BIOFIZICA INTRODUCERE

Biofizica este acea ramură a cunoaşterii care aplică principiile fizicii şi chimiei precum şi metode de analiză matematică şi modelarea pe calculator, pentru înţelegerea modului de funcţionare al sistemelor biologice.

In present, biofizica este o ştiinţă moleculară. Ea caută să explice funcţii biologice pe baza structurii şi proprietăţilor unor molecule specifice. Mărimea acestor molecule variază extreme de mult: de la ~1 nm în cazul acizilor graşi şi zaharurilor, la 5-10 nm pentru macromolecule ca proteinele, peste 1000 nm la amidon, la peste 10 000 000 nm (1 cm) la moleculele lungi de ADN. Aceste molecule, singurele blocuri constructive ale organismelor vii, sunt asamblate în cellule, ţesuturi şi organisme întregi prin formareaunor structuri individuale complexe cu dimensiuni de 10, 100, 1000, 10 000 nm şi mai mari.Proteinele sunt asamblate în micelii de cazeină în lapte,care suferă un process de agregare pentru a forma brânza; proteinele şi acizii ribonucleici se asamblează în ribozomi,”fabrica” care sintetizează proteinele; lipidele şi proteinele se asamblează formând membranele celulare, barierele externe şi interne ale celulelor; proteinele şi ADN se împletesc în cromozomi,purtătorii codului genetic, ş.a.m.d.

Biofizica explică funcţiile biologice prin mecanisme moleculare: descrieri fizice precise despre modul cum moleculele individuale lucrează împreună ca nişte maşini minuscule pentru a realize funcţii biologice specifice.

BIOFIZICĂ MOLECULARĂ Fluidele (gazele şi lichidele) reprezintă un mediu continuu, care îşi modifică forma foarte mult sub acţiunea unei forţe mici Ele au coeziune moleculară mică datorită căruia curg şi iau forma vasului. Dintre fluide, cel mai important este apa, indispensabilă vieţii, cu următoarele roluri: -apa este solventul universal atît în mediul interstiţial în care se află celulele cît şi în mediul intracelular; -apa este mediul de transport al ionilor, macromoleculelor; -apa este agentul de eliminare a produşilor de dezasimilaţie în afara organismului (prin urină şi transpiraţie); -apa, alături de dioxidul de carbon, stă la baza procesului de fotosinteză (la organismele fotosintetice); -apa constituie un factor de amortizare a variaţiilor de temperatură pentru organismele vii, iar la homeoterme evaporarea apei constituie principala formă sub care se degajă căldura rezultată din catabolism, datorită conductibilităţii termice şi căldurii specifice mari. In plus, apa este un protector mecanic a unor sisteme (sistemul nervos central) şi este mediul de suspensie al unor celule libere (elementele figurate ale sîngelui).

FENOMENE DE SUPRAFAŢĂ ŞI DE CONTACT.Fenomenele de suprafaţă şi de contact sunt fenomenele moleculare care se produc la suprafaţa de contact între două

faze diferite (la interfeţe).TENSIUNEA SUPERFICIALĂLa suprafaţa liberă a unui lichid, adică la contactul dintre faza lichidă şi gazoasă (aer şi vaporii lichidului), moleculele

din stratul superficial au o poziţie aparte în raport cu forţele moleculare care se exercită asupra lor. În timp ce o moleculă oarecare din interior este atrasă în mod simetric (egal din toate direcţiile) de către moleculele învecinate, o moleculă din stratul superficial este supusă unei atracţii notabile numai dinspre interior şi părţile laterale. De aceea, stratul de la suprafaţă se comportă ca o membrană elastică ce tinde să se strângă. Se poate considera că există o forţă tangenţială la suprafaţa lichidului care apare ca urmare a fenomenelor moleculare prezentate mai sus şi care este numită tensiune superficială. Dacă se aşează un inel pe suprafaţa liberă a unui lichid, se poate măsura o forţă de rezistenţă întâmpinată la desprindere. Această forţă este proporţională cu lungimea conturului inelului, adică

F = lunde coeficientul de proporţionalitate depinde de natura lichidului şi este denumit coeficient de tensiune superficială.De aici rezultă o relaţie de definiţie a coeficientului de tensiune superficială:

= F/lUnitatea de măsură pentru în S.I. este 1 Newton pe metru (N/m); unităţi tolerate: dyn/cm , erg/cm.Coeficientul de tensiune superficială poate fi definit şi prin relaţia

=W/Sunde W este energia consumată pentru mărirea (împotriva forţelor de tensiune superficială) suprafeţei lichidului cu o unitate. Unitatea de măsură SI corespunzătoare este 1 J/m2.Coeficientul de tensiune superficială al unui lichid depinde de temperatură, iar pentru soluţii de: natura solventului, natura şi concentraţia solvitului. În ceea ce priveşte influenţa solvitului asupra coeficientului de tensiune superficială 0 al solventului sunt posibile trei cazuri ( fiind coeficientul de tensiune superficială al soluţiei):- substanţa dizolvată nu modifică tensiunea superficială a solventului = 0 , ca în cazul soluţiei de zahăr în apă de exemplu;- solvitul măreşte tensiunea superficială a solventului > 0, ca în cazul soluţiilor apoase de electroliţi;- solvitul micşorează tensiunea superficială a solventului < 0 , ca pentru soluţiile apoase ale substanţelor organice polare (alcooli, acizi organici, aldehide, amine); aceste substanţe sunt denumite tensioactive.

Tensiunea superficială determină evoluţia unui sistem (corp în stare lichidă) spre o stare de echilibru caracterizată printr-o energie minimă: datorită acestor forţe, două picături tind să se contopească; picătura mai mare care rezultă, având un raport suprafaţă/volum mai mic, va fi caracterizată printr-o energie de suprafaţă mai mică.

Tensiunea superficială determină forma, în general, sferică a celulelor libere. Celula poate avea şi o altă formă, dar menţinerea sa se face cu consum suplimentar de energie.

Unele animale (mai ales insecte) folosesc pentru susţinere şi locomoţie proprietăţile elastice ale stratului superficial al apei.

CAPILARITATEA1

La contactul dintre suprafaţa unui solid şi suprafaţa liberă a unui lichid, asupra moleculelor din stratul superficial al lichidului, pe lângă forţele de coeziune dintre moleculele sale, mai acţionează şi o forţă de atracţie din partea peretelui solid numită forţă de adeziune. Ca rezultat al acţiunii acestor două forţe, suprafaţa liberă a lichidului devine sferică în vecinătatea suprafeţei peretelui solid. Unghiul între tangenta la suprafaţa lichidului într-un punct de contact cu peretele solid şi perete poartă numele de unghi de racord sau unghi de margine (). Atunci când rezultanta Fc a forţelor de coeziune - îndreptată spre interiorul lichidului - este mai mare decât rezultanta Fa a forţelor de adeziune la peretele solid, suprafaţa liberă a lichidului ia (în vecinătatea peretelui) o formă sferică convexă (menisc convex); se spune că lichidul nu udă pereţii vasului; în acest caz /2 < < (fig.b). Când Fc < Fa, lichidul udă pereţii vasului, suprafaţa liberă a lichidului având o formă concavă (menisc concav); în acest caz 0 < < /2 (fig. a). Este posibilă şi situaţia în care suprafaţa lichidului rămâne plană şi în vecinătatea peretelui solid; în acest caz = /2 (fig. c).

Solidele udate de un lichid se numesc liofile, iar cele care nu sunt udate, liofobe, iar cele care nu fac parte din una dintre aceste categorii, sunt indiferente. Un solid oarecare poate fi liofil faţă de unele lichide şi liofob faţă de altele (sticla este hidrofilă şi mercurofobă).

a. b. c.Datorită prezenţei forţelor de tensiune superficială lichidele urcă în tuburi capilare liofile şi coboară în cele liofobe,

abătându-se de la principiul vaselor comunicante cu atât mai mult cu cât raza tubului este mai mică. Înălţimea până la care urcă (sau coboară) lichidele în vase capilare cilindrice de rază r depinde şi de unghiul de racord şi este dată de legea lui Jurin:

O coloană de lichid, într-un capilar, fragmentată prin bule de gaze, opune o rezistenţă mai mare la înaintarea lichidului, deoarece trebuie învinsă, în afară de forţa de adeziune şi tensiunea superficială ce apare la nivelul fiecărui menisc realizat de bulele gazoase.

Rolul jucat de capilaritate în lumea vie este destul de important chiar dacă nu vom evidenţia decât două aspecte:1) capilaritatea solului, factor indispensabil pentru reţinerea şi circulaţia apei; un sol fără capilare îşi pierde repede apa, iar distrugerea capilarităţii stratului superficial al solului - realizată prin lucrări agrotehnice - este esenţială pentru a reduce pierderile prin evaporare;2) capilaritatea, alături de alte forţe, este un factor care contribuie la ascensiune a sevei brute la plante.

Multe plante şi animale secretă substanţe hidrofobe (ceara în cazul plantelor) pentru a micăşora interacţiunea corpului lor cu apa în exces.

În mediul apos biologic, multe macromolecule de interes biologic se prezintă ca polielectroliţi, expunând mediului o serie de grupări disociate (ionizate) cum sunt: -COO -, -NH3

+, -S-, -HPO42-, etc. Aceste grupări, puternic hidrofile, atrag în jurul

lor molecule dipolare de apă. Dar, macromoleculele posedă şi regiuni cu grupări hidrofobe, nepolare (cum sunt grupările hidrocarbonice -CH) care interacţionează slab cu moleculele de apă, însă foarte puternic între ele. Din aceste motive, macromoleculele biologice, în mediu apos, tind să se "plieze" şi să se plaseze astfel încât să expună spre mediu cât mai multe grupări hidrofile şi să "orienteze" spre zonele interioare grupările hidrofobe, evitând astfel contactul cu apa.

În general, macromoleculele se organizează astfel încât să atingă împreună cu solventul o energie potenţială termodinamică minimă; această tendinţă fizică de minimizare a energiei guvernează atât comportarea macromoleculelor biologice, cât şi organizarea lor, până la nivelul structurilor supramoleculare şi al structurilor celulare.

FENOMENE MOLECULARE DE TRANSPORTExistă o analogie perfectă între starea gazoasă a unei substanţe şi starea ei în soluţie, moleculele unei substanţe

dizolvate, ca şi moleculele unui gaz, fiind animate de mişcări dezordonate. Interacţionând unele cu altele, moleculele se deplasează pe distanţe considerabile. Astfel de microprocese conduc fie la un transport nemijlocit de masă (substanţă) prin molecule, fie către un transfer indirect, de la moleculă la moleculă, de energie şi impuls într-o direcţie determinată. Corespunzător acestor situaţii, distingem mai multe procese de transport: difuzia - transport de substanţă (de masă), vâscozitatea (frecarea internă) - transport de impuls, conductibilitatea termică - transport de energie cinetică (de căldură).

DIFUZIA PASIVĂDifuzia în gaze şi lichide.Să ne imaginăm că într-un gaz care umple uniform spaţiul se găseşte un alt gaz, a cărui concentraţie, deci şi densitate

parţială, variază de-a lungul unei direcţii (de exemplu axa Ox), adică există un gradient de concentraţie (densitate) după această direcţie

h = 2

r g

cos

2

Aceasta înseamnă că, printr-o suprafaţă S perpendiculară pe direcţia Ox, va exista un flux al moleculelor gazului al doilea, mai mare decât în sensul opus, fenomenul constând din pătrunderea moleculelor unui gaz printre moleculele celuilalt gaz. Acest fenomen, care are loc la gaze, lichide şi solide, poartă numele de difuzie (difuzie pasivă). Condiţia necesară pentru producerea sa este prezenţa unui gradient al densităţii (concentraţiei) substanţei care difuzează.

Generalizând, putem defini difuzia (pasivă) ca fiind fenomenul de variaţie spontană în timp a concentraţiilor componenţilor unui sistem datorită mişcării relative (mişcarea de agitaţie termică dezordonată) a particulelor acestora, constând într-un transport de masă şi/sau de sarcină.

Procesul de difuzie pasivă stă la baza egalizării spontane a diferenţelor de presiune, de concentraţie sau de temperatură în natură, diferenţe cu care este proporţională viteza proceselor de difuzie.

Legile difuziei (legile lui Fick)Experimentele au arătat că masa transportată ca urmare a difuziei printr-o suprafaţă S perpendiculară pe o direcţie Ox,

în intervalul de timp dt este dată de legea I-a a lui Fick. Forma diferenţială a legii este:

unde D este o constantă, care depinde de natura substanţei, denumită coeficient de difuzie.Pentru lichide, de obicei, se foloseşte în locul gradientului densităţii, gradientul concentraţiei şi deci se scrie:

Semnul minus are semnificaţie fizică, arătând că procesul se desfăşoară în sensul descreşterii concentraţiei substanţei care difuzează, în final concentraţia acesteia devenind uniformă (gradientul concentraţiei devine egal cu zero).

Prin coeficient de difuzie se înţelege o mărime fizică numeric egală cu cantitatea de substanţă care străbate în unitatea de timp (viteza de difuzie - dm/dt) unitatea de suprafaţă perpendiculară pe direcţia gradientului de concentraţie, la un gradient de concentraţie egal cu unitatea. În SI unitatea de măsură pentru D este m2/s. (D are valorile aproximative de 10-5m2/s la gaze şi 10-10m2/s la apă, la 20°C şi 10-11m2/spentru soluţii coloidale).

Datorită procesului de difuzie, concentraţia substanţei care difuzează într-un anumit punct al spaţiului variază în timp; pe de altă parte, gradientul concentraţiei la un moment dat variază în spaţiu.

Legea a II-a a lui Fick leagă variaţia concentraţiei în timp (dc/dt) de variaţia în spaţiu a gradientului concentraţiei (d2c/dx2): viteza de variaţie a concentraţiei este proporţională cu variaţia spaţială a gradientului concentraţiei. Expresia sa matematică este:

Difuzia în celule şi ţesuturiFenomenul de difuzie are un rol esenţial pentru viaţă. El intervine în schimburile dintre organism şi mediu, respectiv

în schimburile dintre celulă şi mediul său înconjurător, precum şi între diferite compartimente celulare. În lumea vie există organe "specializate pentru schimbul prin difuzie, cum ar fi branhiile şi plămânii la animale, iar la plante frunzele. La animalele inferioare, de multe ori, toată suprafaţa tegumentului este adaptată la schimbul prin difuzie; paraziţii interni îşi iau de obicei hrana pe această cale (dar este vorba de o difuzie prin membrane).

La interacţiunea sistemelor biologice cu mediul înconjurător, ca şi între părţile unui sistem biologic, sunt posibile în acelaşi grad toate fenomenele de transport. Rolul principal, ca volum de substanţă transportată, îl joacă difuzia, printre altele, între celulă şi lichidele din ţesuturi. În aceste procese este caracteristic faptul că difuzia are loc în lichide separate de bariere (membranele): celula separată de mediul exterior, sau părţi ale celulei separate unele de altele.

c Membrană permeabilă

c2

c1

x1 b x

x2

În cazul în care o membrană permeabilă pentru solvit separă două soluţii în care solvitul are concentraţii diferite, gradientul de concentraţie se manifestă, aproape în totalitate, numai pe grosimea membranei, deoarece vitezele moleculelor (ionilor) în membrană sunt mult mai mici decât în solvent. Dacă, în membrană – pe direcţia transversală, concentraţia solvitului variază liniar cu distanţa, atunci gradientul concentraţiei se poate scrie ca diferenţa concentraţiilor c1 şi c2 ale substanţei care difuzează, de o parte şi de cealaltă a membranei, împărţită la grosimea b a membranei (considerată permeabilă):

3

Putem rescrie, deci, legea I-a a lui Fick sub forma:

În cazul membranelor se defineşte un parametru numit coeficient de permeabilitate a membranei P, prin relaţia:P = D/b

Se obţine astfel relaţia

care reprezintă prima lege a lui Fick pentru difuzia pasivă prin membrană.De multe ori, solubilitatea solvitului în solvent diferă de solubilitatea solvitului în substanţa din care este alcătuită

membrana. Presupunând că solvitul este de r ori mai solubil în membrană decât în solvent, concentraţia lui în membrană este de r ori mai mare decât în solvent. În acest caz legea I-a a lui Fick devine:

Acest transport de substanţă, prin membrana permeabilă, de la o concentraţie mai mare către o concentraţie mai mică (în sensul gradientului concentraţiei) este un transport pasiv de substanţă. În sistemele biologice, pătrunderea substanţelor prin membrane poate avea loc şi în direcţie opusă gradientului concentraţiei (transport activ sau difuzie constrânsă). Pot difuza nu numai particule neutre (atomi, molecule) ci şi încărcate electric (ioni, electroni), difuzia ultimelor depinzând nu numai de diferenţa între concentraţii ci şi de câmpul electric. Este util de amintit că difuzia ionilor constituie cauza apariţiei biopotenţialelor.

Fenomenul de difuzie prin suprafeţe şi membrane este esenţial pentru respiraţie. La plante respiraţia se face prin întreaga suprafaţă a frunzelor, adaptate pentru schimbul de gaze prin difuzie (coeficientul de difuzie pentru CO 2 este de 5 ori mai mare decât cel pentru N2 şi de 2 ori mai mare decât cel pentru O2).

Existenţa unor fluxuri de difuzie foarte mari pentru CO2 (datorită coeficientului de difuzie mare) este importantă pentru biosisteme: acesta constituie produsul principal de catabolism al animalelor şi al plantelor, se elimină uşor din organisme, iar, pe de altă parte, este folosit ca materie primă în procesul de fotosinteză, uşor de preluat (prin difuzie) din aerul atmosferic.

Deasemenea difuzia intervine şi în procesul de nutriţie.Clasificarea membranelor. Membranele se pot clasifica în trei mari categorii:

- membrane impermeabile;- membrane permeabile (la orice substanţă şi în ambele sensuri);- membrane selectiv permeabile (permit trecerea numai a anumitor substanţe).

Membranele selectiv permeabile se pot grupa în două categorii:- membrane semipermeabile (permit trecerea numai a solventului);- membrane ireciproc permeabile (permeabile la solviţi, dar numai într-un singur sens).

Membranele semipermeabile pot fi:- naturale sau- artificiale.

Membranele semipermeabile naturale pot fi:- celulare;- monocelulare;- pluricelulare.

În cazul organismelor vii se întâlnesc membrane permeabile şi selectiv permeabile, reprezentând bariere biologice de complexităţi diferite. Membranele biologice sunt caracterizate prin permeabilităţi foarte mari pentru molecula de apă, mult mai mari decât pentru orice moleculă polară (deoarece macromoleculele sale componente se află în stări hidratate). Deasemenea, membranele biologice au permeabilităţi mari şi pentru alte molecule şi ioni (glucoză, K+, Na+, Cl- ).Cazul special al difuziei prin membrane neegal permeabile pentru toate substanţele va fi tratat în cele ce urmează.

OSMOZA DIRECTĂPresiunea osmotică. Membranele biologice nu sunt permeabile în egală măsură pentru toate substanţele. De aceea ele

sunt numite membrane selectiv permeabile (sau semipermeabile). Mambrana semipermeabilă este o membrană care lasă să

4

treacă prin ea moleculele solventului, dar este impermeabilă pentru solvit (substanţa dizolvată).Dacă în vasul B se pune o soluţie concentrată cu solvent apa, iar în vasul A apă (sau o soluţie mai puţin concentrată),

atunci moleculele solventului din B şi din A vor începe să pătrundă prin membrana semipermeabilă (M) în vasul A şi, respectiv B. Datorită diferenţei de concentraţie, va exista un transport net de solvent (difuzie) din vasul A către vasul B. Ca urmare, între nivelele lichidelor din cele două vase va apărea o diferenţă h; presiunea hidrostatică (gh) exercitată de această denivelare va opri acest proces.Dacă nu este împiedicată de cauze externe, fenomenul continuă până la egalarea concentraţiilor. Acest fenomen poartă numele de osmoză directă.

M MA B A B hapă soluţie apă soluţie

a) Momentul t=0; b) Momentul tPrin osmoză directă se înţelege fenomenul de difuzie pasivă a moleculelor de solvent ale unei soluţii printr-o

membrană semipermeabilă.Pentru soluţii nu prea concentrate, substanţa dizolvată se comportă, în interiorul lichidului, ca un gaz într-un spaţiu

închis. Ca şi gazul, substanţa dizolvată are tendinţa de a se destinde sau de a difuza, ocupând tot spaţiul care îi stă la dispoziţie, adică volumul lichidului. Cum moleculele substanţei dizolvate nu pot depăşi, în mişcările lor, suprafaţa soluţiei în care se află, ele vor exercita asupra acestei suprafeţe o presiune, o împingere (grecescul osmos = împingere), aşa cum moleculele unui gaz exercită o presiune asupra pereţilor vasului în care este închis. Volumul lichidului fiind -practic- invariabil, presiunea exercitată de substanţa dizolvată nu poate fi pusă în evidenţă în afara lichidului, tot aşa cum nu poate fi simţită presiunea unui gaz închis într-un vas cu pereţi groşi.

Presiunea pe care o exercită o substanţă dizolvată în interiorul unei soluţii se numeşte presiune osmotică. Ea poate fi pusă în evidenţă la limita de separare, cu o membrană semipermeabilă, a două soluţii de concentraţii diferite, sau la limita de separare a unei soluţii de solventul pur. Dispozitivele cu ajutorul cărora poate fi pus în evidenţă fenomenul şi care pot servi şi la măsurarea presiunii osmotice sunt numite osmometre.

În cazul soluţiilor moleculare (neelectrolitice) diluate, presiunea osmotică este egală cu presiunea pe care ar exercita-o substanţa dizolvată dacă s-ar găsi în stare de gaz (ideal), la temperatura soluţiei, şi ar ocupa un volum egal cu al acesteia, având un număr de moli egal cu cel al substanţei dizolvate. În acest caz presiunea osmotică este dată de ecuaţia (van't Hoff):

= c

R T sau = C R T

unde: c = m/V este concentraţia masică a substanţei dizolvate; este masa molară a acesteia;

R este constanta universală a gazelor; T este temperatura absolută a soluţiei. C = n/V este concentraţia molară a substanţei dizolvate.

Presiunea osmotică variază direct proporţional cu concentraţia molară (deci cu numărul de molecule/particule din unitatea de volum) şi cu temperatura absolută, nu depinde nici de natura solventului şi nici de cea a substanţei dizolvate. Soluţia care conţine un număr de particule osmotic active egal cu numărul lui Avogadro este denumită soluţie osmolară. În cazul particular când solvitul este alcătuit din molecule nedisociate, soluţia osmolară este aceeaşi cu soluţia molară. Presiunea osmotică a unei soluţii osmolare este de 22,4 atm (la 0°C).

