoltare, reprezentate prin indivizi independeni care au un mod de reproducere diferit. Exist, astfel organisme: Haplobionte propriu-zise, caracterizate prin: - Lipsa alternanei de generaii; - Gameii haploizi, prin fuziune formeaz zigotul, asigurnd alternana fazelor nucleare (haploid/diploid); - Meioza urmeaz imediat dup formarea zigotului - au loc din nou schimbri ale fazei nucleare, la nivelul zigotului - Sporii haploizi formeaz o nou generaie haploid care va da natere la gamei haploizi prin mitoz. Diplohaplobionte: - Alternan de generaii diferite; - Gameii haploizi, fuzioneaz formnd zigotul (alternana de faze nucleare); - Generaia diploid este format pornind de la zigot, prin mitoz. Aceasta, la rndul ei d natere sporilor haploizi n urma meiozei (este numit generaie sporofitic) - Sporii haploizi formeaz, prin mitoz, generaia haploid care va da asigura formarea gameilor tot prin mitoz (generaia gametofitic). - Sporofitul i gametofitul pot avea aceeai form - alternana de generaii izomorfe; pot avea aspect diferit - alternana de generaii heteromorfe. n al doilea caz devine important i caracterizeaz specia gradul de dezvoltare al gametofitului sau al sporofitului. Diplobionte propriu-zise: - Nu prezint alternan de generaii; - Gameii haploizi sunt reprezentai de gonidii haploide; - Gameii haploizi fuzioneaz i formeaz zigotul; - Generaia diplid se formeaz prin mitoz -> Algele verzi Numeroase specii sunt haplobionte propriu-zise - exemplu: Ulothrix, Characeae Cladophora (diplohaplobiont) prezint o alternan de generaii izomorfe.

La Halicystis - Debresia (diplohaplobiont) exist o alternan de generaii heteromorfe; indivizii aparinnd generaiilor respective sunt complet diferii ntre ei. Alga Codium este diplobiont propriu-zis. -> Algele brune n genurile Cutleria, Dictyoto, Laminaria, Fucus sunt specii heteromorfe, cu predominarea fazei haploide, specii izomorfe i specii heteromorfe, cu dominana fazei diploide precum i specii diplobionte. -> Algele roii Pot fi specii haplobionte (alge roii mai puin evoluate) sau haplodiplobionte. Evoluia tipului de reproducere i a alternanei de generaii la alge a fost n sensul: - Izogamie -> Anizogamie -> Oogamie - Gametangii unicelulare -> Organe cu nveli format din celule sterile - Haplobionte propriu-zise -> alternan de generaii cu faze haploide diploide, cu predominarea fazei diploide -> diplobionte propriu-zise

i

Muchii (Bryophyta) Sunt organisme care prezint o alternan de generaii heteromorfe. La acetia gametangii sunt pluricelulari, nconjurai de un nveli de celule sterile care asigur protecia mpotriva deshidratrii - adaptare la viaa terestr Heterogamia s-a accentuat pe scara evolutiv pn la Angiospermae. Plantele vasculare prezint gamei masculi cu adaptri specifice pentru dispersarea n spaiu, iar cei femeii sunt pstrai i protejai att nainte de fecundare ct i dup aceasta pentru a nu fi distrui de uscciune. Ferigile pot fi izospore sau heterospore. Heterosporia a prefigurat apariia i evoluia seminei, astfel c spermatofitele au devenit plantele cu hterosporia aflat la cel mai nalt grad de evoluie. La aceste plante, gametofiii femeii se afl adncii n esuturile sporofitului (plantei mam) i sunt nconjurai de esuturi protectoare. Sunt hrnii de sporofit care prezint adaptri corespunztoare pentru a procura apa i ionii minerali din mediul terestru, uscat. Gametofiii masculi nematurai (grunciorii de polen) sunt eliberai de sporofit i transportai spre gametofiii femeii (endospermul primar la gimnospermae, sacul embrionar la angiospermae) pe calea aerului sau prin intermediul altor ageni de transport. Granulele de polen transport gameii masculi imobili. Astfel fecundaia nu mai este legat de prezena apei. Aceast adaptare a permis spermatofitelor s se rspndeasc mai uor pe suprafaa uscatului i s ocupe toate niele ecologice.

