ameliorarea plantelor horticole

FACULTATEA DE HORTICULTURĂ http://horticultura.usamvcj.ro/

Disciplina: Ameliorarea Plantelor Horticole Şef de disciplină: Prof. dr. Radu Sestraş

AMELIORAREA PLANTELOR HORTICOLE tematica pentru examen, anul IV Horticultură,

sesiunea ianuarie-februarie, 2010

Ameliorarea viţei de vie Originea, diversitatea genetică şi materialul iniţial de ameliorare la viţa de vie

Particularităţile biologice ale viţei de vie Obiectivele ameliorării viţei de vie:

Productivitatea; Calitatea strugurilor; Epoca de coacere a strugurilor; Rezistenţa la ger şi iernare; Coacerea lemnului; Rezistenţa la secetă; Rezistenţa la mană; Rezistenţa la filoxeră; Obţinerea soiurilor de struguri de masă şi a soiurilor apirene; Obţinerea soiurilor de struguri pentru vin şi suc; Obţinerea soiurilor cu flori hermafrodite; Pretabilitatea la recoltarea mecanizată; Ameliorarea portaltoilor.

Metode de ameliorare a viţei de vie: Selecţia în masă; Selecţia clonală; Selecţia mutantelor naturale; Inducerea mutaţiilor;

Hibridarea intraspecifică; Hibridarea interspecifică; Retroîncrucişarea; Consangvinizarea şi heterozisul.

Ameliorarea mărului Originea, diversitatea genetică şi sursele de gene pentru ameliorare

Particularităţi citogenetice şi biologice Obiectivele ameliorării mărului:

Productivitatea (vigoarea de creştere, tipul de creştere şi fructificare - ideotipul, numărul de fructe pe pom, mărimea fructelor, durata perioadei juvenile etc.); Calitatea fructelor; Epoca de coacere a fructelor; Rezistenţa la ger; Epoca de înflorire; Rezistenţa la rapăn; Rezistenţa la făinare; Rezistenţa la arsura bacteriană; Rezistenţa la dăunători; Ameliorarea portaltoilor.

Metode de ameliorare a mărului: Selecţia în hibrizi naturali; Selecţia variaţiunilor mugurale; Inducerea artificială a

mutaţiilor; Hibridarea intraspecifică; Hibridarea interspecifică.

Ameliorarea părului Originea, diversitatea genetică şi sursele de gene pentru ameliorare

Particularităţile citogenetice şi biologice ale părului

Obiectivele ameliorării părului: Productivitatea; Calitatea fructelor; Epoca de coacere a fructelor; Rezistenţa la ger;

Epoca de înflorire; Rezistenţa la arsura bacteriană; Rezistenţa la rapăn; Rezistenţa la atacul puricilor meliferi; Ameliorarea portaltoilor.

Metode de ameliorare a părului: Selecţia individuală în hibrizi naturali; Selecţia mutantelor naturale; Inducerea artificială

a mutaţiilor; Hibridarea intraspecifică; Hibridarea interspecifică.

Ameliorarea prunului Originea, diversitatea genetică şi sursele de gene pentru ameliorare Particularităţile citogenetice şi biologice ale prunului Obiectivele ameliorării prunului:

Productivitatea; Calitatea fructelor; Epoca de coacere a fructelor; Rezistenţa la ger; Rezistenţa la boli şi dăunători; Ameliorarea portaltoilor.

Metode de ameliorare a prunului: Selecţia individuală în hibrizi naturali; Selecţia mutantelor naturale; Inducerea

mutaţiilor; Hibridarea intraspecifică; Hibridarea interspecifică.

Ameliorarea cireşului şi vişinului Originea, diversitatea genetică şi sursele de gene pentru ameliorare Particularităţile citogenetice şi biologice ale cireşului şi vişinului Obiectivele ameliorării cireşului şi vişinului:

Productivitatea; Calitatea fructelor; Epoca de coacere a fructelor; Rezistenţa la ger; Rezistenţa la boli şi dăunători; Adaptabilitatea la recoltarea mecanizată; Ameliorarea portaltoilor.

Metode de ameliorare ale cireşului şi vişinului: Selecţia mutantelor naturale; Inducerea mutaţiilor; Selecţia în hibrizi naturali; Hibridarea

intraspecifică; Hibridarea interspecifică şi hibridarea intergenerică.

Ameliorarea tomatelor Originea, diversitatea genetică şi sursele de gene pentru ameliorare Particularităţile citogenetice şi biologice ale tomatelor

Obiectivele ameliorării tomatelor: Productivitatea; Calitatea tomatelor; Epoca de coacere; Rezistenţa la frig; Rezistenţa la

boli şi dăunători; Adaptabilitatea pentru cultura forţată; Obţinerea de soiuri cu tulpină erectă şi creştere determinată.

Metode de ameliorare a tomatelor: Selecţia individuală simplă; Selecţia pedigree; Hibridarea; Retroîncrucişarea;

Heterozisul; Inducerea mutaţiilor.

Ameliorarea cepei Originea, diversitatea genetică şi sursele de gene pentru ameliorare

Particularităţile citogenetice şi biologice Obiectivele ameliorării cepei:

Productivitatea; Calitatea; Epoca de maturare a bulbilor; Rezistenţa la boli şi dăunători Metode de ameliorare a cepei:

Selecţia în masă; Selecţia individuală, Hibridarea; Consangvinizarea şi heterozisul.

Ameliorarea verzei Originea, diversitatea genetică şi sursele de gene pentru ameliorare

Particularităţile citogenetice şi biologice ale verzei Obiectivele ameliorării verzei şi posibilităţile genetice de realizare a acestora:

Productivitatea; Calitatea; Epoca de maturare; Rezistenţa la boli; Rezistenţa la emiterea tijelor florale.

Metode de ameliorare a verzei: Selecţia în masă; Selecţia individuală; Hibridarea intraspecifică şi hibridarea

interspecifică; Heterozisul; Inducerea mutaţiilor.

Ameliorarea morcovului Originea, diversitatea genetică şi sursele de gene pentru ameliorare Particularităţile citogenetice şi biologice ale morcovului

Obiectivele ameliorării morcovului şi posibilităţile genetice de realizare a acestora: Productivitatea; Calitatea; Epoca de maturare a rădăcinilor; Rezistenţa la boli şi dăunători.

Metode de ameliorare a morcovului: Selecţia în masă; Selecţia individuală; Hibridarea; Consangvinizarea şi heterozisul.

Ameliorarea plantelor horticole ornamentale Originea, diversitatea genetică şi sursele de gene pentru ameliorare

Obiectivele ameliorării plantelor horticole ornamentale: Productivitatea; Calitatea; Epoca de înflorire; Rezistenţa la ger; Rezistenţa la boli şi dăunători.

Metode de ameliorare a plantelor horticole ornamentale: Selecţia mutantelor spontane şi induse; Selecţia în hibrizi naturali; Hibridarea intraspecifică; Hibridarea interspecifică; Consangvinizarea şi heterozisul.

Cluj-Napoca, 12 ian. 2010 Şef de disciplină

Prof. dr. Radu Sestraş

CUPRINS

Cap. 1.

AMELIORAREA VIŢEI DE VIE…………………………. 9

1.1. Importanţa ameliorării viţei de vie şi sortimentul actual cultivat în România………………………………………

9

1.1.1. Importanţa ameliorării viţei de vie……………….. 9 1.1.2. Soiurile incluse în sortiment şi admise la înmulţire în

România………………………………………..

10 1.2. Originea, diversitatea genetică şi materialul iniţial de

ameliorare………………………………………………..

14 1.2.1. Originea, sistematica şi răspândirea geografică a viţei de

vie………………………………………...

14 1.2.2. Materialul iniţial de ameliorare şi sursele de gene.. 16 1.3.

Particularităţile biologice ale viţei de vie……………….. 20

1.4. Obiectivele ameliorării viţei de vie……………………... 27 1.4.1. Productivitatea…………………………………... 27

1.4.2. Calitatea…………………………………………. 31 1.4.3. Epoca de coacere a strugurilor………………….. 34 1.4.4. Rezistenţa la ger şi iernare………………………. 35 1.4.5. Coacerea lemnului………………………………. 36 1.4.6. Rezistenţa la secetă……………………………… 37 1.4.7. Rezistenţa la mană………………………………. 38 1.4.8. Rezistenţa la filoxeră……………………………. 40 1.4.9. Obţinerea soiurilor de struguri de masă şi a soiurilor

apirene………………………………….

41 1.4.10. Obţinerea soiurilor de struguri pentru vin şi suc... 43 1.4.11. Obţinerea soiurilor cu flori hermafrodite……….. 45 1.4.12. Pretabilitatea la recoltarea mecanizată………….. 45 1.4.13. Ameliorarea portaltoilor………………………… 46 1.4.14. Alte obiective de ameliorare……………………. 48 1.5.

Metode de ameliorare a viţei de vie…………………….. 50

1.5.1. Selecţia în masă………………………………….. 50 1.5.2. Selecţia clonală………………………………….. 52 1.5.3. Selecţia mutantelor naturale……………………... 55 1.5.4. Inducerea mutaţiilor……………………………... 56 1.5.5. Hibridarea intraspecifică………………………… 58 1.5.6. Hibridarea interspecifică………………………… 61 1.5.7. Retroîncrucişarea………………………………... 63 1.5.8. Consangvinizarea şi heterozisul…………………. 65 1.5.9. Ingineria genetică şi biotehnologiile…………….. 66

Cap. 2. AMELIORAREA MĂRULUI………………………………

70

2.1. Importanţa ameliorării mărului şi sortimentul actual cultivat în România………………………………………

70

2.1.1. Importanţa ameliorării mărului şi sortimentul actual cultivat în România……………………….

70

2.1.2. Soiurile incluse în sortiment şi admise la înmul-ţire în România…………………………………..

72

2.2. Originea, diversitatea genetică şi sursele de gene pentru ameliorare………………………………………………..

73

2.3. Particularităţile citogenetice şi biologice ale mărului…… 76 2.4.

Obiectivele ameliorării mărului…………………………. 83

2.4.1. Productivitatea…………………………………... 83 2.4.2. Calitatea fructelor……………………………….. 90 2.4.3. Epoca de coacere a fructelor…………………….. 97 2.4.4. Rezistenţa la ger………………………………… 99 2.4.5. Epoca de înflorire……………………………….. 100 2.4.6. Rezistenţa la rapăn………………………………. 102 2.4.7. Rezistenţa la făinare…………………………….. 106 2.4.8. Rezistenţa la arsura bacteriană………………….. 109 2.4.9. Rezistenţa la dăunători………………………….. 110

2.4.10. Ameliorarea portaltoilor de măr………………… 112 2.4.11. Alte obiective de ameliorare…………………….. 113 2.5.

Metode de ameliorare a mărului………………………… 116

2.5.1. Selecţia în hibrizi naturali………………………... 116 2.5.2. Selecţia variaţiunilor mugurale…………………... 117 2.5.3. Inducerea artificială a mutaţiilor………………… 118 2.5.4. Hibridarea intraspecifică………………………… 119 2.5.5. Hibridarea interspecifică………………………… 123 2.5.6. Ingineria genetică şi biotehnologiile…………….. 124 Cap. 3.

AMELIORAREA PĂRULUI………………………………. 128

3.1. Importanţa ameliorării părului şi sortimentul actual cultivat în România……………………………………….

128

3.2. Originea, diversitatea genetică şi sursele de gene pentru ameliorare………………………………………………...

130

3.3. Particularităţile citogenetice şi biologice ale părului…….. 132

3.4. Obiectivele ameliorării părului…………………………... 134 3.4.1. Productivitatea……………………………………. 134 3.4.2. Calitatea fructelor………………………………… 140 3.4.3. Epoca de coacere a fructelor……………………... 146 3.4.4. Rezistenţa la ger………………………………….. 147 3.4.5. Epoca de înflorire………………………………… 148 3.4.6. Rezistenţa la arsura bacteriană…………………… 149 3.4.7. Rezistenţa la rapăn……………………………….. 151 3.4.8. Rezistenţa la atacul puricilor meliferi……………. 152 3.4.9. Ameliorarea portaltoilor de păr…………………... 154 3.5.

Metode de ameliorare a părului………………………….

3.5.1. Selecţia individuală în hibrizi naturali…………….

3.5.2. Selecţia mutantelor naturale………………………. 3.5.3. Inducerea artificială a mutaţiilor………………….. 3.5.4. Hibridarea intraspecifică………………………….. 3.5.5. Hibridarea interspecifică………………………….. 3.5.6. Biotehnologiile şi ingineria genetică………………

Cap. 4. AMELIORAREA PRUNULUI……………………………..

4.1. Importanţa ameliorării prunului şi sortimentul actual cultivat în România……………………………………….


4.3. Particularităţile citogenetice şi biologice ale prunului…… 4.4.

Obiectivele ameliorării prunului………………………….

4.4.1. Productivitatea……………………………………. 4.4.2. Calitatea…………………………………………...

4.4.3. Epoca de coacere a fructelor……………………… 4.4.4.

Rezistenţa la ger…………………………………...

4.4.5. Rezistenţa la boli şi dăunători…………………….. 4.4.6. Ameliorarea portaltoilor…………………………... 4.5.

Metode de ameliorare a prunului…………………………

4.5.1. Selecţia individuală în hibrizi naturali……………. 4.5.2. Selecţia mutantelor spontane……………………... 4.5.3. Inducerea mutaţiilor………………………………. 4.5.4. Hibridarea intraspecifică………………………….. 4.5.5. Hibridarea interspecifică………………………….. 4.5.6. Ingineria genetică şi biotehnologiile………………

Cap. 5. AMELIORAREA CIREŞULUI ŞI VIŞINULUI

5.1. Importanţa ameliorării cireşului şi vişinului şi sortimentul actual cultivat în România……………………………….


5.3. Particularităţile citogenetice şi biologice ale cireşului şi vişinului…………………………………………………..

5.4. Obiectivele ameliorării cireşului şi vişinului…………….. 5.4.1. Productivitatea……………………………………. 5.4.2. Calitatea fructelor…………………………………. 5.4.3. Epoca de coacere………………………………….. 5.4.4. Rezistenţa la ger…………………………………... 5.4.5. Rezistenţa la boli şi dăunători…………………….. 5.4.6. Adaptabilitatea la recoltarea mecanizată………….. 5.4.7. Ameliorarea portaltoilor…………………………... 5.5.

Metode de ameliorare a cireşului şi vişinului…………….

5.5.1. Selecţia mutantelor naturale……………………… 5.5.2. Inducerea mutaţiilor………………………………. 5.5.3. Selecţia în hibrizi naturali………………………… 5.5.4. Hibridarea intraspecifică…………………………. 5.5.5. Hibridarea interspecifică şi hibridarea interge-

nerică……………………………………………...

5.5.6. Ingineria genetică şi biotehnologiile………………

Cap. 6. AMELIORAREA TOMATELOR………………………….

6.1. Importanţa ameliorării tomatelor şi sortimentul actual cultivat în România………………………………………


6.3. Particularităţi citogenetice şi biologice ale tomatelor…… 6.4. Obiectivele ameliorării tomatelor………………………... 6.4.1. Productivitatea…………………………………….

6.4.2. Calitatea…………………………………………... 6.4.3. Epoca de coacere…………………………………. 6.4.4. Rezistenţa la frig………………………………….. 6.4.5. Rezistenţa la boli şi dăunători……………………. 6.4.6. Adaptabilitatea pentru cultura forţată…………….. 6.4.7. Obţinerea de soiuri cu tulpină erectă şi creştere

determinată………………………………………..

6.5. Metode de ameliorare a tomatelor………………………..

6.5.1. Selecţia individuală simplă……………………….. 6.5.2. Selecţia individuală repetată (pedigree) ………….. 6.5.3.

Hibridarea…………………………………………

6.5.4. Retroîncrucişarea………………………………….

6.5.5. Heterozisul…………………………………………… 6.5.6. Inducerea mutaţiilor………………………………. 6.5.7. Ingineria genetică şi biotehnologiile………………

Cap. 7. AMELIORAREA CEPEI…………………………………... 7.1. Importanţa ameliorării cepei şi sortimentul actual cultivat în

România……………………………………………….


7.3. Particularităţi citogenetice şi biologice ale cepei………... 7.4. Obiectivele ameliorării cepei…………………………….. 7.4.1. Productivitatea……………………………………. 7.4.2. Calitatea bulbilor………………………………….. 7.4.3. Epoca de maturare a bulbilor……………………... 7.4.4. Rezistenţa la boli şi dăunători…………………….. 7.5. Metode de ameliorare a cepei……………………………. 7.5.1.

Selecţia în masă…………………………………...

7.5.2. Selecţia individuală……………………………….. 7.5.3. Hibridarea………………………………………… 7.5.4. Consangvinizarea şi heterozisul………………….. 7.5.5. Ingineria genetică şi biotehnologiile………………

Cap. 8. AMELIORAREA VERZEI………………………………… 8.1. Importanţa ameliorării verzei şi sortimentul actual cultivat în

România………………………………………


8.3. Particularităţi citogenetice şi biologice ale verzei……….. 8.4. Obiectivele ameliorării verzei…………………………… 8.4.1. Productivitatea……………………………………. 8.4.2. Calitatea…………………………………………... 8.4.3. Epoca de maturare………………………………... 8.4.4. Rezistenţa la boli…………………………………. 8.4.5. Rezistenţa la emiterea tijelor florale………………

8.5. Metode de ameliorare a verzei…………………………... 8.5.1. Selecţia în masă…………………………………... 8.5.2. Selecţia individuală……………………………….. 8.5.3. Hibridarea intraspecifică şi hibridarea interspeci-

fică………………………………………………...

8.5.4. Heterozisul………………………………………... 8.5.5. Inducerea mutaţiilor………………………………. 8.5.6. Ingineria genetică şi biotehnologiile……………… Cap. 9. AMELIORAREA MORCOVULUI………………………...

9.1. Importanţa ameliorării morcovului şi sortimentul actual cultivat în România………………………………………


9.3. Particularităţi citogenetice şi biologice ale morcovului…. 9.4. Obiectivele ameliorării morcovului……………………… 9.4.1. Productivitatea……………………………………. 9.4.2. Calitatea…………………………………………... 9.4.3. Epoca de maturare a rădăcinilor………………….. 9.4.4. Rezistenţa la boli şi dăunători…………………….. 9.4.5. Alte obiective de ameliorare……………………… 9.5. Metode de ameliorare a morcovului……………………... 9.5.1. Selecţia în masă…………………………………... 9.5.2.

Selecţia individuală………………………………..

9.5.3. Hibridarea………………………………………… 9.5.4. Consangvinizarea şi heterozisul…………………... 9.5.5. Alte metode de ameliorare a morcovului………….

Cap.10. AMELIORAREA PLANTELOR HORTICOLE DECORATIVE………………………………………………

10.1. Istoricul şi importanţa ameliorării plantelor horticole decorative……………………………………………….

10.2. Originea, diversitatea genetică şi sursele de gene pentru ameliorare……………………………………………….

10.3. Obiectivele ameliorării plantelor horticole ornamentale.. 10.3.1. Productivitatea………………………………….. 10.3.2. Calitatea………………………………………… 10.3.3. Epoca de înflorire………………………………. 10.3.4. Rezistenţa la ger………………………………... 10.3.5. Rezistenţa la boli şi dăunători………………….. 10.4. Metode de ameliorare a plantelor decorative…………… 10.4.1. Selecţia mutantelor spontane şi induse………… 10.4.2. Selecţia în hibrizi naturali……………………… 10.4.3. Hibridarea intraspecifică……………………….. 10.4.4. Hibridarea interspecifică……………………….. 10.4.5. Consangvinizarea şi heterozisul………………...

C a p i t o l u l 1

AMELIORAREA VIŢEI DE VIE

1.1. IMPORTANŢA AMELIORĂRII VIŢEI DE VIE ŞI SORTIMENTUL ACTUAL CULTIVAT ÎN ROMÂNIA

1.1.1. Importanţa ameliorării viţei de vie

Viţa de vie este una dintre cele mai vechi plante luată în cultură de către om, dar şi una dintre cele mai importante specii horticole cultivate pe Glob. Producţia, reprezentată de struguri, este destinată în principal pentru vin, fructe proaspete, suc, stafide. În anul 2000, suprafaţa totală cultivată cu viţă de vie în lume a fost de 7,7 milioane ha, iar producţia mondială de struguri a fost de 64,03 mi-lioane tone. Un an mai târziu, în 2001, suprafaţa totală a scăzut la 7,3 mi-lioane ha, iar producţia la 61,95 milioane tone. Printre ţările cu cele mai mari suprafeţe cultivate cu viţă de vie se numără: Spania, Italia, Franţa, Turcia, S.U.A., Portugalia, Iran etc. În ţara noastră, suprafaţa totală a patrimoniului viti-vinicol este de 247.000 ha, producţia totală de struguri fiind în anul 2003 de 1,102 milioane tone, cu 25.000 tone mai mult decât cea din 2002. România se situează printre ţările cu tradiţie în viticultură şi vinificaţie din Europa, ocupând locul 5 raportat la suprafaţa viticolă şi locul 6 la producţia de struguri şi la cea de vin. Datorită importanţei alimentare, economice, sociale, vechimii cul-turii, arealului de răspândire a viţei de vie etc., existenţa unui număr impre-sionant de soiuri este un fapt de la sine înţeles.

Soiurile de viţă de vie sunt mai vechi decât oricare alte soiuri ale speciilor de plante domestice, unele perpetuându-se, în timp, din antichi-tatea greacă sau romană (Konrad şi colab., 2003). În timp, apariţia muta-ţiilor, selecţia şi înmulţirea vegetativă a plantelor, unele purtătoare de mutaţii, au constituit factorii diversificării genetice în cadrul formelor cultivate, diversitate amplificată mai târziu de intensificarea crescândă a lucrărilor de creare de soiuri noi. Numeroase soiuri s-au răspândit în diferite ţări şi regiuni ale Globului, apărând clone sau selecţii extrem de asemănătoare între ele, dar denumite diferit, în timp ce alte soiuri vechi s-au pierdut, nemaifiind înmulţite. Acţiunea de inventariere a soiurilor şi genotipurilor de viţă de vie, începută din anul 1983 la centrul de ameliorare din Geilweilerhof, s-a concretizat în constituirea unei baze de date cu peste 40.000 denumiri de cultivaruri, provenind de la aproximativ 18.500 soiuri şi genotipuri. Numai 70% din cele 18.500 genotipuri înregistrate în baza de date (disponibilă şi pe Internet, din 1996) sunt conservate în colecţiile din lume, din care 35% se află într-o singură locaţie. De aceea, Dettweiller şi Eibach (2003) consi-deră dubla conservare un imperativ, cu atât mai mult cu cât denumirile greşite de soiuri, sinonimele şi omonimele unora, împiedică estimarea numărului real de soiuri, precum şi a celor ameninţate cu dispariţia. Nu numai anumite soiuri pot fi pierdute, ci şi ultimele forme spontane ale ssp. sylvestris din Europa.

Cu toate că numărul soiurilor de viţă de vie este foarte mare, majoritatea lor (95-98%) aparţin speciei Vitis vinifera. În plus, între multe soiuri există un grad strâns de înrudire, având origine comună, ceea ce înseamnă că specia cultivată are, practic, un fond genetic restrâns. Oricând în cultura viţei de vie poate apărea un nou factor de risc, reprezentat de diferite boli sau dăunători, la atacul cărora specia cultivată să fie sensibilă. Într-o asemenea situaţie, efectele ar putea fi catastrofale, similare celor provocate de invazia filoxerei în Europa (în a doua jumătate a secolului al XIX-lea). Evident, evitarea unei stări de criză în cultura viţei de vie revine în sarcina geneticienilor şi amelioratorilor, care, prin munca lor, trebuie să prevadă şi să contracareze o asemenea stare potenţială.

În sfârşit, după cum arăta Boubals (2000), viţa de vie este atacată de numeroase boli şi dăunători, faţă de care cele mai multe soiuri valoroase sunt sensibile. Multe soiuri nu au un potenţial de producţie corespunzător, sau calitatea strugurilor nu este în concordanţă cu cerinţele mereu crescânde ale consumatorilor şi fermierilor (producătorilor). Toate acestea constituie tot atâtea încercări cu care urmează să se confrunte în mileniul trei geneticienii şi amelioratorii, în munca lor de creare de noi soiuri, mai productive, de calitate superioară, rezistente la factori de stres etc.

1.1.2. Soiurile incluse în sortiment şi admise la înmulţire în România În Catalogul Oficial al soiurilor cultivate în ţara noastră şi admise la înmulţire se află un număr mare de cultivaruri, alcătuind un conveer varietal divers, prin care se poate asigura necesarul pieţei cu struguri de masă proaspeţi o lungă perioadă de timp, obţinerea unor vinuri de diferite tipuri şi calităţi, producerea de stafide etc. În tabelul 1 sunt prezentate soiurile roditoare, iar în tabelul 2 soiurile de portaltoi înscrise în Catalogul Oficial din România (atât la viţa de vie, cât şi la următoarele specii, datele privind soiurile admise în cultură în ţara noastră sunt trecute conform Catalogului Oficial editat de ISTIS, 2002).

Tabelul 1 Soiuri roditoare de viţă de vie înscrise în Catalogul Oficial

al soiurilor din ţara noastră

Denumirea soiului Epoca de maturare Denumirea soiului Epoca de

maturare PENTRU MASA

Afuz Ali 14 Gr. V -VI Muscat de Hamburg IV -V Afuz Ali 93 Mf. V- VI Muscat de Hamburg 4 Pt. IV- V Augusta II Muscat de Hamburg 424 Gr. IV- V Cetăţuia III Muscat timpuriu de Bucureşti II Chasselas de Băneasa III - IV Napoca III Chasselas dore 20 Is III Paula III Chasselas roz III Perla de Csaba 115 Gr. I Chasselas roz 1 7 Is III Select VI Coarnă neagră selecţionată V- VI Silvania IV- V Gelu III Someşan IV -V Greaca (b) VII Splendid IV Istriţa III Tamina (b) V -VI Italia 25 Gr. VI Timpuriu de Cluj II - III Milcov III - IV Timpuriu de Pietroasa II Muscat de Adda 5 Pt. IV -V Transilvania IV -V Muscat de Adda ( selecţii) IV -V Victoria II - III Xenia V- VI

APIRENE Centenar Pietroasa I-II Perlette II - III Otilia II Sultanina II - III

PENTRU VIN Alb aromat IV- V Majarcă V Aligoté 5 Is. V Mamaia (b) V Aligoté 3 1 Is. V Merlot V Aligoté 63 St. V Merlot 8 VI. V

Amurg V -VI Merlot 17Od. V Arcaş (b) V Miorit VI Aromat de Iaşi II - III Muscadelle 1 Is V Astra (b) V -VI Muscat Ottonel IV -V Băbească gri VI Muscat Ottonel 12 Bl. IV -V Băbească neagră VI Mustoasă de Măderat 79 Mn. V Băbească neagră 94 Pt. VI Negru aromat (b) V- VI Balada (b) V- VI Negru de Drăgăşani IV -V Blasius (b) V Neuburger IV- V Burgund mare V Neuburger 10 Bl. IV- V Busuioacă de Bohotin IV- V Novac V Busuioacă de Bohotin 26 Pt. IV- V Oporto IV

Cabernet Sauvignon 4 Is. V -VI Ozana II Cabernet Sauvignon 7 Dg. V- VI Pandur (b) V Cabernet Sauvignon 33 VI. V- VI Pinot gris 13Mf. IV Cabernet Sauvignon 131 St. V- VI Pinot gris 34 Bl. IV

Cadarcă 123 Mn. VI Pinot noir IV Chardonnay 15 St. V Pinot noir 5 VI. IV Chardonnay 25 Mf. V Plăvaie 16 Od. V -VI Codană V- VI Raluca V Columna V Riesling de Rin V- VI Crâmpoşie selecţionată V Riesling italian V- VI Creaţă V Riesling italian 3 Bl. V- VI Cristina V Rkatiţeli (selecţii) V- VI Donaris IV- V Roşioară 8 Tb. V Ezerfürtu ( selecţii) IV -V Roz de Miniş V- VI Fetească alba IV- V Saint Emilion V- VI Fetească alba 1 Od. IV -V Sangiovese (selecţii) V Fetească alba 8 Is IV -V Sauvignon gros 9 Bl. V Fetească neagra IV- V Sauvignon petit 62 Dg. V Fetească regala V -VI Sauvignon petit 111 St. V Fetească regala 2 1 Bl. V- VI Selena (b) V Frâncuşă V- VI Steinschiller V- VI Furmint V- VI Şarba V Furmint de Miniş V -VI Tămâioasă românească IV- V Galbenă de Odobeşti 33 Od. V- VI Tămâioasă românească 5 Pt. IV -V

Galbenă de Odobeşti 50 Od. V -VI Tămâioasă românească 36 Pt. IV -V

Golia IV- V Tămâioasă românească 104 Dg. IV- V Grasă de Cotnari V Traminer roz 60 Bl. V Grasă de Cotnari 4 Pt. V Unirea V Grasă de Cotnari 45 Pt. V Zghihara V Haiduc (b) V Zweigelt (selecţii) IV -V Iordană V- VI

Tabelul 1 (continuare)

Denumirea soiului Epoca dematurare Denumirea soiului Epoca de

maturare PENTRU PLANTAŢII DE AGREMENT (ADMISE TEMPORAR)

Admira III - IV Purpuriu V Argessis III - IV Radames (b) V -VI Andrevit V –VI Seyval (selecţii) III - IV Brumăriu VI Valeria (b) II Moldova (selecţii) VI Valerien (selecţii) V- VI Muscat de Poloskei (selecţii) IV Epoca de maturare: I - 16-31 iulie

II - 1-15 august III - 16-31 august IV - 1-15 septembrie V - 16-30 septembrie VI - 1-15 octombrie b - protejat prin brevet pentru soi

Tabelul 2 Soiuri de portaltoi înscrise în Catalogul Oficial al soiurilor

din ţara noastră

Denumirea soiului Berlandieri x Riparia Craciunel 2 (Cr.2) Berlandieri x Riparia 125 AA Berlandieri x Riparia Craciunel 26 Bl (Cr.26) Berlandieri x Rupestris Ruggeri 140 (Rul40) Berlandieri x Riparia Craciunel 71 Bl (Cr.71) Berlandieri x Rupestris 140 Ruggeri 59 VI Berlandieri x Riparia Selectia Oppenheim 4 (SO 4) (Ru 140 -59 VI) Berlandieri x Riparia Selectia Chasselas x Berlandieri 41 B (41 B) Oppenheim 4 - 4 Bl. (SO 4 - 4) Precoce Berlandieri x Riparia Kober 5 BB (5 BB)

Cu toate acestea, multe soiuri incluse în sortiment, autohtone sau străine, mai vechi sau mai noi, nu întrunesc toate caracteristicile dorite la un soi de viţă de vie (aspect valabil şi pentru portaltoi). Unele soiuri româneşti au o bună adaptabilitate la condiţiile de mediu din ţara noastră sau din anumite podgorii în care s-au format sau au fost create, dar nu au o calitate foarte bună a strugurilor, sau o productivitate adecvată cerinţelor de intensificare a culturii. Dintre soiurile străine incluse în listă, unele au o calitate deosebit de bună a strugurilor, dar care nu se manifestă la parametri superiori în condiţiile specifice din ţara noastră sau din anumite podgorii. O problemă deosebită a majorităţii soiurilor cultivate în ţara noastră o prezintă sensibilitatea lor la ger, boli şi dăunători. În plus, o altă problemă o constituie suprafeţele cultivate cu hibrizi direct producători, cultivaruri din care se obţin vinuri cu conţinut mare în alcool metilic, a căror comercializare este interzisă în Uniunea Europeană; de aceea, aproximativ 30.000 ha, cultivate cu hibrizi direct producători, vor trebui defrişate. Crearea şi introducerea în cultură a unor soiuri noi, cu un potenţial biologic ridicat, calitate foarte bună a strugurilor, rezistenţă la boli şi dăunători, care să valorifice la maximum condiţiile specifice de mediu, dar şi de cultură, din ţara noastră, s-ar concretiza în sporirea producţiei (struguri de masă, vin, stafide) şi obţinerea unor substanţiale beneficii.

1.2. ORIGINEA, DIVERSITATEA GENETICĂ ŞI MATERIALUL INIŢIAL DE

AMELIORARE

1.2.1. Originea, sistematica şi răspândirea geografică a viţei de vie

Datorită diversităţii genetice ample a viţei de vie, s-au formulat numeroase ipoteze asupra originii şi evoluţiei speciei, astfel că şi în momentul de faţă există opinii diferite în rândul oamenilor de ştiinţă în domeniu – botanică (sistematică, taxonomie), genetică etc., referitoare la evoluţia speciilor, formarea speciei cultivate şi la relaţiile filogenetice dintre specii. În privinţa originii, se consideră că dintre centrele genice ale plantelor cultivate propuse de Vavilov, viţa de vie s-a format şi diversificat în mai multe centre (principale şi secundare) dintre care, mai importante sunt: euroasiatic, asiatic, nord-american şi centramerican (Neagu, 1975).

Taxonomic, viţa de vie face parte din încrengătura Spermatophyta, subîncrengătura Angiospermae, clasa Dicotyledoneae (Dicotiledonate), ordinul Ramnales, familia Vitaceae. Familia Vitaceae cuprinde 12 genuri (după unele opinii chiar 14 sau 18 genuri) ale căror specii (700 după Oprea, 2001; 1.100 după Pop Nastasia, 2003) sunt răspândite în întreaga lume.

Pentru cultura şi ameliorarea viţei de vie, cel mai important gen este Vitis, însă şi alte genuri pot prezenta importanţă practică pentru crearea de noi soiuri: Ampelocissus, Clematicissus, Parthenocissus, Ampelopsis, Cissus etc. – folosite îndeosebi ca plante ornamentale, dar care pot furniza surse utile de gene pentru rezistenţa la boli şi dăunători. Unele forme sau varietăţi ale genurilor respective prezintă însuşiri deosebit de valoroase, fiind imune la mană şi filoxeră, dar se utilizează mai puţin în ameliorare, datorită dificultăţilor mari ce apar la încrucişarea cu speciile genului Vitis (Ardelean, 1986).

Genul Vitis se împarte în două subgenuri: Muscadinia şi Euvitis (ultimul, numit în prezent Vitis, întrucât codul internaţional de nomencla-tură botanică nu permite folosirea prefixului „Eu” la denumirea subgenului sau secţiunii).

Subgenul Muscadinia este originar din zonele calde şi temperate ale Americii de Nord, şi cuprinde speciile (Boubals, 1959): V. rotundifolia Michx. (Florida, coasta de sud a Statelor Unite ale Americii), V. Munso-niana Simpson (sudul Floridei), V. popenoei Fen. (Mexic). Aceste specii sunt rezistente la mană şi oidium şi se utilizează în ameliorare pentru sporirea rezistenţei la boli criptogamice a viţei de vie, însă sunt slab rezis-tente la ger.

Subgenul Euvitis (Vitis) cuprinde 28 de specii americane, 40 asiatice şi o singură specie eurasiatică (Neagu, 1975).

Dintre speciile americane care provin din zonele temperate, următoarele au habitatul natural în partea orientală a continentului Nord American (Boubals, 1959): V. Labrusca L., V. Lincecumii Buck., V. aestivalis Michx., V. bicolor Leconte. În partea centrală a continentului Nord American îşi au habitatul speciile: V. riparia Michx., V. rubra Michx., V. cordifolia Michx., V. Berlandieri Planch., V. cinerea Engel., V. candicans Engel., V. rupestris Scheele, V. monticola Buck. Originare din partea occidentală a Americii de Nord sunt speciile: V. Californica Benth., V. Arizonica Engel. Din zonele cald temperate (Florida şi Bahamas) provin speciile V. coriacea Shutt. şi V. gigas Fen., iar din zona tropicală şi ecuatorială, V. Bourgaeana Planch. (Mexic) şi V. caribaea D.C. (ultima, cu arealul din Mexic până în America de Sud).

Majoritatea speciilor asiatice provin din zona temperată a Asiei, printre cele mai cunoscute fiind: V. Amurensis Rupr. (răspândită în Japo-nia, Mongolia), V. Thunbergii Sieb. et Zucc. (Japonia, Coreea, sud-estul Chinei), V. Davidii Rom. (China), V. Romaneti Rom. (China), V. flexuosa Thunbg. (Coreea, India, Nepal), V. Romanetia Carr. (China). În zona subtropicală a Asiei, îşi au originea: V. Retordi Rom., V. Balansaeana Planch., V. lanata Roxb., V. pedicellata Laws.

În ameliorarea viţei de vie, unele specii americane, precum V. riparia, V. Berlandieri, V. Labrusca, V. rupestris etc. au avut şi au în continuare o importanţă deosebită pentru crearea de noi soiuri şi portaltoi rezistenţi la boli (în special mană) şi filoxeră. De asemenea, speciile asiatice pot fi utilizate eficient în ameliorarea viţei de vie, posedând caracteristici favorabile, cum este rezistenţa la temperaturi scăzute (ex. V. Amurensis, V. Thunbergii).

Cea mai răspândită specie pe Glob este cea euro-asiatică, V. vinifera. Aceasta cuprinde trei subspecii: ssp. sativa D.C., din care fac parte majoritatea soiurilor de viţă de vie, cultivate în toată lumea, inclusiv în emisfera sudică (America de Sud, Africa de Sud, Australia, Noua Zeelandă), ssp. silvestris Gmel. (care creşte spontan din Europa până în vestul Asiei) şi ssp. caucasica Vav. (răspândită din Iran şi Uzbekistan până în Caucaz şi Turkmenia). Forme rustice ale speciei V. vinifera cresc spontan şi în ţara noastră, dar ele se întâlnesc tot mai rar, în zona Vâlcea, Delta Dunării etc., fiind însă pe cale de dispariţie (Botu, 1994).

După zona geografică şi condiţiile în care s-au format, Negrul (1969), citat de Oprea (2001), grupează soiurile roditoare aparţinând speciei V. vinifera ssp. sativa în trei grupe ecologice (numite şi prolesuri sau triburi): Proles orientalis, Proles occidentalis şi Proles pontica.

1.2.2. Materialul iniţial de ameliorare şi sursele de gene

Specia euro-asiatică După cum s-a precizat, specia euro-asiatică, V. vinifera, cuprinde trei subspecii: sativa, silvestris

şi caucasica. Subspecia sativa prezintă o diversitate imensă de forme, constituind prin numărul impresionant

de soiuri un fond de germoplasmă inepuizabil pentru lucrările de ameliorare. Prin variabilitatea şi diversitatea lor, cultiva-rurile de viţă de vie (soiuri, selecţii, hibrizi, clone), pot furniza materialul iniţial de selecţie şi sursele de gene pentru aproape orice caracteristică de interes, dorită la noile soiuri: productivitate, calitate superioară, adaptabi-litate, rezistenţă la factori de stres, coacere bună a lemnului etc. Subspecia silvestris se caracterizează printr-un polimorfism destul de accentuat, cuprinzând forme spontane şi subspontane, unele cu o bună capacitate de adaptare la condiţii pedoclimatice mai puţin favorabile viţei cultivate. Prin identificarea unor asemenea forme şi utilizarea lor în lucrările de ameliorare, este posibilă obţinerea de noi genotipuri, cu o bună plasticitate ecologică. Subspecia caucasica poate fi utilizată în ameliorare pentru crearea unor forme rezistente la factori de stres, cu bună adaptabilitate la condiţii variate de mediu şi calitate acceptabilă a strugurilor (Husfeld, 1962, citat de Neagu, 1975).

Alegerea materialului iniţial de ameliorare în cadrul speciei V. vinifera ssp. sativa se face şi în funcţie de încadrarea soiurilor în cele trei grupe ecologice (prolesuri sau triburi) propuse de Negrul: Proles orien-talis, Proles occidentalis şi Proles pontica.

Din Proles orientalis fac parte două subprolesuri: antasiatica şi caspica. În Subproles antasiatica intră soiuri de struguri pentru masă, aromate şi nearomate, soiuri pentru stafide şi, într-o mai mică măsură, pentru vin. Printre cele mai cunoscute şi răspândite pot fi enumerate: Sulta-nină, Kiş-miş, Cinsaut, Ohanez, Muscat de Alexandria, Nimrang, Katta-Kurgan, Cornichon etc., formate în Orient, Asia Mijlocie, Iran, Armenia, Afghanistan, Azerbaidjan. În general, aceste soiuri sunt de zi scurtă, au o perioadă lungă de vegetaţie, o rezistenţă slabă la ger, struguri mari, cele de masă având pulpa cărnoasă, crocantă şi un conţinut relativ redus în zahăr. Soiurile acestei grupe se pot utiliza în ameliorare (Neagu, 1975; Ardelean, 1986) pentru diferite caracteristici, cum sunt: obţinerea soiurilor de masă (Chasselas, Nimrang), pentru stafide (Kiş-miş), rezistenţă la secetă (Taifi roz, Katta-Kurgan).

Subproles caspica include îndeosebi soiuri pentru struguri de vin, formate în bazinul Mării Caspice, cum sunt: Muscat alb, Terbaş, Baianşirei, Takveri etc.

Descendenţii hibrizi obţinuţi din încrucişări între soiuri aparţinând Prolesului orientalis prezintă o amplă variabilitate a caracteristicilor dorite, relativ puţini progeni moştenind caractere şi însuşiri superioare formelor parentale. Prin selecţie pot fi însă identificaţi hibrizi care să manifeste caractere favorabile, datorită recombinărilor genice şi transgresiunilor (ciorchini şi boabe mari, coacere uniformă, conţinut ridicat în zahăr, rezistenţă la factori de stres etc.), din care să ia naştere noi soiuri.

Proles occidentalis constituie grupa soiurilor de vin răspândite în vestul şi centrul Europei (Portugalia, Spania, Italia, Franţa, Germania etc.), caracterizate prin struguri mici şi mijlocii, compacţi, cu boabe dese sau foarte dese în ciorchini, boabe sferice, pulpa zemoasă, capacitate mare de acumulare a zahărului, perioadă lungă de vegetaţie, rezistenţă bună la ger. Unele soiuri furnizează surse de gene extrem de valoroase pentru obţinerea unor noi cultivaruri, pentru vinuri albe (ex. Pinot Gris, Pinot Blanc, Riesling de Rhin, Sauvignon, Chardonnay) sau roşii (Pinot Noir, Cabernet Sauvignon, Merlot), superioare, de foarte bună calitate, productive, rezistente la îngheţ. În plus, soiurile acestui proles au o bună capacitate de a-şi transmite caracteristicile în descendenţe hibride. Proles pontica cuprinde în general soiuri de struguri pentru vin şi mai puţin pentru masă sau stafide, împărţite în două subprolesuri: giorgica şi balcanica. Subproles giorgica include soiuri originare din bazinul Mării Negre şi Mării Caspice (Georgia, Armenia, Ucraina), Asia Mică, cum sunt: Rkaţiteli, Saperavi, Mţsvane, Dodrelabi. Subproles balcanica cuprinde soiuri formate în peninsula

Balcanică (Grecia, România, Bulgaria, Ungaria) folosite pentru struguri de masă (ex. Ceauş, Coarnă, Puhliakovscki), stafide (Corinth) şi vin (Plăvaie, Furmint, Fetească). Soiurile tribului pontica sunt de zi lungă, au o perioadă de vegetaţie mijlocie-lungă, o comportare diversă la ger (de la nerezistente până la rezistente), procent ridicat de lăstari fertili şi un număr mare de struguri pe fiecare lăstar cu rod (Oprea, 2001). Încrucişările dintre soiuri aparţinând grupei Proles pontica pot duce la obţinerea unor hibrizi care să constituie o bună bază de selecţie şi un valoros material iniţial de ameliorare, din care să fie selecţionate noi soiuri. Unele soiuri de tip pontica pot fi utilizate în ameliorarea viţei de vie (Neagu, 1975) şi datorită faptului că prezintă rezistenţă sau toleranţă la filoxeră (Galbenă, Zghihara, Rkaţiteli, Mţsvane). Trebuie precizat faptul că hibridarea dintre soiuri aparţinând unor prolesuri diferite, determină manifestarea unei ample variabilităţi geno-tipice şi fenotipice în descendenţa F1, mult mai mare decât cea obţinută prin încrucişarea unor soiuri din acelaşi proles. Speciile americane Speciile americane de viţă de vie furnizează surse valoroase de gene pentru ameliorare, îndeosebi pentru rezistenţa la boli şi dăunători (filoxeră), de aceea au fost şi sunt, în continuare, mult utilizate în lucrările de creare de soiuri noi, pentru struguri de masă şi vin, precum şi portaltoi. V. riparia Michx. este o specie rezistentă la boli, în special la mană, precum şi la filoxeră. Datorită caracteristicilor sale a fost folosită îndeosebi în ameliorarea portaltoilor rezistenţi la mană şi filoxeră. Pentru crearea unor noi cultivaruri se folosesc diferite selecţii (clone) ale speciei, cum sunt: Riparia Gloire, Riparia Portalis, 1G etc., precum şi hibrizi dintre aceste selecţii şi alte specii americane ale genului Vitis (Berlandieri x Riparia, Riparia x Rupestris etc.). În condiţiile din Europa, prezintă o slabă înrădăcinare şi coacere a lemnului şi, în plus, nu suportă solurile prea calcaroase (Căzăceanu şi colab., 1982; Ardelean şi Sestraş, 1999). V. rupestris Scheele. este o specie cu creştere „buiacă” (Botu, 1994), care cuprinde forme rezistente la filoxeră, dar sensibile la oidium, majoritatea cu o slabă coacere a lemnului în condiţiile din România. Se foloseşte în lucrările de ameliorare în special pentru obţinerea portaltoilor rezistenţi la filoxeră, în diferite combinaţii (Riparia x Rupestris 3309, 3306, 101-14; Aramon x Rupestris etc.); pentru creşterea eficienţei, se pot utiliza ca genitori, în hibridările artificiale, selecţii ale speciei care prezintă cât mai multe caracteristici favorabile (ex. Rupestris du Lot). V. Berlandieri Planch. prezintă o mare diversitate de forme, printre care unele cu o foarte bună rezistenţă la boli şi filoxeră, temperaturi ridicate (+40ºC) sau scăzute (-28ºC). În condiţiile din ţara

noastră, realizează o slabă coacere a lemnului. V. Berlandieri este mult folosită în vederea obţinerii de portaltoi, în combinaţie cu alte specii americane (Berlandieri x Riparia 8B, Berlandieri x Riparia 5BB), sau cu soiuri ale speciei europene (Chasselas x Berlandieri 41B), prezentând avantajul că transmite cu fidelitate rezistenţa la filoxeră în descendenţele hibride. Specia suportă destul de bine solurile calcaroase, dar are şi deficienţe, printre care înrădăcinarea slabă şi o coacere mai slabă a lemnului.

V. Labrusca L. este rezistentă la mană, oidium şi filoxeră, şi cuprinde numeroase soiuri cultivate, precum şi forme semirustice cu o calitate destul de bună a strugurilor. Se consideră că a fost prima specie de viţă roditoare americană adusă în Europa, iar odată cu ea au pătruns şi bolile (mana, oidium) şi dăunătorii (filoxera) care înainte nu erau cunos-cute la viţele europene (Pop Nastasia, 2003). În ameliorare nu se reco-mandă utilizarea formelor rustice ale speciei, ci a formelor îmbunătăţite (ameliorate), întrucât numeroase soiuri originare din V. Labrusca (ex. Isabella, Concord, Lidia, Wyoming, Alexander, Delaware, Norton) au o foarte bună rezistenţă la factori de stres (boli, dăunători, ger) şi o productivitate ridicată (Căzăceanu şi colab., 1982), în schimb, au o calitate inferioară soiurilor vinifera (Botu, 1994), strugurii având gustul „foxat”. De aceea, soiurile speciei V. Labrusca se încrucişează cu soiurile speciei V. vinifera, în vederea obţinerii unor descendenţi rezistenţi la mană şi filoxeră, dar cu o calitate superioară a strugurilor.

V. cordifolia Michx. prezintă forme cu o bună rezistenţă la boli şi filoxeră, caracteristici pentru care se utilizează în ameliorarea soiurilor roditoare, dar în special a portaltoilor. Dezavantajul portaltoilor proveniţi din V. cordifolia îl constituie faptul că înrădăcinează slab pe solurile luto-argiloase. V. cinerea Engel. este o specie rezistentă la boli şi filoxeră, dar foarte sensibilă la soluri calcaroase, iar în condiţiile climatice din România are o slabă coacere a lemnului.

V. rotundifolia Michx. este imună la atacul de mană şi filoxeră, dar utilizarea ei în lucrările de ameliorare este problematică, datorită dificultăţilor mari ce apar la încrucişarea cu alte specii, sau cu soiurile europene, aparţinătoare speciei V. vinifera. Se recomandă ca în hibridări să fie utilizate soiurile speciei (Eden, Flowers, Thomas, James) şi nu formele rustice, care ar prelungi foarte mult procesul de selecţie şi creare de noi soiuri. Speciile asiatice

Speciile asiatice prezintă o importanţă mai redusă pentru amelio-rare, fiind utilizate mai mult ca plante ornamentale, dar unele au un fond de gene care poate fi exploatat eficient în direcţia creării unor soiuri roditoare, sau portaltoi de viţă de vie, cu particularităţi dezirabile.

V. Amurensis Rupr. cuprinde forme cu o mare rezistenţă la ger, oidium şi excesul de umiditate, dar prezintă o mai slabă rezistenţă la secetă, excesul de calcar şi la atacul de mană şi filoxeră. Unele forme au flori hermafrodite, boabe mari şi conţinut relativ ridicat în zahăr. Rezis-tenţa la ger a speciei (-40ºC) poate fi transferată hibrizilor, fiind indicate încrucişările interspecifice cu genitori pentru productivitate şi calitate.

Gene valoroase pot fi identificate şi la alte specii asiatice, printre care V. Thunbergii, V. flexuosa, V. lanata ş.a. care pot fi utilizate în progra-mele de ameliorare la viţa de vie.

1.3. PARTICULARITĂŢILE BIOLOGICE ALE VIŢEI DE VIE

Particularităţi citogenetice şi posibilităţile de încrucişare La viţa de vie, speciile subgenului Euvitis au numărul de bază de cromozomi x = 19, fiind normal diploide (2n = 2x = 38 cromozomi), apărând însă şi unele forme cu abateri de la starea de diploidie, iar accidental chiar aneuploide. În cadrul speciei V. vinifera, în afara soiurilor diploide, care constituie marea majoritate, există şi soiuri triploide (2n = 3x = 57 cromozomi) şi chiar tetraploide (2n = 4x = 76 cromozomi). Subgenul Muscadinia (cu speciile V. rotundifolia, V. Munsoniana şi V. popenoei), precum şi genurile Ampelopsis şi Parthenocissus au 2n = 20 cromozomi.

Întrucât speciile subgenului Euvitis au acelaşi număr de cromozomi şi, în general, genoame omoloage, încrucişările intraspecifice şi inter-specifice în interiorul subgenului pot fi realizate fără dificultăţi deosebite, obţinându-se, de regulă, hibrizi viabili şi fertili.

În schimb, în realizarea hibridărilor dintre speciile subgenului Euvitis (cu 2n = 2x = 38 cromozomi) şi cele ale subgenului Muscadinia sau ale genurilor Ampelopsis şi Parthenocissus (cu 2n = 2x = 40 cromo-zomi), apar mari dificultăţi, tocmai datorită numărului diferit de cromo-zomi. În cazul în care asemenea încrucişări reuşesc şi se obţin hibrizi, aceştia sunt de cele mai multe ori total sau parţial sterili (mulţi dintre ei fiind aneuploizi), iar unii pier în diferite etape ale creşterii şi dezvoltării lor. În ameliorare, sterilitatea hibrizilor nu constituie un inconvenient major, întrucât fertilitatea lor poate fi asigurată prin dublarea numărului de cromozomi, prin tratamente de poliploidizare, efectuate cu colchicină.

La viţa de vie apar cu o anumită frecvenţă forme tetraploide (2n = 2x = 76), fie în mod spontan (pe cale naturală), fie induse artificial. Prin selecţie, dintre tetraploizi pot fi identificaţi cei cu particularităţi favorabile, mulţi având ciorchini şi boabe mari (în general, tetraploizii având dimen-siuni mai mari decât diploizii) şi calitate superioară. Tot în mod natural pot să apară şi forme triploide de viţă de vie, sau ele pot fi obţinute de ameliorator, prin încrucişarea unor plante diploide cu plante tetraploide. Triploizii de viţă de vie se remarcă printr-o vigoare accentuată şi o foarte bună coacere a lemnului, caracteristici utile îndeosebi în selecţia portaltoilor. Triploizii prezintă importanţă şi în crearea soiurilor apirene, majoritatea având boabe fără seminţe, sau cu seminţe foarte puţine (ex. soiul Perlette). Înmulţirea, creşterea şi dezvoltarea viţei de vie Viţa de vie este o plantă perenă, longevivă, cu creştere de liană. Înmulţirea viţei de vie se poate realiza atât pe cale sexuată, prin seminţe, cât şi pe cale vegetativă, prin altoire, butăşire, marcotaj, culturi de ţesuturi etc. Modalitatea prin care se înmulţeşte viţa de vie are o mare importanţă, atât pentru ameliorarea speciei, cât şi pentru practica producţiei viticole.

Înmulţirea prin seminţe este utilizată aproape exclusiv în lucrările de ameliorare, când se foloseşte hibridarea pentru crearea variabilităţii necesară selecţiei.

În lucrările de ameliorare a viţei de vie, când se obţin seminţe hibride (sau seminţe tratate cu agenţi mutageni), se preferă ca, după parcurgerea perioadei de postmaturare a acestora (perioada rece a anului), seminţele să fie semănate în sere încălzite, într-un amestec de pământ, în lădiţe de lemn. Semănatul se poate efectua şi direct în câmp, însă în acest caz pierderile sunt foarte mari, doar o mică parte din seminţe (30-40%) ajungând să germineze şi să formeze plante (Ardelean, 1994).

În sere, semănatul se face cât mai timpuriu, spre sfârşitul lunii februarie, începutul lunii martie. Germinarea seminţelor are loc în condiţii optime la temperatura de 25-28ºC, când nu durează mai mult de 8-10 zile. Perioada de la răsărirea plăntuţelor şi până la apariţia primei frunze adevărate este destul de lungă (20-30 de zile), de aceea, primul repicat (din lădiţe în ghivece mici) este bine să se execute în acest interval de timp, când plantele suferă mai puţin prin transplantare. În următoarele 3-4 săptămâni se formează primele 5-6 frunze adevărate, perioadă la sfârşitul căreia este recomandat să se facă cea de-a doua repicare (în ghivece mari, cu diametrul de 20 cm). Spre sfârşitul lunii mai, plantele aflate în ghivece se scot din seră în paturi reci, în vederea „călirii”. După aproximativ două săptămâni de „călire”, în prima jumătate a lunii iunie, plantele se transplan-tează la locul definitiv, în câmpurile de hibrizi (sau plante mutante), care devin şi câmpuri de alegere (de identificare şi alegere a plantelor elită). În condiţii favorabile de temperatură, umiditate şi nutriţie, creşterea plantelor tinere este destul de rapidă, ajungând să depăşească 80-100 cm până toamna. Elementele caracteristice viţei apar în mod treptat: cârceii se dezvoltă începând din anul 1 sau 2, iar inflorescenţele cu începere din anii 3-5. La prima apariţie, aceste organe sunt slab dezvoltate devenind, apoi, tot mai tipice pe măsura trecerii anilor.

Înmulţirea vegetativă (clonală) este metoda curent aplicată în scopul producerii materialului săditor la viţa de vie, cel mai adesea folosindu-se altoirea, în urma căreia se obţin viţele altoite. Prin

altoire, dar şi butăşire, marcotaj etc., se asigură transmiterea (relativ) neschimbată a caracterelor şi însuşirilor de soi, de-a lungul generaţiilor de înmulţire vegetativă.

Înmulţirea vegetativă se practică cu eficienţă deosebită şi în ameliorarea viţei de vie, sub forma selecţiei clonale. După alegerea plantelor elită din populaţii hibride, mutante, poliploide etc., acestea se altoiesc şi se obţin descendenţe vegetative, numite clone, care moştenesc structura genetică a plantei elită (plantei mamă) din care provin, indiferent de gradul de heterozigoţie al acesteia. În acest fel, se poate fixa vigoarea hibridă a plantelor elită rezultate în urmă încrucişării unor părinţi (genitori) diferiţi genetic, adică efectul heterozis. În plus, efectul heterozis poate fi menţinut şi perpetuat în generaţii succesive de înmulţire vegetativă, fără riscul de-a fi pierdut.

Întrucât viţa de vie se înmulţeşte vegetativ, recoltându-se corzi altoi de la plante tipice soiului în condiţiile aplicării selecţiei clonale conserva-tive, practic fiecare soi este o clonă. Faptul că la unele soiuri, îndeosebi vechi, cu un polimorfism accentuat, există mai multe clone în cultură, cu diferenţe mai mult sau mai puţin evidente între ele, se datorează în special mutaţiilor naturale şi variabilităţii provocate de acestea, în timp, inclusiv în cadrul aceluiaşi cultivar înmulţit vegetativ. Fenomenul este amplificat dacă recoltarea corzilor (mugurilor) pentru înmulţire nu se face în mod riguros, exclusiv de la plante tipice soiului.

La plantele obţinute din seminţe, în primul şi al doilea an de la răsărire, creşterea este redusă, după care, în anii următori, se înregistrează un ritm ascendent de creştere, care duce la o sporire rapidă a masei vege-tale, într-un singur an lăstarii putând atinge creşteri medii de la 2-3 m până la 5-6 m.

Durata perioadei juvenile a plantelor obţinute din seminţe diferă foarte mult comparativ cu cea a plantelor obţinute pe cale vegetativă. Hibrizii pe rădăcini proprii, obţinuţi din seminţe, intră pe rod târziu, astfel că, după 3-5 de la plantare, doar o proporţie foarte redusă formează flori şi fructe (20-30%). În condiţii de mediu şi cultură similare, plantele înmulţite vegetativ intră pe rod, în proporţie mare, încă din anul doi de la plantare şi aproape 100% în anul trei (Neagu, 1975). Lungimea perioadei juvenile a viţelor înmulţite prin seminţe (durata de timp de la obţinerea plantelor din seminţe până la primul an de fructificare) variază mult în funcţie de specie, soi şi condiţiile de mediu. În general, speciile americane intră cel mai devreme pe rod, unele încă din anul 3 de la obţinerea din seminţe, cele asiatice după 4-6 ani, iar cele europene după 6-10 ani.

În funcţie de posibilităţile pe care le are amelioratorul, perioada juvenilă poate fi scurtată considerabil, prin creşterea hibrizilor pe rădăcini proprii în sere, unde, în condiţii optime de temperatură, umiditate şi nutriţie, fazele dezvoltării generative sunt mult accelerate, intrarea pe rod realizându-se mult mai devreme decât în condiţii de câmp. În condiţii de seră, fructificarea la unele plante obţinute din seminţe poate avea loc chiar şi în anul al doilea (Oprea, 2001). În plus, se evită şi operaţiunea de transferare a puieţilor din seră în câmp, moment care cauzează aşa numitul „şoc al transplantării”, care provoacă o stagnare a creşterii plantelor în anul respectiv şi, prin urmare, întârzierea intrării pe rod.

Biologia înfloritului La majoritatea soiurilor de viţă de vie, florile sunt hermafrodite, pe tipul cinci, grupate în

inflorescenţe (racem compus-ciorchini) ce cuprind un număr variabil de flori (între 50-400, putând ajunge chiar până la 2000 - după Fregoni, 1987, citat de Oprea, 2001), dar la plantele diferitelor specii ale genului Vitis se pot întâlni cinci tipuri de flori. a) Flori hermafrodite morfologic şi funcţional

Se întâlnesc la majoritatea soiurilor roditoare de viţă de vie. Partea bărbătească a florii, androceul, conţine cinci stamine cu filamente stami-nale lungi, dispuse paralel cu axul florii sau înclinate la 45 grade faţă de ax, înălţând anterele deasupra pistilului. Elementele sexuale femeieşti din floare (ovar, stil, stigmat) sunt bine dezvoltate. Anterele sunt situate deasu-pra stigmatului şi conţin polen viabil, funcţional, care, la maturitatea fiziologică, poate cădea pe propriul stigmat având loc

autopolenizarea. Întrucât se comportă ca plante autogame, cu astfel de soiuri se pot înfiinţa plantaţii “pure” de viţă de vie. b) Flori hermafrodite morfologic, funcţional femele

Sunt flori care prezintă atât elemente sexuale bărbăteşti cât şi femeieşti, dar la care filamentele staminale sunt recurbate, iar polenul din antere este steril, datorită lipsei porilor germinativi şi resorbţiei nucleilor spermatici. În schimb, gineceul este funcţional şi prin polenizare străină ovarul poate fi fecundat, ceea ce denotă faptul că soiurile de acest tip au nevoie de polenizarea încrucişată. Astfel de flori se întâlnesc frecvent la unele forme ale speciilor americane, la hibrizii americano-europeni precum şi la unele soiuri autohtone, aparţinând speciei V. vinifera ssp. sativa (Braghină, Crâmpoşie, Coarnă neagră). c) Flori hermafrodite morfologic, funcţional mascule Prezintă stamine normal dezvoltate, cu polen fertil, în schimb ovarul este rudimentar, nefuncţional. Astfel de flori sunt destul de des întâlnite la portaltoii americani şi la hibrizii americano-americani (ex. Riparia x Rupestris 3309) sau americano-europeni. d) Flori mascule morfologic şi funcţional (unisexuat mascule) Sunt flori care prezintă stamine normale, cu polen fertil, dar sunt lipsite de ovar. Se întâlnesc la unii portaltoi proveniţi di speciile americane V. riparia şi V. rupestris (ex. Rupestris du Lot). e) Flori femele morfologic şi funcţional (unisexuat femele) Sunt flori care au un ovar bine dezvoltat, funcţional, însă la care nu sunt prezente elementele sexuale bărbăteşti, fiind complet lipsite de stamine. Pot să fie întâlnite la speciile americane şi la hibrizii acestora (inclusiv la portaltoi proveniţi din încrucişări precum Mourvèdre x Rupestris), şi chiar la unele soiuri autohtone, Dvornic (1957), citat de Ardelean şi Sestraş (1999), descoperind astfel de flori la soiul Galbenă de Odobeşti.

După cum s-a precizat, majoritatea soiurilor aparţinând speciei V. vinifera, printre care se situează şi cele mai valoroase şi bine apreciate din lume, cu o amplă răspândire în cultură, au flori hermafrodite, atât morfo-logic, cât şi funcţional. La speciile V. Labrusca, V. monticola, V. Munso-niana şi V. rotundifolia se pot întâlni forme cu toate cele trei tipuri florale de bază: hermafrodite, mascule şi femele. Flori unisexuate se întâlnesc frecvent la speciile centramericane şi asiatice, dioice (la care, pe unele plante apar exclusiv flori femele, iar pe altele doar flori mascule).

Tipul florilor la unele specii de viţă de vie, precum şi la hibrizii F1 ai acestora reprezintă o caracteristică cu o anumită instabilitate genetică, instabilitate care se manifestă la unii hibrizi şi în timp. Astfel, în câmpurile de hibrizi se pot întâlni unii indivizi care la prima înflorire prezintă flori unisexuate (de exemplu, mascule), iar în anii următori, la a treia sau a patra înflorire, florile să se transforme în hermafrodite, acestea rămânând ulterior stabile. Înflorirea viţei de vie are loc, în condiţiile climatice din ţara noastră, la sfârşitul lunii mai şi începutul lunii iunie. În funcţie de condiţiile climatice specifice fiecărui an, înfloritul poate fi eşalonat pe o durată de 1-2 săptămâni. Temperaturile ridicate pot scurta perioada de înflorire, în timp ce temperaturile scăzute o prelungesc. Stigmatul îşi păstrează fertilitatea timp de 4-6 zile după înflorire, iar polenul timp de 8-12 zile. În condiţii speciale, prin păstrare în flacoane închise ermetic, la -12ºC, polenul poate să-şi menţină viabilitatea timp de 3-4 ani. Înflorirea are loc eşalonat în cadrul aceluiaşi ciorchine, de la bază spre vârf. Deschiderea florilor are loc, de obicei, între orele 6 şi 11 dimineaţa, iar florile pot rămâne deschise în tot cursul zilei şi chiar noaptea.

Tipul de polenizare preferat În privinţa tipului de polenizare preferat, viţa de vie este conside-rată o specie alogamă. Cu

toate acestea, soiurile cu flori hermafrodite morfologic şi funcţional se pot autopoleniza fără ca autopolenizarea să ducă la scăderea producţiei şi calităţii strugurilor. Din acest motiv, soiurile de viţă de vie cu flori hermafrodite se comportă ca plante autogame, însă autogamia lor nu este obligată, ci

dimpotrivă, polenizarea străină reuşeşte mai bine, ceea ce demonstrează că polenizarea preferată rămâne cea alogamă.

Polenizarea străină (încrucişată) are loc în mod natural la viţa de vie prin intermediul vântului (polenizare anemofilă). Ea poate avea loc şi prin intermediul insectelor (polenizare entomofilă), dar într-o mică măsură, întrucât florile sunt mici, nu au o culoare atrăgătoare pentru insecte şi, în plus, glandele nectarifere situate la baza ovarului florilor sunt rudimentare şi nu produc nectar.

Hibridarea artificială Hibridarea artificială la viţa de vie se efectuează respectându-se strict etapele şi ordinea de lucru caracteristice speciei: alegerea genitorilor, alegerea inflorescenţelor şi a florilor în inflorescenţe, izolarea şi castrarea florilor genitorului matern, recoltarea polenului genitorului patern, poleni-zarea artificială, controlul polenizării, recoltarea fructelor şi extragerea seminţelor din boabe.

Pentru a exista premizele obţinerii unor descendenţi hibrizi valo-roşi, din care să se poată extrage plante elită, un rol hotărâtor îl joacă alegerea genitorilor şi a inflorescenţelor ce urmează a fi utilizate. Se recomandă ca, în hibridările dirijate, soiurile cu cele mai multe caractere şi însuşiri valoroase să fie utilizate ca genitori materni, întrucât multe din aceste caracteristici se transmit pe linie maternă. În cadrul soiurilor geni-toare, vor fi aleşi pentru a participa la hibridare doar butucii tipici soiului, neafectaţi de boli sau dăunători, remarcaţi în anii precedenţi prin rezultate bune de producţie şi calitate a strugurilor. Pentru castrare şi polenizare artificială se vor alege inflorescenţele situate pe internodiile 2-3 ale celor mai viguroşi şi mai fertili lăstari de pe butuc.

Cu 4-5 zile înainte de deschiderea florilor, inflorescenţele alese se „fasonează”, operaţiune prin care, cu ajutorul unei forfecuţe, se elimină florile situate la baza şi vârful inflorescenţei, care se deschid primele şi respectiv ultimele. Pe ciorchinii aleşi se lasă doar florile din zona de mijloc, într-un număr limitat (aproximativ 20-100 flori), care vor înflori relativ uniform, într-o perioadă scurtă de timp, şi care urmează să fie castrate şi polenizate artificial. Pentru protejarea inflorescenţelor alese şi evitarea eventualelor polenizări străine, ciorchinii astfel lucraţi se izolează în pungi izolatoare (confecţionate cel mai adesea din hârtie pergamentată), de dimensiuni adecvate. Izolatorii se vor deschide ulterior doar pe durata castrării şi polenizării florilor, după fiecare operaţiune, executată în cel mai scurt timp posibil (pentru evitarea unor suprapolenizări accidentale, nedorite), pungile pergamentate fiind amplasate la loc.

Castrarea este obligatorie la genitorii materni cu flori hermafrodite, pentru a se evita autopolenizarea, şi nu este necesară la formele cu flori hermafrodite funcţional femele, întrucât la acestea nu apare riscul autofecundării. Castrarea (sau emascularea) se execută cu 2-3 zile înainte de deschiderea florilor, când încă elementele sexuale din flori sunt imature şi nu există posibilitatea autopolenizării. Se folosesc pensete cu vârful ascuţit, cu care se prinde capişonul (corola florii) format din petale şi, prin mişcări fine, laterale şi de ridicare, se smulge corola împreună cu anterele, nedeschise încă. La soiurile cu flori mari (4-5 mm, cum sunt Italia sau Muscat Hamburg), lucrătorii cu experienţă pot executa castrarea şi prin prinderea şi detaşarea capişonului format de corolă şi a anterelor cu unghiile degetului mare şi arătător (Ardelean, 1994). După castrare, se verifică dacă pe stigmatele florilor castrate nu au rămas fragmente de antere sau chiar antere întregi. Verificarea se face cu ochiul liber sau cu lupa (la soiurile cu flori mici), iar în cazul în care se constată existenţa unor antere sau fragmente de antere care nu pot fi înlăturate, se recurge la eliminarea florii respective.

De la florile genitorului patern se recoltează polen, care se păstrează în condiţii corespunzătoare până când stigmatul florilor mamă ajunge la maturitatea fiziologică, moment indicat de apariţia unei secreţii incolore, lipicioase pe stigmat (aşa numita „picătură de nectar”). Poleniza-rea artificială constă în depunerea polenului genitorului patern pe stigmatul florilor castrate ale genitorului matern, operaţiune care se execută de cele mai multe ori cu ajutorul unei pensule fine, în primele 2-4 zile de la începutul înfloririi, între orele 6 şi 10 dimineaţa, când se realizează cel mai ridicat procent de prindere.

Recoltarea ciorchinilor rezultaţi în urma hibridărilor se face la maturitatea fiziologică a strugurilor, evitându-se pierderile de boabe prin scuturare, strict pe combinaţii hibride şi ţinându-se o evidenţă riguroasă a materialului biologic şi datelor de lucru. Seminţele extrase din boabe se spală şi se usucă, urmând a fi postmaturate peste iarnă şi semănate primăvara devreme pentru obţinerea plantelor hibride care vor constitui materialul necesar selecţiei.

1.4. OBIECTIVELE AMELIORĂRII VIŢEI DE VIE

La fel ca la alte plante horticole, şi la viţa de vie există obiective de ameliorare majore, generale

pentru toate tipurile de soiuri: productivitatea, calitatea, epoca de coacere, rezistenţa la boli şi dăunători, intrarea timpurie pe rod, rezistenţa la ger şi secetă, pretabilitatea pentru mecanizarea totală a culturii.

În afara obiectivelor generale, datorită arealului vast de răspândire a viţei de vie şi destinaţiei producţiei, atât în ţara noastră, cât şi în alte ţări viticole din lume, în programele de ameliorare sunt prevăzute şi obiective speciale. Acestea sunt în concordanţă cu particularităţile dorite de cultivatorii de viţă de vie, de cerinţele pieţei pentru struguri şi vinuri de un anumit tip etc. Cerinţele pe care trebuie să le îndeplinească noile cultivaruri diferă considerabil, în funcţie de tipul şi destinaţia acestora: soiuri de struguri pentru masă, vin sau apirene; soiuri de struguri pentru vin alb, sau pentru vin roşu; soiuri cu struguri aromaţi (tămâioşi), sau nearomaţi; portaltoi etc.

1.4.1. Productivitatea Sporirea potenţialului de producţie rămâne unul dintre cele mai importante obiective de

ameliorare, deoarece şi viţa de vie, ca specie cultivată, contribuie la asigurarea resurselor de hrană ale omenirii. Oricâte caracteristici valoroase ar prezenta un soi de viţă de vie, dacă nu este productiv şi cultivarea sa nu asigură succesul economic, nu are şanse reale de a fi cultivat şi răspândit pe areale largi în producţie.