Ecuaţia van't Hoff permite determinarea masei molare a substanţelor prin măsurători relativ simple de presiune osmotică

=mRT

VÎn cazul în care moleculele substanţei dizolvate disociază (soluţii ionice sau electrolitice), din cauză că numărul

ionilor este mai mare decât al moleculelor disociate, p este mai mare, ecuaţia se corectează cu un factor i:

sau

unde i = 1- a(1+p) a = (nr. de molecule disociate)/(nr. de molecule dizolvate) = grad (indice) de disociere p = numărul de ioni în care disociază o moleculă.

De asemenea, ecuaţiei i se aplică corecţii şi pentru soluţii macromoleculare şi pentru soluţii mai concentrate.Legile presiunii osmotice - au fost deduse teoretic de către van't Hoff şi stabilite experimental de Pfeffer.

a) Legea Boyle-Mariotte: La creşterea concentraţiei c a unei soluţii, creşte şi presiunea osmotică , dar în aşa fel încât, pentru aceeaşi temperatură, raportul /c rămâne constant. Cu alte cuvinte, presiunea osmotică a unei soluţii, la temperatură constantă, este proporţională cu concentraţia soluţiei.

În cazul a două soluţii ale aceleiaşi substanţe, la aceeaşi temperatură, raportul presiunilor lor osmotice 1 şi 2 este direct proporţional cu raportul concentraţiilor c1 şi c2:

5

1

2

1

2

= c

c

b) Legea lui Charles. Presiunea osmotică a unei soluţii creşte liniar cu temperatura:

= (1 + t) = T0 0

unde 0 şi sunt presiunile osmotice la 0 C şi respectiv la temperatura t C.c) Legea lui Avogadro: volume egale de soluţii diferite care au aceeaşi presiune osmotică şi se găsesc la aceeaşi temperatură, conţin acelaşi număr de molecule de substanţă dizolvată.

Dacă asupra unei soluţii mai concentrate se exercită din exterior presiuni mari, atunci moleculele de solvent traversează membrana, în mod forţat, de la soluţia mai concentrată , la soluţia mai puţin concentrată. Fenomenul se numeşte osmoză inversă şi are aplicaţii în desalinizarea apei de mare, concentrarea sucurilor naturale;

Celula vie ca sistem osmotic.Două soluţii ideale, de molaritate egală, au aceeaşi presiune osmotică; se spune că soluţiile sunt izoosmotice.În cazul celulelor vii, membranele fiind selectiv permeabile, trebuie să se ţină seama numai de acea parte a presiunii

osmotice datorată moleculelor pentru care membrana este impermeabilă. Această fracţiune a presiunii osmotice este denumită tonicitate.

Din punct de vedere osmotic, o soluţie poate fi faţă de alta, izotonică (are aceeaşi cu cealaltă), hipertonică (are mai mare decât cealaltă) sau hipotonică (are mai mic decât cealaltă).

Din motivul menţionat anterior, două soluţii izoosmotice despărţite printr-o membrană selectiv permeabilă nu sunt, de obicei, şi izotonice.

Exemplu. Considerăm o soluţie apoasă de 0,5M zaharoză + 0,5M uree, separată printr-o membrană permeabilă la uree, dar nu şi la zaharoză, de o soluţie apoasă de 1M zaharoză (fig.A). Soluţia din compartimentul 1 este izoosmotică cu soluţia din compartimentul 2 şi este hipotonică faţă de cea din 2 (sau, soluţia din 2 este hipertonică faţă de cea din 1).Dacă soluţia din stânga rămâne aceeaşi iar în dreapta membranei se află o soluţie 0,5M de zaharoză (fig.B), soluţiile din compartimentele 1 şi 2 sunt izotonice, dar soluţia din 1 este hiperosmotică.

MSP MSP

0,5M zaharoză 1M zaharoză 0,5M zaharoză 0,5M zaharoză 0,5M uree 0,5M uree 1 2 1 2

A) B)

In general, tonicitatea este mai mică decît presiunea osmotică (max 10-12 atm.). Celulele plantelor şi ale unor microorganisme pot rezista la astfel de presiuni deoarece, pe lîngă membrana plasmatică, mai prezintă o membrană rigidă. Celulele animalelor nu posedă un perete rigid; ele pot rezista acestor presiuni prin mecanisme de reglare a tonicităţii care constau în excesului de apă şi a unor substanţe.

Dacă soluţia de conservare a celulelor este hipotonică, apa pătrunde prin membrană producînd umflarea cu apă (turgescenţa) frunzelor. Tonicitatea înaltă a citoplasmei celulei vegetale este implicată, alături de capilaritate, la ascensiunea sevei brute. Dacă procesul continuă, însă, se poate produce citoliza.

Atunci cand sângele este introdus într-o soluţie mai diluată, apa pătrunde în şi se produce turgescenţa. Dacă membrana eritrocitară nu este suficient de rezistentă, aceasta se poate distruge şi iese hemoglobina.Dacă soluţia este hipertonică, apa intracelulară tinde să părăsească celula, ceeace duce la fenomenul de plasmoliză. In cazul hematiilor, acest fenomen se numeşte ratatinare.

Din punct de vedere al adaptării la mediu organismele pot fi: homeoosmotice (menţin aceeaşi presiunea osmotică) sau poikilosmotice. La animalele marine nevertebrate (poikilosmotice) echilibrul osmotic variază după condiţiile exterioare. Pe măsura urcării pe scara animală, organismul capătă independenţă osmotică, presiunea osmotică mentinîndu-se constantă cu ajutorul unor mecanisme de reglare.

Menţinerea în corpul organismelor vii a unor soluţii de diferite concentraţii şi presiuni osmotice este absolut necesară; cînd echilibrul osmotic se strică, se produc dezechilibre şi chiar moartea. Peştii de apă sărată, introduşi în apă dulce suferă un dezechilibru osmotic grav la nivelul branhiilor.

VÂSCOZITATEA. Curgerea fluidelor reale este puternic influenţată de interacţiunile între straturile concentrice de fluid şi între fluid şi

pereţii tuburilor prin care acesta curge. Aceste interacţiuni determină apariţia unor forţe de frecare internă dintre straturile de fluid sau între stratul de fluid în contact cu peretele solid al conductei şi pereţii conductei. Fluidele la care se manifestă astfel de forţe de frecare se numesc fluide vâscoase iar fenomenul se numeşte vâscozitate.

6

Între straturile concentrice diferite apare o variaţie de viteză, (gradient de viteză) în direcţie perpendiculară pe direcţia de mişcare. Dacă se notează cu S aria comună a suprafeţelor de contact a două straturi vecine, forţa de frecare internă va fi (legea lui Newton):

Factorul de proporţionalitate η este coeficientul de vîscozitate dinamică. Unitatea de măsură în sistemul internaţional este decapoisul (daP) = 1 Kg/m.s

Vâscozitatea depinde de natura fluidului şi de temperatură. Pentru apă aceasta scade după o lege exponenţială. Atunci când, în timpul curgerii unui lichid printr-un tub, straturile de lichid concentrice cu tubul sunt paralele inele

faţă de altele, curgerea este numită laminară; în caz contrar curgerea este turbulentă.Dacă un fluid vâscos curge laminar printr-un tub cilindric subţire, iar curgerea este staţionară (viteza diferitelor

straturi de fluid este constantă în timp şi depinde numai de distanţa faţă de axa tubului debitul volumic de lichid este:

De aici se obţine în final expresia:

(legea Hagen-Poiseuille).

unde: p1-p2 este diferenţa de presiune ce produce curgerea, l este lungimea tubului, R este raza tubului cilindric prin care are loc curgerea laminară, η -coeficientul de vâscozitate dinamică al lichidului.

Legea Hagen-Poiseuille afirmă că debitul de fluid printr-un tub cilindric este proporţional cu puterea a patra a razei

acestuia şi cu gradientul de presiune ( ).

Această lege este utilizată şi în cazul curgerii sângelui prim vasele capilare, Proporţionalitatea cu puterea a patra de raza capilarului a debitului sângelui are consecinţe fiziologice. Distribuţia sângelui în diferitele părţi ale corpului este reglată cu ajutorul musculaturii netede din pereţii arteriali. Prin contracţia musculaturii netede din pereţii arteriali, declanşată pe cale neurohormonală, raza vasului se micşorează, urmează o reducere foarte puternică a debitului, adică se realizează o reglare eficace a debitului.

Lichide nenewtoniene. Curgerea sângelui prin vasele sangvine. Lichidele care nu respectă legea lui Newton se numesc lichide nenewtoniene. Soluţiile coloidale şi cele macromoleculare sunt lichide nenewtoniene. Pentru aceste soluţii coeficientul de vâscozitate dinamică nu mai este o mărime constantă, ca în cazul lichidelor newtoniene, ci depinde de concentraţia particulelor dispersate:

(legea lui Einstein).

unde η0 este coeficientul de vâscozitate al mediului de dispersie, V volumul fazei dispersate din unitatea de volum a suspensiei iar K este o constantă care depinde de natura şi mărimea particulelor dispersate.

Din punct de vedere al curgerii (reologic), sângele este o suspensie de elemente figurate în plasmă, adică este un lichid nenewtonian; cele mai importante elemente figurate sunt globulele roşii (eritrocitele) care reprezintă aprox. 97%. Plasma sangvină conţine săruri anorganice şi molecule organice mici. Eritrocitele posedă o membrană flexibilă în care se gaseste o solutie apoasa aproape saturată de hemoglobină. Ele au forma de discoid biconcav cu un diametru de aproximativ 8µm şi o grosime de circa 2µm. In sângele normal eritrocitele formeaza agregate care contin 6-10 celule sub forma unor rulouri. Vâscozitatea sângelui depinde de vâscozitatea plasmei, de hematocrit (raportul procentual dintre volumul elementelor figurate şi volumul total al sângelui), de deformabilitatea eritrocitelor. Coeficientul de vâscozitate al sângelui este o funcţie neliniară de hematocrit; la animale diferite, vâscozitatea sângelui are valori diferite pentru specii diferite, funcţie de constituţie şi de modul de viaţă şi de starea de sănătate a organismului.

7

Coeficientului de vâscozitate dinamică relativă a sângelui depinde de raza tubului capilar. Dependenţă a coeficientului de vâscozitate de raza capilarului este cunoscută sub numele de fenomenul Fahraeus – Lindqvist. Dependenţa aceasta indică faptul că, la pomparea sângelui prin vasele capilare cu diametre extrem de mici, inima efectuează un lucru mecanic mult mai mic pe care trebuie să-l efectueze inima, care au diametre foarte mici (5µm ), este mult mai mic.Sângele venos este mai vâscos decât cel arterial deoarece sângele venos conţine CO2 , motiv pentru care volumul celulelor elementelor figurate este mărit (vezi legea lui Einstein).

Creşterea vâscozităţii sângelui, determinată factori externi, determină creşterea efortului inimii pentru menţinerea unui debit de sânge constant, ceeace atrage după sine o creştere a tensiunii arteriale; expunerea îndelungată la frig excesiv determină creşterea vâscozităţii sângelui, iar vasoconstricţia capilară ce o însoţeşte, poate provoca stagnarea circulaţiei periferice, care duce la apariţia degerăturilor.

Numărul lui Reynolds. La viteze mici de curgere, straturile de lichid se deplasează paralel unele faţă de altele, lichidul are o curgere laminară.

Curgerea laminară se întîlneşte în cazul tuburilor având raza mică, aşa cum sunt de exemplu vasele capilare.Dacă viteza de curgere a lichidului vâscos depăşeşte o anumită valoare (viteză critică), sau raza tubului se măreşte,

curgerea laminară devine instabilă, în fluid apar vârtejuri, curgerea devine turbulentă. Pentru caracterizarea regimurilor de curgere, se utilizează numărul lui Reynolds, definit de raportul,

unde r este raza tubului, v este viteza de curgere, ρ este densitatea fluidului şi η coeficientul de vâscozitate dinamică. Pentru sângele din arterele mari se poate stabili caracterul curgerii astfel:

Re< 1000 – curgerea este laminară 1000 < Re < 2000 – curgerea este nestabilă Re > 2000 – curgerea este turbulentă (cu vârtejuri

Numărul lui Reynolds mai poate fi definit ca raportul între forţele de inerţie şi forţele datorate vâscozităţii;la numere Reynolds mari, sunt dominante forţele de inerţie,iar la numere Reynolds mici predomină forţele vâscoase. Obiectele mici, aflate într-un mediu fluid, sunt afectate într-o foarte mare măsură de antrenarea, prin frecare, a mediului în care se deplasează.

In cazul organismului uman, apariţiei turbulenţei este posibilă acolo unde viteza sângelui are valoarea cea mai mare, adică în aortă. Sângele are o curgere laminară, cu excepţia unor zone din vecinătatea valvulelor cardiace unde închiderea şi deschiderea lor produce viteze de curgere ridicate, fapt care conduce la apariţia zgomotelor cardiace.

BIOFIZICA MEMBRANELOR BIOLOGICEIntroducere.Deşi nu toţi cercetătorii sunt de acord cu natura fundamentală a membranelor şi nici măcar cu o definiţie unică (în

Liteanu pag.365 sunt prezentate mai multe definiţii), toţi sunt de acord că membranele sunt implicate în procese fundamentale legate chiar de existenţa vieţii. Urmând teoria lui Albert Szent-Gyorgyi, se consideră că înţelegerea fenomenelor vieţii poate să progreseze printr-o înţelegere a mecanismelor fluxurilor de electroni în sistemele organice de bază (fotosinteza şi respiraţia) şi că aceste sisteme, la rândul lor există datorită compartimentării din interiorul celulei. Fără aceasta nu ar exista organite şi, bineînţeles, celula (Heidcamp ).

Deşi compoziţia chimică a membranelor prezintă, prin ea însăşi, interes, sunt cu mult mai incitante caracteristicile dinamice ale membranelor, (ca semipermeabilitatea) şi funcţiile sale (ca transportul activ şi transportul facilitat). Pentru studiul acestor proprietăţi a fost dezvoltat un model relativ nou: membrane artificiale sintetizate sub formă de dublu strat lipidic (BLM). Straturile duble lipidice sunt compuse din lipide naturale sau sintetice menţinute în mod artificial între două medii apoase. Cu ajutorul tuturor acestor modele se pune la punct o teorie coerentă a structurii membranei. Cei mai mulţi dintre specialiştii în membrane consideră că în mod esenţial membranele sunt lipide în suspensie fluidă între două faze apoase (interiorul şi exteriorul celulei), în timp ce proteinele sunt apoi ataşate la acest strat dublu lipidic. Totuşi, unii cercetători consideră că matricea proteică a membranei este fixată şi dă esenţa membranei. Apoi, la substratul sunt ataşate lipidele datorită tendinţelor lor hidrofobe sau hidrofile. Acest ultim punct de vedere ar explica natura mai structurată a membranelor celulare polare, care nu par să se comporte în mod strict ca fluide.

Cercetările asupra membranelor artificiale (membrane prezentate pe larg în Liteanu ) au avansat în mod semnificativ prin adiţia unor componente membranare extrase din sisteme biologice, componente care au provenit din extracte cerebrale, membrane de cloroplaste şi mitocondrii, apoi colesterol oxidat şi un număr mare de surfactanţi. S-au putut crea în laborator membrane artificiale destul de complexe şi care pot mima aproape toate calităţile membranei celulare ( ), dar ele sunt lipsite de activitate metabolică şi nu prezintă o selectivitate la fel de ridicată ca cea a membranelor biologice ( p.350).

In sfârşit. fiziologii au studiat şi studiază fluxul ionilor prin membrane; nici o descriere a membranelor nu ar fi completă fără discuţii asupra osmozei, difuziei, transportului activ şi difuziei facilitate.

Membrana celularăMembrana reprezintă trăsătura structurală esenţială a tuturor celulelor şi reprezintă atât frontiera celulelor cât şi a

sistemelor intracelulare mai mult sau mai puţin elaborate. Pe sau în interiorul membranelor se desfăşoară multe procese biochimice. Considerate în trecut ca structuri statice cu rolul principal de simplă delimitare a frontierelor celulelor şi a organitelor subcelulare, în prezent aceste membrane sunt privite ca structuri foarte dinamice esenţiale pentru multe procese diferite.

Membrana care înconjoară celula este numită membrană citoplasmatică (sau plasmalema sau membrană plasmatică). Ea închide citoplasma, partea internă a celulei, şi formează o barieră selectivă care menţine integritatea chimică a celulei. Acasta se realizează prin procese de transport pasiv şi activ prin membrana care este selectivă, nu numai ca viteză a mişcării către interior sau exterior, dar şi în ceea ce priveşte identitatea moleculelor care intră sau părăsesc celula (excludem aici, şi în

8

cele ce urmează, alte căi de “aspirare” în interiorul celulei, endocitoza, fagocitoza, pinocitoza).Astfel, membrana citoplasmatică a celulei poate fi privită ca o parte funcţională a unei celule vii. Acest mod de a o

privi este întărit de faptul că sistemele de membrane interne în unele celule apar ca fiind continuări ale membranei citoplasmatice. In acelaşi timp, pentru a se explica variaţiile ale permeabilităţii, ale funcţiilor şi aspectelor, trebuie să existe o mare varietate a compoziţiilor moleculare detaliate ale membranelor. Această variabilitate îşi are originea în marea varietate a proteinelor şi lipidelor care formează structura membranei.

Funcţiile membranei. Membranele servesc ca bariere selective în jurul celulelor şi al organitelor celulare; ele formează canale de comunicaţie în interiorul celulei; multe procese biofizice şi biochimice necesită existenţa membranelor.

Rolul membranelor de a izola, de a compartimenta un volum anumit de substanţă este unul principal: plasmalema izolează citoplasma de mediul extracelular, tonoplastul separă sucul vacuolar de hialoplasmă, membranele organitelor separă stroma (matricea) lor de citoplasmă. ~n acest mod se formează, într-o aceeaşi celulă vie, un număr mare de "compartimente" în care starea chimică a materiei vii este bine particularizată şi între care se pot desfăşura reacţii chimice şi fluxuri de substanţe în sensuri opuse, de o parte şi de alta şi pe direcţia transversală a membranelor. Acestea prezintă o impermeabilitate relativă determinată de natura şi structura stratului dublu lipidic şi a păturilor proteice. 72.

In general, se pot defini trei tipuri de funcţii ale membranei (71 p.29). Prima, ca frontieră a celulelor şi organitelor celulare, crează şi menţine o compoziţie chimică definită în interior, compoziţie care poate fi cu totul diferită de mediul înconjurător exterior. Ele fac acest lucru în mod continuu printr-o combinaţie de difuzie pasivă selectivă şi un transport activ (consumator de energie) selectiv prin membrană. Multe detalii ale mecanismelor prin care se realizează transportul de material prin membrane nu sunt încă bine cunoscute. In organite celulare, cum ar fi reticulul endoplasmatic, membranele servesc şi drept canale de comunicaţie. In plus, ele sunt implicate în mod activ în procese ca endocitoza şi exocitoza.

A doua, membranele pot constitui baza pe care se desfăşoară transformări chimice rapide care necesită o aprovizionare eficientă cu reactanţi şi o evacuare eficientă a produşilor şi a deşeurilor. Cu membranele sunt, sau asociate, sau parte integrantă, o varietate de sisteme enzimatice. Aceste sisteme nu numai că dirijează transportul ionilor şi/sau moleculelor, ci şi viteza diferitelor recţii biologice. Deasemenea, o parte substanţială a reacţiilor conservatoare de energie din sistemele biologice necesită membrane.

In al treilea rând, membranele se pot prezenta ca izolatori electrici în jurul extensiilor fibroase (numite axoni) ale unor celule nervoase. O astfel de izolaţie se regăseşte la unele celule nervoase de vertebrate şi este numită teacă de mielină. Ea îşi are originea din celule satelite (numite celule Schwann) care se înfăşoară ele însele, pe durata stadiilor de dezvoltare, în jurul axonului.Astfel, întreaga membrană citoplasmatică a celulelor Schwann formează o structură elaborată care serveşte unei funcţii specifice legată de o altă celulă, neuronul. Teaca de mielină reprezintă o demonstraţie a flexibilităţii membranelor, a modului în care aspectul acestora se modifică în acord cu o funcţie specifică.

Un alt exemplu îl constituie aspectul de stivă al porţiunilor de membrană în formă de discuri plate în cazul celulelor bastonaşe din retină şi al granelor cloroplastelor din celula frunzei. O trăsătură comună a acestor stive de membrane este aceea că ele conţin sisteme receptoare de lumină.

Compoziţia şi structura moleculară a membranei celulare.In prezent există doar foarte puţine dubii asupra faptului că la baza structurii tuturor membranelor stă dublul strat

fosfolipidic. Totuşi, membranele biologice sunt mult mai complexe decât nişte simple straturi duble; în afară de fosfolipide, ele conţin şi alte componente. In general, pe lângă lipide, se gasesc cantităţi substanţiale de proteine. In plus, fiecare preparat de membrană conţine pe lângă lipide şi proteine cantităţi minore (10% sau mai puţin) componente de hidraţi de carbon (majoritatea zaharuri). O parte dintre aceşti carbohidraţi sunt ataşaţi lipidelor formând glicolipidele. Glicolipidele au ramuri hidrofobe dar terminaţia lor hidrofilă este compusă dintr-o varietate de zaharuri legate împreună într-un lanţ liniar sau ramificat numit oligozaharide. Ele constituie numai o fracţiune minoră a membranei şi pare să fie obligatoriu legată de monostratul exterior. Funcţia lor biologică nu este încă cunoscută. Altă parte este ataşată proteinelor. Nici rolul biologic al acestor glicoproteine nu este destul de sigur.

Altă substanţă lipidică decât fosfolipidele este colesterolul, componentă importantă a unui număr de membrane, ca cele ale celulelor roşii şi teaca de mielină.

Proteinele membranare se împart, după modul în care sunt legate de membrană, în două mari categorii. Prima categorie cuprinde proteinele periferice slab legate de membrană prin interacţiuni electrostatice. Ele pot fi separate de membrană prin tratamente relativ slabe şi sunt stabile în soluţii apoase fără vreo legătură strânsă cu materialul lipidic (de ex., citocromul c, o enzimă activă în transferul de electroni din procesul de conversie a energiei în mitocondrie). O altă categorie cuprinde proteinele integrale care sunt încastrate în membrană, adesea traversând-o în întregime. Separarea lor de membrană este mult mai dificilă, necesitând un tratament cu solvenţi organici; după izolare, în general păstrează o legătură cu materialul lipidic. Fără lipide, în mediu apos, au tendinţa de agregare.