STADIUL EMBRIONAR Este cuprins ntre momentul ncheierii fecundaiei i cel al germinaiei. Dup fecundarea oosferei, se formeaz celula ou sau zigotul. Din diviziunile acesteia ia natere embrionul cu toate componentele sale. n filogenie, embrionul apare pentru prima dat la Polypodiophhyta (ncrengtura ferigilor). Reprezentnd generaia sporofitic, acesta nchide n sine programul de dezvoltare al plantei adulte, stabilind viitoarea arhitectura a esuturilor i organelor ce se va evidenia n timpul germinaiei i creterii vegetative. ASPECTE ALE EMBRIOGENEZEI LA FERIGI Fecundaia i dezvoltarea zigotului are loc n mediu lichid. Zigotul se formeaz din fuziunea anterozoidului cu nucleul oosferei. Dup formare, acesta se nconjoar cu un perete celulozic i ncepe s se divid. Dup prima diviziune a zigotului rezult o celul epibazal (celula apical) i una hipobazal (celula bazal), desprite printr-un perete transversal. Acestea continu s se divid, formnd cte 2 perei perpendiculari, unul transversal i al doilea median, trecnd la faza de octant. n partea epibazal, peretele transversal va separa tulpinia de prima frunz cotiledonul, iar n partea hipobazal radicula de picior. Cele 8 celule rezultate reprezint iniialele din care vor lua natere prima frunz (cotiledonul), tulpinia, radicula, piciorul (haustorul) fixat n protal ( acesta servete la absorbia substanelor nutritive din protal). Embrionul este orientat transversal. Tulpinia este mpins n lateral de haustor i iese din arhegon. Creterea sa va fi influenat de geotropismul negativ caracteristic . ASPECTE ALE EMBRIOGENEZEI LA GIMNOSPERME La Pinus sylvestris, dup fecundaie, zigotul se divide succesiv de 2 ori, rezultnd 4 nuclee ce se dispun ntr-un singur plan. Acetia se divid n continuare dnd natere la 8 nudei ce se dispun n 2 etaje. Se formeaz apoi pereii despritori ce marcheaz trecerea la stadiul de proembrion. Prin diviziunea fiecrei celule, proembrionul devine 16-celular. Celulele se dispun pe 4 etaje, cel superior fiind strns legat de citoplasm zigotului. Etajul superior ajunge s fie separat de cel de-al 3-lea printr-un perete gros, numit plac bazala. Celulele etajului mijlociu se alungesc formnd suspensorul cu rol n plasarea proembrionului ct mai adnc n esutul endospermului primar. Fiecare dintre cele 4 celule ale etajului inferior pot forma cte un embrion (= poliembrionie monozigotic). Ambrionii sunt mpini n esutul protalian de celule lungi (tuburi embrionare), provenite din celulele aflate n apropierea suspensorului, dar numai unul din cei 4 embrioni se va dezvolta n continuare. Exist i alte modele la diferite specii de gimnosperme. ASPECTE ALE EMBRIOGENEZEI LA ANGIOSPERMAE Zigotul, structura ce reface starea diploid, reprezint sistemul unicelular care, prin intermediul unei serii de evenimente controlate genetic, formeaz embrionul multicelular, alctuit din organe bine difereniate i care, la rndul su, nchide n sine programul de dezvoltare al plantei adulte. Imediat dup fecundaie, zigotul nou format intr ntr-o perioad de repaus, pn cnd zigotul accesoriu (format prin fuziunea dintre celula secundar a sacului embrionar i al doilea nucleu spermatic) produce o anumit cantitate de endosperm (albumen), necesar formrii unor stimuli nutriionali sau hormonali.

n perioada de repaus au loc o serie de schimbri la nivel celular, n dimensiune, se stabilete polaritatea, este ncheiat procesul de formare al peretelui celular. Modificrile citologice Spre deosebire de oosfera nefecundat care prezenta polul apical orientat spre micropil iar cel bazai spre chalaz, n zigot poate avea loc o schimbare a polaritii, prin migrarea nucleului spre polul chalazal i formarea vacuolei spre polul micropilar (ex. Papaver nudicale). La nivelul organitelor celulare se observ creterea numrului i a gradului de organizare a acestora. Astfel RE se dezvolt mult, ribozomii cresc ca numr i se asociaz n poliribozomi, mitocondriile i plastidele i definitiveaz structura intern. Toate aceste evenimente sunt reflectate de creterea activitii metabolice din celul. Formarea peretelui celular Oosfera nefecundat poate prezenta perete celular doar n zona bazal, n cea apical (micropilar) aceasta fiind mrginit doar de plasmalem. Zigotul va reface complet acest perete n cteva ore dup formare - ex.: la bumbac formarea peretelui are loc n 36 de ore de la fecundare, n timp ce la genul Nicotiana acest proces are loc dup 40-50 de ore. n jurul zigotului se poate forma un strat de caloz (ex. Rhodendron) sau o cuticul (ex. Citrus) (unii cercettori consider c zigotul reprezint prima celul epidermal ce va forma, prin diviziuni anticlinale, epiderma, iar prin diviziuni periclinale restul celulelor interne). Aceste formaiuni au rolul de a izola temporar zigotul sporofitic de gametofitul nconjurtor. Deoarece cuticul reprezint totui o barier pentru circulaia substanelor, ea nu va mai apare la nivelul structurii ulterioare (a suspensorului). Modificri ale dimensiunii zigotului La bumbac, Hibiscus, Nicotiana se constat o reducere a volumului zigotului fa de oosfera nefecundat, n timp ce la Datura, Cypripedium sau Jasione are loc o sporire a volumului celular. n cazul speciilor din familiile Lentibulariaceae, Orobanchaceae, Scrophulariaceae are loc alungirea celulei. Aceste modificri sunt corelate cu urmtoarele procese din embriogenez i faciliteaz dezvoltarea embrionului: alungirea va permite ca viitorul pol embrionar s ajung ntr-un mediu nutriional favorabil; micorarea, strngerea va conduce la schimbarea balanei osmotice ntre zigot i mediul su nconjurtor, respectiv endospermul. Stabilirea polaritii Reprezint evenimentul esenial n determinarea evoluiei ulterioare a celor 2 celule rezultate din prima diviziune a zigotului. Polarizarea determin apariia unui pol micropilar, devenit bazai i a unuia chalazal apical i se realizeaz prin repartizarea difereniat a componentelor celulare: polul bazai este puternic vacuolizat, cel apical conine nucleul i cea mai mare parte a citoplasmei. n jurul nucleului are loc regruparea RE, ribozomilor, plastidelor, mitocondriilor. n urma polarizrii, celulele fiice rezultate vor primi componeni citoplasmatici diferii sau n cantiti diferite i astfel rutele lor de dezvoltare ulterioar vor fi divergente. Stadiile embriogenezei la Dicotyledonatae i Monocotyledonatae n cazul majoritii speciilor dicotiledonate prima diviziune a zigotului are loc printr-un perete transversal (foarte rar printr-un perete longitudinal) rezultnd 2 celule suprapuse: celula apical, orientat spre chalaz i celula bazal spre micropil. Celula bazal se divide n continuare de cteva ori formnd un ir de celule, aezate cap la cap, care constituie suspensorul (o structur de regul pluricelular, foarte rar rmne unicelular). Acesta este prins cu captul superior de sacul embrionar i are rolul de a adnci primordiul embrionar ct mai mult n sacul embrionar. Celula apical, aflat la baza suspensorului, se divide la rndul ei i formeaz un masiv de 4 celule - cvadrant reprezentnd primordiul embrionului. Cele 4 celule se divid n continuare formnd 8 celule - stadiul de octant. n