Productivitatea soiurilor de viţă de vie reprezintă o caracteristică deosebit de complexă, care depinde de baza genetică (genotipul sau zestrea ereditară) a fiecărui soi, de condiţiile de mediu (inclusiv cele de cultură, puse la dispoziţia plantelor de către om) şi de interacţiunea dintre genotip şi mediu.

Pentru realizarea acestui deziderat, în crearea soiurilor noi se au în vedere numeroase caractere şi însuşiri care să asigure plantelor o anumită vigoare de creştere (care va influenţa distanţele de plantare în câmp şi, prin urmare, densitatea la unitatea de suprafaţă), un frunziş cu o mare capacitate de asimilaţie fotosintetică, plasticitate ecologică ridicată prin care să poată fi valorificate la nivel superior condiţiile de mediu, precocitate în rodire, fructificare abundentă şi constantă de la un an la altul, autofertilitatea şi fertilitatea naturală, rezistenţa la factori de stres, înmulţire facilă (afinitate cu portaltoiul), capacitate sporită de transferare a substanţelor elaborate în frunze şi fructe etc.

În final, capacitatea de biosinteză sau potenţialul biologic al unui soi se exprimă în mod concret prin producţia sau recolta obţinută, respectiv cantitatea medie de struguri produsă de o plantă, sau rezultată la unitatea de suprafaţă (ha). Potenţialul maxim de producţie la viţa de vie se situează la nivelul de 95-100 t/ha, în condiţiile din California (Way şi colab., 1983, citat de Botu, 1994) Datorită complexităţii sale, productivitatea, ca obiectiv de amelio-rare, trebuie examinată prin prisma părţilor sale componente, cunoscute sub numele de elemente de productivitate: numărul de lăstari fertili pe butuc, numărul de ciorchini pe butuc, numărul de ciorchini pe lăstar, greutatea ciorchinilor, numărul de boabe în ciorchine, mărimea boabelor (Leonte, 1996).

Productivitatea este influenţată de vigoarea plantelor, întrucât, cel puţin teoretic, cu cât o plantă este mai viguroasă, cu atât ea ar putea forma o cantitate mai mare de struguri. La rândul său,

vigoarea butucului este influenţată nu numai de condiţiile de mediu şi cultură, ci şi de portaltoiul folosit, care poate spori sau micşora vigoarea de ansamblu a combinaţiei soi-portaltoi.

În conformitate cu tendinţele viticulturii moderne, în prezent se tinde spre înfiinţarea unor plantaţii cu număr mare de butuci la unitatea de suprafaţă, ceea ce obligă amelioratorii să acţioneze în direcţia creării unor soiuri cu vigoare mică, pretabile intensificării culturii.

Vigoarea de creştere a plantelor la viţa de vie are un determinism poligenic, în care, pe lângă efectele de aditivitate intervin şi considerabile efecte de dominanţă. Datorită interacţiunilor de dominanţă a poligenelor, majoritatea descendenţilor proveniţi din încrucişări dintre părinţi foarte viguroşi x moderat viguroşi au o tendinţă de creştere viguroasă şi foarte viguroasă. Totuşi, datorită ponderii importante a interacţiunilor genetice de aditivitate în ereditatea caracterului, prin alegerea unor genitori care să posede un anumit tip de creştere, vigoare şi ramificare, se pot obţine hibrizi care să ofere o bună bază de selecţie pentru identificarea unor forme dorite. Pentru obţinerea unor descendenţi hibrizi cu o vigoare redusă de creştere, se poate apela şi la sursele de gene prezente în unele forme cu vigoare redusă de creştere, aparţinând unor specii americane, cum sunt V. aestivalis şi V. candicans (Ardelean, 1986).

În afara vigorii plantelor, la viţa de vie o importanţă deosebită din punct de vedere practic o deţine tipul de creştere, care poate influenţa productivitatea unui soi. Soiul românesc Columna, obţinut din încrucişarea Pinot Gris x Grasă de Cotnari, din care se obţin vinuri albe, de calitate superioară, prezintă pe lângă valoarea oenologică ridicată, o pronunţată creştere erectă, ca urmare a ţesuturilor mecanice foarte dezvoltate, cu toate avantajele agrofitotehnice şi economice ce decurg din acest caracter „tare”, aproape unic, întâlnit la viţa de vie (Cotea, 1997).

Aprecierea vigorii de creştere a hibrizilor obţinuţi în urma poleni-zărilor artificiale se face prin bonitări vizuale, sau pe baza determinării unor elemente ale creşterii, cum sunt lungimea corzilor şi numărul aces-tora. În mod similar se poate proceda pentru determinarea vigorii la selecţiile clonale rezultate din înmulţirea plantelor elită şi chiar la soiuri, în funcţie de datele obţinute, acestea fiind încadrate într-o anumită categorie (de la slab viguroase, până la foarte viguroase).

Vigoarea de creştere a butucului influenţează şi celelalte elemente de productivitate, printre care numărul de lăstari fertili, numărul de ciorchini, mărimea ciorchinilor, greutatea ciorchinilor. Toate aceste elemente de productivitate au o ereditate de tip poligenic, fiind substanţial influenţate de factorii de mediu şi cei agrotehnici (încărcătura de rod se reglează prin tăieri).

Aditivitatea poligenelor contribuie în mod considerabil la manifes-tarea elementelor de productivitate, coeficienţii de heritabilitate în sens restrâns având valori diferite de la un caracter la altul: 0,24-0,51 pentru numărul de ciorchini/butuc, 0,22 pentru vigoarea viţelor, 0,18 pentru producţia de struguri, 0,41 pentru numărul de ciorchini/coardă, 0,23 pentru greutatea ciorchinilor, 0,28 pentru lungimea ciorchinilor, 0,14 pentru desimea boabelor în ciorchine (Wei şi colab., 2003).

În determinismul genetic complex al caracterelor respective intervin, în afara interacţiunilor genetice de aditivitate, şi efectele de dominanţă şi epistazie, cu o pondere diferită în funcţie de caracter şi de genitorii care sunt folosiţi în hibridări. În urma studiului efectuat asupra unor descendenţi proveniţi din încrucişări directe şi reciproce, Moldovan şi colab. (2000) au constatat că distribuţia hibrizilor F1 pentru numărul de ciorchini pe butuc a fost tipic cantitativă, confirmându-se ipoteza determi-nismului poligenic al caracterului; în plus, în ereditatea caracterului, pot fi implicate şi efecte de natură citoplasmatică (transmitere pe cale maternă).

Numărul de ciorchini pe butuc şi mărimea ciorchinilor sunt ele-mente de productivitate corelate negativ între ele, ceea ce înseamnă că, cu cât pe un butuc sunt mai mulţi ciorchini, cu atât aceştia vor fi mai mici. O asemenea corelaţie îngreunează munca de ameliorare în direcţia creării unor soiuri foarte productive, cu ciorchini mulţi şi de dimensiuni mari pe plantă.

Există diferenţe în privinţa numărul de ciorchini pe butuc şi mărimii ciorchinilor, între soiurile de struguri pentru vin şi cele de masă; în general, soiurile destinate producţiei de struguri de masă formează un număr mai mic de ciorchini pe butuc, dar strugurii au dimensiuni mai mari, iar cele

destinate pentru struguri de vin formează un număr mare şi foarte mare de ciorchini pe butuc, însă de dimensiuni mai reduse.

Mărimea ciorchinilor se apreciază în funcţie de lungimea sau greutatea lor. La majoritatea soiurilor de tip vinifera există o corelaţie negativă între mărimea ciorchinelui şi desimea boabelor, ceea ce face destul de dificilă obţinerea unor soiuri pentru vin, cu ciorchini mari şi boabe dese. Această corelaţie limitează folosirea, în lucrările de amelio-rare, a soiurilor de struguri de masă cu ciorchini mari (Muscat Hamburg, Perlette, Cardinal, Afuz-Ali etc.) ca genitori pentru obţinerea unor soiuri de struguri pentru vin.

Mărimea boabelor se exprimată prin diametrul (apical şi lateral), sau greutatea acestora, fiind un caracter corelat negativ cu densitatea boabelor în ciorchine. Soiurile pentru struguri de masă, cum sunt Afuz Ali, Cardinal, Italia, Transilvania, Coarnă neagră etc. au boabe mari, ciorchini mari şi răsfiraţi şi pot fi utilizate ca genitori pentru obţinerea unor noi soiuri de struguri pentru masă. Soiurile de struguri pentru vin, cum sunt Aligoté, Pinot gris, Sauvignon Blanc, Riesling de Rhin, Neuburger, Fetească etc., au boabe mai mici, ciorchini mai mici şi mai denşi, caractere pe care le transmit cu destulă fidelitate descendenţilor (Ardelean şi Sestraş, 1999).

În crearea de soiuri noi, mărimea ciorchinilor şi a boabelor nu reprezintă criterii de selecţie eliminatorii, urmărindu-se ca aceste elemente de productivitate să contribuie la obţinerea unei producţii cât mai ridicate, iar la strugurii de masă să contribuie şi la aspectul comercial corespun-zător, constituind şi elemente de calitate.

În general, soiurile speciei V. vinifera sunt mai productive decât soiurile americane, iar dintre soiurile vinifera, cele de masă au o produc-tivitate superioară comparativ cu cea a soiurilor de struguri pentru vin. La ultimele, producţia mare poate fi corelată negativ cu calitatea strugurilor (Botu, 1994), la unele soiuri fiind necesară o producţie relativ redusă la unitatea de suprafaţă, pentru a se obţine vinuri de calitate deosebită, cu particularităţi specifice anumitor tipuri de soiuri sau podgorii (ex. Sautern, Xeres, Tokay). La soiurile pentru vin se urmăreşte obţinerea unui randament în must de minimum 75 l / 100 kg struguri, aspect care se are în vedere şi la efectuarea selecţiei asupra hibrizilor şi selecţiilor aflate în procesul de ameliorare.

În diferitele etape ale procesului de ameliorare, productivitatea hibrizilor şi selecţiilor (clonelor) se apreciază prin bonitare sau cântărirea producţiei. Bonitarea se utilizează doar în câmpurile de hibrizi, când volumul materialului biologic este foarte mare şi necesită o preselecţie mai puţin riguroasă. Ea este o metodă expeditivă, dar mai puţin precisă, care constă în observaţii vizuale şi acordarea de note (pe o scară de la 0 la 5) în funcţie de cantitatea de struguri existenţi pe fiecare hibrid. În culturile comparative, la clone, odată cu recoltarea, se numără ciorchinii şi se cântăresc, obţinându-se date referitoare atât la producţia pe plantă (care apoi se poate raporta la ha), cât şi la greutatea medie a unui ciorchine. Evident, în funcţie de posibilităţi, metoda se poate aplica şi la plantele hibride pentru obţinerea unor date precise. În general, se recomandă ca, prin aplicarea selecţiei, să fie alese ca elită doar plantele hibride cu o producţie minimă de 5 kg/butuc (la strugurii de masă) şi 3 kg/butuc (la strugurii pentru vin).

1.4.2. Calitatea

Calitatea strugurilor la viţa de vie constituie un obiectiv de ame-liorare extrem de important, avut în vedere atât în crearea soiurilor pentru masă, cât şi a celor pentru vin.

Şi calitatea este o caracteristică deosebit de complexă, la fel ca productivitatea, cu deosebiri mai mari în privinţa caracterelor şi însuşirilor dorite la noile soiuri, în funcţie de destinaţia recoltei.

La soiurile de masă foarte importante sunt caracteristicile care determină aspectul comercial al strugurilor (mărimea şi forma ciorchinilor şi a boabelor, desimea şi culoarea boabelor), dar şi cele care determină calitatea intrinsecă a strugurilor (pieliţa subţire şi fără prea mult tanin, bobul ferm, crocant şi suculent, seminţe puţine şi mici, gust foarte bun şi aromă fină, discretă, sau de tip muscat etc.).

Indiferent de destinaţia fructelor, la viţa de vie, calitatea strugurilor este dată şi de conţinutul strugurilor în substanţe utile şi de măsura în care acestea pot fi valorificate şi asimilate de organismul uman.

La soiurile de struguri pentru vin, un interes deosebit prezintă următoarele elemente: culoarea şi aroma strugurilor, conţinutul în zahăr şi aciditate, culoarea mustului, buchetul la învechirea vinului, substanţele aromatice din vin, componenţa diferiţilor acizi, conţinutul în aciditate volatilă, raportul glucoză-fructoză, vitaminele, prezenţa esterilor sau aldehidei, metanolului etc. Toate aceste elemente concură la formarea însuşirilor organoleptice şi de stabilitate ale vinului şi conferă calitatea vinului (Botu, 1994).

Întrucât pretenţiile consumatorilor pentru struguri şi vinuri de calitate sunt mereu crescânde, cercetările în direcţia ameliorării calităţii la viţa de vie rămân de actualitate. Dintre elementele de calitate, mărimea strugurilor şi boabelor sunt caractere care prezintă importanţă prin prisma aspectului comercial, la strugurii de masă. După cum s-a precizat, cele două caractere constituie şi elemente de productivitate.

Culoarea strugurilor (boabelor) reprezintă o caracteristică de calitate cu o ereditate simplă (Barritt şi Einset, 1969, citaţi de Ardelean şi Sestraş, 1999), fiind dată de două perechi de gene cu acţiune epistatică: B – o genă majoră dominantă pentru culoarea neagră a boabelor şi R – o genă dominantă pentru culoarea roşie a boabelor. Datorită epistaziei, în funcţie de combinaţia celor două gene, genotipurile BBrr şi Bbrr vor avea boabe negre, genotipurile RRbb şi Rrbb roşii, iar genotipurile dublu recesiv-homozigote (bbrr) albe. Genotipurile dublu homozigot dominante (BBRR) vor avea boabele de culoarea cea mai închisă.

Forma strugurilor şi a boabelor prezintă importanţă calitativă doar la strugurii pentru masă. Între soiuri există o amplă variabilitate a formei ciorchinilor, cele mai întâlnite forme fiind: conică, cilindrică, conico-cilindrică, aripată, bifurcată, rămurată.

O diversitate pronunţată există şi pentru forma boabelor, boabele întâlnite la cele mai multe soiuri fiind sferice sau rotund-globuloase (ex. Chasselas, Italia), elipsoidale sau sferic-înalte (Muscat Hamburg), ovoidale (Coarnă neagră, Cardinal) şi cilindrice sau oval-alungite (Afuz-Ali). O amplă variabilitate a formei strugurilor şi boabelor se obţine şi în urma hibridărilor. Atât la soiuri cât şi la hibrizi, forma boabelor poate fi descrisă în cuvinte (rotundă, ovală etc.) sau poate fi exprimată prin indicele de formă (If), ca raport între diametrul mare şi diametrul mic al boabelor. Chiar dacă forma nu constituie un criteriu eliminatoriu, în selecţia elitelor pentru struguri de masă se preferă genotipurile cu ciorchini şi boabe regulate, formele “curioase” nefiind reţinute.

Ereditatea formei boabelor este monogenică (De Lattin, 1957, citat de Ardelean şi Sestraş 1999), iar datorită seriei polialelice a genei, forma rotundă este dominantă asupra celei ovoide care, la rândul ei, este dominantă asupra celei oval-alungite.

În procesul de selecţie pentru obţinerea unor soiuri de masă, calitatea strugurilor se apreciază vizual, pe baza elementelor prezentate, care conferă aspectul comercial, prin degustare şi completarea unor fişe de calitate care includ mai mulţi parametri şi, ulterior, prin analize chimice efectuate în laboratoare de specialitate. La strugurii pentru vin se apreciază şi limpiditatea mustului şi vinului, culoarea şi gustul etc., şi se fac analize chimice de specialitate.

Dintre substanţele chimice utile existente în struguri, în procesul de ameliorare se determină în mod curent conţinutul în zahăr şi aciditate, care constituie importante elemente de calitate la viţa de vie. În câmpurile de hibrizi, unde de regulă există un vast material biologic, din considerente practice, de expeditivitate, se apreciază conţinutul în zahăr, cu ajutorul refractometrului. Ulterior, după extragerea plantelor elită şi promovarea lor în verigile superioare ale procesului de ameliorare, se fac determinări tot mai amănunţite referitoare la compoziţia strugurilor (mustului, vinului), pentru a se obţine date concludente privind valoarea de ansamblu a selec-ţiilor. În acest scop, prin analize chimice precise, se stabileşte conţinutul strugurilor în vitamine, aminoacizi esenţiali, taninuri etc.

Conţinutul în zahăr şi aciditate sunt caracteristici de calitate ce se transmit, respectiv moştenesc, polifactorial şi independent una de cealaltă. Raportul zahăr/aciditate influenţează hotărâtor gustul strugurilor şi poate furniza indicii asupra destinaţiei unui viitor soi. Datele privind compoziţia

cantitativă a strugurilor nu sunt suficiente pentru a da informaţii complete asupra calităţii unui cultivar. De multe ori, raportul dintre zahăr şi aciditate este mai important decât valorile absolute ale celor doi compuşi. De asemenea, un conţinut mai scăzut de aciditate volatilă contribuie la for-marea unui buchet mai plăcut la vinurile roşii. La soiurile de struguri pentru vin, raportul dintre cei doi componenţi glucidici principali (glucoză şi fructoză) trebuie să fie în favoarea fructozei, în timp ce la soiurile de struguri de masă acest raport trebuie să fie în favoarea glucozei (Neagu, 1975; Ardelean, 1986).

Ereditatea de tip cantitativ a conţinutului strugurilor în zahăr şi aciditate permite ca, prin alegerea unor genitori cu un conţinut bogat în cele două componente, să se obţină descendenţi care să moştenească caracteristicile respective şi prin selecţie să fie identificaţi indivizii la care conţinutul în zahăr şi aciditate al strugurilor să fie la parametri superiori şi într-un raport optim.

Sunt recomandate ca genitori pentru un conţinut ridicat în zahăr şi mai scăzut în aciditate soiurile din prolesurile Orientalis şi Pontica (Corinth, Muscat de Alexandria, Tămâioasă, Grasă), în timp ce soiurile din proles Occidentalis (Riesling, Cabernet, Neuburger etc.) sunt recomandate ca genitori pentru obţinerea unor descendenţi cu o aciditate mai ridicată a strugurilor.

Un element de calitate foarte căutat la viţa de vie, atât la strugurii de masă cât şi la cei pentru vin este aroma, care poate spori sau diminua calitatea strugurilor sau a vinului. Aroma specifică soiurilor “tămâioase” (muscat), poate fi uşor de încorporat la descendenţii hibrizi, fiind deter-minată genetic de cinci gene dominante complementare (Wagner, 1976, citat de Ardelean şi Sestraş, 1999). Dacă într-o încrucişare unul dintre genitori este de tip muscat, majoritatea descendenţilor manifestă caracterul respectiv. Pentru crearea unor soiuri aromate, tămâioase se pot utiliza ca genitori (Neagu, 1975): Muscat Ottonel, Tămâioasă românească (soiuri pentru vin); Muscat de Hamburg, Chasselas muscat, Regina viilor, Perla de Csaba ş. a. (soiuri pentru struguri de masă).

Elementele de calitate pot fi apreciate diferit de consumatorii din anumite zone ale Globului. În Europa Centrală şi de Est, precum şi în Asia Mică sunt preferaţi strugurii aromaţi, în timp ce în Canada şi SUA sunt preferaţi strugurii de masă cu boabe foarte mari, dar fără aromă, de tip Alphonse Lavallée (Botu, 1994).

Ca surse de gene pentru obţinerea unor noi soiuri de viţă de vie de calitate superioară, indiferent de destinaţia strugurilor, s-au folosit soiuri de foarte bună calitate din specia V. vinifera. Pentru combinarea calităţii soiurilor vinifera cu rezistenţa la boli şi filoxeră s-a apelat la specii sălbatice, sau la soiuri derivate din speciile americane. Dezavantajul acestora îl constituie faptul că în descendenţe îşi transmit caracteristicile de rusticitate (slaba calitate), inclusiv gustul ştiros, “foxat”, astringent, sau conţinutul în malvină. Pentru îmbunătăţirea calităţii descendenţilor trebuie să se recurgă la mai multe generaţii de backcross, alternându-se genitorii de calitate din cadrul speciei vinifera. Utilizat ca genitor de calitate în încrucişări directe şi reciproce cu diferite selecţii cu origine americană, soiul Traminer roz a dat naştere unei proporţii mai mari de descendenţi cu un conţinut ridicat în zahăr al strugurilor când a participat ca formă maternă, decât ca formă paternă, fapt ce denotă că ereditatea conţinutului în zahăr a fost influenţată şi extranuclear (Moldovan, 1998).

1.4.3. Epoca de coacere a strugurilor Epoca de maturare a strugurilor reprezintă un important obiectiv de ameliorare la viţa de vie,

îndeosebi la soiurile de masă, la care se urmăreşte crearea unor soiuri noi, cu o coacere diferită, de la foarte timpurii până la tardive, astfel încât să fie asigurată piaţa cu fructe proaspete o perioadă cât mai îndelungată din timpul anului. Promovarea în producţie a unor soiuri timpurii şi extratimpurii, pe lângă faptul că ar asigura extinderea perioadei de consum cu struguri proaspeţi, ar lărgi şi aria de cultură economică a viţei de vie pentru struguri de masă (Oprea şi colab., 1989). Chiar şi la soiurile pentru vin care în general sunt mai tardive, o epocă de coacere mai timpurie este de preferat, deoarece ea asigură maturizarea completă a strugurilor chiar şi în toamnele reci şi ploioase (Ardelean, 1986).

Epoca de maturare a strugurilor apare ca o însuşire ereditară complexă, cu un determinism polifactorial, fiind puternic influenţată la hibrizii F1 de specificul soiurilor genitoare şi condiţiile de mediu (Oprea şi colab., 1989). În experienţele lui Wei şi colab. (2003), heritabilitatea în sens restrâns pentru epoca de coacere a strugurilor a avut valoarea 0,35 care sugerează o cotă importantă a varianţei genetice aditive în exprimarea fenotipică a caracterului.

În determinismul genetic al epocii de coacere a strugurilor, nu întotdeauna aditivitatea joacă rolul cel mai important, uneori efectele de dominanţă şi epistazie fiind cel puţin la fel de importante. În transmiterea epocii de coacere a strugurilor pot fi implicate şi efecte de natură citoplasmatică (Sestraş şi colab., 1998). În experienţele efectuate de Oprea şi colab. (2002), soiurile utilizate ca genitori şi-au transmis cu fidelitate epoca de maturare a strugurilor în descendenţă: Perla de Csaba şi Regina Viilor timpurietatea, iar Afuz Ali şi Muscat Hamburg maturarea mai tardivă. Ca genitori pentru o epocă timpurie de coacere a strugurilor pot fi utilizate şi soiurile: Ischia, Madeleine Angevine, Muscat de Ungaria, Oporto, Cardinal etc. (Neagu, 1975).

1.4.4. Rezistenţa la ger şi iernare Riscurile la care este expusă viţa de vie din cauza temperaturilor negative coborâte din timpul iernii constituie una dintre problemele majore pentru cultura speciei în numeroase zone în care viţa de vie are o pondere semnificativă în cultură (Europa Centrală, Rusia, Asia Mică, China, Canada, SUA). De aceea, rezistenţa la gerurile de iarnă constituie un important obiectiv de ameliorare, atât pentru soiurile roditoare cât şi pentru portaltoi. Chiar dacă soiurile europene rezistă la geruri de iarnă de –15ºC sau chiar –20ºC, în majoritatea arealelor menţionate, temperaturile minime pot coborî frecvent sub aceste limite, provocând pierderi considerabile. Acest aspect este valabil şi pentru condiţiile din ţara noastră, în unele podgorii minimele absolute coborând chiar sub –30ºC. Crearea şi introducerea în cultură a unor soiuri rezistente la gerurile de iarnă ar permite extinderea culturii neprotejate, în sisteme înalte şi semiînalte, ar asigura producţii mari şi constante de la un an la altul şi s-ar concretiza într-un randament sporit sub aspectul producţiei şi al costurilor de producţie.

Rezistenţa la ger este o caracteristică cu un determinism poligenic, astfel că, prin alegerea unor genitori cu o bună comportare la gerurile din timpul iernii pot fi obţinute descendenţe hibride F1 în care selecţia pentru identificarea unor forme rezistente să fie eficientă. Din păcate, variabili-tatea genetică a rezistenţei la ger în cadrul soiurilor speciei V. vinifera este relativ restrânsă, extinsă până în jurul temperaturii de –20ºC, eventual –22ºC (Alleweldt şi colab., 1990), ceea ce limitează folosirea lor în amelio-rare, pentru realizarea acestui obiectiv. Pentru obţinerea unor descendenţi hibrizi adecvaţi obiectivului propus, se recomandă utilizarea în hibridări a unor soiuri care prezintă un grad acceptabil de rezistenţă la ger (ex. Coarnă neagră, Riesling de Rhin, Aligoté, Pinot gris, Perla de Csaba ş.a.). Unele specii Nord Americane rezistă şi la temperaturi de –25ºC, –28ºC (V. riparia, V. Labrusca), iar forme din V. riparia poate tolera temperaturi de –31ºC sau chiar mai joase (Pierquet şi Stushnoff, 1980, citaţi de Alleweldt şi colab., 1990). Prin încrucişări între V. riparia şi hibrizi franţuzeşti din V. vinifera, Hemstad şi Luby (2000) au obţinut puieţi care au rezistat la temperaturi de –38ºC. Datorită rezistenţei la ger, forme din V. riparia şi unele selecţii ale speciei, cum este portaltoiul Riparia Gloire, pot fi utilizate cu succes şi în ameliorarea portaltoilor.

Cea mai ridicată rezistenţă la ger o prezintă unele forme asiatice, în special aparţinând speciei V. Amurensis, care pot suporta temperaturi mai scăzute de –30ºC, până la –40ºC, fără să sufere afecţiuni substanţiale (Alleweldt şi colab., 1990), astfel că V. Amurensis constituie o sursă de germoplasmă deosebit de valoroasă pentru crearea unor soiuri rezistente la ger (Korbuly, 2000).

1.4.5. Coacerea lemnului

Coacerea lemnului reprezintă o caracteristică importantă în amelio-rarea viţei de vie, întrucât contribuie la sporirea rezistenţei plantelor la ger. Coacerea lemnului nu este corelată numai cu rezistenţa la ger, ci şi cu gradul de prindere la altoire a viţelor; în plus, viţele care îşi coc lemnul complet şi devreme, manifestă o precocitate evidentă a intrării pe rod şi a coacerii strugurilor (Miciurin, 1952, citat de Neagu, 1975).

Sestraş şi colab. (1997) au determinat existenţa unor corelaţii feno-tipice strânse între lungimea de creştere a lăstarilor, lungimea lemnului maturat şi gradul de maturare a lemnului. Astfel de corelaţii pot fi utile în procesul selecţiei unor forme cu o bună coacere a lemnului şi o rezistenţă la ger ridicată. În ceea ce priveşte determinismul genetic al caracterului, se apre-ciază că, la viţa de vie, coacerea lemnului este un caracter cantitativ, cu o heritabilitate scăzută. Datorită eredităţii de tip poligenic şi ponderii importante pe care o deţin condiţiile de mediu în exprimarea caracterului, unele soiuri recunoscute ca având o bună coacere a lemnului în condiţiile de la noi manifestă o inconstanţă a maturării lemnului de la un an la altul (Ardelean şi Sestraş, 1999).

Există o amplă variabilitate genetică a caracterului între soiurile de viţă de vie cultivate în ţara noastră: Perla de Csaba, Ischia şi Pinot gris îşi coc lemnul foarte de timpuriu toamna; Grasă, Galbenă de Odobeşti, Chasselas muscat, Muscat Ottonel, Traminer şi Oporto îşi coc lemnul timpuriu, iar Ceauş, Muscat Hamburg, Afuz-Ali, Braghină şi Băbească neagră îşi coc lemnul târziu şi foarte târziu.

Pentru obţinerea unor hibrizi F1 cu o coacere timpurie şi foarte timpurie a lemnului se recomandă utilizarea ca genitori a soiurilor care manifestă caracterul respectiv (cum sunt cele din primele două grupe prezentate). Cea mai bună coacere a lemnului la portaltoi o prezintă Riparia Gloire (evidenţiat pentru foarte buna rezistenţă şi la ger), acesta fiind folosit ca etalon în aprecierea rezistenţei la ger şi a gradului de coacere a lemnului la ceilalţi portaltoi. Cea mai slabă rezistenţă la ger şi cea mai tardivă coacere a lemnului o manifestă portaltoii Teleki 8 B şi Kober 5 BB (Martin, 1943, citat de Neagu, 1975).

1.4.6. Rezistenţa la secetă

Chiar dacă viţa de vie este considerată una dintre speciile cultivate tolerante la secetă, creşterea rezistenţei la acest factor de stres constituie un obiectiv de ameliorare corelat cu productivitatea şi calitatea producţiei în toate zonele cu deficit de precipitaţii şi lipsite de posibilităţi de irigare, unde recoltele de struguri de masă, vin sau stafide sunt limitate de insuficienţa apei (Alleweldt şi colab., 1990).

Nu există date semnificative în literatura de specialitate privind ereditatea rezistenţei la secetă, însă se poate presupune că la viţa de vie caracterul este determinat poligenic, între soiurile de viţă de vie existând o amplă variabilitate a comportării la secetă.

În condiţiile din ţara noastră, soiurile Burgund mare, Coarnă albă, Oporto, Clairette doré şi Cinsaut au suportat mai bine lipsa de umiditate şi temperaturile ridicate, comparativ cu soiurile Riesling Italian, Neuburger, Cadarcă, Fetească regală, Furmint, Ardeleancă (Neagu, 1975; Căzăceanu şi colab., 1982). În afara unor soiuri care s-au dovedit rezistente sau tolerante la secetă, în lucrările de ameliorare se pot utiliza ca genitori pentru realizarea acestui obiectiv şi specii precum V. Lincecumii, V. aestivalis var. bourqui-niana, V. rotundifolia, caracterizate printr-o rezistenţă bună şi foarte bună la secetă (Ardelean şi Sestraş, 1999). Alleweldt şi colab. (1990) menţio-nează ca sursă de gene pentru ameliorarea rezistenţei la secetă a portal-toilor specia V. rupestris.

1.4.7. Rezistenţa la mană Obţinerea şi promovarea în practică a unor soiuri de viţă de vie rezistente sau tolerante la atacul de mană – Plasmopara viticola (B. et C.) Berl. et de T. – contribuie la reducerea costurilor de producţie şi la ridicarea productivităţii muncii în viticultură, precum şi la reducerea poluării în ansamblu. De

aceea, crearea unor cultivaruri rezistente la mană reprezintă un obiectiv de ameliorare extrem de important şi, totodată, care îşi menţine actualitatea în toate centrele mari de ameliorare din lume (Oprea şi Moldovan, 1999; Sestraş şi colab., 2000). În ereditatea rezistenţei la mană a viţei de vie intervin două sisteme genetice: un sistem monogenic, pentru apariţia necrozelor în ţesuturile stomatelor, şi un sistem poligenic, de inhibare a dezvoltării miceliului în frunzele plantei gazdă (Boubals, 1959; Coutinho, 1963, citat de Einset şi Pratt, 1975).

Soiurile aparţinând speciei europene de viţă de vie (Vitis vinifera) sunt, în cadrul sistemului monogenic, homozigot recesive pentru locusul rezistenţei. Speciile americane şi câteva dintre cele est-asiatice posedă gene pentru rezistenţă la boală, astfel că o parte din ele au fost şi sunt utilizate în continuare în lucrările de ameliorare: V. riparia, V. Berlandieri, V. cinerea, V. Amurensis etc. (Boubals, 1956; Husfeld, 1961; Olmo, 1971; Rives, 1979; Potapenko, 1981; He şi Wang, 1986; Oprea, 1996; Nikolić, 1997; Patil şi colab., 1997; Rungang şi colab., 1998; Korbuly, 2000).

În rândul soiurilor vinifera se manifestă o largă variabilitate pentru comportarea la atacul de mană, însă Husfeld (1961) a constatat că nici măcar soiurile tolerante, folosite în hibridări artificiale, nu sunt capabile să dea naştere, într-o proporţie profitabilă pentru selecţie, la descendenţi care să prezinte transgresiuni favorabile (plante foarte rezistente sau rezistente). Totuşi, pentru obţinerea unor descendenţe în care să se poată efectua selecţia unor plante cu o bună comportare la atacul de mană, Neagu (1975) recomanda utilizarea ca genitori în hibridări artificiale a soiurilor vinifera cu o oarecare toleranţă sau chiar o relativă rezistenţă la boală, cum sunt Pinot, Negru vârtos, Băbească, Traminer, Riesling de Rhin etc. În condiţiile de la Banu Mărăcine, soiurile Crâmpoşie şi Merlot au fost catalogate ca foarte rezistente la mană, în timp ce soiurile Chasselas doré, Regina viilor, Sauvignon, Tămâioasă românească şi Riesling Italian au fost calificate ca foarte sensibile (Rodi Mitrea şi colab., 2000); prin urmare, soiurile Crâmpoşie şi Merlot ar putea fi utilizate ca genitori în noi lucrări de hibridare dirijată.

După Boubals (1962), citat de Căzăceanu şi colab. (1982), în descendenţele hibride rezultate din încrucişarea soiurilor vinifera şi unele specii americane, rezistenţa la mană este determinată poligenic. Deoarece în experienţele lor, capacitatea generală de combinare (CGC) a unor soiuri pentru comportarea la mană a descendenţilor a fost semnificativ superioară capacităţii specifice de combinare (CSC), Brown şi colab. (1999) au concluzionat că, în ereditatea rezistenţei viţei de vie la mană, efectele aditive ale genelor joacă cel mai important rol. Brown şi colab. (1999) au constatat că ereditatea maternală nu este implicată în transmiterea rezistenţei la mană.

În urma încrucişării soiului Traminer roz cu diferite selecţii inter-specifice rezistente la mană, Sestraş şi colab. (2000) au emis ipoteza că se pot obţine descendenţi toleranţi sau chiar rezistenţi la mană, datorită trans-gresiilor ce apar în cazul poligeniei, însă nu exclusiv pe seama aditivităţii, ci şi ca urmare a efectelor inegale şi antagonice ale alelelor contribuitoare. Aceiaşi autori au sesizat că în unele combinaţii directe şi reciproce au existat diferenţe mari între media notelor pentru comportarea hibrizilor la atacul de mană, ceea ce sugerează că în determinismul genetic al caracterului intervin şi efecte de natură citoplasmatică. Hibrizii cu cea mai bună comportare la atacul de mană au predominat în combinaţiile în care genitorul de rezistenţă a fost utilizat ca formă maternă. Chiar dacă cota de participare a genotipului în manifestarea fenotipică a rezistenţei sau sensibilităţii la mană a descendenţilor F1 a fost considerabilă, în experien-ţele efectuate de Sestraş şi colab. (2000), nu aditivitatea a jucat rolul cel mai important în ereditatea caracterului, ci efectele de dominanţă şi epistazie. Rezultatele contradictorii obţinute în astfel de experienţe (Brown – Sestraş), scot în evidenţă ampla heterozigoţie ce caracterizează viţa de vie şi influenţa decisivă a genitorilor utilizaţi ca forme parentale, asupra comportării hibrizilor la atacul de mană.

Verificarea comportării descendenţilor hibrizi la atacul de mană se face în seră, în primăvara în care s-au obţinut plantele din seminţe, când hibrizii au 4-5 frunze adevărate, în urma unor infecţii artificiale efectuate numai la combinaţiile în care au participat genitori de rezistenţă. În urma infecţiei şi apariţiei micozei pe frunzele plantelor sensibile, se aplică selecţia şi numai plantele cu o comportare adecvată (rezistente sau tole-rante) sunt scoase în câmp, cele sensibile fiind eliminate. Testarea şi

selecţia hibrizilor pentru comportarea la mană poate fi continuată şi în câmp, în condiţii naturale de infecţie, aprecierea efectuându-se prin bonitare sau prin calcularea gradului de atac. Pentru economie de timp şi expeditivitate, în câmpurile de hibrizi în care materialul biologic este numeros, se preferă utilizarea unui sistem de notare, fiecare plantă primind o notă pe o scară de bonitare, căreia îi corespunde un anumit nivel de infecţie cu mană, după cum urmează (adaptat după Husfeld, 1961): 0 = fără atac ; 1 = atac foarte slab (frunze cu pete necrotice foarte mici şi foarte puţine); 2 = atac slab (frunze cu pete necrotice mici, dar numeroase);

3 = atac mediu (frunze cu pete necrotice mici şi numeroase, sau mari, rare, cu aspect uleios, datorită apariţiei fructificaţiilor ciupercii - conidiofori); 4 = atac puternic (frunze cu pete necrotice mari, dese, cu aspect uleios);

5 = atac foarte puternic (frunze cu pete necrotice foarte mari, adiacente, unsuroase). 1.4.8. Rezistenţa la filoxeră Odată cu apariţia în Europa, în anul 1863, filoxera – Daktulos-phaira vitifoliae (Fitch) – a

devenit cea mai mare ameninţare pentru viticultura europeană, provocând mari pagube şi răspândindu-se ulterior în lumea întreagă. Mijlocul de salvare a plantaţiilor de viţă de vie de la atacul de filoxeră l-a constituit altoirea soiurilor nobile, aparţinând speciei V. vinifera, pe portaltoi rezistenţi la dăunător, reprezentaţi de specii americane precum V. riparia, V. rupestris, V. Berlandieri, V. cinerea şi hibrizii dintre aceste specii şi soiurile speciei V. vinifera (Granet şi colab., 1998; Schmid şi colab., 1998, 2003).

Lucrări de ameliorare în direcţia creării unor portaltoi rezistenţi la filoxeră s-au desfăşurat şi în ţara noastră, apelându-se la hibridarea artificială între specii americane sau între specii americane şi soiuri vinifera. În acest fel au fost obţinuţi unii portaltoi valoroşi, printre care Crăciunel 2 (selecţionat din descendenţa rezultată în urma încrucişării dintre Berlandieri x Riparia Kober 5 BB), Crăciunel 71 (Berlandieri x Riparia), Crăciunel 26 (Berlandieri x Riparia Kober 5 BB). Împotriva filoxerei se poate lupta nu numai prin crearea unor portaltoi rezistenţi la parazit şi altoirea pe ei a soiurilor nobile, ci şi prin crearea de soiuri rezistente pe rădăcini proprii la atacul dăunătorilor.

Asemenea soiuri se pot obţine tot prin hibridare dirijată, încruci-şându-se genitori de rezistenţă la filoxeră (specii americane, sau soiuri provenite din specii americane), cu soiuri nobile, aparţinând speciei V. vinifera. În acest scop, se recomandă ca din ultima categorie să fie utilizate ca genitori soiuri cu o anumită toleranţă la atacul de filoxeră, cum sunt: Zghihara, Cabernet Sauvignon, Braghină, Băbească neagră (Neagu, 1975; Căzăceanu şi colab., 1982).

Alleweldt şi colab. (1990) precizează că lucrările de identificare a unor soiuri vinifera tolerante la filoxeră n-au fost încununate de succes, citându-l doar pe Sibashvili (1980) că a raportat o uşoară toleranţă a unor soiuri originare din Georgia, dar numai în condiţiile unor soluri nisipoase şi cu o populaţie redusă de paraziţi.

Datorită faptului că în rândul soiurilor nobile nu există nici unul cu rezistenţă la filoxeră, specia V. vinifera este considerată homozigotă pentru sensibilitate, chiar dacă se presupune că în ereditatea rezistenţei la filoxeră sunt implicate mai multe gene. Complexitatea caracterului este amplificată de variabilitatea şi structura genetică a dăunătorilor şi de capacitatea acestora de răspândire şi parazitare a unor noi gazde (Forneck şi colab., 2000).

În afara speciilor americane menţionate pentru rezistenţa lor la filoxeră (V. riparia, V. rupestris, V. Berlandieri, V. cinerea), alte surse de gene ce pot fi utilizate în ameliorare pentru rezistenţă la filoxeră sunt repre-zentate tot de specii americane, V. Munsoniana şi V. rotundifolia, conside-rate imune la filoxeră (Căzăceanu şi colab., 1982). Acestea au însă 2n = 40 cromozomi, ceea ce limitează posibilităţile de încrucişare cu speciile şi soiurile cu 2n = 38 cromozomi. Pentru ameliorarea portaltoilor, Schmid şi colab. (1998, 2000) a folosit ca sursă de gene clona Arnold, din specia V.

cinerea, cu rezistenţă completă la filoxeră. Prin încrucişări între V. riparia şi V. cinerea Arnold s-a obţinut soiul de portaltoi Börner, cu o foarte ridicată rezistenţă la toate biotipurile de filoxeră. Selecţia portaltoilor sau soiurilor rezistente pe rădăcini proprii la filoxeră se face în urma unor infestări artificiale, în seră, sau în condiţii de infestare naturală, în câmp. Testarea comportării hibrizilor la atacul de filoxeră se poate face atât pentru forma radicicolă, cât şi pentru cea galicolă.

1.4.9. Obţinerea soiurilor de struguri de masă şi a soiurilor apirene

La viţa de vie există unele soiuri la care se formează boabe (bace) fără seminţe, sau cu seminţe puţine, pretându-se excelent pentru stafide sau struguri de masă. Lipsa seminţelor este cauzată de două mecanisme: a) lipsa fecundării, la soiurile partenocarpice; b) avortarea embrionilor (la soiurile stenospermocarpice), ceea ce determină ca seminţele să rămână mici, seci şi moi (Crăciun, 1981). Polenul unor asemenea soiuri este în general viabil şi poate fi utilizat în încrucişări controlate, cu scopul creării unor noi forme cu boabe fără seminţe (Einset şi Pratt, 1975).

Din punct de vedere genetic, lipsa seminţelor la soiurile vinifera este determinată după Weinberger şi Harmon (1964) de o genă recesivă, în stare homozigotă, iar Mortensen (1964) adaugă existenţa a cel puţin doi factori modificatori, care permit şi apariţia de boabe cu seminţe foarte puţine (după Ardelean şi Sestraş, 1999). Strugurii folosiţi în alimentaţie în stare proaspătă sau pentru decorarea meselor festive, sunt denumiţi generic struguri de masă sau struguri pentru desert. Ei trebuie să aibă un aspect comercial deosebit de atrăgător, boabe mari, de culori deschise, strălucitoare, formă regulată sau specială (mai deosebită, dar nu ieşită din comun), un gust foarte bun şi aromă fină, plăcută, discretă sau intensă, dar în cazul strugurilor aromaţi (de tip muscat), aroma să nu fie prea puternică, dezagreabilă. Când stru-gurii sunt depozitaţi pentru o lungă perioadă de timp, sau când trebuie transportaţi la mari distanţe, o mare importanţă o deţin şi alte caracteristici: bobul ferm, cărnos (tare, rezistent), pieliţa de grosime moderată, o bună aderenţă a bobului la pedicel. Printre soiurile relativ puţine care îndeplinesc cerinţele menţionate, şi care prin valoarea lor de ansamblu sunt larg răspândite în lume, se pot aminti: Alphonse Lavallée, Emperor, Malaga, Almeria, Flame Tokay. Alături de acestea, se pot utiliza ca genitori pentru caracterul “boabe fără seminţe” soiurile americane Thompson Seedless, Perlette, Delight, Beauty Seedless, Emerald Seedless şi Ruby Seedless, majoritatea create de Olmo, la Universitatea California, SUA (Einset şi Pratt, 1975).

Pentru obţinerea unor noi soiuri de struguri de masă fără seminţe sau cu seminţe foarte puţine, Neagu (1975) recomandă încrucişarea unor soiuri cu seminţe puţine (Ceauş, Nimrang, Catta-Curgan) cu soiuri cu boabe complet lipsite de seminţe (Kiş-miş, Corinth ş.a.). Valori superioare ale forţei de desprindere a bobului de pedicel şi bună rezistenţă la fisurare (plesnire, crăpare) a boabelor, caracteristici de interes la strugurii de masă, prezintă soiurile Transilvania, Victoria, Splendid, Coarnă neagră, Milcov ş.a. (Calistru şi colab., 1997), care constituie potenţiali genitori în acest sens.

În ţara noastră, prin utilizarea ca genitori a unor soiuri autohtone, vechi, sau străine (ex. Coarnă neagră, Tămâioasă românească, Bicane, Crâmpoşie, Braghină, Frumoasă de Ghioroc, Muscat de Hamburg, Afuz Ali, Regina viilor, Chasselas doré, Cardinal, Perlette) s-au creat noi soiuri de struguri pentru masă (dar şi pentru stafide sau industrializare), cum sunt: Azur, Cetăţuia, Coarnă neagră selecţionată, Greaca, Milcov, Otilia, Napoca, Splendid, Someşan, Timpuriu de Cluj, Timpuriu de Pietroasa, Transilvania, Triumf, Victoria, Xenia, Muscat timpuriu de Bucureşti, Silvania (Calistru şi colab., 1997).

Soiurile apirene, destinate producerii strugurilor pentru stafide (fără seminţe) trebuie să formeze boabe cu un conţinut ridicat în substanţă uscată, o textură moale a pulpei, aromă plăcută, dimensiuni mari sau foarte mici ale boabelor, cu o slabă tendinţă de „înmuiere” (să nu devină „lipicioase”). Printre cele mai cunoscute soiuri de acest tip se numără Sultanina, Muscat de Alexandria şi Corinth Negru,

care au fost şi sunt utilizate pe scară largă în programele de hibridare, ca genitori pentru obţinerea de noi soiuri de struguri pentru stafide.

În ţara noastră au fost create soiurile apirene Călina (pentru stafide, obţinut din combinaţia: Braghină x Sultanina), Otilia (struguri pentru masă, rezultat din încrucişarea dintre Alphonse Lavallée x Perlette), Centenar Pietroasa ş.a. (Mărculescu, 1987; Otilia Toma, 1989). În mare măsură, în condiţiile din ţara noastră, soiurile apirene nu întrunesc parametrii calitativi necesari obţinerii de stafide, iar potenţialul de acumulare a zahărului în must este sub nivelul optim, de 220 g/l. De aceea, lucrările de ameliorare în domeniu trebuie intensificate, pentru obţinerea unor soiuri productive, de calitate şi bine adaptate condiţiilor specifice din România (Damian şi colab., 1997). Pentru crearea unor soiuri apirene sau de struguri de masă fără seminţe se poate aplica şi metoda încrucişării unor forme triploide, fertile, cu soiuri diploide, rezultând plante aneuploide, sterile, care prin polenizare străină vor forma fructe lipsite de seminţe. Printre dezideratele urmărite în crearea noilor soiuri de struguri pentru masă sau stafide se află creşterea aspectului comercial şi calităţii gustative a fructelor, a conţinutului în substanţe utile, asimilabile de către organismul uman, uniformitatea mărimii boabelor, extinderea sezonului de maturare, prin obţinerea unor soiuri cu o coacere precoce, sau mai tardivă, creşterea duratei de păstrare a strugurilor.

1.4.10. Obţinerea soiurilor de struguri pentru vin şi suc Chiar dacă, la toate formele de viţă de vie, în urma fermentării strugurilor se obţine vinul, numai un număr limitat de soiuri produc vin de calitate foarte bună. Spre deosebire de soiurile de struguri pentru desert sau pentru vinuri dulci, care de obicei au struguri cu un conţinut ridicat în zahăr şi mai scăzut în aciditate, vinurile seci, de calitate, sunt produse din struguri cu aciditate ridicată şi conţinut moderat în zahăr. Vinul de foarte înaltă calitate este obţinut din soiuri recunoscute pentru valoarea lor deosebită, cu particularităţi distincte în privinţa gustului, aromei, buche-tului etc. Soiuri renumite pentru calitatea vinului, „universale”, răspândite pe arii extrem de largi în cultură, sunt: Riesling, Chardonnay, Cabernet Sauvignon, Pinot Noir. Chiar şi la acestea, calitatea vinului obţinut este influenţată decisiv de condiţiile geografice şi pedoclimatice în care sunt cultivate (şi evident, de condiţiile agrotehnice, metodele de prelucrare etc.). Datorită determinismului poligenic al conţinutului strugurilor în zahăr şi aciditate (şi transmiterii independente a celor două caracteristici în descendenţele hibride), prin utilizarea soiurilor remarcate pentru valoarea lor calitativă, precum şi a altora de foarte bună calitate, se pot obţine progeni cu o amplă variabilitate pentru elementele de calitate, astfel încât selecţia în direcţia creării unor noi soiuri pentru vin să aibă mari şanse de succes.

Buni genitori pentru crearea unor genotipuri destinate vinurilor de calitate superioară şi consum curent, albe, roze sau roşii, sunt şi numeroase soiuri româneşti (ex. Băbească neagră, Grasă de Cotnari, Fetească neagră, Tămâioasă, Coarnă albă, Roşioară, Negru vârtos) care au dovedit o bună capacitate combinativă. Prin polenizarea liberă sau dirijată a unor asemenea soiuri, cu soiuri nobile valoroase, s-au obţinut descendenţe în care aplicarea selecţiei a fost încununată de succes, obţinându-se noi soiuri: Arcaş, Băbească gri, Columna, Donaris, Mioriţa, Ozana, Roz de Miniş, Şarba, Alidor, Aromat de Iaşi etc. (Calistru şi colab., 1997). Combinarea elementelor de calitate prin încrucişarea unor genitori aleşi în mod judicios, în funcţie de tipul de soi dorit a se obţine, influen-ţează în mod hotărâtor eficienţa muncii de ameliorare. Calitatea, aroma şi buchetul specific al soiului Cabernet Sauvignon au fost asociate de către Olmo (1948) cu productivitatea şi performanţele viticole ale soiului Carignane, în noul soi Ruby Cabernet; culoarea roşie intensă a mustului la soiul Alicante Bouschet a fost transferată de Olmo şi Koyama (1962) la noile soiuri Rubired şi Royalty (după Einset şi Pratt, 1975). Dacă vechiul soi Alicante Bouschet are, în cultură, dezavantajul unei productivităţi scăzute, el este foarte important pentru

ameliorare, reprezentând una dintre cele mai utilizate surse pentru obţinerea soiurilor de struguri pentru vinuri roşii. Strugurii folosiţi pentru dulciuri sau sucuri nefermentate îşi transmit aroma proaspătă în sucul prezervat prin pasteurizare sau conservare sterilă prin ultrafiltrare sau printr-o înaltă concentraţie de SO2. Interesant de remarcat este faptul că prin pasteurizarea sucului de struguri, la soiul Concord se menţine aroma puternică, tipică cultivarurilor de origine americană, în timp ce, la majoritatea soiurilor vinifera, aroma proaspătă se pierde. Din acest motiv, soiul Concord a ajuns să fie cultivat şi extins pe mari suprafeţe în SUA, producţia fiind destinată preponderent pentru obţinerea sucurilor. În Elveţia şi alte ţări din centrul Europei, sucul de struguri prezervat prin filtrare obişnuită se prepară din soiuri precum Chasselas sau Riesling (Einset şi Pratt, 1975). În SUA, programele de îmbunătăţire a soiurilor destinate în mod special sucurilor includ ca obiectiv general obţinerea unor soiuri similare Concord-ului, adaptate însă unor condiţii locale (la soiul Concord, coacerea este neuniformă, îndeosebi în zonele mai calde, când de la începutul colorării boabelor la maturitate, temperaturile din timpul nopţii sunt ridicate).

1.4.11. Obţinerea soiurilor cu flori hermafrodite

Soiurile de viţă de vie cu flori hermafrodite, capabile să se autopolenizeze, prezintă avantajul că ar permite înfiinţarea unor plantaţii cu un singur soi, care nu ar avea nevoie de polenizator. În plus, cel puţin teoretic, la un astfel de soi, prin autopolenizare ar exista premizele unei bune fecundări şi „legări” a florilor, indiferent de condiţiile de mediu din perioada înfloritului, ceea ce s-ar concretiza în obţinerea unor recolte ridicate şi constante de la un an la altul.

Există mai multe ipoteze privind ereditatea tipurilor de flori la viţa de vie, în încrucişări dintre specia V. vinifera (în principal cu flori hermafrodite) şi speciile americane (în principal dioice). Breider şi Scheu (1938), citaţi de Einset şi Pratt (1975), au opinat că la V. vinifera există o ereditate simplă, de tip mendelian, dar la alte specii, în transmiterea carac-terului intervin gene modificatoare care schimbă rapoartele de segregare aşteptate (segregarea mendeliană).

Conform ipotezei lui Avaramov şi colab. (1967), citat de Einset şi Pratt (1975), în ereditatea caraterului este implicată o singură pereche de gene, alela dominantă Sh determinând apariţia florilor hermafrodite, iar alela recesivă Sf în stare homozigotă, determinând apariţia florilor femele.

Soiurile Traminer, Muscat Hamburg, Madeleine Royale, Riesling Italian, Chasselas doré ş.a. transmit foarte puternic caracterul de hermafro-ditism al florilor în descendenţele hibride, recomandându-se folosirea lor ca genitori în vederea obţinerii unor soiuri cu flori hermafrodite (Neagu, 1975).

1.4.12. Pretabilitatea la recoltarea mecanizată În cultura viţei de vie costurile de producţie sunt considerabile, cu atât mai mult cu cât numeroase lucrări efectuate în plantaţii, de la plantarea viţelor, întreţinerea plantelor (tăieri etc.), până la recoltarea strugurilor sunt efectuate manual.

Întrucât recoltarea presupune un volum mare de muncă, desfăşurat de cele mai multe ori într-o perioadă relativ scurtă de timp, în funcţie şi de epoca de coacere a strugurilor la soiurile dintr-o anumită plantaţie, pretabilitatea soiurilor la recoltarea mecanizată devine un obiectiv tot mai important de ameliorare la viţa de vie.

Recoltarea constituie şi operaţiunea care ridică cele mai mari cheltuieli. Problema este destul de acută îndeosebi în ţările dezvoltate, unde mâna de lucru în agricultură este deficitară şi foarte scumpă.

Pentru a se preta la recoltarea mecanizată, soiurile de viţă de vie trebuie să posede anumite însuşiri specifice, cum sunt: un sistem radicular puternic, care să ofere o bună ancorare a butucilor în

sol; o coacere foarte uniformă a ciorchinilor pe butuc şi a boabelor pe ciorchine; o cădere timpurie şi într-o perioadă de timp scurtă a tuturor frunzelor, imediat după maturizarea fructelor; o aderenţă mai slabă a boabelor la ciorchine, însă nu atât de slabă încât să favorizeze scuturarea. Posibilitatea introducerii maşinilor de recoltat în plantaţiile viticole este în mare măsură condiţionată de aceste însuşiri specifice.

Chiar dacă până în momentul de faţă nu au fost obţinute soiuri de viţă de vie care să întrunească, la parametri optimi, toate cerinţele de mai sus, în fondul de germoplasmă al speciei există fiecare dintre caracteristicile dorite, dar în soiuri diferite, astfel că ele pot fi îmbinate în noile cultivaruri.

În mod evident, ameliorarea pentru recoltarea mecanizată a viţei de vie este direcţionată spre soiurile de struguri pentru vin (sau suc), unul dintre soiurile cu cea mai bună adaptare la recoltarea mecanizată fiind Concord, provenit din specia V. Labrusca (Botu, 1994).

1.4.13. Ameliorarea portaltoilor

Altoirea la viţa de vie este cunoscută de peste 5.000 de ani, încă din antichitate fiind folosită de romani cu scopul înnobilării viţelor din plantaţii. După apariţia filoxerei şi dezastrul produs în plantaţiile de viţă de vie din Europa, în ultimele decenii ale secolului al XIX-lea altoirea la soiurile roditoare (nobile), nerezistente la atacul paraziţilor, a înlocuit înmulţirea prin butaşi, constituind o metodă indirectă de luptă împotriva acestor dăunători.

Ameliorarea portaltoilor reprezintă un important obiectiv de ameliorare la viţa de vie, urmărit în prezent în majoritatea programelor de ameliorare. În condiţiile pedoclimatice din ţara noastră, portaltoii sunt necesari atât pentru a conferi viţelor altoite rezistenţa la filoxeră, cât şi pentru adaptabilitatea lor la anumite tipuri specifice de sol. Excepţie fac solurile nisipoase din sudul Olteniei, vestul ţării etc., unde soiurile se cultivă pe rădăcini proprii (Botu, 1994). În lucrările de creare de noi soiuri de portaltoi, principalele obiective urmărite sunt următoarele (Neagu, 1975; Ardelean şi Sestraş, 1999): − o bună adaptare la condiţiile de climă şi sol ale diferitelor podgorii; − o cât mai ridicată afinitate la altoire cu soiurile nobile; − o coacere cât mai deplină a lemnului, care să asigure o bună rezistenţă la ger şi un grad ridicat de prindere la altoire; − rezistenţă mare sau chiar imunitate la atacul de filoxeră, nematozi, mană şi alte boli; − rezistenţă mare la secetă, exteriorizată prin dezvoltarea unui sistem radicular profund, a unui foliaj mai redus şi a unui coeficient de transpiraţie redus; − o capacitate mare de lăstărire, corelată cu o capacitate redusă de emitere a copililor; − o creştere rapidă şi viguroasă a lăstarilor, care să asigure o productivitate mare, exprimată printr-un număr mare de butaşi, de calitate corespunzătoare, la unitatea de suprafaţă. Obţinerea unor asemenea soiuri este posibilă prin încrucişarea soiurilor vinifera (îndeosebi a celor autohtone, viguroase şi bine adaptate la condiţiile locale de mediu) cu specii americane, rezistente sau chiar imune la filoxeră, sau prin încrucişarea speciilor americane între ele şi selecţie aplicată în descendenţă (Căzăceanu şi colab., 1982). Pe această cale, în Franţa a fost creat cunoscutul portaltoi Fercal, care este un hibrid dublu provenit din combinaţia: [(Berlandieri x Colombard) x (Cabernet Sauvig-non x Berlandieri 333 EM)]. În ultimul timp au fost creaţi noi portaltoi cu o bună comportare la factorii de stres, printre care şi soiul Börner, foarte rezistent la toate biotipurile de filoxeră, provenit din încrucişarea V. riparia şi V. cinerea Arnold (Schmid şi colab. 2003). Anumite caractere şi însuşiri ale portaltoilor, cum sunt vigoarea de creştere a plantelor, emiterea copililor, maturarea lemnului, rezistenţa la boli etc., pot fi urmărite direct în câmpul de hibrizi, dar cele mai impor-tante (adaptarea, afinitatea, influenţa asupra soiului „nobil”) pot fi apre-ciate în plantaţiile comparative de portaltoi şi de viţe altoite, înfiinţate în diferite condiţii ecologice.

1.4.14. Alte obiective de ameliorare

În ameliorarea viţei de vie, pe lângă obiectivele de interes general, există numeroase alte

obiective de ameliorare, care au însă un caracter mult mai specific (rezistenţa la factori de stres, soiuri destinate culturilor pe soluri nisipoase sau sărăturate, soiuri care să valorifice la maximum condiţiile de irigare, obţinerea unor soiuri de viţă de vie pitice, cu portul erect, care să nu mai necesite sisteme de susţinere etc.). Rezistenţa la factorii de stres O parte dintre factorii abiotici de stres ai viţei de vie pot fi controlaţi prin agrotehnica aplicată sau mijloacele culturale, fie din cauză că în acest fel este mai economic sau eficient, fie pentru că nu există resurse genetice adecvate de luptă împotriva lor (ex. grindina, vânturile puternice, îngheţurile de primăvară, excesul de apă sau căldură). La acţiunea unor alţi factori de stres, cum sunt poluarea aerului, metalele grele sau pesticidele din sol, condiţiile climatice (căldura, seceta, intensitatea luminii etc.) soiurile de viţă de vie reacţionează diferit, astfel că există posibilitatea cultivării în areale specifice a unora tolerante, susţinute şi de o agrotehnică corespunzătoare (ex. nutriţie suplimentară, udări suplimentare etc.). La viţa de vie există în fondul de germoplasmă numeroase resurse genetice care pot fi utilizate în crearea unor genotipuri noi, cu o bună comportare la acţiunea diferiţilor factori de stres. Principalele surse de gene ce pot fi utilizate pentru ameliorarea rezistenţei sau toleranţei la factorii abiotici de stres au fost inventariate de către Alleweldt şi colab. (1990). - Pentru rezistenţa la ger: V. riparia, V. Labrusca, V. Amurensis. - Pentru rezistenţa la secetă: V. vinifera, V. rupestris, V. champini. - Pentru rezistenţa la cloroză: V. vinifera, V. Berlandieri. - Pentru rezistenţa la salinitate: V. Berlandieri, V. champini. - Pentru adaptabilitatea la condiţiile de la tropice: V. caribaea, V. rotundifolia, V. shuttleworthii, V. simpsoni, V. rufotomentosa.

Rezistenţa la boli (altele decât mana) şi dăunători (alţii decât filoxera) În majoritatea ţărilor mari cultivatoare, viţa de vie este atacată, în afară de mană, de numeroase alte boli (Boubals, 2000): oidiumul sau făinarea (Uncinula necator), putregaiul cenuşiu al strugurilor (Botrytis cinerea), putregaiul negru (Guignardia Bidwellii), antracnoza (Elsinoë ampelina), cancerul bacterian (Agrobacterium tumefaciens) etc. Pentru crearea unor soiuri noi, rezistente la agenţii patogeni, se pot utiliza ca surse de gene forme rezistente de viţă de vie, aparţinând unor specii diferite (Alleweldt şi colab. (1990). - Pentru rezistenţa la Uncinula necator: V. aestivalis, V. cinerea, V. riparia, V. Berlandieri, V. Amurensis, V. rotundifolia.

- Pentru rezistenţa la Botrytis cinerea: V. vinifera, V. riparia, V. rupestris, V. rotundifolia. - Pentru rezistenţa la Guignardia Bidwellii: V. riparia, V. candicans, V. rotundifolia, V. cinerea.

- Pentru rezistenţa la Elsinoë ampelina: V. Labrusca, V. simpsoni, V. champini, V. Lincecumii, V. rotundifolia. - Pentru rezistenţa la Agrobacterium tumefaciens: V. Amurensis, V. Labrusca. În afara acestor boli şi a altora foarte cunoscute, patogeni mai puţin întâlniţi sau cunoscuţi îşi pot extinde arealul, fiind greu de controlat, astfel că genetica şi ameliorarea viţei de vie se află în faţa unor noi încercări. În acest sens, Boubals (2000) menţionează că phytoplasma Flavescence doré se răspândeşte cu rapiditate în Franţa, obligând viticultorii şi pepinieriştii să efectueze trei tratamente cu insecticide împotriva insectelor Scaphoideus titanus şi Hyalestes obsoletus, care sunt vectorii ce transmit boala. Cu toate acestea, boala se răspândeşte inexorabil, ca o adevărată nouă plagă, amintind de dezastrul provocat de filoxeră în ultima parte a secolului al XIX-lea. Nu trebuie omise micozele lemnului (ex. Stereum hirsutum, phellinus ignarius), precum şi numeroasele viroze care atacă viţa de vie, toate fiind greu de combătut şi pentru care trebuie căutate soluţii genetice.

Trebuie precizat faptul că soiurile vinifera prezintă o mare variabilitate a comportării la atacul diferiţilor agenţi patogeni, determinată genetic, dar influenţată puternic şi de condiţiile de mediu. În descendenţele hibride provenite din 48 combinaţii parentale, Eibach a calculat un coeficient de heritabilitate în sens restrâns cuprins între 0,63-0,65 pentru rezistenţa la Oidium, mai mare decât cel pentru Plasmopara, care a variat între 0,43-0,32, în funcţie de soiurile genitoare. El a obţinut şi transgresii, în special pentru rezistenţa la făinare, explicabile prin acţiunea poligenelor şi prin efectul combinat al mai multor mecanisme genetice. De asemenea, Dalbó şi colab. (2000) au arătat prin analize QTL că rezistenţa la Uncinula necator poate avea un determinism poligenic (aspect valabil şi pentru rezistenţa la Guignardia Bidwellii), dar în afara poligenelor, în reacţia plantelor la atacul celor doi agenţi patogeni sunt implicate şi gene majore sau gene „cluster”.

Variabilitatea comportării soiurilor de viţă de vie la atacul unor boli se manifestă pregnant şi în ţara noastră. De exemplu, în condiţiile din România, unele soiuri sunt rezistente la cancerul bacterian (Chardonnay, Fetească regală, Furmint, Coarnă neagră, Muscat Ottonel, Pinot Gris, Riesling Italian, Zghihara de Huşi), în timp ce altele sunt mai sensibile: Afuz Ali, Ceauş roz, Ceauş roşu, Italia, Merlot, Muscat de Hamburg, Regina viilor, Cardinal, Perla de Csaba, Cabernet Sauvignon (Severin şi Dejeu, 1994). Lucrările de ameliorare vor fi axate pe utilizarea în hibridări dirijate a unor soiuri care manifestă o bună comportare la atacul bolilor viţei de vie, pentru a exista şanse mai mari de obţinere a unor noi soiuri rezistente.

Dintre dăunători, în afara filoxerei, pagube importante în cultura viţei de vie cauzează molia strugurilor sau eudemisul (Lobesia botrana), cochilisul (Eupoecilia ambiguella), păianjenii sau acarienii (Tetranychus urticae, Eotetranychus carpini, Panonychus ulmi), Empoasca flavescens (Boubals, 2000), nematozii Meloidogyne spp. şi Xiphinema ssp. etc. Rezistenţa la nematozi este deosebit de importantă pentru portaltoi, de aceea, în crearea de noi soiuri de portaltoi constituie un obiectiv distinct de ameliorare.

Pentru rezistenţa la nematozii Meloidogyne spp. se pot utiliza în ameliorare sursele de gene reprezentate de unele specii cum sunt V. champini şi V. rotundifolia, sau soiuri de portaltoi, ex. Dogridge, Ramsey, Harmony ş.a., iar pentru rezistenţa la Xiphinema ssp. forme ale speciei V. rufotomentosa (Alleweldt şi colab., 1990).

Hibrizi foarte rezistenţi la nematozi din genul Meloidogyne au rezultat din încrucişări în care a participat Vitis nesbittiana, specia fiind considerată o sursă genetică cu un mare potenţial în ameliorarea portaltoilor (Cousins şi Lauver, 2003). O altă potenţială sursă de gene în acest sens o reprezintă specia Vitis monticola Buckley, la care rezistenţa la Meloidogyne incognita este condiţionată de o singură alelă dominantă (Boyden şi Cousins, 2003).

1.5. METODE DE AMELIORARE A VIŢEI DE VIE

1.5.1. Selecţia în masă La viţa de vie, selecţia în masă nu se utilizează pentru crearea unor soiuri noi, ci pentru

ameliorarea, menţinerea şi perpetuarea caracteristicilor specifice fiecărui soi, deziderate care se realizează după efectuarea selecţiei, prin înmulţirea vegetativă a plantelor alese. În acest scop, dintre cele două tipuri de selecţie în masă care se pot aplica la viţa de vie (pozitivă şi negativă), în funcţie de reţinerea sau eliminarea plantelor de la înmulţire, se preferă de regulă aplicarea primei variante, adică a selecţiei în masă pozitivă.

Aplicată la soiurile vechi, autohtone sau străine, în care se mani-festă o neomogenitate genotipică şi fenotipică mai mult sau mai puţin evidentă, selecţia în masă pozitivă poate contribui substanţial la îmbunătăţirea caracteristicilor lor de productivitate, calitate, comportare la factorii de stres etc. La astfel de soiuri, datorită mutaţiilor naturale apărute de-a lungul timpului, răspândirii

soiurilor în noi areale cu diferite condiţii pedoclimatice şi selecţiei aplicată la înmulţirea plantelor (pe baze mai mult sau mai puţin ştiinţifice) s-a ajuns la existenţa unui număr mare de clone sau selecţii, aparţinând de fapt aceluiaşi soi. În plus, în unele clone ale soiurilor respective se manifestă o heterogenitate evidentă pentru diferite caracteristici ale plantelor: coacerea strugurilor, maturarea lemnului, pro-ducţia de struguri, calitatea strugurilor, comportarea plantelor la boli, ger etc.

Din punct de vedere practic, selecţia în masă la viţa de vie constă în identificarea şi marcarea butucilor din plantaţie, tipici soiului la care se aplică selecţia (marcarea se realizează cel mai adesea prin etichetare), consideraţi plante elită. Alegerea plantelor elită se efectuează pe parcursul mai multor ani consecutivi (3-5 ani), între criteriile de alegere a butucilor figurând, în afară de tipicitatea de soi, următoarele: elementele de productivitate şi calitate, momentul maturării strugurilor şi lemnului, rezistenţa la ger, boli şi dăunători etc. În final, pe baza marcărilor din teren (precum şi în schiţele plantaţiei din registrele de lucru) şi a datelor înregistrate, se obţin informaţii relevante privind plantele care pot fi considerate elită. Acestea sunt cele care în întreaga perioadă sunt marcate anual pentru că prezintă caractere tipice soiului şi corespund criteriilor stabilite.

De la butucii aleşi ca plante elită se recoltează corzi, care vor fi utilizate ulterior pentru înmulţirea vegetativă. Particularitatea acestui tip de selecţie o constituie faptul că toate corzile recoltate, provenite de la mai multe plante elită din cadrul soiului supus selecţiei, se amestecă. Din materialul biologic rezultat în urma amestecării corzilor, se confecţionează altoi sau butaşi care se folosesc la înmulţire (de regulă, fiind vorba de soiuri „nobile”, înmulţirea se realizează prin altoire). În acest fel se obţine o nouă descendenţă vegetativă (clonă) şi se asigură o nouă generaţie prin care soiul înmulţit este menţinut în cultură, fiindu-i prezervate particulari-tăţile care-i conferă trăsăturile specifice: individualitatea (distinctibilitatea), omogenitatea şi stabilitatea.

Selecţia în masă aplicată la soiurile vechi, autohtone (ex. Negru vârtos, Băbească, Fetească albă, Grasă, Tămâioasă, Galbenă etc.) sau străine, introduse în ţară la sfârşitul secolului al XIX-lea (ex. Muscat Ottonel, Chasselas, Furmint, Cabernet Sauvignon ş.a.), le poate purifica şi ameliora substanţial. Întrucât astfel de soiuri pot prezenta un polimorfism accentuat, în urma selecţiei îmbunătăţirile sunt atât de evidente, încât uneori descendenţa obţinută se poate deosebi fundamental de populaţia iniţială din care provine (evident, în mod favorabil). Selecţia în masă pozitivă se poate aplica în două variante: cu o singură alegere (selecţie în masă simplă) sau mai multe alegeri (selecţie în masă repetată). În situaţii particulare, când există solicitări pentru producţie şi este nevoie urgentă de material de înmulţire, iar alegerea plantelor elită nu s-a desfăşurat pe o perioadă de minimum 3 ani, se pot recolta corzi şi de la butucii aleşi ca elită o singură dată (în primul an). Butucii care în anii următori nu vor mai corespunde exigenţelor selecţiei, nu vor mai fi luaţi în considerare la recoltarea materialului de înmulţire. Selecţia în masă negativă constă în marcarea plantelor netipice (necorespunzătoare), de la care nu se recoltează material de înmulţire. Se poate utiliza când soiul supus selecţiei prezintă o mare omogenitate, în interiorul acestuia plantele fiind extrem de uniforme fenotipic, dar totuşi pot apărea şi plante cu abateri de la tipicitatea de soi, eventual atacate de boli sau dăunători, cu o coacere neuniformă, vigoare mai slabă etc. Aceste plante, considerate „impurităţi”, nu trebuie să depăşească 25% din total pentru a se justifica aplicarea selecţiei în masă negativă, şi ele nu se iau în considerare când se recoltează materialul de înmulţire. Evident corzile se recoltează tot în amestec, dar numai de la restul plantelor, rămase în urma eliminării celor nevaloroase prin selecţia în masă negativă.