9

Fig.. Aranjamentul proteinelor membranare: a) proteine integrale parţial în membrană;b) proteine transmembranare integrale; c) proteine formatoare de canale

Figura de mai sus (71 p.33) prezintă schematic tipurile de aranjamente ale proteinelor membranare. Este raţional de presupus că proteinele periferice interacţionează cu membrana prin contact mai degrabă cu proteinele integrale decât cu lipidele. Proteinele integrale au o mare varietate de forme. Una dintre forme este cea de spirală în formă de bară numită -helix; această formă o poate avea o parte din proteină sau întreaga moleculă. Alte forme sunt mai compacte şi sunt îndoite una peste alta formând o structură globulară. Există o mare varietate de structuri posibile înglobând aceste forme şi, ca urmare, proteinele pot avea proprietăţi şi comportări foarte diferite. Aceste proprietăţi se reflectă în secvenţa de aminoacizi a proteinelor membranare. Dacă o proteină conţine o regiune cu aminoacizi predominant hidrofobă, această regiune este, cel mai probabil, localizată în interiorul dublului strat lipidic. Zonele cu reziduuri hidrofile ies în afara stratului. Astfel, proteinele care traversează întregul strat dublu trabuie să posede o regiune hidrofobă centrală. Astfel de proteine sunt numite proteine transmembranare. Alte proteine integrale, care sunt localizate la una dintre suprafeţe, au o coadă hidrofobă ancorată în membrană.

Datorită fluidităţii laterale a dublului strat lipidic, proteinele localizate în membrane se pot deplasa în planul membranei ca particulele într-o soluţie sau într-o suspensie. Proteinele pot flota, în mod individual sau împreună, dacă sunt asociate cu alte proteine. Ele pot forma oligomeri mai mult sau mai puţin simetrici, structuri elicoidale sau structuri cvasiplanare. In prezent, structura cuaternară in situ a proteinelor membranare nu este bine cunoscută, dar este o problemă prioritară în cercetările asupra membranelor. De un interes deosebit este posibilitatea existenţei canalelor prin membrană, cauzate de o singură proteină cu un gol în structură sau de mai multe proteine care mărginesc o cavitate centrală. Aceste canale ar permite transportul de substanţă pentru care stratul dublu este impermeabil.

Structura membranei.Incă din 1935 Danielli şi Dawson au propus modelul unitar al membranei biologice. Membrana unitară este

constituită de un dublu strat lipidic, “cozile” hidrofobe ale lipidelor fiind orientate către interiorul membranei şi “capetele” lor găsindu-se la suprafaţă unde acestea intră în interacţiune cu straturile proteice monomoleculare exterioare. Modelul unitar a suferit mai multe modificări. In prezent, cel mai satisfăcător este considerat modelul mozaicului fluid propus de S.Singer şi Nicolson 62. Modelul este ilustrat schematic în figura 2 (71 p.34). Caracteristicile comune ale "membranelor unitare" conform acestui model ar fi: a) Elementul esenţial structural este constituit de stratul dublu de molecule lipidice, practic, impermeabil pentru toate moleculele polare, în special pentru ioni, în afară de apă. Dublul strat lipidic formează o matrice fluidă cu grosimea de aprox. 60 până la 80 Å în care sunt implantate diferitele proteine integrale. Moleculele de fosfolipide sunt capabile de mişcări laterale libere (rotaţie, translaţie, difuzie) foarte rapide (2 m/s); mişcările de la o faţă la alta sunt mult mai rare 72.

b) De fiecare parte a stratului dublu lipidic se află proteine care pot fi etalate în pături dar, cel mai adesea, sunt globulare, alipite sau inserate în matricea lipidică. Unele dintre aceste proteine sparg ambele feţe ale membranei, altele numai una dintre ele; în primul caz ele controlează sau efectuează transport transmembranar. Proteinele conţin şi secţiuni hidrofobe şi hidrofile şi se echilibrează termodinamic ele însele în partea corespunzătoare a dublului strat lipidic. La scară mare o proteină poate fi distribuită aleator, dar la scară mică poate exista o distribuţie specifică pentru o anumită proteină. Se produc mişcări laterale, mai lente decât cele ale lipidelor, dar este deasemenea posibil ca proteina să se poată roti în jurul unor axe, ori paralelă, ori perpendiculară faţă de planul dublului strat. Astfel de mişcări pot fi esenţiale pentru unele dintre funcţiile membranei.

c) Membranele biologice unitare sunt asimetrice: feţele internă şi externă conţin compuşi chimici diferiţi, cărora le corespund activităţi biochimice specifice diferite.

d) Toate membranele biologice provin din membrane preexistente. Ele cresc prin intercalarea de noi molecule lipidice şi proteice în sânul celor existente.

10

Fig.. Modelul mozaicului fluidFenomenele de membrană sunt dominate de canale, proteine membranare intrinseci specializate pentru a permite şi a

controla mişcarea solviţilor prin porii apoşi ce traversează membrana. Porul mic apos (<1mm) este încrustat într-un cilindru proteic mai larg de circa 10 mm diametru şi lungime ce ecranează solvitul de constanta dielectrică scăzută a membranei lipidice, mişcând barierele de energie electrostatică ce împiedică mişcarea ionului prin membrane lipidice artificiale. Proteinele joacă un rol în fenomenele de mebrană (indiferent dacă proteinele formează “canale” sau alţi transportori) asemănător cu rolul enzimelor în metabolism: ele accelerează viteza reacţiilor chimice sau translocaţia solvitului într-o măsură foarte mare încât, cu o bună aproximaţie, ele constituie singurele căi cu semnificaţie biologică.

Transportul prin membranele biologice. Clasificare Proceselor de transport prin membrană se clasifică după diferite criterii. 1. După mărimea particulelor ce străbat membrana, transportul poate fi: • macrotransfer – pentru macromolecule şi particule • microtransfer - pentru ioni şi molecule mici Ionii şi moleculele mici trec mai ales prin proteinele intrinseci pe cînd macromoleculele trec efectiv odată cu porţiuni din membrană, pentrucă sunt transportate în vezicule. 2. Din punct de vedere al mecanismului de transport , acesta poate fi: ♦ transport pasiv – care se face în sensul gradientului de concentraţie,pentru moleculele neîncărcate şi în sensul gradientului electrochimic pentru cele încărcate ♦ transport activ – care se face împotriva gradientului de concentraţie cu aport energetic din exterior( cu consum de ATP). Transportul activ poate fi - transport activ primar - transport activ secundar - translocaţie de grup Microtransferul pasiv se poate face pe următoarele căi: difuzie simplă - prin dublu strat lipidic difuzie facilitată canale ionice Macrotransferul se realizează prin: ♦ transport direct al macromoleculelor ♦ transport prin vezicule Transportul prin vezicule, la rândul lui poate fi: endocitoză, transportul are loc spre interiorul celulei care este : a)fagocitoză b)pinocitoză-dependentă de receptori -independentă de receptori exocitoză (transportul se realizează din citoplasmă spre exterior) transcitoză(veziculele străbat toată celula, dintr-o parte în alta) Datorită faptului că se admite că transportul se realizează în cea mai mare parte prin proteine de transport, transportul se mai poate clasifica şi după numărul speciilor de substanţe ce pot fi transportate. 3.După numărul speciilor de substanţe ce pot fi transportate în: • uniport-cînd este transportată prin membrană o singură substanţă • cotransport-dacă transportul unei substanţe este cuplat cu al altei substanţe Cotransportul poate fi de dpuă feluri: -simport-dacă trecerea ambelor substanţe se realizează în acelaşi sens -antiport- dacă trecerea ambelor substanţe se realizează în sensuri opuse

Canale ionice Dacă ionii ar trece prin membranele celulare doar prin difuzie-solubilitate, atunci viteza lor de difuzie ar fi extrem de

mică. Sodiul, potasiul, Ca, protonii, ionii bicarbonat sunt toţi foarte necesari celulelor şi intră şi ies foarte rapid din celulă. S-a găsit că fluxurile rapide de ioni trec prin canale care sunt molecule proteice. Canalele ionice sunt proteine, sunt specifice pentru un anumit tip de ioni şi prezintă caracteristicile enzimelor: energie redusă pentru transportul substanţelor şi pot fi blocate, etc. Difuziunea prin canalele ionice de deosebeşte de cea facilitată desi şi aceasta este mediată tot de proteine care ”facilitează”

11

transportul. Viteza de transport este mult mai mare decît în cazul difuziei facilitate şi, în plus, nu există saturaţie. Transportorii de tipul valinomocinei pot transporta circa 10 ioni/s în timp ce prin canale pot trece cica 10ioni/s.

Studiul canalelor s-a făcut folosind un antibiotic care omoară bacteriile gram-pozitive, denumit gramicidină. Ea acţionează ca un ionofor, care are afinitate pentru cationi. Există o literatură bogată privind canalele ionice; din păcate însă există şi numeroase aspecte care nu sunt încă elucidate

Cel mai simplu model de canal ionic este un “por” cilindric de secţiune uniformă care se extinde prin membrana celulară, selectand printre ioni, în principal datorită mărimii deschiderii porului. Apar însă aspecte neelucidate legate de permeabilitatea pentru ioni cu sarcini diferite şi de selectivitatea faţă de ioni de aceeaşi sarcină. Canalele ionice au o proprietate particulară:prezintă două stări moleculare alternative: ♦ permit(prin deschidere) trcerea ionilor ♦ opresc(prin închidere) trecerea ionilor Trecerea canalelor dintr-o stare în alta este probabilistă. Canalele ionice sunt bariere de selectivitate şi bariere de permeabilitate.

BIOENERGETICĂTransport pasiv si activ prin membrane viiUna dintre caracteristicile materiei vii este aceea că o celulă este învelită într-o membrană - membrana plasmatică-

componentă dinamică a acesteia. In cele ce urmează vm considera numai anumite proprietăţi transmembranare ale membranei plasmatice, inorând multe alte roluri (de ex., de contact celular, etc.).

Membranele vii, acizii nucleici şi enzimele au rol central în sistemele vii, dar pot fi privite ca obiecte de studiu capabile de existenţă şi de activitate independent de vreo asociere cu substanţa vie. Acest lucru nu este posibil în cazul membranei: nu există, deocamdată, nici o membrană care să poată fi sintetizată în laborator şi care să se comporte la fel cu membranele produse de celule, nici nu este posibil ca membranele naturale să-şi păstreze proprietăţile lor funcţionale dacă sunt separate de contextul celular!

Problema membranei este una dintre problemele centrale ale biofizicii.Una dintre proprietăţile principale ale membranei este aceea de a servi ca barieră, nu numai între conţinuturile

diferite ale celulei şi mediul înconjurător, ci şi între diferitele compartimente din interiorul celulei. Cea dintâi problemă constă în încercarea de a determina efectivitatea acestei bariere faţă de trecerea substanţelor diferite.

Efectivitatea barierei reprezintă cantitatea, dintr-o anumită substanţă, care străbate bariera în unitatea de timp; această cantitate este fluxul J.

Determinările experimentale ale fluxurilor unor substanţe diferite prin membrane celulare (de ex., cu trasori radioactivi) dau o varietate de rezultate care încă nu sunt toate explicate.

Contribuţia difuziei este descrisă de legile lui Fick

m

tconst

c

x . şi

c

tD

c

x

2

2

Deci, pentru a descrie difuzia este posibil fie să se determine D şi să se prevadă rezultatele, fie să se utilizeze măsurători de flux pentru a deduce valoarea lui D.

Experimente numeroase aratată că multe substanţe, pentru care membrana celulară este permeabilă, nu respectă ecuaţia difuziei simple. In multe cazuri fluxurile sunt exact opuse celor la care ne-am aştepta conform ecuaţiei difuziei. De exemplu, ionii de K se acumulează în celulă atunci când concentraţia K în celulă poate fi de 100 de ori mai mare decât concentraţia sa în exteriorul celulei.

Metode analiticeImposibilitatea evidentă a ecuaţiei difuziei de a descrie transportul prin membrane a determinat eforturi pentru găsirea

unor metode analitice de rezolvare a problemei. Au fost sugerate trei aproximaţii generale:(i) o aproximaţie bazată pe ecuaţia Nernst-Planck ce reprezintă baza investigării mişcării sub influenţa unei diferenţe de potenţial electric (sau electrodifuzie);(ii) o aproximaţie bazată pe formalismul termodinamicii proceselor ireversibile;(iii) o aproximaţie ce derivă din teoria lui Eyrin a vitezelor de reacţie.

Trebuie spus că niciuna dintre aceste metode nu dă toate răspunsurile.Aproximaţiile bazate pe ecuaţia Nernst-Planck sau pe ecuaţiile termodinamicii proceselor ireversibile au în comun

mărimi legate de forţele care sunt prezente în sistem.In aproximaţia Nernst-Planck, fluxul este dat de o expresie de forma

Fluxul = Mobilitatea x Concentraţia x Forţasau

J = cFunde este mobilitatea molară pe unitatea de forţă.

Deoarece orice forţă poate fi reprezentată ca gradientul ce semn negativ al unui potenţial

F = - grad,este posibil sau să specificăm direct forţa sau să o descriem în termenii unui gradient de potenţial corespunzător. Forţele implicate ar fi:- o forţă datorată variaţiei potenţialului chimic prin membrană; intrucât multe substanţe sunt presupuse libere să deplaseze în diferitele compartimente ale celulei şI sunt prezente în concentraţii mici faţă de apă, această forţă corespunde gradientului concentraţiei, dc/dx;- o forţă corespunzătoare gradientului potenţialului electric, dV/dx;

12

- o forţă corespunzătoare gradientului presiunii, dp/dx.După transformarea lor aşa încât toate cantităţile să se exprime în aceleaşi unităţi, forţa totală ar fi:

RT

c

dc

dxv

dp

dxzN

dV

dxF

unde NF este numărul lui Faraday şi volumul specific. Această suma se ia cu semnul “-” şI se egalează cu gradientul negativ al unui potenţial introdus pentru a reprezenta forţa netă şţI numit potenţial electrochimic. Astfel:

.

Evedent, prevederea valorii fluxului plecând de la această ecuaţie necesită cunoaşterea efectivă a condiţiilor în care are loc transportul membranar.

Plecând de la această ecuaţie se poate obţine ecuaţia I-a a lui Fick (pentru o subatanţă neutră electric, în absenţa unui gradient de presiune, concentraţia prin membrană variind liniar).

Aproximaţia bazată pe formalismul termodinamicii proceselor ireversibile (Onsager) este mai rafinată întrucat permite să se ţină seama de posibilitatea ca toate fluxurile să fie corelate cu toate forţele care acţionează. Presupunerea centrală in această aproximaţie este divizarea variaţiei entropiei în două părţi, una datorată proceselor interne din celulă şI alta, proceselor externe.

Transportul prin membraneProcesele de transport sunt parte integrantă a funcţiei biologice. De ex., procesele de conversie a energiei necesită o

alimentare continuă a substraturilor şI o depunere a produselor şI deşeurilor.Caracteristica structurală prin care celulele îşi îndeplinesc funcţiile lor pare să fie compartimentarea;

compartimentarea este realizată de membrane şI acolo se realizează un transport de substanţă prin canale mărginite de membrane (de ex., reticulul endoplasmatic şI aparatul Golgi), transportul selectiv se realizează chiar prin membrane. Prin transport pasiv şi activ este menţinută constantă, în limite înguste, integritatea chimică în interiorul compartimentelor celulei şI organitelor celulare, furnizând condiţii optime pentru procesele vieţii.

Prin transport pasiv înţelegem difuzia în sensul gradientului termodinamic; transportul activ reprezintă mişcarea solvitului împotriva gradientului termodinamic. Ultimul cere o sursă de energie şI mecanisme de cuplaj între energie şI transport. Selectivitatea este o consecinţă a permeabilităţii membranei înseşi, adesea determinată de mecanismul molecular particular de transport.

In celule sau în organitele celulare pot fi găsite mari diferenţe de concentraţii ale solviţilor (cu sau fără sarcină electrică) între interiorul şI exteriorul veziculelor înconjurate de membrane, chiar când membrana este permeabilă la astfel de solviţi.

Există situaţii in care un gradient de concentraţie al unui solvit, cu sau fără sarcină electrică, poate fi menţinut în echilibru; aceasta se intâmplă atunci cand membrana are caracteristici semipermeabile. Este vorba de echilibrul osmotic (difuzia simplă), echilibrul ionic (electrodifuzia) şi de echilibrul Donnan, toate tratate în cele ce urmează. ECHILIBRU OSMOTIC

Considerăm o membrană care separă două compartimente I şi II. Compartimentul I conţine un solvent S iar compartimentul II un solvit A dizolvat în solventul S. Membrana este permeabilă numai pentru solvent. Moleculele solventului tind să se mişte din cmpartimentul I către compartimentul II datorită diferenţei de concentraţie. Mişcarea netă, la echilibru este contrabalansată de apariţia unei presiuni în compartimentul II. Calculând variaţia energiei libere Gibbs G la p=const şi T=const. în presupinerea că solventul este practic incompresibil, şi ţinand seama că la echilibru G = 0, se obţine pentru diferenţa de presiune între cele două compartimente

p pRT

vxII I

ssII ln

în care este presiunea osmotică, vs este volumul molar al solventului, xsII este fracţia molară (nr. de moli de solvent/nr total

I II

S S+A

13

de moli de solvent şi solvit).De aici, pentru soluţii diluate se poate obţine ecuaţia van’t Hoff.Astfel presiunea osmotică poate fi privită ca un fenomen care măreşte potenţialul chimic al solventului în soluţie până

la valoarea celui al solventului pur.O situaţie similară există atunci când substanţa dizolvată este încărcată cu sarcină electrică.Echilibru ionicPresupuunem că membrana semipermeabilă separă două compartimente I şi II ce conţin soluţii ale unui electrolit K+A-

de concentraţii diferite şi că membrana este permeabilă numai pentru ionii de un semn, de ex., pentru cationii K+.Calculând variaţia energiei libere Gibbs G, şi ţinand seama că la echilibru G = 0, se obţine ecuaţia lui Nernst:

II I

k

KI

KII

RT

z F

c

c ln

sau

extk ext

RT

z F

c

c int

intln

in care reprezintă potenţialul electric.Deci, diferenţa de potenţial electri între cele două compartimente este proporţională cu logaritmul raportului a două

concentraţii..Pentru cationi z > 0 aşa încât potenţialul electric este mai mare pe partea mai diluată a membranei. Este atins

echilibrul deoarece apariţia potenţialului electric de partea mai diluată a membranei măreşte potenţialul electrochimic al soluţiei in compartimentul mai diluat până la acela al soluţiei mai concentrate din celălalt compartiment.

Dacă membrana este permeabilă numai la anioni situaţia va fi inversă. Este de observat că în fiecare compartiment este respectată legea neutralităţii electrice deoarece nu poate fi detectată vreo diferenţă de sarcină electrică (sau deplasare de sarcină); este evidenţiată numai o diferenţă de potenţial electric între cele două compartimente. O astfel de d.d.p. este deseori numită potenţial de difuzie (deoarece ea rezultă dintr-o difuzie aparentă a ionilor de un semn prin membrană).

Invers, dacă este aplicat un camp electric membranei permeabile la ionii de un singur semn, şi dacă membrana separă două compartimente, fiecare conţinând soluţii ale ionului, concentraţia ionului la echilibru este dată de ecuaţia lui Nernst:

V VRT

z F

c

ce ik

i

e

ln

Echilibru DonnanEchilibrul Donnan este un caz particular de echilibru ionic. In acest caz, la echilibru există un potenţial electric chiar

când membrana este permeabilă pentru ioni (relativ mici) de ambele semne. Acest lucru se realizează atunci cand unul dintre cele două compartimente separate de membrană conţine, pe lângă o sare pentru care membrana este permeabilă, o moleculă mare (de ex., o proteină) ce poartă o sarcină electrică netă, pentru care membrana nu este permeabilă.

Presupunem că, compartimentul I conţine o soluţie a unui electrolit simplu monovalent K +A- şi că compartimentul II cnţine o soluţie a aceluiaşi electrolit, împreună cu sarea unei proteine P, cu concentraţia cp, care poartă sarcina netă zp. Membrana care separă cele două compartimente este permeabilă peentru ambii ioni ai electrolitului.

Să presupunem în plus că există o presiune osmotică corespunzătoare, astfel încât potenţialul chimic al solventului să fie egal in ambele compartimente. La echilibru, variaţia energiei libere, când un mol de electrolit simplu este transportat dintr-un compartiment in altul, este zero. Dacă ignorăm efectele mici ale diferenţei de presiune asupra potenţialelor standard ale sării în cele două compartimente, atunci rezultă

c

c

c

crK

I

K

IIA

II

A

I

Raportul r este numit raport Donnan.Legea neutralităţii electrice dictează că, în compartimentul I,

I II

K+ K+

A- A-

Pzp

14

c cK

I

A

I

ţI in compartimentul II,

c c z cK

II

A

IIp p

Urmează că

rc

c

c

c z cA

II

K

IIA

II

A

IIp p

2

Această ecuaţie ne arată că dacă sarcina netă a proteinei este negativă (zp<0), r2<1 şi deci r<1. In consecinţă,

c cA

II

A

I şi c c

K

I

K

II .

Atunci, din ecuaţia lui Nernst rezultă că trebuie să existe un potenţial electric negativ

II I A

II

A

IK

I

K

II

RT

F

c

c

RT

F

c

c

ln ln

pe direcţia transversală a membranei.Conform definiţiei raportului Donnan,

II I RT

Fr ln

Când sarcina netă a proteinei este pozitivă (zp>0), evident, potenţialul electric este pozitiv. Analiza a fost făcută pentru o sare simplă monovalentă. Este uşor de arătat că, pentru electroliţi polivalenţi se poate defini un raport Donnan pentru fiecare sare k,

rc

cK

I

K

II

I zk

/

,

în care indicele k se referă la speciile ionice k având sarcina zk. Ecuaţia este aplicabilţ în cazul general.Mecanisme (modele) de transportDifuzia este, bineînţeles, implicată în transportul prin membraă; este de aşteptat ca, în mediul vâscos reprezentat de

stratul dublu lipidic, coeficientul de mobilitate al substanţelor în soluţie să fie mic.Pe de altă parte, membrana are o structură de pori. Prin astfel de canale poate trece solventul (apa) şi pot difuza

solviţii care au moleculele destul de mici ca să treacă. Selectivitatea canalelor faţă de semnul sarcinii ionilor poate fi explicată presupunând că aceste canale sunt structurate ca specii ionice de un semn dat; canalele pot să acţioneze ca schimbătoare de ioni.

Ca urmare a studiilor de transport al dizaharidelor prin membranele bacteriilor, s-a imaginat mecanismul de transport prin “purtător” (engl.: carrier). Rezultatele studiilor au condus la ideea că transportul dizaharidei este efectuat de o enzimă ce a fost denumită permează. Această enzimă pare a fi o enzimă indusă; ea este sintetizată ca răspuns la prezenţa substratului său.