continuare, fiecare celul a octantului se divide periclinal (paralel cu suprafaa, longitudinal) i se formeaz 16 celule, aezate pe dou straturi: unul extern, constituit din 8 celule, reprezint protoderma i unul intern, alctuit tot din 8 celule - masivul embrionar. Din diviziunile celulelor acestui masiv se vor forma 2 lobi, separai n mijloc de un jgheab, reprezentnd primordiile cotiledoanelor. Din grupul de celule aflat n mijlocul jgheabului ia natere primordiul muguraului (gemula). n partea opus gemulei, n apropierea suspensorului este iniiat radicula. ntre gemul i radicul se gsete o zon de form cilindric - axa hipocotil n care se difereniaz procambiul i un meristem fundamental ce vor da natere esuturilor tulpiniei. n cazul monocotilelor embrionul urmeaz, n general, aceleai etape n formarea sa, numai c se va diferenia un singur cotiledon. Reprezint stadiul cuprins ntre prima diviziune a zigotului i momentul iniierii cotiledoanelor (la dicotiledonate) sau al apexului tulpinal (la monocotile). n cursul primei diviziuni se poate forma un perete transversal sau oblic transversal, rar longitudinal. Celulele fiice rezultate sunt diferita ca mrime. Celula apical, aflat n apropierea zigotului accesoriu, de dimensiuni mai mici i una bazal, mai mare, orientat ctre micropil. Aceast regul + general prezint i excepii, respectiv exist cazuri n care cele dou celule sunt egale ntre ele sau cea apical este mai mare. ns, celula apical va avea ntotdeauna orientarea spre chalaz, aspect esenial din punct de vedere fiziologic. Descendena rezultat din celula apical va forma embrionul matur iar cea din celula bazal va da natere unei structuri efemere numite suspensor. Diviziunile celulare n urma crora rezult proembrionul sunt diferite din punctul de vedere al orientrii planurilor de diviziune ceea ce a dus la constituirea a 5 tipuri de embriogenez: onagrad, asterad, solanad, chenopodiad, caryophyllad, piperad. Dei exist cazuri n care celulele aflate n zona de grani ntre proembrion i suspensor pot deveni parte din structura nvecinat, totui la nivelul celulei apical, responsabil cu arhitectura ulterioar a plantei, abaterile de la tiparul iniial nu sunt tolerate. Ex. la Arabidopsis thaliana s-a constatat c tendina de producere a unui embrion suplimentar n locul suspensorului este inhibat printr-un mecanism controlat de celula apical i, mai trziu, de proembrion. Suspensorul Reprezint o structur efemer, variabil ca form sau ca numr de celule din care este alctuit - ex. la fam. Fabaceae sunt ntlnite cazuri variate privind alctuirea suspensorului. Suspensorul prezint o serie de trsturi particulare i anume: > O parte dintre celule sau toate celulele suspensorului pot prezenta plieri ale membranei celulare, asemntor celulelor de transfer; > ADN-ul din celulele suspensorului se replic cu viteze foarte mari, independent de cel al proembrionului; > Sinteza ARN-ului i a proteinelor are loc cu o eficien mai mare fa de procesele respective din embrion; > Suspensorul prezint concentraii mai mari ale unor hormoni de cretere. Din cele enumerate mai sus, se pot deduce funciile pe care le ndeplinete suspensorul: absorbia activ i transportul nutrienilor, producerea unor gene pentru embrion, producerea unor hormoni cu rol n reglarea creterii embrionului.

Rolul de structur ce poate absorbi nutrienii este exemplificat de suspensorul orchidaceelor. Dup atingerea de ctre embrion a stadiului n care poate controla singur hrnirea heterotrof, suspensorul este izolat fizic i funcional de restul embrionului i degenereaz. Aspecte ale nutriiei embrionului Nutriia embrionului este de tip heterotrof. n timpul germinaiei, giberelinele stimuleaz digestia endospermului. n primele faze de hrnire, la nivelul celulelor epidermei cotiledoanelor exist numeroase plasmodesme ce se retrag spre sfritul perioadei de formare a embrionului. INDUCEREA DORMANEI n condiii de umiditate crescut, embrionul i poate continua creterea chiar n fruct, pe plant (ex. Citrus, plantele din mangrove) = viviparitate. Instalarea dormanei poate fi impus prin limite fizice - ex. tegumentul seminal, stratul de endosperm, care limiteaz posibilitatea de expansiune i previn difuziunea apei i oxigenului n smn. Cercetrile efectuate la fasole arat c pn n ziua 28 de dezvoltare a embrionului, coninutul de ap a celulelor este n cretere dar, prin depozitarea substanelor de rezerv, proporia de ap din celule scade. Dup ziua a 28-a, pn n cea de-a 36-a zi cantitatea de ap scade efectiv. n ceea ce privete nivelul substanelor promotoare ale creterii, acesta se menine ridicat pn n ziua al8-a. n aceast perioad embrionul crete rapid. ntre ziua a 18-a i a 28-a, condiiile sunt favorabile unei germinri precoce, dar formarea concomitent a unei cantiti sporite de acid abcisic are drept efect inhibarea sintezei de ARN i astfel a creterii embrionului. Dup ziua a 28-a, tegumentul seminal i endospermul cresc n dimensiuni,, iar cantitatea de ap din smn scade treptat, reducndu-se i nivelul acidului abcisic. Acidul abcisic este principalul inhibitor al embrionului n stadiile cu un coninut ridicat n ap, apoi rolul acestuia este preluat de procesul de deshidratare. CLOROFILA l PREZENA El LA NIVELUL EMBRIONULUI Clorofila apare de regul la speciile care formeaz semine cu o cantitate redus de endosperm. Lumina poate ptrunde n interiorul fructelor, respectiv a seminelor iar convertirea protoclorofilei n clorofil este asigurat de unda de lumin roie. La unele specii, cloroplastele formate timpuriu n embrion se dedifereniaz n proplastide lipsite de clorofil, ulterior redifereniindu-se n cloroplaste funcionale atunci cnd smna ajunge la maturitate. La alte specii cloroplastele se difereniaz atunci cnd embrionul ajunge n stadiul de inim acesta rmnnd de culoare verde. Exist i specii la care cloroplastele nu se difereniaz pn n momentul germinaiei seminei. Lipsa clorofilei la majoritatea embrionilor speciilor de plante indic faptul c endospermul rmne principala surs de nutriie pe o perioad ndelungat, chiar i dup germinaie. Se consider c diferenierea cloroplastelor are rol n pregtirea embrionului pentru o cretere rapid n momentul germinare i ajungerii la lumin.