1.5.2. Selecţia clonală

La viţa de vie, la fel ca la celelalte plante horticole înmulţite vege-tativ, selecţia clonală poate fi folosită atât în scopul creării unor noi soiuri, cât şi pentru îmbunătăţirea şi omogenizarea unor soiuri vechi.

Când selecţia clonală se utilizează pentru purificarea şi îmbunătă-ţirea unor soiuri vechi, care prezintă un polimorfism accentuat, ea se aplică în paralel cu selecţia în masă sau ca o continuare a acesteia. Astfel, prin selecţie în masă pozitivă butucii sunt urmăriţi timp de 3-5 ani în privinţa tipicităţii de soi, productivităţii, a formei, mărimii şi culorii ciorchinilor şi boabelor, a conţinutului în zahăr şi aciditate a strugurilor, rezistenţei la boli etc. Notările se fac pentru fiecare butuc în parte, pe baza datelor obţinute fiind identificate plantele cu cele mai bune caracteristici în cadrul soiului supus selecţiei, care sunt alese ca elite.

Spre deosebire de selecţia în masă, la care corzile recoltate de la plantele elită se amestecă, la selecţia clonală fiecare elită este înmulţită separat, dând naştere unei descendenţe clonale.

Rezultă că selecţia clonală este o selecţie individuală, în cadrul căreia se aleg plantele elită, fiecare elită fiind înmulţită vegetativ şi dând naştere unei clone în care toate plantele sunt identice genetic şi moştenesc zestrea ereditară a plantei mamă (elită). În esenţă, schema selecţiei clonale cuprinde trei etape principale: a) alegerea plantelor elită; b) studiul descen-denţelor plantelor elită în câmpul de selecţie a clonelor; c) testarea valorii clonelor în culturi comparative.

În urma înmulţirii vegetative (prin altoire sau butăşire) a fiecărei plante elită, vor rezulta atâtea descendenţe (clone), câte plante elită au fost identificate şi înmulţite. Dacă înmulţirea se efectuează prin altoire, obliga-toriu toate elitele se altoiesc pe acelaşi portaltoi, urmărindu-se obţinerea unui număr cât mai mare de plante altoite/clonă.

Clonele rezultate sunt urmărite separat, mai întâi într-un câmp de selecţie a clonelor, verigă echivalentă cu şcoala de viţe altoite, dacă înmulţirea clonelor s-a făcut prin altoire. Principalele criterii de alegere a clonelor, avute în vedere în câmpul de selecţie sunt: afinitatea altoiului cu portaltoiul utilizat (compatibilitatea la altoire), vigoarea de creştere a viţe-lor altoite, starea lor de sănătate. Clonele care nu corespund acestor cerinţe sunt eliminate (eventual, viţele considerate de calitatea I de la clonii eliminaţi se pot utiliza în producţie, în amestec, ca material rezultat de la selecţia în masă).

Clonele considerate corespunzătoare sunt scoase din câmpul de selecţie (şcoala de viţe altoite) şi trecute în culturi comparative (plantaţia de cloni) unde sunt urmărite cel puţin trei ani de rodire normală. În plantaţia de cloni se fac observaţii şi determinări multiple, astfel încât să se obţină date precise privind valoarea clonelor testate (productivitatea, calita-tea, coacerea lemnului, rezistenţa la factori de stres etc.). La sfârşitul perioadei de studiu, de la cele mai bune clone se recoltează corzi, în vederea înmulţirii lor.

Descendenţele obţinute din clonele remarcate în plantaţia de cloni şi înmulţite vegetativ sunt promovate într-o verigă superioară de culturi comparative, numită curent plantaţia de încercare a clonilor. Se recomandă ca, în această etapă, fiecare clonă să fie reprezentată de 100-200 butuci, pentru a se putea obţine rezultate complete asupra valorii lor de ansamblu. În plantaţia de încercare, timp de minimum trei ani de rod normal, se efectuează aceleaşi observaţii şi determinări ca în plantaţia de cloni, completate cu orice alte date care furnizează informaţii exhaustive asupra valorii generale a clonelor (ex. însuşirile tehnologice, cum sunt randamen-tul în must, calitatea vinului etc.). Trebuie precizat faptul că, în toate culturile comparative, valoarea clonelor se apreciază prin verificarea lor alături de soiuri martor (folosite ca etalon sau termen de comparaţie). Când selecţia clonală se aplică la soiuri vechi, varianta martor poate fi reprezen-tată de populaţia iniţială în care s-a efectuat selecţia, sau de cel mai bun soi cu caracteristici similare, raionat în zonă.

În urma testelor şi verificărilor finale, efectuate în plantaţia de încercare, cele mai valoroase clone sunt omologate ca selecţii clonale noi, aparţinând soiului la care s-a aplicat selecţia, dar superioare acestuia. La asemenea selecţii, după numele soiului se trece un număr care reprezintă codul clonei (numărul selecţiei, eventual anul în care s-a obţinut selecţia) şi denumirea prescurtată a centrului de ameliorare sau staţiunii de cercetare unde s-a obţinut selecţia (ex. Afuz Ali 93 Mf. – selecţie clonală din soiul Afuz Ali, obţinută la staţiunea Murfatlar). Ele sunt incluse în Catalogul Oficial al soiurilor, urmând a fi înmulţite şi extinse în producţie, reprezen-tând clone superioare ale vechiului soi din care provin.

Selecţia clonală se utilizează şi în ameliorarea portaltoilor, situaţie în care clonii se apreciază pe baza unor caracteristici specifice portaltoilor: coacerea lemnului, rezistenţa la boli, filoxeră şi alţi dăunători (nematozi), rezistenţa la ger, afinitatea cu diferiţi altoi, lungimea perioadei de vege-taţie, producţia de butaşi STAS etc.

În unităţile de cercetare care dispun şi de pepiniere sau care figu-rează ca „menţinătoare” a caracteristicilor de soi, se aplică o variantă a selecţiei clonale, numită „selecţia clonală conservativă”, prin care se urmă-reşte producerea materialului săditor de calitate, care să reproducă întocmai soiul, cu toate caracteristicile sale. În acest caz, după cum sugerează numele, selecţia clonală are rolul de a conserva toate particularităţile de soi (varianta respectivă de selecţie fiind numită şi „fixatoare” sau „stabiliza-toare”), protejând soiul de variabilitatea întâmplătoare care poate apărea în timp şi care poate afecta structura genetică a unui cultivar.

Selecţia clonală este metoda prin care se obţin şi soiurile noi la viţa de vie. Prin aplicarea selecţiei clonale, amelioratorul poate valorifica atât variabilitatea naturală, care

apare în special datorită mutaţiilor spontane, cât şi variabilitatea artificială, provocată prin hibridări artificiale, mutage-neză, poliploidie, consangvinizare, heterozis etc.

Selecţia clonală este considerată un instrument eficient pentru sporirea diversităţii genetice a viţei de vie, prin care poate fi exploatată variabilitatea ce apare în interiorul soiurilor (în special, aplicându-se selecţia clonală sanitară şi genetică pentru evitarea alegerii plantelor infectate cu viroze). Explicaţia acestei variabilităţi se poate găsi în originea policlonală a unor soiuri şi acumulării mutaţiilor genetice în genotipul lor; cât de mult din variabilitatea fenotipică a unui soi se datorează genotipului şi cât prezenţei eventualilor viruşi nu este clar (Mannini, 2000). Există însă numeroase exemple în care mutaţiile au afectat caractere sesizabile, de interes, cum sunt culoarea boabelor şi epoca de coacere, prin selecţie clonală rezultând soiuri precum Pinot Gris, Pinot Blanc sau Pinot Madeleine din Pinot Noir (Konrad şi colab., 2003).

Prin selecţie clonală, orice plantă (individ), indiferent de gradul de heterozigoţie, poate fi aleasă ca elită, înmulţită vegetativ, şi propagată clonal, descendenţele rezultate fiind testate în culturile comparative alături de soiuri valoroase, raionate în arealul centrului de ameliorare. Clonele care prin valoarea lor se remarcă în mod deosebit şi depăşesc prin caracteristicile lor de productivitate, calitate, adaptabilitate, rezistenţă la boli şi dăunători etc. soiul/soiurile martor, vor fi omologate ca soiuri noi, înscrise în Catalogul Oficial şi introduse în producţie. În prealabil, ele trebuie înscrise şi verificate în reţeaua ISTIS (Institutul de Stat pentru Testarea şi Înregistrarea Soiurilor), proces în urma căruia amelioratorul sau unitatea în care s-a obţinut noua creaţie primeşte un certificat de omologare. Noile creaţii pot fi brevetate de către OSIM (Oficiul de Stat pentru Invenţii şi Mărci), la cererea amelioratorului sau unităţii în care a fost creat soiul. Protecţia noilor soiuri şi drepturile amelioratorilor sunt asigurate în ţara noastră de Legea 255/1998.

1.5.3. Selecţia mutantelor naturale

Mutaţiile naturale constituie importante surse de creştere a variabi-lităţii genetice la viţa de vie. Există numeroase cauze naturale care deter-mină apariţia mutaţiilor în mod spontan, printre care: radiaţiile solare, anumiţi compuşi chimici din apă, sol sau aer, radioactivitatea naturală a pământului, alternanţa de temperatură etc. Soiurile de viţă de vie, care se înmulţesc pe cale vegetativă şi sunt practic clone, acumulează în timp, şi în condiţiile în care unele cunosc o răspândire extrem de vastă, numeroase mutaţii somatice, unele manifestându-se, altele rămânând în stare latentă (Rives, 1961, citat de Einset şi Pratt, 1975).

Selecţia mutantelor naturale (spontane, variaţii ereditare) reprezintă una dintre cele mai simple, rapide şi ieftine metode de creare de soiuri noi la viţa de vie. Metoda este folosită de multă vreme în ameliorarea viţei de vie, întrucât aşa numitele variaţiuni ereditare au fost semnalate, la această plantă, de numeroşi viticultori şi amelioratori, ele constituind punctul de plecare în obţinerea unor noi soiuri.

Noile caracteristici apărute în urma mutaţiilor sunt, în marea lor majoritate, nefavorabile plantelor, dar pot apărea şi mutaţii care afectează caracteristici utile, semnificative economic: elemente ale productivităţii, calităţii, rezistenţa la ger, boli sau dăunători etc.

Cel mai adesea, sunt afectate de mutaţii caracteristicile cu o ereditate simplă. În ţara noastră au fost observate şi descrise variaţiuni mugurale cu boabe roşii la Afuz-Ali alb, ciorchini şi boabe negre la Tămâioasă albă, ciorchini şi boabe roz la Traminer etc. Mutante fără seminţe au fost semnalate la soiuri precum Concord, Emperor, Catawba, Muscat de Alexandria (Einset şi Partt, 1975). Ardelean şi Sestraş (1999) citează mai mulţi autori care au semnalat diferite mutaţii naturale: Harmon şi Snyder (1930) au găsit ciorchini cu boabe fără seminţe la soiul Corinth-Negru; Scherz (1943) a identificat în cadrul soiului Riesling de Rhin o mutantă somatică rezistentă la mană; Breider (1964) a selecţionat 17 mutaţii spontane la diferite soiuri de V. vinifera şi a pre-zentat frecvenţa comparativă de apariţie a acestora în cadrul soiurilor.

În cadrul speciei V. vinifera au fost semnalate şi forme mutante poliploide (tetraploide) apărute spontan la soiurile Sultanina, Muscat de Alexandria, Canon Hall, Riesling de Mosela, Cabernet Sauvignon, Carin-gan, Folle blanche, Olivette noir, Zirfandler ş.a. De asemenea, s-a stabilit că soiul Chasselas Gros Coulard este un autotetraploid şi nu o „himeră”, iar la soiurile Sylvaner, Riesling şi Müller Thurgau au fost depistate peste 48 de forme tetraploide (Neagu, 1975). Depistarea tetraploizilor se face în primul rând pe baza mărimii boabelor. Ei au, de regulă, şi o creştere mai viguroasă, ciorchini mari, conţinut în zahăr mai ridicat şi o perioadă de vegetaţie mai lungă decât corespondenţii lor diploizi. Plantele considerate tetraploide vor fi verificate ulterior prin metode sigure (numărul de cromozomi, eventual mărimea stomatelor) şi confirmate ca poliploide.

Identificarea plantelor la care se manifestă particularităţi favorabile datorită mutaţiilor somatice şi înmulţirea lor pe cale vegetativă (prin urmare aplicarea selecţiei clonale) permite obţinerea descendenţelor clonale, studiul acestora în culturi comparative şi omologarea, într-un timp relativ scurt, a unor noi soiuri.

1.5.4. Inducerea mutaţiilor Apariţia mutaţiilor spontane care uneori afectează caractere favo-rabile la viţa de vie, a inspirat amelioratorii, astfel că, în toate marile centre de ameliorare inducerea mutaţiilor a devenit o metodă destul de mult utilizată în scopul creării unor soiuri noi. Mutageneza constituie o metodă importantă de provocare a variabi-lităţii necesare selecţiei la viţa de vie, în acest scop folosindu-se diferiţi agenţi mutageni, chimici sau fizici. Pentru inducerea mutaţiilor se efec-tuează tratamente aplicate seminţelor (uscate sau umectate), mugurilor sau corzilor (în repaus sau în stadiu activ), grăunciorilor de polen, vârfurilor de creştere sau plăntuţelor tinere obţinute din seminţe. Pentru inducerea mutaţiilor, mulţi amelioratori au recurs la iradierea mugurilor dorminzi sau corzilor cu raze X, gamma sau neutroni termici, sau au apelat la agenţi mutageni chimici, de tipul etil-metan-sulfonatului (Einset şi Pratt, 1975). La fel ca în cazul mutaţiilor spontane, şi mutaţiile induse afectează cel mai adesea caracteristicile cu o ereditate simplă (culoarea şi forma boabelor, prezenţa sau absenţa seminţelor din boabe, aroma, tipul florilor etc.). În general, astfel de mutaţii sunt relativ uşor de depistat şi identificat în procesul de selecţie. Este de aşteptat ca mutaţiile să aibă efect şi asupra poligenelor, dar manifestarea acestora la caracterele de tip cantitativ este mai greu de sesizat.

Principalele caracteristici economice la viţa de vie, cum sunt productivitatea şi rezistenţa la majoritatea factorilor de stres au un determinism genetic complex, astfel că ele pot fi puţin ameliorate prin intermediul mutagenezei. Acesta este, de altfel, unul dintre motivele pentru care se consideră că mutageneza nu a confirmat aşteptările, ca metodă de ameliorare a viţei de vie (Alleweldt şi colab., 1990).

Frecvenţa de apariţie a mutaţiilor induse prin tratamente chimice şi fizice la viţa de vie este în general scăzută. În plus, marea majoritate a mutaţiilor care apar nu prezintă importanţă practică, astfel că foarte puţine forme mutante pot fi selecţionate. Proporţia mutantelor apărute în urma tratamentelor cu agenţi mutageni diferă foarte mult şi de la un soi la altul, de aceea, ameliorarea prin mutaţii va fi aplicată soiurilor ce prezintă o mutabilitate mai ridicată. La soiul Sultanina, Antcliff (1967), citat de Ardelean şi Sestraş (1999) a obţinut o proporţie de 5% mutante adevărate, din totalul plantelor tratate. Forme mutante s-au obţinut prin iradiere la soiurile Perle (cu rezistenţă la ger, se cultivă în nordul Germaniei) şi Perlette (de masă, cu caractere comerciale superioare soiului original). În ameliorarea viţei de vie se practică şi inducerea mutaţiilor numeric cromozomale (poliploidiilor), cel mai adesea prin tratamente cu colchicină, şi mai rar prin iradiere (Alleweldt şi colab. (1990).

Există mai multe modalităţi de efectuare a tratamentelor cu colchi-cină (soluţie de 0,25-0,50%): imersia vârfului de creştere a plantulelor tinere în soluţia de colchicină; picurarea soluţiei pe vârful de creştere cu ajutorul unei pipete; aplicarea unui tampon de vată îmbibat în colchicină pe vârful de creştere al plantelor tinere. O metodă eficientă constă în tratarea cu colchicină a seminţelor de viţă de vie, prin imersionarea lor în soluţie de colchicină pe o durată de timp cuprinsă între 30 de minute şi 24 de ore.

Identificarea formelor tetraploide induse artificial se face în prima fază prin examinare vizuală, tetraploizii având frunze mai mari şi de un verde mai intens decât diploizii. Pe frunzele plantelor tetraploide pot apărea uneori zone alternante de verde închis şi verde, care prin investigaţii citologice se dovedesc „himere periclinale” (4x−2x). Tetraploizii au frunze cu un număr mai mare de stomate şi de dimensiuni mai mari decât omologii diploizi, iar în mod frecvent sinusul frunzelor apărute pe lăstarii tetraploizi este sub formă de “U”. Formele considerate tetraploide pe baza fenotipului, vor fi verificate în laborator prin metode citologice, în mod curent prin numărarea cromozomilor din vârfurile de creştere ale rădăcinilor (Lelakis, 1956, citat de Ardelean şi Sestraş, 1999). Dintre numeroasele forme tetraploide existente la viţa de vie, relativ puţine au o valoare comercială remarcabilă, între acestea figurând soiurile Kyoho şi Pione, şi soiul aneuploid Takao, cu 75 de cromozomi, toate cultivate în Japonia (Shiraishi şi colab., 1986, citaţi de Alleweldt şi colab., 1990). Dintre poliploizi, importanţă în ameliorarea viţei de vie prezintă şi triploizii (2n = 57), aceştia putându-se obţine prin încrucişarea diploizilor cu tetraploizii. Ei se caracterizează prin sterilitate, creştere foarte viguroasă şi o coacere foarte bună a lemnului, fiind importanţi pentru ameliorarea portaltoilor.

Variabilitatea genetică provocată prin mutageneză se exploatează prin intermediul selecţiei clonale, prin înmulţirea vegetativă a plantelor mutante selecţionate. Adesea, prin inducerea mutaţiilor se obţin aşa numi-tele „himere”, multe dintre ele fiind pierdute datorită modului inadecvat de separare a ţesuturilor mutante de cele nemutante (Alleweldt şi colab., 1990).

1.5.5. Hibridarea intraspecifică

Datorită numărului mare de cultivaruri şi diversităţii genetice ample existentă la soiurile de viţă de vie, hibridarea intraspecifică, între soiuri aparţinând speciei cultivate V. vinifera, a reprezentat principala metodă de creare de variabilitate, pe baza căreia s-au obţinut majoritatea soiurilor noi. Hibridarea intraspecifică rămâne o metodă de bază în ameliorarea viţei de vie şi se foloseşte pe scară largă şi în prezent. Dintre cele două variante ale hibridării intraspecifice (liberă sau dirijată), în ultimul timp se recurge, de regulă, la hibridarea dirijată.

Prin alegerea ca genitori şi încrucişarea unor soiuri alese judicios, în funcţie de obiectivele de ameliorare propuse, se urmăreşte obţinerea unor hibrizi la care, datorită recombinării genelor, selecţia pentru produc-tivitate, calitate, rezistenţă la boli şi dăunători etc. să permită identificarea unor forme superioare părinţilor (care moştenesc caractere îmbinate, valoroase de la formele parentale), din care ulterior să rezulte noi soiuri. Rezultă faptul că hibridarea intraspecifică este o metodă de bază utilizată pentru provocarea variabilităţii artificiale la viţa de vie, urmând ca variabi-litatea să fie exploatată şi valorificată prin intermediul selecţiei clonale. În vederea obţinerii de soiuri noi se pot utiliza mai multe variante ale hibridărilor intraspecifice (după Alleweldt, 1972, cu adaptări şi modi-ficări propuse de Neagu, 1975; Ardelean şi Sestraş, 1999): a) Fecundarea liberă a unor soiuri vinifera valoroase, urmată de selecţia celor mai valoroşi hibrizi F1:

E1 − fecundare liberă → F1 – selecţia hibrizilor F1. După această schemă a fost obţinut soiul Crâmpoşie selecţionată, prin selecţie din hibrizii F1 obţinuţi prin polenizarea liberă a soiului Crâmpoşie. b) Încrucişarea dirijată a două soiuri vinifera, urmată de alegerea hibrizilor de perspectivă în generaţia F1:

E1 x E2 → F1 (E1E2) − selecţia hibrizilor F1. Este varianta prin care au fost create cele mai multe soiuri, inclusiv Select, Triumf, Regner. c) Încrucişarea dirijată a două soiuri vinifera, urmată de selecţia descendenţilor valoroşi în generaţia F2:

E1 x E2 → F1 (E1E2) autopolenizare → F2 − selecţia hibrizilor F2. Prin aplicarea acestei scheme au fost obţinute soiurile Forta şi Noblessa. d) Încrucişarea dirijată a două soiuri vinifera, urmată de retroîncru-cişarea hibrizilor F1 cu unul din părinţi (de obicei, cel mai valoros) şi selecţia elitelor de perspectivă în generaţia BC1:

E1 x E2 → F1 (E1E2) x E1 (sau E2) → BC1 − selecţia hibrizilor BC1. Pe această cale au fost obţinute soiurile Albalonga şi Osiris. e) Încrucişarea hibridului F1 dintre două soiuri vinifera cu un al treilea soi vinifera, urmată de selecţia aplicată în prima generaţie a hibridului triplu:

E1 x E2 → F1 (E1E2) x E3 → F1 (E1E2E3) − selecţie. Prin aplicarea acestei variante au fost create soiurile Gloria şi Faber. f) Încrucişarea între ei a doi hibrizi simpli, urmată de selecţia descendenţilor valoroşi în prima generaţie a hibridului dublu:

(E1 x E2) x (E3 x E4) → F1 [(E1E2)(E3E4)] − selecţie. Prin aplicarea selecţiei în hibrizi dubli au fost obţinute soiurile Optima şi Bachus. În afara acestor variante, în cadrul hibridărilor intraspecifice se apelează foarte adesea la încrucişările directe şi reciproce, ciclice şi dialele, complexe etc.

Prin hibridările directe şi reciproce (ex. ♀A x B♂; B♀ x A♂) se pot evidenţia efectele genetice de natură citoplasmatică (ereditatea extra-nucleară) care intervin în transmiterea, respectiv moştenirea unor caracte-ristici importante în ameliorarea viţei de vie. În cazul încrucişărilor ciclice (prin care mai multe soiuri se încrucişează cu un genitor – tester, de regulă folosit ca formă paternă), se obţin hibrizi pe jumătate fraţi (după tester), ceea ce permite determinarea capacităţii generale de combinare a soiurilor încrucişate cu testerul (pentru caracterele urmărite). În lucrările de ameliorare a viţei de vie, precum şi în analizele genetice (hibridologice) foarte utile sunt şi hibridările dialele, care constau în încrucişarea mai multor soiuri între ele, în sistem fiecare cu fiecare, metoda permiţând determinarea capacităţii specifice de combinare a soiurilor încrucişate şi calcularea unor importanţi parametri genetici pentru diferite caractere, cum sunt coeficienţii de heritabilitate (Sestraş, 2000; Eibach, 2000; Wei şi colab., 2003). Variabilitatea care rezultă în urma hibridărilor intraspecifice diferă în mod semnificativ în funcţie de soiurile care participă în încrucişări. Prin încrucişarea unor soiuri din grupe ecologico-geografice diferite se creează o variabilitate mai amplă decât cea rezultată din încrucişarea soiurilor din

acelaşi proles, efectul heterozis fiind mai intens. Prin încrucişarea unor soiuri „pontice” (ex. Braghină, Negru vârtos, Zghihară, Galbenă de Odobeşti etc.) cu soiuri „occidentale” (Cabernet Sauvignon, Pinot gris) se pot obţine hibrizi cu particularităţi intermediare formelor parentale, din care să fie selecţionate plante elită cu o bună producţie de struguri (caracter moştenit de la soiurile pontice), şi de bună calitate (caracter moştenit de la soiurile occidentale). Datorită calităţii lor şi capacităţii de transmitere a caracterelor valoroase în descendenţe hibride, unele soiuri occidentale, cum sunt Cabernet Sauvignon, Pinot gris, Riesling Italian, Traminer etc. au fost mult utilizate ca genitori în lucrările de ameliorare a viţei de vie (Negrul, 1955; Neagu, 1975).

De-a lungul timpului, hibridarea intraspecifică s-a dovedit o metodă de ameliorare extrem de eficientă în direcţia creării unor soiuri noi, cu o foarte ridicată productivitate, calitate a strugurilor, epocă diferită de coacere a strugurilor etc., dar mai puţin eficientă pentru ameliorarea rezistenţei la ger, rezistenţei la mană şi filoxeră, obţinerea de portaltoi. 1.5.6. Hibridarea interspecifică

Întrucât în cadrul speciei V. vinifera nu există o variabilitate gene-tică care să permită

încorporarea în noile cultivaruri a unor caracteristici deosebit de importante la viţa de vie (în special rezistenţa la ger, mană şi filoxeră), amelioratorii au fost obligaţi să recurgă la sursele de gene disponibile în speciile sălbatice, americane sau asiatice. În acest sens, s-a apelat la hibridarea interspecifică, adică la încrucişarea unor plante aparţinând la specii diferite, în cadrul aceluiaşi gen (Vitis). Metoda a început să fie utilizată tot mai mult din a doua jumătate a secolului al XIX-lea, odată cu invazia filoxerei în Europa, când s-a descoperit că viţele nobile, altoite pe portaltoi de origine americană sunt rezistente la atacul paraziţilor. Pentru crearea unor portaltoi rezistenţi la filoxeră s-au efectuat încrucişări interspecifice, între specii americane, sau între specii americane şi soiuri vinifera. Ulterior, obiectivele de ameliorare urmărite prin utilizarea hibridării interspecifice s-au diversificat, metoda fiind folosită pentru obţinerea portaltoilor rezistenţi la ger şi secetă, a hibrizilor direct producători, de calitate superioară şi rezistenţi la mană şi filoxeră etc. O contribuţie deosebită la obţinerea unor portaltoi rezistenţi la filoxeră (europeo-americani, americano-americani) şi a hibrizilor direct producători au avut Millardet, De Grasset, Couderc, Terras, Seibel (Franţa), Oberlin (Germa-nia), în ultimele decenii ale secolului al XIX-lea, iar ceva mai târziu (secolul XX), alţi hibridologi francezi, renumiţi fiind Seyve Villard, Landot, Ravat (Neagu, 1975). În crearea hibrizilor direct producători şi, ulterior, a soiurilor nobile, cu rezistenţă biologică, s-a urmărit şi se urmăreşte asocierea calităţii stru-gurilor de la soiurile europene, cu rezistenţa la boli şi filoxeră a speciilor (sau soiurilor) americane. La portaltoi, prin hibridare interspecifică se încearcă să se combine rezistenţa la filoxeră şi boli a speciilor americane, cu o bună coacere a lemnului, specifică soiurilor vinifera. Tot la soiurile vinifera, sau la portaltoi, se doreşte transferarea rezistenţei la ger de la specii asiatice (V. Amurensis). Hibridările interspecifice între soiurile vinifera şi speciile ameri-cane şi asiatice ale subgenului Euvitis reuşesc fără dificultate, obţinându-se descendenţi viabili şi fertili. În schimb, dificultăţi apar la încrucişările dintre soiurile vinifera şi speciile subgenului Muscadinia (V. rotundifolia şi V. Munsoniana, cu forme imune la mană şi filoxeră, rezistente la tempera-turi ridicate şi secetă), datorită diferenţelor de număr de cromozomi şi de calitate a genoamelor. Dacă asemenea hibridări reuşesc şi se obţin descendenţi, mulţi dintre ei sunt sterili. Pentru restaurarea fertilităţii unor hibrizi interspecifici de tipul V. vinifera x V. rotundifolia, se pot folosi diferite metode: folosirea soiului V. vinifera, ca genitor matern, în stare hibridă; retroîncrucişarea hibrizilor F1 parţial sterili cu soiul vinifera folosit ca părinte recurent; încrucişarea între ei a hibrizilor F1 parţiali fertili; dublarea numărului de cromozomi ai hibridului interspecific prin colchici-nizare. Prin încrucişări între V. vinifera x V. rotundifolia, Lu şi colab. (2000) au obţinut descendenţi cu caracteristici intermediare formelor parentale, care au moştenit de la specia rustică rezistenţa la „Boala lui Pierce” (Pierce’s Disease), antracnoză şi mană.

Pentru obţinerea unor descendenţe care să permită efectuarea unei selecţii eficiente, hibridările interspecifice la viţa de vie trebuie executate ţinându-se seama de considerentele rezultate în urma experienţelor ante-rioare (Husfeld, 1961): alegerea genitorilor să fie făcută pe baza valorii lor de ameliorare (care diferă de la o specie la alta şi de la un soi la altul); generaţia F2 a hibrizilor interspecifici prezintă o variabilitate mai mare decât generaţia F1, de aceea selecţia se va aplica, cu precădere, începând din F2; pentru retroîncrucişări şi încrucişări multiple vor fi folosite ca genitori plante valoroase alese în F2 (aşa numiţii “genitori de profesie”) care dau, în descendenţă, un procent ridicat de plante rezistente la filoxeră şi mană. Dezavantajul hibridării interspecifice îl constituie faptul că hibrizii F1 moştenesc pregnant caracteristicile genitorului rustic, ceea ce prelun-geşte procesul de ameliorare. Chiar şi soiurile cu rezistenţă biologică create recent, în urma unor numeroase generaţii de hibridare cu genitori de calitate, manifestă încă anumite particularităţi transmise de la formele sălbatice. Datorită genelor transmise de la ascendenţii rustici, ele nu au ajuns la nivelul calitativ dorit, care să favorizeze extinderea largă în cultură, fiind trecute în Catalogul Oficial al soiurilor din ţara noastră ca admise temporar, pentru plantaţii artizanale. Pentru a spori şansele obţinerii unor descendenţi cu caracteristici superioare, se pot utiliza în hibridările interspecifice sursele de gene reprezentate de cele mai valoroase genotipuri din speciile de origine, de exemplu: Cabernet Sauvignon, Merlot, Chardonnay, Riesling (V. vinifera); Concord, Catawba, Niagara, Delaware, Steuben (V. Labrusca); Norton (V. aestivalis; foarte rezistent la frig şi boli); Marechal Foch, Baco Noir (V. riparia); St. George (V. rupestris); Seyval Blanc, Vidal Blanc, Chancellor, Chambourcin (hibrizi franco-americani) etc.

1.5.7. Retroîncrucişarea Întrucât în urma hibridării interspecifice hibrizii F1 moştenesc caracteristicile genitorului rustic, pentru recuperarea însuşirilor şi caracte-relor genitorului de calitate se recurge la retroîncrucişare.

Metoda se aplică în urma hibridărilor interspecifice, prin care se urmăreşte obţinerea unor soiuri sau portaltoi rezistenţi la boli (mană, oidium) şi dăunători (filoxeră, nematozi), dar cu struguri de calitate superioară. În acest scop, hibrizii F1, selecţionaţi în prealabil în funcţie de obiectivele de ameliorare urmărite, se retroîncrucişează cu genitorul de calitate (soiul vinifera), folosit ca părinte recurent, procedeul numindu-se şi reîncrucişare sau backcross.

Printr-o singură generaţie de backcross nu se pot elimina caracte-risticile de rusticitate moştenite de la genitorul rustic, de aceea retroîncru-cişarea continuă timp de mai multe generaţii, până se obţin plante cu struguri de calitate (caracter încorporat de la genitorul vinifera), dar rezis-tente la boală sau dăunători (caractere transferate de la genitorul rustic). Deoarece, datorită heterozigoţiei pronunţate, la viţa de vie, în urma retroîncrucişării cu acelaşi genitor (recurent), apare homozigotarea, respec-tiv consangvinizarea, ca forme recurente se folosesc pe parcursul genera-ţiilor de încrucişare soiuri vinifera diferite, dar de foarte bună calitate, sau se aplică o variantă a retroîncrucişării, prezentată în figura 1 (după Neagu, 1975, modificată de Ardelean, 1986).

Conform schemei, dintre descendenţii interspecifici obţinuţi prin încrucişarea soiurilor vinifera şi genitorii pentru rezistenţă (specii sau soiuri americane), se aleg hibrizi F1 rezistenţi care moştenesc şi particula-rităţi de calitate şi se încrucişează între ei, rezultând descendenţa F2. Şi în generaţia F2 predomină indivizii cu caractere rustice, asemănători genito-rului american. Dintre aceştia, prin selecţie vor fi aleşi cei mai valoroşi, rezistenţi la mană şi filoxeră şi care au şi o productivitate şi o calitate a strugurilor acceptabile. Aceştia vor fi aşa numiţii “genitorii de profesie” care vor fi utilizaţi, în continuare, în retroîncrucişări cu soiul vinifera.

În urma retroîncrucişării genitorilor de profesie cu soiurile vinifera, se obţin generaţiile backcross (BC1, BC2 etc.), în care majoritatea plantelor sunt sensibile la mană şi filoxeră, dar în care, prin selecţie, pot fi identificate şi plante rezistente, cu o bună producţie şi calitate a strugurilor. După 2-

3 generaţii de retroîncrucişare se pot obţine descendenţi rezistenţi la mană şi filoxeră şi cu o calitate a strugurilor asemănătoare cu cea a soiurilor vinifera, din care să poată fi omologate noi soiuri. Prin aplicarea retroîncrucişării în urma hibridărilor interspecifice, Husfeld (1966), citat de Ardelean (1986), a creat soiurile Ares şi Siegfriedrebe, rezistente la mană şi filoxeră şi cu o calitate a strugurilor foarte apropiată de cea a soiurilor europene.

Figura 1. Schema obţinerii soiurilor de viţă de vie rezistente la mană şi filoxeră

(după Neagu, 1975, modificată de Ardelean, 1986)

1.5.8. Consangvinizarea şi heterozisul La viţa de vie, majoritatea soiurilor au fost obţinute prin hibridare. Consangvinizarea prin autopolenizare reprezintă o metodă de ameliorare mai puţin aplicată în crearea de soiuri noi, fiind folosită în principal în analizele genetice (Todorov, 2000).

AMELIORAREA PORTALTOILOR

E X

EA

EA EAX

EA EX

E2

EA

E2 EX

F2

BC1

F1

BC2

Hibridare interspecifică între soiuri vinifera (E) şi soiuri americane (A)

Alegerea celor mai valoroşi hibrizi F1, rezistenţi la mană şi filoxeră

Autofecundarea sau încrucişarea între ei a celor mai buni hibrizi F1

Alegerea genitorilor de profesie Alegerea elitelor valoroase pentru

li t lt il

Retroîncrucişarea genitorilor de profesie cu soiurile din specia Vitis

Alegerea elitelor de perspectivă i t t l ă i fil ă

Retroîncrucişarea elitelor alese în BC1 cu soiurile din specia V. vinifera

Alegerea elitelor de perspectivă i t t l ă i fil ă

Culturi comparative cu clone obţinute din elitele de perspectivă E3A

Caracteristicile biologice ale viţei de vie, preferinţa pentru poleni-zarea alogamă, heterozigoţia soiurilor, perenitatea plantelor etc. constituie tot atâtea cauze datorită cărora autopolenizarea continuă şi obţinerea liniilor consangvinizate şi apoi realizarea formelor heterozis, prin încruci-şarea acestor linii, sunt procese anevoioase şi de foarte lungă durată (Ardelean şi Sestraş, 1999).

În schimb, selecţia în prima generaţie de autopolenizare (I1) a unor cultivaruri heterozigote (eventual în a doua generaţie – I2, sau în prima generaţie a unei încrucişări SIB – dintre plante soră x frate alese în generaţia F1 a unei autopolenizări), poate asigura identificarea unor elite la care datorită homozigotării unor gene recesive sau transgresiunilor gene-tice să se manifeste caractere valoroase economic. De altfel, acesta este şi considerentul avut în vedere în alegerea “genitorilor de profesie”.

Todorov (2000) consideră consangvinizarea de preferat faţă de hibridare atunci când se urmăreşte apariţia unor caracteristici datorate recesivităţii (lipsa seminţelor în boabe, rezistenţa la frig şi boli etc.). El estimează că autopolenizarea cauzează transgresii genetice cu efecte biolo-gice şi economice superioare comparativ heterozisului provocat prin hibridare, deoarece prin consangvinizare are loc o tranziţie a genelor poli-mere din stare heterozigotă în stare homozigotă.

La viţa de vie, autopolenizarea poate evidenţia expresia variabili-tăţii intrinseci prezentă chiar şi în genomul unor soiuri care par foarte omogene fenotipic. De aceea, Tamai şi colab. (2003) confirmă ipoteza originii policlonale ale unor soiuri, emisă de Rives (1961), şi recomandă autopolenizarea ca o metodă de sporire a diversităţii genetice la viţa de vie.

Heterozisul sau vigoarea hibridă se manifestă la viţa de vie atât în încrucişările intraspecifice, cât şi în cele interspecifice. Negrul (1955) a constatat că, în generaţiile F1 ale unor încrucişări intraspecifice, heterozisul se manifestă mai frecvent şi cu o intensitate mai mare când părinţii aparţin unor grupe ecologico-geografice diferite, decât atunci când ei aparţin aceleiaşi grupe, iar în încrucişările interspecifice se manifestă doar hetero-zisul vigorii de creştere şi mai puţin cel al producţiei de struguri.

În urma hibridărilor dirijate, la viţa de vie se caută identificarea, în cadrul descendenţelor F1, a plantelor hibride care manifestă un intens heterozis al caracteristicilor dorite în ameliorare (producţie, calitatea strugurilor, rezistenţa la boli şi dăunători etc.). Indiferent de gradul de heterozigoţie al unor asemenea plante, heterozisul poate fi fixat şi menţinut prin intermediul selecţiei clonale.

Prin înmulţirea vegetativă a plantelor care exteriorizează nivelul dorit al heterozisului, pentru caracteristicile avute în vedere, se pot obţine clone care se testează în culturi comparative şi se pot crea soiuri noi. Prin identificarea, selecţia şi înmulţirea unui hibrid intraspecific F1 din combinaţia Ahmer x Alphonse Lavalée, Snyder (1936), citat de Ardelean (1986), a obţinut cunoscutul soi de struguri de masă Cardinal. Pe aceeaşi cale, la noi în ţară s-au obţinut soiurile: Select (selecţie din Bicane x Chasselas doré), Triumf (selecţie din Afuz-Ali x Lignan), Timpurii de Bucureşti (selecţie din Coarnă albă x Regina viilor), Anca (selecţie din Coarnă albă x Afuz Ali), Dobrogea (selecţie din Coarnă albă x Regina viilor), Roşu de Odobeşti (selecţie din Băbească x Fetească neagră) etc. 1.5.9. Ingineria genetică şi biotehnologiile

Biotehnologiile şi ingineria genetică sunt cele mai moderne metode utilizate în ameliorarea viţei de vie, ele intrând în categoria metodelor neconvenţionale. Îndeosebi în ultimii ani, preocupările oamenilor de ştiinţă s-au accentuat în direcţia cercetării modului prin care noile tehnici pot fi utilizate în scurtarea procesului de ameliorare la viţa de vie, crearea varia-bilităţii şi obţinerea unor noi cultivaruri şi a materialului săditor cu înaltă valoare biologică, crearea formelor transgenice, a hărţilor genetice etc. Probabil prima tehnică de acest tip aplicată la viţa de vie, folosită în scopul menţinerii structurii genetice a cultivarurilor existente şi producerii materialului săditor a fost reprezentată de cultura „in vitro” de ţesuturi (meristeme) şi celule, sau micropropagarea. Folosită în acest scop, metoda prezintă

numeroase avantaje (propagarea rapidă a cultivarurilor, rata mare de multiplicare pornind de la o singură plantă „mamă” şi obţinerea unor descendenţe vegetative cu acelaşi genotip, obţinerea unor plante sănătoase etc.), iar în plus, permite apariţia variabilităţii somaclonale, care poate fi exploatată prin selecţie „in vitro”, în direcţia creării unor genotipuri noi. Variabilitatea somaclonală poate fi provocată şi artificial, prin mutageneză „in vitro”.

De asemenea, stocarea pe termen lung a materialului genetic (geno-tipurilor) sub forma culturilor de ţesuturi, prin crioprezervare şi înfiinţarea „băncilor de gene”, a fost luată în considerare şi la viţa de vie, ca o alternativă la metodele tradiţionale de conservare, în câmpurile de colecţie. O altă metodă neconvenţională aplicată frecvent în ameliorare este cultura de embrioni, îndeosebi în scopul obţinerii soiurilor de struguri de masă cu seminţe puţine sau fără seminţe (apirene), tehnică utilizată şi în ţara noastră. Prin culturi de embrioni „in vitro” (eventual „rudimente” de embrioni), amelioratorul poate obţine plante chiar din încrucişări între genitori fără seminţe. Cea mai importantă sursă de gene folosită în lume pentru crearea soiurilor noi pentru stafide este soiul Sultanina, care prin încrucişare cu soiuri cu seminţe în boabe dă naştere unor progeni fără seminţe într-o proporţie cuprinsă între 10-30%. Deoarece selecţia hibrizilor F1 fără seminţe se poate face numai după intrarea pe rod a plantelor, se urmăreşte identificarea lor într-o fază timpurie, prin selecţie asistată de markeri, ceea ce s-ar concretiza în economie de timp, spaţiu (suprafeţe de teren necesare plantelor în câmp), muncă (pentru întreţinerea hibrizilor până intră pe rod) şi, în final, reducerea substanţială a costurilor totale (This şi colab., 2000; Mejía şi Hinrichsen, 2003).

Haploizii spontani (care iau naştere prin partenogeneză, androge-neză) sau induşi (prin tratamente cu agenţi fizici sau chimici aplicate gametofitului înainte de polenizare, hibridare interspecifică sau interge-nerică) prezintă interes pentru obţinerea formelor homozigote, la care se pot aplica tratamente pentru dublarea numărului de cromozomi şi obţinerea liniilor dihaploide. Culturile de protoplaşti şi hibridarea somatică (fuziunea de proto-plaşti) asigură depăşirea barierelor de incompatibilitate dintre speciile cu număr diferit de cromozomi şi obţinerea unor cibrizi care acumulează informaţia genetică nucleară de la specii diferite şi, în plus, spre deosebire de hibrizii sexuali, şi citoplasmă hibridă. Selecţia „in vitro” a protoplaş-tilor, dar şi a calusurilor sau haploizilor, permit identificarea unor forme utile pentru ameliorare într-un timp relativ scurt şi cu costuri scăzute (Lu şi colab., 2000). Cea mai sigură modalitate de selecţie este însă cea efectuată la nivelul ADN-ului, posibilă prin intermediul geneticii moleculare. În acest sens, la viţa de vie există numeroase referinţe în literatura de specialitate privind aplicarea mai multor tehnici de lucru, prin aşa numita selecţie asistată de markeri, precum şi a tehnicilor de izolare, clonare, secvenţiali-zare şi transfer a genelor. Markerii cei mai folosiţi (Reisch, 1998) sunt cei de tipul izoenzimelor, cum sunt RFLP (Restriction Fragment Length Polymorphisms), RAPD (Random Amplified Polymorphic DNA), AFLP (Amplified Fragment Length Polymorphisms), PCR (Polymerase Chain Reaction), sau STS (Sequence Tagged Site), dintre ultimii, cei mai importanţi fiind microsateliţii SSR (Simple Sequence Repeat). Reisch şi Pratt (1996) evidenţiază că cercetările în genetica viţei de vie prin metodele clasice, convenţionale, sunt restricţionate de necunoaş-terea originii genetice a soiurilor, înalta lor heterozigoţie, depresiunea de consangvinizare la autopolenizarea repetată, suprafeţele mari necesitate de populaţiile hibride ample, perioada juvenilă lungă a hibrizilor obţinuţi din sămânţă. Se scoate în evidenţă şi faptul că, din anul 1957, când De Lattin a contabilizat 53 gene identificate la viţa de vie, până în 1990, în mod surprinzător, doar câteva gene au fost nominalizate în plus. În schimb, prin posibilităţile oferite de utilizarea markerilor moleculari, se creează pre-mizele dezvoltării spectaculoase a lucrărilor de genetică la Vitis (Reisch, 1998), alcătuirea hărţilor de genom şi crearea profilului ADN unic pentru fiecare genotip (soi).

Şi la viţa de vie, la fel ca la alte specii horticole, prin transformare genetică se urmăreşte obţinerea unor plante rezistente la factori de stres, boli, dăunători. Bolile cauzează pierderi însemnate de producţie şi calitate a producţiei; ele impun cheltuieli considerabile, efectuarea unor tratamente costisitoare, cu efecte negative inclusiv asupra mediului.

Transferarea unor caractere dezirabile, de rezistenţă la boli, asociate cu o bună calitate a strugurilor etc. la soiurile transgenice şi introducerea lor în cultură, s-ar materializa prin reducerea costurile de producţie şi efecte benefice asupra mediului (Kikkert şi Reisch, 1996). Prin intervenţia directă în genomul plantelor se poate acţiona în direcţia dezvoltării unor caracteristici specifice ale unor soiuri cu performanţe recunoscute şi va-loare comercială, cu prezervarea identităţii lor originale (Thomas şi colab. 2000).

Procesul de transfer al genelor se realizează prin intermediul bac-teriei Agrobacterium tumefaciens sau biolistic, folosindu-se culturi embrio-genice, crescute pe medii artificiale în laborator, în condiţii sterile. Cultu-rile embriogenice constau în mici aglomerări de celule, capabile să se dezvolte în embrioni şi ulterior să germineze, formând plante. Celulele trebuie să provină din organe vegetative ale plantei (din soiul la care urmează să se efectueze transformarea), prin urmare să fie celule somatice şi nu germinale, astfel încât fiecare embrion dezvoltat va fi o clonă a plantei originale. Indiferent dacă transferarea genei (genelor) în celule se realizează biolistic (prin bombardare) sau prin intermediul Agrobacterium, folosindu-se procedee specifice (PCR sau „Southern blot”) se face selecţia celulelor transformate de cele netransformate. Din celulele în care s-a transferat gena sau genele dezirabile, se regenerează plante întregi, trans-genice, care vor fi verificate pentru evaluarea modului în care manifestă caracteristicile dorite. În prezent există numeroase forme transgenice, create la soiuri valoroase (dar şi la portaltoi), printre care Sultanina, Chardonnay, Cabernet Sauvignon, Riesling, Merlot, Chancellor, Concord, Niagara etc., verificate în câmpuri de plante transgenice în SUA, Europa etc. Plantele transgenice sunt numite organisme modificate genetic (OMG) şi au un statut reglementat prin lege. Numeroase cercetări de genetică moleculară la viţa de vie sunt orientate pentru identificarea polimorfismului existent în cadrul speciilor de Vitis, sau originii filogenetice a unor specii sau soiuri. Prin utilizarea a 32 microsateliţi marker, Regner şi colab. (2000) au determinat profilul genetic la 52 de soiuri, confirmând originea hibridă a cunoscutului Cabernet Sauvignon: Cabernet Franc x Sauvignon Blanc, sau a altor soiuri: Neuburger (Silvaner x Veltliner rot), Zweigelt (Blaufränkisch x St. Laurent), Müller-Thurgau (Riesling de Rhin x Chasselas de Courtillier). Prin aceeaşi tehnică, Regner şi colab. (2000) au estimat că soiul Traminer a avut o importanţă deosebită în formarea altor soiuri europene, fiind apropiat genetic de Pinot. Alte soiuri, precum Chardonnay, Aligoté ş.a. au derivat din hibridarea Pinot x Heunisch (Vinum hunicum), ultimul genitor fiind şi cel mai vechi cultivar de viţă de vie menţionat în literatura antică, care încă se mai cultivă. Se pare că şi prin folosirea testelor ADN nu se obţin întotdeauna rezultate similare, întrucât în acelaşi an, aplicând tehnici similare, alţi cercetători au corectat originea soiului Müller-Thurgau: Riesling de Rhin x Madeleine Royale (Dettweiler şi colab., 2000). Tot prin analize ADN se pot identifica genotipurile cultivate în zone diferite şi care au denumiri specifice, dar aparţin aceluiaşi soi (clone diferite în cadrul aceluiaşi soi). În mod cert, în viitor, ingineria genetică şi biotehnologiile vor contribui în mod hotărâtor la dezvoltarea şi evoluţia lucrărilor de ameliorare la viţa de vie.

C a p i t o l u l 2

AMELIORAREA MĂRULUI

2.1. IMPORTANŢA AMELIORĂRII MĂRULUI ŞI SORTIMENTUL ACTUAL CULTIVAT ÎN ROMÂNIA

2.1.1. Importanţa ameliorării mărului

În pomicultura mondială, mărul ocupă un loc de frunte în producţia de fructe, alături de bananier şi portocal, iar în zonele temperate ale globului constituie principala specie pomicolă fructiferă.

Mărul se cultivă în Europa şi Asia din antichitate, răspândindu-se ulterior pe toate continentele, astfel că în prezent se pot întâlni livezi de măr din Siberia sau Nordul Chinei, unde temperaturile coboară până la –40ºC, până în Algeria, Brazilia, Mexic, sau chiar Indonesia (în zonele mai înalte). Mărul a fost cultivat, la început, de către popoarele din Orient (fenicieni, arabi, indieni, chinezi) după care cultura mărului a trecut în Europa la greci şi romani, de unde s-a răspândit şi la alte popoare. Primele indicii ale cultivării mărului datează de peste 2.500 de ani înaintea erei noastre, în Orientul Mijlociu. De aici, mărul s-a răspândit în întreaga Europă, iar ulterior, mărul a fost larg cultivat în America de către coloniştii europeni.

Printre factorii care au contribuit la răspândirea în lume a mărului se pot aminti: valoarea alimentară, gustativă, terapeutică şi profilactică a fructelor (apoftegma conform căreia „un măr consumat pe zi ţine doctorul departe” a devenit un truism), însuşirile tehnologice specifice şi particula-rităţile agrobiologice ale pomilor, plasticitatea ecologică şi valoarea econo-mică mare a speciei. Pe plan mondial, mărul se cultivă pe o suprafaţă de peste 4 milioane ha, iar producţia de fructe, ca valoare medie pe ultimii ani, se situează în jurul a 50 milioane tone anual. Ţări mari producătoare de mere sunt China, SUA, Germania, Franţa, Italia, Turcia, Polonia, Rusia, Argen-tina, Japonia, Chile etc. O creştere de-a dreptul spectaculoasă a suprafe-ţelor cultivate cu măr s-a înregistrat în China unde, ca urmare, producţia de fructe în ultimii 20 de ani a crescut cu 700 procente, fiind după 2.000 de peste 20 milioane tone anual. Interesant este faptul că din producţia anuală obţinută în China, aproape jumătate provine de la un singur soi, Fuji (45% din producţie). O situaţie similară în privinţa numărului restrâns de soiuri care se cultivă pe arii extinse şi asigură o mare parte din producţia de mere se întâlneşte şi la nivel mondial. Chiar dacă la măr există în lume peste 10.000 de soiuri, relativ puţine sunt răspândite şi cultivate pe scară largă.

Printre cele mai cunoscute şi răspândite soiuri din lume se numără Golden Delicious şi Red Delicious, precum şi mutantele lor (Janick şi colab., 1996). Gessler (1994) menţiona că, la nivelul anului 1992, în Europa, 39% din soiurile cultivate au fost reprezentate de Golden Delicious şi Red Delicious, o situaţie similară întâlnindu-se şi în ţări din alte continente. Astfel, în Franţa, Golden Delicious şi Red Delicious aveau o pondere de 45% din totalul soiurilor cultivate, în Argentina sortimentul era alcătuit în proporţie de 65% din Red Delicious şi 25% din Granny Smith, iar în Olanda, 22% era deţinut de Golden Delicious şi Red Delicious, iar 20% de Elstar. După Cimpoieş şi colab. (2001), în SUA, ţară care se situează pe locul doi în ierarhia mondială, 44% din producţia totală de mere este asigurată de soiul Red Delicious, 17% de Golden Delicious, 8% de McIntosh, 6% de Rome Beauty, 4% de Jonathan şi restul de 29% de la soiurile Idared, Granny Smith, Northern Spy, Stayman, York ş.a. În ultimele două trei decenii, au început să fie răspândite în cultură şi soiuri mai noi, printre care Elstar, Gala, Jonagold, Mutsu, Pink Lady (toate având, însă, ca genitor comun, soiul Golden Delicious), sau altele, precum Empire şi Fuji (ambele provenite din Red Delicious). În timp ce genul Malus este foarte

divers din punct de vedere genetic, soiurile cultivate de măr prezintă o bază genetică destul de restrânsă, datorită originii comune a unora, procesului de selecţie şi heterozigoţiei menţinută prin înmulţire vegetativă continuă. Multe soiuri de măr, cu o pondere semnificativă în cultură, au o bază genetică comună întrucât au fost obţinute prin selecţia unor mutaţii naturale, sau a unor hibrizi obţinuţi din soiurile cele mai bune şi răspândite în lume; de altfel, mărul, la fel ca alte specii cultivate cu o importanţă economică deosebită, are un fond genetic îngust, restrâns, datorită căruia poate fi oricând vulnerabil la o catastrofă (Way şi colab., 1990; Janick şi colab., 1996). Amplificarea lucrărilor de ameliorare a mărului, în direcţia obţinerii unor soiuri rezistente genetic la boli, îndeosebi la rapăn (Venturia inaequalis), prin utilizarea pe scară largă a sursei de rezistenţă Vf (genă majoră, domi-nantă, provenită de la Malus floribunda), a accentuat îngustarea bazei genetice a noilor selecţii şi soiuri ce au încorporată gena Vf. Mulţi amelio-ratori consideră că limitarea resurselor genetice, utilizate în ameliorarea mărului în ultimul timp, poate avea consecinţe nefaste asupra speciei cultivate (Sestraş, 1997; comunicări personale: Hough, Cociu, Le Lezec, Bucarciuc). Pentru evitarea unor situaţii de criză în cultura mărului, printre soluţiile propuse se află conservarea resurselor genetice existente în fondul de germoplasmă la măr, studiul variabilităţii existente şi desfăşurarea unor noi lucrări de ameliorare, utilizându-se cât mai eficient potenţialul genetic disponibil în cadrul genului Malus, şi obţinerea unor soiuri „durabile”, cu o bună comportare la boli şi dăunători, plasticitate ecologică, potenţial biologic, toate acestea combinate cu o foarte bună calitate a fructelor. Aspectele prezentate sunt întru-totul valabile şi pentru ţara noastră, unde cultura mărului are o veche şi bogată tradiţie, iar în ameliorarea acestei importante specii horticole s-au obţinut rezultate remarcabile (Branişte şi colab., 1997; Ropan şi colab., 2000).

2.1.2. Soiurile incluse în sortiment şi admise la înmulţire în România

Conveerul varietal de soiuri de măr înscrise în „Catalogul Oficial” din ţara noastră este destul de amplu, cuprinzând numeroase soiuri, cu diferite epoci de coacere a fructelor, astfel încât să fie asigurată piaţa cu fructe proaspete o perioadă cât mai lungă din timpul anului. În tabelul 3 sunt prezentate soiurile înscrise în „Catalogul Oficial” din România, admise în cultură şi pentru înmulţire.

În afară de soiuri româneşti, în listă sunt incluse şi numeroase soiuri străine, mai vechi (Parmen auriu, Kaltherer Böhmer, Wagener premiat, Jonathan, Golden Delicious etc.) sau mai noi – relativ noi (Jonagold, Idared, Prima, Liberty, Florina). Prin ansamblul soiurilor, autohtone şi străine, se asigură obţinerea unor fructe diverse (de tip „Jonathan”, „Golden”, „Starkrimson”, „Granny Smith”), cu o coacere diferită (de la coacere de vară, ex. grupa Romus, Aromat de vară, până la coacere de iarnă şi păstrare bună, ex. Ancuţa, Wagener premiat, Rădăşeni), destinate consumului curent sau industrializării.

Chiar dacă sortimentul la măr pare bogat şi corespunzător pentru ţara noastră, multe dintre soiurile incluse în Catalogul Oficial nu mai satisfac necesităţile actuale ale producătorilor şi consumatorilor. Cunoscu-tul Jonathan continuă să ocupe cele mai mari suprafeţe în cultură, chiar dacă soiul respectiv a fost înlocuit de mai mult timp în majoritatea ţărilor din Uniunea Europeană, iar soiuri precum Parmen auriu şi Wagener premiat se află în situaţii similare. Prin lucrări de ameliorare ar putea fi create noi soiuri, cu fructe asemănătoare celor menţionate, apreciate de consumatorii din ţara noastră, dar care să prezinte caracteristici de ansamblu superioare (mai productive, cu o bună adaptabilitate la condiţiile de mediu, cu o comportare mai bună la atacul unor fungi la care aceste soiuri sunt sensibile etc.).

Tabelul 3 Catalogul oficial al soiurilor de plante de cultură din România (măr - Malus domestica Borkh.) Denumirea

soiului

Maturitatea de consum

(luna)

Denumirea soiului


(luna) Ancuţa XI-IV Jonathan 26 XI-IV (V) Ardelean IX-XI Kaltherer Böhmer XI-I Aromat de vară VII Liberty (Vf) X-III Aura IX-XI Mutsu X-III Auriu de Bistriţa X-XII Parmen auriu X-XII Bistriţean X-XI Pionier IX-XI Ciprian X-III Poiana X-III Delia XI-IV (V) Prima (Vf) IX-X Delicios de Voineşti XI-III Rădăşeni XI-V Fălticeni X-XII Red Melba VIII Florina XI-III Remus VII Frumos de Voineşti X-XII Romus 1 VII Generos XI-II Romus 2 VII Gloria X-XII Romus 3 VIII Golden Delicious X-III Romus 4 VIII-IX Goldspur X-III Starkprim X-XII Granny Smith XI-III(IV) Salva X-XII Idared XI-IV Starkrimson XII-I Jonaprim X-XII T 120 IX-X James Grieve VIII-IX T 195 IX-X Jonagold X-III Voinea IX-X Jonathan XI-IV Wagener premiat XII-IV(V)

2.2. ORIGINEA, DIVERSITATEA GENETICĂ ŞI SURSELE DE GENE PENTRU

AMELIORARE

Mărul face parte din familia Rosaceae, subfamilia Pomoideae, genul Malus. Genul Malus

cuprinde peste 30 de specii, dintre care cea mai importantă pentru ameliorare şi practica pomicolă este specia cultivată, Malus domestica Borkh, considerată o specie sintetică, formată dintr-un număr relativ mic de specii de Malus, dar care grupează toate cele peste 10.000 de soiuri cultivate (Korban şi Skirvin, 1984).

Cele mai importante specii pentru formarea mărului cultivat şi pentru ameliorare, care furnizează şi importante surse de gene necesare creării de noi cultivaruri sunt următoarele: M. sieversii ([Ldb.]Roem.), numită „Mărul lui Sievers”, este considerată principalul ancestor al mărului cultivat, deci specia de origine a celei sintetice, M. domestica (Morgan şi Richards, 1993). Creşte în stare sălbatică în Asia Centrală, la marginea dintre vestul Chinei, fosta Uniune Sovietică şi Marea Caspică, ca arbustoid sau pom, cu înălţimea cuprinsă între 2-8 m şi coroana răsfirată. Pomii se înmulţesc uşor prin drajoni, intră timpuriu pe rod şi au o înflorire tardivă. Sunt rezistenţi la ger şi foarte rezistenţi la secetă. Specia prezintă o mare diversitate de forme pentru mărimea, forma, culoarea şi gustul fructelor, cea mai amplă diversitate întâlnindu-se în Kazahstan şi îndeosebi în podişul Alma Ata, zonă considerată „Father of Apples” („Părintele merelor”) şi, prin urmare, prin-cipalul centru de origine a mărului (Janick şi colab., 1996). Prin diversi-tatea sa, specia este importantă nu numai pentru ameliorarea soiurilor de măr, ci şi a portaltoilor, fiind de altfel utilizată ca portaltoi pentru soiurile din arealul de origine (Cimpoieş, 2002).

M. pumila Miller („Mărul pitic”) a fost considerată mult timp părintele majorităţii soiurile de măr cultivate, ulterior Ponomarenko (1975), citat de Cociu şi colab. (1999), excluzând-o din lista speciilor de Malus. M. pumila nu se întâlneşte în flora spontană, dar forme cultivate sunt întâlnite în Europa, Transcaucazia, Asia Mijlocie, sudul Asiei Cen-trale. Se consideră că în evoluţia acestei specii au fost implicate şi alte specii de măr, cum sunt M. sylvestris şi M. baccata. Pomii ajung până la înălţimea de 5-6 m, drajonează puternic, se înmulţesc uşor prin marcotaj şi butăşire şi intră pe rod la vârsta de 3-4 ani. Prezintă o amplă diversitate de forme pentru comportarea la ger, secetă, fertilitatea solului, atacul de rapăn etc. Se foloseşte îndeosebi ca portaltoi vegetativ (M. pumila var. paradi-siaca şi M. pumila var. praecox - Ducinul). M. sylvestris Miller („Mărul pădureţ”) este o specie răspândită în flora spontană, din Europa până în Asia (Transcaucazia), în sudul Kazahstanului. Datorită selecţiei naturale, specia prezintă un polimorfism deosebit de accentuat, pomii putând avea înălţimi cuprinse între 5-20 m, cu ramuri cu ghimpi. În general, pomii au o creştere viguroasă, cu ramificare puternică, rădăcini profunde, dar fără să suporte excesul de apă. Fructele sunt mici, sferice, cu diametrul de 20-25 mm, cu pieliţa de culoare verde, pulpă tare, fără suculenţă şi foarte acră. Se consideră că specia a stat la baza formării multor soiuri, fiind folosită şi ca portaltoi. În nordul Europei şi Asiei se întâlnesc forme rezistente la gerurile de iarnă (–35ºC), care pot fi folosite în lucrările de ameliorare a mărului.

M. baccata (L.) Borkh. („Mărul siberian”) creşte în flora spontană din Siberia, Mongolia, Himalaia, China Centrală sub formă de pom sau arbustoid, formând o coroană sferică şi atingând înălţimi de până la 8-10 m. Are o fructificare abundentă, dar fructele sunt mici (5-10 mm în diametru), au caliciu caduc şi gust acru. Este specia cu cea mai mare rezis-tenţă la ger (–56ºC), dar cu o scăzută rezistenţă la secetă şi slabă afinitate la altoire cu majoritatea soiurilor cultivate (Cimpoieş şi colab., 2001).

M. prunifolia (Willd.) Borkh. („Mărul chinezesc”) nu se întâlneşte în stare sălbatică, dar forme cultivate sunt răspândite în Siberia şi Orientul Îndepărtat. Are o mai bună rezistenţă la secetă decât M. baccata şi este rezistent la ger (–40ºC). Pomii au o înălţime de 8-10 m, formând o coroană larg piramidală, ramificată. Fructele sunt mici, cu diametrul de 15-20 mm, de culoare galbenă sau roşie, cu pulpă tare şi acrişoară. Prin ameliorare, s-au obţinut soiuri din M. prunifolia cu fructe mari, de calitate, folosite de Miciurin în lucrările de creare a soiurilor Belle Fleur Kitaika, Celebi Kitaika, Anis Kitaika ş.a., caracterizate printr-o ridicată rezistenţă la ger şi o calitate superioară a fructelor (Ardelean şi Sestraş, 1999).

M. orientalis Uglitz. („Mărul oriental”) este o specie răspândită în Caucaz, Crimeea, Turcia, Iran etc., cu pomi înalţi de 15-20 m, coroana rotunjită şi ramuri fără ghimpi. Intrarea pe rod este tardivă, fructificarea abundentă, dar alternativă. Fructele sunt mici, cu gust acru sau acru-amar. Este o specie sensibilă la la ger, dar care poate fi utilizată în ameliorare pentru înflorirea târzie şi păstrarea foarte bună, de durată, a fructelor. Ca portaltoi are afinitate slabă cu majoritatea soiurilor (Cimpoieş şi colab., 2001).

M. zumi Rehd. („Mărul japonez”) este considerată o specie hibridă, provenită din încrucişarea dintre M. manshurica şi M. sieboldii, răspândită îndeosebi în Japonia ca plantă ornamentală. Creşte ca arbustoid sau pom cu înălţimea de 6-8 m, are o intrare timpurie pe rod, autofertilitate şi produc-tivitate. Prezintă un deosebit interes pentru ameliorare, deoarece anumite forme ale speciei au o rezistenţă foarte ridicată la boli, în special la făinare, la secetă şi săruri.

M. Sieboldii ([Rgl.]Rehd.), numită „Mărul lui Siebold”, este o specie spontană din Japonia, Coreea şi China, unde creşte ca arbustoid sau pom, având ramificaţiile de schelet arcuite. Pomii au o rodire constantă şi sunt rezistenţi la săruri şi rapăn, însuşiri pentru care specia prezintă interes în ameliorare.

M. floribunda Sieb. („Mărul ornamental”) este o specie originară tot din Orientul Îndepărtat, fiind mult întâlnită în Japonia, ca plantă decorativă. Creşte sub formă de pom sau arbustoid, până la înălţimea de 5-8 m, formând o coroană răsfirată. Înflorirea este abundentă, iar florile au o culoare roşie la început şi roz pal înainte de scuturarea petalelor. Pomii rodesc regulat, au fructe mici (10 mm în

diametru), cu caliciu caduc. A constituit, şi constituie şi în prezent, principala sursă de rezistenţă monofactorială la rapăn, fiind ancestorul cunoscutelor soiuri cu rezistenţă genetică la rapăn Prima, Priscilla, Sir Prize etc. M. coronaria (L.) Miller („Mărul coronat”) este o specie întâlnită în flora spontană din America de Nord, ce creşte sub formă de pom, arbustoid, sau tufă (până la 8-10 m înălţime), având coroana rotunjită şi ramuri cu ghimpi. Pomii au o intrare timpurie pe rod, formând fructe apo-mictic, de dimensiuni mici, sferice, de culoare verde, verde-gălbuie, de slabă calitate, dar care se păstrează bine. Cuprinde forme rezistente la rapăn, care pot fi utilizate în ameliorare. M. ioensis Britton este tot o specie americană întâlnită în formă sălbatică, care prezintă importanţă pentru ameliorarea mărului datorită unor caractere dezirabile, cum sunt: intrarea timpurie pe rod a pomilor, coacerea timpurie a lemnului, păstrarea îndelungată a fructelor şi rezistenţa la arsura bacteriană. Încă De Candolle (1896), Vavilov (1931), Scheimann (1932) ş.a. (citaţi de Ardelean şi Sestraş, 1999), au considerat că originea mărului trebuie căutată în zona euro-asiatică, unde se întâlnesc cele mai diversi-ficate forme de M. pumila, M. sylvestris şi M. baccata, şi care, de altfel, îşi suprapun, pe zone foarte întinse, arealele de răspândire. Ulterior, s-a acceptat faptul că mărul cultivat poate fi încadrat într-o specie distinctă, rezultată în urma hibridărilor interspecifice, căreia i s-a atribuit denumirea binominală de Malus x domestica (Korban şi Skirvin, 1984). După ce Morgan şi Richards (1993) au formulat ipoteza conform căreia principalul ancestor al mărului cultivat este specia M. sieversii, cercetările lui Forsline şi colab. (1994, 1995), citate de Janick şi colab. (1996) au confirmat că diversitatea speciei respective în Asia Centrală acoperă toate caracteris-ticile prezente la soiurile domestica. Prin urmare, în formarea speciei cultivate este foarte probabil că au interacţionat mai multe specii: M. sieversii s-a putut încrucişa în partea de est cu M. prunifolia, M. baccata şi M. Sieboldii, iar la vest cu M. turkmenorum şi M. sylvestris (Juniper şi colab., 1998).

Se poate conchide că mărul are cinci genocentre de origine (Cimpoieş, 2002): chino-japonez (M. floribunda, M. zumi); centr-asiatic (M. sieversii); pre-asiatic (M. orientalis); euro-siberian (M. sylvestris); nord-american (M. coronaria, M. ioensis).

2.3. PARTICULARITĂŢILE CITOGENETICE ŞI BIOLOGICE ALE MĂRULUI Numărul de cromozomi

Majoritatea speciilor de măr sunt diploide, cu 2n = 34 cromozomi (numărul de bază de cromozomi la măr este x = 17), dar există şi specii triploide (2n = 51), tetraploide (2n = 68), sau chiar specii care prezintă variaţii cromozomice ordonate în serii poliploide (Căzăceanu şi colab., 1982; Schuster şi Büttner, 1995). Printre speciile genului Malus la care se întâlnesc cu o frecvenţă destul de mare forme triploide şi tetraploide se pot menţiona: M. pumila, M. hupehensis, M. coronaria, M. platycarpa, M. lancifolia ş.a. Soiurile sunt, de asemenea, în mare majoritate diploide (2n = 34), dar există şi soiuri triploide şi tetraploide. Diploizii au un grad ridicat de fertilitate, datorită faptului că meioza decurge în condiţii normale, în schimb, formele triploide sunt, de regulă, sterile. Aceste aspecte trebuie avute în vedere nu numai în lucrările de ameliorare, ci şi în practica pomi-colă, întrucât în plantaţiile în care se amplasează soiuri triploide este obligatorie asigurarea unor soiuri polenizatoare diploide, interfertile.

În lucrările de ameliorare, încrucişările intraspecifice şi interspe-cifice se realizează fără dificultăţi deosebite între genitori cu acelaşi număr de cromozomi, rezultând descendenţi viabili şi fertili.

Soiurile triploide pot lua naştere în mod natural prin fecundarea unei celule ou diploidă, neredusă, de către un grăuncior de polen haploid (Brown, 1975; Janick şi colab., 1996) şi se caracterizează prin vigoare mare de creştere şi tendinţa de a forma fructe mari.

Triploizii apar destul de frecvent printre soiurile cultivate, ei reprezentând aproximativ 10% din totalul acestora, deşi rata apariţiei lor în descendenţele hibride ale unor părinţi diploizi este de numai 0,3%. Unele dintre soiurile triploide au avut sau au o importanţă considerabilă în cultură, fiind destul de mult răspândite şi bine cotate, ca de exemplu: Frumos de Boskoop, Reinette de Canada, Gravenstein, Baldwin, Rhode Island Greening, Blenheim Orange, Mutzu, Close, Sir Prize, Suntan, Charden, Jonagold. La măr, sterilitatea triploizilor nu constituie un impe-diment în practica producerii materialului săditor, întrucât înmulţirea pomilor se realizează vegetativ, prin altoire. În schimb, triploizii produc puţin polen viabil, fiind slabi polenizatori. Prin polenizarea unui tripolid de către un diploid, rezultă fructe cu foarte puţine seminţe bune, care în marea majoritate dau puieţi aneuploizi, slabi, debili, rareori ajungând pomi care să rodească. Din aceste motive, triploizii sunt consideraţi genitori slabi în lucrările de ameliorare.