O interacţiune între o moleculă sau un ion care este obiectul transportului şi o substanţă din interiorul fazei membranare poate fi un fenomen mai general decât termenul specific sugerat de permează; mecanismul cu purtător poate juca un rol important în fenomenele de transport biologic.

Mecanismul de transport prin “transportor” (“purtător”)Asocierea chimicăCaracterul specific al reacţiilor enzimatice se datorează interacţiunilor necovalente strânse între enzimă şi substrat

care conduc la formarea unui complex substrat - enzimă. Astfel, în sistemele de transport biologic, se poate postula existenţa unei substanţe, în interiorul fazei membranare, care să aibă o mare afinitate pentru speciile de transportat. Interacţiunea conduce la o asociaţie şi complexul rezultat poate difuza prin membrană.

1 Membrană 2

A + T AT AT T + A

15

O substanţă A este legată de un purtător (transportor) T, cu care formează un complex AT. A singur este prost solubil în faza membranei şi de aceea aici este foarte puţin prezentă A; complexul AT poate difuza uşor prin membrană. Pentru simplitate, presupun că acest complex este neutru electric. Dacă reacţia între A şi T este rapidă faţă de viteza de difuzie a complexului AT, reacţia va continua aproape de echilibru.

Transport activMulte membrane transportă molecule sau ioni din regiuni cu concentraţie mică către regiuni cu concentraţie ridicată.

Acest transport împotriva gradientului termodinamic poate fi realizat numai când este cuplat cu un proces furnizor de energie. Nici simpla difuzie prin membrană sau pori, nici mecanismul cu “transportor” prin ele însele nu pot explica această translocaţie prin transport activ. Nu este prea dificil, totuşi, să se extindă conceptul de transport prin asociere chimică pentru a postula un mecanism care să funcţioneze.

Substanţa purtătoare T, în acest caz, poate fi convertită de la o configuraţie T cu afinitate mare pentru substanţa A, la una cu afinitate mică, T’, şi invers. Această conversie poate fi o alterare chimică sau7 numai o modificare conformaţională. Este esenţial ca această conversie, într-un sens, să fie cuplată cu o reacţie generatoare de energie. Complexul AT, ca şi configuraţia cu afinitate mică, T’, pot difuza prin membrană.

Afinitate mare pentru A

Vizualizat, procesul ar putea fi următorul: la suprafaţa 1, din configuraţia cu afinitate mică, T’, se formează configuraţia cu afinitate mare T; atunci, substanţa A se leagă de T, furnizat continuu prin conversie din T’. T’ difuzează către suprafaţa 1 deoarece concentraţia sa este mai mare la suprfaţa 2 ca rezultat al conversiei continue a lui T în T’ la suprafaţa 2. Procesul are un caracter ciclic şi este evident că nu se poate desfăşura decât dacă este condus de o reacţie furnizoare de energie. O astfel de reacţie poate conduce fie conversia lui T în T’ la suprafaţa 2, fie conversia lui T’ în T la suprafaţa 1.

1 Membrană 2

Difuzie A + T AT AT T + A

Energie mare

Difuzie T’ T’ Energie mică

c1 c2 Afinitate mică pentru Ac2 > c1

16

Există dovezi experimentale circumstanţiale care sugerează că mecanismele cu purtător pot opera în sistemele vii. Dar, trebuie spus că transportul total observat prin membrane biologice nu este rezultatul unui singur mecanism ci, în general, rezultatul mai multor mecanisme care se desfăşoară simultan.Exemplu. Energia necesară pentru transportul activ îşi are originea în reacţii din celulă care sunt asociate cu producţia de ATP (acid adenozintrifosforic); ATP rezultă din ADP (acid adenozindifosforic) şi acid fosforic anorganic provenit din mediu.

Procese de transformare a energiei (energy transduction)Cum este furnizată celulelor energia necesară? La cel mai fundamental nivel, energia este furnizată de lumina solară,

care dirijează fotosinteza în cazul plantelor, şi prin ingerarea şi ruperea moleculelor organice complexe, în mare parte prin reacţii de oxidare, în cazul animalelor. Diferite bacterii pot, nu numai să realizeze astfel de reacţii, ci şi să obţină energie din reacţii simple anorganice.

Distincţiile făcute mai sus nu sunt absolute. De ex., când nu este disponibilă lumina, plantele trăiesc pe seama energiei ce provine din oxidarea molecdulelor organice sintetizate pe durata perioadei fotosintetice. De asemenea, este corect ca fotosinteza să fie privită ca cel mai fundamental proces pentru viaţa animalelor, datorită limitelor metabolice ale celulelor animale. Deşi celulele animale pot sintetiza, dacă li se furnizează toate zaharurile necesare, majoritatea acizilor graşi, toţi steroizii cu excepţia vitaminei D (vitaminele sunt sintetizate de plante şi microbi, dar nu de animale), toate purinele şi toate pirimidinele, ele nu pot sintetiza 10 aminoacizi esenţiali; bineînţeles, plantele pot.

Astfel procesul iniţial pentru, să zicem, un mamifer, este să preia nişte molecule organice foarte mari – proteine, polizaharide şi grăsimi neutre – în canalul alimetar în care acestea pot fi rupte (descompuse) în aminoacizi, monozaharide, acizi graşi şi glicerol şi absorbite în sistemul circulator.

Important este faptul că toată energia liberă produsă în această descompunere se transformă în căldură. Variaţia energiei libere ΔF este cea care dirijează metabolismul; de la început până la produs ΔF este negativă şi obişnuit mare. O valoare mare pentru ΔF garantează că reacţia se va desfăşura şi că produşii vor fi >>decât reactanţii. Totuşi, nu spune nimic despre viteza reacţiilor în care, evident, intervin enzimele.

Odată produşii de descompunere intraţi în sistemul circulator, aceştia pot să înceapă a fi procesaţi pentru a facre energia disponibilă; această energie este necesară pentru procese de la deplasarea ionilor şi moleculelor în transportul activ, până la contracţia musculară.

Energia este deasemenea stocată în forma unor compuşi insolubili, ca amidonul şi glicogenul, compuşi care trebuie să fie prelucraţi înainte ca energia să devină disponibilă. La animalele superioare şi la plante, primul pas transformă depozitele în zaharuri solubile; apoi acestea sunt distribuite celulelor. La nivel celular, zahărul este oxidat pentru a produce H2O, CO2 şi energie.

Procesele desfăşurate în organismele vii sunt rareori consumatoare directe de energie care să fie imediat disponibilă celulei. Mai întotdeauna, aceste procese sunt dirijate de energia ce provine dintr-o sursă intermediară, care este hidroliza ATP:

ATP + H2O ADP + H3PO4 + ΔG ΔG=-7 kcal/mol.Datorită rolului central al ATP, problema transformării energiei a fost dominată de studiile proceselor prin care energia preluată poate fi utilizată pentru producerea ATP.

Bineînţeles, hidroliza ATP nu eliberează, simplu, energie. Acest lucru nu ar conduce la lucru util ci doar la generarea de căldură. Reacţia de hidroliză este cuplată într-un anumit mod cu procesul celular care necesită energia. De exemplu, formarea unei legături la construcţia unei proteine necesită o energie liberă ΔG=1/2 kcal/mol, energia liberă a hidrolizei ATP va garanta că echilibrul procesului este modificat puternic către formarea legăturii.

Mai general, se poate reprezenta procesul prin care celula utilizează energia hidrolizei ATP printr-o ecuaţie schematică de forma

ATP + X → ADP + X~P + ΔGÎn care X este un compus activat de către ATP, dar, de fapt, nu este exact cunoscut cum se desfăşoară un astfel de transfer de energie.

ATP este produs prin procese diferite în sisteme biologice diferite. Se cunosc patru procese distincte:- Reacţii de oxido-reducere care se desfăşoară pe membrana internă a mitocondriilor în conexiune cu respiraţia celulară;- Procesele fotosintetice din plantele verzi, care se desfăşoară pe membranele granei din cloroplaste.- Reacţii care se produc pe membranele interne ale bacteriilor în conjuncţie cu metabolismul bacterian- Reacţii dirijate de lumină localizate în cromatoforii bacteriilor fotosintetice.

Este semnificativ faptul că toate aceste procese sunt asociate cu o membrană. Pe lângă asta, putem împărţi procesele de mai sus în două grupe. O grupă depinde de respiraţie, adică, de disponibilitatea oxigenului; cealaltă grupă este fotosintetică, adică condusă de lumină. Membranele sunt mediatori între energia chimică, în forma ATP, şi energia electrică sub forma potenţialului de membrană şia circulaţiei ionilor.

Procesul din cloroplastComplexităţile şi incertitudinile din problema ATP mitocondrial se extind şi asupra fotosintezei. Ambele procese,

vom vedea, împart un lucru semnificativ, pe lângă legătura cu membrana. Cel mai simplu aspect al rezultatului mitocondrial este că

Glucoză + Oxigen →Dioxid de carbon + Apă + EnergieSau

C6H12O6 + 6O2→6CO2 + 6H2O + ΔH=672 kcal/mol.

De fapt aceasta nu este tocmai corectă, şi pentru a vedea de unde vine ATP, ar trebui scrisC6H12O6 + 6 H2O + 6O2→6CO2 + 12H2O + ΔH=672 kcal/mol

Deoarece, în procesul respiraţiei celulare, este nevoie de o moleculă de apă pentru a utiliza fiecare atom de carbon din

17

glucoză. Acum fiecare pereche de atomi de H care devine subiectul unui proces necunoscut al sistemului de citocromi mitocondrial furnizează energie pentru formarea a trei molecule de ATP. Astfel, mitocondria este o uzină energetică care în mod esenţiaql “arde” hidrogen pentru a produce apă. Pornim cu 12 perechi de H şi avem 3 ATP pentru fiecare pereche, aşa că fiecare moleculă de glucoză face 36 molecule de ATP.

Acum se poate face conexiunea cu fotosinteza, deoarece ecuaţia de mai sus este, în mod obişnuit cunoscută ca ecuaţia lui van Niel pentru fotosinteză:

6CO2 + 12H2(X) C6H12O6 + 6 H2O + 12(X)unde (X) poate fi oxigen, sulf, sau o moleculă organică. Plantele verzi, în care procesul este desfăşurat de cloroplast, reprezintă sistemul cu oxigen ca (X) şi deci putem scrie

6CO2 + 12H2O C6H12O6 + 6 H2O + 6O2.Când este menţionată fotosinteza s-ar spune că se consumă CO2 şi se produce O2. Deoarece numărul de moli de O2 produşi este egal cu numărul de moli de CO2 consumat, este natural de ghicit că CO2 este “combustibilul” care furnizează O2. Dar nu este aşa; O2 provine din descompunerea H2O, fapt uşor pus în evidenţă prin marcarea oxigenului din apă cu trasorul radioactiv O18.

In plantele superioare, mecanismul fotosintetic se află în cloroplaste, structuri compuse dintr-un complex de membrane numite lamellae. Membranele formează saci nimiţi tilakoide; membranele lamellae sunt grupate pentru a forma o unitate numită grana. Fiecare grana este separată de celelalte de o stroma. Procesul de fotosinteză este, ca şi formarea ATP în mitocondrie, un proces asociat cu o membrană. Tilakoidele sunt membranele critice şi ele conţin moleculele de pigment care reprezintă absorbanţii luminii incidente. Se cunoaşte că spectrul de absorbţie al moleculelor organice este, uzual, mai puternic în ultraviolet decât în alte regiuni. Moleculele de pigment cum ar fi clorofila, absorb puternic în vizibil deoarece conţin un compus inelar particular caracteristic de porfirină. Ataşat de acest inel se află un lanţ CH care are celălalt capăt ancorat în membrană. Există 7 tipuri de clorofile. Ln plantele superioare, o contribuţie la absorbţia luminii o au şi carotenoizii. Benzile de absorbţie ale cclorofilelor sunt în roşu şi albastru iar ale carotenoizilor în albastru. Alte sisteme fotosintetice au molecule de pigment diferite şi absorb în diferite regiuni de lungimi de undă.

Ce valoare are energia minimă pe care trebuie să o furnizeze o moleculă de pigment? Energia liberă Gibbs necesară pentru a conduce reacţia este de aproximativ

ΔG = 116 kcal/mol ≡ 1,2 eVEnergia unui “mol” de fotoni la maximul de absorbţieal clorofilei în banda roşu (hυ cu υ ≈430-460 nm în domeniul roşu) este

ΔG = 41 kcalŞi la maximul de absorbţie în albastru (υ ≈670 nm)

ΔG = 65 kcal.Deci, trebuie să fie absorbiţi aprox. 2 fotoni pentru fiecare mol de dioxid de carbon procesat. Cu alte cuvinte, au loc probabil două evenimente fotosintetice. Aceasta este problema centrală; într-un mod oarecare energia absorbită de fotoni poate fi făcută accesibilă pentru lucru. Sistemul care îndeplineşte acest lucru este unitatea fotosintetică, un complex molecular care include aprox. 300 molecule de clorofilă. Când un foton este absorbit de una dintre acestea, molecula trece din starea fundamentală într-o stare excitată. Durata tranziţiei este de ~10-15secunde. Dacă fotonul este din domeniul roşu, molecula trece în prima stare excitată (singlet); dacă este din domeniul albastru, în a treia stare excitată (singlet). Singura tranziţie utilă, pentru fotosinteză, este una în care este transferată energia primei stări excitate şi devine disponibilă pentru efectuarea lucrului fotochimic. In figura următoare este schematizată absorbţia luminii de către o moleculă de pigment şi sunt înfăţişate tranziţiile posibile.

Proces Fluorescenţă Fotochimic

FosforescenţăExcitaţie

Starea fundamentală

Reacţia totală a fotosintezei cuprinde două procese diferite distincte: primul este fotochomic şi al doilea biochimic; ele reprezintă aşa-numitele reacţii de lumină şi de întuneric.

La o altă scară, un foton de lumină capturat de clorifilă face ca această moleculă să realizeze un proces numit separare de sarcini libere. In acest proces, de molecula de clorofilă este separat un electron (e -) şi este trecut, la o energie mai mare, unei molecule de purtător (transportor), convertind energia fotonului în energie chimică. Electronul pierdut de către clorofilă este înlocuit prin ruperea unui electron din molecula de apă. Acest proces este denumit fotoliză, şi este sursa de oxigen gazos. Reacţia fotolitică poate fi descrisă prin ecuaţia:

18

Al treilea singletexcitat

Al doilea singletexcitat

Primul singletexcitat

Primultripletexcitat

H2O → 2H+ + 2e- + 1/2O2

Două astfel de separări de sarcini libere, numite fotoacte, sunt conectate în serie. Se formează compusul bogat în energie adenozin trifosfat (ATP), prin adiţia unui grup fosfat anorganic (Pa) la nolecula de adenozin difosfat (ADP), şi electronul îşi pierde energia. Acest proces este denumit fotofosforilare, şi poate fi descris printr-o ecuaţie de forma:

ADP + Pa→ATP + H2OIn al doilea fotoact, compusul NADP+ (nicotinamid adenin dinucleotid fosfat) este redus, adică primeşte electroni

pentru a forma compusul donor de electroni NADPH:NADP+ + H+ +2e-→NADPH

Compuşii ATP şi NADPH sunt folosiţi în stadiul următor al fotosintezei, reacţia de întuneric. In natură, pentru fiecate zece fotoni absorbiţi, se formează două sau trei molecule de ATP şi două molecule de NADPH. Aceasta înseamnă o eficienţă a conversiei energiei de aprox. 38%.

In reacţia de întuneric, ATP şi NADPH formate în reacţia de lumină sunt folosite pentru a transforma dioxidul de carbon anorganic (CO2) în compuşi organici de carbon, proces numit fixarea carbonului. Procesul este un ciclu biochimic şi implică zaharul difosforibuloza (RuDP) şi CO2; rezultatul este zaharul trioză fosfat (TP). Reacţia este favorizată, sau catalizată de către enzima ribuloză difosfat carboxilază/oxigenază (RuDiCO). Reacţia poate fi descrisă prin ecuaţia:

RuDP + CO2 2TPApoi ciclul regenerează RuDP printr-o serie complexă de reacţii. Zaharurile produse prin aceste reacţii sunt utilizate

pentru sinteza de carbohidraţi superiori, proteine şi grăsimi, hrana plantei, ce este la capătul produşilor de fotosinteză.Enzimele controlează viteza cu care se produc diferiţii paşi ai procesului fotosintetic. Viteza fotosintezei depinde şi de

condiţiile de mediu cum ar fi intensitatea luminii, temperatura şi disponibilitatea dioxidului de carbon, a apei şi a unor minerale.

TERMODINAMICĂ BIOLOGICĂPRINCIPIUL ZERO. TEMPERATURA

Parametri de starePrin sistem termodinamic se înţelege un ansamblu de corpuri care ocupă împreună un volum oarecare şi care pot fi

izolate sau în contact.Pentru ca un sistem (corp) să poată fi studiat din punct de vedere termodinamic este necesar ca acesta să fie omogen, adică

proprietăţile sale macroscopice să fie aceleaşi pe toată întinderea sistemului (corpului). Starea unui astfel de corp la un moment dat poate fi caracterizată complet, din punct de vedere termodinamic, printr-un număr finit de parametri numiţi parametri de stare.

Numărul minim al parametrilor de stare ai unui sistem care pot fi variaţi în mod independent constituie numărul gradelor de libertate ale sistemului.

Un corp în echilibru termodinamic îşi poate modifica starea datorită interacţiunii cu mediul exterior. Această interacţiune poate fi de natură mecanică, electrică, magnetică, schimb de substanţă, etc. Experienţa arată că starea unui corp poate fi modificată şi pe cale termică. Se spune că interacţiunea se realizează prin contacte de tipuri diferite: contact mecanic, electric, magnetic, schimb de substanţă, etc. şi contact termic.

Fiecare tip de contact reprezintă o posibilitate de transformare a stării corpului. Se poate stabili o legătură între numărul de contacte şi numărul gradelor de libertate.

Postulat (1). Numărul gradelor de libertate ale unui corp izotrop în stare de echilibru termodinamic este egal cu numărul maxim de contacte care se pot realiza, în starea dată, între corp şi mediul înconjurător (fără a fi modificată starea de echilibru).

Temperatura empirică.Parametrii de stare ai corpurilor unui sistem termodinamic se pot împărţi în două mari categorii:

a) parametri intensivi sau de contact, care se caracterizează prin faptul că au aceeaşi valoare pentru toate corpurile unui sistem termodinamic în echilibru puse în contact ( de ex., presiunea);b) parametri extensivi sau de capacitate, care se caracterizează prin aceea că valoarea parametrului pentru sistem este egală cu suma valorilor parametrului fiecărei părţi din sistem (de ex., volumul).

Dacă se consideră un sistem, izolat de mediul înconjurător, format din corpuri izolate între ele, între parametrii de stare ai corpurilor nu există nici o legătură, deoarece stările corpurilor componente pot varia în mod independent. Deci, în acest caz, numărul gradelor de libertate ale sistemului este dat de suma numerelor gradelor de libertate ale corpurilor componente. Realizând, de exemplu, contactul mecanic între două corpuri ale unui sistem izolat, presiunile lor trebuie să fie egale la echilibru:

p1 = p2

Adică, prin contactul mecanic a două corpuri se realizează, la echilibru, o legătură între parametrii de stare ai corpurilor. Prin generalizare obţinem următoarea afirmaţie.Postulat (2). Dacă două corpuri ale unui sistem izolat sunt în echilibru, prin fiecare contact (mecanic sau termic) se realizează o legătură între parametrii de stare ai corpurilor

F12(1,2) = 0Admiţând acest postulat, rezultă că, prin existenţa unui contact termic între două corpuri, numărul gradelor de libertate ale

sistemului scade cu o unitate. Adică, pentru sistemul format din două corpuri în contact termic şi mecanic, existând două relaţii datorită contactelor, numărul gradelor de libertate scade cu două unităţi. Parametrii independenţi pot fi, de ex., compoziţiile celor două corpuri exprimate prin numerele de moli, iar parametrii comuni – presiunea şi un alt parametru intensiv termic.

Dacă numărul corpurilor din sistem este mai mare ca 2, trebuie luată în consideraţie o nouă proprietate legată de contactul termic, proprietate introdusă de postulatul următor.

Postulat (3). Echilibrul termic are proprietatea de tranzitivitate (la fel ca şi echilibrul mecanic). Adică, pentru un

19

sistem de n corpuri în echilibru, dinFij = 0, Fjk = 0,

RezultăFik = 0.

Pe baza postulatelor anterioare (1-3) se ajunge la următoarea concluzie, denumită adeseori “principiul zero” al termodinamicii.

Principiul zero. Există parametrul intensiv termic, numit temperatura empirică (θ), cu următoarea proprietate: într-un sistem izolat format din n corpuri în contact termic, condiţia necesară şi suficientă de echilibru este ca temperatura empirică să aibă aceeaşi valoare pentru toate corpurile.

Cu alte cuvinte, dacă trei sau mai multe sisteme (corpuri) sunt în contact termic între ele, şi toate sunt în echilibru, atunci oricare două, luate separat, sunt în echilibru cu celălalt.

PRINCIPIUL I AL TERMODINAMICIIClasificarea proceselor termodinamice.

Un corp (sistem) care trece dintr-o stare termodinamică în alta, se spune că suferă un proces termodinamic. Procesele termodinamice se pot clasifica după mai multe criterii; prezentăm, mai jos, doar câteva clasificări mai importante.

a) După mărimea variaţiei relative a parametrilor de stare:- procese diferenţiale - în care variaţia relativă a parametrilor de stare este foarte mică;- procese finite - în care cel puţin un parametru de stare suferă o variaţie relativă mare.

b) După natura stărilor intermediare:- procese cvasistatice - în care stările intermediare ale corpului (sistemului) sunt arbitrar de apropiate de stări de echilibru în cursul procesului;- procese nestatice - pentru care stările intermediare ale corpului (sistemului) nu pot fi caracterizate complet termodinamic, deoarece corpul (sistemul) nu este omogen.

Dacă un proces este cvasistatic, deoarece toate stările intermediare pot fi considerate stări de echilibru într-o bună aproximaţie, evoluţia corpului poate fi reprezentată pe o diagramă, printr-o curbă.

Fie un proces cvasistatic prin care un corp (sistem) trece dintr-o stare (1) în altă stare (2); numim acest proces - proces direct. Procesul cvasistatic prin care sistemul revine din starea (2) în starea (1) pe acelaşi drum ca drumul direct, parcurs în sens invers, este numit proces invers. Dacă un astfel de proces invers există, se spune că procesul de trecere din starea (1) în starea (2) este reversibil. Dacă nu există, procesul este ireversibil.