APOMIXIA (formarea embrionului n absena fecundaiei) Fenomenul, numit i embriogenez somatic, este cunoscut la peste 250 de specii din 59 de familii de plante mono- i dicotiledonate. Poate avea cauze diferite: nivelul ridicat de poliploidie (organismele diploide rar sunt apomictice) sau schimbrile climatice. Reprezint un mijloc de pstrare a strii de hetrozigoie i a vitalitii plantelor. Este avantajoas pentru speciile ce i mresc habitatul; ele se pot reproduce i n absena plantelor din specia respectiv care ar trebui s asigure polenizarea. STADIUL JUVENIL Cuprinde totalitatea proceselor care au loc n plant din momentul germinrii seminelor pn la apariia primelor flori. I. GERMINAIA SEMINELOR ALCTUIREA SEMINEI a) La Gymnospermae smna se formeaz din ovul n urma fecundaiei simple i este alctuit din: tegument, esut nutritiv (endosperm primar), embrion. b) La Angiospermae smna rezult din ovul n urma dublei fecundaii i este format din : tegument seminal, embrion, endosperm (secundar), perisperm. Germinaia seminelor reprezint procesul prin care embrionul trece de la viaa latent la faza de cretere i dezvoltare devenind o structur independent, fotosintetizatoare, productoare de substane organice. n timpul germinaiei, celulele embrionului trec din starea de deshidratare, cu activitate metabolic redus, la starea de hidratare, activ metabolic. Germinaia implic schimbri morfologice, structurale, n compoziia i fiziologia embrionului i a celorlalte componente ale seminei, iar n urma acestui proces se formeaz plantula. Morfologia germinaiei, schimbrile structurale, funcionale i n compoziie sunt diferite n funcie de tipul de germinare i natura speciei (dicotiledonat sau monocotiledonat). > Germinaia poate fi de tip hipogee sau epigee, n funcie de regiunile de cretere ale plantulei. n germinaia de tip hipogee cotiledoanele rmn n sol iar epicotilul se alungete rapid i ridic deasupra solului muguraul i primele frunze. n germinaia de tip epigee cotiledoanele alturi de endosperm, mugura sunt ridicate deasupra solului, creterile avnd loc la nivelul axei hipocotile. MODIFICRI MORFOLOGICE N PROCESUL DE GERMINAIE Prima modificare morfologic vizibil o reprezint creterea radiculei i ieirea ei din smn la nivelul micropilului. Aceasta va asigura ancorarea plantei n sol i absorbia apei. La speciile dicotiledonate, n smna matur, embrionul poate fi foarte mare i bine dezvoltat, ocupnd cea mai mare parte din volumul intern al seminei, sau poate fi incomplet dezvoltat, rudimentar, nedifereniat sau imatur. n cel de-al doilea caz, nainte de ieirea radiculei, embrionul crete i se dezvolt n interiorul seminei. Procesele de cretere pot fi iniiate n condiii de temperaturi sczute i lumin (Apium graveolens), dup hidratare (Anemone coronaria) sau dup o perioad de temperatur sczut, urmat de o temperatur normal (Fraxinus). Dup radicul, la interval de cteva zile apar i prile aeriene ale plantei. Particulariti morfologice ale unor specii n procesul de germinare