Pe cale naturală, tetraploizii au apărut ca „sport”-uri (mutaţii naturale sau variaţii mugurale - himere) cu fructe mari, în pomii din culti-varuri diploide (Einset şi colab., 1951, 1963; Pratt şi colab., 1978, citaţi de Sestraş, 1997), ei neavând avantaje faţă de diploizi, caracterizându-se printr-o creştere mai puţin viguroasă, internodii scurte şi subţiri, fructe mari şi neregulate, fertilitatea mai redusă. Prin încrucişarea tetraploizilor cu diploizi pot fi produse descen-denţe numeroase de triploizi, aceştia nefiind identici cu triploizii obţinuţi dintr-o celulă ou diploidă neredusă fertilizată cu polen haploid ci, de obicei, inferiori acestora (Sedysheva, 1995; Janick şi colab., 1996). Supe-rioritatea triploizilor naturali faţă de triploizii obţinuţi prin încrucişarea dintre un tetraploid şi un diploid este dată de faptul că, în timp ce la triploizii proveniţi din încrucişarea 4x x 2x gameţii ambilor părinţi au o meioză completă şi, în consecinţă, o reaşezare randomizată a genelor, la triploizii naturali proveniţi prin fertilizarea unei celule ou nereduse (diploidă) cu un grăuncior de polen haploid, polenul suferă o segregare completă, iar gametul matern, pe de altă parte, suferă un minimum de reaşezare a genelor şi contribuie astfel, la triploidul rezultat, cu 2/3 din constituţia genetică aproape neschimbată de forma parentală, care este, probabil, a unui soi foarte valoros. Tetraploizii apar şi din triploizi polenizaţi cu diploizi, presupu-nându-se că iau naştere din celule ou nereduse cu 51 de cromozomi, fertili-zate cu polen cu 17 cromozomi. Numărul de seminţe bune provenite din astfel de încrucişări este foarte mic, şi din majoritatea iau naştere puieţi aneuploizi. Se consideră, totuşi, că tetraploizii astfel obţinuţi pot fi genitori mai buni în ameliorare, decât cei produşi prin colchicinizarea diploizilor. Din aproximativ 30 de soiuri tetraploide, provenite din diferite soiuri diploide printre care Wealthy, Jonathan, Golden Delicious, McIntosh, Yellow Transparent, Red Delicious ş.a., o parte sunt considerate drept bune pentru ameliorarea triploizilor. Este cazul soiurilor Doud Golden Deli-cious, Geneva Ontario, Loop Wealthy, Conkle Jonathan, Perrine York ş.a., care se utilizează în lucrările de ameliorare (prin hibridare cu diploizi) pentru obţinerea unor triploizi valoroşi (Birkholz, 1994). Un dezavantaj al multor puieţi poliploizi este faptul că au o perioadă juvenilă foarte lungă.

Biologia înfloritului şi tipul de polenizare preferat Florile la măr sunt pe tipul 5, conţinând 5 sepale, un calix cu 5 petale, în jur de 20 de stamine şi un pistil care se divide în 5 stiluri. Ovarul are 5 carpele, fiecare conţinând de regulă 2 ovule, astfel că, în cele mai multe cazuri, numărul maxim de seminţe în fruct este de 10. Există şi genotipuri cu un număr mare de seminţe în fruct: între 12-18 seminţe, soiurile Liberty şi Northern Spy; între 20-30 seminţe, soiul de portaltoi Ottawa (Janick şi colab., 1996). Numărul mediu de seminţe/fruct la 28 de genotipuri testate la SCDP Cluj, în condiţii de polenizare naturală, a fost de 8,19, iar coeficientul de heritabilitate în sens larg al caracterului a avut valoarea de 0,86 (Sestraş, 1997).

În ceea ce priveşte polenizarea, mărul este o specie alogamă ento-mofilă, polenizarea străină (încrucişată, naturală) având loc prin intermediul albinelor, eventual bondarilor, muştelor, viespilor etc.). Mărul are un grad ridicat de autoincompatibilitate, foarte puţine soiuri fiind socotite auto-fertile, deoarece prin autopolenizare leagă un număr oarecare de fructe (ex. London Pepping, Cellini, Pepping de Lituania). Gagnieu (1955), citat de Neagu (1975), a arătat că dintre câteva sute de soiuri de măr studiate, majoritatea nu au dat fructe prin autofecundare, sau au format fructe puţine, fiind considerate practic autosterile. Polenizarea florilor în interiorul soiului a fost ineficientă nu numai cu polen de la propriile flori sau pom, ci şi cu polenul altor pomi în cadrul aceluiaşi soi.

După un studiu efectuat în privinţa autofertilităţii la 60 de soiuri de măr, Bucarciuc şi Alekseev (1991), au ajuns la concluzia că nici un soi autopolenizat nu a fost capabil să dea cantităţi destul de mari de fructe (semnificative economic), multe soiuri nelegând deloc fructe în urma polenizării cu polen propriu. Doar la soiurile Melba şi Helios s-au obţinut fructe din flori autopolenizate, într-o proporţie mai ridicată, de la 0-7,6%, respectiv 0-9,4%. Masa fructelor formate prin autopolenizare forţată a fost mai scăzută cu 30-40% decât a fructelor rezultate din polenizări străine, iar numărul de seminţe din fruct a fost, de asemenea, mai scăzut şi germinarea seminţelor foarte slabă (Bucarciuc, 2003). Dintre 28 de genotipuri (soiuri şi selecţii) studiate la Cluj-Napoca, majoritatea nu au legat fructe prin auto-polenizare, sau procentul florilor autofecundate a fost nesemnificativ, o singură variantă dovedindu-se autofertilă, cu un nivel de 12,6% fructe for-mate din flori autofecundate. La genotipurile studiate (cu o valoare medie a autofertilităţii de 1,99%), s-a determinat că între autofertilitate şi fertilitate naturală există o corelaţie genotipică foarte strânsă, pozitivă, iar autoferti-litatea este corelată strâns şi pozitiv cu numărul de seminţe din fruct şi conţinutul fructelor în acid ascorbic (Sestraş, 1997). În afara cazurilor de autoincompatibilitate, la măr se întâlnesc destul de frecvent şi cazuri de intersterilitate, parţială sau totală. După Bucarciuc şi Alekseev (1991), cu cât soiurile sunt mai asemănătoare între ele în privinţa constituţiei genetice, cu atât polenizarea între ele se realizează mai greu. Este cazul încrucişării soiurilor noi cu părinţii din care au provenit sau a mutaţiilor cu soiurile de origine, aşa cum este cazul grupei Delicious (Branişte, 1984). Prin interpolenizarea soiurilor provenite din mutaţii din Golden Delicious şi, separat, a soiurilor derivate din Starking Delicious, legarea fructelor a avut loc într-o proporţie insignifiantă, variind între 0,3% şi 2,3%. La încrucişarea unor soiuri mutante cu origini diferite, legarea fructelor a fost normală (Bucarciuc, 2003). Intersterilitatea poate să apară şi între soiuri între care nu există nici un grad de înrudire (ex. Reinette de Canada x Calvil alb de iarnă, Reinette de Canada x Parmen auriu ş.a.), mai ales când sunt implicate soiuri triploide. Intersterilitatea existentă între unele soiuri de măr trebuie luată în consi-derare la înfiinţarea plantaţiilor, alegându-se în mod judicios sortimentul şi soiurile polenizatoare, iar în lucrările de ameliorare alegerea genitorilor pentru hibridare se va face în funcţie de interfertilitatea lor. Apomixia, partenocarpia La măr, în urma polenizării şi fecundării se formează seminţe pe cale sexuată, dar seminţe se pot obţine şi în absenţa procesului de repro-ducţie, prin apomixie. În ultimul caz, dacă seminţele se obţin din celule maternale diploide (de regulă, ale nucelei), vor rezulta plante identice cu planta mamă, la care nu se manifestă segregarea; practic, acest tip de înmulţire este echivalent cu înmulţirea vegetativă (fenomen întâlnit de autor în lucrările de ameliorare a mărului desfăşurate la SCDP Cluj, la specia M. coronaria). Din seminţele care iau naştere din celule ou haploide, vor rezulta plante haploide (cu n cromozomi), care segregă. Prin dublarea numărului lor de cromozomi, natural sau prin tratamente cu colchicină, se pot obţine plante dihaploide, complet homozigote. Haploizii pot să apară în mod natural, cu o frecvenţă redusă (unul dintr-o mie de seminţe) dar, de regulă, ei au o vigoare extrem de scăzută, iar cele mai multe plante sunt debile şi nu supravieţuiesc (Janick şi colab., 1996). Haploizii nu au importanţă practică, dar oferă un material biologic deosebit de valoros pentru studiile de citogenetică şi genetică, de aceea se fac cercetări pentru inducerea lor artificială. Cercetând lungimea celor 17 cromozomi la haploizi, Bouvier şi colab. (2000) au găsit valori cuprinse între 1,5 şi 3,5 µm, iar în funcţie de poziţia centromerului, 11 cromozomi au fost submetacentrici, iar 6 metacentrici. În floarea de măr există în mod obişnuit 10 ovule, dar nu este nevoie ca toate să fie fertilizate şi să se dezvolte în seminţe, pentru a se forma fructe. Adesea este suficient ca o singură ovulă să fie fecundată pentru a se forma fructul, sau fructul poate lua naştere chiar fără fecundare, prin partenocarpie. Partenocarpia sau formarea unor fructe fără seminţe, sau a unor fructe în care seminţele sunt lipsite de embrioni, în lipsa polenizării, fecundării sau embriogenezei, este un tip de apomixie destul de întâlnit la unele soiuri de măr, îndeosebi la cele triploide (ex. Baldwin, Gravenstein, Reinette de Canada etc.). Asemenea fructe pot lua naştere şi datorită autopolenizării. La soiurile Wagener premiat, Mantuaner (sin. Kaltherer Böhmer), Melba, Helios, Jonathan, Idared ş.a. autopolenizarea forţată a indus formarea unor fructe preponderent partenocarpice (Bucarciuc, 2003).

Pauwels şi colab. (1998) arată că partenocarpia este o caracteristică luată în considerare în ameliorare, deoarece soiurile care formează fructe fără fecundare ar prezenta unele avantaje în cultură: nu ar mai necesita polenizarea străină şi nu ar fructifica bienal, întrucât ar fi evitată alternanţa de rodire. La unele soiuri de măr la care se manifestă o tendinţă de fructi-ficare partenocarpică (Summerred, Liberty, Elstar şi Fiesta), au fost găsite fructe cu seminţe şi fără seminţe, pe aceiaşi pomi; la soiul Summerred nu a fost necesară polenizarea pentru a induce fructificarea partenocarpică. De multe ori, fructele partenocarpice au caracteristici inferioare faţă de cele care formează seminţe: au dimensiuni mici, sunt deformate, se maturează mai devreme, nu se păstrează la fel de mult etc. Hibridarea artificială

Polenizarea artificială la măr se efectuează respectându-se riguros toate etapele de lucru caracteristice, de la alegerea genitorilor, castrarea florilor şi polenizarea, până la recoltarea fructelor şi extragerea seminţelor hibride. Castrarea florilor mamă (emascularea) se efectuează în stadiul de boboc floral (buton roz). În procesul de emasculare se poate recurge şi la înlăturarea petalelor, operaţiunile fiind efectuate din următoarele conside-rente (Janick şi colab., 1996): a) Pentru a se preveni autopolenizarea (chiar dacă aceasta este puţin probabilă, sau are loc într-o proporţie nesemni-ficativă, datorită auto-incompatibilităţii); b) Pentru a se asigura expunerea (ridicarea) stigmatelor şi facilitarea polenizării artificiale; c) Pentru a se minimaliza vizitarea florilor de către albine sau alte insecte, atrase de petalele florilor de măr, reducându-se în acest fel riscul suprapolenizării cu polen străin. Aplicându-se acest mod de lucru nu mai este necesară izolarea florilor în pungi din hârtie pergamentată sau alte tipuri de izolatori.

Când florile care urmează să fie polenizate artificial se izolează, foarte mulţi amelioratori nu mai efectuează castrarea florilor şi îndepăr-tarea petalelor, din motive de economie de manoperă şi de timp. În ambele situaţii, scopul amelioratorului este de a crea variabilitate, iar faptul că polenizarea străină sau autopolenizarea se pot produce, dar în proporţii insignifiante, nu are nici o importanţă (în generaţia F1 vor rezulta şi câţiva hibrizi din afara combinaţiei dorite de ameliorator, din polenizări străine necontrolate sau din autopolenizare).

În studiile genetice, când se urmăreşte obţinerea unor hibrizi auten-tici 100% şi controlul strict al polenizărilor este necesar, se recurge obliga-toriu atât la castrarea florilor, cât şi la izolarea florilor castrate.

Polenul recoltat de la florile genitorului patern poate fi conservat pentru un an sau mai mult, în flacoane de sticlă închise, amplasate într-un desicator conţinând calciu clorid, la temperatura de –15ºC. În condiţii de criogenie, polenul poate fi stocat pe perioade mult mai lungi (Hanna şi Towill, 1995, citaţi de Janick şi colab., 1996).

Polenizarea se efectuează în momentul în care florile mamă ajung la maturitatea fiziologică, moment indicat de apariţia pe stigmate a secre-ţiei lipicioase, incolore („picătura de nectar”). Polenul se depune pe stig-mate cu ajutorul unei pensule fine, după polenizarea florilor efectuându-se şi etichetarea inflorescenţelor astfel lucrate. Se folosesc etichete mici din material plastic pe care se notează combinaţia hibridă, numărul florilor polenizate, data polenizării, eventual numele celui care a făcut polenizarea (ex. ♀Golden Delicious x ♂Jonathan, 14 flori, 1 mai 2003, Pop I.).

Recoltarea fructelor hibride rezultate în urma polenizărilor artifi-ciale se face la maturitatea fiziologică sau tehnologică a fructelor (la soiurile de iarnă), pe combinaţii hibride, luându-se toate măsurile pentru evitarea amestecurilor. Seminţele extrase se spală, se usucă şi se pun la postmaturat pe perioada rece a anului. Postmaturarea se poate realiza prin stratificarea seminţelor în nisip, în lădiţe de lemn, păstrate în încăperi reci la 3-5ºC, o perioadă de 6 până la 14 săptămâni, sau prin păstrarea seminţelor în pungi de polietilenă la frigider etc.

Primăvara, foarte devreme (februarie-martie), seminţele se seamănă într-un amestec de pământ, în ghivece, în seră, plantele obţinute urmând a fi transplantate, prin luna mai, după o prealabilă călire, în câmpurile de hibrizi.

La măr, primele selecţii efectuate asupra plantelor hibride se efec-tuează în seră, imediat după răsărirea plantulelor, apoi procesul de selecţie se desfăşoară treptat, în mai multe etape succesive, pe

parcursul mai multor ani, în câmpurile de hibrizi, până când este testată productivitatea şi calitatea fructelor minimum trei ani de rod normal.

Înmulţirea, creşterea şi dezvoltarea mărului Mărul se poate înmulţi atât pe cale sexuată, cât şi asexuată. Înmulţirea sexuată, prin seminţe, se

practică în lucrările de ameliorare, când se recurge la hibridare pentru crearea de variabilitate şi în obţinerea portaltoilor generativi. Datorită polenizării alogame, soiurile de măr au o structură genetică extrem de heterozigotă, care nu s-ar putea menţine prin înmulţire seminală, astfel că, în mod curent, în practica pomicolă, înmul-ţirea se realizează pe cale vegetativă (asexuat), de regulă prin altoire.

Portaltoiul are o influenţă puternică asupra soiului, manifestată la combinaţia soi-portaltoi asupra vigorii de creştere, intrării pe rod, duratei de viaţă etc. La hibrizii pe rădăcini proprii, durata perioadei juvenile (timpul de la obţinerea plantei din sămânţă până la formarea primelor flori) este lungă, putând ajunge la 10 ani sau chiar mai mult. La pomii altoiţi, în funcţie de portaltoiul utilizat, intrarea pe rod poate fi mult grăbită, astfel că prin altoirea unor soiuri de vigoare mică pe portaltoi slab viguroşi se pot obţine fructe începând cu anul doi de la plantare. Mărul este o plantă longevivă, dar în plantaţiile superintensive durata economică a culturilor s-a redus la 10-15 ani, însă producţiile realizate pot fi deosebit de ridicate (peste 30-40 t/ha anual). În literatura de specialitate (Way şi colab., 1990) există date conform cărora potenţialul biologic maxim al mărului poate ajunge la 110 t/ha, sau chiar la 180 t/ha (evident, când un genotip superior este combinat cu o agrotehnică şi climă ideale).

2.4. OBIECTIVELE AMELIORĂRII MĂRULUI

2.4.1. Productivitatea

Productivitatea reprezintă la măr unul dintre cele mai importante obiective de ameliorare, constituind o caracteristică deosebit de complexă, care depinde de zestrea genetică a soiului şi de interacţiunea acesteia cu factorii de mediu şi de cultură. Productivitatea determină valoarea unui soi pentru cultură, ca mijloc de producţie, şi valoarea soiului în ameliorare, ca formă parentală (Bucarciuc, 2003).

În manifestarea productivităţii, factorul genetic are un rol esenţial, însă genotipul unui soi nu se poate evidenţia printr-o recoltă la nivelul potenţialului maxim în absenţa unor factori tehnologici optimi.

Producţia de fructe la unitatea de suprafaţă este influenţată direct de mai mulţi factori: numărul de pomi pe suprafaţa respectivă; numărul de fructe pe pom; greutatea medie a fructelor; precocitatea intrării pe rod a pomilor etc. Aceşti factori sunt la rândul lor influenţaţi de alţii, după cum urmează: numărul de pomi care se pot planta la unitatea de suprafaţă va fi condiţionat de vigoarea soiului şi a portaltoiului, de tipul de creştere şi fructificare a pomilor; precocitatea intrării pe rod a pomilor va fi influen-ţată în mod hotărâtor de vigoarea pomului, durata perioadei juvenile şi portaltoiul utilizat (Ardelean, 1986).

Rezultă că, datorită complexităţii de ansamblu a productivităţii, interacţiunilor dintre diferiţii factori ce se influenţează reciproc şi în final acţionează într-un anumit mod asupra recoltei de fructe, fiecare din caracteristicile care contribuie la exprimarea productivităţii constituie un element de productivitate care trebuie abordat diferenţiat. Vigoarea pomilor este un element de productivitate de mare actualitate la măr, tendinţa în pomicultura mondială fiind cea de inten-sivizare a culturii mărului, deziderat care se realizează prin înfiinţarea unor plantaţii intensive şi superintensive, cu număr mare de pomi la unitatea de suprafaţă.

Dacă până în anii 1970, în plantaţiile de măr distanţele de plantare dintre pomi erau mari, revenind densităţi de 300-400 pomi la ha, în prezent, în mod curent noile plantaţii se înfiinţează la distanţe mici, de 3-3,2 m între rândurile de pomi şi 0,8-1,1 m între pomi pe rând, care asigură densităţi de 3.000 de pomi la ha sau chiar mai mult. Această schimbare a fost posibilă prin reducerea accentuată

a vigorii pomilor, în special prin intermediul portaltoilor, trecându-se de la portaltoii generativi (sau vegetativi de vigoare mare), la cei vegetativi de vigoare mică (ex. M 9, M 26, M 27).

Prin asocierea unor portaltoi de vigoare mică, cu soiuri cu vigoare medie sau mică, se obţin combinaţii soi-portaltoi pretabile în cel mai înalt grad pentru înfiinţarea unor plantaţii cu densităţi mari de pomi la unitatea de suprafaţă, care au avantaje evidente (întreţinerea pomilor şi recoltarea fructelor sunt mult mai facile, producţia la unitatea de suprafaţă este foarte mare etc.). Vigoarea de creştere a pomilor, la măr, este un caracter complex, cu o ereditate destul de dificil de estimat, datorită influenţei portaltoiului asupra soiului. Între soiuri există diferenţe evidente de vigoare, cele triploide având de multe ori o vigoare superioară faţă de cele diploide; diferenţe apar şi în rândul soiurilor diploide, uneori destul de accentuate.

Prin studiile efectuate la hibrizii F1 pe rădăcini proprii, proveniţi din genitori cu vigoare diferită, s-a constatat că vigoarea medie a hibrizilor se abate mai mult sau mai puţin de la media părinţilor însă, în general, are aceeaşi tendinţă; prin urmare caracterul este moştenit poligenic, datorită în principal efectelor de aditivitate ale poligenelor. Valorile varianţei aditive pentru vigoarea pomilor (exprimată prin înălţimea acestora) calculate de Sestraş şi colab. (1995) au fost cuprinse între 43,7-66,2%, dar supradomi-nanţa şi heterozisul ce rezultă la încrucişarea unor soiuri extrem de heterozigote determină manifestarea, în generaţia F1, a unei vigori pronun-ţate a hibrizilor, comparativ cu a formelor parentale. Pe ansamblu, vigoarea de creştere (apreciată pe baza suprafeţei secţiunii transversale a trunchiu-lui) a hibrizilor F1 proveniţi din 25 combinaţii cu genitori de vigoare diferită s-a încadrat perfect într-o curbă a distribuţiei normale, tipică unui caracter cantitativ (Sestraş, 1997). În unele combinaţii, contradicţiile dintre vigoarea genitorilor şi cea a descendenţilor au fost explicate prin capaci-tatea specifică de combinare a formelor parentale, care face ca interacţiu-nile nealelice, de dominanţă şi, în special, de epistazie, să aibă o pondere la fel de însemnată ca şi aditivitatea în transmiterea ereditară a vigorii.

Efectul soiului se poate manifesta diferenţiat inclusiv asupra elementelor prin care este apreciată vigoarea hibrizilor F1. Soiul Prima dă naştere unor descendenţi care au preponderent tendinţa de a forma o tulpină groasă, viguroasă, în schimb o înălţime mică (Sestraş, 1997).

Un mijloc eficient de reducere a vigorii pomilor, care este la îndemâna amelioratorului, îl constituie tot factorul genetic, şi anume crearea unor noi genotipuri de portaltoi, de vigoare mică, care să imprime pomului altoit caracteristicile necesare pentru intensificarea culturii mărului. Tipul de creştere şi fructificare. În funcţie de tipul de creştere a pomilor (portul sau habitusul acestora), formarea coroanei şi fructificarea pe anumite ramuri de rod, Lespinasse (1977, 1992) a distins la măr patru “ideotipuri arhitecturale” (figura 2).

Ideotip 1 “Columnar”

Ideotip 2 “Spur” Ideotip 3

“Standard” Ideotip 4

“Plângător”

Figura 2. Ideotipurile arhitecturale ale pomilor la măr (după Lespinasse, 1977, 1992)

Ideotipul 1, “columnar”, se caracterizează printr-un ax fără ramifi-caţii, sau cu ramificaţii foarte slabe, de-a lungul căruia se inserează ramuri scurte de rod. Pomii cu un asemenea ideotip au o vigoare

foarte slabă şi se pretează pentru plantaţiile intensive şi superintensive, eventual aşa-numitele “livezi pajişte” (cu densităţi foarte mari, chiar peste 10000 de pomi la hectar). Ereditatea ideotipului “columnar” este simplă, caracterul fiind determinat de o singură genă, dominantă, Co (Lapins şi Watkins, 1973). Pentru obţinerea unor soiuri cu habitus pitic (“genetic dwarf” − pitice genetic), cea mai importantă sursă genetică utilizată este reprezentată de soiul “columnar” McIntosh Wijcik, identificat ca o mutantă din cunoscutul soi McIntosh (Kelsey şi Brown, 1992; Lane, 1992). La East Malling, în Anglia, prin selecţie în hibrizi proveniţi din soiul McIntosh Wijcik au fost realizate soiurile de tip “columnar” Telamon (Wijcik x Golden Delicious), Trajan (Golden Delicious x Wijcik) şi Tuscan (Wijcik x Greensleves).

Ulterior, în literatura de specialitate, au apărut date conform cărora ideotipul “columnar” poate avea şi un determinism poligenic, fără să fie exclusă şi posibilitatea eredităţii oligo-poligenice sau a genelor modifica-toare care acţionează asupra genei Co (Sestraş şi colab., 2002). Ideotipul 2, “spur”, se caracterizează printr-o tendinţă de creştere bazitonă a pomilor, coroana cu şarpante având o ramificare laterală limi-tată, habitus compact, internodii scurte, dezvoltare prolifică a formaţiunilor de rod de tip scurt (ţepuşe şi burse). Ideotipul “spur” a fost selecţionat din forme mutante apărute spontan la o serie de soiuri comerciale.

Ereditatea caracterului “spur” pare să fie sub control poligenic, dar prin încrucişarea unor genitori care posedă caracterul se pot obţine descen-denţe cu o variabilitate continuă pentru forma spur: de la absenţa tipurilor spur, până la o proporţie foarte ridicată a tipurilor spur (Janick şi colab., 1996). Datorită complexităţii caracterului, foarte mulţi cercetători preferă să-l obţină prin inducerea artificială de mutaţii, decât să-l transfere prin hibridări. Atunci când se urmăreşte obţinerea acestui caracter prin încru-cişări, sunt indicaţi ca genitori următoarele soiuri: Golden spur, Tester spur, Starkrimson, Wellspur, Yellow spur, Granny Smith spur ş.a. Chiar dacă formele “pitice” de măr pot prezenta o creştere com-pactă, încadrarea lor la ideotipul “spur” este eronată, întrucât multe mutaţii, obţinute la diferite soiuri, au un port pitic, dar nu au formaţiuni de rod de tip “spur”. După Decourtye (1967), citat de Janick şi colab. (1996), piticirea este determinată, la măr, de o singură genă majoră recesivă (n), foarte multe soiuri, inclusiv binecunoscutul Golden Delicious, fiind hetero-zigote pentru acest caracter (Nn). În crearea noilor soiuri se urmăreşte ca tipul spur să fie îmbinat cu o vigoare de creştere cât mai mică sau chiar pitică (“dwarf”), pentru a permite intensivizarea maximă a culturii mărului şi creşterea substanţială a productivităţii la unitatea de suprafaţă (Ardelean şi Sestraş, 1999). Ideotipul 3, “standard”, este reprezentativ pentru majoritatea soiu-rilor aflate în cultură, inclusiv pentru soiurile Golden Delicious şi Jonathan. Pomii de tip “standard” formează o coroană naturală echilibrată, cu şarpante şi subşarpante dispuse armonios, fructificarea având loc atât pe ramuri de rod scurte, cât şi pe ramuri de rod lungi. Comparativ cu primele două ideotipuri prezintă câteva dezavantaje, printre care ramificarea puter-nică (ceea ce presupune cheltuieli suplimentare datorate intervenţiilor prin tăieri) şi degarnisirea (evoluţia zonei productive spre exteriorul coroanei), fapt ce explică tendinţele existente în ameliorarea mărului pentru crearea unor soiuri cu ideotip “columnar” şi “spur”.

Unii autori (Lespinasse, 1977; Cimpoieş şi colab., 2001) consideră că între soiurile spur şi standard se încadrează o clasă aparte, constituită de soiurile semispur, care prezintă caracteristici intermediare (ex. Parmen auriu, Alkmene, Speranţa, Golchard, Reinette de Canada). Ideotipul 4, “plângător”, se caracterizează printr-o tendinţă de creş-tere acrotonă, o slabă dominanţă a axului central care favorizează dezvolta-rea fructificării pe ramuri laterale, fructificare ce are loc pe ramuri de rod lungi. Sub greutatea fructelor, ramurile se apleacă, pomii având un aspect “plângător”; degarnisirea este deosebit de accentuată. Reprezentative pentru acest ideotip sunt soiurile Rome Beauty, Florina şi Granny Smith. Lespinasse (1992) consideră că acest tip de creştere şi fructificare nu este lipsit de interes pentru ameliorare, el reprezentând o soluţie pentru reducerea costurilor de producţie, în special datorită facilitării recoltării manuale a fructelor. Datorită faptului că ideotipul “plângător” (“weeping growth

habit”) este determinat de o genă majoră, dominantă (V), se pot obţine relativ uşor soiuri de acest tip. Djouvinov (1994) a obţinut descendenţi cu un habitus “plângător” din încrucişările Elise Rathke x Prima şi Elise Rathke x Florina, folosind soiul mamă ca genitor pentru caracter. Mărimea fructului constituie, la măr, un element de productivitate extrem de important, care, în afară de influenţele ereditare, este puternic condiţionat de factorii de mediu şi de cultură.

Cel mai adesea, la mere, mărimea fructului se exprimă prin greutatea sau diametrul acestora. După Janick şi colab. (1996), în selecţia noilor cultivaruri, diametrul minim acceptat este de 65 mm. Aceiaşi autori arată că, pentru studiul eredităţii mărimii fructelor, Brown (1960) a estimat volumul fructelor, folosind formula: Volumul (ml) = [(Înălţimea fructului-mm x Raza-mm2)/1000] x 2,7.

În lucrările de ameliorare trebuie să se urmărească crearea unor soiuri noi cu fructe mijlocii spre mari, standardul stabilit pentru mărimea fructelor, la măr, fiind de 140-175 g, sau 75-85 mm în diametru (Cimpoieş şi colab., 2001). Fructele prea mici nu sunt agreate de consumatori, dar nici cele prea mari nu sunt de dorit, deoarece ele cad uşor din pom, duc la rupe-rea ramurilor, sunt incomode la cules şi suportă greu transportul (Petrov, 1953, citat de Neagu, 1975). Evidenţiind importanţa acestei caracteristici pentru evoluţia în cultură a unui soi de măr, Sestraş şi colab. (1994) arată că mărimea mică a fructelor la soiul Roşu de Cluj a constituit unul dintre principalele motive ale excluderii soiului respectiv din lista oficială a soiurilor înmulţite şi cultivate în România. Mărimea fructului este un caracter cu un determinism poligenic, care a fost supus în timp, de-a lungul evoluţiei speciei cultivate, unei puternice presiuni de selecţie. Acesta este probabil şi motivul pentru care, în încrucişări dintre soiuri cu fructe mari se obţin descendenţi la care fructele au o mărime medie inferioară părinţilor (Sestraş, 1997). Totuşi, prin hibridări între genitori cu fructe mari, creşte frecvenţa descendenţilor cu fructe de mărime corespunzătoare, care să permită efectuarea cu succes a selecţiei.

Întrucât efectele parentale au un rol important în manifestarea caracterului la descendenţi, este recomandabilă utilizarea ca genitori a unor soiuri precum London Pepping, Aport, Antonovka, Reinette Landsberg (Neagu, 1975), Golden Delicious, Aromat de vară, Ancuţa, Ardelean etc. (Sestraş, 1997), care dau descendenţe cu o frecvenţă destul de mare a indivizilor cu fructe de mărime adecvată unei selecţii eficiente. Numărul de fructe pe pom reprezintă un element de producti-vitate deosebit de complex, dependent de vârsta, vigoarea şi ideotipul pomului, mărimea fructelor din coroana pomului, precum şi de condiţiile de mediu şi cele tehnologice. În general, un hibrid cu o fructificare abundentă îşi menţine această însuşire şi după altoire, de aceea, în lucrările de selecţie, numărul de fructe pe pom reprezintă un indiciu favorabil pentru alegerea plantelor elită. În lucrările de ameliorare, când se aplică selecţia în populaţiile hibride de măr, se consideră că un număr de 30-100 de fructe pe pom, de mărimi corespunzătoare, în primul sau al doilea an de rodire normală, indică o bună productivitate a unui hibrid în vârstă de 5-6 ani. Între numărul de fructe pe pom produse la cea de-a doua fructificare şi produc-tivitatea de mai târziu a hibridului există o corelaţie strânsă, pozitivă, recomandându-se reţinerea numai a acelor hibrizi care, la a doua fructifi-care, produc un număr suficient de mare de fructe de dimensiuni corespun-zătoare (Petrov, 1951, 1953, citat de Ardelean, 1986). Dintre 21 de combinaţii hibride analizate pentru numărul de fructe pe pom, o încărcătură mai mare au prezentat-o descendenţii proveniţi din încrucişările: Reinette Baumann x Golden Spur, Roşu de Cluj x Kaltherer Böhmer, Roşu de Cluj x Ancuţa, Aromat de vară x Melba, Golden Deli-cious x Ancuţa. În anii 10-12 de viaţă, hibrizii F1 din toate combinaţiile au format în medie (indiferent de mărimea fructelor) între 10-20 fructe/pom (Sestraş, 1997). Selecţia unor hibrizi cu număr mare de fructe pe pom şi fructe de dimensiuni mari este însă limitată de corelaţia genotipică negativă, strânsă, între cele două elemente ale productivităţii.

Durata perioadei juvenile a pomilor este foarte importantă la măr, atât în cazul soiurilor, cât şi în cazul hibrizilor aflaţi în procesul de selecţie. La soiuri, cu cât intrarea pomilor pe rod este mai

timpurie, cu atât există premize pentru amortizarea mai rapidă a cheltuielilor necesitate de înfiin-ţarea plantaţiilor.

În ameliorarea mărului, perioada juvenilă determină numărul de ani în care hibrizii ocupă spaţiu şi necesită întreţinere înainte de a li se putea stabili valoarea reală (producţia, calitatea fructelor), de aceea, cu cât durata juvenilă este mai lungă, cu atât cheltuielile sunt mai mari. Creşterea şi dezvoltarea hibrizilor de măr obţinuţi din sămânţă este lentă, durata perioadei juvenile fiind destul de lungă, variind între 3 şi 10 ani, şi fiind puternic influenţată de genotipul plantelor, dar şi de practicile culturale aplicate (Janick şi colab., 1996). Durata perioadei juvenile este un caracter cu o ereditate de tip cantitativ, dar în care influenţele parentale pot contribui semnificativ la intrarea timpurie pe rod a progenilor, încă din anul trei sau patru de viaţă, sau dimpotrivă, pot întârzia intrarea pe rod a descendenţilor. De exemplu, soiul Northern Spy transmite descendenţilor o perioadă juvenilă lungă şi foarte lungă, uneori hibrizii proveniţi din acest soi având nevoie de 10 ani sau chiar mai mulţi pentru a fructifica. De asemenea, poliploizii şi descendenţii lor intră relativ târziu pe rod (Janick şi colab., 1996). Există şi soiuri care transmit o perioadă juvenilă scurtă: Anis, Aport, Slăveanca, Pepin, Antonovka ş.a. În ereditatea duratei perioadei juvenile, în afara efectelor aditive ale poligenelor ar putea fi implicate şi considerabile efecte maternale (Ardelean şi colab., 1992).

Lungimea perioadei juvenile a hibrizilor este importantă şi datorită faptului că este corelată direct cu precocitatea intrării pe rod după înmul-ţirea prin altoire, astfel că, în procesul de selecţie, sunt preferaţi hibrizii cu o intrare cât mai timpurie pe rod. De aceea, hibrizii care nu intră pe rod până în anul şase de la obţinerea din seminţe sunt consideraţi fără perspec-tive şi se pot elimina (Cociu şi Oprea, 1989).

Aplicarea unui asemenea criteriu de alegere este discutabilă, întru-cât, în multe combinaţii hibride, descendenţii seminali intră pe rod târziu, abia după 8-9 ani de viaţă (Ardelean şi colab., 1992; Sestraş şi colab., 1992). De exemplu, dintre 1.230 de hibrizi proveniţi din genitori diferiţi, în anul şase de viaţă au intrat pe rod doar 17,4%, iar în anul opt 57,6% (Sestraş, 1997). Rezultă că aplicarea selecţiei pe baza considerentului anterior ar determina înlăturarea unei cantităţi impresionante de material biologic, de aceea este de preferat ca hibrizii să fie menţinuţi în câmp cel puţin până în momentul în care majoritatea intră pe rod, cu toate inconvenientele ce decurg de aici (creşterea duratei, şi aşa îndelungată, în care plantele ocupă teren, necesită întreţinere, ca atare cheltuieli băneşti şi de forţă de muncă etc.). Capacitatea de a induce precocitatea este o caracteristică urmărită şi în ameliorarea portaltoilor, în lucrările de selecţie desfăşurate la Cornell, Geneva (SUA), soiurile Delicious şi Northern Spy, notorii pentru longevitatea juvenilă a descendenţilor, fiind utilizate ca variante martor (Janick şi colab., 1996). Din datele prezentate rezultă că productivitatea la măr este un obiectiv extrem de complex de ameliorare, care este dependent de geno-tipul fiecărui cultivar şi de modul în care un anumit genotip îşi poate manifesta potenţialul biologic în diferite condiţii de mediu.

Dintre soiurile comerciale de măr, unele sunt notorii pentru slaba capacitate de producţie (cum este cazul la Cox's Orange Pippin, un soi bine apreciat pentru calitatea fructelor), în timp ce Golden Delicious este foarte productiv. Mulţi hibrizi proveniţi din Golden Delicious moştenesc produc-tivitatea ridicată a cunoscutului soi. Descendenţi în rândul cărora pot fi identificaţi indivizi cu o bună capacitate de producţie se pot obţine şi în combinaţii hibride în care participă forme parentale cu o slabă productivitate, cum este Cox's Orange Pippin. Din acest soi provin soiurile Malling Fiesta şi Malling Jupiter, amândouă cu o productivitate superioară faţă de cea a unor soiuri derivate din Golden Delicious (Way şi colab., 1990).

2.4.2. Calitatea fructelor

Calitatea fructelor constituie un obiectiv de ameliorare deosebit de important, cu atât mai mult cu cât pretenţiile consumatorilor pentru mere de foarte bună calitate sunt mereu crescânde.

La măr, calitatea reprezintă un caracter deosebit de complex, dependent de însuşirile morfologice şi organoleptice ale fructelor (forma, mărimea, culoarea de fond şi de acoperire, culoarea şi consistenţa pulpei, suculenţa, gustul, aroma etc.), precum şi de cele tehnologice, biochimice şi de valoarea nutriţională a fructelor. După Brown (1975), calitatea la mere trebuie să satisfacă un număr cât mai mare de consumatori. Pentru aceasta, fructele trebuie să fie mari şi aspectuoase, frumos colorate, cu pulpa fermă, compactă, plină de suc şi cu o aromă plăcută, fină, care să nu displacă. Deoarece preferinţele consumato-rilor pentru fructe de un anumit tip (culoare, gust etc.) se pot schimba în timp, amelioratorul va trebui să acţioneze pentru crearea unei variabilităţi care să-i permită lansarea în producţie a unor noi soiuri cerute pe piaţă la un moment dat, iar caracteristicile valoroase ale acestora să fie durabile în timp. Întrucât, pe lângă consumul în stare proaspătă, fructele de măr se utilizează în foarte multe moduri, constituind o materie primă importantă pentru industria alimentară (sucuri, dulceţuri, compoturi, băuturi alcoolice etc.), abordarea calităţii la noile soiuri trebuie să se facă avându-se în vedere şi destinaţia recoltei. Forma fructului este un caracter care prezintă o foarte mare variabilitate în cadrul soiurilor de măr, variabilitate care se manifestă, de regulă, şi în interiorul populaţiilor hibride obţinute prin încrucişarea unor genitori diferiţi.

Forma fructelor se poate exprima pe baza indicelui de formă, cal-culat în funcţie de înălţimea şi diametrul merelor (mm), conform formulei: Indicele de formă (If) = Înălţimea fructului (H) / Diametrul fructului (D). Pe baza indicelui de formă, fructele cu valori apropiate de 65% pot fi considerate foarte plate (sferic-turtite), iar cele cu valori apropiate de 100% foarte înalte (Janick şi colab., 1996). Unele soiuri au raportul dintre înălţime şi diametru extrem de apropiat de 1 (sau 100%), cum sunt Florina, Golden Delicious, Jonathan, Granny Smith, Fuji, Gloria, Feleac, fiind apreciate ca sferice (Sestraş, 2003, nepublicat). Există şi soiuri la care fructele au o formă mai puţin regulată, cum sunt cele din grupa Delicious şi Strakrimson, cu fructe tronconice şi suprafaţa muchiată, fără ca ele să aibă de pierdut din popularitate. În trecut, în ameliorarea mărului, formele neregulate nu erau agreate, şi se recomanda obţinerea unor forme perfect rotunde, ca la Desertnoe şi Pătul (Neagu, 1975). Deşi în ultima vreme, în lucrările de selecţie la măr, forma fructului nu mai constituie un criteriu eliminatoriu, deoarece consumatorii acceptă mere de orice formă, cu excepţia unor forme neregulate, grosolane (Ardelean, 1986), câteva din remarcile făcute de Neagu (1975) au rămas la fel de actuale. Astfel, dacă cavitatea calicială este mai puţin adâncă, pentru a nu comunica cu camera axială a fructului, probabilitatea pătrunderii sporilor de ciuperci şi apoi putrezirea pe dinăuntru a mărului este redusă. De asemenea, o cavitate pedunculară mai puţin adâncă, reduce riscul apariţiei şi înmulţirii unor micoze, care ar găsi condiţii prielnice în acest loc datorită stagnării apei din rouă şi ploaie. Fructele sferice sunt foarte utile în procesul de industrializare, când merele se decojesc, uşurând această operaţiune şi având marele avantaj că nu se pierde din volumul util, adică din pulpă, prin înlăturarea pieliţei.

Ereditatea caracterului nu este pe deplin elucidată, existând unele opinii divergente. Janick şi colab. (1996) îl citează pe Brown (1960) care a obţinut o segregare a caracterului la hibrizii F1 tipic cantitativă, conform curbei distribuţiei normale, în jurul mediei formelor parentale. De aceea, forma este considerată un caracter cantitativ şi prin calcularea raportului înălţimea: diametrul fructelor la formele parentale, se poate prevedea, cu destulă siguranţă, valoarea medie a raportului la descendenţii F1 şi clasele de formă în care se vor încadra fructele acestora. În opoziţie cu această ipoteză a determinismului poligenic, Guo şi colab. (1994) consideră că forma merelor este controlată de două

gene dominante şi indică drept genitori valoroşi pentru calitatea fructelor, inclusiv forma lor, soiurile: Fuji, Starkrimson, Richard Delicious, Ralls etc. Culoarea fructelor contribuie în mod esenţial la aspectul comercial al merelor, iar împreună cu mărimea şi forma acestora reprezintă elementele de atracţie pentru consumatori, mijlocul cel mai eficient de a atrage cumpărătorii. Merele preferate de către consumatori sunt cele intens colorate, în special cele de culoare roşie, galbenă sau verde. Culoarea trebuie să fie uniform răspândită pe suprafaţa fructului, sau îmbinată în desene armonioase, atractive, iar luciul să fie evident sau foarte evident. Nu sunt apreciate pozitiv fructele slab colorate, cele care au culori neplăcute sau stinse, şterse şi lipsite de luciu. Prezenţa ţesutul rugos („reţeaua de plasă” sau „rugină”) pe suprafaţa pieliţei depreciază calitatea fructelor şi preţul lor de vânzare; fenomenul se întâlneşte uneori şi la Golden Delicious. De asemenea, nu sunt populare fructele cu striuri („vărgate” sau „dungate”, „pestriţate”), cu excepţia anu-mitor soiuri, precum Cocs’s Orange Pippin. Culoarea merelor este dată de culoarea de bază (culoarea de fond), determinată de pigmenţii clorofilieni (verde) şi carotenoidici (galben şi portocaliu) şi de culoarea acoperitoare (de suprapunere), determinată de pigmenţii antocianici (roşu) care se formează din glucoză. Nivelul glucozei depinde în principal de fotosinteză, proces în care rolul cel mai important îl joacă lumina şi un număr suficient de frunze/fruct (la Jonagold, aproximativ 40 de frunze) apoi asimilaţia netă, de care depinde glucoza ce rămâne pentru a fi transformată. În cazul în care culoarea acoperitoare nu apare, datorită lipsei antocianului, fructul rămâne cu o culoare verde sau galbenă, adică culoarea de fond. Ereditatea culorii de fond este considerată poligenică (Brown, 1975), un grup de poligene controlând nuanţele de verde şi un alt grup nuanţele de galben ale cojii şi, probabil, ale pulpei, fapt confirmat de către Sheng şi Yu (1993). Majoritatea fructelor au culoare acoperitoare, deoarece producerea de antocian este dominantă faţă de absenţa acestuia (Brown, 1975). După Sheng şi Yu (1993) culoarea de suprapunere are un determinism cantitativ, cu roşu dominant, chiar dacă gradul culorii de acoperire este afectat de gene modifi-catoare. Majoritatea soiurilor cu fructe roşii sunt heterozigote pentru acest caracter, la încrucişarea lor putând rezulta indivizi cu fructe lipsite complet de pigment antocianic (Crane, 1953, citat de Janick şi colab, 1996), dar, în nici un caz, cu fructe cu striuri, pigmentaţia în dungi fiind determinată de o singură genă majoră, diferită de gena care determină o pigmentare generală a fructului. În concluzie, când se urmăreşte obţinerea unor soiuri cu fructe roşii, este recomandabilă folosirea ca genitori a unor soiuri cu astfel de fructe. Sheng şi Yu (1993) au constatat că soiurile Winesap şi Starkrimson îşi transmit puternic culoarea roşie a fructelor în descendenţă, iar Căzăceanu şi colab. (1982) consideră că hibridarea reciprocă este utilă pentru lărgirea gamei culorii fructelor la hibrizi.

Deosebit de atrăgătoare pentru piaţa din Europa Occidentală sunt merele de culoare verde ale soiului Granny Smith. Utilizându-l ca genitor, Le Lezec (1991), Lespinasse şi colab. (1992) au reuşit să creeze soiul Baujade, cu fructe asemănătoare cu cele ale soiului Granny Smith şi cu rezistenţă genetică (pe baza genei Vf) la rapăn. Culoarea pulpei la măr poate fi diferită de la un soi la altul, majoritatea soiurilor având fructe cu pulpă albă, galbenă, verzuie sau intermediară între aceste culori. Pe piaţa mondială sunt preferate fructele cu o pulpă albă, eventual alb-gălbuie, sau alb-crem, cât mai curată, fără infiltraţii de culoare roşietică, datorate pigmenţilor din pieliţa fructelor. Nu sunt acceptate merele cu tendinţa de brunificare a pulpei şi nici cele care formează puncte de “sticlozitate”. În privinţa transmiterii ereditare a culorii pulpei, trebuie remarcat faptul că unul dintre primele caractere identificate ca având un determinism monogenic dominant, la măr, a fost pigmentaţia antocianată completă, pre-zentă la Malus pumila niedzwetzkyana. Folosită ca genitor, specia respectivă determină obţinerea unor hibrizi cu pulpă roşie-purpurie (Lewis şi Crane, 1938, citaţi de Brown, 1975). În hibridările intraspecifice, la descendenţi, fructele au pulpa cu o culoare asemănătoare părinţilor, intermediară acestora sau diferită (Spinks, 1936, citat de Brown, 1975).

Gustul fructului constituie criteriul fundamental de apreciere a calităţii merelor, în multitudinea soiurilor de măr întâlnindu-se o gamă extrem de diversă de fructe, cu un gust mai mult sau

mai puţin diferit, în funcţie de soi. Gustul merelor a contribuit în mod decisiv şi la răspândirea celor mai valoroase soiuri în lumea întreagă, unele soiuri, cu o vechime considerabilă, precum Jonathan şi Golden Delicious, rămânând de peste 100 de ani adevărate etaloane pentru calitatea fructelor (tabelul 4).

Gustul fructelor constituie şi criteriul final, dar esenţial, în alegerea plantelor elită din câmpurile de hibrizi şi promovarea lor în procesul de ameliorare. La mere, gustul este dat de o combinaţie complexă între zaharuri, acizi, taninuri şi substanţe aromatice. Numai atunci când componentele respective sunt îmbinate într-un mod armonios, în cantităţi echilibrate, merele vor avea un gust bun, plăcut, dulce-acrişor, sau dulce-acidulat. Lipsa zahărului şi a acidităţii dau merelor un gust fad, ierbos; zahărul puţin şi aciditatea mărită determină acreala fructului; un măr dulce, dar lipsit de aciditate va fi insipid; taninuri în cantităţi mari duc la astringenţă mărită şi, în sfârşit, aroma prea puternică dezgustă. Desigur că gusturile consumatorilor sunt extrem de variate (De gustibus non disputandum est), dar şi sortimentul de soiuri este la fel de diversificat, existând posibilitatea satisfacerii oricăror preferinţe. O regulă generală avută în vedere de către amelioratori, în munca de creare de soiuri noi, este aceea că gustul fructelor trebuie să fie tipic de măr, cât mai plăcut şi echilibrat, astfel încât să satisfacă majoritatea potenţialilor consumatori. Transmiterea ereditară a conţinutului în glucide, exprimată prin concentraţia procentuală în zahăr a sucului, are loc după modelul cantitativ, cu o distribuţie normală a descendenţilor în jurul mediei parentale (Brown, 1975; BaoJiang şi colab., 1995). În schimb, ereditatea acidităţii, exprimată prin conţinutul procen-tual în acid malic, este mai complicată, existând două modele admise ca valabile de către majoritatea cercetătorilor. Astfel, pentru primul model se consideră că aciditatea ridicată a merelor este controlată de o singură genă (Ma), dominantă faţă de aciditatea scăzută (ma), acest tip de ereditate monogenică suprapunându-se peste un al doilea model de ereditate a acidi-tăţii, de data aceasta cantitativ.

Tabelul 4 Originea unor cunoscute soiuri de măr, răspândite pe scară largă în lume

(după Way şi colab, 1990)

Soiul Originea Locul şi data introducerii

A. Cu importanţă majoră, foarte cunoscute şi răspândite în lume Golden Delicious Grimes Goldeni x Golden Reinette West Virginia, 1890 Delicious Yellow Bellfloweri x Necunoscut Iowa, 1880 Cox’s Orange Pippin

Ribston Pippin x Blenheim Orange Anglia, 1850

Antonovka Necunoscută Rusia, înainte de 1826 Rome Beauty Necunoscută Ohio, 1848 Belle de Boskoopt Reinette de Montfort - sport Olanda, 1856 Granny Smith French Crab x Necunoscut Australia, înainte de 1868 Jonathan Esopus Spitzenburg x Necunoscut New York, 1826 McIntosh Fameusei x Necunoscut Ontario, Canada, 1796 Reinette de Canadat Necunoscută Franţa, 1771 Gravensteint Necunoscută Italia, înainte de 1669 Winter Banana Necunoscută Indiana, 1876 Bramley’s Seedlingt

Necunoscută Anglia, 1809

Rhode Island Greeningt

Necunoscută Rhode Island, 1650

Yellow Newton Necunoscută New York, înainte de 1759 Stayman Winesapt Winesap x Necunoscut Kansas, 1866 Northern Spy Necunoscută New York, 1800 Winesap Necunoscută SUA, 1817 Wealthy Cherry Crab x Necunoscut Minessota, 1860

B. Relativ noi, dar cunoscute sau potenţial importante Gala Kidd’s Orange Red x Golden Delicious Noua Zeelandă, 1965 Discovery Worcester Pearmain x Beauty of Bath Anglia, 1962 Mutsu (Crispin)t Golden Delicious x Indo Japonia, 1948 Jerseymac New Jersey 24 x Julyred New Jersey, 1972 Empire McIntosh x Delicious New York, 1966 Spartan McIntosh x Necunoscut British Columbia, 1936 Jonafree Illinois 855-102 x N. J. 31 Illinois, 1979 Idared Jonathan x Wagener Idaho, 1942 Jonagoldt Golden Delicious x Jonathan New York, 1968 Melrose Jonathan x Delicious Ohio, 1944 Fuji Ralls Janet x Delicious Japonia, 1962 Elstar Golden Delicious x Ingrid Marie Olanda, 1972 Redfree Raritan x PRI 1018-101 Indiana, 1981 Jonamac Mc Intosh x Jonathan New York, 1972 Freedom N.Y.18492 x N.Y. 49821-46 New York, 1985

Legenda: t – soi triploid; i – genitor incert

Cunoscându-se determinismul genetic pentru principalele compo-nente care conferă gustul bun al fructelor, se pot alege genitori adecvaţi pentru crearea unor noi soiuri cu o foarte bună calitate a fructelor. Lucrările de ameliorare a soiurilor noastre autohtone, printre care Pătul, Domnesc, Creţesc, Călugăresc etc. (foarte productive, cu o bună adaptabi-litate etc.) nu au fost eficiente, datorită faptului că soiurile respective au caracteristici de ansamblu mai puţin corespunzătoare, inclusiv un gust mai puţin echilibrat, fiind slabi genitori. Conţinutul fructelor în acid ascorbic (Vitamina C) are un aport însemnat la creşterea valorii nutritive a merelor. Fructele majorităţii soiurilor de măr conţin în jur de 6 mg de acid ascorbic la 100 g de fruct proaspăt.

Există diferenţe mari între soiuri în privinţa conţinutului fructelor în vitamina C: Calville Blanc (37 mg), Elliot (32 mg), Yellow Newton (16 mg), Jonathan (11 mg), Cox Orange (6 mg), McIntosh (4 mg), Davenport (2 mg) etc. (Howe şi Robinson, 1946; Zubeckis 1966, citaţi de Way şi colab., 1990). Conţinutul fructelor în vitamina C la soiurile de măr create la Cluj s-a situat, ca valoare medie pe patru ani (tabelul 5), între 6,20 mg la Ardelean şi 8,81 mg la Aromat de vară (Sestraş şi colab., 1994).

Tabelul 5 Principalele caracteristici fizice şi biochimice ale fructelor la soiurile de măr create la SCDP Cluj-Napoca, comparativ cu soiul de origine,

Jonathan, valori medii pe patru ani (1990-1993)

Conţinutul fructelor în:

Soiul

Greutatea medie a fructelor

(g)

Substanţă uscată (%)

Zahăr total (%)

Aciditate titrabilă

(%)

Acid ascorbic

(mg/100g)

Raport zahăr/

aciditate

Rosu de Cluj Aromat de vară Feleac Ardelean Ancuţa Jonathan

109 120 179 153 198 136

15,68 14,70 15,91 14,86 14,95 15,22

12,189,42

10,6210,1010,1711,40

0,320,630,590,390,300,41

7,978,816,786,207,507,10

38 15 18 26 34 28

Sedov şi colab. (1991) consideră conţinutul merelor în acid ascorbic un caracter poligenic, cu o

heritabilitate destul de ridicată. Prin alegerea judicioasă a genitorilor este posibilă apariţia unor transgresiuni favorabile, astfel că în urma segregărilor să se obţină hibrizi cu fructe care să conţină peste 50-60 mg acid ascorbic la 100 g fruct proaspăt. Ca genitori pentru conţinutul bogat în vitamina C a fructelor se pot utiliza soiurile evidenţiate anterior pentru caracter, precum şi altele, cum sunt: Early Red Bird, Clar alb, Reinette Baumann, Red Melba, Quinte, Alkmene, Spartan, Empire, Remo, Rewena ş.a. (Şerboiu şi Ivan, 1994; Bucarciuc, 2003). Prezenţa stratului de ceară pe fruct influenţează calitatea mere-lor, atât prin prisma aspectului comercial („ceara” conferă un luciu, o strălucire fructelor, care le face mai atrăgătoare din puncte de vedere comercial), cât şi prin prisma prelungirii duratei de păstrare a fructelor (cele fără strat ceros pierd mai repede apa şi se zbârcesc).

Ereditatea caracterului nu este pe deplin elucidată, dar existentă ipoteza că prezenţa substanţelor grase, ceroase de pe mere se datorează mai multor gene majore, recesive. Ca genitori pentru acest caracter se pot utiliza soiurile care prezintă statul ceros pe fructe, cum sunt: Creţesc roşu, Roşu de Cluj, Kaltherer Böhmer, July Red, Generos ş.a.

Nu este de dorit nici situaţia în care pe fructe stratul de ceară să fie în exces, întrucât abundenţa substanţelor grase poate deprecia calitatea fructelor şi creează o senzaţie neplăcută, dezagreabilă, merele devenind unse şi lipicioase. Evident, hibrizii care prezintă astfel de caracteristici nu vor fi selecţionaţi ca plante elită.

Aroma fructelor este dată de peste 30 de compuşi aromatici şi reprezintă un element care are o pondere considerabilă în definirea calităţii de ansamblu a merelor. Aroma fructelor poate spori sau diminua calitatea de ansamblu şi îndeosebi valoarea gustativă a merelor. În selecţia calitativă a hibrizilor, aroma fructelor este de primă importanţă (Brown, 1975). În câmpurile de hibrizi în care există un material biologic extrem de bogat, se poate întâlni o amplă variabilitate a caracterului, de la hibrizi cu fructe nearomate, până la hibrizi cu fructe intens aromate. Cei cu fructe fără aromă nu au perspective de a fi aleşi ca plante elită, întrucât calitatea fructelor are mult de suferit. Nici hibrizii cu fructe foarte puternic aromate nu au şanse de a fi promovaţi ca plante elită, deoarece aroma în exces poate deveni respingătoare. Asemenea forme nu au perspective de a deveni soiuri comerciale cultivate pe scară largă, pentru că aroma intensă nu este universal plăcută şi agreată.

Regula de bază de care se ţine seama când se face selecţia hibrizilor în funcţie de aroma fructelor este aceea că aroma trebuie să fie tipică de măr, fină, discretă şi pe placul marii majorităţi a consumatorilor. Gustul foarte bun al fructelor, echilibrat, combinat cu aroma fină, plăcută, consti-tuie tipul ideal în selecţie.

Din totalitatea elementelor de calitate prezentate, rezultă că, la mere, criteriile de calitate includ proprietăţi legate de însuşirile lor morfo-logice, organoleptice, nutriţionale şi tehnologice, în funcţie de care soiurile pot “câştiga” piaţa, ca atare devin mai mult sau mai puţin răspândite şi cunoscute.

Soiuri bine cotate în momentul de faţă pentru calitatea deosebită a fructelor, cu gust bun, echilibrat, precum Gala, Cox’s Orange Pippin, Golden Delicious, Melrose, Elstar, Rubinette, Macoun, Jonagold, Malling Fiesta, Florina, Idared, Fiesta, Arlet, Delbard Jubilee, Liberty, Fuji, Braeburn, Spartan, Empire, Pink Lady ş.a. pot constitui şi potenţiali genitori de calitate pentru noi lucrări de ameliorare a mărului.

Unele soiuri de măr şi-au dovedit valoarea de foarte buni genitori pentru calitate (ex. Golden Delicious, Jonathan, McIntosh), tocmai prin faptul că au contribuit la formarea altor soiuri cu fructe cu gust foarte bun, inclusiv a unora dintre cele menţionate anterior. Prin utilizarea ca genitori a unor soiuri de calitate, precum Cox’s Orange, Jonathan, Golden Delicious ş.a. au fost create noi soiuri, cu o foarte bună calitate a fructelor, cum sunt Jonagold, Alkmene, Clivia, Piros, Pinova, Pilot ş.a. (Fischer, 1993). Prin hibridare dirijată se pot obţine noi soiuri, cu fructe de calitate superioară genitorilor; Marina, obţinut prin încrucişarea dintre Kidd’s Orange x Idared este un exemplu în acest sens (Kellerhals şi colab., 1995).

Soiul Jonathan este considerat un bun genitor pentru calitatea fructelor, soiurile de măr create la Cluj (Aromat de vară, Ardelean, Ancuţa, Feleac, Roşu de Cluj), care au avut ca genitor matern sau patern soiul Jonathan, moştenind multe din particularităţile calitative ale acestuia (Sestraş şi colab., 1994). În plus, folosite la rândul lor în hibridări artifi-ciale, soiurile Ardelean, Feleac, Ancuţa şi Roşu de Cluj au transmis o bună calitate a fructelor şi mai departe, la descendenţii F1 (Sestraş, 1997).

2.4.3. Epoca de coacere a fructelor

Epoca de coacere a fructelor are o mare importanţă economică, întrucât eşalonarea aprovizionării pieţei şi consumul de mere proaspete pe o perioadă cât mai lungă din timpul anului depind direct de momentul maturării merelor sau de posibilităţile de păstrare a lor.

Datorită sortimentului actual, care cuprinde soiuri a căror epocă de coacere variază între limite foarte largi, precum şi a posibilităţilor de păstrare a merelor în depozite cu condiţii controlate, practic, în prezent, există posibilitatea acoperirii cu fructe proaspete a pieţei pe tot parcursul anului.

Între numeroasele soiuri de măr există o amplă variabilitate pentru momentul de maturare a fructelor. În funcţie de epoca de coacere a fruc-telor, soiurile de măr se grupează după cum urmează: de vară (care ajung la maturitate în iulie-august); de toamnă (care ajung la maturitate în septem-brie-noiembrie); de iarnă (care ajung la momentul optim de consum după recoltare, începând cu luna noiembrie). Între soiurile de iarnă, unele au o capacitate foarte bună de păstrare a fructelor, rezistând în condiţii obişnuite (în pivniţe răcoroase) până în primăvara anului următor (martie-aprilie). Epoca de coacere a fructelor este un caracter cu un determinism poligenic, în care, în afara efectelor de aditivitate ale poligenelor, sunt implicate şi considerabile efecte de dominanţă şi epistazie.

Analizând ereditatea epocii de coacere a fructelor la hibrizii proveniţi din 36 de familii, Tancred şi colab. (1995) au determinat o heritabilitate ridicată a caracterului. În mod predominant, variabilitatea caracterului în descendenţă s-a datorat varianţei genetice aditive (CGC). Cu toate că există şi efecte neaditive (CSC) implicate în determinismul genetic al caracterului şi chiar familii în care distribuţia epocii de coacere a fructelor la hibrizi nu respectă epoca de coacere a genitorilor, în ameliorarea mărului se poate prezice coacerea fructelor la descendenţii hibrizi, aceasta calculându-se ca medie a caracterului la formele parentale.

Rezultate similare au fost obţinute şi în experienţele cu hibridări ciclice desfăşurate la Cluj-Napoca (Sestraş, 1997), ponderea aditivităţii în varianţa genetică totală (calculată după tester) asigurând cu suficientă fidelitate transmiterea coacerii fructelor la urmaşi: 27,2% la Feleac; 50,2% la Mutsu; 28,2% la Ancuţa; 30,9% la Prima; 47,4% la Starkrimson. Totuşi, datorită faptului că o cotă însemnată din varianţa genetică totală se datorează efectelor neaditive (interacţiunilor), manifestarea epocii de maturare a fructelor la descendenţii F1 este serios condiţionată de modul de recombinare a genelor, astfel încât efectele de aditivitate pot fi „mascate” de efectele de dominanţă sau epistazie. Programele de ameliorare a mărului din ţara noastră au avut şi au în continuare ca principal obiectiv obţinerea unor soiuri de mere cu coacere cât mai tardivă (soiuri de iarnă), cu păstrare foarte bună a fructelor în depozit, dar, în ultimul timp, au fost reactualizate şi posibilităţile obţinerii unor soiuri cu coacere foarte timpurie. Brown (1975) precizează că ameliorarea soiurilor cu coacere timpurie este de perspectivă doar în cazul producţiei pe scară mică. Aceasta, şi datorită unor dezavantaje pe care le implică soiurile cu coacere timpurie, printre care coacerea eşalonată a fructelor pe pom, valoarea nutritivă mai

scăzută a fructelor, perioada de păstrare foarte scurtă a fructelor etc. şi, pe de altă parte, posibilităţile moderne de păstrare îndelungată în depozite a fructelor la soiurile de iarnă. Dintre soiurile cu coacere în luna iulie, începutul lunii august, Close are o culoare mai slabă a fructelor şi producţie mică, Stark Earliest are fructe mici, coacerea eşalonată, o mare variabilitate a producţiei şi tendinţa de crăpare a fructelor, iar soiurile July Red, Early Red Bird, Early Crimson, Early McIntosh şi Quinte nu sunt destul de productive. Dintre soiurile cu coacerea în luna august, James Grieve este bun şi productiv, dar sensibil la manipulare, Apollo este aspectuos şi mai rezistent la manipulare, Alkmene prezintă multe flori cu defecţiuni şi este sensibil la brume (Patzold, 1982, citat de Sestraş, 1997). Unele soiuri de vară care au fost cultivate în ţara noastră, precum Astrahan alb, Astrahan roşu, Clar alb (Papirovka), Borovinka, Roz de Virginia ş.a. au fost înlocuite din sortiment, întrucât prezentau caracteristici organoleptice scăzute, sensibilitate la manipulare, transport şi păstrare, productivitate slabă (Cociu, 1990).

Întrucât determinismul genetic al epocii de coacere a fructelor este poligenic, prin utilizarea ca genitori a unor soiuri cu coacere timpurie şi semitimpurie, se pot obţine descendenţe seminale în care să predomine hibrizii cu maturare precoce. Genitori adecvaţi în acest sens, pot fi soiurile: Akane, grupa Romus, Melba, Red Melba, Jerseymac, Mantet, Vista Bella, Aromat de vară, Prima, Pionier, Gala ş.a. Datorită faptului că genotipurile cu coacere timpurie au o slabă calitate a fructelor, încrucişările dintre „timpuriu” x „timpuriu” probabil nu constituie cea mai bună strategie, fiind de preferat încrucişările între „timpuriu” x „mediu” (însă de foarte bună calitate), şi apoi selecţia formelor transgresive, precoce, cu foarte bună calitate a fructelor (Janick şi colab., 1996).

Ca genitori pentru maturarea târzie şi foarte târzie a fructelor se pot folosi soiurile: Delicious, Antonovka, Boiken, Roşu de Stettin, Gustav durabil, Roşu de Cluj, Ancuţa, Idared, Granny Smith, Wagener premiat, Pilot etc. În ţara noastră, studiul fondului de germoplasmă la măr a permis identificarea unor genotipuri cu o bună capacitate de păstrare a fructelor: A. 2071, A. 3467, Ancuţa, Arkansas black, Auwill spur, Barnack Beauty, Beforest, Black Stayman, Boiken, Bonapfel, Calville Adersleber, Calville Mleevski, Carla, Chardin, Citron de Şomcuta, Pătul, Court Pendu plat, Creţesc de Simici, Crimson Spy, D1R99T188 (Şerboiu şi Ivan, 1994), acestea putând fi folosite în crearea unor noi soiuri, cu fructe rezistente la păstrare.

2.4.4. Rezistenţa la ger

Comportarea merilor la gerurile din timpul iernii este condiţionată de numeroşi factori interni

(baza genetică a soiului, vârsta pomului, starea fiziologică, maturarea lemnului, portaltoi etc.) şi externi (condiţiile pedo-climatice, tehnologia aplicată, apariţia bruscă a unor temperaturi foarte coborâte etc.).

La măr există o gamă diversă de soiuri în privinţa reacţiei lor la ger, de la foarte sensibile, până la foarte rezistente. Pentru condiţiile din ţara noastră, rezistenţa la temperaturile coborâte din timpul iernii constituie un important obiectiv de ameliorare. Soiurile rezistente prezintă avantaje certe, întrucât ele nu sunt afectate de îngheţ şi permit obţinerea unor recolte mari şi constante de la un an la altul; în plus, ele pot fi extinse şi în zone şi la altitudini cu ierni mai aspre. Rezistenţa pomilor la ger se apreciază după iernile grele, cu temperaturi foarte coborâte. În procesul de selecţie, comportarea plantelor hibride la ger constituie un criteriu eliminatoriu. Hibrizii care în urma unor ierni geroase se dovedesc sensibili (suferă diferite afecţiuni, degerări ale ramurilor, plăgi pe trunchi etc.) nu au perspective de a fi aleşi ca elite. În mod similar, clonele verificate în culturile comparative care se dovedesc sensibile la ger nu vor fi promovate la omologare. Testarea rezistenţei la ger a hibrizilor şi clonelor aflate în procesul de ameliorare se poate face şi în laborator, prin expunerea ramurilor la temperaturi scăzute, obţinându-se date mult mai sigure, datorită uniformităţii tratamentului.

Ereditatea rezistenţei mărului la ger este de tip poligenic, cu o frecvenţă a distribuţiei hibrizilor F1 conform curbei repartiţiei normale în jurul mediei formelor parentale. În unele descendenţe, o parte dintre progenii obţinuţi pot avea o rezistenţă mai mare la ger decât genitorii care participă la hibridare.

În transmiterea caracterului, aditivitatea joacă rolul cel mai important, reprezentând componenta majoră a varianţei genetice pentru supravieţuirea hibrizilor la îngheţ (Watkins şi Spangelo, 1970, citaţi de Janick şi colab., 1996). Pe baza acestor considerente, se desprinde faptul că, utilizându-se genitori rezistenţi la ger, se pot obţine descendenţi în care selecţia unor genotipuri cu o foarte bună comportare la acţiunea tempera-turilor negative coborâte să fie eficientă. Ca surse de gene pentru rezistenţa la ger se pot folosi speciile M. baccata, M. ioensis şi M. prunifolia, ultima fiind utilizată de Miciurin pentru crearea soiurilor cu “sânge chinezesc” Belle Fleur Kitaika, Celebi Kitaika, Anis Kitaika (Neagu, 1975).

Printre soiurile remarcate pentru rezistenţa la ger pot fi menţionate: Ontario, Transparent Croncels, Ribston Pepping, Creţeşti, Borovinka, Clar alb, McIntosh, Parmen auriu, Winter Banana, Wealthy, Melba, Antonovka, Duchess of Oldenburg, Yellow Transparent, Severnâi Sinap, Orlovskoe Zimnie (Ardelean şi Sestraş, 1999), acestea putând fi utilizate în lucrările de ameliorare. Alte soiuri cu o bună comportare la ger sunt Fantazia, Fireside, Handson, Honeycrisp, Lobo, Kaljo, Mantet, Northern Lights (Janick şi colab., 1996).

Dintre accesiunile verificate de Luby şi colab. (1998) pentru comportarea lor la ger, cele mai rezistente au fost M. baccata, M. halliana, M. kansuensis, M. toringoides, M. micromalus, M. prattii, M. prunifolia, M. Sieboldii, M. ioensis şi M. spectabilis. Cele mai rezistente soiuri au provenit din Canada, Rusia şi nordul SUA, printre ele numărându-se Macfree, Haralson, Delicious, Brightgold, Petrel, Keepsake, Empire, Yellow Transparent, Novosibirski Sweet şi unele selecţii din Antonovka.

2.4.5. Epoca de înflorire

Epoca de înflorire a pomilor are o importanţă deosebită la măr, deoarece, pentru realizarea polenizării străine, încrucişate, soiurile dintr-o plantaţie trebuie să aibă o înflorire simultană, astfel încât să existe premi-zele unei recolte corespunzătoare.

În lucrările de ameliorare se urmăreşte crearea unor soiuri la care înflorirea pomilor să se declanşeze primăvara la o dată mijlocie sau puţin întârziată, deziderat prin care s-ar asigura rezistenţa pasivă a mărului la gerurile târzii de primăvară. Se preferă ca pomii să aibă o înflorire cât mai tardivă pentru că, în acest fel, scade probabilitatea apariţiei unor tempera-turi negative (îngheţuri târzii de primăvară) care să afecteze florile şi să compromită producţia de fructe din anul respectiv. În fondul de germoplasmă la măr există cultivaruri la care, în aceleaşi condiţii de mediu, înfloritul se declanşează la momente diferite, la intervale de câteva zile. În funcţie de genitorii utilizaţi în încrucişări se poate obţine o variabilitate a caracterului în generaţia F1 care să asigure selecţia unor noi soiuri, cu înflorire tardivă.

Obiectivul apare realizabil cu atât mai mult cu cât epoca de înflorire a pomilor este un caracter poligenic, descendenţii distribuindu-se normal în jurul mediei părinţilor. În hibridări de tip tardiv x precoce, descendenţa va putea cuprinde atât indivizi cu înflorire mai timpurie decât cel mai precoce părinte, cât şi indivizi cu înflorire mai târzie decât cel mai tardiv părinte. În general, înflorirea foarte tardivă este corelată cu o slabă calitate a fructelor şi o maturizare foarte târzie a acestora, de aceea, genitorii cu înflorire târzie (ex. Mollie’s Delicious) nu pot fi folosiţi cu prea multă eficienţă atunci când se urmăreşte obţinerea unor soiuri de mere de vară sau de toamnă (Ardelean, 1986).

Corelaţia dintre data apariţiei frunzelor şi data înfloritului la descendenţii F1 asigură efectuarea selecţiei hibrizilor cu înflorire tardivă, încă înainte de intrarea lor pe rod, începând chiar din anul doi de viaţă (Tydeman, 1964; Murawski, 1967, citaţi de Janick şi colab., 1996).

Genitori recomandaţi pentru înflorirea târzie sunt soiurile: Rouchetaude, Altemberski, Belle Fleur Rouge, Blahova Orange, Calville Adersleber, Court Pendu plat, Early Blaze, Elise Rathke ş.a. (Şerboiu şi Ivan, 1994).