Procesele reale nu sunt reversibile.Lucrul mecanic. Energia interna.Daca se considera un corp (sistem) care, printr-un proces cvasistatic trece din starea termodinamica (1) in starea

termodinamica (2), acestui proces i se poate asocia notiunea de lucru. Intr-un proces diferential (cu variatii f. mici), marimea lucrului este

L A dai ii

,

iar pentru un proces finit

L A dai iCi

unde Ai = parametrii de forta, iar ai = parametrii de pozitie corespunzatori contactelor i.

Prin conventie s-a atribuit lucrului efectuat de corp (sistem) asupra mediului inconjurator valoare pozitiva, iar lucrului efectuat de mediul inconjurator asupra corpului (sistemului) valoare negativa.

Asupra unui corp (sistem) pot acţiona simultan mai multe contacte (mecanic, electric, magnetic, termic etc.). Sa consideram, mai întâi, transformarea cvasistatică a unui corp (sistem) izolat adiabatic. Postulat. Daca un sistem închis într-un învelis adiabatic trece printr-o transformare cvasistatică reversibilă din starea (1) în starea (2), lucrul total nu depinde decât de starea (1) şi (2), fiind independent de felul în care are loc transformarea.

Plecând de la acest postulat se poate introduce o funcţie termodinamică de stare, numită energie internă,a cărei variaţie între starea iniţială (1) şi cea finală (2) este egală chiar cu lucru schimbat de sistem cu mediul în acest proces.

( )( )

( )

( )

( )

L A da dU U U Uadi

i i12 1 21

2

1

2

După cum se observă, dimensiunile energiei interne sunt aceleaşi cu dimensiunile lucrului, dar energia internă este o funcţie de stare, în timp ce lucrul este legat de proces.

Principiul I al termodinamiciiOrice sistem termodinamic are un parametru de stare numit energie internă (U). Variaţia acestui parametru la

trecerea dintr-o stare termodinamică (1) în starea termodinamică (2) indică schimbul de energie cu mediul exterior.Rezultă că, pentru un sistem izolat energia internă rămâne neschimbată.In cazul general, lucrul nu mai este independent de modul în care are loc transformarea, deci nu poate fi egal cu

variaţia energiei interne,U U L1 2 12

Pentru a se înţelege acest fapt, să considerăm un proces ciclic. Deoarece stările (1) şi (2) coincid, U1-U2=0, iar lucrul mecanic este diferit de zero, fiind egal cu aria închisă de curba ciclului. Notăm prin Q12 diferenţa dintre variaţia energiei interne şi lucrul efectuat la trecerea din starea (1) în starea (2):

20

U1 - U2 +L12 = Q12 sau U1 - U2 = Q12 - L12 (1)Această variaţie de energie suplimentară care apare în urma realizării contactului termic se numeşte schimb de

caldură. Se observa că modificarea energiei interne poate fi realizată fie prin efectuarea unui lucru, fie prin schimb de căldură.Intr-un proces ciclic, deoarece U2 = U1 avem

Q12 - L12 = 0 (2)relaţie ce exprimă echivalenţa din punct de vedere cantitativ a lucrului cu schimbul de căldură.

In cazul proceselor diferenţialedU Q L (3)

Expresiile 1, 2, 3 sunt formulări matematice ale principiului întâi, în cazul proceselor finite, ciclice, respectiv, diferenţiale.

Relaţia (3) arată că energia nu poate fi nici creată, nici distrusă şi astfel exprimă imposibilitatea realizării unui perpetum mobile de speţa I-a; ea reprezintă, în acelaşi timp, o exprimare matematică a legii conservării energiei.

Primul principiu stabileşte o ecuaţie a bilanţului energetic dar nu spune nimic despre sensul în care se desfăşoară în mod spontan procesele naturale.

Procesele naturale par să se desfaşoare pe o cale unidirecţională şi această direcţie pare să fie aceea în care puterea este disipată.

PRINCIPIUL AL II-LEAInsuficienţele principiului întâi al termodinamicii

Toate procesele fizice trebuie să se desfăşoare în acord cu primul principiu al termodinamicii. Cu toate acestea, există procese fizice irealizabile, deşi ele nu ar încălca principiul I al termodinamicii.De exemplu, o maşină termică (cu funcţionare ciclică) ar putea produce, conform primului principiu, un lucru mecanic egal cu căldura primită din mediul înconjurător. Practica a arătat însă că acest proces este irealizabil. Principiul I al termodinamicii arată că între două corpuri cu temperaturi iniţiale diferite şi aflate în contact termic are loc un schimb de căldură de la cel mai cald spre cel mai rece, până la egalizarea temperaturilor, fără să interzică trecerea spontană a căldurii de la corpul mai rece la cel mai cald. Ultimul proces este însă irealizabil. .

O piatră lăsată să cadă de la o înălţime h îşi transferă în căldură energia cinetică în momentul opririi sale bruşte la impactul cu pămîntul, dar încălzind, pe pămînt, piatra, aceasta nu se ridică spontan la înălţimea h.

In procesul de difuzie, fenomenul se realizează în mod spontan în sensul micşorării gradientului de concentraţie. Separarea spontană, prin difuzie, a componentelor unui amestec, nu este însă realizabilă, deşi principiul I nu interzice acest fenomen. Fiinţele vii au, fără excepţie, o evoluţie temporală unidirecţională. Ireversibilitatea proceselor nu este prevăzută de către primul principiu al termodinamicii.

Insuficienţele primului principiu al termodinamicii reclamă formularea unui alt principiu, care să indice sensul natural de desfăşurare al fenomenelor termice.

Enunţuri.Cel mai vechi enunţ: “Nu este posibil un proces ciclic reversibil, prin care căldura primită de la un singur izvor

termic să fie transformată în lucru mecanic.” (W. Thomson, Lord Kelvin).Principiul al-II-lea al termodinamicii nu interzice însă realizarea practică a unei maşini termice care să producă lucru mecanic nelimitat prin utilizarea fenomenului de transport spontan al căldurii de la un termostat cu temperatură dată la altul cu temperatură mai mică. Tehnica modernă a realizat astfel de maşini. De altfel, termodinamica s-a dezvoltat ca ştiinţă, împreună cu diversele ei ramuri aplicative, în legătură cu aceste necesităţi practice.

“Este imposibil de realizat un proces ciclic al cărui unic rezultat să fie transferul de căldură de la o sursă cu o temperatură dată T0 la o altă sursă cu temperatura mai inaltă T” (Clausius).

Acest enunţ stabileşte imposibilitatea realizării unui perpetum mobile de speţa a II-a: este imposibil ca răcind un singur corp, oceanul de ex., să se obţină energie utilă, de ex., energia necesară pentru a deplasa o navă, într-un mod ciclic, chiar dacă obţinerea energiei termice de la apă şi transformarea sa ciclica în lucru mecanic nu încalcă principiul I.

Astfel, nu poate fi obţinut un l.m. > 0 de la un proces ciclic care se desfăşoară la T=const:( )dW T 0 sau WT const 0 (4)

în care indicele T înseamnă că temperatura este menţinută constantă pe durata transformării ciclice.Dacă un sistem produce o anumită cantitate de l.m. W1 2 când trece din starea 1 în 2 la T=const., cantitatea de l.m.

W2 1 necesară pentru a aduce înapoi sistemul din starea 2 în 1 este mai mare decât W1 2 :

W W1 2 2 1 (5)Ecuaţiile (4) şi (5) se aplică pentru procese reversibile. In acest caz se poate arăta că:

dQT

0 saudQT

0 ((dQ/T)=căldura redusă) (6)

ceea ce înseamnă că, atunci când sistemul trece reversibil din starea 1 în starea 2, valoarea integralei (sumei) dQ/T depinde numai de starea iniţială 1 şi de starea finală 2 şi nu depinde în niciun fel de drumul pe care a avut loc procesul.

Pentru procese reversibile, deci, se poate defini o funcţie S în aşa fel încât variaţia sa dS să fie:

(7)

Aceasta funcţie poartă numele de entropie. Entropia este o funcţie de stare a unui sistem termodinamic a cărei variaţie, la trecerea reversibilă a sistemului de la o stare la alta, este egală cu variaţia căldurii reduse (Clausius - 1865).

Conform cu (6), pentru un proces reversibil dS=0 şi când sistemul trece din starea 1 în starea 2,

21

sau (8)

indicând astfel că variaţia funcţiei entropie S, cand sistemul trece din 1 în 2 depinde numai de valorile iniţială şi finală ale funcţiei.

Deşi entropia a fost definită numai pentru procese reversibile, faptul că diferenţa între entropiile a doua stări ale sistemului depind numai de valorile iniţială şi finală (ec.8), o face să fie o funcţie utilă pentru procese ireversibile naturale. Variaţia entropiei la trecerea din starea 1 în starea 2 este întotdeauna aceeaşi, indiferent de drumul între 1 şi 2 şi dacă sau nu procesul este ireversibil.

Pentru a studia variaţia entropiei unui sistem izolat, în cazul unui proces natural ireversibil care se desfaşoară din starea 1 în starea 2, ne putem imagina că sistemul revine la starea iniţială 1 pe cale reversibilă. Găsim că, conf. p.II, pentru un proces ireversibil într-un sistem izolat, entropia creşte întotdeauna.

Deoarece toate procesele naturale sunt ireversibile, orice variaţie care se produce spontan într-un sistem izolat este însoţită de o creştere netă a entropiei. Sau, daca se poate concepe un proces pentru care entropia S creşte, atunci acesta se va desfăşura în mod spontan.

S S S 2 1 0Aceasta este expresia principiului al II-lea pentru procese ireversibile, expresie care indică direcţia în care se vor

desfăşura procesele ireversibile, anume, întotdeauna către entropie maximă.Un proces natural (deci, ireversibil), care porneşte dintr-o stare de echilibru şi sfârşeşte într-o altă stare de

echilibru, se va desfăşura în sensul care duce la o creştere a entropiei sistemului compus din sistemul în care are loc procesul şi mediului său înconjurător.

Pentru procese reversibile entropia sistemului + mediu este constantă (S0).Pentru un sistem izolat:- în cazul unei transformări ciclice reversibile S = 0, iar- pentru o transformare ciclică ireversibilă S > 0.Variaţia entropiei fiind întotdeauna pozitivă sau egală cu zero, trensformarea reversibilă prin care trece un sistem are

un sens unic, cel care duce la creşterea entropiei sistemului.Combinînd principiul I al termodinamicii cu principiul al-II-lea, se obţine “inecuaţia fundamentală a

termodinamicii”:

în care semnul “egal” se referă la procesele reversibile, iar semnul de “inegalitate” – la procesele ireversibile.Entropia este o mărime fizică a cărei variaţie măsoară gradul de ireversibilitate a proceselor termodinamice. Principiul al II-lea în limbaj statistic. Starea de dezordine este descrisă cu ajutorul conceptului matematic de entropie. Dacă există o legătură între dezordine

şI entropie, atunci dezordinea, analog entropiei, trebuie să crească într-un proces natural.Există o tendinţă pentru procesele naturale de a se desfăşura către o stare de dezordine mai mare.In mecanica statistică se dă un sens precis dezordinii şi se exprimă legătura sa cu entropia prin relaţia (Boltzmann)

S = k lnw,unde w este probabilitatea termodinamică (numită şi parametru de ordine) ca sistemul să existe în starea în care se află, faţă de toate stările posibile (în care s-ar putea afla).

Sensul în care au loc procesele naturale (către entropie mai mare) este determinat de legile probabilităţii (către o stare mai probabilă). Starea de echilibru este starea de entropie maximă, din punct de vedere termodinamic, şi este starea cea mai probabilă, din punct de vedere statistic.

Dar, uneori, pot să apară fluctuaţii în jurul unei distribuţii de echilibru (de ex. mişcarea browniană). Atunci, din acest punct de vedere, nu este absolut sigur că entropia va creşte în orice proces spontan. Uneori, entropia poate să descrească.

Dacă aşteptăm un timp suficient de îndelungat, chiar stările cele mai improbabile ar putea să apară; deşi asemenea evenimente sunt posibile, probabilitatea lor de apariţie este extrem de mică. Prin urmare, principiul al II-lea ne arată cursul cel mai probabil al evenimentelor în general şi nu numai pe cel el evenimentelor posibile.

Principiul al-III-lea al termodinamicii.Studiind experimental diverse procese fizico-chimice, Nernst a constatat că, pe măsura scăderii temperaturii,

variaţiile de entropie devin tot mai mici, acestea tinzând spre o constantă finită, cînd T 0 K. Aceste observaţii experimentale au constituit baza elaborării de către Plank a principiului al-III-lea al termodinamicii. Actualmente, al-II-lea principiu al termodinamicii admite formularea “entropia oricărui sistem termodinamic tinde către a valoare constantă finită, când temperatura tinde către zero absolut”, cu următoarele consecinţe directe

l) entropia cristalelor ideale este nulă la zero Kelvin

2) temperatura de zero Kelvin este inaccesibilă experimentalTemperaturi foarte joase toate substanţele (cu excepţia izotopului 3He) se solidifică. Pentru corpurile perfect pure,

răcite foarte lent, cristalul format este ideal, având constituenţii perfect ordonaţi în reţeaua cristalină. Mişcarea de oscilaţie termică a constituenţilor cristalului, ce constituie un factor perturbator al ordinii, se reduce pe măsură ce temperatura scade. Stării macroscopice de ordine totală îi corespunde o singură stare microscopică, ceea ce conduce direct la consecinţa 1.

Din faptul că , rezultă anularea căldurilor molare şi a coeficienţilor termodinamici, atunci când T 0.

22

Izoterma şi adiabata de zero Kelvin coincid.La zero Kelvin, sistemul nu mai poate ceda căldură; energia sa este minimă.

Potenţiale termodinamiceÎn marea majoritate a cazurilor practice, procesele termodinamice nu se produc în condiţii adiabatice, astfel încât este

utilă inecuaţia fundamentală a termodinamicii, transcrisă pentru un gaz simplu, adică

Dacă procesele au loc în condiţii în care V = const. şi T = const., această relaţie se poate scrie sub forma

Mărimea F = U - TS se numeşte “energie liberă” sau “potenţialul lui Helmholtz”. Deaoerece energia internă U, temperatura absolută T şi entropia S sunt funcţii de stare, combinaţia acestora, precum şi semnul de egalitate caracteristic proceselor reversibile, arată că şi potenţialul Helmholtz este o funcţie de stare, a cărei valoare este constantă într-un proces reversibil şi scade până la un minim, caracteristic stării finale de echilibru, într-un proces ireversibil. Dacă procesele au loc în condiţiile de presiune constantă şi temperatură constantă, relaţia ultimă devine

Introducând funcţiile

denumite “potenţialul lui Gibbs” şi respectiv “entalpie”, expresia (3.7l) devine

respectiv

Se poate arăta că, dacă asupra sistemului acţionează pe lângă presiunea mecanică constantă şi forţe de natură nemecanică (de exemplu, electrice), variaţia potenţialului lui Gibbs este egală şi de semn contrar cu lucrul mecanic al forţelor nemecanice.

De asemenea, se poate arăta că în procese reversibile, la presiune constantă, variaţia entalpiei H este egală cu căldura schimbată de sistem:

Din acest motiv, entalpia se mai numeşte “funcţie de căldură” sau “conţinut de căldură” .Procesele naturale de temperatură şi presiune constante decurg în sensul scăderii potenţialului Gibbs. Pentru un sistem care nu schimbă masă cu exteriorul, dar a cărui compoziţie chimică variază, se defineşte potenţialul

chimic al unei substanţe i prin relaţia

relaţie care arată variaţia energiei interne U, în raport cu variaţia cantităţii de substanţă i, dacă se păstrează constante entropia, volumul şi toate celelalte cantităţi de substanţă fizic sau chimic distincte din sistem.

Termodinamica sistemelor biologice (deschise)Toate acţiunile pe care le poate efectua un sistem ca şi transformările pe care le poate suferi acesta, reprezintă diferite

forme de variaţie a energiei sale interne U. La scară atomo-moleculară, energia internă reprezintă suma energiilor de mişcare ale moleculelor, a energiilor de interacţiune dintre molecule, precum şi a energiilor intramoleculare (adicăale legăturilor chimice) şi intraatomice ale particulelor ce alcătuiesc sistemul.

Am văzut că, conform principiului I, în cazul sistemelor izolate, care nu au nici un fel de schimburi cu exteriorul, energia internă se conservă, diferitele tipuri de energii transformându-se unele în altele.

Pentru sistemele deschise, cum sunt cele biologice, energia internă variază, la trecerea dintr-o stare în alta, cu o cantitate U egală cu suma algebrică a schimburilor de căldură (Q), lucru mecanic (Wm), energie electrică (We), energie chimică (Wch) etc. Deci:

U = Q + Wm + We + Wch + ...Pe baza acestei relaţii se pot descrie bilanţurile energetice ale organismelor.

Principiul al II-lea al termodinamicii generalizează constatarea practică a imposibilităţii ca o maşină termică să transforme, integral, o cantitate de căldură în lucru mecanic. Numai o parte din energia internă a unui sistem este liberă să fie convertită în forme utile de travaliu (mecanic, chimic..), o alta fiind “legată” în sistem ca energie a agitaţiei termice dezordonate a moleculelor. Această energie legată se exprimă prin funcţia de stare entropie, care este cu atât mai mare cu cât gradul de dezordine al componenţilor moleculari ai sistemului este mai ridicat. In sistemele izolate, în care se produc numai procese spontane, prin orice proces entropia creşte, adică scade ordinea din sistem şi capacitatea acestuia de a efectua travaliu.

Este de remarcat comportarea diametral opusă a organismelor şi a lumii vii, în ansamblu, căci sensul de evoluţie al acestora este către creşterea complexităţii structurale şi a diversificării funcţiilor. S-ar părea, deci, că principiul al II-lea al termodinamicii nu descrie corect situaţia organismelor vii care, cel puţin o parte a vieţii, îşi dezvoltă şi îşi complică structura, sintetizând macromolecule complexe pe care le organizează într-o dispunere bine definită. Contradicţia este însă aparentă, deoarece formularea “orice proces natural determină creşterea entropiei...” este valabilă numai pentru sisteme izolate, în timp ce organismele sunt sisteme deschise, a căror existenţă este de neconceput fără schimburi permanente de substanţe şi de energie cu exteriorul.

Principiul creşterii entropiei crează impresia unei lumi care se apropie de o stare de dezordine totală; se poate afirma

23

cu certitudine că orice proces care se produce spontan într-un sistem izolat are un sens preferenţial de desfăşurare, anume de la o stare mai ordonată către o stare mai dezordonată.

In ce măsură este posibil să se inverseze sensul unor astfel de procese în aşa fel încât să se aducă sistemul dintr-o stare mai dezordonată într-o stare mai ordonată? Sau, în ce măsură este posibil să se transforme un amestec de molecule simple în macromoleculele complexe şi înalt organizate care formează un animal sau o plantă? Cu alte cuvinte, în ce măsură este posibil să existe organismele vii?

Intrebarea pusă, într-o exprimare sau într-alta, este legată direct de posibilitatea vieţii. Reformulată în termeni foarte generali întrebarea pusă ar fi următoarea: în ce măsură este posibil de a duce un sistem A dintr-o stare mai puţin ordonată într-o stare mai ordonată? Sau, mai cantitativ, în ce măsură este posibil de a duce un sistem A dintr-o macrostare i în care entropia este Si în altă macrostare f de entropie Sf, astfel ca S = Sf - Si ?

Păstrând generalitatea întrebării, se pot da două răspunsuri diferite:a) Dacă sistemul A este izolat, este foarte probabil că entropia lui va creşte (sau cel mult va rămâne constantă), aşa că S 0. Răspunsul la întrebarea pusă este atunci simplu: diminuarea dezordinii nu poate fi realizatăb) Dacă presupunem că sistemul A nu este izolat, ci este liber să interacţioneze cu un alt sistem oarecare A', atunci entropia S* a sistemului compus izolat A*- format din sistemele A şi A', trebuie să crească, astfel încât S*>0. Dar S* = S+ + S', dacă prin S' notăm entropia sistemului A'. Principiul creşterii entropiei aplicat sistemului izolat A* conduce la

S* = S + S' > 0 (*)Această condiţie nu cere ca în mod necesar S > 0: este posibil ca entropia S a sistemului A să descrească, cu condiţia

ca entropia S' a sistemului A' să crească cu o cantitate care, cel puţin, să compenseze această descreştere pentru a satisface condiţia S* > 0 pentru sistemul total. Astfel, dezordinea din sistemul A descreşte pe seama celuilalt sistem, A', cu care el interacţionează.

Am ajuns, astfel, la următoarea concluzie: entropia unui sistem poate să scadă numai dacă acesta interacţionează cu unul sau mai multe sisteme auxiliare, astfel încât să se producă compensarea descreşterii entropiei.

Această afirmaţie reprezintă aşa-numitul principiu al compensării entropiei şi nu este altceva decât forma verbală a relaţiei (*) - răspunsul general la întrebarea pusă. Principiul la care am ajuns, nu ne dă, totuşi, nici o informaţie asupra procedeelor detaliate care pot fi folosite în practică pentru a reduce entropia unui sistem..

Entropia sistemelor deschise poate să scadă, deci gradul lor de ordonare să crească, dacă ele elimină în mediul ambiant deşeurile materiale şi energetice ale activităţii lor. Comportamentul antientropic al organismelor vii, după Schrödinger, constă în aceea că organismele “evită creşterea entropiei lor preluând din mediul extern entropie negativă - negentropie”, ceea ce înseamnă că organismele vii primesc din mediu energie liberă (utilizabilă), fie sub forma energiei chimice din alimente, fie ca energie liberă radiantă, în cazul plantelor foto-litotrofe.

Procesele care determină o scădere a entropiei sistemului pot exista numai ca procese cuplate cu procese ce evoluează în sens entropic. Existenţa cuplajelor explică desfăşurarea antientropică a proceselor anabolice de sinteză, a morfogenezei şi a creşterii organismelor, pe seama reacţiilor catabolice ce decurg în sens entropic.

Deci, în mod cert, organismele nu fac excepţie de la legile generale ale termodinamicii; ele sunt sisteme deschise în care au loc procese ireversibile.