La Vitellaria paradoxum - peiolul cotiledonului se alungete la germinare fornd ptrunderea radiculei n sol, n timp ce la Rizophora mangle (plant de mangrove) se manifest viviparitatea: hipocotilul se alungete, mpingnd radicul spre sol la smna aflat nc n fruct. n cazul palmierilor, smna prezint un endosperm cornos (rezervele de hemiceluloz sunt localizate n pereii celulari) care este foarte dur. n prima faz a germinaiei apare radicula (C); apoi are loc alungirea peiolului cotiledonului, astfel nct embrionul este adncit n sol (D); n faza urmtoare muguraul i frunzuliele sunt eliberate prin despicarea tecii cotiledonare (E) (la A - germinaia normal la asparagus). La graminee radicula i muguraul sunt nsoite n primele zile de cretere de coleoriz, respectiv coleoptil. PROCESE FIZIOLOGICE CE AU LOC N TIMPUL GERMINRII n timpul germinrii, embrionul i apoi plantula au o hrnire heterotrof pe baza substanelor de rezerv din smn. n primele faze au loc dou procese simultan: 1) Degradarea substanelor de rezerv; 2) Construcia corpului plantei Primul proces iniial este mai intens, rezultnd o scdere a cantitii de substan uscat i o pierdere n greutate ce poate ajunge pn la jumtate fa de greutatea iniial. Dup cteva zile n plantula se formeaz clorofila i astfel are loc trecerea treptat spre viaa autotrof, greutatea ansamblului plantula - smn ncepnd s creasc din nou. Respiraia Intensitatea procesului de respiraie a seminelor aflate n procesul de germinare este foarte mare. Ex. la gru crete progresiv n primele zile, atinge maximul ntr-o sptmn dup care scade progresiv. S-a observat c la nceput exist o faz anaerob, apoi fenomenele se desfoar n prezena oxigenului. Permeabilitatea tegumentului seminal pentru oxigen este n funcie de gradul de hidratare al acestuia. Hidratarea are efect i asupra mobilizrii substanelor de rezerv. -> Intensitatea respiraiei este strns legat de coninutul n ap al seminei. Cldura n timpul germinaiei seminelor are loc o degajare puternic de cldur, datorat la nceput fenomenelor fizice corespunztoare proceselor de imbibiie, apoi proceselor de respiraie. ASPECTE BIOCHIMICE ALE PROCESULUI DE GERMINARE Fenomene enzimatice - ricin lipaza (n albumen); - gru amilaze n zona proteic sau n stratul digestiv; - semine cu albumen cornos - rezerva de hemiceluloz hidrolizat de celulaze

STADIUL JUVENIL II. FORMAREA l CRETEREA ORGANELOR PLANTELOR - MERISTEMELE l ROLUL ACESTORA Plantele superioare, cu flori, sunt organisme dinamice, cu cretere constant care asigur formarea unei structuri din ce n ce mai elaborate pe parcursul vieii acestora. Principalele puncte din care se pornete construcia corpului vegetal sunt: a) Zigotul. Embrionul b) Meristemele apicale ale rdcinii i tulpinii c) Cambiul. Felogenul Creterea constant i construcia elaborat sunt observate n alctuirea morfologic a plantei fiind ilustrate prin acumulri i pierderi progresive de organe sau pri ale acestora. Creterea are loc ntr-un mod organizat i supus controlului intern, n final reflectnd morfologia (forma) caracteristic speciei. Dintre factorii interni care controleaz creterea fac parte: polaritatea, corelaia, dominana apical, filotaxia, creterea monopodial sau simpodial, fitohormonii .a. Prin control, aceti factori asigur o cretere flexibil care s permit elaborarea unui rspuns adecvat la fluctuaiile factorilor de mediu. Printre factorii externi cu rol n controlul creterii sunt: lumina (intensitatea luminoas), atracia gravitaional, temperatura, direcia vntului .a. POLARITATEA Reprezint o caracteristic a majoritii organismelor i care asigur formarea a dou extremiti diferite ca structur i funcie. Aceasta apare spontan n timpul primei diviziuni a zigotului i se menine constant toat viaa plantei - ex. la cormofite deosebim un pol caulinar i unul radicular. La nivel celular s-a observat c exist cureni de natur electric, vehiculai de cationii organici. La polul unde creterea este accentuat se observ c n celule intr moleculelor pozitive -ex. perii radiculari. Semnalul polarizant induce modificri locale ale membranei celulare rezultnd o repartiie inegal a transportorilor i a pompelor de ioni sau a canalelor implicate n difuzia pasiv a ionilor. O dat stabilit cmpul electric are loc deplasarea corespunztoare a componenilor celulari (ex.: proteine enzimatice, vezicule ncrcate cu compui ai membranelor). CORELAIA Reprezint modul n care planta i asigur o dezvoltare armonioas, ocup spaiul, i coordoneaz dezvoltarea organelor, esuturilor. Exemple de corelaie: - diviziunea muncii ntre sistemul caulinar i cel radicular; - refacerea, regenerarea prilor rnite (proprieti exploatate i de om) pentru a asigura - echilibrul ntre prile sau organele plantei; - fenomenul de elagare natural la arbori (eliminarea ramurilor umbrite) DOMINANA APICAL Este un exemplu de corelaie ce poate fi pus n eviden prin studii asupra modului n care planta ocup spaiul. Efectul acesteia este reflectat de potenialul de dezvoltare al unui mugur axilar n funcie de poziia sa fa de meristemul apical. Creterile din mugurii axilari pot fi acropetale (a), atunci cnd influena mugurelui apical este redus; bazopetale (b) - cnd dominana mugurelui apical este puternic; mezopetale (c) - cnd dominana apical se manifest numai asupra mugurilor axilari aflai n imediata apropiere a celui apical.