Şi în privinţa rezistenţei florilor la îngheţ, există diferenţe evi-dente între multitudinea soiurilor de măr. Astfel, s-a constatat că, în urma îngheţurilor survenite după înflorirea merilor, soiurile

Golden Delicious, Jonathan, Auralia, Spartan, James Grieve, Starkrimson, Idared, Clivia ş.a. au avut mai puţin de suferit, comparativ cu soiurile Cox Orange, Alkmene, Erwin Baur etc., la ultimele producţiile fiind mult diminuate în urma degerării florilor (Meier şi colab., 1982, citaţi de Sestraş, 1997). Sub control artificial al condiţiilor de îngheţ, florile soiurilor McIntosh, Spartan, Auralia, Piros, Helios, James Grieve, Pinova şi Golden Delicious s-au dovedit mult mai rezistente la îngheţ decât cele ale soiurilor Alkmene, Carola, Breuhahn, Starkrimson, Jonagold şi Pikant, iar în condiţii de câmp, s-au dovedit rezistente la îngheţ florile soiurilor Auralia, Gloster, Piros, Champion, Spartan, Red McIntosh şi Helios (Mittelstadt, 1989, citat de Sestraş, 1997). De asemenea, se pare că soiurile tetraploide, dar şi cele triploide, cum sunt Jonagold sau Mutsu, cu celule mari, au flori mai sensibile la îngheţ decât cele diploide (Janick şi colab., 1996).

2.4.6. Rezistenţa la rapăn

Rapănul mărului, cauzat de agentul patogen Venturia inaequalis (Cke.) Wint. este una dintre bolile care produc cele mai mari pagube în cultura mărului. Boala afectează frunzele şi fructele, având un efect negativ marcant asupra producţiei de fructe şi calităţii fructelor. Boala poate fi controlată prin tratamente fitosanitare, dar cu costuri şi dificultăţi conside-rabile, iar uneori, în funcţie şi de condiţiile climatice, eficienţa fungicidelor aplicate este relativă.

Datorită faptului că rapănul constituie cea mai importantă boală la măr, crearea unor soiuri rezistente la rapăn a constituit unul dintre princi-palele obiective prevăzute în programele de ameliorare din lumea întreagă. Şi în România, şi îndeosebi în Transilvania, rapănul întâlneşte condiţii deosebit de favorabile de dezvoltare şi răspândire, iar cele mai multe soiuri larg cultivate sunt foarte sensibile la atacul acestei boli (Sestraş, 2003). De aceea, şi în ţara noastră, rezistenţa la rapăn constituie unul din obiectivele centrale de ameliorare a mărului.

Determinismul genetic al rezistenţei mărului la rapăn este de două tipuri: monogenic şi poligenic. Principalele surse genetice pentru ameliora-rea rezistenţei mărului la rapăn sunt prezentate în tabelul 6. Dintre cele două tipuri de rezistenţe, cea monogenică prezintă avantajul că poate fi mult mai uşor încorporată în orice soi sau hibrid decât rezistenţa poligenică. Dezavantajul major al acesteia constă în faptul că oricând ea poate fi înfrântă de noi rase fiziologice sau suşe de virulenţă ale patogenului Venturia inaequalis (Cke.) Wint. Dintre sursele de rezistenţă monogenică la rapăn existente, cea mai folosită pe plan mondial a fost cea reprezentată de specia Malus flori-bunda, clona 821, de la care s-a transferat mai multor soiuri gena de rezis-tenţă Vf .

Prin încrucişarea speciei M. floribunda cu soiul Rome Beauty, realizată în anul 1910 de către profesorul american Crandall, s-a obţinut o descendenţă în care 50% din indivizi prezentau rezistenţă totală la rapăn, iar 50% erau atacaţi de rapăn. De aici s-a tras concluzia că specia M. floribunda avea o genă de rezistenţă majoră, dominantă, însă în stare heterozigotă, care a fost ulterior nominalizată ca gena Vf (V, de la Venturia, denumirea bolii, şi f de la specia M. floribunda de la care a provenit rezistenţa la rapăn (Hough şi colab., 1953).

Tabelul 6 Surse genetice pentru ameliorarea rezistenţei mărului la rapăn

(adaptat după Lespinasse, 1989; 1992)

Monogenice Poligenice

A. Rezistente la toate rasele cunoscute Rezistente în câmp la toate rasele cunoscute

Antonovka PI 172.623 (Va) M. baccata (selecţii hibride) Hansen’s baccata nr. 2 (Vb) M. sargenti 843 M. baccata jackii (Vbj) M. sieboldii 2982-22

M. pumila R 127.40-7A (Vr) M. toringo 852 B. Susceptibile numai la rasa 5 M. zumi calocarpa M. micromalus 245.38 pit type (Vm) M. atrosanguinea 804 pit type C. Cu statut modificat datorită înfrângerii

rezistenţei în unele soiuri derivate Soiuri vechi europene:

M. floribunda 821 (Vf) Rouchetaude M. atrosanguinea 804 tipul 3 Antonovka M. micromalus 245.38 tipul 3 M. prunifolia 19.651 M. prunifolia microcarpa 782.26 M. prunifolia xanthocarpa 691.25 M. species MA: 4, 8, 16, 1255 Hansen’s baccata nr.1 Din cei 50% descendenţi rezistenţi, au fost aleşi doi hibrizi: 9433-2-2 şi 9433-2-8 care, pe lângă rezistenţa la rapăn, prezentau fructe cu o mărime acceptabilă (specia M. floribunda, clona 821, folosită ca genitor avea fructe mici, de aproximativ 1 cm în diametru). În anul 1926, cei doi hibrizi au fost încrucişaţi între ei, obţinându-se o descendenţă F2 de 38 de puieţi care au segregat, în privinţa rezistenţei la rapăn, în raport de 3:1. Dintre descendenţii rezistenţi au fost selecţionaţi doi hibrizi: 26829-2-2 şi 26830-2, cu diametrul fructelor de aproximativ 44 mm, care, începând din anul 1946 au fost încrucişaţi cu soiuri valoroase, precum Golden Delicious, Red Delicious, McIntosh, Jonathan, Wealthy ş.a. pentru recuperarea calităţii fructelor. În retroîncrucişări, soiurile folosite ca forme recurente pentru calitate au fost înlocuite de la o generaţie la alta, pentru evitarea consangvinizării („backcross modificat”). În general, soiurile cu o foarte bună calitate a fructelor, homozigot recesive pentru sensibilitate, au fost utilizate de-a lungul primelor trei-patru generaţii de încrucişări ca forme materne, fiind polenizate cu polen de la genotipurile rezistente, hetero-zigote pentru gena Vf, deoarece selecţiile rezistente la rapăn prezentau pomi mici şi cu flori puţine.

În urma retroîncrucişărilor şi selecţiilor efectuate în descendenţele hibride pentru rezistenţa la rapăn şi pentru mărimea şi calitatea fructelor, în anul 1970 a fost omologat în SUA primul soi de măr cu rezistenţă genetică la rapăn, denumit Prima. Ulterior, au fost create soiurile Priscilla (1972) şi Sir Prize (1975), purtătoare ale genei Vf şi care, la fel ca Prima, au fost numite cu iniţialele PRI ale celor trei universităţi americane în care s-a desfăşurat programul comun de ameliorare: Purdue, Rutgers, Illinois (Crosby şi colab., 1992; Hough, comunicare personală). Din anul 1970 au fost create în lume numeroase soiuri de măr rezistente la rapăn (Crosby şi colab., 1992), majoritatea pe baza genei Vf (Prima, Priscilla, Sir Prize, Redfree, Dayton, Jonafree, Williams’ Pride, Liberty, Freedom ş.a. − în S.U.A.; Florina, Priam ş.a. − în Franţa; Macfree, Moira, Trent, Richelieu ş.a. − în Canada; Primicia − în Brazilia; Pionier, Voinea, grupa Romus − în România etc.). Alte soiuri prezintă o rezistenţă la rapăn dată de alte gene majore (ex. Nova Easigro − Vr, Murray − Vm etc.), au o rezistenţă poligenică (ex. Generos, Gavin, Romus 2), sau combinată, Vf + poly (ex. Freedom). Arătând că gena Vf a fost utilizată cu succes în ameliorarea mărului timp de 50 de ani fără să fie „doborâtă” de cele cinci rase de rapăn cunoscute, Parisi şi colab. (1993) au identificat o nouă rasă de Venturia inaequalis (pe care au numit-o „rasa 6”) capabilă să infecteze soiurile care posedă gena Vf (Florina, Liberty, Priscilla, Baujade etc.), dar nu donorul de rezistenţă (Malus floribunda 821). Se consideră că rezistenţa a fost pierdută în cursul numeroa-selor backcross-uri cu soiuri comerciale, în totala absenţă a diversităţii genetice (Corbaz, 1993).

Rezistenţa poligenică la rapăn a fost identificată pentru prima dată la soiul Antonovka, considerat la un moment dat rezistent la toate rasele fiziologice cunoscute ale patogenului, dar care s-a dovedit mai târziu infectat de anumite rase. Rezistenţă de tip poligenic a fost identificată şi la unele

selecţii din speciile M. baccata, M. sargentii, M. sieboldii şi M. zumi calocarpa. Soiul Antonovka şi selecţiile descendente din el au fost cel mai frecvent folosite ca surse de rezistenţă poligenică la rapăn, îndeosebi în programele de ameliorare a mărului din Europa (Janick şi colab., 1996). Dintre soiurile Antonovka Monasir, Discovery, Akane, Roşu de Cluj şi Spartan, considerate „purtătoare” de poligene de rezistenţă la rapăn, des-cendenţii cu cea mai bună rezistenţă la atacul de rapăn au produs Anto-novka Monasir şi Discovery. Quamme şi colab. (1998) apreciază că la aceste soiuri, în transmiterea la descendenţi a comportării la atacul de rapăn sunt implicate gene minore care conferă rezistenţă la boală.

Descendenţii obţinuţi dintr-o hibridare între un genitor cu rezistenţă poligenică la rapăn şi un genitor sensibil la rapăn au o segregare tipic cantitativă pentru comportarea la boală, distribuindu-se normal în jurul mediei caracterului formelor parentale.

Se consideră (Branişte şi Andreieş, 1990) că cea mai bună strategie pentru ameliorarea rezistenţei durabile la rapăn constă în asocierea într-un genotip cu rezistenţă monogenică (denumită şi rezistenţă „verticală”) a maximului de poligene de rezistenţă (rezistenţa poligenică fiind denumită şi „orizontală”). Pentru obţinerea unei rezistenţe mai durabile la rapăn, în Franţa s-au efectuat încrucişări de tipul Vf x Vf, Vf x poly, poly x poly (Lespinasse, 1992), iar în Germania de tipul Vf x Vr, Vf x Va, Vr x Va (Fischer şi colab., 1994). Metoda convenţională pentru testarea comportării plantelor la atacul de rapăn, constă în provocarea unor infecţii artificiale la hibrizii obţinuţi din seminţe, aflaţi în ghivece, în seră (la o temperatură de 18-20ºC), aproximativ la o lună de la răsărirea lor. Infecţiile artificiale se efec-tuează la hibrizii proveniţi din combinaţii în care au participat genitori de rezistenţă, când plantele sunt în stadiul de 3-4 frunze adevărate, cu sus-pensii de conidii în apă distilată, preparate din cât mai multe prove-nienţe de rapăn, astfel încât soluţia cu care se stropesc plăntuţele să fie cât mai bogată în rase fiziologice. După executarea infecţiei, ghivecele cu plante se acoperă cu o folie de polietilenă pentru a crea un mediu favorabil apariţiei şi răspândirii micozei, inclusiv o umiditate relativă ridicată (100%). Pentru siguranţa apariţiei micozei şi favorizarea unei infecţii puternice, tratamen-tul se poate repeta, în acelaşi mod, după 48 de ore.

În urma infecţiilor artificiale, după două-trei săptămâni de la inocu-lare, pe frunzele plantelor sensibile vor apare simptomele de atac, astfel că se pot face observaţii şi notări pentru reacţia plantelor la rapăn, folosindu-se scala propusă de Shay şi Hough (1952), adaptată de Branişte şi Andreieş (1990):

Clasa 1 = puncte de atac foarte mici, sub formă de înţepături, fără necroză şi fără sporulare, considerate ca simptome de rezistenţă şi o reacţie tipică de hipersensibilitate; apar după 40-72 ore de la inoculare;

Clasa 2 = pete clorotice sau necrotice, mici, neregulate, fără sporulare; apar după 6-8 zile de la inoculare;

Clasa 3 = pete clorotice şi necrotice, puţine, de dimensiuni mici, cu o uşoară sporulaţie; apar după 2-3 săptămâni de la inoculare;

Clasa M = leziuni necrotice nesporulate, în amestec cu pete spo-rulate; Clasa 4 = leziuni sporulante tipice, mai mult sau mai puţin abun-dente; apar după 9-14 zile de la

incubaţie. Numai hibrizii încadraţi în Clasa M sunt consideraţi sensibili la rapăn, ceilalţi fiind apreciaţi ca

rezistenţi; ei nu vor prezenta simptome de infecţie în câmp, chiar şi în condiţii foarte favorabile manifestării rapă-nului. Selecţia hibrizilor rezistenţi în fază timpurie, în seră, este foarte avantajoasă, deoarece plantele sensibile pot fi eliminate (ele nu se mai transplantează în câmp, prin urmare se fac economii substanţiale: nu ocupă teren, nu necesită întreţinere, nu încarcă inutil volumul de muncă). Rezis-tenţa plantelor la rapăn în condiţii de seră este corelată cu rezistenţa lor în câmp, iar rezistenţa frunzelor este corelată cu cea a fructelor. Corelaţii strânse, asigurate statistic, între rezistenţa frunzelor şi cea a fructelor la atacul de rapăn au fost identificate atât la soiuri (Sestraş, 2003), cât şi la hibrizi (Schmidt, 2000).

Estimarea comportării hibrizilor de măr la atacul de rapăn se face şi în câmp, în condiţii naturale de infecţie. În acest scop se poate folosi boni-tarea vizuală, utilizându-se o scară de notare similară cu cea prezentată în cazul infecţiilor artificiale, sau se poate determina frecvenţa şi inten-sitatea atacului şi, pe baza acestora, gradul de atac: GA% = (F% x I%)/100).

2.4.7. Rezistenţa la făinare

Făinarea, produsă de ciuperca Podosphaera leucotricha (Ell. et Everh.) Salm., este o boală foarte păgubitoare la măr. Ea afectează în mod deosebit frunzele şi lăstarii tineri, dar uneori şi florile, pe care le poate distruge. În condiţii de atac foarte puternic, în absenţa tratamen-telor sau când acestea sunt ineficiente, boala poate compromite foliajul şi în acest fel calitatea merelor şi chiar recolta de fructe. Datorită pagubelor produse în cultura mărului de către acest agent patogen, încă din anul 1912, la Congresul Pomicultorilor de la Erfurt, s-a sugerat ca rezistenţa la făinare să constituie unul dintre principalele obiective ale ameliorării mărului.

Cele peste 10.000 de soiuri de măr prezintă diferite nivele ale rezistenţei la făinare, existând o gamă extrem de diversă de soiuri, de la sensibile până la rezistente la boală. Inventarierea datelor din literatura de specialitate a relevat faptul că nici un soi nu s-a dovedit imun la atacul de făinare (Kellerhals, 1989), fapt ce confirmă ipoteza lui Alston (1969), conform căreia este improbabil să existe o adevărată imunitate la boală în rândul soiurilor de măr. Între soiurile cu rezistenţă de câmp la făinare, cum sunt Delicious şi McIntosh, şi cele sensibile, printre care Idared şi Jonathan, există o gamă extrem de diversă, ceea ce semnifică o amplă variabilitate a caracterului în rândul soiurilor de măr (Janick şi colab., 1996). Făinarea este o boală frecvent întâlnită în plantaţiile de măr din România, manifestându-se cu o intensitate diferită în funcţie de soi şi condiţii climatice. Dintre 75 de soiuri studiate la Cluj-Napoca, într-o perioadă de şapte ani, sensibile la făinare s-au dovedit cele din grupa Jonathan (Jonne spur, Jonathan, Jonathan Smith, Jonathan Watson, Roşu de Cluj, Aromat de vară etc.), în timp ce soiurile Gloster, Starkrimsoan şi Prima au fost puţin atacate (Sestraş, 2003).

Pe baza variabilităţii largi a comportării la făinare a soiurilor şi hibrizilor obţinuţi din diferite încrucişări, s-a emis ipoteza că rezistenţa la făinare este sub control poligenic, fără nici un fel de efecte de dominanţă (Brown, 1959, citat de Janick şi colab., 1996), însă cu sesizabile influenţe ale efectelor parentale.

Coeficientul de heritabilitate pentru gradul de atac cu făinare, cuprins între 49-89% (Bucarciuc, 2003), ilustrează ponderea import-antă a genotipului în manifestarea comportării plantelor la boală, dar şi faptul că unii genitori îşi pot transmite cu fidelitate sensibilitatea sau rezistenţa la atac în descendenţe hibride. Sensibilitatea recunoscută a soiului Jonathan la făinare a fost moştenită şi de o parte din soiurile care l-au avut ca genitor, create la Cluj. În urma calculării indicelui de rezistenţă relativă, soiurile Roşu de Cluj şi Aromat de vară s-au dovedit chiar mai puternic atacate de făinare decât Jonathan (Sestraş şi colab., 1995).

Prin încrucişarea unor soiuri printre care Priam, Prima, Florina şi Liberty s-au obţinut hibrizi (Blazek, 2000) care au prezentat diferite nivele pentru sensibilitatea la atacul de făinare: 27% foarte sensibili, 57% sensi-bili şi numai 16% moderat sensibili. În schimb, nici un descendent nu a fost clasificat ca rezistent. O susceptibilitate mai redusă la atacul de făinare au prezentat progenii rezultaţi din soiuri precum Antonovka, Discovery, Lord Lambourne, Redspur Delicious etc. (10% din hibrizii respectivi au fost apreciaţi ca toleranţi). La fel ca în cazul rapănului, şi pentru făinare s-a identificat, în afara rezistenţei poligenice, şi o rezistenţă de tip monogenic. Prin polenizarea liberă a unor specii de Malus s-au obţinut hibrizi a căror rezistenţă la făinare s-a datorat unor gene dominante. Astfel, la descendenţii rezistenţi proveniţi din specia M.

robusta (MAL 59/9) s-a identificat o genă dominantă, notată Pl 1, iar la cei derivaţi din M. zumi (MAL 68/8), gena Pl 2 (Knight şi Alston, 1968). Speciile respective prezintă avantajul că transmit descendenţilor o perioadă juvenilă scurtă (3-4 ani), astfel că eliminarea caracterelor de rustici-tate, transmise odată cu rezistenţa, se poate face prin backcross într-un timp mai scurt.

Un alt tip de ereditate monogenică care dă rezistenţă la făinare este cea denumită MIS (Mildew Immune Seedling), identificată de către Dayton (1977) în urma unor infecţii artificiale în seră, la un puiet obţinut prin fecundarea liberă a soiului Starking Delicious.

Visser si Verhaegh (1976) au identificat puieţi foarte rezistenţi la făinare şi, totodată, la rapăn în descendenţa unor selecţii cu originea probabilă în nordul Italiei; ei consideră că rezistenţa la puieţii denumiţi D-series se datorează unui număr mic de gene.

Pe lângă M. robusta (Pl 1), M. zumi (Pl 2) şi MIS, Lespinasse (1983) a utilizat, în lucrările de ameliorare a rezistenţei la făinare, specia M. hupehensis şi soiul ornamental White Angel, a cărui genă dominantă conferă rezistenţa în seră la micoză. Lespinasse (1983) consideră de mare interes în ameliorare gena Pl 2; selecţia hibrizilor purtători ai genei nu este suficient să fie efectuată în seră, ci trebuie continuată în câmp, întrucât nu întotdeauna rezistenţa hibrizilor în seră este corelată cu cea de câmp.

Gallot şi colab. (1985) au evaluat sursele de gene pentru rezis-tenţa la făinare existente în cultivarurile cu fructe mici, recomandând următoarele: White Angel, David, M. robusta (Robusta 5, Korea, 24-7-7, 8).

Fischer (1994, 2000), Schmidt (1994) şi Kruger (1994, 1995) recomandă ca surse de gene pentru ameliorarea rezistenţei mărului la făinare cultivarurile: M. zumi (cv. Calocarpa, A 143/14), M. robusta (cv. Persicifolia, A 142/5), clona 40 (selecţie în hibrizi naturali din Parmen auriu), Dumener Rosenapfel, Remo, Rewena, Resi, Retina.

În ţara noastră, ca surse de gene pentru ameliorarea rezistenţei la făinare s-au utilizat speciile M. Kaido şi M. zumi, care au transmis rezistenţa la boală dominant în F1 (Branişte şi Andreieş, 1990). Efectul aşteptat al selecţiei pentru rezistenţa la făinare a hibrizilor F1, calculat în hibridări ciclice, a avut valori superioare în cazul folosirii ca tester a soiului Prima (Sestraş, 1997). În plus, la hibrizii respectivi, rezistenţa la făinare a fost corelată cu rezistenţa la rapăn, astfel încât Prima a fost considerat un bun genitor nu numai pentru rezistenţa la rapăn, ci şi pentru rezistenţa făinare.

Comportarea plantelor hibride la atacul de făinare se apreciază în urma unor infecţii artificiale, efectuate în mod asemănător cu cele pentru rapăn, la plantele aflate în seră, sau a unor infecţii naturale, în câmp. Se pot utiliza scări de notare, sau se poate calcula gradul de atac, doar hibrizii cu o bună comportare la făinare (rezistenţi, sau cel puţin toleranţi), având perspective de promovare ca elite.

2.4.8. Rezistenţa la arsura bacteriană

Arsura bacteriană, numită şi focul bacterian sau focul rozaceelor (Erwinia amylovora) este o boală extrem de periculoasă pentru toate Pomoideae-le, iar la măr, din multitudinea soiurilor existente, nici un soi nu este considerat imun.

Bacteria atacă florile, fructele, lăstarii, ramurile şi chiar dacă este mai puţin răspândită decât cea care afectează părul, prezintă un potenţial pericol pentru măr, prin diferitele rase biologice existente. În ţara noastră, acest pericol poate fi accentuat de faptul că soiul Jonathan este foarte sensibil la boală (Cociu, comunicare personală) şi ocupă încă suprafeţe considerabile, fiind foarte răspândit în cultură. Multe dintre soiurile de măr sunt foarte sensibile la arsura bacte-riană, printre acestea numărându-se, în afară de Jonathan, următoarele: Idared, Democrat, Winter Banana, Rome Beauty, York Imperial, Fuji, Gala. La polul opus se situează soiuri precum Goldspur, Strakrimson, Belle de Boskoop, Gravenstein, Red Chief etc. considerate rezistente. Soiul Splendor este aproape imun, iar

Delicious şi Winesap se numără printre cele mai rezistente. Dintre soiurile cu rezistenţă genetică la rapăn, unele sunt menţionate ca rezistente şi la arsura bacteriană: Prima, Nova Easygro, Priam, Florina, Enterprise, Liberty (Branişte şi Andreieş, 1990; Janick şi colab., 1996).

Unele specii sălbatice de măr prezintă o rezistenţă completă la arsură bacteriană: M. fusca, M. prunifolia, M. sieboldii, M. robusta 5, M. sublobata; dintre acestea, la ultimele două, rezistenţa este sub control oligogenic, fiecare posedând 2-3 gene de rezistenţă (Branişte şi Andreieş, 1990).

Soiuri rezistente la arsura bacteriană au fost obţinute în urma programelor de ameliorare desfăşurate la Pillnitz, în Germania (Richter şi Fischer, 2000). Noile soiuri Remo, Rewena, Rene, Realka, Reanda, Rebella şi Regine, posedă o înaltă rezistenţă la Erwinia amylovora, care s-a dovedit stabilă la inoculările repetate cu diferite rase ale patogenului şi în ani diferiţi.

În urma hibridărilor în care participă genitori de rezistenţă, se obţin descendenţi care vor fi testaţi pentru comportarea la atacul de arsură bacteriană, în condiţii controlate, prin infecţii artificiale efectuate în seră, când hibrizii au 20-40 cm înălţime. Aprecierea atacului se face după apro-ximativ şase săptămâni de la inoculare, estimându-se prin note (pe o scară de la 1 la 9) suprafaţa pe care apare arsura din înălţimea totală a plantei. În câmp se transplantează numai hibrizii la care arsura ocupă sub 25% din lungimea lăstarului.

Rezistenţa la arsura bacteriană este foarte importantă şi la portaltoi, la care infecţia propagată până la trunchi poate distruge planta. Unii portaltoi sunt foarte sensibili la boală: Alnarp 2, M 9, M 26, Ottawa 3. După Janick şi colab. (1996), sensibilitatea portaltoiului M 9 poate reprezenta un pericol extrem de grav pentru culturile de măr din sudul Europei, unde acest tip de portaltoi este aproape universal (întrucât, în cazul propagării bacteriei, poate apare riscul unei calamitări a plantaţiilor).

2.4.9. Rezistenţa la dăunători

Rezistenţa la păduchele lânos Păduchele lânos (Eriosoma lanigerum Hausm.) este un dăunător de carantină care atacă atât soiurile cât şi portaltoii de măr. Dăunătorul se hrăneşte cu seva pomilor, provocând hipertrofierea ţesuturilor şi apariţia tumorilor canceroase, iar în condiţiile unui atac puternic chiar uscarea pomilor.

Spre deosebire de alte insecte dăunătoare care infestează părţile aeriene ale pomilor şi pot fi combătute prin tratamente cu insecticide, păduchele lânos atacă şi rădăcinile, şi de aceea este greu de combătut. Crearea unor soiuri şi portaltoi rezistenţi la păduchele lânos constituie cea mai sigură şi eficientă metodă de prevenire a atacului, care are în plus şi avantajul că este ecologică. În rândul soiurilor de măr s-a constatat că există diferenţe evidente în privinţa rezistenţei lor la atacul păduchelui lânos. La majoritatea cultiva-rurilor, rezistenţa la dăunător a fost apreciată ca având un determinism poligenic. S-a presupus că la soiul Northern Spy rezistenţa foarte ridicată la atacul păduchelui lânos este determinată de acţiunea unei singure gene majore, dominante, notată cu Er (Crane şi colab., 1936; Knight şi colab., 1962, citaţi de Brown, 1975). Soiul Northern Spy şi unele derivate din acesta, precum Ivorys Double Vigour au fost utilizate în ameliorare ca surse de rezistenţă la pădu-chele lânos. S-au obţinut portaltoi din seria East Malling (M) şi Merton Malling (MM) care au încorporată rezistenţa la păduchele lânos, transferată de la soiul Northern Spy. Acesta prezintă avantajul că transmite în descen-denţă şi rezistenţă la putrezirea coletului (Phytophthora cactorum). Alte genotipuri identificate ca rezistente la dăunător au fost: Kola, M. halliana, M. hupehensis, M. x robusta (Robusta 5) etc. Rezistenţa identificată în cultivaruri precum Irish Peach, Malling 15 şi M. x micro-malus nu a putut fi transmisă în descendenţele hibride F1 (Cummins şi colab., 1981, citat de Janick şi colab., 1996). Aprecierea comportării hibrizilor la atacul păduchelui lânos se face în condiţii de infestare artificială, în câmp. De ramurile hibrizilor se pot lega fragmente de lăstari puternic infestate, provenite

de la soiuri foarte sensibile. Plantele care sunt intens colonizate de dăunători vor fi consi-derate sensibile şi eliminate prin selecţie.

Rezistenţa la alţi dăunători Dintre afide, una dintre speciile care provoacă daune importante la măr este Dysaphis plantaginea Pass, gradul de toleranţă a mărului la acest dăunător fiind extrem de scăzut. Atacul pe fructe al dăunătorilor, numiţi şi păduchi cenuşii (sau „vărgaţi”) este nefast, căci doar câţiva indivizi sunt suficienţi pentru a perturba creşterea fructului şi a provoca deformări importante ale acestuia. Pentru rezistenţa la aceşti dăunători a fost identificată o genă de hipersensibilitate (Smh) identificată la o clonă din specia Malus robusta. Pentru cele trei biotipuri cunoscute ale păduchilor galicoli (Dysaphis devecta) au fost identificate trei gene dominante, care conferă rezistenţa: gena Sd1 de la soiul Cox's Orange Pippin este rezistentă la biotipul 1 şi 2, gena Sd2 de la Northern Spy conferă rezistenţă la biotipul 1, iar gena Sd3 identificată la o selecţie din specia Malus robusta prezintă rezistenţă la toate cele trei biotipuri (Alston şi Briggs, 1970). Cercetări se desfăşoară în direcţia ameliorării rezistenţei mărului la atacul altor dăunători importanţi, cum sunt: viespea cu ferăstrău (Hoplo-campa testudinea), viermele merelor (Laspeyresia pomonella), păianjeni (în special păianjenul roşu, Panonychus ulmi) şi alte insecte dăunătoare. Goonewardene şi Howard (1989) au obţinut selecţii de perspectivă rezistente la rapăn, care au în plus o bună rezistenţă la o parte din dăunătorii menţionaţi. Dintre soiurile studiate de Habekuss şi colab. (2000), pentru comportarea lor la dăunători, cel mai slab atac de păianjeni (Tetranychus urticae, Panonychus ulmi) a fost observat la soiul Releika. Atacul de afide (Aphis pomi, Dysaphis plantaginea) a fost redus în toate „Re”-cultivarurile, în comparaţie cu soiul sensibil Gloster. Cea mai bună rezistenţă au prezentat soiurile Reanda, Rebella şi Resi. Cu toate acestea, la nici un soi nu a fost identificată o rezistenţă combinată, atât la păianjeni, cât şi la afide. În condiţiile de la Cluj, principalii dăunători într-o perioadă de cinci ani au fost insectele minatoare (în special, cele din specia Leucoptera scitella) şi acarienii (Bryobia rubrioculus şi Panonychus ulmi). Nu s-au constatat diferenţe semnificative între soiurile create la Cluj în privinţa sensibilităţii sau rezistenţei lor la aceşti dăunători. Totuşi, mai puternic atacat de minatori a apărut Roşu de Cluj, iar la atacul de acarieni, soiurile Aromat de vară şi Roşu de Cluj au fost mai sensibile, comparativ cu Ancuţa, Feleac şi Ardelean (Sestraş şi colab., 1995).

2.4.10. Ameliorarea portaltoilor de măr

Principalele cerinţe pe care trebuie să le îndeplinească portaltoii la măr sunt: să fie uşor de înmulţit, vegetativ sau prin sămânţă; să formeze o tulpină dreaptă şi netedă care să se preteze uşor la altoire; să formeze un sistem radicular care să asigure o bună ancorare a pomului în sol evitându-se astfel operaţiunea costisitoare de tutorare; să asigure o bună afinitate altoilor, să inducă altoiului o intrare timpurie pe rod şi o vigoare de creştere adecvată tipului de plantaţie pentru care este destinat; să fie rezistent la boli şi dăunători; să aibă o bună comportare la diferiţi factori de stres (ger, secetă, alcalinitate, aciditate, exces de umiditate etc.). Pentru obţinerea unor portaltoi care să prezinte aceste caracteristici, lucrările de ameliorare sunt destul de dificile, necesitând un proces complex şi de durată. În plus, aprecierea finală a valorii unui portaltoi nu se poate face decât după testarea sub aspectul afinităţii, productivităţii şi calităţii pomilor altoiţi. În prezent, la măr, există o amplă gamă de portaltoi vegetativi, care se diferenţiază în funcţie de vigoare, influenţa asupra creşterii plantei altoite, de la dwarf (pitic)-compact (de exemplu M 27), până la creşteri largi, viguroase (M 4), dar variabilitatea este mai redusă pentru alte carac-teristici necesare portaltoilor, printre care rezistenţa la ger, la boli şi dăunători (Janick şi colab., 1996). Lucrările efectuate în Anglia, la staţiunile East Malling şi Malling Merton, au fost încununate de succes, obţinându-se seriile de portaltoi M şi MM (printre care M 9, M 26, M 27, MM 104, MM 106, MM 111 ş.a.), unii foarte răspândiţi în momentul de faţă în întreaga lume. O parte dintre aceşti portaltoi au o bună rezistenţă la atacul păduchelui lânos, transferată de la soiul Northern Spy.

Portaltoii generativi, utilizaţi în trecut, au început să fie tot mai puţin folosiţi la măr, în special datorită dezavantajelor majore pe care le prezintă, incompatibile cu tendinţele de modernizare şi intensivizare a culturii: vigoarea foarte mare de creştere pe care o imprimă pomilor altoiţi, intrarea târzie pe rod a acestora. De asemenea, portaltoii obţinuţi din seminţe au o neuniformitate accentuată, caracteristică unei specii cu un grad ridicat de heterozigoţie, cum este şi mărul. Pentru că şi portaltoii vegetativi manifestă anumite deficienţe, printre care riscul infectării cu boli virotice, boli care prin altoire sunt transmise şi altoiului, amelioratorii au avut permanent în vedere şi posibi-litatea utilizării portaltoilor generativi. O atenţie aparte s-a acordat şi se acordă portaltoilor generativi apomictici, la care, datorită faptului că nu are loc fecundarea, din seminţe se obţin puieţi care nu manifestă variabilitate. Pe lângă uniformitate, puieţii apomictici au şi alte avantaje, cum sunt: înmulţirea simplă, prin semănat; randament mare la înmulţire; obţinerea puieţilor portaltoi liberi de viroze. Dintre speciile care au fost testate în scopul utilizării lor ca portal-toi, şi la care înmulţirea apomictică este frecventă (ex. M. sieboldii, M. sargentii, M. hupehensis, M. sikkimensis, M. toringoides), unele manifestă o apomixie autonomă (ex. M. hupehensis, M. sikkimensis) şi pot da naştere unor seminţe apomictice fără polenizare, din care se formează plante de tip maternal. Celelalte specii sunt facultativ apomictice şi un mic procent din puieţii obţinuţi pot fi hibrizi, de aceea ele pot fi polenizate cu polen de la plante „markate genetic”, homozigote pentru frunze roşietice. Pe baza genei marker, selecţia în populaţia de plăntuţe obţinute din seminţe se efectuează foarte uşor, astfel încât cele hibride să poată fi înlăturate. În afara speciilor menţionate, se testează şi valoarea ca portaltoi apomictici a unor hibrizi rezultaţi din încrucişări între specii diferite. O problemă care trebuie rezolvată la portaltoii apomictici o constituie sensibilitatea lor accentuată la infecţiile virotice transmise de la altoiul infectat, precum şi incompatibilitatea portaltoilor apomictici cu unele soiuri comerciale foarte răspândite în cultură. S-a constatat că atunci când ramurile altoi sunt libere de viruşi, multe dintre problemele de incompatibilitate dispar (Janick şi colab., 1996). 2.4.11. Alte obiective de ameliorare

Pretabilitatea la industrializare Brown (1975) aprecia că în ameliorarea mărului s-a lucrat puţin pentru obţinerea unor soiuri special destinate industrializării, existând tendinţa folosirii, în acest scop, a soiurilor destinate consumului în stare proaspătă. Ca atare, el menţiona că obiectivul creării unor soiuri care să se preteze în mod deosebit pentru industrializare trebuie reconsiderat. În prezent, în programele de cercetare a mărului există obiective referitoare la obţinerea unor soiuri pentru industrializare şi la identificarea unor cultivaruri care să se preteze în cel mai înalt nivel cerinţelor de industrializare. Cerinţele pe care trebuie să le îndeplinească soiurile de măr pentru a putea fi destinate prelucrării industriale sunt multiple şi pot fi diferite şi în funcţie de produsul care urmează a fi obţinut. Din mere se obţine marmeladă, dulceaţă, compot, fructe deshidratate, jeleuri, nectar etc. Merele pot fi procesate în sosuri, felii, suc şi folosite în diverse produse alimentare, de la plăcinte, prăjituri, tarte, ştrudel etc. Pulpa poate fi procesată în diferite forme de bomboane şi folosită ca o sursă de pectină, iar sucul poate fi consumat proaspăt, natural sau filtrat, fermentat în băuturi alcoolice ca cidru sau vin, distilat sub formă de brandy sau transformat în oţet (Janick şi colab., 1996). Pentru procesarea sub formă de sos sau felii este important ca pulpa fructului să aibă o culoare galbenă, curată, iar folosite pentru salate sau fructe proaspete decojite merele trebuie să aibă rezistenţă la oxidare, astfel încât pulpa să nu capete culoarea maronie, deoarece ar deveni neatractive. Printre caracteristicile generale avute în vedere la merele destinate procesării industriale se numără: conţinut ridicat în zahăr; aciditate suficientă, cel puţin 5 g/kg; conţinut corespunzător de polifenoli (taninuri), între 300-850 mg/kg; fermitate mare a pulpei şi textură compactă; suculenţă; pulpă de culoare deschisă, alb-gălbuie; aromă tipică şi armonioasă; gust de „măr”. Pentru producerea concentratului de

mere (a sucului), o importanţă deosebită o are aciditatea ridicată, pulpa fermă şi conţinutul optim în taninuri a merelor (după Patkai, 1986, citat de Sestraş, 1997). Dintre 18 soiuri de măr evaluate în privinţa pretabilităţii lor pentru producerea de suc, cele mai bune au fost: McIntosh, Flippa, Spartan, Lodi, Aroma şi Mutsu (Poll, 1981). În industria conservelor, la fabricarea compoturilor de mere, a budincilor, sunt recomandate soiurile cu pulpă fermă, dar cu structură fină, lipsite de vinişoare, care suportă bine tratamentele mecanice, fizice şi chimice fără prăbuşire, fărâmiţare sau „înmuiere” prea mare (Sestraş, 1992). În afara acestor condiţii, pentru ca merele să se preteze la prelucrarea industrială, o importanţă deosebită are mărimea, uniformitatea şi forma fructelor, absenţa atacului de boli (puncte de rapăn, boli de depozit etc.) şi dăunători, toate acestea pentru a facilita decojirea şi a evita pierderile de pulpă. Testând pretabilitatea la prelucrare industrială la 48 de soiuri, Glantz şi colab. (1985) au concluzionat că cele mai bune pentru fabricarea conser-velor de mare fineţe au fost următoarele: Black Ben Davis, Blackjon, Idared, Jonne, Jonared, Jonathan, Melrose, Mutsu, Smoothee. S-au dovedit destul de bune, dar cu o anumită tendinţă de prăbuşire (fărâmiţare), soiurile: Golden Delicious, Golden spur, McIntosh, Stayman's Red, care trebuie prelucrate până la sfârşitul lunii ianuarie; din luna februarie ele sunt, în schimb, foarte bune pentru piureuri. Întrucât determinismul genetic al conţinutului în zahăr şi aciditate este poligenic, iar ponderea cea mai importantă revine efectelor de aditivitate, printr-o alegere corespunzătoare a genitorilor se pot obţine noi soiuri de măr cu fructe bogate în zahăr. Principalele zaharuri sunt reprezentate de fructoză, sucroză şi glucoză, iar la hibrizi, din considerente de expeditivitate, se determină zahărul refractometric, ca procent de zahăr total din suc. Într-o hibridare ciclică efectuată la SCDP Cluj, în care s-a folosit ca tester o selecţie cu fructe pretabile pentru industrializare (Cluj 99-3-39), s-au calculat coeficienţi de heritabilitate în sens larg şi în sens restrâns pentru conţinutul în zahăr cu valori ridicate (0,735 şi respectiv 0,699) ilustrând cota considerabilă de participare a genotipului la transmiterea ereditară a conţinutului în zahăr la hibrizii F1 (Roman, 2002). O bună capacitate de combinare pentru transmi-terea unui conţinut ridicat de zahăr în descendenţe hibride au prezentat cultivarurile Romus 2, Prima, D1R1AT125, Liberty, Voinea, CT1-10-8 care pot fi utilizate ca genitori pentru obţinerea unor soiuri noi, destinate industria-lizării. În programele de ameliorare a mărului au fost elaborate diferite teh-nici de evaluare a însuşirilor fructelor pentru pretabilitatea lor în consumul curent, ca fructe proaspete, sau pentru procesare. Aplicarea lor la hibrizi asigură crearea unei baze de date şi identificarea rapidă a genotipurilor care au fructe adecvate pentru un anumit tip de industrializare (Deslauriers şi colab., 1998). Rezistenţa fructelor la transport şi manipulare Pierderile suferite de masa de fructe datorită loviturilor mecanice provocate în timpul recoltării, manipulării şi transportului au o importantă pondere economică. S-a constatat că după recoltarea manuală 81% din mere prezintă puncte de apăsare, 3% înţepături şi 1% tăieturi, rezultând un procent cu totul surprinzător de 85% fructe „vătămate” (Sargent şi colab. 1987, citaţi de Dathe, 1988). Rezistenţa fructelor la transport şi manipulare nu a constituit un obi-ectiv special al lucrărilor de ameliorare dar, datorită importanţei caracterului în sporirea eficienţei economice a culturii mărului, prin micşorarea pierderilor suferite de fructe, a început să fie luată în seamă cu tot mai multă atenţie. Dintre soiurile de vară, rezistente la transport şi manipulare s-au dovedit soiurile Summerred şi Vista Bella, în timp ce Jerseymac a fost apre-ciat ca sensibil, iar James Grieve foarte sensibil. Pe baza unor cercetări efec-tuate timp de mai mulţi ani, soiuri rezistente la manipulare, comparativ cu Golden Delicious (sensibil) au fost: Alkmene, Jubilee, Kent, Monroe, Pilot, grupa Red Delicious, Starkrimson, Rome Beauty, Winesap, Empire. Cu o sensibilitate asemănătoare cu a soiului Golden Delicious au fost înregistrate Gloster, Idared, Jonagold, Melrose, Mutsu, Champion, Smoothe ş.a., iar foarte sensibile, dar după James Grieve, s-au dovedit a fi: Juno, McIntosh, Mollie's Delicious, Slava pobediteliam (Dathe, 1988). S-a stabilit că nu există o corelaţie între valorile fermităţii pulpei şi cea a vătămărilor mecanice ale fructelor, deşi părerea că fructele „moi” sunt mai afectate este întru-totul valabilă; în schimb, reversul acesteia, cum că cele „tari” sunt mai puţin afec-tate nu mai este confirmată.

Transmiterea ereditară a acestui caracter determinat, la rândul său, de o coajă a fructelor mai rezistentă şi elastică, de o pulpă fermă şi compactă etc., se pare că este determinată polifactorial. Dintre 15 soiuri cu coacere de iarnă a fructelor, la care merele au fost supuse unor „tratamente” uniforme de înţepare, tăiere şi lovire, cel mai sensi-bil la vătămările mecanice a fost Golden Delicious, iar cele mai rezistente Idared, Granny Smith şi Florina. Rezistenţa la rănire a avut un puternic deter-minism genetic, dar nu aditivitatea a avut ponderea cea mai însemnată, ci efectele de dominanţă şi epistazie. Rezistenţa fructelor la vătămările meca-nice nu a fost corelată cu caracteristicile morfologice ale fructelor (Sestraş, 2003, nepublicat). Chiar dacă caracterul are un determinism poligenic, se pare că efec-tuarea unor încrucişări intraspecifice în care genitorii să prezinte rezistenţă la vătămări mecanice nu este destul de eficientă în obţinerea unor descendenţi cu aceste caracteristici. În schimb, datorită recombinărilor genice şi variabi-lităţii mari care apare în descendenţă, pot fi obţinute forme foarte variate între limitele fenotipice ale părinţilor sau chiar transgresii. Aspectele prezentate sunt sugestiv completate de menţiunea că soiul Summerred, cu o bună rezis-tenţă la transport şi manipulare, a fost obţinut printr-o încrucişare între soiurile McIntosh şi Golden Delicious, adică între un soi foarte sensibil şi altul sensibil la vătămări mecanice (Sestraş, 1992).

2.5. METODE DE AMELIORARE A MĂRULUI

2.5.1. Selecţia în hibrizi naturali

Selecţia în hibrizi naturali a fost una dintre cele mai folosite metode de ameliorare la măr, prin care s-au obţinut numeroase soiuri.

Se presupune că inclusiv cunoscutul soi Jonathan s-a obţinut (1826) prin aplicarea selecţiei în hibrizi naturali, rezultaţi din seminţe extrase din fructele soiului Esopus Spitzenburg, formate prin polenizare liberă. În ţara noastră, aplicându-se selecţia în hibrizi naturali obţinuţi din seminţele soiului Jonathan au fost create noi soiuri, precum Feleac şi Fălticeni (ambele omologate în anul 1978).

Metoda constă în recoltarea fructelor de la soiuri valoroase, rezul-tate în urma fecundărilor libere, extragerea seminţelor şi semănarea lor, obţinerea hibrizilor (numiţi „naturali”, întrucât i-au naştere din încrucişări naturale, libere, fără să se cunoască originea polenului) şi aplicarea selec-ţiei individuale, prin care se aleg hibrizii cu caracteristici favorabile, urmată de propagarea lor pe cale vegetativă (prin altoire). Pentru a spori şansele identificării unor hibrizi valoroşi (plante elită), se impune o alegere foarte judicioasă a plantelor mamă de la care se recoltează fructele rezultate în urma fecundării libere. Pe lângă Jonathan, alte soiuri, ca McIntosh, Golden Delicious, cele din grupa Delicious, Yellow Newton ş.a. dau proporţii mari de descendenţi valoroşi în urma polenizării libere, în timp ce alte soiuri, precum Antonovka, Reinette de Canada, Boiken, Pătul etc. dau descendenţe foarte slabe, nevaloroase. Prin utilizarea acestei metode s-au acumulat o serie de cunoştinţe despre capaci-tatea diferitelor soiuri de a-şi transmite în descendenţă caracterele şi însuşi-rile, despre potenţialul genetic al soiurilor respective, cunoştinţe care pot fi utilizate în continuare de către amelioratori (Ardelean şi Sestraş, 1999). Odată cu dezvoltarea cunoştinţelor în ameliorarea mărului şi funda-mentarea lor pe baze profund ştiinţifice, metoda a fost tot mai puţin folosită, datorită unor dezavantaje care o fac mai puţin eficientă. Astfel, întrucât hibridările au loc în mod natural, nu se cunoaşte forma parentală şi, prin urmare, nu se poate prevedea direcţia noilor recombinări. Dacă polenul provine de la un cultivar mai puţin valoros, există posibilitatea ca cei mai mulţi descendenţi să nu aibă caracteristici adecvate şi selecţia să nu fie eficientă. În plus, pentru a spori şansele de succes ale selecţiei, trebuie obţinute descendenţe ample, în care să se poată manifesta noi combinaţii de gene, dar în acest caz cresc costurile necesitate de amplasarea hibrizilor în câmp, de urmărirea şi întreţinerea lor etc. Premize mai mari pentru obţinerea unor hibrizi care să constituie o bună bază de selecţie există când soiul de la care se recoltează fructele are caracteristici superioare, dar şi capacitatea de-a le transmite descendenţilor seminali, şi când soiul respectiv este situat într-o plantaţie în care alături sunt şi alte soiuri valoroase de la care ar putea proveni polenul.

Chiar dacă metoda este mai puţin utilizată în momentul de faţă, în anii în care din diferite considerente amelioratorul nu obţine seminţe din hibridări artificiale (lipsa posibilităţilor de-a efectua hibridări dirijate, sau nereuşita hibridărilor artificiale în anul respectiv), se poate apela la această variantă pentru crearea de variabilitate. Nu numai în ţara noastră au fost create soiuri „moderne” prin această metodă, ci şi în străinătate. Soiul Empire a fost creat prin selecţie în hibrizi obţinuţi prin polenizare liberă, dar într-o livadă în care erau doar soiurile McIntosh şi Delicious, într-un an în care toate polenizările artificiale au eşuat (Janick şi colab., 1996).

2.5.2. Selecţia variaţiunilor mugurale

Mutaţiile naturale (spontane) produse la nivelul celulelor somatice, numite şi variaţiuni mugurale, sau „sport”-uri sunt frecvente la măr şi pot afecta orice parte a plantei. Ele sunt uşor de identificat când acţionează asupra unor caractere sesizabile, cum sunt: culoarea fructelor, forma, gustul şi mări-mea acestora, epoca de coacere a fructelor, tipul de creştere şi fructificare (îndeosebi fructificarea pe ramuri de rod de tip spur, creşterea compactă) etc.

La măr, ca la toate plantele, majoritatea mutaţiilor au efecte nefavo-rabile, dar există şi mutaţii care determină manifestarea unor caracteristici utile, cum sunt: o coloraţie mai intensă a fructelor, coacerea precoce sau tardivă, fructificarea spur. Selecţia acestora constituie una dintre cele mai rapide şi eficiente metode de obţinere a unor noi soiuri de măr. Prin înmul-ţirea vegetativă a mutaţiilor naturale utile (subepidermale, întrucât cele epider-male se pot pierde), se obţin clone care se testează în culturi comparative, şi se pot obţine, într-un timp scurt şi cu costuri relativ scăzute, noi soiuri. În ameliorarea mărului este deja clasic exemplul soiurilor din gupa Delicious, la care s-au obţinut peste 100 de noi soiuri prin identificarea şi selecţia unor mutaţii spontane, majoritatea afectând coloraţia fructelor, habitusul pomilor, fructificarea pe ramuri de rod de tip spur etc. (Fisher şi Ketchie, 1981, citaţi de Way şi colab., 1990). Punctul de pornire în obţinerea grupei Delicious l-a constituit soiul Stark Delicious, din care a fost selecţionat ca variaţiune mugurală soiul Starking, iar în coroana acestuia a fost identificată o mutaţie din care a rezultat Starkrimson. Alte soiuri cunoscute din această grupă sunt Wellspur, Redspur, Imperial, Richared, Royal Red ş.a. (Neagu, 1975). Totodată, prin selecţia variaţiunilor mugurale, din soiul japonez Fuji s-au obţinut mutantele Fuji Akifu, Fuji Nagafu, Spur Fuji, Sun Fuji, Red Fuji, Early Fuji ş.a., iar din cunoscutul soi Jonagold, care prezintă avantajul apari-ţiilor frecvente a unor mutaţii naturale, au fost omologate noi soiuri, precum: Jonagored, Jonica, Wilmuta, New Jonagold, King Jonagold, Rubingold, Dalijo, Reniers I, Reniers II, Dacosta, Jonagold 2000 etc. (Ardelean şi Sestraş, 1999). Între soiurile de măr există mari deosebiri în privinţa frecvenţei cu care apar variaţiunile mugurale. La soiurile din grupa Delicious, Rome Beauty, Winesap, Cox’s Orange Pippin, Northern Spy, McIntosh, Dr. Oldenburg, Fuji, Jonagold, Elstar, Gala ş.a., apar frecvent mutaţii naturale care afectează coloraţia fructelor sau alte caracteristici ale fructelor sau pomilor, în timp ce la alte soiuri nu se manifestă mutaţii spontane sau ele apar foarte rar. Evident, acţiunea de identificare a unor eventuale variaţiuni mugurale va fi direcţionată spre soiurile care prezintă o mutabilitate mai ridicată, la care şansele selecţionării unor mutaţii utile sunt mai mari. 2.5.3. Inducerea artificială a mutaţiilor

Spre deosebire de mutaţiile naturale, care apar cu o frecvenţă foarte scăzută, rata de apariţie a mutaţiilor provocate artificial creşte spectaculos.

Şi mutaţiile induse, la fel ca cele naturale, se pot produce la nivelul unei singure gene, care poate determina manifestarea unui caracter distinct, sau pot acţiona modificând gradul de ploidie. Caracterele asupra cărora se manifestă mutaţiile artificiale sunt aceleaşi care sunt afectate şi de mutaţiile naturale. Dintre mutaţiile genice, cel mai uşor pot fi induse cele care afectează coloraţia fructelor şi tipul de creştere şi fructificare al pomilor. Prin mutageneză indusă au fost obţinute forme “spur” la unele soiuri productive sau de foarte bună calitate (Golden spur, Yellow spur, Wellspur etc.).

Pentru inducerea mutaţiilor se efectuează tratamente fizice sau chimice asupra seminţelor, mugurilor, ramurilor mugurilor etc. Ca agenţi mutageni fizici se folosesc razele X, razele gamma şi neutronii termici, iar tratamentele se pot aplica ramurilor aflate în repaus vegetativ (3-5 Kr), sau mugurilor activi (2-4 Kr). Tratamentele cu neutroni termici se efectuează cu doze de 3,9-15,6 x 1012 neutroni/cm2 (Janick şi colab., 1996).

Celelalte tipuri de mutaţii importante în ameliorarea mărului sunt cele care constau în schimbarea nivelului de ploidie, de regulă prin dublarea numărului de cromozomi (de la diploizi la tetraploizi, sau de la triploizi la hexaploizi).

Pentru producerea poliploizilor (mutaţiilor numeric-cromozomale) se foloseşte de regulă colchicina, în concentraţii de până la 1%. Colchicina se poate aplica pe vârful de creştere al plantelor, în soluţie apoasă, în lanolină sau glicerină. Mugurii care apar din vârful de creştere sunt ulterior detaşaţi şi altoiţi pe portaltoi de vigoare slabă, verificându-se eventuala apariţie a formelor mutante. Tetraploizii sunt uşor de identificat după caracteristicile lor speci-fice: creştere viguroasă, lăstari groşi, frunze mari cu limb foliar gros, fructe mari cu formă sferic-turtită. Tetraploizii pot fi identificaţi şi prin analize microscopice, pe baza densităţii şi mărimii stomatelor, superioare diploizi-lor. O parte din soiurile tetraploide, provenite din soiuri diploide printre care Wealthy, Jonathan, Golden Delicious, McIntosh, Yellow Transparent, Red Delicious ş.a., sunt considerate drept bune pentru ameliorarea triploi-zilor. Este cazul soiurilor Doud Golden Delicious, Geneva Ontario, Loop Wealthy, Conkle Jonathan, Perrine York ş.a. care se utilizează în lucrările de ameliorare (prin hibridare cu diploizi) pentru obţinerea unor triploizi valoroşi: (2n=4x) x (2n=2x) → 2n=3x. Chiar dacă astfel de triploizi sunt în general inferiori triploizilor naturali apăruţi prin fecundarea unor ovule nereduse de către polen normal, redus (♀n=2x) x (♂n=x) → (2n=3x), ei pot constitui un material iniţial profitabil pentru selecţie.

Prin folosirea unui soi tetraploid (Doud Golden Delicious), consi-derat bun genitor pentru ameliorarea triploizilor, încrucişat cu un genitor diploid, a fost creat soiul Sir Prize (triploid), viguros, cu fructe mari (peste 70-75 mm).

2.5.4. Hibridarea intraspecifică Hibridarea intraspecifică constituie principala metodă de creare de variabilitate la măr şi metoda

prin care au fost create majoritatea soiurilor. Importanţa hibridării intraspecifice în crearea de soiuri noi este ilustrată de ponderea mare a soiurilor obţinute prin această metodă în lumea întreagă. De exemplu, în China, dintre 189 de soiuri create în perioada 1949-1995, 168 (88,9%) au fost obţinute prin hibridare intraspecifică, 8 (4,2%) prin selecţie în hibrizi naturali, 2 (1,1%) prin inducere de mutaţii şi 11 (5,8%) prin identificarea variaţiunilor mugurale (Sho şi Chong, 1995, citaţi de Sestraş, 1997). Reuşita hibridării intraspecifice, ca metodă de ameliorare, depinde de realizarea mai multor condiţii: precizarea clară a obiectivelor de amelio-rare, existenţa unor surse de gene corespunzătoare şi alegerea celor mai convenabile, obţinerea unor descendenţe hibride de o anumită mărime, care să permită alegerea formelor ce îndeplinesc parametrii propuşi în cadrul obiectivelor stabilite.

Când obiectivul de ameliorare este reprezentat de obţinerea unor hibrizi la care să se manifeste caracteristici cu o ereditate simplă, deter-minate de gene majore, dezideratul este uşor de îndeplinit, prin simpla alegere ca formă parentală a unui soi care să prezinte caracterul sau carac-teristicile dorite. La măr sunt însă puţine caractere determinate monogenic cu mare importanţă în ameliorare (ex. rezistenţa la rapăn, culoarea anto-cianată a fructelor), celelalte fiind fără însemnătate practică (albinismul, nanismul, un anumit tip de letalitate, culoarea roşie a pulpei).

Cele mai importante obiective de ameliorare au un determinism genetic complex, fiind condiţionate de un număr mare de poligene (pro-ductivitatea, calitatea, rezistenţa la factori de stres etc.). Pentru a obţine descendenţi hibrizi la care să se manifeste la un nivel superior astfel de caracteristici, trebuie să se încrucişeze soiuri care să posede caracterele respective, exprimate la un nivel cât mai ridicat, să se completeze reciproc, şi să aibă o bună capacitate de combinare şi de transmitere a genelor favo-rabile la hibrizii F1. După alegerea genitorilor, trebuie stabilită mărimea populaţiei F1, în aşa fel, încât să existe siguranţa că vor apare şi vor putea fi selecţionaţi hibrizi cu caracteristici îmbinate de la ambii genitori.

Pentru caracterele calitative, volumul materialului hibrid F1 la care se manifestă caracterul determinat de o genă majoră dominantă este uşor de estimat. De exemplu, cunoscându-se că rezistenţa monogenică la rapăn este determinată de gena Vf, prin încrucişarea unui soi rezistent, heterozigot pentru gena respectivă, cu un soi sensibil, homozigot recesiv, vor rezulta hibrizi F1 la care segre-garea pentru rezistenţă sau sensibilitate la rapăn va fi tipic mendeliană (cel puţin teoretic), conform modelului: Prima – rezistent (Vfvf) x Golden Delicious – sensibil (vfvf) = (F1) 50% hibrizi rezistenţi (Vfvf) + 50% hibrizi sensibili (vfvf). Dacă se încrucişează două soiuri rezistente, raportul de segregare aşteptat, conform legilor mendeliene va fi: Prima – rezistent (Vfvf) x Priscilla – rezistent (Vfvf) = (F1) 25% hibrizi rezistenţi (VfVf) + 50% hibrizi rezistenţi (Vfvf) + 25% hibrizi sensibili (vfvf). Dacă asemenea caracteristici, cu un determinism simplu, sunt relativ uşor de transferat şi fixat în descendenţe hibride, lucrurile sunt mult mai complexe atunci când se urmăresc caractere determinate poligenic. Pentru caractere poligenice, din totalul descendenţilor unei încruci-şări intraspecifice doar mai puţin de 40% prezintă un caracter poligenic exprimat la un nivel acceptabil. Pentru fiecare nou caracter poligenic luat în considerare, proporţia scade rapid, astfel încât, dacă se urmăresc cinci caractere poligenice, doar 10% din descendenţi le vor avea manifestate la parametri adecvaţi selecţiei (Williams, 1959).

În cazul (simplificat) în care cele cinci caractere se moştenesc independent, în absenţa linkajului, ar fi nevoie de un număr minim de 6250 hibrizi F1 pentru ca să existe probabilitatea de-a se obţine un singur individ care să prezinte toate cele cinci caractere la un nivel care să asigure selecţia lui ca plantă elită. Chiar şi în acest caz, lucrurile sunt mai complicate, întrucât în afara unor caractere cantitative uşor de observat şi cuantificat (ex. înălţimea plantelor, diametrul trunchiului, gradul de atac cu făinare, greutatea fructelor, diametrul fructelor etc.), în alegerea plantelor elită se urmăresc şi alte caractere cantitative ce nu pot fi atât de uşor măsurate (de exemplu, aroma, gustul, textura şi culoarea pulpei ş.a.) şi care sunt hotărâ-toare în promovarea unui hibrid ca elită.

Pentru asigurarea succesului selecţiei la un înalt grad de proba-bilitate şi presupunând că posibilitatea insuccesului poate apărea la doi din trei descendenţi, Willimas (1959) a calculat că mărimea adecvată a unei descendenţe hibride F1 la măr trebuie să fie de 31.250 indivizi. Evident, o populaţie hibridă atât de numeroasă, aparţinând unei singure combinaţii parentale, este greu de obţinut şi aproape imposibil de urmărit, datorită suprafeţelor de teren care ar fi necesare, cheltuielilor enorme care ar rezulta (îndeosebi dacă toţi hibrizii ar trebui să fie menţinuţi în câmp până ajung la fructificare), şi faptului că într-un an amelioratorul nu efectuează o singură încrucişare, ci mai multe, în scopul obţinerii unei variabilităţi cât mai mari. Fără îndoială, însă, în orice program de ameliorare a mărului, şansele manifestării unei ample variabilităţi şi posibilitatea exprimării unui număr cât mai mare de recombinări genice la hibrizii intraspecifici sunt cu atât mai mari cu cât populaţia hibridă este mai numeroasă. În plus, manifes-tarea caracteristicilor favorabile la hibrizii F1 şi şansele unei selecţii efi-ciente sunt puternic influenţate de tipul genitorilor ce participă în hibridare, conform datelor din tabelul 7 (Sestraş, 1997).

Tabelul 7 Numărul minim de hibrizi F1 de măr necesari în descendenţa unor hibridări intraspecifice, pentru obţinerea

unui individ care să moştenească la nivel optim pentru selecţie diferite caractere cantitative dorite

Numărul minim de hibrizi necesari pentru obţinerea unui individ care să prezinte următoarele caractere

cantitative*: Tipul hibridărilor a1+ b+c+d+e+f+

g

a2+ b+c+d+e+f+

g c+d+e+f+g c+e+f+

g c+e

Directe (21 combinaţii)

119.531 195.618 32.271 704 96

Feleac 95.849 43.815 4.600 198 33 Ciclic

e Mutsu 62.119 66.613 20.250 758 97

după Ancuţa 79.955 67.622 12.712 598 84 testeru

l Prima 214.592 317.965 8.582 319 110

Starkrimson 429.184 866.551 49.338 1.574 311 Media generală 166.872 259.697 21.292 692 122

*Legenda: a1 = vigoare slabă (după înălţimea hibrizilor F1); a2 = vigoare slabă (după secţiunea trunchiului la hibrizii F1); b = număr mare de fructe pe pom; c = fructe mari; d = coacere de iarnă; e = gust bun al fructelor; f = rezistenţă sau toleranţă la rapăn; g = rezistenţă sau toleranţă la făinare.

Din analiza datelor prezentate se observă că pentru obţinerea unui singur individ care să cumuleze mai multe caracteristici dorite, exprimate la un nivel optim pentru selecţie, sunt necesare populaţii hibride extrem de numeroase, dar variabile ca dimensiuni numerice în funcţie de tipul hibri-dărilor şi de genitorii implicaţi. Alegerea genitorilor pe baza capacităţii generale de combinare poate reduce substanţial mărimea populaţiei hi-bride, iar prin aplicarea selecţiei recurente se pot aduce îmbunătăţiri gene-tice într-o populaţie hibridă (Noiton şi Shelbourne, 1992; Oraguzie şi colab., 2003).

Pentru că mărimea populaţiilor hibride este determinată de numărul florilor polenizate pe combinaţie, Sestraş (1997) a făcut o inventariere a re-comandărilor existente în literatura de specialitate din ţara noastră: Neagu (1975), care recomanda să se polenizeze cel puţin 100 de flori pe combinaţie; Moruju (1974), 500 de flori, cu castrare totală; Ardelean (1994) între 500 şi 5.000 de flori, în funcţie de posibilităţile de care dispune amelio-ratorul; Cociu şi Oprea (1989), minimum 1.000 de flori pe combinaţie, în cazul com-patibilităţii între genitori, iar cu cât gradul de compatibilitate e mai redus, cu atât numărul florilor polenizate trebuie mărit, ajungându-se până la 5.000 de flori polenizate pe combinaţie. Cu toate că recomandă polenizarea unui număr mare de flori în cadrul fiecărei combinaţii, pentru a obţine o cât mai largă variabilitate genetică, Cociu şi Oprea (1989) precizează că, pentru reali-zarea unor obiective importante de ameliorare, sunt mai multe şanse atunci când există o diversitate mare de material biologic, provenit din mai multe combinaţii cu număr redus de genotipuri, decât dacă există o populaţie numeroasă, dar provenită dintr-o singură pereche parentală.

2.5.5. Hibridarea interspecifică

Hibridarea interspecifică constituie o metodă prin care se poate obţine o foarte amplă variabilitate la măr, care s-a utilizat în ameliorare încă de la sfârşitul secolului al XIX-lea.

Principalele caracteristici care pot fi transferate de la diferite specii sălbatice (rustice) de Malus la formele cultivate sunt: rezistenţa la ger (de la M. baccata şi M. prunifolia), rezistenţa la rapăn (M. floribunda, M. atrosanguinea, ), rezistenţa la făinare (M. zumi) etc.

În fondul de germoplasmă al mărului există şi alte surse de gene reprezentate de speciile sălbatice, care constituie caracteristici dezirabile în ameliorarea mărului. Speciile M. floribunda şi M. micromalus prezintă, pe lângă rezistenţa la rapăn, şi o bună rezistenţă la arsura bacteriană (boală la care este rezistentă şi specia M. fusca), iar M. prunifolia este tolerantă la calcar. M. floribunda a constituit

sursa principală pentru transferarea la soiurile de măr a rezistenţei la rapăn, gena Vf fiind încorporată în prezent în numeroase soiuri. Soiul Liberty, cu rezistenţă genetică la rapăn, transferată de la M. floribunda 821, posedă rezistenţă şi la făinare, arsură bacteriană şi Gymnosporangium juniperi-virginianae (Way şi colab., 1990).

Pe lângă M. zumi, alte specii, precum M. robusta, M. sargentii şi M. baccata jackii posedă gene pentru rezistenţa „verticală” la făinare. O bună rezistenţă la ger, pe lângă speciile menţionate, manifestă şi M. sylvestris, M. sieversii, M. fusca, M.ioensis şi M.coronaria din care unele forme pot fi utilizate atât în crearea unor soiuri noi rezistente la ger, cât şi a unor portal-toi cu aceeaşi caracteristică. Multe specii de Malus se folosesc ca plante ornamentale, iar specia M. spectabilis poate fi eficient utilizată pentru crearea unor soiuri de măr cu flori ornamentale (Way şi colab., 1990).

În descendenţele încrucişărilor interspecifice se transmit, pe lângă caractere dezirabile ale părintelui sălbatic, şi cele nefavorabile, îndeosebi mărimea foarte mică şi gustul slab al fructelor. Întrucât hibrizii interspeci-fici moştenesc în mod preponderent astfel de caractere, ei trebuie utilizaţi în încrucişări şi retroîncrucişări cu soiuri valoroase, pentru corectarea caracteristicile nedorite aduse de la specia rustică. În generaţiile F2-Fn, pentru a se evita fenomenele de consangvinizare şi incompatibilitate se introduce un alt genitor ca recurent pentru ameliorarea calităţii fructelor (“backcross modificat”) − Hough şi colab., 1953; Crosby şi colab., 1992; Lespinasse, 1992 − pe baza unor asemenea scheme obţinându-se soiurile Prima, Priscilla, Sir Prize, Florina, Priam ş.a. În figura 3 este prezentată schema de obţinere a soiului Baujade (Le Lezec, 1991), a cărui genealogie este iniţial asemănătoare cu a soiurilor menţionate anterior. Într-o lungă perioadă de timp, pornindu-se de la specia M. floribunda, cu fructe mici, având aproximativ 1 cm în diametru, s-a ajuns la noul soi rezistent la rapăn, Baujade, a cărui fructe au un diametru de peste 70-75 mm.

Figura 3. Asocierea rezistenţei mărului la rapăn cu calitatea fructelor (după Le Lezec, 1991)

La noi în ţară, prin hibridare interspecifică urmată de selecţie şi hibridări succesive, s-a obţinut soiul Generos, cu rezistenţă poligenică la rapăn moştenită de la M. kaido (Şerboiu, 1990). Pentru transferarea unor caractere valoroase în soiurile de măr se poate apela şi la sursele de gene existente în alte genuri ale Pomoideae-lor, cum sunt Pyrus, Crataegus, Sorbus etc. Hibridarea intergenerică este dificilă, dar nu imposibil de realizat, existând însă şi posibilitatea aplicării mijloacelor de inginerie genetică.

2.5.6. Ingineria genetică şi biotehnologiile

Micropropagarea este o metodă de înmulţire foarte testată la măr, încercându-se diferite variante de mediu (bazate însă pe cel standard, de tip Murashige-Skoog) pentru culturile „in vitro”.

Un sistem eficient de regenerare este o condiţie de bază pentru realizarea transformării şi obţinerii plantelor transgenice la măr. Factorii care influenţează regenerarea sunt reprezentaţi de mediul de regenerare, vârsta, genotipul şi orientarea explantului, condiţiile de incubare, iar explantele se obţin din fragmente de lăstari sau frunze.

Micropropagarea a fost încercată pentru obţinerea pomilor pe rădă-cini proprii, dar se aplică în practică pentru obţinerea portaltoilor, respectiv a materialului săditor. În ameliorare, poate fi valorificată variabilitatea somaclonală, naturală sau indusă, care apare în condiţiile înmulţirii „in vitro”.

Embriogeneza somatică, culturile de embrioni şi culturile de proto-plaşti sunt alte metode prin care se încearcă obţinerea unei variabilităţi utile procesului de ameliorare a mărului.

Markerii moleculari sunt foarte des utilizaţi la măr, cu atât mai mult cu cât datorită nivelului ridicat de heterozigoţie şi polimorfismului accen-tuat al mărului, tehnicile izoenzimatice pot fi aplicate ca metode de identi-ficare a cultivarurilor. De asemenea, markerii pot avea o utilitate deosebită în efectuarea selecţiei în fază timpurie a hibrizilor, fapt care ar simplifica şi ar contribui la scăderea cheltuielilor necesitate de testarea tuturor plantelor hibride în câmp. Numeroase caracteristici morfologice sau fiziologice, cu importanţă deosebită în ameliorarea mărului, pot fi identifi-cate la nivelul ADN-ului, printre acestea numărându-se: rezistenţa la rapăn dată de gena Vf, creşterea columnară, culoarea antocianică a fructelor, epoca de înflorire

Transformarea genetică la măr a fost raportată pentru prima dată la soiul Greensleeves de către James şi colab. (1989), citaţi de Janick şi colab. (1996), fiind mediată prin intermediul bacteriei Agrobacterium.

În prezent, metodele moderne de lucru furnizate de biotehnologii şi ingineria genetică sunt utilizate intens în ameliorarea mărului.

Elaborarea hărţilor genetice pentru gene majore, dezirabile în ame-liorarea mărului, şi analiza QTL (Quantitative Trait Loci) pentru rezistenţa la rapăn şi făinare sunt metode aplicate în cele mai avansate programe de creare de soiuri noi (Lespinasse şi colab., 2000). Prin proiectul D.A.R.E. (Durable Apple Resistance in Europe), se propune dezvoltarea cunoştin-ţelor, metodelor şi materialului biologic necesare pentru obţinerea unei rezistenţe durabile a mărului la atacul fungilor patogeni, precum şi evaluarea comportării cultivarurilor din Europa, vechi sau noi, în diferite condiţii pedoclimatice, la atacul de rapăn şi făinare. Dintre 800 de soiuri evaluate pentru comportarea lor la atacul de rapăn şi făinare de către Fischer şi Dunemann (2000), numai 30 de soiuri, toate vechi, au fost mai puţin atacate. Analiza lor cu ajutorul markerilor nu a indicat existenţa unor gene cunoscute care determină rezistenţa monogenică la rapăn sau făinare, însă ele pot fi utilizate ca soiuri cultivate în micile grădini sau livezi particulare, sau ca surse de germoplasmă în vederea transferării rezistenţei poligenice la descendenţii hibrizi.