Caldura animală. Termogeneza Sursa de energie din corpul animalelor este constituită de hrana acestora care, în urma procesului de oxidare, produce

căldură. Procesul de producere de caldură de către organismul animal prin arderea alimentelor se numeste termogeneza. Din punct de vedere al temperaturii corpului, animalele se împart în două categorii:

1) homeoterme din care fac parte mamiferele si păsările, care se mai numesc şi animale “cu sînge cald”. La homeoterme corpul are proprietatea de a-şi menţine temperatura constantă, indiferent de condiţiile de mediu. 2) poikiloterme sau heteroterme care sunt nevertebratele şi restul vertebratelor pentru care temperatura corpului urmeaza variaţiile mediului înconjurător. Experimental s-a observat că termoproducţia este proporţională cu suprafaţa corpului animalului. Aspectele expuse mai înainte au arătat că termogeneza este influenţată de o serie de factori, ceea ce a condus la formularea următoarelor legi ale termogenezei: a) Legea suprafeţei Cantitatea de caldură produsă de corpul animalelor homeoterme este proportională cu suprafaţa corpului. Legea suprafeţei arată că , pentru homeoterme, cantitatea de caldură degajată de 1m2 şi în timp de o oră este aproximativ constantă. b) Legea căldurii masice Căldura masică variază invers proporţional cu mărimea animalului c) Influenţa învelişului protector Termogeneza creşte odată cu reducerea invelişului protector. Cantitatea de caldură măsurată este mai mare în cazul în care animalului i s-a tuns părul (blana) deoarece degajarea de căldură în exteriar este mult mai mică. d) Influenţa activităţii musculare In activitate corpul produce mai multă caldură decît în repaos. Astfel, de exemplu, corpul omului adult aflat în repaos degajă aproximativ 2000 kcal/zi, în timp ce la efectuarea unei munci grele caldura degajata se dublează. Temogeneza şi termoreglarea au impus adaptări filogenetice, morfologice şi de comportament. 1.Cu cât animalele sunt mai mici, raportul între suprafaţă şi volum

24

este mai mare, deci căldura degajată este mai mare. 2.Mamiferele au mai multă nevoie de hrană Ele au un metabolism aerobic mai intens, ca urmare un consum de oxigen mai crescut. Intensificarea activităţii musculare implică de asemenea creşterea consumului de oxigen. 3.Animalele tinere dezvoltă mai multă căldură, ca urmare ele trebuie hrănite mai bine. Temperatura corporală a homeotermelor , care este superioară faţă de cea a mediului exterior, reprezintă o temperatură optimă pentru activitatea enzimelor şi implicit pentru desfăşurarea proceselor metabolice. La păsări temperatura internă este mai ridicată decât la mamifere iar la om este mai scăzută comparativ cu cea a tuturor mamiferelor. 4.Unele mamifere, animalele hibernante, marsupialele au o temperatură instabilă. 5.Animalele nou născute aparţinând homeotermelor trec printr-o perioadă când sunt poikiloterme a cărei durată depinde de modul de dezvoltare şi de viaţă al animalului. Termoreglarea Un element foarte important în realizarea acestui echilibru energetic îl constituie termoreglarea, adică menţinerea echilibrului termic în diferite condiţii Există patru mecanisme ce contribuie la reglarea echilibrului termic al organismului: ♦ Conducţia termică(procesul de transmisie a căldurii din regiunea cu temperatură mai ridicată spre cea cu temperatură mai scăzută prin modificarea mişcării de agitaţie termică a moleculelor) ♦ Convecţia (procesul de transmisie a căldurii în fluide prin deplasarea ordonată a acestora). ♦ Radiaţia( procesul de transmisie a undelor electromagnetice din domeniul radiaţiei termice) ♦ Evaporare

In cazul organismelor superioare, din radiaţia degajată, 60% reprezintă radiaţia termică, 12% conducţia, 6% convecţia şi 22% evaporarea. Temperaturile pâna la care pot rezista sistemele vii este foarte variată. Astfel protoplasma poate fi “vie” pana la –270 -150 0C în stare latentă dar metabolismul ei se realizează într-un interval optim de temperatură, care este foarte restrâns. In raport cu temperatura mediului ambiant organismele sunt: ♦ Eurite, care se dezvoltă între 6-500C ♦ Criofile rezistente la frig ♦ Mezofile al cărui optim de dezvoltare este în regiunea temperaturilor mijlocii ♦ Termofile care preferă temperaturile ridicate.

Rezistenţa la frig este foarte diferită. Astfel peştii la –200C mor, ouăle de pasăre mor la –30C pe când cele de broască rezistă la circa –900C. O mare capacitate derezistenţă la frig o au microbii, Hibernarea este un un complex de măsuri pentru reglarea consumului de energie. In zonele toride adaptarea se face în condiţiile lipsei de apă. Cămila, îşi ridică temperatura cu câteva grade, şi astfel poate iradia mai multă căldură în mediul înconjurător. Termoreglarea se realizează prin doua mijloace: 1)- reglarea producerii de caldură care are la bază un proces chimic 2)- reglarea pierderilor de caldura , care are la bază un proces fizic. In mediile cu temperatura scazută, homeotermele au o rezistenţă mare. Pentrucă 70-80% din caldură se pierde prin radiere şi transmisie, singura metoda de apărare împotriva temperaturilor scăzute este micşorarea irigaţiei pielii. Astfel se va produce o vasoconstricţie(pielea este mai putin irigată deci caldura se transmite mai puţin la periferie), pielea se răceşte, deci radierea caldurii se micşorează(apare paloarea pielii). Această modificare se produce prin influenţe nervoase asupra vaselor de sînge. Pierderile de caldura sunt micşorate la animalele cu blană, datorita blanii. La animalele de apă(foci, morse, balene), stratul de grasime împiedica pierderile de caldură. La temperatură ridicată au loc fenomene inverse, are loc o vasodilataţie periferică şi radiaţia de caldură a pielii se intensifică. De asemenea se intensifică acţiunea glandelor sudoripare. Animalele care nu au glande sudoripare, elimină apa prin plamîni şi secretă salivă. Prin evaporarea apei este frînată la homeoterme ridicarea temperaturii corpului.

FENOMENE BIOELECTRICE CELULARE In anul 1757, botanistul francez Adanson a avansat ideea că descărcarea electrică a somnului (Silurus glanus) de

Senegal ar putea fi de aceeaşi natură cu descărcarea electrică a unei butelii de Leyda 27. Dar, rădăcinile istorice ale electrofiziologiei sunt considerate a fi cele legate de controversa între Galvani şi Volta în ceea ce priveşte experimentul lui Galvani (1791). Autorii primelor două tratate de electrofiziologie au fost italianul Matteucci în 1840 şi germanul du Bois-Reymond (“Untersuchungen über thierische Elektricität”, 1841, 1849), ultimul fiind cel care a pus capăt controversei amintite. Această ştiinţă a constituit şi constituie în continuare, în biologia animală, obiectul unor studii intense care au permis elucidarea a două probleme primordiale:

-rolul potenţialelor de acţiune (acestea permit schimburi rapide de informaţii între celule şi organe);-mecanismele electrogene puse în joc pe durata potenţialului se repaos şi pe durata potenţialului de acţiune al

membranelor excitabile.Acestora li se adaugă încă două categorii de studii:-efectul unui curent electric asupra sistemelor vii (stimularea electrică);-caracteristicile electrice ale celulelor şi ţesuturilor în general, de ex. rezistenţa, impedanţa, capacitatea electrică.Dezvoltarea cunoaşterii sistemelor vii prin metode electrofiziologice a fost şi este strâns legată de progresele

tehnicilor electrofiziologice, ale electronicii şi în special a aparaturii de înregistrare a datelor.Inceputul unei noi faze în electrofiziologie a avut loc imediat înainte de al II-lea război mondial; Hodgkin şi Huxley

25

(1939), Curtis şi Cole (1940,1942) au măsurat potenţialele de membrană cu microelectrozi introduşi în fibre nervoase gigant, iar Schaefer şi Haas (1939) şi Eccles şi O’Connor (1939) au măsurat potenţiale sinaptice ca manifestare specifică a activităţii la nivelul sinapselor.

După 1945, tehnica microelectrozilor a fost perfecţionată prin efectuarea de înregistrări intracelulare transmembranare; descoperirea suprapunerii potenţialului de acţiune peste potenţialul de membrană a antrenat formularea unei noi ipoteze ionice (Hodgkin şi Katz - 1949; Hodgkin, Huxley şi Katz - 1949,1952) care, la rândul său, a stimulat dezvoltarea ulterioară a tehnicilor de înregistrare intracelulare şi a altor metode.

Tehnica “patch-clamp” (Neher şi Sakmann 1976 52) a revoluţionat cercetările electrofiziologice asupra transportului ionilor prin membrane, mediat şi de canale ionice şi de pompe electrogenice sau schimbători, permiţând o înţelegere mai profundă a unor procese fundamentale ca percepţia stimulului şi transmisia semnalului (Stoeckel şi Takeda 1990 70).

Apariţia fenomenelor electrice în ţesuturile vii reprezintă una din caracteristicile fundamentale ale vieţii celulelor. Bioelectrogeneza este fenomenul de producere de electricitate în organismele vii Bioelectrogeneza se manifestă prin existenţa unor fenomene electrice şi comportă două etape: ♦ Menţinerea unei diferenţe de potenţial la nivelul membranei ♦ Schimbarea stării electrice ca răspuns la mediul extern

Bioelectrogeneza se întâlneşte la toate nivelele de dezvoltare De asemenea , toate celulele vii îşi manifestă satrea de activitate prin generarea unor fenomene electrice. Bacteriile şi organismele celulare manifestă o evidentă activitate electrică ce depinde de condiţiile de mediu. Tensiunile electrice ale unor peşti pot ajunge la valori deordinul sutelor de volţi. Pentru organismele animale, unităţile de bază ale electrogenezei sunt celulele.

Potenţialul de de repausAtâta timp cât într-o celulă este menţinut metabolismul, pe direcţia transversală a membranei există o diferenţă de

potenţial electric caracteristică; această DDP electric poate varia între 50 şi 100 mV, potenţialul în interior fiind negativ. Potenţialul de repaus este determinat, pe de o parte, de concentraţiile diferiţilor de ioni şi, pe de altă parte, de conductivităţile de repaus pentru aceşti ioni 38.Prin introducerea unui microelectrod în celulă, se poate măsura DDP pentru multe tipuri de celule şi aceasta se poate compara cu distribuţia concentraţiilor ionilor pentru care membrana este permeabilă; cea din urmă trebuie să satisfacă ecuaţia lui Nernst. Multe membrane citoplasmatice au permeabilităţi relativ mari pentru K+ şi Cl-, o permeabilitate mult mai mică pentru Na+, şi sunt virtual impermeabile pentru alţi ioni.

Originea acestei DDPelectric este tocmai distribuţia cationilor K+ şi Na+. Această distribuţie este menţinută de transportul activ al cationilor similar ca formă cu activitatea ATP-azei. Ionii K+ şi Na+ sunt transportaţi în sensuri opuse, K+

către interior, Na+ către exterior, de către ATP-ază. In absenţa K+ din mediul extern nu poate fi detectată nici-o extruziune de Na+. Deoarece transportul în contrasens determină deplasări de sarcini egale în ambele sensuri, transportul activ, acestea prin ele însele, nu poate avea ca rezultat o DDP electric transmembranar. Totuşi, scurgerea pasivă a K + către exterior este mult mai rapidă decât scurgerea Na+ către interior, din cauza diferenţei între permeabilităţile celor doi ioni. Astfel, există o deplasare netă de ioni pozitivi către exterior care generează un potenţial pozitiv în exterior, suficient de mare pentru a se opune scurgerii ulterioare de K+. In acest punct se stabileşte o stare staţionară menţinută de activitatea Na+K+ATP-azei şi d.d.p. electric transmembranar este dată de ecuaţia lui Nernst aplicată ionului de K+(potasiul este de 20 de ori mai concentrat în interior iar sodiul şi clorul de aproximativ 10 ori în exterior).

VRTF

c

cxKe

Ki

ln (38)

unde este potenţialul de repaus, este concentraţia de potasiu în exteriorul celulei iar

este concentraţia de potasiu în interiorul celulei.Deoarece, după cum am afirmat mai sus, concentraţia de potasiu este mai mare în interiorul celulei, întrucât

membrana celulară este permeabilă în special pentru potasiu, mai mulţi ioni de K+ au tendinţa de a trece dinspre interior către exterior decât în sensul opus, ceea ce face ca exteriorul membranei să devină încărcat pozitiv. De fapt perechile de ioni încărcaţi nu se pot separa; are loc doar un rearanjament la nivelul stratului limită. Procesul continuă până ce DDP rezultantă -potenţialul de repaus- echilibrează deplasarea ulterioară a ionilor de K+. Rezultatul este un echilibru. In cazul în care membrana este permeabilă exclusiv (selectiv) pentru K+ DDP rezultată este numită potenţial de echilibru al K+. Mărimea potenţialului de echilibru pentru K+ depinde în primul rând de raportul concentraţiilor (int/ext) ionilor de K+ şi este de circa -98mV pentru un raport 40/1. In condiţii naturale, potenţialul de repaus este în mod obişnuit puţin mai mic, deoarece membrana nu este complet impermeabilă la alţi ioni. Na ramîne mult mai abundent în spaţiul extracelular decît în citoplasmă deşi gradientul de concentraţie tinde să-l introducă în interior. Cercetările au arătat că Na intră în celulă, dar concentraţia sa rămîne constantă datorită unui proces de scoatere în afară, împotriva gradientului de concentraţie şi de potenţial, care este rezultatul unui proces de transport activ. Pentru acest transport este necesară, după cum am arătat, energie metabolică. Deci prin membrana au loc în permanenţă fluxuri pasive de ioni, compensate de fluxuri de sens contrar ce se desfăşoară cu consum de energie metabolică.

Diferenţa de potenţialul electric transmembranar, curenţii electrici daţi de fluxurile ionice pot fi descrise cu ajutorul circuitului electric echivalent al membranei. Schema electrică echivalentă a membranei celulare neexcitabile este dată în Fig.6. 75.

26

Fig.6. Schema echivalentă a unui element al membranei excitabile a fibrei nervoase

In Fig.6 CM este capacitatea electrică a membranei, deci membrana celulară se comportă ca un dielectric( membrana este un condensator cu capacitatea electrică de 1 ) iar EK , ENa, ECl, sunt potenţialele de echilibru electrochimic ale fiecăruia dintre ioni.Aplicînd legea lui Ohm, se obţine:

(39)unde rezistenţa totală a circuitului este dată de :

, rezistenţele fiind legate în paralel, (40)

iar intensitatea curentului total debitat de baterie este:

(41)

Dacă se folosesc conductanţele, relaţia (39) devine:

(42)

Formula (42) dă mai bine, decît relaţia lui Nernst, valorile diferenţei de potenţial transmembranar de repaos. Potenţialul dat de (42) tinde la potenţialul de echilibru electrochimic E I al acelui ion, cînd conductanţa membranei pentru acel ion este mult mai mare decît pentru ceilalţi.

Potenţialul de acţiuneO perturbare a stării membranei, cu alte cuvinte un stimul (fie el mecanic, chimic sau electric), răstoarnă acest

echilibru şi determină o modificare tranzitorie a DDP electric numită potenţial de acţiune (fig.7). Potenţialul de acţiune nu se produce simultan pe întreaga suprafaţă a membranei ci este localizat în punctul în care acţionează perturbaţia (stimulul). Totuşi, după iniţierea sa, potenţialul se deplasează ca o undă pe suprafaţa membranei depărtându-se de acest punct.

Fig.7. Potenţial de acţiune tipic.

Variaţii ale potenţialului de repaus nu pot să apară decât dacă există un transport de sarcini electrice. Pe ambele părţi ale membranei orice sarcini libere mobile există numai în formă ionică şi transportul deci constă în curenţi ionici. Aceşti curenţi ionici trec prin canale mai mult sau mai puţin

27

selective. Această selectivitate este determinată de forma specială şi adâncimea barierelor energetice pentru un anumit tip de ion în interiorul canalului. Aceste canale pot exista numai în două stări: ele pot fi fie deschise, fie închise (vom neglija substările) 38.

Fig.8. A:Principiul tehnicii "patch-clamp"; B:un singur canal; C:mai multe canale

Pentru fiecare tip de ion, curentul printr-un astfel de canal (dacă canalul este deschis) depinde de potenţialul aplicat. ~n general, acest curent respectă legea lui Ohm şi poate fi măsurat prin tehnica “Patch-Clamp”. In figura 8A este prezentat principiul tehnicii "patch-clamp" precum şi două exemple: în fig 8B, pentru deschiderea şi închiderea unui singur canal ionic, iar în fig.8C, un exemplu de înregistrare pentru un fragment de membrană cu mai multe canale.

Cineticile deschiderii şi închiderii, adică intervalul de timp mediu scurs până ce se deschide un canal şi durata medie a deschiderii canalului depind de potenţialul instantaneu. Atunci când variază potenţialul, se modifică continuu şi cinetica comportării canalului.

~nchiderea şi deschiderea canalelor individuale pentru fiecare tip de ion se combină pentru a forma curentul microscopic care produce o variaţie de potenţial pe direcţia transversală a membranei 38. In figura 9 este prezentată o diagramă schematică a sumării deschiderilor canalelor individuale pentru formarea curentului macroscopic.

Formarea curentului macroscopic.Deşi potenţialele de acţiune reprezintă o trăsătură esenţială a funcţionării celulelor nervoase şi ale muşchilor (ele

realizează transmiterea mesajelor între aceste celule), ele nu sunt în nici un fel limitate numai la acest tip de celulă. Potenţialele de acţiune pot fi evocate virtual în toate tipurile de membrană citoplasmatică; ele pot fi considerate ca un mijloc de comunicare rapidă între diferite regiuni ale celulei pentru ca aceasta să răspundă, ca un întreg, la un stimul local. Totuşi, fenomenul a fost descoperit şi studiat cel mai bine în cazul celulelor nervoase şi ale muşchilor; proprietăţile potenţialului de acţiune rezultate din experimente pe aceste tipuri de celule sunt (71 p.231): Potenţialul de acţiune este un salt de potenţial cu o amplitudine ce nu depinde de amplitudinea stimulului. El are o valoare tipică de 130 mV, o durată de circa 1 ms şi se produce pe cale regenerativă atunci când stimulul atinge o anumită valoare de prag. Saltul are o polaritate opusă celei a potenţialului de repaus. Astfel, este negativ la exterior şi pozitiv în interior. Imediat după trecere saltului de circa 1 ms, se instaurează o perioadă refractară pe durata căreia un stimul, indiferent cât de puternic este el, nu mai evocă un potenţial de acţiune. Datorită acestui fapt, nu se poate produce amestecarea salturilor şi frecvenţa de producere este limitată la mai puţin de 1000/s. Saltul de potenţial evocă noi salturi în regiunile adiacente ale membranei. Datorită perioadei refractare, acest efect este ca şi cum saltul s-ar propaga în ambele direcţii plecând din punctul de stimulare, ca o undă care se propagă. Deoarece producerea

28

fiecărui potenţial de acţiune este regenerativă, nu se produce atenuarea “undei” pe traseul sau de-a lungul membranei. Viteza cu care se deplasează saltul variază, la vertebrate, de la 50m/s la 150m/s.

Mecanismul potenţialului de acţiuneIn timp ce ionii K+ sunt prezenţi în concentraţii apreciabil mai mari în interiorul nervului şi al celulelor musculare

decât în afară, distribuţia ionilor de Na+ (sau Ca++) este exact opusă. Dacă membrana ar fi selectiv permeabilă numai la ionii de Na+, ea ar fi încărcată în mod opus potenţialului de repaus, adică interiorul pozitiv faţă de exterior, deoarece ionii de Na + ar difuza preferenţial dinspre exterior către interior. Aceasta este de fapt cazul peak-ului excitaţiei. La începutul excitaţiei canalele (porii) membranare pentru ionii de Na+ sunt deschise în aşa fel încât permeabilitatea membranei pentru ionii de Na+

este efectul dominant şi se produce o înversare a sarcinii membranei. Deoarece canalele de Na+ se deschid pentru scurt timp, starea de repaus se restabileşte din nou după câteva milisecunde.

Pe durata excitării, membrana este permeabilă şi la ionii de Na+ şi la K+. Aşadar are loc un schimb de ioni, adică ionii K+ pot să părăsească celula deoarece anionii intracelulari corespunzători sunt preluaţi de către ionii de Na+, şi vice versa. Aceasta va conduce la dispariţia diferenţelor de concentraţie, având ca rezultat pierderea potenţialului de repaus şi a excitabilităţii. Acest efect este contracarat de aşa numitele pompe ionice. Acestea sunt procese de membrană consumatoare de energie care transportă ioni împotriva gradientului de concentraţie - ionii de Na+ de la interior către exterior şi ionii de K+ de la exterior către interior - şi care, în acest mod, restabilesc distribuţia inegală a ionilor.

In figură este reprezentată schematic diagrama canalelor de Na conform teoriei Hodgkin-Huxley

Diagrama canalelor de Na conform teoriei Hodgkin-Huxley.Excitabilitatea şi starea refractarăAşa cum am menţionat, potenţialul de acţiune nu apare dacă stimulul electric este inferior unei anumite valori limită

(prag); fibra nervoasă funcţionează după legea “totul sau nimic”: potenţialul de acţiune, de valoare constantă, apare sau nu apare.

Pentru excitarea axonului este necesară o anumită cantitate minimă de electricitate. Dacă durata t a impulsului aplicat scade, trebuie mărităn corespunzător intensitatea curentului I. Relaţia între intensitatea curentului electric de prag I p şi durata unui impuls dreptunghiular este dată de formula empirică (75 p.379), valabilă pentru anumite valori ale duratei t:

Iat

bp

Cantitatea b este numită reobază; ea reprezintă valoarea minimă a curentului de excitare atunci când t . Pentru impulsuri foarte scurte (t 0) intensitatea curentului Ip a/t; cantitatea Ipt a este o constantă care caracterizează valoarea de prag a cantităţii de electricitate. Se vede că, pentru Ip=2b, tcr = a/b (cronaxia).

Dacă se aplică unei fibre doi stimuli succesivi separaţi de un anumit interval de timp, comportarea acesteia va depinde de acest interval. Imediat după generarea influxului, porţiunea fibrei pe care este aplicat prezintă o stare refractară absolută: este imposibilă să fie excitată din nou. Urmează apoi o stare refractară relativă în care potenţialul de prag are o valoare ridicată. Durata totală a perioadei refractare variază între una şi mai multe milisecunde.

După cum am menţionat deja, în starea de repaus a membranei celulare transportul activ al ionilor face ca concentraţia ionilor de K+ în citoplasmă să fie considerabil mai mare decât cea din mediul exterior, situaţia fiind inversă pentru ionii de Na+.

Un potenţial de stimulare aplicat membranei măreşte permeabilitatea sa pentru ionii de Na+. Ionii de Na+ pătrund în axon inversând semnul sarcinii de pe faţa internă a membranei: ea devine pozitivă. Altfel spus, este vorba de o depolarizare a membranei.