Atunci cnd exist o dominana puternic a mugurelui terminal se formeaz tulpini neramificate (ex. floarea soarelui) sau tulpini cu ramificare monopodial (ex. coniferele). FILOTAXIA Reprezint modul de dispunere al frunzelor pe tulpin. Aceasta este legat de modul de interceptare al luminii dar determin i dispoziia mugurilor axilari cu consecine asupra arhitecturii generale a plantei. De exemplu, filotaxia are un rol determinant n modul de ramificare al plantelor lemnoase. Pe o plant pot apare mai multe tipuri de dispoziie a frunzelor: altern - monostih sau distih, opus, decusat, verticilat. Datorit unor cauze interne (activitatea ulterioar a unor meristeme) sau sub aciunea factorilor de mediu (lumina, gravitaia), pot apare abateri de la tipul de dispunere al frunzelor pe aceeai plant - ex. alunecarea unei frunze cu dispoziie opus, datorit unor creteri ulterioare formrii primordiilor foliare, n aa fel nct frunzele unui nod pot apare ca fiind alterne; dispunerea aparent verticilat a frunzelor la capetele lstarilor unor arbori datorit creterilor reduse la nivelul internodurilor terminale, aflate sub influena unei iluminri corespunztoare n zona respectiv. CRETEREA MONOPODIAL, SIMPODIAL Este expresia potenialului de dezvoltare a meristemului apical. Creterea este monopodial atunci cnd ramificaia este constituit prin extensia vegetativ a unui singur meristem apical. Meristemul apical i poate nceta activitatea prin parenchimatizare sau formarea unor structuri noi - crcei, spini, flori. Creterea simpodial apare atunci cnd mugurele terminal i nceteaz la un moment dat activitatea iar ramificaia va fi constituit din uniti dezvoltate fiecare dintr-un mugure axilar. FITOHORMONII Asigur reglarea creterii i diferenierii organelor plantei Intervenind n general prin interaciuni reciproce, complexe. Principalii fitohormoni cu rol controlul creterii i diferenierii sunt: AUXINELE - sintetizate n meristeme, embrion, limbul frunzei; stimuleaz creterea n lungime, diviziunea cambiului, ramificarea rdcinilor, nrdcinarea butailor; imprim dominana apical. GIBERELINELE-sintetizate n meristemele caulinare i radiculare, semine i fructe imature, frunze tinere; stimuleaz creterea n lungime, diviziunea cambiului, dominana apical. CITOCHINONELE- sintetizate n seminele care germineaz, apexul radicular, esuturile n cretere cu o activitate de sintez a proteinelor ridicat; stimuleaz metabolismul n general, diviziunea celular, alungirea celulelor, creterea mugurilor laterali (inhib dominana apical). LUMINA Reprezint un factor important att n formarea ct i n orientarea creterii organelor i a plantelor n ansamblu. Absena luminii determin apariia etiolrii. Aceasta induce o mobilizare a rezervelor metabolice i energetice ale plantei pentru a se asigura creterea n lungime. Are loc astfel alungirea internodurilor, a peiolurilor, reducerea suprafeei frunzelor, a gradului de dezvoltare al esuturilor de susinere, conductoare - plantele prezentnd astfel de adaptri pentru a aduce organele fotosintetizatoare la lumin.

Fotoperiodismul (durata zilei lumin), controleaz numeroase procese morfogenetice: activitatea cambial; viteza de cretere i alungirea internodurilor; ramificarea; morfologia frunzelor; formarea stolonilor i a organelor de rezerv (tuberculi, bulbi); cderea frunzelor; rezistena la nghe.

STADIUL DE MATURITATE Stadiul de maturitate este cuprins ntre momentul formrii florii i cel al rspndirii fructelor, seminelor. Pe parcursul acestuia au loc procese biologice importante: inducia floral, nflorirea, polenizarea,fecundaia, formarea i rspndirea fructelor i seminelor. I. Inducia floral - formarea fiorilor Inducia floral este procesul prin care are loc trecerea de la faza de dezvoltare vegetativ la cea de maturitate reproductiv. Formarea florilor reprezint o etap nou, calitativ, de dezvoltare, desfurat n continuarea celor de cretere care are loc fr creteri suplimentare (caracterul particular al acestui proces). Pe parcursul procesului de inducie floral au loc modificri morfologice, anatomice, citologice, biochimice i moleculare care conduc la elaborarea componentelor florale n locul frunzelor. Prima floare se va forma n momentul n care planta a atins un anumit stadiu n dezvoltarea vegetativ. Exist 4 procese fiziologice importante care controleaz inducia floral: A -Durata zilei lumin (fotoperiodismul) B - Vernalizarea C - Ritmurile endogene D - Fitohormonii - gibelelinele a) Fotoperiodismul (durata zilei lumin) Dup reacia plantelor la alternana perioadelor de lumin /ntuneric, exist: Plante indiferente -durata zilei lumin nu le afecteaz procesul de formare a florilor. Plante de zi lung - pentru declanarea procesului de formare a florilor, au nevoie de o perioad de iluminare suficient de lung ; sunt specii absolute de zi lung (dac lungimea zilei este inferioar limitei critice, acestea rmn n starea vegetativ); specii preferante (procesul de formarea florilor sau numrul acestora este mai accentuat n zilele cu durata luminii mai mare). Plante de zi scurt - nu declaneaz procesul de formare a florilor dect n condiiile unei durate mai mari a perioadei de ntuneric (durata nopii). n ciclul de formare al florilor n perioada de lumin/ntuneric un rol esenial l are realizarea echilibrului stimulatori/ inhibitori ce sunt acumulai n perioadele zi/noapte. Experienele conduse pe diferite plante au dus la concluzia c n frunzele iluminate se formeaz anumite substane n cantiti mici care ulterior sunt conduse pe diferite ci ctre vrfurile vegetative, aflate la ntuneric - 1936 CHAILAKHYAN numete aceste substane FLORIGEN (generatorul de flori). b) Vernalizarea Reprezint procesul de formare al florilor ca rspuns la expunerea la temperaturi sczute. Transformrile au loc la nivelul mugurilor vegetativi, fr a aciona asupra creterii i fr a produce modificri morfologice. Transformrile pot fi reversibile sau ireversibile - formarea florilor poate avea loc pn la epuizarea meristemului apical sau poate nceta, avnd din nou loc creteri vegetative.