În afara creării unor soiuri rezistente la boli, se urmăreşte şi obţinerea unor portaltoi cu o bună rezistenţă (Soejima şi colab., 2000). Prin transformare mediată cu Agrobacterium, au fost încorporate gene de rezistenţă la boli de la diferite specii, obţinându-se forme transgenice din care au fost selecţionate liniile Orin şi JM 7. Linii transgenice rezistente la rapăn şi făinare au fost obţinute şi de Hanke şi colab. (2000), la soiurile Pinova, Pilot, Pirol, Pingo, Elstar, Liberty, Remo, Reka etc., prin transfor-mare genetică mediată de Agrobacterium tumefaciens. Integrarea transge-nică a fost verificată prin analiza PCR, iar expresia markerului nptII prin testul ELISA. Protocoale eficiente de transformare cu Agrobacterium s-au realizat la soiul Melba (Dolgov şi colab., 1998), la care frecvenţa de transformare a oscilat între 1,5 şi 13,3%, iar reuşita introducerii genei gusA în plante a fost confirmată cu ajutorul analizelor PCR, măsurători fluoro-metrice şi analize histochimice ale ţesuturilor din frunze.

Din soiul columnar McIntosh, Norelli şi colab. (2000) au obţinut linii transgenice (Marshall McIntosh) în care rezistenţa la rapăn a fost corelată direct cu expresia endochitinazei (Ech42, aceasta

reducând şi creş-terea plantelor), linii care se testează în câmp pentru comportarea la atacul de rapăn, productivitate, calitate a fructelor etc.

Tehnica AFLP (Amplified Fragment Length Polymorphism) a fost utilizată de Stankiewicz şi colab. (2001) pentru identificarea markerilor necesari în vederea aplicării selecţiei asistată de markeri pentru rezistenţa la făinare a hibrizilor de măr. Metoda a fost aplicată pentru amplificarea ADN-ului de la hibrizi şi identificarea a cel puţin un marker polimorfic pentru rezistenţa la făinare. Urbanietz şi Dunemann (2000) au constat că diversitatea genetică pentru rezistenţa la făinare a mărului, evaluată prin metodele RAPD-PCR, a fost foarte scăzută. Vinatzer şi colab. (2000) propun construirea unei hărţi integrative pentru genomul mărului, combinându-se harta genetică, în care distanţele dintre markeri şi gene sunt măsurate în cM, cu harta fizică, în care distanţele respective sunt măsurate în perechi de baze.

Kellerhals şi colab. (2000) au utilizat markerii moleculari, la măr, pentru detectarea locusului Vf care conferă rezistenţă la rapăn, şi a locusului Pl1 care conferă rezistenţa la făinare. Markerii moleculari au fost folosiţi şi în cazul genei Vbj, provenită de la specia Malus baccata, în vederea promovării şi dezvoltării selecţiei hibrizilor purtători ai genei res-pective şi a genei Vf, cu scopul obţinerii unei rezistenţe durabile. Metoda a fost aplicată descendenţilor obţinuţi din încrucişarea soiului Ariwa, care are încorporată rezistenţa la rapăn, datorită genei Vf, şi la făinare, datorită genei Pl1, cu selecţia FAW 7630, care se consideră că este purtătoare a genei Vbj, ce conferă rezistenţa la rapăn. Pentru obţinerea unor rezultate cât mai precise, selecţia genotipică a fost efectuată simultan cu cea fenoti-pică, fiind calculate şi costurile economice pe care le presupun folosirea markerilor şi emise considerente referitoare la utilitatea selecţiei asistate de markeri. Cercetări similare au fost efectuate de Bus şi colab. (2000), care au utilizat markerii genetici pentru evaluarea rezistenţei mărului la rapăn, făinare şi afide, aplicând selecţia MAS (Marker Assisted Selection). Ei au identificat markerii pentru unele gene cunoscute anterior (Er1, Pl2 şi Vm), dar şi pentru unele noi, denumite Er3, Vh2 şi Vh4 şi au discutat eficienţa selecţiei MAS în ameliorarea piramidală a rezistenţei la boli.

Sansavini şi colab. (2003) menţionează faptul că dintre soiurile rezistente genetic la rapăn nici unul nu a înregistrat un succes comercial semnificativ, de aceea, introducerea în genomul unor soiuri de foarte bună calitate a unor gene de rezistenţă la rapăn (ex. Vf) este un deziderat urmărit în multe programe de ameliorare. Plantele transgenice regenerate (la soiul Gala) au fost verificate prin PCR, dar şi prin infecţii artificiale, privind încorporarea genei de rezistenţă, aproape 90% din ele având genele HcrVf2 şi nptII.

Tartarini şi colab. (2000) consideră că, la măr, selecţia (screening-ul) pentru rezistenţa plantelor hibride la rapăn este un pas extrem de impor-tant în alegerea genotipurilor valoroase şi crearea unor soiuri rezistente, cu atât mai mult cu cât soiurile şi hibrizii de măr manifestă diferite nivele de rezistenţă sau susceptibilitate la boală. Datele analitice obţinute prin eva-luarea comportării plantelor la infecţiile cu rapăn, în seră şi câmp, au fost comparate cu cele rezultate în urma aplicării selecţiei MAS. Ei apreciază că selecţia fenotipică nu prezintă suficientă acurateţe, comparativ cu selec-ţia MAS, printre altele şi datorită faptului că unele plante (aproximativ 5%) se dovedesc rezistente în seră, dar sensibile în câmp, la atacul de rapăn. Selecţia asistată de markeri a demonstrat, pe lângă siguranţa ei ca metodă de lucru, faptul că plantele homozigote pentru gena Vf sunt mai rezistente decât cele heterozigote.

C a p i t o l u l 3

AMELIORAREA PĂRULUI

3.1. IMPORTANŢA AMELIORĂRII PĂRULUI ŞI SORTIMENTUL ACTUAL CULTIVAT ÎN ROMÂNIA

Părul este o importantă şi valoroasă specie pomicolă, prin caracte-risticile agrobiologice ale

pomilor, calitatea gustativă a fructelor şi însuşi-rile lor alimentare şi terapeutice reprezentând una dintre principalele culturi pomicole de climat temperat.

Ca fructe recoltate, perele îşi au originea în timpurile preistorice. Primele informaţii despre cultura părului datează de peste 3000 de ani, Homer scriind despre grădina cu peri a lui Alcinous, iar în Orient părul se cultiva în vremea dinastiei lui Tsing şi Han, acum 2000 de ani (Bell, 1990).

Chiar dacă se situează la mare distanţă de măr, ca areal de extin-dere, suprafeţe cultivate şi volum de producţie, părul este răspândit în toată zona temperată a Globului, atât în emisfera nordică, cât şi în cea sudică. Producţia anuală de pere depăşeşte 14 milioane tone, o sporire considera-bilă a suprafeţelor şi producţiilor având loc în ultimii ani în Asia, unde se obţine în prezent aproape 60% din producţia mondială (Cimpoieş, 2002).

Ţări mari cultivatoare de păr sunt: China, SUA, Italia, Spania, Franţa, Japonia, Olanda, Anglia, Belgia, Germania, Argentina, Africa de Sud, Australia. Suprafaţa cultivată cu păr în ţara noastră este de aproxi-mativ 9.500 ha, din care peste 3.000 ha sunt cultivate în sistem intensiv; producţia cea mai mare după 1990 s-a înregistrat în anul 1993 (108.000 tone), iar consumul de pere pe locuitor era în anul 1991 de 2,5 kg, faţă de un necesar recomandat de 7 kg (Branişte şi Ghidra, 1999).

Chiar dacă în prezent, la păr, există un sortiment varietal foarte bogat, compus din peste 6.000 de soiuri, multe dintre acestea prezintă unele deficienţe, cum sunt: slabă rezistenţă la boli, alternanţă în rodire, calitate deficitară, inclusiv prin conţinutul scăzut al fructelor în substanţe utile, păstrare slabă a fructelor etc. (Căzăceanu şi colab., 1982; Sestraş şi colab., 1992; Cociu şi colab., 1999).

În plus, producţia mondială de pere este bazată pe un număr relativ restrâns de soiuri, care se cultivă pe arii extrem de largi, în întreaga lume: Williams (sinonim cu Williams Bon Chretien, sau Bartlett), Beurré Bosc, Conference, Passe Crassane, Doyenné du Comice (Decana comisiei), Packham’s Triumph, Favorita lui Clapp, Beurré d’Anjou, Beurré Hardy, Abatele Fétel etc., fapt care sporeşte gradul de vulnerabilitate genetică a speciei cultivate.

Soiurile respective se regăsesc şi în Catalogul Oficial de plante cultivate şi înmulţite în România (tabelul 8), în sortimentul din ţara noastră fiind, însă, incluse şi numeroase soiuri obţinute în urma lucrărilor de ameliorare desfăşurate la ICDP Piteşti-Mărăcineni, SCDP Cluj, SCDP Bistriţa, SCDP Voineşti, SCDP Geoagiu.

Tabelul 8 Soiurile de păr înscrise în Catalogul Oficial de plante cultivate şi

înmulţite în România

Denumirea soiului

Maturitatea de consum (luna)

Denumirea soiului

Maturitatea de consum (luna)

Abatele Fetel X-XII Jeanne d 'Arc IX-XII Aniversarea IX-XI Milenium I-III Argessis VIII Monica X-XII Bella di Giugno VII Napoca VIII Carpica VIII Olivier de Serres XII-III

Conference IX-XI Passe Crassane XII-III Contesa de Paris XII-III Republica XII-III Curé XII-III Timpurii de Dâmboviţa VIII Daciana VII Triumf VII Doina IX Untoasă Bosc IX-XI Euras III-IV (V) Untoasă de Geoagiu IX-XI Favorita lui Clapp VIII Untoasă Hardy IX-XI Getica VIII Untoasă precoce Morretini VIII Haydeea IX-X Virgiliu Hibernal I-III Highland IX-XI Williams IX Ina Estival VIII Williams roşu IX

În ţara noastră, o mare parte a producţiei de pere o constituie încă livezile clasice şi pomii din sectorul particular, dar pentru dezvoltarea culturii părului este necesară trecerea de la livezile clasice la livezile intensive şi superintensive cu o densitate de 1.500-1.600 pomi la ha, respectiv 2.000-3.000 pomi la ha sau mai mult.

După Ghidra şi colaboratorii (2001), în vederea intensivizării la maximum a culturii părului, cercetările de ameliorare pot fi orientate în următoarele direcţii principale: obţinerea de noi soiuri de tip “spur”, “dwarf” (pitice) sau “semi-dwarf” (semi-pitice), foarte productive, cu intrare timpurie pe rod şi producţie constantă, cu fructe de foarte bună calitate, care să necesite cât mai puţine lucrări de tăiere a pomilor şi să permită creşterea gradului de mecanizare; crearea de portaltoi generativi sau vegetativi cu vigoare mică, cu care soiurile de tip “spur” să prezinte o bună compatibilitate la altoire; altoirea soiurilor de tip “spur” pe portaltoi de vigoare mică sau mijlocie, în combinaţii care să asigure o afinitate per-fectă, vigoarea dorită, stimularea intrării pe rod a pomilor, productivitate ridicată şi o bună ancorare în sol a pomilor; crearea şi introducerea în producţie a soiurilor de tip “spur” pe rădăcini proprii. În afara acestor obiective, atât în ţara noastră cât şi pe plan mondial, printre dezideratele urmărite se află la loc de frunte lărgirea diversităţii genetice în cadrul speciei cultivate şi obţinerea unor soiuri rezistente la factori de stres (îndeosebi la atacul unor boli extrem de periculoase, cum este arsura bacteriană, sau a unor dăunători care în anumite situaţii pot calamita plantaţiile de peri, cum sunt puricii meliferi).

Pentru realizarea acestor deziderate o importanţă deosebită are conservarea şi studiul fondului de germoplasmă, în vederea utilizării eficiente a surselor de gene existente la păr în crearea de noi soiuri şi evitarea unor situaţii de criză în cultura părului, datorită riscului prezentat de apariţia unor maladii sau dăunători care ar putea periclita viitorul speciei în cultură. În prezent, în ţara noastră resursele genetice la păr sunt stocate în ţara noastră în aşa numitele Colecţii Naţionale de soiuri (specii, cultivaruri) de la Cluj-Napoca şi Piteşti.

3.2. ORIGINEA, DIVERSITATEA GENETICĂ ŞI SURSELE DE GENE PENTRU

AMELIORARE

Părul aparţine genului Pyrus, familia Rosaceae, subfamilia Pomoideae. Genul Pyrus cuprinde

peste 20 de specii (60 de specii, după Cimpoieş, 2002), dintre care 22 sunt recunoscute ca „primare”, a căror distribuţie acoperă mari zone temperate din Asia, Europa şi ţinuturile muntoase din nordul Africii (Bell, 1990).

Dintre speciile care au contribuit la formarea soiurilor de păr sau furnizează surse de gene utile în lucrările de ameliorare a părului, unele au o importanţă deosebită.

Pyrus communis L. este cea mai răspândită specie şi cuprinde marea majoritate a soiurilor întâlnite în Europa, Africa, America şi Austra-lia, cu o diversitate genetică foarte pronunţată. Specia

este diversificată în mai multe subspecii şi varietăţi (Căzăceanu şi colab., 1982), unele valoroase pentru lucrările de ameliorare:

Ssp. pyraster (părul pădureţ), este foarte răspândită în Europa Centrală şi de Sud, Asia Mică şi Caucaz, unde creşte în stare spontană. Pomii au un sistem radicular pivotant bine dezvoltat, pot ajunge la 15-30 m înălţime şi formează o coroană piramidală. Prezintă o mare plasticitate ecologică şi variabilitate pentru rezistenţa la ger şi la arsura bacteriană.

Ssp. nivalis (părul de zăpadă, sau părul nins), este răspândită în flora spontană din Europa Occidentală şi ţările mediteraneene şi constituie ascendentul unor soiuri europene. Pomii au talie mică (10-15 m), prezintă rezistenţă la secetă, dar manifestă sensibilitate la ger şi rapăn. Este o specie utilă în ameliorare, pentru crearea portaltoilor şi ca genitor pentru crearea unor soiuri pentru cidru.

Ssp. salvifolia este considerată un hibrid natural rezultat prin încru-cişarea unor biotipuri ale ssp. pyraster şi ssp. nivalis.

Ssp. sativa include majoritatea soiurilor europene şi se caracteri-zează printr-o variabilitate imensă în ceea ce priveşte vigoarea pomilor, mărimea fructelor, calitatea fructelor, epoca de coacere etc.

Pyrus eleagrifolia Pall. (părul argintiu) creşte spontan în Balcani, Crimeea şi Asia Mică, sub formă de arbustoizi de 6-15 m înălţime, formând o coroană globuloasă, cu ramuri fragile şi spini. Este foarte rezis-tent la secetă şi se foloseşte ca portaltoi pe terenuri pietroase, neirigate.

Pyrus ussuriensis Maxim (părul de Ussuria, sinonim cu P. ovoidea) cuprinde forme cultivate şi sălbatice, răspândite în Orientul Îndepărtat (China, Coreea, Japonia). Unele forme ale speciei sunt foarte rezistente la ger (–56ºC ), iar în ameliorare prezintă interes şi pentru rezistenţa la rapăn şi arsura bacteriană. Unele soiuri au fructe de bună calitate.

Pyrus pyrifolia Rehd. (părul chinezesc, sau de nisip, sinonim cu P. serotina) este răspândită în flora spontană din China şi Japonia. Este o specie care cuprinde multe soiuri cultivate, foarte răspândite în ţările Orientului Îndepărtat. Soiurile prezintă o mare variabilitate pentru dimen-siunile fructelor, de la foarte mici la foarte mari, cu pieliţa în general acoperită de rugină, cu multe sclereide. Pomii au o bună rezistenţă la boli şi dăunători, dar sunt mai sensibili la ger.

Pyrus pashia Don. este o specie răspândită în India, Pakistan, Nepal, din care s-au obţinut soiuri cultivate în sudul-vestul Chinei şi în nordul Indiei, adaptate la climat cald şi umed. Pomii se caracterizează printr-o productivitate mare şi talie scăzută, dar calitatea fructelor este scăzută. În privinţa originii părului, Vavilov (1951), citat de Bell (1990), a identificat trei centre genice, sau de diversificare a părului:

- Chinezesc (în care există o amplă diversitate de forme ale speciilor P. ussuriensis şi P. pyrifolia);

- Central Asiatic (caracterizat printr-o imensitate de forme ale speciei P. communis); - Est European / Asia Mică (în care s-au format subspeciile pyraster şi nivalis ale speciei P.

communis). Jukovski (1962), citat de Layne şi Quamme (1975), consideră că un centru secundar de origine este situat în estul Asiei, unde există forme diverse din speciile P. heterophylla, P. Korshinskyi, P. Boisseriana.

Este foarte probabil ca specia Pyrus communis, din care s-au format soiurile cultivate iniţial în Europa, să fi luat naştere prin hibridări interspecifice, după cum, pe aceeaşi cale se presupune că s-au format şi speciile asiatice P. ussuriensis şi P. pyrifolia. De asemenea, alte specii considerate hibride, au luat naştere tot prin hibridări interspecifice: P. bretschneideri (P. pyrifolia x P. betulifolia); P. serrulata (P. pyrifolia x P. calleryana) etc. Este indubitabil faptul că multe soiuri de tip „ussuri” formate în China, au ascendenţa în hibrizi interspecifici obţinuţi din P. ussuriensis x P. pyrifolia (Bell, 1990).

3.3. Particularităţile citogenetice şi biologice ale părului

Speciile genului Pyrus au numărul cromozomal de bază x=17 cromozomi, fiind în general diploide, cu 2n=34 cromozomi. Există însă şi posibilitatea apariţiei în cadrul unor specii obişnuit diploide, a unor forme sau varietăţi cu număr diferit de cromozomi, iar în cadrul speciei P. communis a unor soiuri triploide (2n=51), tetraploide (2n=68), sau hexa-ploide (2n=102).

Datorită faptului că diploidia este caracteristică majorităţii speciilor de păr, hibridările interspecifice

se pot realiza cu uşurinţă.

Florile sunt hermafrodite, pe tipul 5, conţinând cinci sepale, cinci petale, 20 sau 30 de stamine, iar pistilul are două până la cinci stiluri libere, dar unite la bază. Ovarul are cinci locule, cu câte două ovule pe locul, astfel că numărul maxim de seminţe în fruct este de zece.

Din punct de vedere al polenizării, părul este o specie alogamă, la care polenizarea liberă se realizează prin intermediul insectelor (entomo-fil).

La păr, fenomenul de autoincompabilitate este extrem de sever, majoritatea speciilor şi soiurilor diploide fiind complet autosterile. Autosterilitatea este determinată de sistemul de incompatibilitate gameto-fitic, care nu funcţionează la fel de eficient în cazul poliploizilor, deoarece unele forme tetraploide (cum sunt soiurile Fertility, Michigan 437, Moltke) au un grad ridicat de autofertilitate.

Intersterilitatea poate să apară cel mai adesea la soiurile înrudite, care au aceeaşi origine, dar uneori se poate manifesta şi între soiuri complet neînrudite (ex. Olivier de Serres x Beurré Hardy). În unele cazuri, poate să apară şi o incompatibilitate unilaterală, nu mutuală (ex. Olivier de Serres x Favorita lui Clapp).

Fenomenul apare şi în cazul soiurilor triploide (ex. Curé, Surprise, Beurré Diel, Beurré d’Amanlis, Duchesse Pitmaston), care sunt cunoscute ca slabe polenizatoare, având un procent foarte ridicat de polen steril.

Unele soiuri de păr sunt androsterile (ex. Magness, Starkrimson, Decaisne Henrik), prin urmare, în hibridările artificiale ele pot fi utilizate numai ca genitori materni.

Multe soiuri de păr au tendinţa de a fructifica partenocarpic, inclusiv unele cunoscute, precum Bergamotte d’Esperen, Favorita lui Clapp, Beurré Lebrun, Curé, Williams fiind destul de predispuse la formarea fructelor fără fecundare. Şi la păr, hibridarea artificială presupune o succesiune de etape distincte, după cum urmează: alegerea genitorilor, alegerea inflorescenţelor şi a florilor în inflorescenţe, castrarea florilor genitorului matern (dacă este cazul) şi izolarea acestora, recoltarea polenului de la genitorul patern, polenizarea artificială, controlul polenizării, recoltarea fructelor şi extra-gerea seminţelor hibride. Deoarece înflorirea la păr poate fi grăbită de timpul călduros, este indicat, îndeosebi când se folosesc ca genitori materni soiuri cu înflorire timpurie, să se recolteze din timp polen de la genitorii paterni. În acest scop, de la soiurile tată se recoltează primăvara devreme ramuri cu muguri floriferi şi se pun la forţat în încăperi calde. Polenul recoltat poate fi păstrat în exicator, la frigider, fără să-şi piardă viabilitatea, până când va fi utilizat în hibridare.

Castrarea florilor genitorului matern nu este necesară dacă acesta este diploid datorită autoincompatibilităţii pronunţate a majorităţii soiurilor de păr. Totuşi, staminele pot fi îndepărtate pentru a se facilita polenizarea artificială (uneori, numărul mare de stamine din floare împiedică depune-rea polenului cu ajutorul pensulei pe stigmate), sau pentru a se evita formarea fructelor partenocarpice. Imediat după castrare se izolează inflo-rescenţelor materne pentru a împiedica suprapolenizările străine acciden-tale.

Recoltarea fructelor hibride se face la maturitatea lor fiziologică (pentru soiurile de vară şi toamnă), sau tehnologică (la soiurile de iarnă), strict pe combinaţii hibride. Extragerea seminţelor, spălarea, uscarea şi postamaturarea lor se fac tot pe combinaţii hibride, luându-se toate măsu-rile pentru evitarea amestecurilor.

Păstrarea seminţelor hibride în vederea postmaturării lor se face prin stratificare în nisip, în lădiţe de lemn ţinute în încăperi reci, sau în câmp, în şanţuri acoperite; postmaturarea se poate realiza şi prin păstrarea seminţelor în pungi de polietilenă, în frigider, la o temperatură de 0-1oC. Seminţele au un conţinut mare de grăsimi, de aceea sunt sensibile la temperaturi ridicate. În condiţii naturale, postmaturarea seminţelor de păr durează două-trei luni (în perioada rece a anului), iar prin păstrarea lor în frigider la temperaturi coborâte, perioada poate fi scurtată chiar la jumătate. Semănatul şi obţinerea plantelor hibride se face după tehnica descrisă la măr, în sere încălzite, de unde hibrizii vor fi transferaţi în câmp, de obicei după data de 15 mai, după o prealabilă „călire”. Perioada juvenilă a puieţilor de păr obţinuţi din sămânţă este destul de lungă, cei mai mulţi hibrizi începând să rodească după şase ani de viaţă sau chiar mai târziu.

3.4. OBIECTIVELE AMELIORĂRII PĂRULUI


Productivitatea rămâne un obiectiv principal de ameliorare şi la păr, a cărui complexitate este extrem de mare. Capacitatea de producţie a unui soi este determinată de elementele de productivitate (vigoarea pomului, precocitatea intrării pe rod, numărul de fructe pe păr, mărimea fructelor, intensitatea fenomenului de partenocarpie, autofertilitatea şi fertilitatea naturală etc.) şi de interacţiunea acestora cu mediul (inclusiv factorii de cultură). Vigoarea pomilor şi tipul de creştere şi fructificare De vigoarea de creştere a pomilor depinde în mod direct densitatea de plantare, respectiv numărul de pomi la unitatea de suprafaţă.

Pentru că şi la păr există aceeaşi tendinţă în pomicultura mondială, de intensificare a culturii, în lucrările de ameliorare se urmăreşte crearea unor soiuri de vigoare cât mai mică, cu o fructificare de tip spur, pretabile în cel mai înalt grad cerinţelor impuse de înfiinţarea unor plantaţii intensive şi superintensive (Ghidra şi colab., 2001).

În fondul de germoplasmă al părului există o variabilitate extrem de amplă pentru vigoarea de creştere a pomilor, precum şi pentru tipul de creştere şi fructificare a pomilor, astfel încât pentru crearea unor noi soiuri de vigoare slabă, habitus compact, fructificare pe ramuri scurte de rod (ţepuşe, burse, vetre de rod) etc. pot fi aleşi genitorii adecvaţi.

Vigoarea de creştere a pomilor la păr este un caracter complex, cu un puternic determinism genetic, dar influenţat considerabil de factorii de mediu. Heritabilitatea elementelor de vigoare ale pomilor este ridicată, în schimb, pentru elementele ce definesc tipul „spur”, heritabilitatea, în special cea în sens restrâns, are valori extrem de scăzute, ceea ce semnifică faptul că este un caracter cu un determinism foarte complex. Transmiterea şi fixarea în descendenţe hibride a unor caractere esenţiale pentru creşterea şi fructificarea de tip „spur”, deşi este dificil de realizat prin hibridări dirijate, poate fi asigurată prin alegerea judicioasă a genitorilor, pe baza valorii lor de ameliorare în direcţia respectivă.

Dintre 323 de cultivaruri studiate la Cluj, o vigoare mică de creştere au prezentat soiurile Large Winter Nelis, Beurré Roumain, Conference, Josephine de Malines ş.a. Un număr mare de formaţiuni scurte de rod pe ramurile de control s-a înregistrat la soiurile Olivier de Serres, Breviglieri, Lawrence, President Carnot, President Mas, Triomphe de Tourraine etc. care, prin urmare, pot fi utilizate ca genitori pentru aceste caracteristici. Producţia de fructe a fost corelată cu numărul formaţiunilor fructifere de tip scurt, dar nu a fost corelată cu elementele de vigoare (înălţimea pomilor, secţiunea trunchiului, creşterile vegetative). Acest fapt ilustrează că, în ameliorarea părului, se pot obţine soiuri de vigoare mică, dar foarte productive şi cu fructificare de tip „spur” (Ghidra şi colab., 1995).

Ca genitori pentru obţinerea unor soiuri „spur”, de vigoare mică, se pot folosi soiurile Beurré Papa Lafosse, Beurré Rance, Girogile, Margue-rite Marillat, Abundent, Packham’s Triumph, Grand Champion, Berenthal, Beurré Hardenpont, Beurré Durondeau, Conference, selecţia Cluj 72-2-100 (Alston, 1982; Ardelean, 1986; Ghidra şi colab., 2001). Şi la păr există forme pitice, Decourtye (1967) descriind soiul Nain Vert obţinut în Franţa dintr-o mutantă naturală, în jurul anului 1830. După zece ani de la altoirea pe franc sau gutui, pomii din soiul respectiv nu depăşesc 1 m înălţime. Soiul fructifică normal, dar fructele au calitate slabă. Nanismul (piticirea) este determinat de o genă majoră, Nain Vert având constituţia heterozigotă pentru acest locus (Nn). La păr, reducerea vigorii de creştere a pomilor se poate asigura şi prin altoirea unor soiuri slab viguroase pe portaltoi de vigoare mică (aşa cum este gutuiul), care imprimă o vigoare redusă combinaţiei soi-portaltoi.

Numărul de fructe pe pom Numărul de fructe pe pom este un element de productivitate cu un determinism poligenic, puternic influenţat de genotipul fiecărui cultivar, dar şi de condiţiile de mediu. Există numeroşi factori care influenţează acest caracter complex, începând cu numărul florilor în coroana pomilor (intensitatea înfloritului), autofertilitatea şi fertilitatea naturală a soiurilor, intensitatea căderii fiziologice a fructelor (autoreglarea încărcăturii de rod), mărimea fructelor şi producţia de fructe pe pom etc. Între soiurile de păr există o amplă variabilitate pentru numărul de fructe pe pom. Valorile caracterului pot oscila puternic inclusiv în cadrul unui număr mic de soiuri. La opt soiuri studiate la USAMV Cluj-Napoca (Sestraş şi colab., 2000) numărul mediu de fructe pe pom a variat între 62, la Republica, şi 139, la Doina (tabelul 9).

Tabelul 9 Principalele elemente ale productivităţii şi nota generală pentru calitatea fructelor la câteva soiuri de păr studiate la USAMV Cluj-Napoca, 2000

Soiul

Aria secţ. trunchiului

(cm2)

Greutatea fructelor

(g)

Numărul mediu de fructe pe

pom

Producţia de fructe pe

pom (kg/pom)

Indicele de productivit.

(kg/cm2)

Doina 143,1 125,4 o 139,0 (x) 21,6 x 0,15 Williams roşu 73,3 o 164,4 100,2 16,4 0,23 xxx

Williams 110,8 169,8 101,2 17,1 0,16 Napoca 147,5 132,2 104,0 13,8 0,10 Untoasă Hardy 184,0 (x) 182,0 109,0 19,9 0,12 Untoasă Bosc 139,2 207,0 x 69,0 14,3 0,10 Republica 144,4 198,8 62,0 12,4 0,10 Contesa de Paris 148,0 151,0 101,0 15,2 0,10 Media experienţei 136,3 166,3 98,2 16,3 0,12 La cele opt soiuri de păr (plantaţie înfiinţată în anul 1984, portaltoi franc, distanţe de plantare de 4 x 2,5 m, densitate 1000 pomi/ha), numărul de fructe pe pom a fost corelat pozitiv cu producţia de fructe, în schimb, greutatea fructelor a fost corelată negativ cu numărul de fructe pe pom (tabelul 10).

Mărimea fructelor Şi la păr, mărimea fructelor este un important element de produc-tivitate, dar şi de calitate. Din punct de vedere genetic, mărimea perelor este un caracter poligenic, a cărui manifestare este puternic influenţată de condiţiile de mediu. Totuşi, heritabilitatea caracterului este destul de ridicată, astfel că prin alegerea ca genitori a unor soiuri cu fructe mari, se pot obţine descendenţi cu fructe de dimensiuni adecvate selecţiei. Datorită presiunii de selecţie, în urma încrucişării unor genitori cu fructe mari, hibrizii F1 vor avea de regulă fructe de mărimi reduse, cu o valoare medie a greutăţii mult mai mică

decât cea a formelor parentale. Se pot obţine şi forme transgresive, cu fructe mai mari decât ale genitorilor; în câmpurile de hibrizi pot fi întâlniţi hibrizi cu fructe mari, uneori cu greutăţi mult mai mari de 300 g (la păr, fructele sunt, în general, mai mari decât la măr).

Tabelul 10 Principalii parametri determinaţi pentru caracteristicile analizate la opt

soiuri de păr, USAMV Cluj-Napoca, 2000

Caracterul studiat şi unitatea de măsurăLimitele de variabilitate (min.-max.)

Coef. de variabilitate

(s%)

Coeficient heritabilitate (sens larg)

Caracterul corelat P5% şi

sensul A. Înălţimea pomilor (m) 3,34-4,32 7,6 0,762 - B. Diametrul coroanei (m) 1,96-3,36 16,8 0,747 N(-)

C. Supraf. secţiune trunchi (cm2) 73,3-184,0 23,7 0,797 J(+) ; N(-)

D. Lungimea lăstarilor (cm) 35,8-64,9 18,2 0,701 K(-) ; L(-)

E. Autofertilitatea-Control I (%) 3,90-29,86 78,3 0,854 - F. Autofertilitatea-Control II (%) 0,59-9,15 145,6 0,843 G(-)

G. Căderea fiziol. a fruct. autop. (%) 69,32-95,46 10,4 0,846 - H. Fertilit. naturală-Control I (%) 14,5-17,0 55,5 0,956 - I. Fertilit. naturală-Control II (%) 5,2-33,8 55,3 0,944 - J. Căderea fiziol. a fruct.pol.liber (%) 28,0-84,3 28,0 0,849 N(-)

K. Greutatea fructelor (g) 125,4-207,0 17,7 0,864 L(-)

L. Nr. fructe pe pom 62,0-139,0 24,3 0,723 M(+)

M. Producţia de fructe (kg/pom) 12,4-21,6 19,2 0,811 - N. Indice productivit. (kg/cm2) 0,10-0,23 34,7 0,820 -

În ţara noastră, în funcţie de greutatea lor, perele se încadrează în trei clase sau categorii: fructe mici, cu greutatea sub 110 g; fructe mijlocii, cu greutatea între 110-200 g; fructe mari, cu greutatea de peste 200 g. Aprecierea mărimii perelor depinde foarte mult şi de destinaţia lor, întrucât fructele destinate consumului în stare proaspătă trebuie să fie mai mari decât cele destinate industrializării (compot, piure, sucuri, fructe uscate etc.).

În ameliorarea părului nu se urmăreşte promovarea unor soiuri cu fructe foarte mari, datorită dezavantajelor pe care le prezintă (similare cu cele prezentate la măr). Limitele între care trebuie să se situeze fructele noilor soiuri, pentru a avea o mărime optimă, sunt cuprinse între 150-250 g (dar cât mai uniforme, fără variabilitate în interiorul soiului), ceea ce corespunde unui diametru al perelor de 6-7,5 cm. Soiuri cu fructe mari, care pot fi utilizate ca genitori în lucrările de ameliorare sunt: Triomphe de Vienne, Beurré Bosc, Abatele Fétel, Fon-dantă de pădure, Duchesse d'Angoulême, Beurré Diel, Decana comisiei, Président Drouard, Amintirea Congresului, etc. (Sestraş şi colab., 2000, 2003).

Precocitatea intrării pe rod a pomilor Intrarea timpurie pe rod este importantă atât la hibrizii pe rădăcini proprii, cât şi la pomii altoiţi. Cu cât hibrizii intră mai timpuriu pe rod, cu atât selecţia lor pe baza caracteristicilor fructelor se poate realiza mai repede. Prin urmare, de lungimea perioadei juvenile depinde durata de timp în care pomii sunt menţinuţi şi verificaţi în câmpul de hibrizi. La pomii altoiţi, precocitatea intrării pe rod contribuie la amortizarea mai rapidă a cheltuielilor, destul de ridicate, necesitate de înfiinţarea unei plantaţii de păr. După cum s-a menţionat, perioada juvenilă a hibrizilor de păr pe rădăcini proprii este lungă, majoritatea hibrizilor intraspecifici intrând pe rod abia după cinci-şase ani de viaţă, de aceea se încearcă aplicarea unor tehnici prin care să fie grăbită fructificarea.

Citând date din literatura de specialitate, Branişte şi Parnia (1986) menţionează că, la hibrizii de păr, până la apariţia primelor flori sunt necesari şapte, opt sau mai mulţi ani. Există diferenţe mari

pentru caracter între combinaţii, în funcţie de genitorii folosiţi; soiul Beurré precoce Morettini transmite la descendenţi o perioadă juvenilă scurtă, în timp ce Doyenné du Comice induce o juvenilitate prelungită. Unele specii de Pyrus, cum sunt P. fauriei şi P. calleryana, trans-mit descendenţilor o intrare precoce pe rod. Hibrizii pe rădăcini proprii obţinuţi din aceste specii intră pe rod încă din anii 3 şi 4 de la germinare (Alston, 1982). Dintre soiurile cu precocitate în rodire, nu toate se pot folosi eficient ca donori pentru intrarea timpurie pe rod; de exemplu, soiul Packham’s Triumph transmite o fază juvenilă scurtă numai unora dintre progenii seminali. Ca genitor pentru precocitate s-a folosit cultivarul U.S. 309. Lungimea perioadei juvenile a hibrizilor de păr este corelată cu precocitatea intrării lor pe rod după altoire. Desigur că, în urma altoirii, mai ales în cazul în care aceasta se face pe un portaltoi de vigoare mică, care induce şi intrarea timpurie pe rod, pomii vor începe să formeze flori şi fructe mult mai devreme decât pe rădăcini proprii. Caracterul se transmite după modelul cantitativ, în ereditatea juvenilităţii plantelor fiind implicate poligene, prin al căror efect cumulat, în urma recombinărilor ce au loc în urma hibridării, fiind posibilă obţinerea unor hibrizi F1 cu o intrare precoce pe rod. Selecţia unor hibrizi cu perioadă juvenilă scurtă se face pe baza unor caractere corelate cu preco-citatea intrării pe rod; un indiciu al unei perioade juvenile scurte este dat de lipsa ţepilor (Layne şi Quamme, 1975). Se recomandă ca aprecierea precocităţii şi a productivităţii să nu se facă în anul I de rodire normală, ci în al II-lea an, când însuşirile hibridului sunt mai stabil fixate.

La fel ca la măr, Cociu şi Oprea (1989) recomandă eliminarea hibrizilor de păr care nu intră pe rod până în anul şase de la obţinerea din sămânţă, întrucât aceştia sunt consideraţi fără valoare. Amelioratorul poate însă amâna selecţia până când majoritatea hibrizilor intră pe rod, pentru a nu risca pierderea unui material biologic care ulterior se poate dovedi foarte valoros.

Partenocarpia Formarea fructelor fără fecundare este un fenomen care poate influenţa productivitatea unor soiuri de păr, favorizând obţinerea unor recolte ridicate, chiar şi în anii în care condiţiile climatice pot fi nefa-vorabile pentru polenizarea încrucişată. În plus, introducerea în cultură a unor soiuri partenocarpice ar permite înfiinţarea plantaţiilor pure, în care nu ar fi necesari polenizatorii. Datorită acestor considerente, partenocarpia este luată în conside-rare ca un potenţial element de productivitate, însă fenomenul fructificării partenocarpice prezintă şi câteva dezavantaje evidente: de cele mai multe ori, fructele partenocarpice au o formă neregulată (uneori sunt puternic deformate, şi îşi pierd aspectul comercial), au aromă şi gust mai slab, au un conţinut chimic deficitar în substanţe utile.

Din punct de vedere al eredităţii, caracterul este poligenic, cu o heritabilitate extrem de scăzută, fiind puternic influenţat de condiţiile de mediu. Multe soiuri se manifestă diferit în privinţa fructificării partenocar-pice, de la o zonă geografică la alta, sau chiar de la un an la altul (la Napoca a fost sesizată, sporadic, în ani diferiţi, o uşoară fructificare parte-nocarpică, fără să poată fi explicate cauzele). În unele văi umede din California, soiul Williams fructifică aproape total partenocarpic, iar în alte condiţii nu formează deloc fructe fără polenizare străină. Nyéki (1982) constată că între soiurile de păr variabilitatea pentru fructificarea partenocarpică este foarte largă, de la fără tendinţă (Beurré Clairgeau, Decaisne Henrik, Beurré Hardy, Curé), până la tendinţă foarte puternică de partenocarpie (Arabitka, Passe Crassane). Tendinţă foarte puternică de fructificare partenocarpică au şi soiurile Precoce de Trévoux şi Conference, la ultimul fructele partenocarpice având o formă inacceptabilă, în schimb, la soiul General Leclerc, fructele partenocarpice au o formă normală (Alston, 1982).

Datorită dezavantajele sale şi slabei heritabilităţi a caracterului, partenocarpia nu constituie un element de productivitate major în ameliorarea părului. Printre soiurile care s-au remarcat ca buni genitori pentru produc-tivitate şi care se pot utiliza ca surse de gene în ameliorarea productivităţii la păr, merită menţionate: Williams, Beurré Hardenpont,

Santa Maria, Dr. Lucius, Cedrata Romana, Curé, Napoca, Haydeea, Highland, Republica, ş.a. (Cociu şi colab., 1999; Ghidra şi colab., 1994).

3.4.2. Calitatea fructelor Calitatea perelor constituie un foarte important obiectiv de amelio-rare, dar care are un grad ridicat de complexitate. Perele sunt foarte apreciate în consumul curent, în stare proaspătă, de multe ori ele formând o categorie aparte de fructe, fiind în anumite cazuri socotite „de lux”, sau chiar trufandale. Acest statut este conferit nu numai de timpurietatea unor soiuri, aspectul comercial atrăgător şi calitatea gustativă deosebită a perelor, ci şi de sensibilitatea recunoscută a fructelor şi perisabilitatea lor. Perele furnizează şi o materie primă pentru industria alimentară, fiind procesate în marmelade, paste, compoturi, sucuri etc. Şi la păr, calitatea de ansamblu a fructelor este dată de aşa numitele elemente de calitate, fixate în baza genetică a fiecărui soi, şi de modul în care ele sunt influenţate de condiţiile de mediu, de tehnologia de cultură aplicată, recoltarea, transportul, păstrarea, comercializarea fructelor etc. În afara aspectului comercial, care este esenţial la fructele destinate consu-mului curent, o importanţă fundamentală o are gustul şi celelalte particula-rităţi intrinseci ale fructelor (consistenţă, suculenţă, aromă, lipsa sclerei-delor etc.).

Forma fructelor În multitudinea soiurilor de păr există o amplă variabilitate pentru forma fructelor, de la sferică sau maliformă (Delbarexquise d’hiver, Republica), până la conică şi tronconică, piriformă, sau piriform alungită (Monica, Abatele Fétel). Deoarece pe piaţă sunt acceptate fructele cu orice formă, cu condiţia ca ele să fie regulate, în lucrările de selecţie forma nu constituie un criteriu eliminatoriu, dar se urmăreşte ca noile soiuri să aibă fructe aspectuoase ca formă, regulate, apropiate de forma clasică de pară (piri-forme). Fructele care se abat puternic de la forma piriformă, eventual conică, nu au un aspect comercial foarte atrăgător, iar cele cu „gâtul” lung (şi subţire) pot fi mai sensibile la recoltare şi manipulare.

Ereditatea formei fructelor pare a fi poligenică, însă în încrucişările unor genitori de tipul rotund x piriform şi obovat x piriform s-a obţinut o frecvenţă foarte mare a descendenţilor cu fructe rotunde şi obovate, fapt care a făcut ca aceste forme să fie considerate dominante faţă de cea piriformă (Layne şi Quamme, 1975; Ardelean, 1986). Culoarea fructelor

Culoarea fructelor este un element comercial de calitate, fructele colorate (de exemplu cele de culoare roşie ale soiurilor Cascade, Red Sensation) având de regulă un succes mai mare pe piaţă. La majoritatea soiurilor de păr, culoarea fructelor este dată de prezenţa în coajă a pigmenţilor clorofilieni (verzi) sau a celor carotenoidici (galbeni). La maturitate, culoarea perelor este influenţată de raportul dintre pigmenţii respectivi, putând varia de la verde închis la galben. Culoarea de fond este determinată monogenic, alela pentru culoarea galbenă fiind dominantă faţă de alela pentru culoarea verde.

Alela care determină prezenţa pigmentului antocianic şi, ca atare, culoarea de acoperire a fructelor, este recesivă faţă de alela care determină lipsa acesteia, de aceea multe soiuri nu au culoare de acoperire. Culoarea de acoperire roşu intens pe care o au fructele soiurilor Cardinal Red şi Max Red (selecţionate ca variaţiuni mugurale din soiul Williams), este deter-minată de o singură genă dominantă (Layne şi Quamme, 1975). La aceste soiuri mutante, culoarea roşie a fructelor se transmite dominant în F1 faţă de lipsa culorii de acoperire, în schimb, la alte soiuri mutante cu fructe roşii, culoarea nu se transmite dominant progenilor (de exemplu, în cazul soiului Starkrimson, mutantă „roşie” din Favorita lui Clapp).

O culoare deosebit de atrăgătoare a fructelor are noul soi Ina Estival (roşu aprins, strălucitor), creat la SCDP Cluj, caracteristică deosebit de avantajoasă pentru asigurarea succesului comercial, cu

atât mai mult cu cât aceasta este asociată cu fructe mari şi cu o formă corespunzătoare (Ghidra şi colab., 2000). La multe soiuri de păr apare pe fructe culoarea de acoperire maro, dată de ţesutul rugos de plută, „plasă” sau „rugină”, fără ca astfel de soiuri să piardă din valoarea comercială. Dimpotrivă, soiul Beurré Bosc, tipic pentru această caracteristică, are un aspect comercial deosebit de atrăgător, mulţi consumatori fiind încântaţi de culoarea ruginie a fructelor. Ţesutul rugos trebuie să fie răspândit uniform pe suprafaţa fructelor, altfel culoarea fructelor nu este atractivă şi aspectul comercial este depreciat (aspect întâlnit la Conference). La soiurile la care fructele sunt destinate pentru procesare, întregi, pentru piure, rugina nu este acceptată întrucât colorează produsul final.

Culoarea pulpei La pere, în funcţie de soi (specie) pulpa poate avea culori diferite, de la alb până la verde, galben, roz, roşu etc. Pulpa cu cea mai obişnuită culoare este albă, cu diferite intensităţi ale nuanţei spre crem sau galben. Consumatorii preferă perele cu pulpa albă, alb-gălbuie sau galbenă (carac-teristici urmărite şi în selecţia soiurilor noi), orice alte culori (brună, roşie sau verde) fiind respinse. De exemplu, soiul vechi autohton cu un nume sugestiv, „Cu miez roşu”, este puţin preferat şi datorită pulpei colorate (roz-vişiniu), cu vinişoare intens colorate. Se consideră că ereditatea caracterului este simplă, culoarea albă fiind determinată de o singură genă, dominantă asupra a două alele recesive, alternative, ale aceluiaşi locus, care condiţionează culorile verde şi crem (Zielinski şi colab., 1965, citaţi de Layne şi Quamme, 1975).

Consistenţa pulpei Consistenţa pulpei sau textura este un element important al calităţii perelor, apreciat în mod

diferit de consumatorii din areale geografice diferite. În America, Europa şi Australia sunt preferate fructele cu o consistenţă moale, fondantă, fină a pulpei şi fără sclereide, aşa numitele pere „untoase” („beurré”). În China şi Japonia, unde principalele soiuri derivă din speciile P. ussuriensis şi P. pyrifolia sunt preferate fructele cu o consistenţă tare, fermă, crocantă a pulpei; sunt acceptate chiar unele soiuri cu ţesuturi pietrificate în fructe.

Datele privind ereditatea texturei pulpei şi prezenţa ţesuturilor sclereidale indică faptul că aceste caracteristici sunt determinate de gene majore, dar informaţiile din literatura de specialitate sunt destul de ambigue. În experienţele efectuate de White şi colab. (2000), în încrucişări dintre soiuri europene, heritabilitatea consistenţei pulpei a avut valori mici, iar în încrucişări dintre soiuri asiatice, sau asiatice x europene, herita-bilitatea caracterului a fost ridicată.

În lucrările de selecţie, prezenţa ţesuturilor pietroase în fructe la hibrizi constituie un criteriu eliminatoriu, deoarece noile soiuri trebuie să aibă fructe cu pulpa fină, untoasă, pe placul majorităţii consumatorilor. Pentru crearea unei variabilităţi adecvate selecţiei efectuate pe baza acestui criteriu de alegere se pot utiliza ca genitori soiurile din grupa „Beurré” („Untoase”).

Consistenţa fructelor este puternic influenţată şi de epoca de coacere, în general soiurile de iarnă având fructe cu o textură fermă, tare, cu sclereide. Soiul Republica, creat la SCDP Voineşti (1973) de Moruju, prin selecţie în hibrizi proveniţi din încrucişarea Doyenné d’Hiver x Madame Levavaseur, are fructe tari, cu numeroase sclereide în jurul casei seminale. Dacă fructele se recoltează toamna cât mai târziu, prin păstrare peste iarnă fermitatea pulpei se micşorează, putând căpăta o consistenţă fondantă la ajungerea la momentul optim de consum.

Suculenţa fructelor Conţinutul în suc al fructelor la păr este un element de calitate extrem de important, atât în

consumul pentru desert, cât şi pentru industrie. Suculenţa perelor influenţează puternic gustul acestora, aceeaşi cantitate de zahăr dând un gust mai dulce într-o pară suculentă, decât într-una lipsită de suculenţă.

Caracterul este determinat de o singură genă majoră, cu alela pentru fruct suculent dominantă asupra celei pentru fruct lipsit de suculenţă (Zielinski şi colab., 1965, citaţi de Ardelean, 1986). Datorită acestui determinism genetic, printr-o alegere corespunzătoare a genitorilor, se poate obţine relativ uşor o proporţie mare de indivizi F1 la care fructele să fie suculente. Trebuie precizat faptul că, îndeosebi la soiurile de vară şi toamnă, imediat după depăşirea momentului optim de consum, fructele îşi pierd consistenţa şi par foarte suculente, dar fără să-şi mai menţină calitatea de ansamblu.

Gustul şi aroma fructelor La fel ca la măr, şi la păr gustul fructelor este determinat în mod hotărâtor de raportul dintre

conţinutul în zahăr şi în aciditate. Conţinutul fructelor în zahăr şi aciditate se moştenesc independent, după un model strict cantitativ, în ereditatea celor două componente fiind implicat un grup de poligene pentru zahăr şi un altul pentru aciditate.

Gustul fructelor este elementul de calitate hotărâtor pentru valoarea unui soi, dar şi criteriul de alegere fundamental, final, aplicat în câmpurile de hibrizi în vederea selecţionării plantelor elită. În afară de conţinutul în zahăr şi aciditate, calitatea gustativă a perelor este puternic influenţată de substanţele tanante şi aromatice; în privinţa astringenţei (adesea localizată în compuşii din pieliţă), sunt preferate perele cu o astringenţă foarte fină, care dă un gust răcoritor fructelor, iar şi cele plăcut şi discret aromate

Cel mai elocvent exemplu privind modul în care gustul fructelor, respectiv calitatea generală a fructelor, poate influenţa evoluţia unui soi ca răspândire şi cultivare, îl constituie soiul Williams. Acesta a fost găsit ca un puiet sălbatic în Aldermaston, Berkshire (Anglia), de un învăţător pe nume Stair, în anul 1770. De la acesta l-a primit un pepinierist (Williams), soiul începând să fie cunoscut cu numele de Stair’s Pear şi Williams, iar prin 1797 a fost dus în America, unde s-a cultivat sub numele Williams Bon Chretien. Din 1817 soiul a ajuns la Bartlett, care l-a răspândit cu numele său. Practic, în momentul de faţă, soiul este cunoscut în întreaga lume, purtând denumirile Williams, Bartlett, Williams Bon Chretien, Stair’s Pear sau alte sinonime, rămânând după mai bine de 230 de ani un etalon pentru calitate la păr. Există şi alte soiuri de păr cu fructe foarte bune, cu un gust plăcut, dulce uşor acidulat, echilibrat, bine apreciate şi cotate prin prisma calităţii fructelor, dar fără să ajungă la celebritatea soiului Williams.

Chiar dacă perele sunt fructe foarte apreciate pentru gustul lor, o problemă comună tuturor soiurilor o reprezintă conţinutul relativ sărac în elemente chimice utile şi valoarea lor nutritivă destul de scăzută. Din aceste motive, în lucrările de ameliorare se doreşte crearea unor noi soiuri la care fructele să aibă un conţinut mai bogat în substanţe utile, în zahăr, aciditate, vitamine etc. Variabilitatea principalelor componente chimice din fructe este destul de ridicată, între soiuri existând diferenţe marcante, care permit alegerea unora ca genitori pentru diferite caracteristici dorite (tabelul 11, după Sestraş şi colab., 2002).

Tabelul 11 Greutatea fructelor, compoziţia chimică a fructelor şi notele obţinute la

degustare, la diferite soiuri de păr (Sestraş şi colab., 2002)

Soiul Greutatea fructelor

(g)

Substanţă uscată

%

Zahăr reducător

%

Aciditate %

Vitamina C

(mg)

Nota degustare

Beurré Giffard 106 17,4 5,3 0,29 7,61 31 Beurré precoce Morettini 218 16,7 6,6 0,38 10,21 30 Clapp Favorite 165 15,2 5,3 0,17 5,67 33 Napoca 157 15,1 6,2 0,20 6,29 33 Williams 189 15,6 6,7 0,20 6,72 34 Dr. Jules Guyot 197 16,3 6,2 0,25 5,70 27 Triomphe de Vienne 183 15,6 5,9 0,11 6,29 34

Haydeea 212 17,5 6,8 0,17 7,92 32 Amintirea Congresului 280 13,4 5,3 0,18 6,69 30 Fondante du Bois 232 16,8 5,7 0,13 6,87 31 Bonne Louise d'Avranches 120 16,4 6,5 0,17 8,00 31 Beurré Diel 315 16,2 5,0 0,12 6,19 30 Dr. Lucius 234 14,8 5,2 0,15 5,58 28 Duchesse d'Angoulême 328 17,1 6,5 0,15 6,85 32 Conférence 186 15,4 4,8 0,10 6,97 33 Abbé Fétel 253 16,5 6,4 0,14 7,63 30 Beurré Bosc 236 17,1 5,3 0,13 6,64 31 Beurré Clairgeau 285 18,2 6,1 0,11 7,17 26 Beurré Hardy 231 18,9 7,0 0,11 9,85 30 Păstrăvioare 129 17,9 6,5 0,14 5,19 30 Président Drouard 265 16,1 5,3 0,22 5,63 30 Beurré Hardenpont 172 17,5 3,9 0,07 6,68 32 Curé 274 17,5 6,3 0,42 6,41 27 Doyenné du Comice 265 19,0 6,0 0,21 6,71 32 Comtesse de Paris 192 18,1 7,3 0,14 5,97 31 Josephine de Malines 148 19,3 6,7 0,14 7,11 33 Olivier de Serres 172 21,8 6,3 0,27 5,10 33 Doyenné d’Hiver 202 20,9 7,5 0,58 6,22 28 Passe Crassane 165 16,3 5,6 0,30 6,13 28

Fructe bogate în zahăr se întâlnesc la soiurile Doyenné d’Hiver (Decana de iarnă), Contesa de Paris, Beurré Hardy, Haydeea, Willimas, Beurré precoce Morettini, iar în acid ascorbic (Vitamina C): Beurré precoce Morettini, Beurré Hardy, Bonne Louise d'Avranches, Haydeea (ultimul, cu 7,92 mg/100 g fruct proaspăt).

În urma aprecierii prin notare a elementelor care contribuie la aspectul comercial al perelor, degustărilor efectuate şi a completării buletinelor de apreciere organoleptică a fructelor, cele mai mari note medii, care reflectă şi cea mai bună calitate a fructelor, au fost obţinute la soiurile Willimas, Triomphe de Vienne, Clapp Favorite, Napoca, Conférence, Josephine de Malines, Olivier de Serres, Haydeea, Duchesse d'Angoulême, Beurré Hardenpont, Doyenné du Comice, Beurré Giffard, Fondante du Bois, Bonne Louise d'Avranches, Beurré Bosc, Contesa de Paris.

La soiurile studiate s-a constatat că între înălţimea fructelor şi conţinutul acestora în substanţă uscată există o corelaţie negativă, strânsă (cu cât fructele au fost mai înalte, mai alungite spre peduncul, cu atât conţinutul lor în SU% a fost mai scăzut, şi invers). Alte legături strânse au fost identificate între conţinutul fructelor în substanţă uscată şi zahăr, şi între conţinutul fructelor în zahăr şi aciditate, iar notele pentru calitatea fructelor au fost corelate negativ cu greutatea perelor, respectiv cu aciditatea acestora. Soiurile remarcate pentru gustul bun şi conţinutul bogat al fructelor în zahăr şi acid ascorbic pot fi utilizate ca genitori pentru calitatea fruc-telor, iar corelaţiile identificate pot fi folosite în selecţie. Alte soiuri care pot fi utilizate ca surse de gene în ameliorarea calităţii perelor sunt (Branişte şi Rădulescu, 1994; Cociu şi colab., 1999): Highland, Beierschmidt, Delbarexquise d’hiver, Graslin, Napoca, Untoasa de Geoagiu, Argessis (pentru gust plăcut), Triomphe de Jodoigne, President Carnot, Beurré d’Anjou, Bergamotte Esperen, Notair Lepin, Grand Champion (pentru conţinut mare în zahăr), Alexandre Lucas, Thompson, President Drouard, Matya, Moonglow, Beurré Starckmans ş.a. (pentru conţinut mare în Vitamina C). Soiurile asiatice („Nashi”), care provin din speciile Pyrus pyrifolia, P. bretschneideri sau P. ussuriensis, şi îşi au originea în estul Asiei, în China, Japonia sau Korea, sunt total diferite de cele aparţinând speciei P. communis, multe având fructe foarte suculente, dar gust slab, şi nu sunt agreate de consumatorii de pere din Europa. Printre cele remarcate printr-o calitate mai bună a fructelor, dintre

care unele au pătruns şi în SUA, Australia etc. unde se cultivă pe diferite suprafeţe, se pot aminti: Nijisseiki (sau Twentieth Century), Shinseiki (New Century), Shinsui, Chojuro, Tsu Li, Hosui, Shinsetsu, Hwa Hong, Niitaka, Okusankichi etc.


Sortimentul actual la păr cuprinde o gamă diversă de soiuri, cu o epocă de maturare a fructelor variabilă, de la foarte precoce până la foarte tardivă. Din punct de vedere al epocii de coacere, soiurile de păr se clasifică în: de vară (ex. Timpurie de Trevaux, Bella di Giugno, Aromată de Bistriţa, Timpurie de Dâmboviţa); de toamnă (ex. Beurré Bosc, Beurré Hardy, Abatele Fétel, Haydeea, Conference); de iarnă: Curé, Contesa de Paris, Beurré Hardenpont, Republica, Euras, Olivier de Serres ş.a.

Epoca de coacere a fructelor reprezintă un obiectiv important de ameliorare, urmărindu-se crearea unui conveer varietal prin care să fie asigurată piaţa cu fructe proaspete o perioadă cât mai îndelungată din timpul anului.

Din punct de vedere ereditar, caracterul are un determinism poli-genic, transmiterea epocii de coacere a fructelor de la genitori la descen-denţi fiind asigurată, în principal, de efectele de aditivitate dar, în funcţie de formele parentale utilizate, pot fi implicate şi efecte de dominanţă. În general, soiurile de vară transmit descendenţilor şi o slabă capacitate de păstrare a fructelor, chiar dacă fermitatea pulpei nu pare corelată cu „prăbuşirea” internă a perelor (Hjeltnes, 2000).

Pentru lărgirea conveerului varietal, mulţi amelioratori acţionează în direcţia creării unor soiuri cu coacerea foarte timpurie a fructelor, sau, dimpotrivă, cu coacere târzie şi păstrare îndelungată a fructelor. Ţinându-se seama de determinismul genetic al epocii de coacere a fructelor, cele mai mari şanse pentru obţinerea unor hibrizi F1 cu maturare timpurie sau tardivă există atunci când se încrucişează soiuri având epoca de coacere dorită. De exemplu, pentru crearea unor soiuri cu o maturare tardivă a fructelor, se vor alege ca genitori soiuri care prezintă această particula-ritate, iar datorită transgresiunilor se pot obţine descendenţi la care fructele să aibă o păstrare mai bună peste iarnă comparativ cu cele ale genitorilor. Pentru obţinerea unei variabilităţi adecvate selecţiei unor soiuri de vară, se pot utiliza ca genitori soiurile Beurré precoce Morettini, Napoca, Tămâioasă Robert, Coscia, Beurré Giffard, Aromată de Bistriţa, Favorita lui Clapp, Dr. Jules Guyot, Williams, Ina Estival etc. Soiul Napoca, creat la Cluj de către M. Străulea şi R. Palocsay, s-a dovedit un foarte bun genitor şi pentru precocitatea coacerii fructelor. Folosindu-l ca genitor, la ICDP Piteşti-Mărăcineni, N. Branişte a creat numeroase soiuri cu coacere timpu-rie, printre care: Trivale şi Triumf (ambele, selecţii în combinaţia Napoca x Beurré Giffard); Argessis, Daciana, Carpica şi Getica (toate provenind din încrucişarea Napoca x Beurré precoce Morettini). Ca genitori pentru coacerea tardivă a fructelor se pot utiliza soiurile: Passe Crassane, Contesa de Paris, Beurré Hardenpont, Republica, Euras, Olivier de Serres, Josephine de Malines, Decana de iarnă etc. Dintre soiurile de iarnă noi, create în România, Virgiliu Hibernal are fructe de foarte bună calitate, care în condiţii obişnuite de păstrare ajung la maturitatea de consum în ianuarie-martie. Soiul Virgiliu Hibernal provine din încrucişarea Passe Crassane x Contesa de Paris şi a fost omologat în anul 2000 (Ghidra şi colab., 2000).


Părul este o specie mai sensibilă la ger decât mărul şi necesită mai multă căldură în cursul perioadei de vegetaţie. În lucrările de ameliorare, crearea unor soiuri de păr rezistente la ger constituie

un obiectiv important, întrucât astfel de soiuri prezintă câteva avantaje certe: conferă o longevitate mai mare pomilor; asigură producţii constante de la un an la altul; dau posibilitatea extinderii culturii în zonele şi la altitudinile cu ierni reci şi geruri aspre. Comportarea părului la ger este o caracteristică complexă, care depinde de rezistenţa diferitelor organe ale pomilor (ramuri, trunchi, scoarţă, rădăcini, muguri vegetativi, muguri floriferi) la acţiunea unor temperaturi negative scăzute, care pot interveni în orice sezon al anotim-pului rece (iarnă timpurie, medie sau târzie, eventual, primăvara devreme). În general, cele mai multe cultivaruri din P. communis sunt adaptate la condiţiile din regiuni unde media temperaturilor minime variază între -28,9ºC şi -6,7ºC, în timp ce P. ussuriensis şi hibrizii proveniţi din această specie pot fi crescuţi între -17ºC şi -35ºC, iar P. pyrifolia, adaptată la un climat blând, poate fi crescută în areale unde media temperaturilor minime ajunge numai la -1ºC. În condiţii artificiale, ţesutul lemnos provenit de la plante aflate în repaus vegetativ deplin a rezistat la aproximativ aceeaşi temperatură, la toate cele trei speciile: P. communis -29ºC, P. ussuriensis -28ºC şi P. pyrifolia -28ºC (Bell, 1990). Cele mai multe cultivaruri supra-vieţuiesc unor asemenea temperaturi dacă sunt deplin aclimatizate. Gerul care survine iarna devreme, fluctuaţiile de temperatură din iarnă şi primăvară pot afecta atât lemnul, cât şi mugurii.

O variabilitate a rezistenţei la ger se manifestă şi în interiorul speciei P. communis (între soiuri), chiar dacă aceasta este mai mică decât cea existentă între specii. Printre cele mai rezistente soiuri communis la ger, în literatura de specialitate sunt menţionate următoarele: Augustparon, Hovsta, Gaspard, Moe, Bessumianka (Bell, 1990). Întrucât rezistenţa la ger are un determinism poligenic, în principal aditiv, prin folosirea soiurilor cu o bună comportare la temperaturi negative coborâte în hibridări dirijate se pot obţine descendenţe hibride în care selecţia pentru caracter să fie eficientă. Pentru obţinerea unor hibrizi F1 la care rezistenţa la ger să fie asociată cu productivitatea şi calitatea fructelor, mulţi amelioratori au efectuat încrucişări între P. ussuriensis şi soiuri de foarte bună calitate aparţinând speciei P. communis.

Unele soiuri obţinute din încrucişări de tipul P. ussuriensis x P. communis au o bună rezistenţă la ger (-30ºC; -40ºC) şi fructe de calitate superioară comparativ formei parentale P. ussuriensis, constituind şi poten-ţiale surse de gene pentru crearea unor noi soiuri rezistente la ger: David, John, Peter, Philip, Pioneer 3, Andrew, Thomas, Simon, Hanson Seedless, Harbin (Stushnoff şi Garley, 1982). Chiar dacă aceste soiuri nu au calitatea unora din specia P. communis, ele pot fi utilizate eficient în ameliorare, comparativ cu folosirea unor forme sălbatice de P. ussuriensis care trans-mit descendenţilor, împreună cu rezistenţa la ger, şi caractere de rusticitate (fructe mici şi de slabă calitate, înflorire timpurie etc.), fapt care impune efectuarea câtorva generaţii de backcross, prelungindu-se procesul de obţinere a unor soiuri noi.

Pentru creşterea rezistenţei pomilor la ger, în ameliorarea părului se poate acţiona şi prin intermediul portaltoilor. Rezistenţa la ger a pomilor din acelaşi soi este mai mică la altoirea pe gutui decât la altoirea pe portaltoi franc.

3.4.5. Epoca de înflorire Rezistenţa florilor la îngheţ este o altă caracteristică importantă care contribuie la o bună comportare a părului la temperaturile scăzute. Rezis-tenţa la îngheţ în cadrul unor soiuri din speciile P. ussuriensis şi P. pyrifolia poate fi mai scăzută decât la soiurile din P. communis şi datorită înflorii mai timpurii a pomilor la primele două specii (Bell, 1990). Chiar dacă părul înfloreşte mai devreme cu câteva zile decât mărul, îngheţurile târzii de primăvară afectează mai puţin soiurile de păr decât pe cele de măr. La păr, bobocii florali sunt afectaţi la -4,9ºC, florile deschise la -3,2ºC, iar fructele legate la -2,7ºC (Cimpoieş, 2002). Cu toate acestea, epoca de înflorire este importantă pentru asigurarea rezistenţei florilor la temperaturile coborâte care pot surveni primăvara târziu. În plus, epoca de înflorire trebuie să asigure simultaneitatea înfloritului la soiurile dintr-o plantaţie şi să favorizeze interpolenizarea acestora.

În ameliorare se urmăreşte crearea unor soiuri noi cu o înflorire tardivă, la care să fie micşorat riscul de îngheţ al florilor. Epoca de înflorire este un caracter determinat poligenic, cu o heritabilitate scăzută (Ardelean, 1986).

Dintre soiurile utilizate sau recomandate ca genitori pentru înflori-rea tardivă se pot menţiona: Frangipane, Double de Guerre, Jeanne d’Arc, Gorham, Doyenné du Comice, Favorita lui Clapp, Beurré Bosc, Napoca (Alston, 1982; Nyéki, 1982; Thibault, 1982; Cociu şi colab., 1999). În acelaşi scop au fost folosite şi unele „perry pear” (pere pentru cidru), printre care Poire Fleurissant Tard, originar din Franţa, cu înflorire la 12 zile după Conference, însă cu fructe foarte mici, de 40 g, pulpă astringentă etc., Barnet, Brandy, Red Pear etc. Dintre soiurile create la Cluj, în condiţiile deosebite ale primăverii anului 1993, Haydeea a înflorit primul (19 aprilie), iar Napoca ultimul (24 aprilie). Chiar dacă în data de 15 aprilie s-a înregistrat o minimă absolută de –4,2ºC, care a afectat semnificativ viabilitatea şi capacitatea de ger-minare a polenului, producţia de fructe nu a fost diminuată la nici un soi. Începutul înfloritului a fost corelat strâns cu durata înfloritului, soiurile cu o înflorire timpurie menţinându-şi mai mult timp florile deschise, decât cele cu înflorire mai tardivă, de exemplu Haydeea 14 zile, iar Napoca 10 zile (Sestraş şi Ghidra, 1995).

3.4.6. Rezistenţa la arsura bacteriană

Arsura bacteriană, numită şi focul bacterian (în engleză „fire blight”), provocată de bacteria Erwinia amylovora este boala cea mai periculoasă a părului. Atacul se manifestă asupra florilor, fructelor, lăsta-rilor, trunchiului sau rădăcinilor pomilor, fiind uşor de recunoscut, îndeosebi când sunt afectaţi lăstarii tineri, la care apare un simptom tipic, îndoirea sub formă de cârjă, pe care frunzele uscate rămân atârnate.

Datorită faptului că boala este extrem de periculoasă şi afectează suprafeţe întinse cultivate cu păr în întreaga lume, din SUA, Europa Occidentală (Anglia, Franţa, Germania, Danemarca, Olanda) etc., rezis-tenţa la arsura bacteriană constituie un obiectiv major al ameliorării părului. Treptat, arsura bacteriană s-a răspândit din SUA în ţările din vestul Europei, apoi spre est. În ultimii zece ani, boala a fost semnalată şi în ţara noastră, iar în urmă cu doi-trei ani câteva plantaţii de păr din Judeţul Cluj au trebuit defrişate datorită infecţiei cu Erwinia amylovora. Combaterea agentului patogen prin tratamente fitosanitare este costisitoare şi nu întotdeauna eficientă, de cele mai multe ori plantaţiile infectate trebuind defrişate.

Majoritatea soiurilor P. communis sunt sensibile la atacul de Erwinia amylovora, printre acestea fiind incluse şi unele foarte valoroase, cum sunt: Williams, B. Bosc, Favorita lui Clapp, Comice, Anjou, Aurora etc. (van der Zwet, 1982). În urma testării prin infecţii artificiale, s-au dovedit mai puţin sensibile soiuri precum: Duchesse d'Angoulême, Beurré Hardy, Bonne Louise d'Avranches, Pierre Corneille (Branişte şi Andreieş, 1990).

O eventuală rezistenţă (apreciată ca moderată) este prezentă la mai puţin de 5% dintre soiurile de păr; printre soiurile moderat rezistente se situează Seckel şi Kieffer Seedling, care sunt selecţii P. communis x P. pyrifolia (Bell, 1990). În afara celor două soiuri menţionate, alte genotipuri considerate relativ rezistente la arsură bacteriană, utilizate şi recomandate în lucrările de ameliorare sunt: Magness, Monterey, Moonglow, Orient, Tyson, Old Home, Farmingdale, Maxine, Waite, Le Conte (van der Zwet, 1982; Quamme, 1982). Alte potenţiale surse de gene pentru rezistenţa la Erwinia sunt: Dawn, Harbin, Harrow Delight, Garber; soiurile chinezeşti Ba Li Hsiang, Chien Pa Li, Huang Hsiang Sui Li, Hung Guar Li, Ta Tau Huang; soiuri locale româneşti, precum Decana Krier, Galbene, Pere de iarnă, Pere gutui, Tămâioase de Călimăneşti, testate pentru rezistenţa lor în SUA (Cociu şi colab., 1999).

Dintre speciile de Pyrus, cea mai ridicată rezistenţă la arsura bacte-riană o posedă P. ussuriensis care, încrucişată cu soiuri de calitate de tip communis, dă naştere unor descendenţi rezistenţi în proporţii cuprinse între 33-80%, în funcţie de partenerul folosit. O bună rezistenţă se întâlneşte şi în

unele forme din speciile P. calleryana şi P. betulaefolia, mai puţin utili-zate ca genitori datorită faptului că au fructe mici, sub 1 cm în diametru. Soiul ornamental Bradford, o selecţie din P. calleryana posedă o înaltă rezistenţă şi este considerat imun în condiţii naturale. P. pyrifolia manifestă o rezistenţă mai scăzută, dar prezintă avantajul că are fructe de mărime medie. Prin încrucişarea repetată a aceste specii cu soiuri communis s-a obţinut soiul Mac, la care se îmbină rezistenţa la Erwinia, moştenită de la P. pyrifolia, cu o calitate acceptabilă a fructelor preluată de la soiul Gorham (Bell şi colab., 1982; Branişte şi Andreieş, 1990).

Determinismul genetic al rezistenţei părului la arsura bacteriană nu este pe deplin cunoscut. După Thompson şi colab. (1975), sensibilitatea extremă a părului la atacul de Erwinia este cauzată de o genă dominantă, Se, cele mai multe soiuri fiind heterozigote (Sese). În alte experienţe, ereditatea rezistenţei la arsura bacteriană a fost poligenică, fără să fie identificate gene majore, hibrizii F1 având o rezistenţă medie apropiată de rezistenţa medie a genitorilor (Quamme, 1982); din varianţa fenotipică totală, o pondere importantă a revenit efectelor genetice aditive: 30-50% la hibrizii verificaţi în condiţii artificiale de infecţie, în seră, şi 50% la hibrizii infectaţi natural, în câmp.

În experienţele efectuate de Dondini şi colab. (2002), soiurile Passe Crassane şi Abatele Fétel şi-au confirmat sensibilitatea la arsura bacteriană, iar Harrow Sweet şi US 309 rezistenţa; folosit ca martor, Old Home, considerat foarte rezistent, nu a prezentat simptome de atac. Distribuţia continuă, tipic cantitativă a comportării la atacul de Erwinia amylovora a progenilor rezultaţi din încrucişările dintre soiurile sensibile şi cele rezistente, în condiţii de infecţie artificială, în seră, a demonstrat natura poligenică a celor două surse de rezistenţă (Harrow Sweet şi US 309).