Dacă se exprimă DDP cu ajutorul formulei Hodgkin-Katz

RTF

p c p c p c

p c p c p cK K

iNa Na

iCl Cl

e

K Ke

Na Nae

Cl Cli

ln

starea de repaus va fi caracterizată prin raportul permeabilităţilor ionice: pK : pNa : pCl = 1 : 0,04 : 0,45.

In starea de excitaţie care corespunde generării potenţialului de acţiune, pK : pNa : pCl = 1 : 20 : 0,45.

INIMA CA DIPOL ELECTRIC

29

Din punct de vedere electric inima, organ autoexcitabil, este o sursă de tensiune electromotoare variabilă în timp sau un dipol electric mobil, aflat într-un mediu conductor. Contracţia inimii este însoţită de producerea potenţialului de acţiune. Pentru înregistrarea potenţialului electric al inimii, nu se înregistrează direct potenţialul dipolului cardiac, ci variaţiile acestui potenţial în diferite puncte periferice, din care trebuie să se deducă apoi indirect caracteristicile proprii ale dipolului cardiac.

Electrocardiograma (ECG)Electrocardiografia reprezinta tehnica de inregistrare a modificarilor potentialelor electrice ce apar in puncte diferite de pe suprafata corpului ca rezultat al activitatii inimii. Inregistrarea poarta numele de electrocardiografie (EKG sau ECG) si se realizaeaza cu ajutorul unui aparat denumit electrocardiograf. Electrogardiograma reflecta evenimentele electrice ale excitatiei cardiace: ritmul cardiac, ritmul si originea excitatiei, propagarea imulsului si furnizeaza informatii despre orientarea anatomica a inimii si marimea relativa a compartimentelor inimii. ECG nu furnizeaza informatii despre activitatea mecanica a inimii (eficienta contractiei si pomparea sangelui).

DerivatiiSe numeste derivatie un circuit constituit din doi electrozi plasati in contact cu subiectul si conectati a bornele unui electrocardiograf.

ECG standard este constituita din 12 derivatii obtinute prin plasarea a doi electrozi pe membrele superioare, doi electrozi pe membrele inferioare si sase in locatii standard de pe piept: 6 derivatii ale membrelor (3 standard si 3 augmentate sau marite) si sase derivatii precordiale. Derivatiile pot fi bipolare atunci cand se folosesc doi electrozi activi (cele 3 derivatii standard ale membrelor) si unipolare sau monopolare atunci cand un electrod este activ (explorator) si al doilea este indiferent (plasat la un potential constant). Sistemul celor 12 derivatii formeaza doua plane perpendiculare unul pe celalalt. Primul, denumit planul frontal, este constituit din cele sase deviatii ale membrelor iar cel de-al doilea, planul transversal, este format din deviatiile precordiale. Fiecare deviatie reprezinta o axa intr-unul din cele doua planuri pe care inima proiecteaza vectorul activitatii sale electrice. Fiecare derivatie descrie activitatea electrica a inimii dintr-un punct de vedere unic.

Triunghiul lui Einthoven

Din punct de vedere electric, trunchiul si membrele pot fi reprezentate sub forma unui triunghi echilateral avand unul dintre varfuri orientat in dreptul abdomenului si celelalte doua la nivelul umerilor. Deoarece corpul uman este un volum conductor, un electrod atasat la nivelul unui brat este echivalent electric cu o conexiune la nivelul umarului iar un electrod atasat la nivelul piciorului este echivalent cu o conexiune la nivelul abdomenului. Pornind de la acest principiu se obtin cele trei derivatii standard bipolare ale membrelor:

Derivatia I: electrod negativ la nivelul mainii drepte si electrod pozitiv la nivelul mainii stangi

Derivatia II: electrod pozitiv la la piciorul stang, negativ la mana dreapta

Derivatia III: electrod pozitiv la piciorul stang si negativ la mana stanga.

Pentru a se obtine aceste derivatii, subiectului i se ataseaza 4 electrozi, cate unul pentru fiecare membru. Prin conventie, al patrulea electrod, cel de la piciorul drept, este folosit pentru impamantare electrica. Din punct de vedere electric, derivatiile bipolare ale membrelor definesc un punct de referinta in mijlocul inimii. Acesta constituie conexiunea negativa in cazul derivatiilor unipolare.

Deviatiile unipolare ale membrelor:

aVR: plus la bratul drept, conexiunea negativa fiind definita in punctul din mijlocul inimii

aVL: conexiune pozitiva la nivelul bratului stang, conexiunea negativa fiind definita in punctul din mijlocul inimii

aVF: conexiune pozitiva la piciorul stang, conexiunea negativa fiind definita in punctul din mijlocul inimii a = augmentat; V = unipolar; R, L, F = right, left, foot Deviatiile unipolare precordiale sunt in numar de sase si se obtin prin plasarea a sase electrozi pozitivi pe torace, in pozitii standard. Electrodul negativ este reprezentat si in acest caz de punctul electric din mijocul inimii. Deviatiile se noteaza cu litera V ("unipolar"): V1, V2, V3, V4, V5 si V6.

30

Undele ECGElectrocardiograma reprezinta de fapt o inregistrare a vectorului electric al inimii la un anumit moment dat. ECG se inregistreaza pe hartie marcata pentru aprecierea corecta a amplitudinii si duratei undelor. Astfel , pe verticala, un mm reprezinta o amplitudine a undei de 0.1 mV iar pe abscisa, un mm reprezinta un interval de timp de 0.04 sec. (5 mm = 0.2 sec). O ECG normala este alcatuita din urmatoarele unde si segmente caracteristice:

o unda P: pozitiva, monofazica, cu amplitudine cuprinsa intre 0.1 si 0.2 mV, si durata de 0.1 sec. Aceasta unda corespunde depolarizarii atriale. De obicei unda P este pozitiva, uneori fiind negativa in D III.

o intervalul P-Q: alcatuit din unda P si segmentul P-Q. Are durata cuprinsa intre 0.12 - 0.2 sec., in functie de ritmul cardiac si varsta. Corespunde depolarizarii atriale (unda P) si conducerii atrio-ventriculare. are un potential de 0 mV deoarce activarea atriala este completa.

o Complexul QRS: este trifazic, alcatuit din doua unde negative de polaritate mica si o componenta pozitiva (R) cu amplitudine mare. Amplitudinea complexului este de 1-2 mV si durata mai mica sau egala cu 0.1 sec. Complexul corespunde depolarizarii ventriculare.

o segmentul S-T: corespunde activarii ventriculare complete (0.35-0.4 sec).

o unda T: pozitiva, monofazica, asimetrica, de amplitudine si durata (0.15-0.25 sec ) duble sau triple fata de unda P. Corespunde repolarizarii ventriculare.

o unda U corespunde relaxarii ventriculare complete (relaxarea muschilor papilari) si nu apare de obicei pe ECG.

Analiza electrocardiograme (ECG) (privind amplitudidea undelor, felul cum se succed, viteza şi distanţa dintre ele) dă informaţii în legătură cu unele anomalii în funcţionarea cordului. Electrocardiogramele animalelor sunt diferite, în funcţie de specie şi de starea fiziologică a acestora.

ACTIVITATEA BIOELECTRICĂ A CREIERULUI .ELECTROENCEFALOGRAMA (EEG)

Electroencefalograma (EEG) este o metodă neinvazivă de explorare a fluctuaţiilor de potenţial electric din creier, înregistrate cu electrozi aşezaţi pe scalp. Activitatea neuronală fiind strâns legată de modificările potenţialului de membrană.

In urma stimularii periferice, la nivelul cortexului pot fi inregistrate potentiale evocate. Totuşi, în absenţa stimulării periferice, pot fi înregistrate fluctuaţii spontane ale potenţialului de membrană în toate regiunile cortexului. Această înregistrare a primit numele de electroencefalogramă sau EEG.

La om, înregistrarea traseelor EEG se face la nivelul craniului, deoarece acesta nu este un izolator electric. In acest caz, electrozii de înregistrare sunt departe de cortex şi de aceea amplitudinea potenţialelor înregistrate este mică decât dacă înregistrarea s-ar face direct de la nivelul cortexului.

Fluctuaţiile de mare amplitudine ale potenţialelor se pot produce când majoritatea neuronilor de sub electrod sunt activaţi în acelaşi timp (sincron). De aceea, se poate presupune că principala sursă a curenţilor EEG sunt neuronii cu dendrite orientate paralel cu scoarţa cerebrală sau neuronii localizaţi ceva mai profund în scoarţa cerebrală care se extind spre suprafaţă.

Undele de pe EEG prezintă diferite forme, durate, frecvenţe şi amplitudini. Acestea au fost clasificate în unde primele corespunzînd activităţii normale iar celelalte unor stări patologice şi au frecvenţa cea mai mică.

Frecvenţele poptenţialelor înregistrate de pe scalpul unui individ normal variază între 1 şi 50 Hz (1 – 30 Hz,de obicei),iar amplitudinea între 20 şi 100 V.

Ritmul (unda) beta (β) are frecvenţa cea mai mare (13-27 Hz), amplitudinea foartemică (5-10 V). Se înregistrează în regiunea frontală, dar în timpul activităţilor mentale intense aria lor se extinde.

Ritmul Alfa (α),de frecvenţă 7-13 Hz şi cu amplitudini de 20-100 V, se prezintă sub forma unor trenuri de unde cu 31

durata de 1-3 s. Se înregistrează în special în regiunea parietală şi occipitală; este asociat cu starea de veghe relaxată şi dispare la închiderea ochilor.

Ritmul teta (θ) are frecvenţa de 4-7 Hz, amplitudinea de 30-70 V.Este unda dominantă la copiii cu vârsta de 2-5 ani şi la adulţi în primele faze ale somnului.

Ritmul delta (δ) are frecvenţa minimă 0,5-3 Hz, amplitudinea de 50-200 V; apare doar în somnul profund şi la copiii de până la 2-3 ani.

EEG poate fi folosită ca un indicator al stărilor normale sau anormale de funcţionare a creierului.ANALIZATORII

Analizatorul vizual. Lumina este o undă electromagnetică cu lungimi de undă avînd valorile cuprinse între 400-760nm (nanometri 1 nm = 10-9m).Pentru percepţia luminii organismele posedă ogane receptoare. Fotoreceptorii au diferite forme; formele primitive aparţin unor alge şi moluşte ale căror celule sunt sensibile la lumină, în special la intensitatea luminoasă şi la direcţiei fluxului luminos. Organismele superioare posedă un organ specializat pentru percepţia luminii: ochiul. Analizorul visual (ochiul) este un sistem care receptează, analizează şi sintetizezază informaţia referitoare la forma, dimensiunea culoarea şi mişcarea spaţială a obiectelor.

Din punct de vedere optic, ochiul este un sistem optic centrat, rezultînd din medii optice cu indici de refracţie diferiţi, delimitaţi de dioptri cu centri de curbură situaţi pe aceeaşi dreaptă. Sistemul optic centrat conţine în principal patru componente: ♦ cornea (indicele de refracţie n=1,377) ♦ umoarea apoasă (n= 1,336); ♦ cristalinul (n=1,424, care este este de fapt o lentila, a cărui convexitate poate fi modificată de muşchiul ciliar, modificîndu-se astfel distanţa focală); ♦ umoarea vitroasă, cu n=1,336.

Ca urmare există trei dioptri ce formează sistemul optic centrat (deci lumina suferă fenomenul de refracţie în trei locuri). Aceşti dioptri sunt următorii:

1. Dioptrul corneean ( suprafaţa de separaţie este corneea, refracţia are loc la trecerea luminii din aer în cornee) 2. Dioptrul cristalinian anterior(suprafaţa de separaţie este faţa anterioară a cristalinului deci refracţia are loc la trecerea luminii de la umoarea apoasă la cristalin); 3. Dioptrul cristalinian posterior( refracţia are loc în partea posterioară a cristalinului, la trecerea din cristalin la umoarea vitroasă)

Acest sistem de dioptri proiectează o imagine a obiectelor din mediul înconjurător, imagine care se obţine pe retină. Parametrii ochiuluim pot fi caracterizaţI tratînd toate mediile optice ale ochiului ca şi cum ar forma o lentilă convergentă. Acest model reprezintă ochiul redus. Distanţa la care se formează imaginea în această lentilă este dată de formula fundamentală a lentilelor.

Adaptări ale organului vizual al animalelor, specifice modului de viată Animalele prezintă adaptări ale ochiului în funcţie de condiţiile de viaţă. Astfel peştii văd de aproape fără acomodare, iar pentru a vedea la depărtare, îşi apropie cristalinul de retină. Animalele care trăiesc în mediu aerian au ochiul în repaos acomodat pentru vederea la distanţă şi pentru a vedea obiectele apropiate îşi îndepărtează cristalinul de retină prin modificarea presiunii intraoculare. Vederea omului este binoculară, dar nu toate animalele, pentru a vedea acelaşi obiect, privesc, ca şi omul în acelaşi timp şi în aceeaşi direcţie. Calul, cu ochii plasaţi în părţile laterale ale capului, poate vedea, fără a întoarce capul, un câmp mult mai larg decât omul. Iepurele are un câmp vizual de aproape 3600, ceeace îl ajută să observe orice obiect, aflat în orice punct al orizontului. In cazul animalelor de pradă, cum sunt leul, tigrul sau pisica, ambii ochi privesc în aceeaşi direcţie, spre acelaşi obiect, pentru a avea o imagine spaţială (de aceea ochii lor sunt foarte apropiaţi)

Biofizica vederii Partea cea mai importantă a ochiului implicată în procesul vederii este retina. Partea internă a ochiului este tapetată cu ţesut nervos, care constituie retina, pe care se proiectează imaginea obiectelor. Retina este un traductor care transformă semnalele luminoase într-o multitudine de semnale bioelectrice(potenţiale de actiune), care se propagă prin segmentul intermediar, spre cel central, situat în lobii occipitali ai sistemului nervos central. In cazul vertebratelor fotoreceptorii sunt componente ale retinei, celulele cu conuri şi celulele cu bastonaşe

32

Celulele cu conuri sunt responsabile de vederea diurnă (fotopică) care la om şi la unele specii de animale este colorată, iar cele cu bastonaşe, vederii crepusculare(scotopică), care este în alb-cenuşiu-negru.Există aproximativ 7.106 celule cu conuri şi circa 130.106 bastonaşe. Regiunea centrală a retinei, denumită foveea centrală, care manifestă o acuitate vizuală maximă, are în exclusivitate, celule cu conuri mici. In acleşi timp, numărul conurilor este mic la extremităţile retinei. Din acest motiv sensibilitatea la culoare este mai mare cînd privim direct un obiect, deoarece razele de la obiect ajung direct la foveea centrală. Din contra, sensibilitatea la culoare a părţilor laterale este foarte mică. In cazul vederii fotopice(luminoxitate puternică), sunt active atît conurile cît şi bastonaşele şI maximul sensibilităţii este la 5800A0, care este în domeniul radiaţiilor galbene (aceasta se pare că ar corespunde lungimii de undă care este mai abundentă în lumina soarelui Faptul că, în curba de sensibilitate, maximul se deplasează spre lungimi de undă mai mici, la lumină slabă, explică de ce seara culorile capătă o nuanţă albăstruie. Faptul că vederea fotopică se realizează de către celulele cu conuri este demostrat şi de absenţa acestora la bufniţă, liliac, iar că vederea scotopică se realizează cu celule cu bastonaşe este demonstrat de absenţa lor la animalele adaptate la vederea fotopică(păsări de curte), care odată cu înserarea se duc la culcare.

Analizatorul auditiv Sunetul reprezintă o undă de presiune care se propagă într-un mediu elastic. Pentru a produce o senzaţie auditivă unda sonoră trebuie să îndeplinească condiţiile următoare: - frecvenţa cuprinsă între 20-20.000 Hz ;- durată mai mare de decât o valoare minimă (0,06 s);- intensitatea mai mare de 10-12W/m2 .(Valorilenumerice sunt aproximative!).Undele cu frecvenţa mai mică de 20Hz se numesc infrasunete iar cele cu frecvenţa mai mare de 20.000Hz sunt ultrasunetele. Calităţile sunetului: - Inălţimea - calitatea sunetului de a fi mai ascuţit sau mai grav; această calitate, de fapt, se referă la frecvenţa sunetului (înăţimea sunetului creşte cu creşterea frecvenţei). - Pragul maxim şi sensibilitatea maximă pentru frecvenţele percepute de diferite specii de animale sunt date mai jos: Pragul maxim Sensibilitate maximă Om 20KHz 1 – 3 KHz Cimpanzeu 30KHz 0,1 - 3 KHz Cîine 60KHz 0,2 – 6 KHz Pisică 100KHz 0,25- 0,35 KHz Găină 12KHz 0,8 - 2 KHz Liliac 150KHz 5 - 100KHz Fluturi de noapte 175KHz - Intensitatea sunetului este energia transportată de unda sonoră în unitatea de timp şi unitatea de suprafaţă:

unde ΔW este energia transportată de undă, Δt este intervalul de timp, iar S este aria suprafaţei străbătută de undă. - Nivelul sonor este:

(I0 este intensitatea de prag; pentru frecvenţa de 1000Hz este 10-12W/m2 ).Unitatea de măsură pentru nivelul sonor este belul; în practică se foloseşte însă decibelul.(dB) Niveluri sonore corespunzătoare unor activităţi diferite: ♦ 40-50 dB conversaţie; ♦ 80dB traffic urban intens Niveluri sonore de ordinal a 150-160 dB pote provoca leziuni ale urechii . Mai mult, itensităţi sonore excesiv de mari pot conduce la pierderea definitivă a auzului. - Timbrul sunetului, determinat de conţinutul de armonici, este caracteristica ce face să fie deosebite două sunete de aceeaşi intensitatea sonoră şi de aceeaşi frecvenţă, dar emise de surse diferite. Un sunet este compus dintr-o suprapunere de mai multe sunete de frecvenţe (ν, 2ν, 3ν…). Frecvenţa cea mai joasă se numeşte frecvanţă fundamentală, iar celelalte, armonice superioare. Două surse ce emit acelaşi sunet fundamental, emit armonice superioare diferite şi acestea definesc timbrul.

Biofizica auzului Procesul de auz poate fi privit ca fenomenul de conversie a energiei mecanice, a undei sonore (variaţie de presiune a aerului atmosferic), în semnale electrice care sunt procesate de creier. Analizatorul auditiv conţine următoarele părţi: - urechea externă; - urechea medie; - urechea internă. O reprezentare schematică a analizatorului auditiv este dată în figura următoare.

33

Urechea externă este alcătuită din pavilion, canalul(ductul) auditiv şi timpanul. Pavilionul produce defazări şi atenuări diferenţiale ale undelor sonore, întărind efectul de localizare în spaţiu. Ductul auditiv reprezintă un tub de legătură între exterior şi urechea medie; se comportă ca un tub sonor, plin cu aer, deschis la un capăt (spre pavilion) şi închis la celălalt(spre timpan). Ductul auditiv îndeplineşte următoarele funcţii: transformă undele sonore sferice în unde plane, prezintă o rezonanţă în jurul frecvenţei de 3300Hz şi constituie sediul undelor staţionare. Timpanul este o membrană conico-eliptică care intră în vibraţie datorită undelor staţionare din ductul auditiv şi transmite energia undelor sonore mai departe, prin intermediul ciocănelului, spre urechea medie. Forma conică a timpanului şi existenţa unor fibre radiale în structura sa îi creşte rigiditatea mecanică, ceeace conduce la creştere eficacităţii transmisiei undelor.

Urechea medie este o cavitate mică, plină cu aer, în interiorul căreia se află 3 osicule: ciocănelul (în contact cu timpanul), nicovala şi scăriţa. Osiculele au următoarele funcţii: - amplifică mişcarea foarte slabă a membranei timpanice; - amortizeză sunetele produse de oasele din apropierea lor precum şI semnalele produse de vibraţiile craniene; - atenuează undele cu amplitudini mari Urechea internă se află într-o cavitate multicompartimentată situată în osul temporal cranian. Ea este formată din cohlee (melc), saculă, utriculă şi canalele semicirculare. Cohleea, organul implicat direct în auz, este separată, longitudinal, în două părţi de către o membrană elastică numită membrana bazilară. Membrana bazilară este formată din aproximativ 42.000 fibre transversale, avînd o lăţime crescătoare începînd de la bază (lungimea fibrelor variază de la 40μm, la bază, pînă la 500 μm, în partea opusă. Pe membrana bazilară se sprijină organul spiral al lui Corti care conţine celule cu cili.

Procesele biofizice implicate în funcţia auzului încep cu vibraţiile timpanului, ca răspuns la variaţiile de presiune din atmosferă; mişcarea timpanului produce o deflexie a elementelor urechii medii (osiculele). Proprietăţile mecanice ale structurii lor produc o compresie variabilă a lichidului cohlear care urmează variaţiile presiunii atmosferice. Deplasarea membranei bazilare iniţiază semnalul nervos. Organul spiral al lui Corti este flancat cu celule ciliate, celule care au nişte perişori dispuşi ca într-o pensulă şi care constituie elementele neuronale ale segmentului receptor unde are loc conversia semnalelor mecanice în semnale electrice. Ele sunt sensibile la stimuli mecanici foarte slabi. Celulele ciliate se află în contact cu cele două lichide, endolimfa şi perilimfa, de concentraţii ionice diferite. Concentraţiile ionilor de K şi Na în endolimfă sunt asemănătoare cu acelea din interiorul celulelor, mare pentru ionii de K şi mică pentru ionii de Na. In perilimfă, concentraţia ionilor de K şi Na este tocmai invers distribuită: concentraţia ionilor de Na este mult mai mare decît cea a ionilor de K. Deoarece principalul ion pozitiv din endolimfă este K, se consideră că el este implicat în mecanismul de conversie a energiei la nivelul celulelor ciliate.

Etapele ulterioare ale perceperii sunetelor sun legate de funcţionarea creierului. Ultrasunetele Ultrasunetele sunt vibraţii care au frecvenţa mai mare de 20.000Hz. La baza obţinerii ultrasunetelor stau două efecte:- efectul magnetostrictiv, utilizat pentru producerea ultrasunetelor de frecvenţă joasă;efectul piezoelectric, pentru producerea ultrasunetelor de frecvenţă ridicată.