Dac dup vernalizare nu au loc i alte procese importante pentru formarea florii, aceasta poate rmne fr efect. Vernalizarea nu este un proces obligatoriu la toate speciile. c) Ritmurile endogene Procesele biologice ce au loc n organismele vegetale se repet periodic. Ritmul endogen este ritmul propriu al plantelor care asigur repetarea proceselor biologice independent de factorii externi. Aceasta este dovada c plantele sunt capabile s msoare timpul prin intermediul unui orologiu biologic. Formarea florilor reprezint relaia fotoperiodism i ritmul intern circadian Exemple: Dac la Hyosciamus niger - plant de zi lung, se asigur o iluminare de 3 ore pe timpul unei nopi de 12 ore, fie ntre oreleli 3; 3 i 6; 6 i 9 sau 9 i 12 se obine o cretere a intensitii procesului de inducie floral, dar efectul cel mai puternic este obinut cnd iluminarea are loc ntre orele 6 i 9. Dac aceluiai tratament i este supus o specie de zi scurt (Perilla ocymoides), efectul obinut este invers - nflorirea este inhibat, dar fenomenul se manifest cel mai puternic tot ntre aceleai ore. La fel se manifest plantele i n cazul vernalizrii. Un alt exemplu de existen a ritmurilor endogene l reprezint procesul de formare a florilor la bambus care dureaz ntre 30 i 40 de ani, indiferent de condiiile externe. d) Fitohormonii Giberelinele - fitohormoni ce se formeaz n meristemele caulinare i radiculare, semine i fructe imature, frunze tinere. Sunt transportai pe cale simplasmic, apolar, pasiv prin difuziune n funcie de gradientul de concentraie n fitohormoni i pe cale polar, n unele rdcini, de la apex spre baza acestora. Au efect asupra induciei florale - ex. la unele specii cu tulpina de tip scap, formarea tijei florale poate avea loc sub influena giberelinei, fr intervenia vernalizrii. Acidul abcisic, produs de frunze, semine mature sau diverse pri ale plantei, induce procesul de formare al florilor la plantele de zi scurt i l inhib la plantele de zi lung. Mecanismele molecular-genetice ale procesului de inducie floral FLORIGENUL - considerat doar un concept fiziologic pentru o perioad lung de timp, a fost pus n eviden prin o serie de cercetri moleculare i genetice desfurate cu ajutorul speciei de zi lung Arabidopsis thaliana. nflorirea la aceast specie este controlat de dou gene: - C O NSTANS - CO - FLOW ERING LOCUS- T FT CO, ca rspuns la aciunea duratei lungi a zilei-lumin, induce transcripia lui FT, care, la nivelul celulelor meristematice, activeaz o serie de proteine din nucleul acestora i anume FD i LEAFY . Acestea au rolul de a activa genele care controleaz inducia floral.

Cercetrile asupra induciei florale la Arabidopsis au pus n eviden existena a 3 grupe de gene, elaborndu-se modelul numit ABC. Adaptri impuse de trecerea la viaa terestr (Strategii evolutive) Apa reprezint mediul n care au aprut primele organisme, att vegetale ct i animale. Apa constituie suportul tuturor proceselor biologice ce au loc n organismele vii. Pentru plantele acvatice, apa asigur susinerea corpului vegetativ, pune la dispoziie resursele necesare proceselor biologice, realizeaz transportul gameilor i diseminarea sporilor. Mediul terestru a impus gsirea unor soluii corespunztoare la o serie de probleme specifice, capabile s asigure succesul procesului de colonizare. Trecerea plantelor la viaa de uscat a nsemnat adaptarea la economia apei, la absorbia elementelor nutritive, la aciunea factorilor de mediu precum i asigurarea reproducerii, propagrii i rspndirii organismelor. Plantele i-au dezvoltat strategii evolutive att la nivelul celular, al ntregului organism, ct i la nivelul biologiei sau al relaiilor interspecifice. Adaptri privind economia apei Gradul de saturare cu vapori de ap al atmosferei terestre este redus, ceea ce implic existena unui potenial hidric mai mic al acesteia fa de cel existent n plant. Pentru a supravieui pierderilor de ap, plantele au fost nevoite s-i dezvolte strategii care s la asigure limitarea acestora sau care s le permit tolerarea unei deshidratri aproape de limita maxim. Adaptrile n acest sens au avut loc la nivel celular, al morfologiei externe, al structurii i fiziologiei organismelor precum i al biologiei acestora (exemple: reducerea pierderilor de ap adaptri morfo-anatomice; tolerarea secetei muchii plante reviviscente, plantele xerofite sau suculente; evitarea secetei plantele efemere; revenirea la viaa acvatic). Adaptri anatomice i morfologice Plantele pot evita deshidratarea prin meninerea constant a potenialului hidric celular, ceea ce a determinat apariia unor adaptri anatomice, morfologice prin care pierderile de ap prin transpiraie, n momentul deschiderii stomatelor s fie ct mai reduse sau s poat fi compensate: - Sistem radicular profund rdcini pivotante ce ajung pn la nivelul apei freatice (ex. Alhagi maurorum: tulpina atinge nlimea de 1m n timp ce rdcina poate avea lungimea pn la 15 m). - Sistem radicular superficial, dar extins lateral (ex. cactaceele americane). - Reducerea suprafeei de evaporare funcia de asimilaie este preluat de alte organe (tulpina) n timp ce frunzele sunt reduse, transformate n spini, solzi sau nu se formeaz. - Diminuarea suprafeei de transpiraie prin rsucirea frunzelor (ex. celulele buliforme din structura limbului gramineelor).

-

Adaptri xeromorfe ale frunzelor de conifere reducerea transpiraiei n timpul iernii cnd absorbia i transportul apei sunt blocate de temperaturile sczute. Formarea unor straturi impermeabile la suprafaa frunzelor cuticula groas, strat de cear, deseori asociate cu epiderma pluristratificat. Stomate ascunse n caviti sau sub un strat gros de periori (ex. Nerium oleander, Ligustrum ovalifolium). Formarea depozitelor de ap la nivelul frunzelor plante suculente. Din acest punct de vedere speciile xerofite pot fi: malacofite plante cu frunze groase, crnoase (Agave, Aloe, Sedum, Sempervivum, Echinocactus) sau sclerofite plante cu frunze mici, dure, cu peri sau transformate n spini.