3.4.7. Rezistenţa la rapăn

Rapănul părului este cauzat de agentul patogen Venturia pirina Aderh. şi atacă frunzele, lăstarii

şi fructele, provocând pagube în producţia de fructe şi depreciind calitatea acesteia. Atacul pe fructe scade sau poate chiar anula aspectul comercial şi valoarea de piaţă a perelor, întrucât în afara petelor maronii şi eventual crăpării pieliţei în punctele atacate, fructele pot rămâne mici sau se pot deforma.

Determinismul genetic al rezistenţei la rapăn poate fi diferit în funcţie de genotipurile cu care se lucrează, Layne şi Quamme (1975) citându-l pe Stanton (1953) care a sugerat, pe baza unor rapoarte de segregare mendeliene obţinute de el, de 3:1 şi 1:1 (rezistent : sensibil), că rezistenţa este controlată de o singură genă majoră, în timp ce Brown (1960) opina că rezistenţa are o ereditate complexă, de tip poligenic.

Chiar dacă din cercetările efectuate până în prezent, nici unul dintre soiurile speciei P. communis nu poate fi considerat imun la atacul de rapăn, variabilitatea în interiorul speciei este foarte mare, existând soiuri cu o comportare diferită la boală, de la sensibile la rezistente. Printre soiurile cu o bună comportare la atacul de rapăn sunt incluse Williams, Conference, Dr. Jules Guyot (Bell, 1990), Contesa de Paris, Decana de iulie, Timpurie de Trevaux, Triomphe de Vienne, Madame Levavaseur, Jeanne d’Arc, Notair Lepin, Starking Delicious, Republica, Euras, Argessis, Maria Romana etc. (Branişte şi Andreieş, 1990; Cociu şi colab., 1999).

Este posibil ca diferenţele semnalate între soiuri, în privinţa reacţiei lor la patogen, să se datoreze datelor privind comportarea individuală a soiurilor, în diferite condiţii de mediu şi de existenţă a raselor ciupercii (Bell, 1990). La soiurile rezistente, activitatea polifenoloxidazei este mai mare decât la soiurile sensibile (ex. Curé, Doyenné d’Hiver, Fondantă de pădure, Imperiale), iar conţinutul în substanţe tanoide este mai mare la genotipurile rezistente faţă de genotipurile sensibile; în schimb, la genoti-purile sensibile, conţinutul în aminoacizi este mai mare decât la cele rezistente, şi la fel activitatea izoperoxidazei (Branişte şi Andreieş, 1990).

O foarte ridicată rezistenţă la Venturia pirina se întâlneşte în unele forme şi soiuri ale speciilor P. ussuriensis, P. pyrifolia şi, eventual, P. x bretschneideri, sau în cultivaruri derivate din ele. De exemplu, soiul Kieffer Seedling, provenit din P. pyrifolia, precum şi unele soiuri asiatice din aceeaşi

specie, de tip „nashi” (Czin-Czi-Li, Er-Shi-Shinge, Tiojuro, Er-Lang-Li), sunt considerate foarte rezistente, şi pot fi recomandate ca potenţiali genitori (Branişte şi Rădulescu, 1994).

În urma hibridărilor artificiale, descendenţii F1 pot fi testaţi pentru comportarea la atacul de rapăn, în condiţii artificiale de infecţie, în seră, sau în condiţii de infecţie naturală, în câmp. Tehnica de lucru şi modul de efectuare a selecţiei sunt similare cu cele prezentate la măr.

3.4.8. Rezistenţa la atacul puricilor meliferi

Puricii meliferi sunt dăunătorii cei mai periculoşi pentru soiurile de păr din specia P. communis, în anumite condiţii atacul acestora producând pagube deosebit de mari în culturile din Europa şi America de Nord, sau calamitând plantaţiile (Bell, 2003).

Există trei specii principale de purici meliferi (Homoptere denumite Cacopsylla, sau Pysilla sp.) care atacă părul: Psylla pyricola Foerster, P. pyri L. şi P. pyrisuga Foerster. Puricii şi larvele lor înţeapă frunzele şi lăstarii, iar când populaţiile cresc, dejecţiile dăunătorilor se scurg pe frunze, fructe, ramuri, uneori ajungând şi pe trunchi, sub forma unui mielat (,,roua de miere”), pe care, ulterior, se instalează ciuperci din genul Capnodium. Ca urmare, pe organele atacate apare o fumagină caracteris-tică, frunzele se înnegresc şi se usucă, frunzişul putând fi distrus în întregime la atac puternic. Rezultă o debilitare generală a pomilor, fructele rămân mici şi nu mai au valoare comercială (sunt acoperite de „mierea” foarte lipicioasă şi înnegrite de fumagină), iar fructificarea din anul următor poate fi compromisă în totalitate.

Pe lângă aceste efecte directe, Psylla este vectorul micoplasmozei „Pear Decline” (declinul părului).

Rezistenţa la Psylla a fost identificată mai întâi la speciile asiatice P. betulaefolia, P. calleryana, P. fauriei, P. ussuriensis şi P. x bretschnei-deri, dar folosirea acestor specii în stare „pură” în lucrările de ameliorare a fost limitată de caracteristicile lor rustice (fructe mici, textură pietroasă etc.) pe care le transmit în descendenţa unor încrucişări interspecifice, cu genitori de calitate din P. communis. O bună rezistenţă la Psylla a fost identificată şi la unele genotipuri de P. nivalis, precum şi la unii hibrizi P. ussuriensis x P. communis sau P. eleagrifolia x P. communis (Bell, 1990).

Soiurile communis sunt, în marea majoritate, sensibile la atacul puricilor meliferi. Dintre 357 de soiuri studiate în Colecţia Naţională de Păr de la SCDP Cluj, 284 (69,5%) s-au dovedit foarte sensibile la Psylla, printre acestea situându-se şi unele foarte răspândite în cultură şi cu fructe de foarte bună calitate: Williams, Williams Bovey, Beurré Hardy, Beurré Bosc, Conference, Favorita lui Clapp, Beurré precoce Morettini, Curé, Doina etc.

Genotipurile considerate rezistente, în condiţiile unui atac foarte puternic, pe parcursul mai multor ani, au fost în număr de 6 (reprezentând 1,7% din totalul genotipurilor): Cântări, Imperiale, Lorencz Kovacs, Sorbopyrus, Triomphe de Jodoigne, Tomnatice. Alte 6 soiuri au fost incluse în categoria „tolerante” la atacul de Psylla: Bacsa Körte, Engheim vaj. Körte, Împărăteşti, President Heron, Severianka, Spina Carpi (Ghidra şi colab., 1992; Sestraş şi Ghidra, 1995, 1999). Pe lângă aceste soiuri, alte surse de gene ce pot fi utilizate în ameliorarea rezistenţei la atacul de Psylla sunt: Honeysweet, Sierra, Tait Dropmore, Philip, John, Ure (Branişte şi Andreieş, 1990), Krupna Bursusus, Zielinka şi alte câteva soiuri sârbeşti: Karamanka, Jerisbasma, Vodenjac (Bell, comunicare personală, 1992; Bell, 2003).

Dezavantajul acestor surse de gene, reprezentate de soiuri cu o bună comportare la atacul puricilor meliferi, constă în faptul că au o slabă calitate a fructelor. În plus, unele soiuri vechi, autohtone sau străine, rezistente sau tolerante la Psylla, sunt foarte sensibile la rapăn: Imperiale, Cântări, Severianka, Lorincz Kovacs, Triomphe de Jodoigne etc. (Sestraş şi colab., 1999). Se consideră că rezistenţa părului la atacul puricilor meliferi este determinată poligenic, în afara efectelor de aditivitate, o pondere însemnată având şi efectele de dominanţă şi epistazie. Prin recombinările genice care au loc în urma hibridărilor dirijate se pot obţine descendenţi care să

moştenească poligene de rezistenţă, respectiv forme transgresive cu o bună comportare la Psylla. Un exemplu în acest sens îl constituie soiul Haydeea, creat la SCDP Cluj, cu o bună comportare la atacul de Psylla (considerat tolerant, sau chiar rezistent), cu toate că provine dintr-o încrucişare între două soiuri care, în condiţiile de la Cluj, s-au dovedit sensibile: Beurré Hardy x Beurré Six (Sestraş, 1994; Sestraş şi colab., 1994).

La SCDP Cluj, în urma atacului de Psylla şi apariţiei mico-plasmozei „Pear decline”, pomii foarte multor soiuri au suferit afecţiuni puternice şi s-au uscat, cea mai mare sensibilitate prezentând-o Doina, Republica, Aniversarea, Pierre Corneille, Delbarexquise d’hiver, Beurré d’Anjou, Jeanne d’Arc, Highland, Decana Comisiei, Williams, Contesa de Paris ş.a. (toate cu un grad de uscare de aproximativ 50% sau mai mare!). În aceleaşi condiţii, soiul Haydeea a avut un grad de uscare a pomilor insignifiant. Portaltoiul a influenţat semnificativ gradul de uscare, pomii altoiţi pe franc având un grad mai redus de uscare comparativ cu cei altoiţi pe gutui şi gutui cu intermediar (Străulea şi colab., 1992).

3.4.9. Ameliorarea portaltoilor de păr

Portaltoii de păr trebuie să îndeplinească câteva condiţii extrem de precise: să aibă o bună înrădăcinare, să inducă pomilor o vigoare de creştere scăzută şi o intrare rapidă pe rod, o bună productivitate, să poată fi uşor înmulţiţi (generativ sau vegetativ), să fie rezistenţi la boli şi dăunători, la diferite condiţii pedoclimatice, să aibă o bună compatibilitate cu soiurile care se altoiesc. Întrucât portaltoii existenţi în prezent nu îndeplinesc decât o parte dintre aceste cerinţe, ameliorarea lor reprezintă un important obiectiv de ameliorare la păr.

La păr, soiurile se altoiesc pe mai multe tipuri de portaltoi: gene-rativi, vegetativi, cu intermediar.

Portaltoii generativi (părul franc, părul pădureţ) prezintă avantajul că asigură o bună afinitate altoiului, au un grad ridicat de adaptabilitate şi de valorificare a condiţiilor pedoclimatice, dar au mai multe dezavantaje: fiind obţinuţi din sămânţă, au o neuniformitate accentuată; imprimă pomilor o vigoare mare de creştere şi o intrare târzie pe rod, caracteristici mai puţin acceptate în condiţiile actuale, când se tinde spre înfiinţarea unor livezi intensive şi superintensive.

Dacă dintre portaltoii generativi, în trecut s-a folosit părul pădureţ (P. communis, ssp. pyraster), sau seminţe recoltate de la diferite soiuri cultivate, în prezent, în ţara noastră sunt folosiţi portaltoii generativi PF (portaltoi franc) din soiuri, eventual, populaţii autohtone, selecţionate special în acest scop: Harbuzeşti, Alămâi, Cu miez roşu, Păstrăvioare, Pepenii. Portaltoii generativi se utilizează încă şi în alte ţări cultivatoare de peri, cum sunt Italia, Germania, Franţa, SUA, Australia etc., unde cei mai răspândiţi portaltoi franc sunt reprezentaţi de soiurile Williams, B. Bosc, Winter Nelis. Datorită extinderii soiurilor de tip „Nashi”, există interes pentru utilizarea ca portaltoi generativi pentru acestea a unor selecţii din speciile P. calleryana şi P. betulaefolia (Botu I. şi Botu M., 2003). Se încearcă obţinerea unor selecţii din aceste specii adecvate şi pentru altoirea unor soiuri communis, lucrările de ameliorare vizând îmbunătăţirea unor caracteristici deficitare, P. calleryana fiind rezistentă la arsura bacteriană, tolerantă la declinul părului, dar sensibilă la frig, iar P. betulaefolia cu toleranţă la declinul părului şi rezistenţă medie la frig, este sensibilă la arsura bacteriană.

Pentru portaltoii cu intermediar, în ţara noastră se folosesc ca intermediar, între portaltoiul reprezentat de gutui şi altoiul reprezentat de un soi care nu este compatibil cu gutuiul, soiurile Curé şi Beurré Hardy, ambele cu o foarte bună afinitate la altoirea pe gutui. Datorită costurilor ridicate şi întârzierii cu un an a procesului de obţinere a materialului săditor, metoda altoirii cu intermediar nu este prea folosită.

Portaltoii vegetativi sunt folosiţi de mult timp în cultura părului (Botu I. şi Botu M., 2003), în Europa de Vest gutuiul fiind utilizat ca portaltoi încă din secolul al XVI-lea.

Printre cei mai vechi şi cunoscuţi portaltoi se află „Gutuiul de Angers” (EMA), care imprimă pomilor o vigoare de creştere mai mică decât portaltoii generativi, o intrare timpurie pe rod,

productivitate, rezis-tenţă la condiţiile de mediu. Multe soiuri valoroase, printre care Williams, Beurré Bosc, Favorita lui Clapp, Beurré Giffard, soiurile „Nashi” nu au afinitate la altoirea pe gutuiul de Angers, având nevoie de intremediar; un alt dezavantaj îl constituie susceptibilitatea portaltoiului la virusuri şi la declinul părului.

Alţi portaltoi vegetativi reprezentaţi de gutui sunt: „Gutuiul Adams”, „EMC”, „Sydo” (toate selecţionate din gutuiul de Angers), „BA 29” (acesta fiind selecţionat la Staţiunea Angers din gutuiul de Provence), „BN 70” (selecţionat dintr-o populaţie locală de gutui la SCDP Bistriţa). Toţi portaltoii din gutui se înmulţesc vegetativ uşor, de regulă prin mar-cotaj, reduc cu 15-60% vigoarea de creştere a pomilor altoiţi, comparativ cu vigoarea pomilor altoiţi pe portaltoi generativi, însă au unele probleme de incompatibilitate cu diferite soiuri, precum şi o rezistenţă mai scăzută la diferiţi factori de stres.

O serie de portaltoi provin din hibrizi Old Home x Farmingdale, obţinuţi în SUA, o parte prezentând o bună rezistenţă la arsura bacteriană şi declinul părului. Aceşti portaltoi sunt notaţi cu iniţialele OH x F şi un anumit număr de selecţie (ex. OH x F 34, 51, 69, 87, 130, 230, 333, 515 etc.), încadrându-se în patru grupe de vigoare: mică (dwarf), semi-dwarf, medie şi mică. Toţi se pot înmulţi prin butaşi sau culturi de meristeme, iar o parte sunt înmulţiţi şi în afara SUA, în Franţa, Israel etc.

În afara portaltoilor OH x F, destul de răspândiţi sunt şi portaltoii Pyriam (obţinut la Staţiunea Angers, prin selecţie în hibrizi proveniţi din autofecundarea soiului Old Home) şi Pyrodwarf (obţinut în Germania, prin selecţie în hibrizi Old Home x Bonne Louise d'Avranches). Ambii portaltoi au o bună compatibilitate cu foarte multe soiuri de păr, se înmulţesc uşor prin butaşi, marcote sau culturi de meristeme „in vitro”.

Se fac cercetări şi în privinţa utilizării unor specii aparţinând altor genuri din subfamilia Pomoideae ca portaltoi de vigoare slabă pentru păr, cum ar fi: Crataegus oxyacantha, Amelanchier canadensis, Sorbus aucu-paria. Acestea prezintă afinitate cu multe soiuri de păr, imprimă pomilor o vigoare mai scăzută de creştere şi o intrare pe rod mai rapidă decât gutuiul. Unele prezintă avantajul că se înmulţesc uşor vegetativ, sunt foarte rezistente la ger şi boli, dar sistemul lor radicular are o slabă ancorare în sol (Ardelean, 1986).

3.5. METODE DE AMELIORARE A PĂRULUI

3.5.1. Selecţia individuală în hibrizi naturali Selecţia individuală în hibrizi naturali constituie o metodă de ameliorare foarte mult utilizată în trecut la păr, începând din secolul al XVIII-lea. Semănatul în masă a seminţelor rezultate din libera fecundare şi selecţia hibrizilor naturali obţinuţi a fost o metodă de creare de soiuri noi iniţiată de pomicultorii-amelioratori belgieni şi francezi, renumiţi fiind în acest sens Hardenpont (din Mons, Belgia, creatorul tipului de pară untoasă – „Beurré” sau „Butterbirne”), Van Mons, Esperen, Douillard, Leroy, Clairgeau, Marillat etc. (Neagu, 1975). În urma activităţii acestor selecţionatori şi a altora care au aplicat selecţia în hibrizi naturali au fost obţinute numeroase soiuri, unele deosebit de valoroase, răspândite în întreaga lume şi bine apreciate şi în zilele noastre (ex. Beurré Hardenpont, Passe Crassane, Beurré Hardy, Beurré Diel, Favorita lui Clapp, Beurré Giffard, Decana Comisiei, Decana de iarnă, Duchesse d'Angoulême, St. Germain, Dr. Jules Guyot etc.).

Metoda a pierdut din importanţă începând de la sfârşitul secolului al XIX-lea, când hibridările dirijate au luat locul hibridărilor naturale, iar în momentul de faţă are o aplicabilitate mult mai restrânsă, din considerente similare cu cele discutate la măr. Totuşi, datorită faptului că metoda este simplă, uşor de aplicat şi necostisitoare (pentru obţinerea puieţilor din seminţe), poate fi folosită în vederea creării unei variabilităţi din care să fie selecţionate noi soiuri. Pentru ca selecţia în hibrizi naturali să fie eficientă, trebuie ca fructele şi seminţele recoltate să aparţină unor soiuri valoroase, care să fie amplasate în apropierea altor soiuri

valoroase astfel încât să existe şansa obţinerii unor descendenţi care să cumuleze caractere şi însuşiri utile de la formele parentale.


Selecţia mutantelor naturale (spontane, variaţiuni mugurale sau aşa numitele ,,sport”-uri) este o metodă de ameliorare ieftină şi eficientă, prin care se pot obţine noi soiuri de păr, într-un timp relativ scurt. Şi la păr apar frecvent variaţiuni mugurale care afectează epoca de coacere a fructelor, perioada înfloritului, forma şi culoarea fructelor, autofertilitatea, tipul de creştere şi fructificare etc. Prin identificarea unor mutaţii naturale care determină manifestarea unor caracteristici favorabile, utile din punct de vedere agronomic, pot fi create noi soiuri. Unele soiuri, printre care şi Williams, manifestă o frec-venţă relativ ridicată de apariţie a mutaţiilor somatice. O selecţie obţinută ca mutaţie spontană din Williams prezintă o bună compatibilitate la altoi-rea pe gutui.

Printre cele mai valoroase soiuri, selecţionate ca mutaţii spontane, se pot aminti: Cardinal Red şi Max Red Bartlett (Williams roşu), cu fructele de culoare roşu aprins, derivate din soiul Williams; soiul Fertility, identificat în Anglia, ca o mutaţie poliploidă naturală, caracterizat printr-un grad ridicat de autofertilitate; Strakrimson, cu fructe roşii, derivat din Favorita lui Clapp; Red Anjou, provenit din B. Anjou; Russet Bartlett, cu fructe acoperite de rugină, provenit din Williams etc. (Layne şi Quamme, 1975; Neagu, 1975; Ardelean, 1986; Cociu şi colab., 1999).

La păr apar şi triploizi naturali, unii prezentând caracteristici interesante pentru ameliorare, astfel că pot constitui obiectul de acţiune a selecţiei. Triploizii apar în mod natural prin fecundarea unui ovul neredus de către polen normal (n=2x) x (n=x) = (2n=3x), sau prin fecundarea unui ovul normal cu polen neredus (n=x) x (n=2x) = (2n=3x). Unele soiuri, printre care Beurré Bedford, formează destul de frecvent polen neredus (de la 1x la 4x), iar în cazul în care polenul respectiv fecundează ovule normale (reduse gametic), se pot obţine plante diferite ca număr de cromozomi, inclusiv triploide sau tetraploide (Layne şi Quamme, 1975).

Selecţia unor mutaţii numeric cromozomale apărute în condiţii naturale este o metodă destul de eficientă în obţinerea unor soiuri de păr. Pe această cale au fost obţinute forme tetraploide („giant sports”) la Williams şi B. Anjou, sau cunoscute soiuri triploide, cum sunt Beurré Diel, Beurré d’Amanlis, Duchesse Pitmaston.

3.5.3. Inducerea artificială a mutaţiilor În afara selecţiei mutaţiilor apărute în mod natural, inducerea artifi-cială a mutaţiilor urmată de selecţia celor valoroase este o altă metodă des utilizată în ameliorarea părului. Metoda este deosebit de eficientă în crearea de soiuri cu fructe colorate (roşii) sau cu fructificare de tip “spur”.

Pentru provocarea mutaţiilor artificiale se folosesc diferiţi agenţi mutageni, fizici şi chimici, cu care se fac tratamente asupra seminţelor, polenului, ramurilor, mugurilor etc.

În mod frecvent, în ameliorarea părului prin mutageneză se folosesc razele ionizante, cu acestea tratându-se ramuri în stare de repaus vegetativ, cu doze de 3-8 krazi, când tratamentul se efectuează cu raze gamma, sau 4,5-7 krazi, când se folosesc razele Röentgen. Ramurile iradiate se altoiesc primăvara pe portaltoi de vigoare medie, urmând a fi sesizate eventualele modificări cauzate de posibilele mutaţii. La altoii din generaţia V1 (prima generaţie de înmulţire vegetativă), posibilele modificări morfologice (aba-teri de la forma de bază), nu sunt indicatori siguri ai prezenţei mutaţiilor, de aceea, se face o nouă altoire, folosindu-se muguri din vârful ramurilor tratate, la care s-au manifestat posibilele mutaţii. În generaţia V2 se pot identifica mutante la care să apară diferenţe faţă de soiul iniţial, supus tratamentului, sub aspectul datei înfloritului, epocii de coacere a fructelor, culorii fructelor, prezenţei stratului de rugină pe fruct, tipului de creştere şi fructificare etc. Testarea finală a unor mutaţii utile se va face în generaţia V3. La plantele mutante care au supravieţuit, obţinute în generaţia V2, habi-tusul compact al pomilor s-a manifestat cu o frecvenţă de 0,5% (Visser, 1971, citat de Layne şi Quamme,

1975). La plante verificate în câmp, obţi-nute în urma iradierii „in vitro”, cu radiaţii gamma (3,5 Gy), la soiurile Conference, Doyenné d'Hiver, Passe Crassane şi Williams, frecvenţa de apariţie a mutantelor cu habitus compact (vigoare mică, unghiuri largi de ramificare şi internodii scurte) a fost cuprinsă între 0,5-2,7% (Predieri şi colab., 1997).

Prin tratamente aplicate ramurilor aflate în repaus vegetativ, Thibault (1982) a obţinut forme mutante la

care au fost afectate diferite caracteristici: fructificarea spur la Beurré d’Ahrenberg, vigoare mai mică la

Doyenné du Comice; înflorire mai timpurie sau mai tardivă la Passe Crassane, Williams şi Comice;

fructe cu rugină la Timpurie de Trevaux, Passe Crassane şi Comice; epoca diferită de coacere a fructelor

la Beurré precoce Morettini. La SCDP Cluj au fost obţinute selecţii cu fructe de foarte bună calitate din

seminţe iradiate cu raze X provenite de la soiul Curé (din fecundare liberă).

Pentru inducerea mutaţiilor numeric cromozomale la păr, se pot face tratamente cu diferite substanţe care au efecte poliploidizante. Cel mai adesea, pentru obţinerea poliploizilor se foloseşte ca agent mutagen chimic colchicina, cu care se tratează fie seminţele, fie vârfurile de creştere ale lăstarilor (la lăstari se aplică o soluţie de colchicină în concentraţie de 0,3-1,0%). În urma tratamentelor cu colchicină aplicate unor soiuri diploide, se pot obţine autotetraploizi (2n=4x=68), care de cele mai multe ori au o vigoare mare de creştere, fructe mai mari decât omologii diploizi şi un grad ridicat de autofertilitate. Triploizii de păr pot fi obţinuţi în mod artificial prin încrucişarea unor diploizi cu tetraploizi (2n=2x) x (2n=4x) = (2n=3x). Soiul triploid Merton Pride (2n=51) a fost obţinut prin încrucişarea unui genitor diploid cu unul tetraploid: Glou Morceau (2x) x Williams (4x). Indiferent de modul de obţinere (natural sau artificial), triploizii de păr produc polen steril, de aceea, în livezi este obligatorie plantarea lor intercalată cu soiuri polenizatoare compatibile.

Prin colchicinizarea unor triploizi, s-a reuşit să se obţină hexaploizi stabili (2n=102), autofertili. Prin încrucişarea acestora cu diploizi, se obţin uşor tetraploizi (2n=6x) x (2n=2x) = (2n=4x), care sunt autofertili.

3.5.4. Hibridarea intraspecifică Hibridarea intraspecifică constituie, şi la păr, principala metodă de creare de variabilitate utilizată în lucrările de ameliorare. Marea majoritate a soiurilor de păr obţinute în ultimii 70-80 de ani au fost create prin hibridare intraspecifică (Cociu şi colab., 1999). Şi la păr, datorită heterozigoţiei pronunţate a majorităţii soiurilor, în urma unor hibridări dirijate rezultă un număr mare de recombinaţii genice noi, care se manifestă fenotipic încă din generaţia F1.

Pentru a se obţine descendenţe hibride în care aplicarea selecţiei să fie eficientă, o importanţă deosebită o are alegerea genitorilor. Principiul de bază avut în vedere la alegerea formelor parentale pentru încrucişările intraspecifice, este ca cei doi genitori să posede împreună majoritatea caracteristicilor pe care amelioratorul le doreşte încorporate în noul soi. În mod curent, alegerea genitorilor se face pe baza aspectului fenotipic al acestora, mai ales atunci când caracterele interesate sunt determinate în principal de efectele aditive ale poligenelor, sau de gene majore dominante. Întrucât calitatea fructelor este un obiectiv extrem de important în ameliorarea părului, în încrucişările intraspecifice s-a manifestat frecvent tendinţa de a se utiliza genitori de calitate, de multe ori în sisteme de încrucişare de tipul “cel mai bun” cu “cel mai bun” soi. Această tendinţă a scăzut considerabil numărul de genitori folosiţi în hibridări, ceea ce a dus la îngustarea bazei genetice în cadrul speciei cultivate. Considerentele discutate la măr, privind riscurile la care poate să fie expusă specia cultivată datorită îngustării fondului genetic, precum şi cele legate de mărimea populaţiilor

hibride care trebuie obţinute pentru a se manifesta noi recombinări genice, în aranjamente favorabile selecţiei, rămân perfect valabile şi în ameliorarea părului prin hibridare intraspecifică.

Restrângerea fondului genetic la păr are în mod evident consecin-ţele negative, constituind şi un potenţial pericol pentru specia cultivată (P. communis), care de altfel este supusă unei presiuni extrem de puternice, exercitată de diferite boli sau dăunători, la care majoritatea soiurilor sunt foarte sensibile şi, ca atare, vulnerabile (Erwinia amylovora, Psylla sp.). Foarte multe noi soiuri de păr au fost create prin hibridări intraspecifice, în care s-au utilizat ca genitori soiuri foarte valoroase, cu o bună calitate a fructelor, pe primul plan situându-se Williams. Dintre acestea, se pot aminti: Gorham (Williams x Josephine de Malines); Aurora (Margueritte Marillat x Williams); Highland (Williams x Comice); Beurré (Butirra) precoce Morettini, obţinut în Italia din hibridarea Coscia x Williams; Argessis, obţinut la ICDP Piteşti-Mărăcineni, din încrucişarea Williams x Beurré precoce Morettini etc.

Soiul Williams s-a dovedit un bun genitor nu numai prin prisma numeroaselor soiuri obţinute prin folosirea lui în hibridări intraspecifice în întreaga lume, ci şi printr-o rată de selecţie ridicată. Astfel, Lamb (1982) arată că, la Staţiunea Experimentală New York, selecţia efectuată în interiorul a 73 combinaţii hibride care au avut ca genitor matern sau patern soiul Williams a permis alegerea a 21 de plante elită (selecţii), şi 6 soiuri noi, obţinându-se o rată de selecţie (plante elită / hibrizi supuşi selecţiei) de 1/210. Şi alte soiuri de bună calitate, folosite în hibridări intraspecifice, au asigurat o rată de selecţie ridicată: Comice (1/204), Seckel (1/441), Favorita lui Clapp (1/86), B. Bosc (1/243), Aurora (1/313). În funcţie de modul în care s-au efectuat încrucişările intraspecifice, soiurile noi au fost create prin: hibridări simple, de exemplu Virgiliu Hibernal = Passe Crassane x Contesa de Paris; triple, de exemplu Ina Estival = Napoca x (President Drouard x Williams); duble; complexe etc. Soiul Napoca a fost creat prin selecţie aplicată în hibrizi intraspecifici obţinuţi în urma polenizării artificiale a soiului Dr. Jules Guyot cu amestec de polen de la Williams, Favorita lui Clapp, Zaharoase, Beurré Clairgeau, Păstrăvioare.

3.5.5. Hibridarea interspecifică Hibridarea interspecifică este o metodă utilizată pentru transferarea la soiurile valoroase ale speciei P. communis (dar sensibile la acţiunea unor factori de stres) a unor caracteristici existente la alte specii ale genului Pyrus, cum sunt rezistenţa la ger, secetă, boli şi dăunători etc. Dezavantajul metodei îl constituie faptul că, în urma încrucişărilor interspecifice, hibrizii F1 moştenesc în mod preponderent caracteristicile părintelui mai rustic, iar pentru a se recupera productivitatea şi calitatea fructelor, specifice soiurilor communis, sunt necesare 1-3 (sau mai multe) generaţii de backcross cu părintele valoros, sau cu un alt genitor de calitate, procedeu denumit „backcross modificat” (Cociu şi colab., 1999). Metoda este eficientă şi sigură pentru încorporarea unor însuşiri utile în soiuri communis, preluate şi transferate de la specii rustice, dar durata de timp necesară creării unor soiuri noi, la care productivitatea şi calitatea să fie asociate cu rezistenţa la diferiţi factori de stres, este foarte lungă şi, de asemenea, cheltuielile sunt considerabile. Pentru a nu prelungi timpul necesar creării unor soiuri noi, prin efectuarea retroîncrucişărilor, se reco-mandă ca speciile rustice de Pyrus să nu fie utilizate în stare „pură”, ci să se apeleze la forme ameliorate (soiuri sau selecţii) care, pe lângă carac-teristicile de rezistenţă la ger, boli etc. au mărimea şi calitatea fructelor la un nivel acceptabil. Numeroase specii ale genului Pyrus furnizează surse de gene de o valoare inestimabilă pentru ameliorarea părului, care în viitor pot asigura şi o variabilitate genetică mai amplă în interiorul speciei cultivate. Foarte adesea s-a recurs la hibridări interspecifice pentru ameliora-rea rezistenţei părului la ger. Prin încrucişări P. ussuriensis x P. communis au fost create numeroase soiuri rezistente la ger. În afara speciei P. ussuriensis, ca surse de germoplasmă pentru rezistenţa la ger sunt menţio-nate P. x

bretschneideri, din care unele selecţii rezistă iarna, în Harbin, Manciuria, la temperaturi curente de -47ºC, precum şi P. caucazia, care este rezistentă şi la rapăn (Stushnoff şi Garley, 1982). Pentru rezistenţa la arsura bacteriană se pot utiliza ca surse de gene în ameliorare selecţii din speciile P. ussuriensis, P. pyrifolia, P. calleryana şi P. betulaefolia. Se poate apela şi la unele soiuri rezistente: Seckel şi Kieffer, la soiurile asiatice Shinko, Meigetsu, Seuri, Immamura Aki (toate provenite din P. pyrifolia sau aparţinând acestei specii); la alte soiuri asiatice provenite din P. x bretschneideri, cum sunt Ya Li, Tzu Li etc. (Bell, 1990).

Unele selecţii ale speciilor P. ussuriensis, P. pyrifolia, P. x bretschneideri, sau soiuri derivate din aceste specii au o bună comportare la atacul de rapăn. Neagu (1975) remarca pentru rezistenţa la rapăn speciile P. eleagrifolia şi P. pollveria. Unele soiuri caucaziene sunt considerate imune la rapăn (ex. Asharopai zeleny, Dash Armud, Nar Armud, Kora Armud, Vostochnaia zolotistaya ş.a.), presupunându-se că au moştenit caracterul de la speciile din care s-au format: P. salicifolia, P. complexa, P. elata, P. medvedevii (Branişte şi Andreieş, 1990).

În afara speciilor amintite, rezistenţa la diferite boli sau dăunători poate fi identificată şi în forme aparţinând altor specii: P. calleryana, P. fauriei, P. amygdaliformis, P. betulaefolia, P. syriaca, P. nivalis, P. dimorphophylla etc. Toate aceste specii oferă surse de gene necesare pentru ameliorarea rezistenţei la micozele frunzelor (Fabraea maculata, Mycosphaerella sentina), Pseudomonas, declinul părului, dăunători artro-pozi, Psylla etc., iar unele au importanţă şi pentru ameliorarea portaltoilor (Bell, 1990).

În ţara noastră, prin hibridare interspecifică a fost obţinut soiul Euras, cu coacere de iarnă şi păstrare foarte bună a fructelor, care a moş-tenit de la genitorul rustic (P. pyrifolia) o bună rezistenţă la rapăn şi Psylla, şi toleranţă la arsura bacteriană (Andreieş, 1997). Soiul Euras a fost obţinut conform schemei următoare:

P. serotina (pyrifolia) x Olivier de Serres ↓

F1 selecţie x Decana de iarnă ↓

F2 selecţie → Euras (omologat în 1994)

Încrucişările interspecifice, între părul european (Pyrus communis) şi părul „Nashi” (Pyrus pyrifolia) pot fi foarte eficiente şi în direcţia creării unor soiuri noi, la care să se combine excelenta savoare a perelor europene (gustul foarte bun) cu pulpa fermă şi crocantă a perelor asiatice (Deckers şi Schoofs, 2002). În acest fel se poate combina şi calitatea gustativă a fructelor, necesară pentru consumul perelor în stare proaspătă, cu o bună capacitate de procesare a lor, ceea ce facilitează folosirea perelor în industrie.

3.5.6. Biotehnologiile şi ingineria genetică Şi la păr, metodele neconvenţionale de ameliorare sunt utilizate pentru realizarea aceloraşi deziderate discutate şi la viţa de vie sau la măr. Dintre aplicaţiile culturii „in vitro” pe termen scurt, la păr, se pot enumera culturile de rădăcini, de apexuri (meristematice), de ţesuturi, de embrioni imaturi şi de endosperm. Prin culturi de rădăcini, realizate în urma germinării aseptice a unor seminţe din care se prelevă vârfurile rădăcinilor şi se trec pe medii nutritive, se pot regenera plante întregi (via calus). Prin cultivarea pe medii nutritive a vârfurilor de creştere (apexuri) sau a meristemelor (domul meristematic) se pot înmulţi cultivarurile şi se poate obţine un material săditor liber de viroze, fără să apară riscul modificării genotipului la plantele regenerate. În cazul culturilor de ţesuturi (sisteme multicelulare), are loc o dediferenţiere celulară cu formare de calus, din masa de celule nediferenţiate putând lua naştere neoplantule la care să se manifeste variabilitatea somaclonală. Prin culturi de embrioni imaturi se poate valorifica materialul

biologic reprezentat de seminţele obţinute din hibridări îndepărtate (interspecifice sau chiar intergenerice) sau seminţele unor soiuri triploide, cu o slabă capacitate de germinare; embrionii prelevaţi sunt crescuţi pe medii artificiale „in vitro”, iar plantele obţinute sunt transplantate „in vivo” după o perioadă de aclimatizare. Se pot obţine plante care încorporează caracteristici extrem de diferite de la două specii de Pyrus, sau plante cu diferite grade de aneuploidie rezultate din seminţele unor soiuri triploide. Culturile de endosperm pot fi utilizate atât în scopul obţinerii unor plante triploide (întrucât, de regulă, ţesutul endospermului este triploid), cât şi pentru înmulţirea unor soiuri triploide de păr.

La păr, metodele de înmulţire „in vitro” se folosesc şi pentru obţinerea portaltoilor, respectiv materialului săditor, liber de boli virotice (virus free), a soiurilor pe rădăcini proprii (fără prea mare extindere în practica pomicolă) şi stocarea şi conservarea germoplasmei, inclusiv prin criogenie (Bell, 1990; Botu I. şi Botu M., 2003). Dintre aplicaţiile pe termen mediu ale culturii „in vitro”, importanţă în ameliorarea (şi genetica) părului prezintă variabilitatea care poate fi indusă somaclonal, gametoclonal, precum şi culturile de antere, obţinerea de haploizi şi linii izogene, culturile de embrioni şi fecundarea „in vitro”, rezultatele fiind diferite până în prezent în funcţie şi de genotipurile cu care s-a lucrat şi având o importanţă predominant ştiinţifică (Cociu şi Oprea, 1989; Bouvier şi colab., 2002; Chevreau, 2002). În cadrul aplicaţiilor pe termen lung ale culturilor „in vitro” se recurge la următoarele metode: culturile de protoplaşti, fuziunea de proto-plaşti (hibridarea somatică) şi obţinerea de cibrizi, cultura de suspensii celulare şi de celule, transferul de gene şi transformarea genetică, respectiv obţinerea plantelor modificate genetic. La păr, protoplaştii pot fi izolaţi din mezofilul de frunze, din material produs atât „in vitro”, cât şi „in vivo”. Din protoplaştii izolaţi, după aproximativ trei săptămâni de cultură, se obţin colonii celulare care sunt recoltate şi subcultivate pentru proliferarea calusului, iar din acesta se pot regenera plante întregi. Tehnicile noi de lucru furnizate de genetica moleculară şi ingineria genetică sunt utilizate şi la păr, modul de lucru fiind similar cu cel prezentat la măr. Cu ajutorul markerilor moleculari (isozyme, RAPD şi RFLP) se efectuează cercetări pentru studiul polimorfismului genetic existent în cadrul genului Pyrus, a originii unor cultivaruri europene sau asiatice, iar selecţia asistată de markeri se aplică şi pentru identificarea unor gene dezirabile în ameliorarea părului, responsabile de rezistenţa plantelor la factori de stres, calitatea fructelor etc. (Chevreau, 2002; Tartarini şi Sansavini, 2003).

În mare măsură, cercetările de inginerie genetică sunt axate la păr pe introducerea în unele genotipuri valoroase (soiuri aparţinând speciei P. communis) a unor gene de rezistenţă la boli, în special la arsura bacteriană, provocată de Erwinia amylovora, tocmai datorită faptului că aceasta este cea mai periculoasă boală a părului. Aproximativ 20 de gene au fost deja clonate la păr, în mare parte la P. pyrifolia, majoritatea implicate în coace-rea şi calitatea fructelor, autoincompatibilitate etc. (Chevreau, 2002).

Prin transformare genetică, Malnoy şi colab. (2000) a obţinut unele clone transgenice de păr la care expresia genelor „attacin E”, „lysozyme” sau „lactoferrin” a acţionat în direcţia reducerii semnificative a simpto-melor cauzate de agentul patogen Erwinia amylovora, după inocularea „in vitro”. Chevreau şi colab. (2000) a obţinut 81 clone transgenice din soiul Passe Crassane, în care a introdus diferite gene de rezistenţă la Erwinia amylovora. Integrarea transgenică a fost verificată prin PCR, iar prin inocularea arsurii bacteriene „in vitro” au fost testate clonele şi identificate câteva de perspectivă prin prisma reacţiei lor la patogen. Prin aplicarea unei metode semi-cantitativă RT-PCR de verificare s-au constatat diferenţe notabile între clone privind expresia genei „attacin E”, diferenţe corelate strâns cu acumularea transgenică de „attacin E” evidenţiată prin metoda „Western Blot Analysis”, dar nu a fost stabilită o corelaţie între expresia transgenică şi nivelul de rezistenţă. Multe dintre clonele transgenice au fost aclimatizate cu succes şi testate în seră pentru comportarea la arsură bacteriană, inoculată prin infecţii artificiale.

La soiurile Harrow Sweet, US 309 şi Old Home, prin clonarea şi caracterizarea produşilor PCR cu ajutorul enzimelor de restricţie, au fost identificate diferite clase de RGA (Resistance Gene Analogs), demon-strându-se existenţa unor grade de omologie pentru secvenţele de gene care determină rezistenţa la arsura bacteriană (Dondini şi colab., 2002).

C a p i t o l u l 4

AMELIORAREA PRUNULUI

4.1. IMPORTANŢA AMELIORĂRII PRUNULUI ŞI SORTIMENTUL ACTUAL CULTIVAT ÎN ROMÂNIA

În zona temperată, prunul este una dintre cele mai răspândite plante pomicole, iar în cultură are

o veche şi bogată tradiţie. Fructele acestei specii sunt apreciate de către consumatori, atât în stare proaspătă, nepre-lucrată, cât şi sub forma numeroaselor produse care pot fi obţinute din prune: gem, dulceaţă, magiun, compot, prune deshidratate, congelate, sucuri, distilate etc.

Având o mare plasticitate ecologică, prunul se cultivă pe toate continentele, pe o suprafaţă de peste 2 milioane ha. La nivel mondial, ca producţie de fructe, prunele ocupă locul al 10-lea, după banane, mere, portocale, mango, struguri, pere, ananas, piersici şi mandarine (Ramming şi Cociu, 1990). Din producţia mondială de prune, situată în jurul a 8 milioane de tone anual, cea mai mare parte este obţinută în Asia (aproxi-mativ 50%), Europa (peste 35%), şi America de Nord (Cimpoieş, 2002). Ţări mari producătoare de prune sunt China, SUA, Iugoslavia, România, Germania, Spania, Franţa, Turcia etc.

Datorită adaptabilităţii la condiţiile pedoclimatice din ţara noastră, însuşirilor agrobiologice şi tehnologice ale pomilor, dar şi valorii alimentare deosebite a prunelor (energetică, nutritivă, dietetică) şi valorii de întrebuinţare ridicată a acestora, în România prunul a fost specia pomicolă dominantă, astfel încât poate fi considerată specia tradiţională. După anul 1989 s-a manifestat o scădere accentuată a suprafeţelor cultivate cu pruni.

În urma selecţiei empirice, practicată de către pomicultorii din cele mai vechi timpuri, au fost obţinute numeroase soiuri şi populaţii locale cu o foarte bună adapatabilitate la condiţiile în care s-au format (Grase, Roşii, Goldane, Bistriţene etc.). Rezultatele acestui tip de ameliorare nu sunt deloc de neglijat, datorită adaptabilităţii aproape prefecte la condiţiile zonei în care au fost selecţionate aceste soiuri, ele constituind un fond de germo-plasmă foarte util pentru crearea unor soiuri noi cu o bună comportare la condiţiile de mediu şi cultură din ţara noastră. De la jumătatea secolului trecut, în ţara noastră a fost elaborat un program de ameliorare a prunului cu obiective bine stabilite, iniţiat de N. Constantinescu şi desfăşurat în staţiunile de cercetări agricole şi, respectiv, pomicole. Ca urmare a lucrărilor efectuate, au fost create şi omologate numeroase soiuri noi, care predomină în sortimentul admis în cultură în ţara noastră (tabelul 12).

Tabelul 12 Soiurile de prun incluse în Catalogul Oficial al plantelor cultivate

în România

Denumirea soiului


(luna/decada)

Denumirea soiului


(luna/decada) Albatros VIII/3 - IX/1 Minerva VII/2 - 3 Alina VIII/1 - 2 Pescăruş VIII/2 - 3 Andreea VIII/2 - 3 Piteştean VII/3 Anna Spath IX/1 -2 Record IX/2 -3 Bărăgan 17 VII/2 - 3 Renclod Althan VII/3- VIII/ 1 Carpatin VII/2 - 3 Renclod de Caransebeş VII/2 Centenar VIII/1 - 2 Rivers timpuriu VII/1 - 2 D’Agen VIII/3 - IX/1 Sarmatic VIII/1 - 2 Dâmboviţa VIII/2 - 3 Silvia VIII/1 - 2 Delia IX/1 -2 Stanley VIII/3

Diana VII/1 - 2 Tita VII/3 - VIII/1 Flora VIII/1 Tuleu gras VIII/3 Gras ameliorat IX/1 -2 Tuleu timpuriu VIII/1 Gras românesc IX/3 Vâlcean VII/2 - 3 Ialomiţa VII/2 Vinete de Italia IX/1 -2 Iulia VIII/1 -2 Vinete româneşti IX/2 -3

Prin cercetările desfăşurate în domeniul ameliorării prunului şi prin multitudinea soiurilor obţinute, dar şi prin valoarea noilor creaţii, România se situează pe un loc de frunte în domeniu în pomicultura mondială, iar dintre personalităţile care au contribuit fundamental la ocuparea acestei poziţii onorante, se detaşează dr. docent Vasile Cociu (Doctor Honoris Causa al Universităţii de Ştiinţe Agricole şi Medicină Veterinară Cluj-Napoca).

În prezent, programele de ameliorare genetică a prunului din România au obiective similare cu cele urmărite la nivel mondial, fiind axate în principal pe crearea unor soiuri cu fructe de foarte bună calitate, eventual destinate unui anumit mod de folosinţă, sporirea capacităţii de adaptare ecologică a pomilor, creşterea rezistenţei la boli şi dăunători etc. (Cociu şi colab., 1999).

4.2. ORIGINEA, DIVERSITATEA GENETICĂ ŞI SURSELE DE GENE PENTRU AMELIORARE

Prunul face parte din familia Rosaceae, subfamilia Prunoideae, genul Prunus, gen care

cuprinde peste 35 de specii, dintre care doar 15 specii prezintă importanţă pentru ameliorare. Cele mai importante specii din punct de vedere comercial sunt clasificate (Ramming şi Cociu,

1990) în două grupe: specii europene (dintre care cea mai importantă este Prunus domestica) şi specii japoneze (Prunus salicina şi hibrizii acesteia). Majoritatea dintre cele peste 2.000 de soiuri de prun aparţin formelor europene. Unele specii prezintă interes deosebit pentru pomicultură şi ameliorare, atât prin diversitatea formelor cultivate, cât şi a celor spontane, care pot furniza surse utile de gene necesare creării de noi soiuri sau portaltoi.

Prunus domestica L. (prun domestic, de grădină, sau prun vânăt) este specia căreia-i aparţin majoritatea soiurilor cultivate. Specia este răspândită, prin formele cultivate, din Caucaz până în Peninsula Balcanică şi sudul Europei, dar creşte şi în stare semisălbatică în Balcani şi ţările mediteraneene. Soiurile acestei specii prezintă o mare diversitate în ceea ce priveşte vigoarea şi longevitatea pomilor, calitatea fructelor, adaptabilitatea la condiţiile de mediu. Pomii au o înrădăcinare superficială, drajonează uşor, au talie mijlocie, de 6-12 m înălţime. Constituie o importantă sursă de gene pentru conţinutul bogat în zahăr şi aroma plăcută a fructelor, înflorire târzie şi productivitate mare, dar necesită ameliorare în direcţia sporirii rezistenţei la ger şi boli, în special, virotice, micşorării sâmburelui din fruct etc. (Cociu şi colab., 1997, 1999).

Prunus insititia L. (goldan, scolduş, crihen) este considerată de unii botanişti ca o subspecie aparţinând P. domestica, cu care îşi suprapune arealul de cultură, uneori extinzându-se mai mult spre nord. Prezintă un polimorfism accentuat, pomii au o vigoare moderată, ajungând la 5-7 m înălţime, sau având o creştere arbustoidă, de 3-6 m înălţime. Pomii sunt mai rustici, drajonează şi ramifică puternic, formând coroane dese, globuloase şi sunt mai rezistenţi la ger şi mai toleranţi la Plum pox decât cei din P. domestica. Cuprinde trei varietăţi: italica (în care sunt incluse soiurile „renclode”); syriaca (în care intră „mirabelele”, în general cu prune galbene, sferice, cu sâmbure detaşabil, bogate în zahăr); nigra (în care intră prunul Saint Julien, folosit ca portaltoi). Din această specie fac parte, în afară de soiurile “renclode”, şi unele soiuri româneşti ca Scolduşul, Gras românesc ş.a., dar pe ansamblu se consideră că soiurile insititia au fructe de o calitate mai slabă decât cele domestica.

Prunus cerasifera Ehrh. (corcoduşul, mirobolanul) este o specie rustică, întâlnită din Caucaz până în centrul şi vestul Europei. Are o mare densitate în Balcani şi în ţara noastră, atât în cultură, cât şi

în flora sălba-tică. Răspândirea pe care o are în ţara noastră se datorează marii sale capacităţi de adaptare la condiţiile de mediu, suportând soluri variate, de la cele calcaroase (alcaline), până la cele acide din zona podişurilor levigare. Se utilizează ca portaltoi pentru prun (dar şi pentru cais, piersic şi migdal), în perdele de protecţie şi în parcuri, ca plantă ornamentală, îndeosebi prin formele sale: Prunus pissardii, Moserii, Blereana, Elegans. Poate fi utili-zată în ameliorare ca donatoare a unor caracteristici importante, cum sunt: înflorirea timpurie, coacere timpurie, fructificare abundentă, rezistenţa la secetă şi ger.

Prunus spinosa L. (porumbarul) este o specie răspândită în flora spontană din Europa, Asia şi Africa de Nord, crescând sub formă de arbust sau arbustoid, cu înălţimea de 3-4 m, sau tufă pitică de 0,3-0,8 m (în zona de stepă), cu mare putere de drajonare. Fructele porumbarului sunt mărunte (au o greutate de aproximativ 1 g), sferice, astringente, cu pulpa aderentă la sâmbure, dar există şi unele varietăţi (macrocarpa) sau selecţii cu fructe mai mari, unele cultivate, cum sunt „buburuzele” sau „nemţeştile” din Transilvania. Este o specie polimorfă, cuprinzând forme cu o rezistenţă foarte bună la ger şi secetă, caracteristici pentru care poate fi utilizată în lucrările de ameliorare. Se foloseşte şi ca portaltoi, precum, şi ca plantă ornamentală (în parcuri este reprezentată de varietatea flora plena).

Prunus salicina Lindl. (prunul chinezesc) creşte în stare spontană în nordul Chinei, iar în cultură este răspândită în Asia de Sud, Japonia, SUA, Europa Occidentală. Cuprinde soiuri destul de productive, de bună calitate şi rezistente la unele boli (mai puţin la monolioză), constituind o sursă potenţială de gene şi pentru culoarea, mărimea şi consistenţa fructelor, rezistenţa fructelor la transport, manipulare şi păstrare. Prezintă însă dezavantajul unei înfloriri foarte timpurii şi a fructelor cu pulpa aderentă la sâmbure, iar în condiţiile din ţara noastră degeră iarna şi are o longevitate foarte scurtă (Cociu şi colab., 1997).

Prunus ussuriensis Kov. et Kost. (prunul de Ussuria) este răspândit în Orientul Îndepărtat şi în Siberia, unele forme având o rezistenţă foarte bună la ger. Se încrucişează foarte uşor cu soiurile americane şi japoneze, precum şi cu hibrizii acestora. Pomii intră devreme pe rod, au o producti-vitate ridicată, înflorirea timpurie, fructe mărunte, galbene, cu pulpa aderentă la sâmbure, bogate în zahăr şi aromate. Îşi transmite cu destulă fidelitate caracteristicile la înmulţirea prin seminţe. Este o sursă de gene importantă pentru ameliorare, în special datorită rezistenţei la frig, dar şi pentru celelalte însuşiri prezentate.

Prunus americana Marsh. (prunul american) se cultivă pe conti-nentul nord-american, unde se întâlneşte şi în stare sălbatică, sub forma unor pomi de până la 10 m înălţime, cu coroană răsfirată, adesea plân-gătoare. În SUA se cultivă foarte multe soiuri aparţinând acestei specii, cu toate că fructele sunt de calitate inferioară (astringente, cu pulpa aderentă la sâmbure), comparativ cu cele aparţinând soiurilor domestica. Prezintă o importanţă deosebită pentru ameliorare datorită următoarelor particula-rităţi: are o înflorire tardivă, este rezistent la ger, suportă solurile calca-roase, este foarte productiv. Se încrucişează uşor cu P. salicina, precum şi cu alte specii, dând naştere unor descendenţe destul de bune; se poate folosi şi în crearea unor soiuri de portaltoi.

Prunus nigra Ait. (prunul canadian) este răspândit în flora spontană din Canada, sub forma unor pomi de talie mijlocie, cu coroană piramidală, care fructifică abundent, formează fructe variate ca mărime şi culoare, dulci şi cu pulpa aderentă la sâmbure. Constituie o sursă de gene deosebit de utilă pentru ameliorare, îndeosebi datorită rezistenţei foarte bune la ger şi înfloririi tardive.

Surse de gene importante pentru ameliorarea prunului pot fi identi-ficate şi în alte specii, printre care: P.simonii, P.angustifolia, P.hortulana, P.maritima, P.munsoniana, P.subcordata, P.umbelatta, P.besseyi (ultima specie, „vişinul de nisip” pare mai apropiată de prun decât de vişin) etc.

Se consideră că, la nivelul globului pământesc, există trei centre de origine ale prunului, în care îşi au originea diferitele specii ale genului Prunus (Vavilov, 1937, citat de Ardelean, 1986):

- Centrul euro-asiatic, din care sunt originare speciile Prunus domestica, P. insititia şi P. cerasifera. Tot din acest centru provine specia P. spinosa, de la care s-au găsit sâmburi în locuinţele lacustre din Elveţia. Întrucât speciile P. cerasifera şi P. spinosa cresc împreună în pădurile caucaziene,

s-a emis ipoteza că prin încrucişarea lor s-a obţinut un hibrid natural, care ulterior a suferit o dublare a numărului de cromozomi, rezultând specia P. domestica.

- Centrul est-asiatic, în care s-au format speciile P. ussuriensis, P. salicina şi P. simonii. - Centrul nord-american, în care îşi au originea speciile P. ameri-cana, P. nigra, P. hortulana,

P. munsoniana şi altele.

4.3. PARTICULARITĂŢILE CITOGENETICE ŞI BIOLOGICE ALE PRUNULUI

Numărul cromozomal de bază, la speciilor genului Prunus, este x = 8, iar dintre speciile

importante pentru cultură şi ameliorare, P. domestica şi P. insititia sunt hexaploide (2n = 6x = 48), P. spinosa este tetraploidă (2n = 4x = 32), iar restul sunt diploide (2n = 2x = 16). Nu toţi botaniştii sunt de acord că P. domestica s-a format prin încrucişarea speciilor P. cerasifera (2n = 2x = 16) şi P. spinosa (2n = 4x = 32), ca hibrid natural care, prin dublarea numărului de cromozomi a dat naştere speciei P. domestica, alopoliploidă (Salesses, 1979, citat de Cociu şi colab., 1997).

Hibridările între genitori cu acelaşi număr de cromozomi (indi-ferent dacă sunt intraspecifice sau interspecifice) se pot realiza uşor, fără probleme, rezultând descendenţi viabili şi fertili. Chiar şi la încrucişarea unor genitori cu grade diferite de ploidie se pot obţine fructe, însă, de multe ori, acestea nu conţin sâmburi, sau sâmburii care se formează nu conţin embrioni viabili. În ceea ce priveşte tipul de polenizare preferat, prunul este o plantă alogamă, polenizarea străină având loc, în mod preponderent, entomofil, prin intermediul albinelor, bondarilor şi altor insecte. În foarte puţine cazuri, polenizarea încrucişată poate avea loc prin intermediul vântului (anemofil). Spre deosebire de măr şi păr, la care majoritatea covârşitoare a soiurilor sunt autosterile, la prun există, în afara soiurilor autosterile, şi soiuri parţial sau total autofertile (Neagu, 1975; Cociu şi colab., 1997). Printre soiurile autosterile (autoincompatibile) se pot enumera: Renclod Althan (sinonim cu Reine Claude d’Althan, Renclod Conducta), Renclod transparent, Renclod violet, Grand Duke, Lincoln, Nectarina roşie (Pêche), Montfort etc. Autosterilitatea nu se manifestă numai în cadrul unor soiuri de prun; speciile Prunus salicina, P. cerasifera, P. americana, P. nigra au un grad ridicat de autoincompatibilitate.

La unele soiuri, autosterilitatea este datorată, de fapt, androsterili-tăţii citoplasmatice sau genice. De soiurile androsterile, cum este Tuleu gras şi cele care au ca părinte acest soi (ex. Tuleu dulce, Tuleu timpuriu, Centenar, Dâmboviţa, Superb, Ialomiţa, Minerva etc.), trebuie să se ţină seama la înfiinţarea plantaţiilor, întrucât acestea nu produc polen şi prin urmare nu sunt soiuri polenizatoare. În lucrările de ameliorare, la soiurile autosterile şi androsterile, folosite ca genitori materni în hibridările artificiale, nu se efectuează castrarea. Evident, soiurile androsterile nu pot fi utilizate în hibridările dirijate, decât în calitate de genitori materni. Soiuri considerate autofertile sunt: Anna Späth, Agen, Stanley, Vinete româneşti, Renclod verde, Belle de Louvain, Sugar, Vinete de Italia, Gras românesc, Gras ameliorat, Jefferson, Ontario, Record ş.a., toate fiind capabile să rodească mulţumitor prin polenizarea cu polen propriu (Cociu şi colab., 1997). Totuşi, prin autofecundare naturală, proporţia fructelor legate este sub 10% (în condiţiile în care premizele unei producţii ridicate sunt date de o fecundare şi legare naturală a 20% din flori), căderea fiziologică intensă, iar recolta de fructe este mai mică de aproximativ patru ori decât cea obţinută prin polenizare străină. Soiuri parţial autofertile sunt: Silvia, Early Rivers (Rivers timpuriu), Wilhelmina Späth ş.a.

Prin polenizare străină, soiurile considerate autofertile şi parţial autofertile, leagă fructe într-o proporţie mai mare decât prin autopoleni-zare, iar căderea fiziologică a fructelor formate prin polenizare străină este mai puţin intensă decât a celor formate prin autopolenizare. Fenomenele de

autoincompatibilitate şi autocompatibilitate sunt relative, întrucât acelaşi soi se poate manifesta în anumite condiţii ca autosteril, în timp ce în alte condiţii să apară ca autofertil. Soiul Pêche, este autosteril la noi şi în Franţa, dar este autofertil în Crimeea; Agen şi Jefferson sunt autofertile la noi, dar autosterile în Franţa (Cociu şi colab., 1997). Şi la prun apar probleme de interfertilitate şi intersterilitate între diferite soiuri, unele datorate şi fenomenelor prezentate (androsterilităţii), de aceea, la înfiinţarea plantaţiilor trebuie să se asigure o bună interpoleni-zare a soiurilor. Cei mai buni polenizatori, pentru majoritatea soiurilor de prun din ţara noastră s-au dovedit: Anna Späth, Stanley, Mirabelle de Nancy, Agen 707 şi Blue Free (Botu şi colab., 2002). După Roman şi Rădulescu (1984), citaţi de Cociu şi colab. (1997), soiurile Anna Späth, Valor, Gras ameliorat, Iroquois sunt foarte bune polenizatoare, Rivers timpuriu, Ruth Gerstetter (Regina precoce), Stanley, Pêche, Blue Free sunt bune polenizatoare, iar Silvia, Renclod Althan, Grand Prize, Vision sunt rele polenizatoare. Când se folosesc în hibridări artificiale soiuri din ultima categorie, ca genitori paterni, pe stigmatul florilor mamă se va depune cât mai mult polen pentru a creşte şansele de reuşită a polenizărilor. Hibridările artificiale se efectuează la prun după tehnica descrisă la măr şi păr; în cazul în care genitorul matern este reprezentat de un soi cu un anumit nivel de autocompatibilitate, se impune castrarea florilor. Deoa-rece există diferenţe destul de mari în privinţa momentului în care are loc înflorirea, unele soiuri având o înflorire timpurie (Silvia, Gras românesc, Iroquois), altele tardivă (Anna Späth, Vinete româneşti), pentru realizarea hibridărilor între soiuri cu epoci diferite de înflorire, polenul poate fi recoltat din timp şi păstrat în condiţii corespunzătoare (în condiţii naturale, la prun, polenul are o viabilitate relativ scurtă). La prun, hibrizii pe rădăcini proprii, obţinuţi din sâmburi proveniţi din polenizări artificiale, intră pe rod puţin mai repede decât puieţii de măr sau păr. Se consideră fără perspective cei care nu intră pe rod până în anul cinci de la obţinerea din sămânţă (Cociu şi Oprea, 1989), dar conside-rentele formulate la măr şi păr, privind eliminarea hibrizilor F1 pe baza lungimii perioadei juvenile rămân valabile.

Prunii altoiţi intră pe rod la 3-6 ani de la plantare, portaltoiul influenţând vigoarea de creştere şi longevitatea pomilor, precum şi preco-citatea intrării pe rod. Unele soiuri (Stanley, Tuleu gras, Vision) pot forma primele flori în anul doi de la plantare, atât la pomii altoiţi, cât şi la cei pe rădăcini proprii (Popescu şi Parnia, 1993, citaţi de Cociu şi colab., 1997), în timp ce alte soiuri încep să fructifice târziu (Vinete româneşti, Vinete de Italia, Gras ameliorat, Jefferson, Grand Duke, Belle de Louvain).

Longevitatea pomilor este de aproape două ori mai scurtă la prun decât la măr şi păr, datorită dezvoltării ontogenetice mai rapide, sensibi-lităţii la anumiţi factori de stres etc., dar în condiţii ecologice favorabile, prunii pot atinge vârste de 40-45 ani (Cociu şi colab., 1997). Potenţialul de producţie al soiurilor de prun a fost apreciat la 60-70 t/ha (Botu, 1994).

4.4. OBIECTIVELE AMELIORĂRII PRUNULUI Şi la prun, obiectivele de ameliorare se pot încadra în două grupe mari: generale şi speciale. Cele generale includ productivitatea, calitatea fructelor, rezistenţa la principalii factori de stres etc., iar cele speciale se referă la crearea unor soiuri cu o anumită destinaţie a fructelor, rezistenţa fructelor la transport, manipulare şi păstrare etc. Weinberger (1975) considera că, în ameliorarea prunului trebuie avute în vedere 12 caracteristici de interes major: epoca de coacere a fructelor; mărimea fructelor; forma fructelor; pruina de pe fruct; pigmen-taţia pieliţei; atractivitatea culorii de bază; culoarea pulpei; fermitatea pulpei; sâmburele detaşabil; textura pulpei; calitatea gustativă a fructului; rezistenţa la boli. Ulterior, Ramming şi Cociu (1990) completează tabloul principalelor obiective de ameliorare a prunului până la 18, cu unele caracteristici referitoare îndeosebi la particularităţile pomilor (rezistenţa la diferite boli şi dăunători, epoca de înflorire, vigoarea pomilor, productivi-tatea, precocitatea de rodire).


Productivitatea constituie şi la prun unul dintre cele mai importante obiective de ameliorare. Printre elementele de productivitate ce se doresc încorporate la noile soiuri se află vigoarea redusă de creştere a pomilor, intrarea timpurie pe rod a pomilor, autofertilitatea, fructificarea abundentă, fructe mari în care sâmburii să aibă o pondere mică etc. Vigoarea, tipul de creştere şi fructificare a pomilor reprezintă elemente de productivitate urmărite în mod deosebit în crearea noilor soiuri. Lansarea în producţie a unor soiuri cu o vigoare mică de creştere şi cu fructificare de tip spur, poate înlesni înfiinţarea unor plantaţii intensive sau superintensive, cu număr mare de pomi la ha, cu o fructificare abundentă a pomilor şi productivitate ridicată, iar lucrările de întreţinere şi de recoltare a fructelor să fie facilitate.

Spre deosebire de alte specii, la prun nu există surse de gene pentru vigoare de creştere foarte mică sau de tip „dwarf” (Drăgoi, 2000). La soiurile speciei P. domestica, creşterea viguroasă, compact-înaltă, pare să fie dominantă faţă de creşterea slabă, cu ramificare laxă (Crane şi Lawrence, 1952, citaţi de Ardelean, 1986). Ca surse de gene ce pot fi utilizate în lucrările de ameliorare pentru obţinerea unor genotipuri adec-vate livezilor de mare densitate (cu pomi cu talie redusă) pot fi menţionate: Biontec, Marrymather, Stanley, Blue Bell, Valor, Ruth Gerstetter, Gilbert, Precoce d’Ersinger, California Blue, Edwards, Silvia, Diana (Cociu şi colab., 1999). În privinţa tipului de fructificare, la prun domină caracterul spur sau semispur, astfel că, în hibridările artificiale, pot fi utilizaţi genitori care au încorporată această însuşire: Tuleu timpuriu, Pêche, Ruth Gerstetter, Agen, Blue Bell, Hackmann, Yakima, Balada, Blue Free, Silvia, Rivers timpuriu, Centenar, Minerva, Carpatin, Pescăruş etc. (Cociu şi colab., 1999).

Precocitatea intrării pe rod este o însuşire controlată poligenic, în ereditatea căreia efectele de aditivitate au rolul cel mai important. Genitori recomandaţi în lucrările de ameliorare a prunului, pentru o intrare pe rod timpurie a descendenţilor hibrizi, sunt soiurile canadiene Opata, Sapa şi Okio, care fructifică încă din anul doi de la plantare (Neagu, 1975), precum şi alte soiuri care fructifică devreme, cum sunt Stanley, Tuleu gras, Vision, Minerva, Silvia, Piteştean, Centenar etc. Mărimea fructelor este un element de productivitate (dar şi de calitate), cu un determinism poligenic, datorită efectelor de aditivitate descendenţii unei încrucişări având fructe cu o mărime medie apropiată mediei celor doi genitori. Prin urmare, pentru a obţine hibrizi F1 cu fructe mari, genitorii trebuie, la rândul lor, să aibă fructe de dimensiuni mari; şi la prun, însă, când genitorii au fructe mari, spre limita extremă, mărimea medie a fructelor la hibrizi va fi mai mică decât cea a părinţilor (Weinberger, 1975). La prunul domestic, fructele mari sunt absolut necesare, cu atât mai mult cu cât majoritatea soiurilor cu calităţi gustative superioare (grupul „vinetelor”) au fructe de dimensiuni mici. Heterozigotismul accentuat al soiurilor de prun şi recombinările genice care iau naştere în urma hibridărilor dirijate, permit obţinerea unor descendenţi F1 la care, datorită transgresiunilor, fructele să fie mai mari decât cele ale genitorilor. Ase-menea progeni, pot să ajungă până la 28,2% din hibrizii unei combinaţii (Cociu şi colab., 1999).

Mărimea fructelor variază foarte mult în cadrul soiurilor de prun, de la aproximativ 20 g, la soiurile cu fructe mici (Mirabelle de Metz, Sapa, Opata), până la 60-65 g sau mai mult, la soiuri precum Reine Claude Violette, Pêche, Ontario (Neagu, 1975). Pe piaţa mondială, indiferent dacă prunele sunt destinate consumului în stare proaspătă sau deshidratării, sunt preferate soiurile cu fructe mari, de peste 40 g (Cociu, 1990), iar în comerţul cu fructe proaspete, sunt solicitate prune mari, cu o greutate minimă de 50-60 g (Cociu şi colab., 1997).

Genitori recomandaţi pentru obţinerea unor soiuri noi, cu fructe mari, sunt: Record (cu o greutate medie a fructelor de 75 g – după Cociu şi colab., 1997), Grand Duke, Reine Claude Violette, Pêche, Blue Free, California Blue, President, Ontario, Empress, Vision, Giant, Yakima, Oneida, Dâmboviţa, Vâlcean ş.a.

Autofertilitatea este o însuşire avantajoasă la prun, prin care se pot asigura recolte corespunzătoare, chiar şi în condiţiile unor primăveri în care polenizarea străină este deficitară (când condiţiile climatice din timpul înfloritului sunt nefavorabile zborului insectelor, datorită ploilor, frigului, vântului). Ca surse de gene pentru autofertilitate se pot folosi soiurile Stanley, Gras românesc, Gras ameliorat, Anna Späth, Belle de Louvain, Jefferson, Ontario, Record etc.

În afara acestor elemente de productivitate, recolta de fructe la prun este influenţată de mulţi alţi factori, printre care: intensitatea înfloritului, fertilitatea naturală, intensitatea căderii fiziologice a fructelor, numărul de fructe pe pom, lipsa alternanţei de rodire, comportarea pomilor la atacul de boli şi dăunători etc., la care se adaugă condiţiile de mediu şi cultură. La 370 genotipuri de prun, Drăgoi (2000) a identificat existenţa unor corelaţii pozitive strânse între producţia de fructe şi diferite elemente de producti-vitate, printre care fructificarea de tip spur şi autofertilitate.

Rezultă că productivitatea este un obiectiv de ameliorare extrem de complex, iar variabilitatea existentă pentru această caracteristică între soiuri şi între specii este foarte mare. Unele soiuri au o slabă capacitate de producţie (ex. Vinete româneşti, Vinete de Italia, Pêche), în timp ce altele se remarcă printr-o productivitate deosebită şi constanţă în rodire (Pobeda, Soperniţa, Zuchella, Lincoln, Hackmann, Centenar, Stanley, Anna Späth, Tuleu gras, Gras românesc, President, Sugar, Valor, New York, R. C. Violette ş.a.). Soiurile foarte productive conferă şi genele necesare pentru crearea unor noi cultivaruri, cu o productivitate ridicată, la prun.

4.4.2. Calitatea Calitatea fructelor la prun este un caracter deosebit de complex, fiind dată de o sumă de

caracteristici externe, sau însuşiri comerciale (mărimea şi forma fructelor, culoarea pieliţei, stratul de pruină), dar şi interne (gustul, suculenţa, aroma, aderenţa sâmburelui la pulpă, mărimea sâmburelui, conţinutul pulpei în zahăr şi aciditate etc.). În funcţie de modul în care sunt îmbinate aceste elemente de calitate, se poate face şi aprecierea generală, de ansamblu a calităţii fructelor. Prin combinarea datelor obţinute în urma aprecierilor organoleptice, cu cele rezultate în urma analizelor chimice, referitoare la compoziţia fructelor în substanţe utile şi la valoarea nutritivă a acestora, pretabilitatea lor pentru un anumit tip de prelucrare etc. se pot face recomandări pentru destinaţia unui soi, respectiv utilizarea fructelor în stare proaspătă, în consumul curent, sau pentru prelucrarea lor industrială, distilare, deshidratare etc. În aprecierea mărimii fructelor, ca element de calitate, se ţine seama (Cociu şi colab., 1997) de partea edibilă (pulpa fructului) şi non edibilă (sâmbure, pieliţă, codiţă), fiind evident preferate prunele cu sâmburi mici.

Forma fructelor este un element de calitate care contribuie la aspectul comercial al prunelor. Întrucât consumatorii preferă fructele cu forme regulate, în procesul de selecţie sunt eliminaţi hibrizii cu fructe diforme, sau cu abateri evidente de la formele obişnuite.

La specia Prunus domestica, forma ovală (elipsoidală) a fructului este dominantă asupra formei rotunde, în timp ce la specia P. salicina forma fructului are o ereditate poligenică, fără se existe dominanţă pentru forma rotundă sau ovată (Weinberger, 1975).

Dintre peste 350 de genotipuri studiate în Colecţia Naţională de Soiuri de la ICDP Piteşti-Mărăcineni, 37,0% au avut fructe sferoidale, 27,6% elipsoidale, 20,8% ovoidale, iar 14,6% elipsoidal alungite. Genoti-purile considerate optime pentru fructe regulate (de formă elipsoidală, ovoidală, sau sferoidală), recomandate ca potenţiale surse de gene pentru caracter, au fost: Centenar, Silvia, Anna Späth, Tuleu timpuriu, Grase de Becs, Kirke, Blue Free, Alina (Drăgoi, 2000).