Efectele ultrasunetelor • Efecte mecanice:cavitaţia, omogenizarea • Efecte optice:modificarea indicelui de refracţie • Efecte chimice:mărirea vitezei de reacţie • Efecte termice:produc încălzirea locală • Efecte biologice:

I < 0,5 W/m2 nu sunt efecte morfologice 1< I < 5 W/m2 transformări reversibile

34

I > 5 W/m2 transformări ireversibile La nivelul ţesuturilor se produc vibraţii cât şi efecte termice datorită absorbţiei energiei. La nivel celular pot provoca ruperea pereţilor celulari. Aplicaţiile ultrasunetelor în medicină: - Terapia cu ultrasunete foloseşte frecvenţele înalte care au efect local fiind puternic absorbite. In acest scop în medicină

ultrasunetele se folosesc pentru nevralgii şi stărireumatismale pentru efectul lor antialgic şi antiinflamator. Ultrasunetele se pot folosi pentru introducerea prin piele a unor substanţe medicamentoase.

- Diagnosticul cu ultrasunete; ecografia se bazează pe reflexia diferenţiată a ultrasunetelor de către ţesuturi. "Every organism must interact with its environment in order to obtain energy, and in many cases it acts on itself, as humans do. No organism can survive if isolated from its environment." "Although every single creature is damned to give up in its personal battle against chaos, life itself continues." "Life involves a temporary decrease of entropy for which energy is spent." "Life is an irreversible process. An organism which obtains equilibrium with its environment is dead.

EFECTELE RADIATIILOR ASUPRA ORGANISMELORFiecare organism viu trebuie să interacţioneze cu mediul în care trăieşte pentru a obţine energie; niciun organism nu

poate supravieţui dacă este izolat de mediul său înconjurător. Viaţa este un process ireversibil şi doar un organism mort este în echilibru cu mediul său înconjurător.Odată cu creşterea complexităţii organismelor, sensibilitatea faţă de acţiunea factorilor fizici din mediu creşte.

Spectrul radiaţiilor (undelor) electromagnetice cuprinde ca domenii principale: Domeniul radiaţiilor ultraviolete (UV), invizibile, cu lungimi de undă mici (290 - 360 nm); cu pronunţat efect chimic; Domeniul radiaţiilor vizibile (VIZ), cu lungimi de undă între 360 şi 760 nm;. Domeniul radiaţiilor infraroşii (IR), cu lungimi de undă mari (760 - 300 000 nm), invizibile, cu efect termic pronunţat.Radiaţiile electromagnetice cu lumgimi de undă mai mari decât IR aparţin microundelor şi undelor radio, iar cele cu lungimi de undă mai mici decât domeniul UV sunt radiaţii X şi gama.

Acţiunea radiaţiilor neionizante asupra organismului animal. Radiaţiile neionizante sunt acele radiaţii care nu produc ionizări . Acestea sunt:

- radiaţiile infraroşii, - radiaţiile ultraviolete - radiaţiile vizibile- ricroundele,

Efectele fiziologice produse de radiaţiile electromagnetice neionizante depind de modul cum sunt absorbite radiaţiile electromagnetice. Microundele şi radiofrecvenţele sunt puţin absorbite, dar radiaţiile infraroşii sunt absorbite mai puternic de către ţesuturi. Radiaţiile din domeniul vizibil şi ultraviolet sunt puternic absorbite şi în general ele nu pot străbate tegumentele.

Efectele microundelor asupra organismelor. Microundelor penetrează corpul şi ridică temperatura părţii din corp care este expusă radiaţiei. De aceea aceste radiaţii

servesc pentru ameliorarea durerilor musculare sau osoase precum şi în alte cazuri în care încălzirea în adîncime a ţesuturilor este folositoare. Nu produc modificări chimice în corpul iradiat, dar pot produce arsuri interne la o expunere excesivă sau arsuri superficiale dacă elementele de transmisie sunt în contact cu pielea.

Efectul radiaţiilor infraroşii asupra organismelor. Acţiunea radiaţiilor infraroşii are un effect termic. Dacă durata expunerii la acţiunea radiaţiilor infraroşii este mică, are loc o stimulare a activităţii celulelor şi ţesuturilor. Radiaţiile infraroşii sunt absorbite de piele producând încălzirea acesteia. Lămpile de IR sunt utilizate în termoterapie; încălzire stimulează activitatea nervoasă a pielii, contribuind la calmarea durerilor. Datorită acestor efecte radiaţiile infraroşii au aplicabilita în zootehnie pentru încălzirea şi stimularea dezvoltării animalelor tinere (în special la purcei şi pui care sunt mai sensibili la frig şi la umezeală. Radiaţiile infraroşii nu pătrund adînc în corpuri şi de aceea nu sunt utilizabile cînd este necesară încălzirea ţesuturilor în adîncime.Altă aplicaţie a radiaţiilor IR constă în utilizarea fotografierii în infraroşu în scopuri de dignostic. Astfel, ele se folosesc la fotografierea venelor şi a altor structuri aflate sub piele care sunt invizibile pentru ochi. Fotografiile în infraroşu sunt utilizate si pentru diagnostic în anumite boli ale ochiului. Acţiunea îndelungată a radiaţiilor infraroşii produce însă arsuri sau eriteme,la nivelul pielii iar în cazul expunerii ochiului neprotejat poate duce la cataractă sau chiar la dezlipire de retină Corpul omului, aflat la o temperatură medie de 370C este şi el un emiţător de radiaţii care are maximul în domeniul infraroşu; termografia în infraroşu este o tehnică de diagnostic ce utilizează imaginea corpului omenesc folosind detectori sensibili de radiaţii infraroşii.

Efectul radiaţiilor luminoase asupra organismelor. Domeniul cel mai important al spectrului undelor electromagnetice, îl constituie domeniul vizibil Radiaţiile luminoase au un rol esenţial procesele următoare:- vederea (pigmentulimplicat este retinalul); - fotosinteza (pigmenţii clorofilieni); - fotoperiodismul (pigment – fitocromul).

Radiaţiile luminoase servesc la transmiterea de informaţii şi ca semnalizator între indivizi. Lumina, culoarea, sunt aspecte percepute cu ajutorul ochiului; ea condiţionează viaţa, dezvoltarea şi perpetuarea organismelor animale

35

Există animale care se orientează către lumină(fluturi şi păianjeni). Fenomenul se numeşte fototropism pozitiv spre deosebire de fototropismul negativ care se manifestă la animale care fug de lumină, aşa cum sunt păsările de noapte.

La unele animale, cum sunt unele specii de peşti şi cameleonul, lumina determină o schimbare a culorii pielii prin deplasarea pigmentului de la suprafaţa pielii.

Pentru oameni şi animale, lumina are efecte pozitive asupra proceselor metabolice. Lumina produce creşterea numărului de eritrocite deci şi a hemoglobinei din sînge şi creşterea conţinutul de fosfor şi de calciu (pe seama glucozei) în plasma sangvină. Cu excepţia animalelor cavernicole, lipsa luminii face ca acestea să devină din ce în ce mai debile şi apoi să moară. In cazul unei iluminări insuficiente, lipsa vitamininelor A şi D conduce la apariţia rahitismului, cu forme foarte grave în cazulcopiilor. Acţiunea prelungită a luminii poate produce efecte negative. Iradierea prelungită cu lumină cu lungimi de undă de 400-500 nm produce asupra pielii eriteme, iar asupra ochilor, conjunctivite.

Efectul radiaţiilor ultraviolete (UV) asupra organismelor Radiaţiile UV au şi efecte utile şi efecte dăunătoare. La nivel celular, radiaţiile din domeniul UV apropiat (lungimi de undă mari) acţionează asupra citoplasmei, iar cele din domeniul UV îndepărtat (lungimi de undă mici), asupra nucleului. La iradiere cu doze peste un anumit prag şi lugimi de undă mici, radiaţiile UV determină modificarea structurii AND, cu producerea de anomalii cromozomiale cu efecte mutagene. In acelaşi timp, radiaţiile din UV apropiat se folosesc pentru efectul lor de fotorestaurare (raparaţie a AND), la fel ca şi radiaţiile albastre. Sinteza vitaminelor D2 şi D3 este stimulată de radiaţia UV, motiv pentru care tratamentul cu UV este folosit pentru prevenirea rahitismului, iar expunerea la radiaţii UV determina şi migrarea unor pigmenţi (melanina care produce bronzarea pielii). Iradirea cu radiaţii UV intensifică metabolismul , măreşte concentraţia de calciu şi fosfor din sânge, scade nivelul glicemiei, stimulează reacţia de apărare a organismului ceea ce permite folosirea lor în tratarea anemiei, spasmofiliei. Dar, important, expunerea prelungită la radiaţiile UV favorizează apariţia cancerul de piele. Ultravioletul îndepărtat are o puternică acţiune bactericidă, distrugând atât bacteriile cât şi virusurile. Rad UV întârzie dezvoltarea bacilului antraxului, distrug bacilul febrei tifoide, streptococul şi stafilococul. De aceea lămpile cu vapori de mercur, sursele de radiaţii UV sunt folosite în medicină, zootehnie la sterilizarea diferitelor medii sau la tratamente. Iradierea a fost folosită şi în cazul unor insecte dăunătoare, pentru sterilizarea masculilor.

Efectul radiaţiilor ionizante asupra organismelor viiRadiaţiile ionizante produc o modificare a permeabilităţii membranelor biologice, ceea ce determină schimbarea echilibrului ionic, modificându-se puternic potenţialul de repaos al membranelor celulare. Sub acţiunea radiaţiilor ionizante se produce o modificare a dimensiunilor celulare. Astfel, pentru doze mici de radiaţii masa celulelor creşte la început datorită apariţiei unor celule uriaşe, după care scade din nou. Un alt efect este întîrzirea mitozei la doze mici şi suprimarea ei la doze mari. Radiosensibilitatea celulei variază în diferitele etape ale diviziunii celulare. In sfârşit, la doze mari de radiaţii, apare moartea celulară imediată sau întîrziată. Dozele puternice de radiaţii produc la om şi la mamifere edeme tisulare, leziuni capilare datorită scăderii volumului plasmei ca urmare a creşterii permeabilităţii vaselor sangvine. Inima şi vasele mari de sînge sunt rezistente la radiaţii, atât funcţional cât şi morfologic, pe când capilarele sunt afectate, prezintând tulburări funcţionale la început, iar mai tîrziu modificări histologice. La iradiere apar modificări electrocardiografice însoţite de hipertensiune, modificarea greutăţii. Aparatul respirator este şi el relativ radiorezistent. La iradirea căilor superioare se produce o hiposecreţie a mucoaselor, urmată de leziuni de tip inflamator, edeme. La nivelul tubului digestiv, dozele slabe afectează secreţia de substanţe şi enzime necesare procesului de digestie. Dozele mai ridicate produc ulceraţii ale mucoasei intestinale, dând posibilitatea bacteriilor din intestin să treacă în sânge. In ceeace priveşte sistemul osos, chiar de la începutul studiilor efectelor iradierii, au fost observate modificări osoase la om şi animale, în special la tineri. Aceste modificări constau în oprirea procesului de osificare şi creştere, iar la doze mai mari de 1000 remi, necroza osoasă. Efectele radiaţiilor la nivelul pielii sunt şi ele în funcţie de doze şi de timpul de acţiune. La doze mici apar eriteme, apoi apar pigmentaţii iar la doze mari apar radiotermitele ce se pot ulcera sau se pot transforma în tumori maligne Tiroida este radiorezistentă dar sensibilitatea creşte în hipertiroidie. Sistemul glandular hipofizo-suprarenalian răspunde diferit la radiaţii în funcţie de doză. Hipofiza are o mare radiorezistenţă. Iradirea produce creşterea sau micşorarea secreţiei hormonilor specifici iar oprirea totală a eliberării de hormoni se produce la doze foarte mari. In schimb, glandele suprarenale sunt sensibile la acţiunea radiaţiilorionizante. O radiosensibilitate foarte mare o au gonadele, atât cele masculine cât şi cele feminine Iradierea capului sau a întregului organism produce modificări fiziologice şi chimice; doze mici de radiaţii produc tulburări în activitatea bioelectrică a cortexului cerebral (apar modificări în electroencefalograma), iar la doze mari apar rupturi de axoni sau modificări în teaca de mielină. Reacţia organismului animal la iradire este apariţia unor simptome ca greaţa, voma, hiperactivitatea.

Efecte genetice ale radiaţiilor ionizante. Aberaţiile cromozomiale produse de radiaţii reprezintă unul dintre efectele cele mai grave din punct de vedere al consecinţelor; acestea se produc datorită ruperii cromozomilor care au fost supuşi iradierii. Cromozomul poate reveni la structura originală sau fragmentele pot rămîne în mod permanent. In alte cazuri se pot produce rearanjamente care determină de asemenea aberaţii ceromozomiale. Aberaţiile cromozomiale nu periclitează viaţa celulei ci dau naştere la mutaţii cromozomiale (indiferent dacă apar spontan sau sunt produse de substanţe mutagene). Mutaţiile sunt modificări ireversibile ale materialului genetic, induse de diverşi factori fizici(dintre care radiaţiile ionizante ocupă un rol esenţial), chimici şi biologici. Prin mutant se înţelege individul care se deosebeşte prin caracterele sale modificate, de indivizii din care a făcut parte.Mutaţiile pot fi naturale (spontane) şi artificiale(induse). Efectele genetice ale radiaţiilor

36

ionizante sunt dependente de doză, de tipul radiaţiei ionizante, viteza diviziunii celulare, numărul şi lungimea cromozomilor, reversibilitatea leziunilor cromozomiale etcIradierea a fost folosită şi pentru combaterea insectelor dăunătoare iradiind masculii cu doze mari pentru a-i steriliza.

RADIAŢII NUCLEARERadiaţiile nucleare (r.n.) sunt radiaţiile care provin din nucleul atomic.Particulele cu m0 = 0 în mişcare constituie radiaţiile electromagnetice sau radiaţii fotonice (radiaţii gama, X).Particulele cu m0 # 0, în mişcare, poartă numele de radiaţii corpusculare (radiaţii alfa, beta plus, beta minus,

deuteroni, protoni, neutroni).Proprietăţi generale ale radiaţiilor nucleare

Radiaţiile nucleare, indiferent de tip, posedă următoarele proprietăţi generale caracteristice:- r.n. corpusculare sunt deviate de câmpuri electrice şi magnetice;- ionizează gazele;- impresionează materialele fotosensibile;- produc fluorescenţa şi/sau luminiscenţa unor substanţe.

După modul în care radiaţiile ionizante produc ionizarea mediului material prin care trec, r.n. se pot grupa în:- radiaţii direct ionizante = particulele încărcate electric (electroni, protoni, particule alfa etc.);- radiaţii indirect ionizante = particule fără sarcină electrică care pot elibera, ca urmare a interacţiunii cu substanţa, particule ionizante sau pot iniţia o transformare nucleară.

RadioactivitateDezintegrare: transformarea spontană a unui nucleu atomic, în urma căreia din interiorul acestuia sunt expulzate

diferite particule nucleare.Fenomenul de dezintegrare se supune unor legi statistice.Radioactivitate: proprietatea unor nuclee de a se dezintegra spontan prin emisia unor radiaţii. Ca urmare a procesului

radioactiv, nucleul iniţial se trensformă într-un nucleu final (transmutaţie, tranziţie nucleară), iar nucleul rezultat îşi schimbă poziţia în sistemul periodic al elementelor potrivit unor reguli (legi) de deplasare. Trecerea de la nucleul iniţial la nucleul produs se poate face prin una sau mai multe tranziţii.

Radioactivitatea poate fi naturală (Becquerel) sau artificială.Surse radioactive

Surse inchise: acele surse radioactive care, prin modul lor de realizare, nu pot contamina în niciun fel spaţiul de lucru şi mediul inconjurator.

Surse deschise: sursele radioactive care sunt astfel realizate, încat, indiferent de modul de lucru, de măsurile de protecţie luate, ş.a., produc întotdeauna contaminarea radioactiva a spaţiului de lucru.Mărimea care caracterizează o sursă radioactivă este activitatea (sau viteza de dezintegrare)

N Nt

adică mărimea fizică, numeric egală cu numărul de nuclee care se dezintegrează în unitatea de timp.Unitatea de măsură pentru activitate în SI este dezintegrarea pe secundă (dez/s=s-1), numită Becquerel (Bq) şi reprezintă

activitatea unei surse radioactive în care are loc o dezintegrare într-o secundă, indiferent de numărul tranziţiilor nucleare.In practica este folosit un multiplu denumit Curie (Ci)

1Ci = 3,7 1010 dez/s = 3,7 1010Bq.Intervalul mediu de timp după care numărul iniţial de nuclee din sursă se reduce la jumătate poartă numele de durată (perioadă) de injumătăţire (T1/2).Mărimi şi unităţi pentru măsurarea efectelor radiaţiilor nucleare

Pentru măsurarea efectelor radiaţiilor nucleare se utilizează două sisteme: sistemul röntgenologic şi sistemul radiobiologic.

Sistemul röntgenologic este bazat pe ionizarea produsă în aer de radiaţiile X şi gama cu energia de până la 3 MeV. Mărimea de bază este expunerea X, (numită şi doza de expunere sau doza de ioni) care reprezintă raportul dintre totalitatea sarcinilor electrice Q , de fiecare semn, formate în urma absorbţiei radiaţiei incidente în aerul conţinut într-un element de volum V de masa m, cu condiţia ca toate radiaţiile beta formate să fie oprite în elementul de volum considerat. Deci

X Qm

Unitatea de măsură pentru expunere este Röntgenul (1R).Sistemul radiobiologic măsoară efectul radiaţiilor în materialul iradiat pentru toate tipurile de radiatii. Mărimile

utilizate sunt: doza absorbită şi doza biologică (echivalentul dozei).Doza absorbită într-un material, D, reprezintă energia transferată unităţii de masă din materialul iradiat numai prin

excitări şi ionizări.

D Wm

Unitatea de măsură în SI este 1J/kg = 1 Gray = 1 Gy.

O unitate de măsură tolerată, folosită în practică este rad-ul 1 rad = 1100Gy

Doza biologică, B, reprezintă produsul între doza absorbită D şi un factor numit Factor de Calitate (FC sau )B D

Unitatea de măsură în SI este Sievert-ul (1 Sv); unitatea tolerată utilizată în practică, este numită rem

37

1 1100rem Sv

Câteva valori aproximative ale factorului de calitate: 1 pt. rad.X, gama si beta cu E 30keV

1,7 pt. rad. beta cu E 30keV 5 pt. neutroni lenţi 10 pt. neutroni rapizi 20 pr. rad. alfa

Pentru fiecare dintre mărimile definite mai sus se poate defini şi câte o marime numită debit (debitul expunerii, debitul dozei absorbite), respectiv,

X Xt , D D

t , B B

t

Proprietăţile radiaţiilor alfa, beta şi gamaRadiatiile (alfa) sunt fascicule de nuclee de Heliu (A=4 Z=2), motiv pentru care mai sunt denumite şi radiaţii

helionice (au două sarcini electrice pozitive). Particulele alfa sunt expulzate din nucleu cu o viteză mică, de circa 20000 km/s. Viteza relativ mică şi masa lor mare, determină o putere mare de ionizare şi, ca urmare, o putere de pătrundere mică: în aer, ele au un parcurs de câţiva centimetri şi sunt uşor absorbite (o placa de aluminiu cu grosimea de 0,1mm sau chiar o foaie de hârtie le poate absorbi complet). Se spune că radiaţiile alfa sunt radiaţii cu parcurs, adică, există o grosime, din orice material, care le stopează complet; din acelaşi motiv, radiaţiile alfa şi beta pot fi caracterizate printr-un parcurs maxim într-o anumită substanţă.

Spectrul energetic al radiaţiilor alfa este un spectru discret (de linii), adică, pentru un anumit nucleu alfa-emiţător, radiaţiile emise au numai anumite valori (discrete) ale energiei; nu există două nuclee emiţătoare de radiaţii alfa care să emită radiaţii cu acelaşi spectru energetic şi de aceea spectrul energetic poate servi la identificarea nucleului emiţător. Energia radiaţiilor alfa este de ordinul a 4 - 9 MeV.

Radiaţiile (beta) sunt fascicule de electroni ( ) sau pozitroni ( ), au o sarcină negativă, respectiv, pozitivă.Viteza lor este de 0,5 - 0,9 din viteza luminii în spaţiul liber (vid).Viteza lor mare şi masa lor mică face ca aceste radiaţii să aibă o putere de ionizare mai mică decât a radiaţiilor alfa

şi, ca urmare, o putere de pătrundere mai mare. Sunt absorbite de o placă de aluminiu de 2-3 mm grosime.Spectrul energetic al radiaţiilor beta este un spectru continuu, adică radiaţiile emise de un nucleu pot avea energia

cuprinsă între zero şi o valoare maximă (W max ), caracteristică nucleului beta-emiţător; nu există două nuclee emiţătoare de

radiaţii beta care să posede aceeaşi valoare pentru W max .Ca şi radiaţiile alfa, şi radiaţiile beta suferă o atenuare cu parcurs.

Radiaţiile (gama) sunt de natură electromagnetică (m0 = 0) şi de aceea nu sunt deviate nici în câmp electric, nici în câmp magnetic.

Datorită lungimii de undă mici (mai mica decât cea a radiaţiilor X) şi vitezei mari, fotonii gama au putere de ionizare foarte mică şi, respectiv, putere de pătrundere foarte mare. Pot să străbată distanţe mari în aer şi pot traversa placi metalice de câţiva centimetri. Spre deosebire de radiaţiile alfa şi beta - care sunt stopate de orice material - radiaţiile gama nu sunt stopate de nici o grosime din niciun material; ele sunt doar atenuate.

Spectrul energetic este unul discret, ca şi cel al radiaţiilor alfa; energia lor este cuprinsă între câteva sutimi de MeV şi câţiva MeV.

Noţiuni de radioprotecţie - protecţia fizică: distanţă mare faţă de sursă, timp scurt de staţionare în apropierea sursei, folosire de ecrane de protecţie. Radiaţiile α sunt oprite de înbrăcăminte, mănuşilor de cauciuc; radiaţiile β sunt oprite de materiale plastice, aluminiu; radiaţiile X şi γ sunt numai atenuate de ecranele celemai eficiente (din plumbul, din beton). - protecţia chimică ce se realizează cu substanţe care determină micşorarea concentraţiei radioizotopului care a determinat contaminarea, sau cu substanţe care măresc radiorezistenţa organismului. - protecţia biochimică ce se asigură prin preparate biologic active care diminuează efectul nociv al radiaţiilor şi favorizează refacerea celulară; - protecţia biologică se face prin introducerea în organism a unor celule viabile care favorizează refacerea funcţiei hematopoetice, care sunt foarte grav afectate de radiaţii. La expunerea profesională sau medicală (terapeutică sau în scopuri de diagnostic),trebuie să se ţină seama că dozele absorbite deorganism secumulează!

!ACEST MATERIAL

REPREZINTA UN SUPORT DE CURS,

38

NU ESTE REDACTAT PENTRU PUBLICARE!

39