Tolerarea deshidratrii - Reprezint o adaptare fiziologic a plantelor, ce le permite acestora s tolereze o deshidratare temporar, urmnd ca atunci cnd celulele sunt rehidratate s fie reactivate i principalele funcii biologice. - Rezistena citoplasmei la deshidratare este o caracteristic fiziologic primar fiind prezent la toate talofitele. Lichenii i unele specii de muchi sunt plante perfect adaptate la deshidratarea temporar. Aceast caracteristic este ntlnit i la unele cormofite feriga Ceterach officinarum (specie european de medii uscate) sau Myrothamnus flabellifolia (angiosperm din Africa de Sud). - Deoarece n timpul deshidratrii temporare funciile fiziologice sunt reduse la maxim rata fotosintezei i de cretere este redus, astfel c organismele respective nu pot face fa concurenei speciilor ce i menin un nivel constant al potenialului hidric n celule; aceste plante sunt competitive numai n mediile n care speciile vegetale productive nu se pot dezvolta datorit condiiilor externe nefavorabile. Evitarea secetei - n regiunile n care exist o alternan de sezoane cu umiditate atmosferic diferit, unele specii vegetale i-au adaptat ciclul de via astfel nct s fructifice sezonul favorabil (exemplu speciile efemere ce i desvresc ciclul de via n 2-3 sptmni). Revenirea la viaa acvatic - Cormofitele acvatice pot tri sub ap (plante submerse) sau pot pluti la suprafaa apei (plante natante). Ele i-au adaptat morfologia la mediul acvatic: frunzele plutitoare sunt epistomatice; spaiile mari, intercelulare din limb sunt conectate cu canalele aerifere din peiol ce se prelungesc sub forma aerenchimurilor n rizom i rdcini, asigurnd oxigenarea acestora; frunzele submerse sunt adaptate absorbiei compuilor minerali din ap celulele epidermale au o cuticul fin i perei celulari subiri ce reduc rezistena la difuziune n timpul absorbiei; de asemenea, celulele epidermale conin cloroplaste; esutul mecanic este slab dezvoltat sau lipsete, la fel i xilemul. Plantele submerse au deseori limbul fin laciniat pentru a asigura o suprafa

mare de absorbie, pe de o parte, iar pe de alt parte pentru a se evita deteriorarea acestuia de ctre curenii de ap. Adaptri privind asigurarea elementelor nutritive Plantele de uscat gsesc elementele eseniale desfurrii proceselor biologice dispersate n dou medii: n aer i n sol. Aerul asigur oxigenul i dioxidul de carbon, n timp ce apa i restul substanelor nutritive se gsesc n sol. Pentru a le procura, plantele i-au dezvoltat corpul vegetativ, transformndu-l n corm la nivelul cruia se evideniaz diviziunea muncii ntre organele constituente: frunza absorbia i asimilaia dioxidului de carbon; rdcina absorbia apei i a srurilor nutritive; tulpina asigurarea transportului ntre rdcin i frunz. Pentru sporirea eficienei captrii luminii i realizrii procesului de asimilaie, cloroplastele au urmat 3 direcii evolutive: fragmentare (la Spirogyra, Chlamydomonas exist 1-2 cromatofori n celul; la Codium 10-20 cloroplaste/ celul; la spanac 20-60 cloroplaste/celul); dispunere periferic; specializare formarea tilacoidelor ce mresc suprafaa de captare a luminii. Creterea i producia primar a unor specii vegetale este stimulat de prezena (uneori de absena) n sol a unor ioni sau molecule anorganice specifice: NaCl specii halofile, Ca2+ - specii calcicole cnd ionul este prezent iar pH-ul este ridicat sau calcifuge cnd acesta lipsete iar pH-ul are o valoare sczut. Alte adaptri privesc o serie de particulariti fiziologice ale nutriiei, i anume: simbioza, parazitismul i digestia vegetal (ntlnit la plantele carnivore). Adaptri privind asigurarea susinerii corpului vegetativ i rezistenei la aciunea factorilor de mediu n vederea realizrii absorbiei elementelor nutritive n cantiti suficiente, plantele trebuie s-i dezvolte suprafee ntinse cuprinse n organe specializate. Pentru acestea, n mediul aerian, este necesar asigurarea susinerii prin consolidarea mecanic a corpului vegetativ. Rolul este ndeplinit de diferite esuturi de susinere n care un aport important l aduce peretele celular impregnat cu lignin. Lignina a permis pe de o parte susinerea aparatului vegetativ, dar i creterea n nlime, impus de competiia pentru lumin. Rezistena fa de aciunea factorilor de mediu (vntul, precipitaiile) este asigurat, pe lng esuturile mecanice i de ancorarea n sol prin intermediul rdcinii. Adaptri privind realizarea reproducerii, a propagrii i diseminrii Realizarea reproducerii sexuate impune transportul gameilor. La spermatofite, gameii masculi i-au pierdut mobilitatea i sunt transportai prin mediul aerian cu ajutorul unor ageni specifici. Plantele i-au dezvoltat diverse strategii de realizare a polenizrii cu consecine directe asupra structurii florii. Uscatul a determinat de asemenea apariia unor particulariti morfologice ale seminelor, fructelor i florilor n vederea asigurrii diseminrii.

Bibliografie: 1. Cursuri de botanic morfologie anatomie, sistematic (plante inferioare, plante superioare), fiziologia plantelor.