Culoarea pieliţei contribuie în mod hotărâtor la aspectul comercial al prunelor şi, ca atare, reprezintă un element de calitate foarte important pentru valorificarea fructelor în stare proaspătă. Culorile preferate de către consumatori la prune sunt verde (cu intensităţi şi nuanţe diferite) şi albastru (îndeosebi, albastru ultramarin). Dacă ultima culoare este preferată în majoritatea ţărilor, culoarea

verde (ex. Reine Claude Vert) este acceptată cu plăcere de consumatorii din Franţa şi Germania (Cociu şi colab., 1999). Culoarea pieliţei se manifestă ca un caracter cu un determinism genetic simplu. La speciile P. domestica şi P. salicina, culoarea pieliţei este determinată de o serie alelică, în care alela pentru culoarea galbenă este recesivă faţă de alelele pentru culorile albastru închis, roşu, sau purpuriu; la aceeaşi specie, culoarea roşie a pulpei este monogenic dominantă asupra celei de culoare galbenă (Weinberger, 1975). Stratul de pruină de pe prune completează armonios aspectul comercial al fructelor destinate valorificării în stare proaspătă, însă informaţiile privind ereditatea caracterului sunt sumare. Fermitatea pulpei este un element de calitate necesar soiurilor de masă, pentru a conferi fructelor o rezistenţă corespunzătoare la recoltare, transport, manipulare, păstrare. Este foarte probabil că fermitatea pulpei este un caracter cu un determinism poligenic, ca genitori pentru pulpa fermă, care să aibă asociate şi alte particularităţi calitative valoroase, putând fi folosite soiurile Grand Duke, Blue Bell, Blue Free, President, Renclod de Caransebeş, R. C. Althan, California Blue, Montfort, Vinete româneşti, Alina, Tita, Flora etc. (Cociu şi colab., 1999; Drăgoi, 2000).

Detaşarea uşoară a sâmburelui de pulpă este o cerinţă impor-tantă pe care trebuie să o îndeplinească, în mod deosebit, soiurile destinate consumului în stare proaspătă. Pulpa aderentă la sâmbure apare ca un caracter recesiv faţă de pulpa neaderentă, ceea ce uşurează munca amelio-ratorilor pentru obţinerea unor soiuri noi, cu sâmbure detaşabil (Ardelean, 1986).

Prin încrucişarea unor soiuri cu pulpă neaderentă la sâmbure, se pot obţine hibrizi care să fie în totalitate cu sâmbure detaşabil, sau hibrizi care în proporţie de 42% să aibă fructe cu pulpă aderentă, ceea ce ilustrează influenţa genitorilor (şi structura lor genetică) asupra transmiterii caracte-rului la descendenţi. Prin autopolenizarea soiului Gras românesc, cu sâmbure nedetaşabil, a fost obţinut soiul Gras ameliorat, cu sâmbure detaşabil (Cociu şi colab., 1997).

Mărimea sâmburelui este un caracter care influenţează atât calita-tea fructelor, cât şi productivitatea, la noile soiuri urmărindu-se ca sâmbu-rele să aibă o pondere cât mai mică în fruct. Se consideră că determinismul genetic al mărimii sâmburelui este poligenic, efectele care se manifestă în ereditatea caracterului fiind aproape în întregime de natură aditivă (Weinberger, 1975). Unele soiuri au un procent foarte mic de sâmbure în fruct, astfel încât ele pot fi utilizate ca genitori pentru ameliorarea caracterului. La soiurile Renclod Althan, Blue Free, Diana, Ialomiţa, Obilnaia, Agen ş.a., proporţia sâmburelui în fruct poate fi sub 3% din greutatea totală a fructului, iar la soiul Gras ameliorat ponderea greutăţii sâmburelui în fruct este de doar 2,7% (Cociu şi colab., 1997, 1999).

Gustul fructelor prezintă o amplă variabilitate în cadrul soiurilor, diferenţele dintre cultivaruri fiind accentuate şi de originea lor. Un gust foarte bun, exprimat prin fructe în care şi raportul dintre principalele componenete (zahăr, aciditate, substanţe tanante) este echilibrat, au soiurile provenite din P. domestica şi P. insititia, printre care: Tuleu gras, Tuleu timpuriu, Centenar, Alina, Tita, Balada, Flora, R. C. Althan, Tămâioasă de Bistriţa, Busuioace de Geoagiu (Cociu şi colab., 1999).

Conţinutul fructelor în substanţe utile influenţează foarte mult valoarea nutritivă a prunelor şi determină în mod hotărâtor gustul acestora.

Atât soiurile de masă, cât în special cele pentru industrializare trebuie să aibă fructe bogate în zahăr şi aciditate, cu un minimum de 1,5 % aciditate şi peste 8,5 - 9,0 % zahăr. Acest deziderat se poate realiza prin lucrările de ameliorare, întrucât ambele caractere sunt determinate poli-genic şi se moştenesc independent.

Fructe cu un conţinut ridicat în substanţă uscată (prin urmare şi în zahăr) au soiurile Imperial Epineus (28%), Agen (25%), Sugar, Hackmann, Stanley, Balada, Mirabelle Nancy. Un conţinut ridicat în zahăr au şi soiurile President, R. C. Althan, Gras românesc, Gras ameliorat, Vinete româneşti, President, Montfort, Valor, Penny Gley ş.a. care se pot folosi ca genitori în hibridări artificiale.

Ca surse de gene pentru conţinutul ridicat al fructelor în vitamina C, se pot folosi soiurile Ialomiţa, Stanley, Sarmatic, Dâmboviţa, Vinete de Italia, Grase româneşti, Gras ameliorat, acestea având între 14-18 mg vitamina C (Cociu şi colab., 1999).

Aroma este o componentă a calităţii fructelor bine exprimată la soiuri precum Vinete româneşti, Agen, Tămâioasă de Bistriţa, Busuioace de Geoagiu care pot fi utilizate ca genitori pentru obţinerea unor descendenţi cu fructe de foarte bună calitate, cu o aromă plăcută, armo-nioasă.


Epoca de coacere a fructelor este importantă întrucât trebuie să se asigure piaţa cu fructe proaspete o perioadă cât mai lungă din timpul anului. Prin eşalonarea coacerii fructelor la soiurile cultivate se asigură atât aprovizionarea consumatorilor cu fructe proaspete, cât şi a fabricilor o perioadă cât mai îndelungată

La soiurile aparţinând speciei P. domestica, de climat temperat, epoca de maturare a fructelor începe după 15 iunie şi durează până la 1-15 octombrie. Pentru creşterea amplitudinii epocii de maturare a fructelor la aceste soiuri, se poate acţiona în direcţia precocităţii şi tardivităţii coacerii, sortimentul actual din ţara noastră necesitând completare îndeosebi cu soiuri timpurii, dar sunt necesare şi soiuri cu coacere târzie, cu fructe bogate în zahăr şi acid ascorbic, pretabile la industrializare (Cociu şi colab., 1999). Transmiterea caracterului în descendenţă se face după modelul cantitativ, descendenţii prezentând o epocă de coacere foarte apropiată de media celor doi genitori. Dacă se încrucişează două soiuri cu coacere timpurie, majoritatea hibrizilor obţinuţi vor avea aceeaşi epoca de coacere a fructelor; în descendenţa unor genitori tardivi, vor predomina hibrizii cu coacere târzie. La încrucişarea unor genitori cu epoci diferite de maturare a fructelor, marea majoritate a descendenţilor vor avea epoca de coacere intermediară formelor parentale. Deşi efectele aditive predomină în transmiterea şi fixarea caracterului, la hibrizii F1 se vor întâlni şi indivizi cu o coacere a fructelor mai precoce sau mai tardivă decât a celor doi părinţi, datorită transgresiunilor. Soiurile Rivers timpuriu, Ruth Gerstetter, Diana, Precoce Ersinger, Tuleu timpuriu, Reine Claude d’Althan transmit însuşirea de timpurietate descendenţilor F1, de aceea sunt genitori recomandaţi pentru o coacere timpurie.

Pentru obţinerea unor hibrizi cu coacere târzie şi cu fructe bogate în zahăr şi vitamina C, pot fi utilizate ca genitori soiurile Gras românesc, Gras ameliorat, Anna Späth, Vinete româneşti, Vinete de Italia, Valor, President, Grand Duke, Blue Bell, Blue Free, Valor, Pozegaça, Iroquois.

4.4.4. Rezistenţa la ger Rezistenţa la ger a soiurilor de prun este în concordanţă cu originea lor (speciile din care au luat naştere) şi cu locul în care s-au format (condiţiile ecologice în care au fost create şi adaptate). Soiurile formate în vestul Europei prezintă o rezistenţă slabă sau mijlocie (Vânăt de Italia, Agen, Reine Claude Verte), în timp ce unele formate în nordul Chinei sau Americii sunt foarte rezistente (ex. Sapa, Opata, Waneta, Pembino). Soiurile formate în condiţiile din ţara noastră (ex. Tuleu gras, Gras românesc) au o rezistenţă destul de ridicată la gerurile din timpul iernii şi sunt adaptate şi la schimbările de temperatură care pot surveni pe parcursul unor ierni (Botu, 1994).

Determinismul genetic al rezistenţei prunului la ger este de tip poligenic, astfel că, prin încrucişarea a doi genitori cu o bună rezistenţă la ger, se vor obţine descendenţi care vor avea o comportare la ger similară părinţilor. Speciile P. americana şi P. nigra sunt considerate buni genitori pentru rezistenţa la ger, dintre acestea, P. nigra transmiţând o mai ridicată rezistenţă descendenţilor (Weinberger, 1975).

O foarte ridicată rezistenţă la temperaturi scăzute se întâlneşte în unele forme ale speciei P. ussuriensis. Utilizarea acesteia în lucrările de ameliorare este limitată de înflorirea ei foarte timpurie, particularitate pe care o transmite în descendenţă, astfel că la descendenţi apare riscul expunerii florilor la acţiunea gerurilor târzii de primăvară.

Dintre soiurile europene care prezintă o bună rezistenţă la ger şi pot fi utilizate ca surse de gene sunt menţionate: Bonne de Bry, Maler, Mount Royal, Pozegaça, Early Rivers Prolific, Stanley, Tuna; soiul japonez Shiro ş.a. (Ramming şi Cociu, 1990).

Datorită faptului că prunul înfloreşte devreme (după migdal şi cais, dar înaintea piersicului), se urmăreşte şi rezistenţa la temperaturi negative a mugurilor porniţi în vegetaţie şi a florilor. În acest sens, rezistenţa florilor la îngheţurile târzii de primăvară poate fi asigurată şi prin înflorirea târzie a pomilor. Soirile cu înflorire tardivă au avantajul că sunt mai puţin expuse riscurilor date de temperaturile negative care pot surveni primăvara târziu şi pot afecta florile, cauzând prejudicii asupra recoltei de fructe.

Dintre soiurile cu înflorire târzie care transmit descendenţilor această însuşire, prin urmare sunt recomandate ca genitori pentru rezistenţa pasivă la frig, pot fi menţionate: Vinete româneşti, Tămâioase de Bistriţa, Belle de Louvain, Albe de Tismana, Busuioace de Geoagiu, Tomnatice, Renclod de Caransebeş, Hackmann, Belle de Liége, Anna Späth, Dâmboviţa, Belle de September, Jefferson, Pozegaça, Merton etc. (Cociu şi colab., 1999).

4.4.5. Rezistenţa la boli şi dăunători Dintre bolile cele mai frecvente şi păgubitoare la prun, în ţara noastră, se pot enumera virozele (în special Plum pox), monilioza şi pătarea roşie a frunzelor. În prezent, printre cele mai importante obiective de ameliorare la prun se situează rezistenţa la Plum pox (boală numită vărsatul prunului, PPV – Plum Pox Virus, sau Sharka). Virusul Plum pox s-a răspândit cu o amploare foarte mare în întreaga lume, iar efectele pe care le are atacul de Plum pox sunt foarte grave: deformarea grăunciorilor de polen şi scăderea puterii lor de germinare, deformarea organelor florale, reducerea producţiei şi a mărimii fructelor, deprecierea însuşirilor gustative şi tehnologice ale fructelor, debilitarea generală a pomilor şi, în final, moartea pomilor (Cociu şi colab., 1999). Se consideră că în cadrul speciei Prunus domestica nu există soiuri rezistente la Sharka, marea majoritate a soiurilor fiind complet lipsite de rezistenţă. S-au înregistrat diferenţe mari în ceea ce priveşte comportarea soiurilor la atacul de Plum pox, constatându-se că, în general, soiurile cu maturare timpurie sunt mai puţin atacate decât cele tardive, cele cu pieliţa verde sunt mai puţin atacate decât cele cu pieliţa vânătă, iar cele cu un număr mai mare de plastide şi mitocondrii în frunze, cum sunt Gras românesc şi Anna Späth, sunt mai puţin atacate decât cele cu un număr redus de asemenea organite intracelulare, cum sunt Vinete româneşti, Pozegaça, Kiustendil (Cociu şi colab., 1997).

În alte specii decât P. domestica, există însă soiuri, precum Burbank, Shiro, Santa Rosa (P. salicina) sau Reine Claude d’Althan (P. insititia), care prezintă o anumită rezistenţă sau toleranţă la această viroză şi sunt recomandate ca genitori în lucrările de ameliorare, dar transmiterea ereditară a rezistenţei la Sharka nu a fost pe deplin elucidată (Ardelean, 1986).

În urma cercetărilor din ţara noastră, soiuri cu toleranţă mare la atacul de Plum pox, au fost considerate Goldane negre, Grase de Becs, Grase de Peşteana, Flora, Pêche, Kirke, Abondance, Wilhelmina Späth, Scolduş ş.a., iar tolerante Dunărea albastră, Gras românesc, Renclod diafan, Renclod negru, Record, Ontario, Hackmann, Mont Royal, Stanley, Rivers timpuriu, Silvia, Centenar, Oteşani ş.a. (Cociu şi colab., 1999). La SCDP Bistriţa, o bună comportare la infecţiile naturale cu Plum pox au prezentat soiurile Blue Bell, Gras românesc, Carpatin, Minerva, Silvia şi Pescăruş (Zagrai şi colab., 2000). În condiţii de infecţie naturală cu PPV, la Fruit Genebank Dresden-Pillnitz, Germania, dintre 163 de cultivaruri, doar câteva s-au comportat ca rezistente: McLaughlin, Opal, Oullins, Scoldus şi câţiva hibrizi P. cerasifera din Moldova şi Crimea. Genotipuri cu infecţii minore pe frunze şi fructe au fost: Gräfin Cosel (o selecţie de Pillnitz), Blue Free, Bühler Frühzwetsche, Cacanska Naibolia, Czar, Nancymira-belle (P.insititia), Stanley, Valor şi câteva clone de P.cerasifera (Alytschij) din Moldova şi Crimea (Fischer şi Männel, 1994).

Unele soiuri cu origine chino-americană, cum sunt Frontier şi Underwood, sunt considerate, practic, imune la Sharka, la fel fiind apre-ciată specia Prunus besseyi (Cociu şi colab., 1997).

Între descendenţii hibrizi proveniţi din încrucişări în care genitorii au avut o comportare diferită la Plum pox, de la sensibili până la toleranţi, s-a manifestat o amplă variabilitate pentru atacul virozei pe frunze şi fruct, în condiţii naturale de infecţie (Drăgoi, 2000). Cei mai sensibili hibrizi s-au obţinut din încrucişări în care genitorii au fost la rândul lor sensibili, în timp ce hibrizi toleranţi la boală au rezultat din genitori toleranţi, sau din încrucişări în care unul dintre părinţi a avut o toleranţă foarte ridicată (rezultate care sugerează o ereditate complexă). Coeficientul de heritabi-litate pentru intensitatea atacului de PPV pe frunze a avut valoarea 0,17, iar pentru intensitatea atacului de PPV pe fruct 0,19, valori care exprimă o pondere relativ limitată a genotipului în exprimarea fenotipică a compor-tării hibrizilor la virus.

Ca surse pentru rezistenţa la PPV, Rankovic şi colab. (1994) au folosit în hibridări soiurile Scoldus 1 şi Zh’lta Butilcovidna, apreciate de ei ca imune, Opal şi Cacanska Najbolja, considerate parţial rezistente, Stanley, Cacanska Lepotica, Large Sugar Prune şi Ruth Gerstetter, consi-derate tolerante. Hibrizii cu cea mai bună rezistenţă s-au obţinut din încru-cişarea Large Sugar Prune x Zh’lta Butilcovidna. În ameliorarea rezistenţei la Sharka a prunului la Hohenheim, foarte bune rezultate s-au obţinut, în mod surprinzător, prin utilizarea ca genitor a soiului Stanley, care s-a dovedit un donator de rezistenţă la boală (Hartmann, 1994). O „rezistenţă absolută” prin hipersensitivitate, HR (Hypersensitive Reaction), după Hartmann (2002), a fost identificată în noul soi Jojo, provenit din încrucişarea dintre Ortenauer x Stanley. Nivelul de rezistenţă HR depinde de doza de infectare şi reacţia de apărare a plantei, care la rândul lor sunt dependente de mărimea plantei, şi apare ca o rezistenţă calitativă, chiar dacă reacţia la PPV este graduală, indusă prin acumularea mai multor gene sau doar a câtorva gene.

Prezenţa virusului la plante se pune în evidenţă prin teste specifice (ELISA, indicatori lemnoşi, ierboşi etc.), iar la hibrizi aprecierea compor-tării la PPV se poate face atât în seră, în condiţii artificiale de infecţie, cât şi în câmp, în condiţii naturale de infectare a plantelor, prin observaţii vizuale.

Monilioza este o micoză cauzată de agentul patogen Monilinia laxa (Aderh. et Ruhl.) Honey, care atacă cu precădere florile şi fructele din faza de pârgă iar uneori atacul se manifestă şi pe frunze şi lăstari. Fructele atacate putrezesc şi au pe suprafaţă sporodochii de culoare alb-cenuşie, care conţin conidii. Fructele pot rămâne pe pom mumificate până în anul următor, în felul acesta boala transmiţându-se de la un an la altul. Potenţiale surse de rezistenţă la monilioză sunt soiuri cu o bună comportare la atacul patogenului, cum sunt: President, Blue Free, Giant, Iroquoise, Jefferson, Montfort, Tuleu timpuriu, Vânăt românesc, Vinete de Italia, Bonne de Bry, Vision etc. (Cociu şi colab., 1997, 1999). Ca genitori pentru rezistenţa la pătarea roşie a frunzelor (Polistigma rubrum) pot să fie utilizate soiurile: Agen, Lincon, Pêche, Tuleu timpuriu, Centenar, Silvia, Minerva, Reine Claude Verte, Hackmann, Blue Free ş.a. Afidele sunt dăunători la atacul cărora este important ca soiurile nou create să prezinte rezistenţă, iar surse de gene în acest sens există în: Anna Späth, California Blue, Gras românesc, Iroquoise, Mohawk, Early Laxton, Reine Claude Verte, Reine Claude Violette, Ruth Gerstetter, Yakima, Tuleu gras, Tuleu timpuriu etc.

4.4.6. Ameliorarea portaltoilor Obiectivele urmărite în prezent în ameliorarea portaltoilor, la prun, pot fi încadrate în două grupe: generale şi secundare (Cociu şi colab., 1997). Obiectivele generale sunt următoarele: înmulţirea uşoară (indiferent dacă aceasta este generativă sau vegetativă); ancoraj bun în sol; inducerea unei vigori reduse de creştere pomului altoit; inducerea unei fructificări timpurii (precocitate a intrării pe rod) şi productivitate ridicată; compati-

bilitate bună la altoire pentru cât mai multe soiuri; lipsa capacităţii de drajonare; pretabilitate la altoire (lipsa spinilor pe creşterile anuale, o scoarţă relativ groasă şi uşor de desprins, pentru a uşura altoirea); rezis-tenţă la temperaturi scăzute; rezistenţă la umiditatea excesivă din sol; rezistenţă la viroze, bacterioze şi micoze. Obiectivele secundare de ameliorare a portaltoilor sunt: adaptabili-tatea la terenuri cu conţinut ridicat în calciu (peste 10%); adaptabilitatea la diferite tipuri de sol; adaptabilitatea la secetă; omogenitate; rezistenţă la bolile foliare cauzate de bacterii şi ciuperci; inducerea unei calităţi superioare a fructelor. La prun se folosesc atât portaltoi generativi, cât şi vegetativi.

Cel mai cunoscut şi utilizat portaltoi în ţara noastră, dar şi în lume, este corcoduşul (mirobolanul - Prunus cerasifera), care se înmulţeşte de regulă pe cale generativă (prin seminţe), cu procente de răsărire de 58-85%, dar care se poate înmulţi şi pe cale vegetativă, prin butaşi, cu procente de înrădăcinare cuprinse între 50-90% (Cociu şi colab., Botu I. şi Botu M., 2003). Mirobolanul are o creştere rapidă, se înmulţeşte uşor, are o bună adaptabilitate la condiţiile pedoclimatice şi compatibilitate cu multe soiuri, asigură un procent ridicat de prindere la altoire, necesită o tehnologie simplă, imprimă soiurilor o bună productivitate şi calitate, dar prezintă şi dezavantaje. Mirobolanul prezintă un polimorfism deosebit de accentuat, portal-toii obţinuţi din sămânţă sunt adesea neuniformi, manifestând o variabili-tate specifică plantelor cu un grad ridicat de heterozigoţie obţinute seminal, imprimă soiurilor altoite o vigoare mare de creştere şi manifestă incompati-bilitate la altoire cu unele soiuri valoroase (R. C. Althan, Tuleu gras şi descendenţii săi, Vânăt românesc etc.). Prin lucrări de ameliorare au fost obţinute unele selecţii din P. cerasifera, care prezintă unele caracteristici favorabile, dintre cele precizate la obiectivele generale sau secundare: C. 163 (obţinut la SCDP Geoagiu); Miroval (obţinut la SCDP Vâlcea); seria Myrobolan A-D (obţinuţi în Anglia, la East Malling; cel mai răspândit în lume este Myrobolan B).

Portaltoiul Myrobolan 29 C a fost obţinut în anul 1915 în SUA, California, dintr-o populaţie de puieţi de P. cerasifera, imprimă soiurilor altoite o bună productivitate, asigură afinitate bună atât soiurilor europene (Stanley, Vânăt de Italia), cât şi celor japoneze (Shiro, Burbank), este foarte răspândit în SUA, Noua Zeelandă etc. şi se înmulţeşte uşor prin butaşi. Este rezistent la cancerul rădăcinilor (Agrobacterium tumefaciens) şi la cancerul coletului (Phytophtora infestans), dar manifestă sensibilitate la unii nematozi (Pratylenchus vulnus).

Un alt grup de portaltoi este constituit din hibrizi interspecifici între P. cerasifera x P. munsoniana, printre cei mai cunoscuţi fiind: Marianna GF8-1 (triploid, se înmulţeşte uşor prin butaşi, are adaptabilitate bună, induce o intrare rapidă pe rod); Marianna 2624; Marianna 4001. Portaltoii Marianna sunt răspândiţi în America de Nord şi se folosesc pentru altoirea soiurilor din speciile P. domestica şi P. salicina.

Dintre portaltoii de P. domestica merită menţionaţi: Oteşani 8 (obţinut de Botu şi colab., 1980, la SCDP Vâlcea, imprimă soiurilor altoite o vigoare redusă, de tip semi-dwarf, se poate utiliza pentru înfiinţarea plantaţiilor intensive, cu 1000-1200 pomi/ha, se înmulţeşte prin sâmburi); PF Roşior văratic; PF Gălbior; P 43; Wagenheim; Reine Claude 1380; PF Renclode verde; Akerman ş.a.

Dintre portaltoii proveniţi din specia P. insititia, caracteristici superioare prezintă: Pixy şi Saint Julien A (obţinute la East Malling, prin selecţie în populaţii de Saint Julien); Oteşani 11, Voineşti B şi Scolduş (obţinute în ţara noastră, prin selecţie clonală în populaţii de P. insititia; primul se înmulţeşte vegetativ, prin butaşi lignificaţi sau meristematic, iar următoarele două se înmulţesc generativ, prin sămânţă).

Alţi portaltoi folosiţi la prun sunt: Damas 1869 (selecţionat dintr-o populaţie de Damas de Toulouse, pentaploid, cu 2n = 5x = 40, hibrid natural între P. domestica şi P. spinosa); Porumbar de Iaşi (selecţie din P. spinosa); Ishtara, obţinut pe baza schemei: Belsiana x (P. cerasifera x P. persica); Myran: [(P. cerasifera x P. salicina) x P. persica]; Ferlenain (P. besseyi x P. cerasifera); Citation: [(P. mume x P. cerasus) x P. amygdalus x (Nemaguard x R. Red Globe)] etc. (Botu şi colab., 2002; Botu I. şi Botu M., 2003).

4.5. METODE DE AMELIORARE A PRUNULUI

4.5.1. Selecţia individuală în hibrizi naturali Şi la prun, prin selecţie individuală în hibrizi naturali, obţinuţi prin semănarea sâmburilor proveniţi din fructe formate prin polenizare liberă, au fost create numeroase soiuri, unele foarte valoroase, răspândite în întreaga lume.

Un soi foarte cunoscut, obţinut prin această metodă de ameliorare este Reine Claude d’Althan, care-şi are originea probabilă în Ungaria sau Cehia, provenind dintr-un sâmbure de Reine Claude Violette (Cociu şi colab., 1997; Cimpoieş, 2002). Tot prin selecţie aplicată în hibrizi naturali se presupune că au luat naştere soiurile Early Rivers şi Washington, iar soiurile Burbank, Abundance şi Satsuma au fost obţinute în California, de către Burbank, din puieţi importaţi din Japonia în anul 1885 (Neagu, 1975).

Metoda este mai puţin utilizată în prezent, din considerentele discutate la măr, dar în anii în care nu se pot efectua hibridări artificiale, sau se obţin puţine fructe din polenizările artificiale, se poate recurge la recoltarea fructelor polenizate liber.

Pentru a se obţine o variabilitate favorabilă efectuării unei selecţii eficiente, este recomandabil ca, într-o asemenea situaţie, să se recolteze fructe, respectiv să se extragă sâmburi, de la soiuri foarte valoroase, recunoscute pentru capacitatea lor de-aşi transmite în descendenţe seminale caracteristicile. Dintre soiurile europene, o bună capacitatea de a-şi transmite însuşirile la descendenţi prin înmulţirea prin sâmburi, au cele din grupa Reine Claude (d’Althan, Violette, Reforma), Victoria, Tuleu gras, Tuleu timpuriu, iar dintre soiurile americane, însă cu origine în P. salicina, Burbank, Santa Rosa, Shiro.

În ţara noastră, prin această metodă de ameliorare au fost obţinute soiurile Record (selecţie în hibrizi naturali proveniţi din polenizarea liberă a soiului Reine Claude Violette) şi Albatros (selecţie în hibrizi naturali proveniţi din polenizarea liberă a soiului Tuleu gras).

4.5.2. Selecţia mutantelor spontane

Selecţia mutantelor spontane (naturale, variaţiuni mugurale, „sport”-uri) reprezintă o metodă prin care poate fi exploatată eficient variabilitatea naturală care apare la prun, în cadrul unor soiuri, datorită factorilor mutageni naturali care acţionează asupra plantelor.

Comparativ cu alte specii pomicole, frecvenţa de apariţie a muta-ţiilor spontane la prun este redusă, însă pot fi identificate în masa de mutaţii şi unele care afectează caracteristici utile, referitoare la mărimea, forma sau culoarea fructelor, epoca de înflorire sau coacere a fructelor, tipul de creştere şi fructificare a pomilor, rezistenţa la boli sau dăunători etc. Identificarea unor asemenea mutaţii şi înmulţirea lor vegetativă constituie o cale rapidă de obţinere de noi soiuri.

La prun nu s-au obţinut rezultate foarte spectaculoase prin selecţia mutaţiilor spontane, dar câteva variaţiuni mugurale au dat naştere unor soiuri sau forme cunoscute.

Pe această cale au fost obţinute în Franţa soiuri fără sâmburi, „prune sans noyaux”, iar din Santa Rosa a fost selecţionată o mutantă naturală cu coacere mai tardivă şi pulpa fructului mai consistentă (Neagu, 1975). Soiul Vinete de Moldova (Vengherka Moldavskaia) a fost obţinut prin depistarea unei mutaţii naturale apărută în coroana pomilor la soiul Vengherka Obîknovennaia (Cimpoieş, 2002).

4.5.3. Inducerea mutaţiilor Inducerea mutaţiilor permite obţinerea unei variabilităţi mari a caracterelor şi însuşirilor la prun, fără a se modifica substanţial structura genetică a unor soiuri valoroase. Tratamentele se pot efectua cu diferiţi agenţi mutageni, fizici sau chimici, şi pot fi aplicate sâmburilor, polenului, mugurilor, lăstarilor etc. Iradierile se pot efectua cu radiaţii X, gamma, alfa, neutroni termici; pentru provocarea unor modificări teratologice cu o frecvenţă ridicată, seminţele sau mugurii trebuie supuşi unor doze de iradiere de 5000-7000 radiaţii X, respectiv 7000-9000 radiaţii gamma (Cociu şi colab., 1997).

Rezultatele de până acum demonstrează faptul că, prin iradierea mugurilor vegetativi, în stare de repaus, se pot obţine, la plantele din a doua generaţie de înmulţire vegetativă (V2), unele modificări faţă de forma iniţială supusă tratamentului. Principalele efecte ale mutaţiilor induse pot consta în: reducerea vigorii de creştere a plantelor; scurtarea internodiilor; apariţia unor formaţiuni fructifere diferite, deseori de tip spur; grăbirea sau întârzierea înfloritului; sporirea sau reducerea mărimii fructului; modifica-rea epocii de coacere a fructelor; modificări ale conţinutului fructelor în diferite componente chimice etc. Pentru obţinerea unor forme mutante cu vigoare de creştere redusă, cele mai bune rezultate se obţin prin iradiere cu doze de 5.000 razi (X sau gamma); tratamentele cu aceste doze determină obţinerea unor plante de tip compact, adecvate selecţiei (Cociu şi colab., 1997). În Franţa, prin iradierea cu raze gamma – Cobalt 60, a mugurilor vegetativi din soiul D’Ente, a fost creat soiul Spurdente (Renaud, 1981, citat de Cociu şi colab., 1997).

La noi în ţară, prin mutageneză artificială, prin iradierea sâmburilor proveniţi din polenizarea liberă a soiului Tuleu gras cu raze X-2014R, au fost create soiurile Tita şi Alina, cu fructe mari şi conţinut ridicat de substanţă uscată, omologate în anul 1990 (Cociu şi colab., 1997). Inducerea mutaţiilor numeric-cromozomale (poliploidii), la prun, se face prin tratarea seminţelor încolţite, sau a vârfurilor de creştere vegetativă a ramurilor tinere, cu o soluţie de colchicină, în concentraţie de 1%. Metoda se utilizează frecvent în scopul restaurării fertilităţii hibrizilor interspecifici cu ploidii impare (Ardelean, 1986).

4.5.4. Hibridarea intraspecifică Hibridarea intraspecifică este una dintre metodele cele mai des folosite pentru provocarea variabilităţii artificiale, necesară creării de noi soiuri la prun.

Metoda are o largă aplicabilitate, întrucât, în urma încrucişării unor soiuri din aceeaşi specie, cu acelaşi număr de cromozomi, se obţin hibrizi care, de regulă, sunt viabili şi fertili, şi moştenesc caracteristici combinate de la ambii părinţi.

Şi la prun, pentru ca selecţia individuală aplicată în hibrizi intraspecifici F1 să fie cât mai eficientă, o atenţie deosebită trebuie acordată alegerii genitorilor (care trebuie să fie cât mai valoroşi şi să prezinte majoritatea caracteristicilor ce se doresc încorporate în noul soi), precum şi mărimii populaţiei hibride.

Deoarece soiurile de prun au un grad ridicat de heterozigoţie, prin încrucişarea lor se obţin descendenţe în care se manifestă o amplă variabi-litate, pentru majoritatea caracteristicilor dorite de ameliorator, ceea ce permite selecţionarea celor cu însuşirile dorite. Cu cât populaţia F1 dintr-o combinaţie hibridă este mai numeroasă, cu atât perspectiva identificării şi selecţiei unor plante cu caracteristici superioare (elită) va fi mai mare. Evident, mărimea descendenţelor în interiorul fiecărei combinaţii hibride depinde de posibilităţile concrete pe care le are la dispoziţie amelioratorul (suprafeţe de teren necesare verificării hibrizilor, fonduri băneşti, numărul combinaţiilor efectuate pe an etc.), precum şi de considerentele şi progra-mele de hibridare planificate. Pentru a exista şanse reale de

identificare a unor plante elită, descendenţa hibridă a fiecărei combinaţii trebuie să cuprindă de la minimum 100-200 hibrizi (Neagu, 1975), până la 5.000 hibrizi (Weinberger, 1975).

Dintre soiurile obţinute prin hibridare intraspecifică, pot fi menţio-nate următoarele: Stanley = Agen x Grand Duke (obţinut la Staţiunea Geneva, New York, SUA, 1926); Blue Bell şi Blue Free = Stanley x President (ambele obţinute în Missouri, SUA, 1947); Valor şi Verity = Imperial Epineuse x Grand Duke (ambele obţinute în Ontario, Canada, 1967); Vison = Pacific x Albion (obţinut în Ontario, Canada, 1967). În ţara noastră, prin hibridări intraspecifice au fost create nume-roase soiuri valoroase, printre

care (Cociu şi colab., 1997): Silvia, Ialomiţa, Diana = Reine Claude d’Althan x Early Rivers; Sarmatic, Minerva, Piteştean = Tuleu timpuriu x Early Rivers; Centenar = Tuleu gras x Early Rivers.


Hibridarea interspecifică, ca metodă de ameliorare a prunului, dă posibilitatea provocării unei variabilităţi extrem de ample, pentru majori-tatea caracteristicilor dorite la noile cultivaruri.

În cadrul soiurilor europene, aparţinând speciilor Prunus domestica şi P. insititia, pot fi aleşi genitori cu o calitate foarte bună a fructelor şi productivitate mare, prin a căror încrucişare să se obţină descendenţi din care să fie selecţionate noi soiuri. Deoarece cele două specii au acelaşi grad de ploidie, încrucişările dintre soiurile lor se realizează foarte uşor, putând fi asemănate mai degrabă cu hibridările „apropiate”, decât cu cele „îndepărtate”. Soiurile Silvia, Ialomiţa şi Diana ar putea fi considerate interspecifice, dacă Reine Claude d’Althan aparţine speciei P. insititia, iar Early Rivers speciei P. domestica.

De la P. spinosa poate fi transmisă soiurilor domestica vigoarea redusă de creştere a pomilor, înflorirea timpurie şi rezistenţa la ger şi secetă, iar P. cerasifera constituie o sursă deosebită pentru selecţia unor noi portaltoi.

Foarte uşor se încrucişează între ele speciile diploide P. cerasifera, P. salicina, P. simonii, P. besseyi, P. americana, P. nigra, P. munsoniana, P. angustifolia, P. hortulana, fiecare constituind o sursă de gene, inestima-bilă ca valoare, pentru diferite obiective de ameliorare a prunului. Prin încrucişarea acestor specii cu cele europene, hexaploide, P. domestica şi P. insititia, este posibilă obţinerea unor descendenţi interspecifici viabili, cu diferite grade de ploidie, la care se manifestă o amplă variabilitate.

În SUA, o mare pondere în cultură au soiurile de tip chino-japonez, multe fiind selecţionate în California şi având la bază specia P. salicina, continuându-se astfel munca iniţiată de Luther Burbank, care a importat în anii 1884 şi 1885 puieţi salicina din Japonia (Weinberger, 1975). Prin hibridări interspecifice pornind de la materialul iniţial a lui Burbank au fost create numeroase soiuri. Santa Rosa, considerat o „mixtură” între P. salicina, P. simonii şi P. americana, a fost pentru mult timp unul dintre cele mai importante soiuri cultivate în SUA (Weinberger, 1975). Alte soiuri „japoneze” cunoscute, în afară de Santa Rosa, sunt: Shiro, Methley, Beauty, Gold (Golden Japan), Burbank, Eldorado, Gaviota, Mariposa etc., toate cu o bază genetică relativ restrânsă, datorită originii comune (Ramming şi Cociu, 1990); participarea mai multor specii (P. salicina, P. simonii, P. cerasifera şi P. americana) la formarea acestor soiuri a fost pusă în evidenţă şi prin intermediul geneticii moleculare, prin markeri RAPD (Boonprakob şi Byrne, 2003). În statele de câmpie ale USA, pentru sporirea capacităţii de adaptare ecologică a prunului, se folosesc ca genitori în programele de ameliorare speciile P. besseyi, P. pumila, P. americana, P. nigra, P. tomentosa (Cociu şi colab., 1997).

În Canada, pentru sporirea rezistenţei prunului la ger, s-a apelat la sursele de gene reprezentate de speciile P. ussuriensis, P. besseyi, P. americana, P. nigra.

De la specii aparţinând altor genuri, ca piersicul, caisul, vişinul de nisip, se pot introduce în soiurile de prun unele caracteristici care nu pot fi regăsite la nici una din speciile genului Prunus. Creşterea pitică, laxă, adaptabilitatea la condiţii diverse de mediu, precum şi rezistenţa la anumite boli (ex. rezistenţa la Plum pox de la vişinul de nisip, P. besseyi) se pot transfera la prun de la speciile menţionate, întrucât încrucişările inter-generice sunt posibile fără dificultăţi extrem de mari.

Ca şi în cazul hibridărilor intraspecifice, este necesar ca descen-denţele interspecifice să fie cât mai numeroase, pentru a permite alegerea unor elite care să exprime caracterele urmărite într-un mod cât mai apropiat de cel dorit de ameliorator. Foarte mult se folosesc hibridările interspecifice în crearea variabilităţii necesare selecţiei unor noi portaltoi, care să corespundă obiectivelor specifice acestor tipuri de cultivaruri.


Mijloacele neconvenţionale de ameliorare cunosc o amploare deosebită la prun, cercetările din ultimii ani contribuind cu o abundenţă de informaţii la îmbogăţirea cunoştinţelor în domeniu. Direcţiile de cercetare şi aplicarea tehnicilor furnizate de biotehno-logii şi ingineria genetică sunt similare cu cele descrise la păr, în funcţie de particularităţile unei specii sâmburoase, la prun, unele dând rezultate mai mult sau mai puţin spectaculoase, cu aplicabilitate practică, sau doar cu importanţă teoretică. Tehnicile de cultură „in vitro” permit înmulţirea materialului biolo-gic valoros, folosindu-se foarte mult în practică pentru obţinerea portal-toilor liberi de viroze, aspect deosebit de important la pun, la care în special Plum pox-ul reprezintă o mare problemă.

Embriocultura este o tehnică prin care se pot obţine plante şi din sâmburi cu o germinabilitate slabă, rezultaţi în urma unor încrucişări îndepărtate, sau din încrucişări între soiuri timpurii. Prin cultura „in vitro” a embrionilor imaturi prelevaţi din asemenea sâmburi, se poate obţine o variabilitate profitabilă pentru selecţie şi pentru crearea unor noi culti-varuri.

În lucrările de creare a unor soiuri cu coacere timpurie, în hibri-dările dintre genitori cu maturarea precoce a fructelor, la sâmburii obţinuţi apar fenomene de resorbţie a substanţelor de rezervă din ţesuturile embrio-nare, iar embrionii imaturi îşi pierd capacitatea germinativă. Embriocultura este o metodă prin care din astfel de sâmburi se pot obţine hibrizi care să furnizeze o bună bază de selecţie pentru crearea unor soiuri noi, cu coacere timpurie. În experienţele efectuate de Gercheva şi Zhivondov (2002), au fost sterilizaţi sâmburi din fructe coapte de la soiurile Burmosa (P. salicina) şi Ruth Gerstetter (P. domestica). Embrionii prelevaţi din sâmburi au fost cultivaţi pe mediu MS (Murashige - Skoog, 1962) cu diferite adăugiri. Embrionii de la soiul Burmosa au avut o foarte bună capacitate de germinaţie pe toate mediile de nutriţie încercate (70-100%), în timp ce embrionii de la Ruth Gerstetter au avut cea mai bună germinaţie (de 75%) pe un mediu îmbogăţit cu 2,5 μM IBA şi 7,5 μM TDZ, conţinând ca sursă de carbohidraţi 2% sorbitol şi 2% sucroză.

În acelaşi scop se poate recurge şi la fecundarea „in vitro”, în urma căreia, din zigoţii obţinuţi şi dezvoltaţi embriogenic normal, pot fi regenerate plante întregi din masa de calus, care să manifeste caracteristici îmbinate de la formele parentale, chiar de la specii diferite. Fertilizarea „in vitro” poate fi efectuată în diferite stagii; la soiurile Sweet Common Prune şi Stanley, Lech şi colab. (1994) au realizat-o în două stagii, cu o săptămână înaintea înfloritului şi în primele zile ale înfloritului pomilor din livadă. În ambele stagii, materialul biologic a fost sterilizat cu 1% sodium hypochlorid (2,5 minute ovarele şi 1 minut anterele). Ovulele excizate au fost plasate pe medium White, cu 15% sucroză, şi polenizate cu polen extras din antere, după care au fost transferate fie pe mediu White, cu 5% sucroză, fie pe mediu MS + 0,5 mg/dm3 GA3 şi 2% sucroză. Păstrarea s-a făcut atât la întuneric, cât şi la lumină, iar după şapte zile s-au făcut observaţiile referitoare la procentul ovulelor care: au evoluat în embrioni; au evoluat în calus; au dispărut; au fost fără reacţie. Ulterior, pe baza unor studii aprofundate, Dziedzic şi colab. (2002) recomandă ca, pentru reuşita fertilizării „in vitro”, recoltarea florilor nepolenizate să se

efectueze în momentul în care ovulele sunt receptive pentru polen. După 24 de ore de la fecundarea „in vitro”, nucleele izolate din ovulele polenizate pot fi transferate pe medii diferite (Murashige - Skoog, Norstog, Beasley, Ting lichid cu adiţie de 3% sucroză). Mediile pentru cultivarea nucleelor fertilizate trebuie suplimentate cu substanţe de creştere (auxină IAA în concentraţie de 1,0 mg ·l–1 şi GA3 în concentraţie de 0,2-0,5 mg ·l–1), iar cultivarea nucleelor fertilizate trebuie să se facă în test-tuburi, în condiţii de întuneric complet, la o temperatură de 25oC, pentru 60 zile.

Regenerarea „in vitro” din explante de frunze, pe mediu Bazal MS, cu adiţie de 2 % sucroză, 0,5 μM/l IBA şi 7,5 μM/l TDZ a asigurat obţinerea de lăstari în proporţii de 46,25 % la Stanley şi 31,43 % la Kjustendilska sliva (Yancheva, 1994). Utilizarea markerilor moleculari pe parcursul ultimilor ani, a avut un rol deosebit de important în vederea dezvoltării unor programe de ameliorare a prunului, pentru obiective majore, cum sunt: rezistenţa la boli, producţia de fructe şi calitatea fructelor, tipul de creştere şi fructificare a pomilor, caracteristicile florilor şi înfloritului, rezistenţa la ger etc. De asemenea, markerii moleculari sunt folosiţi pentru caracterizarea germo-plasmei, realizarea hărţilor genetice la prun şi fixarea genelor ţintă („gene tagging”), introgresia genelor de la speciile înrudite. Sunt luate în conside-rare şi posibilităţile de protejare a soiurilor, conferite de normele UPOV (The International Union for the Protection of New Varieties of Plants – Uniunea Internaţională pentru Protejarea Creaţiilor Vegetale), prin introducerea tehnicilor de identificare a cultivarurilor cu ajutorul marke-rilor moleculari (Camlin, 2003; Lespinasse şi colab., 2003).

Markerii moleculari (tehnicile RAPD, RFLP etc.) şi selecţia asistată de markeri se utilizează pentru studiul polimorfismului genetic existent în cadrul genului Prunus, a originii unor soiuri (europene, japoneze etc.), identificarea unor gene dezirabile în ameliorarea prunului etc., iar prin transformare genetică se urmăreşte introducerea în unele genotipuri valo-roase a unor gene de rezistenţă la boli, în special la Plum pox (Gregor şi colab., 1994; Testolin, 2003; Rajapakse, 2003).

Plante transgenice la care, prin mediere cu bacteria Agrobacterium tumefaciens, au fost încorporate gene CP (Coat Protein) care conferă protecţie împotriva Plum pox au fost obţinute de Scorza şi colab. (1998). Acestea au fost altoite pe portaltoi P. domestica şi evaluate pentru rezis-tenţă la PPV în seră. Rezistenţa plantelor transgenice PPV-CP poate fi transferată prin hibridare progenilor, dar stabilitatea rezistenţei la PPV a descendenţilor nu este certă. Scorza şi colab. (2003) indică tehnica de lucru PTGS (Post-Transcriptional Gene Silencing) ca o strategie eficientă pentru dezvoltarea unui înalt nivel de rezistenţă pentru PPV (Plum pox virus) la soiurile de prun. Trei dintre clonele transgenice PTGS, verificate în condiţii de inoculare naturală a virusului, în câmp, prin intermediul afidelor vectoare, în Polonia, România şi Spania, au rămas libere de PPV după 5-6 ani de testare. Prin transformare genetică se poate încorpora relativ rapid rezistenţa la soiuri valoroase de Prunus.

C a p i t o l u l 5

AMELIORAREA CIREŞULUI ŞI VIŞINULUI

5.1. IMPORTANŢA AMELIORĂRII CIREŞULUI ŞI VIŞINULUI ŞI SORTIMENTUL ACTUAL CULTIVAT ÎN ROMÂNIA

Cireşul şi vişinul sunt specii pomicole cunoscute din cele mai vechi timpuri, fiind folosite în

alimentaţie încă de acum 4.000-5.000 de ani înainte de Christos. Evoluţia şi domesticirea acestor specii au fost influen-ţate atât de selecţia naturală cât şi de cea efectuată de om. În perioada Imperiului Roman, cireşii erau populari atât în livezi, cât şi ca pomi plantaţi de-a lungul drumurilor, îndeosebi în estul Europei şi vestul Rusiei (Iezzoni şi colab., 1990).

Datorită cerinţelor relativ modeste faţă de climă şi tehnologia culturii, putând fi considerate destul de rustice din acest punct de vedere, îndeosebi vişinul, speciile se întâlnesc pe areale extinse situate între 40 şi 60º latitudine nordică, sub o gamă impresionantă de populaţii locale, eco-tipuri şi soiuri, formate de-a lungul procesului de domesticire şi selecţie.

Se apreciază că, în momentul de faţă, există peste 1.500 soiuri de cireş şi 600 de vişin, care furnizează necesarul de fructe proaspete sau fructe destinate pentru industria prelucrătoare (Cimpoieş, 2002). Utilizarea fructelor la cele două specii este, într-o anumită măsură, diferită: cireşele sunt destinate în special consumului în stare proaspătă, fiind printre primele fructe care apar pe piaţă, în timp ce vişinele se folosesc în principal după prelucrare. Evident, atât fructele de cireş cât şi cele de vişin se pot utiliza în stare proaspătă sau prelucrate sub formă de gemuri, compoturi, dulceţuri, sucuri etc. Cireşul se cultivă pe toate continentele, pe o suprafaţă de aproxi-mativ 340 mii ha, iar vişinul este răspândit în emisfera nordică, în Europa, Asia şi America, pe mai mult de 200 mii ha; producţia anuală la cele două specii este de aproximativ 2,6 milioane tone, din care peste 60% o repre-zintă cireşele. Din producţia mondială de cireşe, cea mai mare parte se obţine în Europa, iar printre ţările mari cultivatoare de cireş din lume se situează Iranul, SUA, Turcia, Germania, Grecia, Italia, Spania. Principalele ţări producătoare de vişine sunt Polonia, SUA, Rusia, Turcia, Germania etc. În ţara noastră, la nivelul anului 1995, cireşul şi vişinul ocupau în jur de 14.700 ha, cu o producţie anuală de 40 mii tone (Cociu şi colab., 1999; Cimpoieş, 2002). În ţara noastră sunt incluse în Catalogul Oficial numeroase soiuri de cireş şi vişin, autohtone sau străine, unele mai vechi, dar care sunt în continuare bine apreciate pentru particularităţile lor valoroase, altele mai noi, rezultate în urma lucrărilor de ameliorare desfăşurate în unităţile de cercetare din reţeaua ICDP Piteşti-Mărăcineni (tabelele 13 şi 14). Chiar dacă sortimentul de soiuri este destul de bogat, lucrările de ameliorare sunt necesare, întrucât pentru valorificarea la maximum a condiţiilor naturale şi tehnologice de cultură specifice, trebuie create soiuri noi de cireş şi vişin cu o bună adaptabilitate şi plasticitate ecologică, potenţial biologic superior, rezistente la boli şi dăunători, cu fructe de calitate foarte bună care să satisfacă cerinţele mereu crescânde ale consumatorilor şi industriei de profil.

Tabelul 13 Catalogul oficial al soiurilor (hibrizilor) de plante de cultură din România

CIREŞ - Prunus avium (L.)

Denumirea soiului


(luna/decada)

Denumirea soiului


(luna/decada) Amar Galata VI/2 Maria VI/3 Amar Maxut VII/1 - 2 Marina VI/3 - VII/1 Amara VI/3 - VII/1 Negre de Bistriţa VI/1 - 2

Ana VI/1 - 2 Pietroase Dönissen VII/2 - 3 Armonia VI/3 - VII/1 Ponoare V/3 Bigarreau Burlat V/2 -3 Rivan V/1 -2 Bing VI/3 - VII/1 Roşii de Bistriţa VI/1 - 2 Boambe de Cotnari VI/3 - VII/1 Roze VI/3 Cătălina VI/1 - 2 Rubin VII/1 - 2 Cerna VI/2 - 3 Scorospelka V/3 Cetăţuia VI/2 - 3 Severin VI/3 Clasic VI/2 - 3 Silva (amar) VI/3 Colina VI/2 - 3 Simbol VI/3 Daria VII/1 - 2 Someşan VI/3 - VII/1 Germersdorf VII/1 Splendid VI/3 - VII/1 Golia VI/1 - 2 Stella VI/3 - VII/1 Hedelfinger VII/1 - 2 Superb VI/1 - 2 Iva VI/1 - 2 Tentant VI/2 Izverna VI/2 - 3 Van VI/3 - VII/1 Jubileu VI/3

Tabelul 14

Catalogul oficial al soiurilor (hibrizilor) de plante de cultură din România VIŞIN - Prunus cerasus L.

Denumirea soiului


(luna/decada)

Denumirea soiului


(luna/decada) Bucovina VIII/1 Pitic VIII/1 - 2 Crişana 2 VI/2 - 3 Sătmarean VI/2 De Botoşani VI/2 - 3 Schattenmorelle VI/3 - VII/1 Dropia VII/1 Scuturător VII/1 - 2 Engleze timpurii VI/2 Timpurii de Cluj VI/2 - 3 Ilva VI/2 - 3 Timpurii de Piteşti VI/1 - 2 Mocăneşti 16 VII/1 - 2 Timpuriu de Osoi (b) VI/1 Nana VI/2 - 3 Ţarina VI/1 - 2 Nefris VII/2 - 3 Vrâncean VII/2 - 3 Northstar VII/2 - 3

b - protejat prin brevet pentru soi


Cireşul şi vişinul fac parte din familia Rosaceae, subfamilia Prunoi-deae, genul Prunus (mulţi

botanişti folosesc pentru cele două specii denu-mirea de gen Cerasus). Genul Prunus cuprinde aproximativ 150 de specii, dintre care unele sunt foarte importante în pomicultură (cele cultivate) şi în lucrările de ameliorare (Iezzoni şi colab., 1990; Cimpoieş, 2002). Prunus avium [L.] Munch. (cireşul sălbatic, sau păsăresc) este specia din care s-au format majoritatea soiurilor de cireş; în flora spontană se întâlneşte în sudul şi sud-estul Europei, Caucaz, Africa de Nord, Asia Mică, China şi prezintă un polimorfism accentuat. Pomii cresc până la 20-25 m înălţime, formează o coroană piramidală şi sunt pretenţioşi faţă de căldură. După Buia (1956), citat de Ardelean (1986), la noi în ţară, în cadrul speciei există trei varietăţi: sylvestris, Juliana şi duracina.

Var. sylvestris Kirschl. (cireşul sălbatic) este cea din care provin soiurile cu fructe mici, negre, amărui, cu pulpa moale şi coacere timpurie, cum sunt Timpurie de mai şi Cea mai timpurie (Fruheste der Mark).

Var. Juliana L. (cireşele de Ispas), a dat naştere soiurilor cu fructe mijlocii şi mari, negre, cu pulpa moale şi suculentă, mai dulce ca a cireşelor sălbatice, cu coacere timpurie şi medie. Din această varietate fac parte soiurile Ramon Oliva şi Timpurie franceză.

Var. duracina L. (cireşele pietroase) este varietatea din care provin soiurile cu coacere târzie, fructe mari, de culori diferite, galbene, roşii sau negre, cu pulpa tare (soiurile Bigarreau, „pietroase”). Din această varietate fac parte cele mai valoroase soiuri de cireş cultivate în lume, printre care şi unele bine cunoscute în ţara noastră: Germersdorf (sinonim Schneiders’s Späte), Hedelfinger, Napoleon (sinonim cu Royal Ann), Dönissen ş.a.

Prunus vulgaris Mill. (vişinul) nu se întâlneşte în flora spontană şi se presupune că a luat naştere prin încrucişarea speciilor P. avium şi P. fruticosa, sau prin autopoliploidizarea unor forme primitive de cireş. Pomii au o înălţime de 5-10 m, formează o coroană sferică, sunt rezistenţi la ger şi secetă. La vişin s-au format numeroase soiuri şi populaţii locale, în rândul cărora se manifestă o amplă variabilitate pentru majoritatea caract-eristicilor urmărite în lucrările de ameliorare, astfel că fondul de germo-plasmă existent poate fi eficient utilizat în vederea creării unor noi soiuri.

Prunus fruticosa (Pall.) Woron. (vişinul de stepă, sau vişinul pitic) este răspândit în flora spontană din nordul Europei şi Asiei, unde creşte sub formă de arbustoid (tufă), cu o înălţime de 1-1,3 m, eventual până la 2,5 m, având o puternică tendinţă de drajonare. În afară de vigoarea mică de creştere, în ameliorare prezintă interes şi pentru alte caracteristici utile cum sunt: intrare timpurie pe rod, plasticitate ecologică (nu este pretenţios faţă de sol, este rezistent la secetă şi foarte rezistent la ger, suportând tempe-raturi de -50ºC).

Prunus tomentosa (Thunb.) Wall. (vişinul chinezesc, sau pielos) este o specie răspândită în flora spontană din Asia, de la Oceanul Pacific până la poalele munţilor Himalaia. Creşte sub formă de arbust sau arbus-toid (tufă), de 1-3 m înălţime, intră pe rod devreme şi fructifică abundent, formează fructe de dimensiuni mijlocii, de culoare roz, aromate, dar lipsite de aciditate. Este adaptat la terenuri umede şi reci şi are o bună rezistenţă la ger, suportând temperaturi de până la -40ºC. Se poate utiliza în amelio-rare şi pentru obţinerea unor soiuri rezistente la Coccomyces hiemalis.

Prunus besseyi Bailey (vişinul de nisip) este o specie întâlnită în flora spontană în Canada şi SUA, dar se şi cultivă în scopuri ornamentale. Creşte sub formă de arbust răsfirat cu o înălţime de până la 2 m, pe soluri nisipoase şi sărate, are o înflorire târzie şi o bună rezistenţă la secetă şi ger. Intră timpuriu pe rod, încă din anul doi de la plantare, formează fructe multe însă mărunte, de culoare verde-închis, suculente, cu sâmburi mari şi alungiţi. Se foloseşte ca portaltoi pentru piersic, cais şi prun. Se poate încrucişa cu speciile genului Prunus, şi constituie un material iniţial de ameliorare valoros şi pentru prun, inclusiv pentru rezistenţa la Plum pox.

Prunus mahaleb L. Mill. (vişinul turcesc, sau mahalebul), creşte spontan pe terenuri pietroase, bine drenate, slab fertile, în centrul Europei, Crimeea, Caucaz, Asia Mică şi Centrală, sub formă de arbustoizi sau pomi drepţi sau răsfiraţi, deseori stufoşi, de 4-7 m până la 10-12 m înălţime. Plantele formează un sistem radicular bine dezvoltat, o coroană sferică, fructe foarte mici, cu pulpă roşie închis, astringentă; au o drajonare slabă şi rezistenţă bună la secetă. Se foloseşte în ameliorarea portaltoilor, dar şi a soiurilor.

Într-o clasificare sistematică, Rehder (1974), citat de Iezzoni şi colab. (1990), a distribuit speciile genului Prunus în mai multe secţiuni: Microcerasus (P.besseyi, P. incana, P. japonica, P. microcarpa, P. pumila, P. tomentosa ş.a.); Pseudocerasus (P. incisa, P. nipponica, P. sargentii, P. serrulata, P.sieboldii ş.a.); Lobopatalum (P. pseudocerasus, P. involucrata ş.a.), Prunus (P. avium, P. cerasus = Cerasus vulgaris, P. fruticosa, P. canescens); Mahaleb (P. mahaleb, P. pensylvanica, P. prunifolia) etc.

Din multitudinea acestor specii, cel mai valoros fond de germo-plasmă şi sursele de gene adecvate lucrărilor de ameliorare a cireşului şi vişinului, sunt constituite din soiuri locale şi ameliorate,

aparţinând spe-ciilor cultivate. Variabilitatea soiurilor de P. avium şi P. vulgaris pentru caracteristici importante pentru cultură şi ameliorare, cum sunt producti-vitatea, calitatea fructelor, rezistenţa la boli, ger, secetă etc.) dă posibili-tatea alegerii unor genitori adecvaţi pentru crearea, prin hibridări artifi-ciale, a unor noi soiuri care să manifeste caracteristicile dorite.

Speciile P. avium şi P. vulgaris sunt originare din arealul cuprins între Marea Neagră şi Marea Caspică, de unde s-au răspândit în Asia şi Europa. Se consideră că speciile genului Prunus s-au format şi diversificat în trei centre principale, numite de origine sau genice: a) Centrul transcau-cazian, de unde provin P. avium, P. vulgaris şi, probabil, P. fruticosa; b) Centrul chinezesc, în care îşi au originea P. tomentosa şi, probabil, P. fruticosa; c) Centrul nord-american, din care provin speciile P. besseyi, P. pensylvanica, P. virginiana ş.a.

5.3. PARTICULARITĂŢILE CITOGENETICE ŞI BIOLOGICE ALE CIREŞULUI ŞI VIŞINULUI

Numărul cromozomal de bază, la toate speciile genului Prunus, este x = 8. Dintre cele două specii cultivate, cireşul este diploid (2n = 2x = 16), iar vişinul este tetraploid

(2n = 4x = 32). Există şi soiuri care aparţin „cireşului englezesc”, sau „Duke Cherries” (P. acida Dum, sau P. x gondouinii Rehd.), specie de asemenea tetraploidă, care se presupune că a luat naştere prin polenizarea vişinului de un grăuncior de polen de cireş, neredus gametic (2n).

La cireş se pot întâlni şi forme triploide şi tetraploide, iar în afara vişinului, tetraploide (2n = 32) sunt şi P. fruticosa, P. virginiana, P. serotina. Majoritatea celorlalte specii, printre care P. tomentosa, P. besseyi şi P. mahaleb sunt diploide (2n = 16).

Încrucişările dintre soiurile de cireş reuşesc relativ uşor, cu excepţia cazurilor când genitorii au număr diferit de cromozomi sau când între soiuri apar probleme de incompatibilitate (între soiurile de cireş apare destul de frecvent diferite grade de intersterilitate); la fel, hibridarea între soiurile de vişin este, în general, posibilă, obţinându-se hibrizi viabili şi fertili.

De asemenea, sunt posibile şi încrucişările interspecifice, inclusiv între cireşul şi vişinul cultivat, pe această cale luând naştere soiurile „Duke”. De regulă, hibrizii cireş x vişin moştenesc gradul de ploidie de la vişin (tetraploizi), aşa fiind soiurile Engleze timpurii, Mari timpurii ş.a. (Botu, 1994), şi caracteristici ale pomilor şi fructelor intermediare celor două specii (Fogle, 1975).

La fel ca prunul, chiar dacă au flori hermafrodite, cireşul şi vişinul sunt plante alogame, polenizarea naturală având loc entomofil, şi mai rar anemofil. Inflorescenţa la cireş este un corimb, iar la vişin o umbelă simplă. La ambele specii, florile sunt albe, pe tipul 5, fructul fiind o drupă globuloasă.

Polenizarea străină este favorizată de incompatibilitatea gameto-fitică, dar acest mecanism genetic nu este atât de sever încât să împiedice autopolenizarea la toate soiurile de cireş şi vişin. Deoarece autofertilitatea prezintă o serie de avantaje în pomicultură, ea constituie, la cireş şi vişin, un obiectiv important de ameliorare.

Majoritatea soiurilor de cireş sunt autosterile (autoincompatibile), dar există şi soiuri autofertile, printre acestea numărându-se Stella, Stella Compact, Lapins, Sunburst, Newstar ş.a.

La vişin, se întâlnesc frecvent soiuri autosterile (ex. Crişane), dar şi multe soiuri parţial autofertile (Montmorency, Engleze timpurii), sau chiar total autofertile (Mocăneşti 16, Nana, Oblacinska, Schattenmorelle etc.), sistemul incompatibilităţii gametofitice fiind mai permisiv decât la cireş. La fel ca la prun, la soiurile autofertile, polenizarea străină asigură o fecundare a florilor şi legare a fructelor superioare faţă de autopolenizare. Tehnica hibridării artificiale la cireş şi vişin este similară cu cea prezentată la celelalte specii pomicole.

Când se folosesc ca genitori materni soiuri complet autoincompa-tibile, nu este cazul să se efectueze castrarea florilor. Inflorescenţele alese se izolează, înainte de deschiderea florilor, în pungi de pergament sau de tifon, iar în momentul înfloririi depline se execută polenizarea artificială.

Când soiurile folosite ca genitori materni au anumit grad de auto-fertilitate, castrarea florilor mamă este obligatorie. Castrarea se efectuează cu ajutorul unei pensete fine, cu vârful ascuţit, cu care se înlătură staminele (în mod concret, anterele) din florile hermafrodite, pentru a se evita autopolenizarea. Castrarea se execută în faza de buton floral, când există siguranţa că polenul propriu nu a ajuns încă la maturitate şi nu apare riscul autopolenizării. În afara problemelor de intersterilitate care pot să apară în realizarea hibridărilor artificiale la cireş, unele dificultăţi sunt date şi de slaba capacitate de germinare a sâmburilor unor soiuri (ex. Ramon Oliva, Van, Uriaşe de Bistriţa). Pentru reuşita hibridărilor artificiale se recomandă să se aleagă combinaţii în care genitorii să aibă un grad ridicat de interfertilitate, iar ca genitori materni să fie folosite soiuri cu o bună capacitate de germinare a seminţelor (Hedelfinger, Dönissen, Boambe de Cotnari etc.). La vişin, nu apar probleme deosebite în realizarea hibridă-rilor artificiale, întrucât aproape toate soiurile sunt interfertile şi au o capacitate satisfăcătoare de germinare a sâmburilor.

Hibrizii pe rădăcini proprii, obţinuţi din sămânţă, au o creştere rapidă în primii ani de viaţă, atât la cireş, cât şi la vişin. Intrarea pe rod are loc, în general, mai repede la vişin (3-4 ani) decât la cireş (5-6 ani), dar la ambele specii se pot întâlni şi cazuri de puieţi care intră pe rod abia după 8-9 ani. Sunt consideraţi fără perspectivă şi se pot elimina din câmpurile de alegere hibrizii care nu intră pe rod până în anul cinci de viaţă, la vişin (de la obţinerea din sămânţă), respectiv şase, la cireş (Cociu şi Oprea, 1989).

5.4. OBIECTIVELE AMELIORĂRII CIREŞULUI ŞI VIŞINULUI

La cireş şi vişin, prin crearea soiurilor noi şi introducerea lor în producţie se urmăresc câteva direcţii principale, printre care: diversificarea producţiei şi asigurarea unei pieţe de desfacere a fructelor care să aducă câştiguri cultivatorilor; reducerea cheltuielilor de producţie; adaptarea la condiţiile de mediu şi obţinerea unor recolte ridicate; obţinerea unor fructe de foarte bună calitate pentru satisfacerea pretenţiilor consumatorilor, sau adecvate procesării industriale. Aceste deziderate pot fi îndeplinite prin intermediul unor obiective de ameliorare, generale sau speciale, concepute astfel încât să ofere premize de succes şi programate pe o durată de timp corespunzătoare.


La cireş şi vişin productivitatea reprezintă unul dintre cele mai importante obiective de ameliorare, a cărei realizare depinde de baza ereditară a fiecărui soi, de condiţiile de mediu şi cultură, precum şi de interacţiunea dintre baza genetică a soiurilor şi condiţiile de mediu.

În condiţiile din ţara noastră, capacitatea de producţie a soiurilor de cireş şi vişin este foarte diferită, în urma studiilor efectuate unele soiuri remarcându-se printr-un potenţial de producţie foarte ridicat. La cireş, printre cele mai productive soiuri s-au situat Van, Stella, Negre de Bistriţa, Rivan, Bing, Windsor, Boambe de Cotnari, Ulster etc., iar la vişin Meteor, Nana, Oblacinska, Schattenmorelle (Morella negră), Northstar, Pitic de Iaşi, Engleze timpurii, Mocăneşti 16 ş.a. (Cociu, 1990; Cociu şi colab., 1999). Chiar dacă plantaţiile cu soiuri au fost organizate respectându-se principiile de tehnică experimentală, pe acelaşi portaltoi, distanţe de plan-tare, tehnologie de cultură etc., diferenţe mari de producţie s-au înregistrat şi la acelaşi soi, de la o zonă la alta, confirmându-se faptul că fiecare soi are cerinţe specifice faţă de factorii de mediu şi, pe de altă parte, că productivitatea este o caracteristică extrem de complexă, care trebuie abordată prin prisma elementelor de productivitate. Vigoarea şi tipul de creştere şi fructificare a pomilor reprezintă elemente de productivitate de primă importanţă urmărite în crearea noilor soiuri de cireş şi vişin, pretabile în cel mai înalt grad înfiinţării unor plantaţii cu densităţi mari de pomi la unitatea de suprafaţă. Vigoarea mare a pomilor,

îndeosebi a celor altoiţi pe cireş sălbatic, nu este de dorit, întrucât face dificile lucrările de întreţinere şi recoltare, combaterea bolilor şi dăunătorilor, instalarea unor mijloace de protecţie contra grindinilor etc.

La cireş există o mare amplitudine pentru vigoarea de creştere a pomilor, de la soiuri foarte viguroase (Bigarreau Moreau), până la moderat viguroase (Knauffs Scwartze), sau chiar pitice genetic („genetic dwarf”), cu creştere compactă, de tip spur; ultimele au fost obţinute prin diferite metode de ameliorare: hibridare, selecţia mutaţiilor naturale, sau mutage-neză indusă (Iezzoni şi colab., 1990). Soiurile „dwarf”, cum sunt Compact Stella şi Compact Lambert, se caracterizează printr-o vigoare foarte redusă, şi se pot utiliza ca genitori pentru transmiterea acestei caracteristici. În afara soiului Stella Compact, şi soiul Lapins, tipic „dwarf”, cu o creştere compactă, provine tot din Stella (obţinut de dr. K. O. Lapins, şi considerat de mulţi amelioratori ca cea mai mare realizare la cireş), fiind denumit după creatorul renumitului soi. Compact Stella are o vigoare cu 50% mai mică decât cea a soiului Stella, iar Compact Lambert are un sfert din vigoarea soiului Lambert din care provine. Tipul „dwarf” (nanismul) este controlat genetic de un sistem recesiv-supresor de două gene, caracterul fiind corelat cu rugozitatea frunzelor (Fogle, 1975).

Şi la vişin există surse de gene pentru vigoarea mică de creştere a pomilor, cum sunt soiurile româneşti Nana şi Pitic de Iaşi, care la maturitate pot ajunge la o înălţime de aproximativ 2 m, sau chiar cultiva-ruri pitice, cum sunt soiurile „dwarf” suedeze Kirsa şi Pernilla, care la maturitate ajung doar la 1 m înălţime (Iezzoni şi colab., 1990). Ca surse de gene pentru rodirea pe formaţiuni spur, Cociu şi colab (1999), recomandă soiurile Engleze timpurii, Oblacinska, Ţarina, Meteor Korai, Royale Duke, Granatnaia. Şi la vişin, habitusul pomilor pare a fi determinat de un număr redus de gene, dar în încrucişările dintre anumite soiuri (ex. Northstar x Meteor), tipul de creştere şi fructificare a pomilor se manifestă ca un caracter determinat poligenic, cu o heritabilitate ridicată (Ardelean 1986). Precocitatea intrării pe rod este un element de productivitate cu o ereditate poligenică, care se transmite, respectiv moşteneşte, după un model tipic cantitativ.

Soiuri cu o bună capacitate de transmitere a intrării timpurii pe rod, care constituie şi surse valoroase de gene pentru caracter, la cireş, sunt: Van, Early Rivers, Kordia şi Moreau (Blazek, 1985). Unii progeni ai acestor soiuri au intrat pe rod încă din anul trei de viaţă (9,6%), iar majoritatea au înflorit în anul patru (50,7%). Alte soiuri care se pot utiliza ca genitori pentru precocitatea intrării pe rod sunt: Merton Glory, Merton Late, Merton Bigarreau, Napoleon, Stella, Sunburst, Lapins, Giorgia ş.a. la cireş (Iezzoni şi colab., 1990), şi soiurile Nana, Schattenmorelle, Ilva, Northstar, Pitic de Iaşi, Oblacinska, Ţarina, Nefris la vişin (Cociu şi colab., 1999). În experienţele lui Blazek (1985), hibrizii cu intrare timpurie pe rod au avut, în general, şi o mai mare capacitate de producţie.

Vigoarea de creştere a pomilor şi precocitatea intrării pe rod pot fi semnificativ influenţate şi prin intermediul portaltoiului. Mărimea fructului la cireş şi vişin este un caracter cu un deter-minism poligenic (Iezzoni şi colab., 1990), între soiurile de cireş şi vişin existând o amplă variabilitate a mărimii fructelor.

În condiţiile din ţara noastră, mărimea medie a cireşelor este de aproximativ 7 g la soiul Germersdorf, valori apropiate, eventual puţin mai mari, avânt şi soiurile autohtone Jubileu 30, Rubin, Cerna, Armonia, Uriaşe de Bistriţa (8,3 g). Există şi soiuri cu fructe mai mici, cum este Silva (3 g), dar acesta fiind un soi cu fructe amare, poate fi considerat ca având cireşe destul de mari.

La vişin, multe soiuri din ţara noastră au o mărime medie a fructelor de 4-5 g (Dropia, Ilva, Pitic de Iaşi, Nana, Ţarina, Mocăneşti 16), Timpurii de Cluj ajung la 5,5-6 g, iar Crişane la peste 7 g. Variabilitatea caracterului se manifestă şi în interiorul aceluiaşi soi, la Mocăneşti 16, cu o mărime medie de 4,9 g, limitele de variaţie situându-se între 3,8-8,1 g (Cociu, 1990).

Ţinându-se seama de faptul că soiurile de vişin trebuie să aibă fructe de peste 5 g (Botu, 1994), iar la cireşe mărimea optimă este, după aprecierea lui Kappel, de 11,5 g, cu un minimum cuprins între 7 şi 10 g (http: // res2. agr. ca / parc – crapac / summerland / progs / horticulture / kappel / ormnswch_e. htm), rezultă că lucrările de ameliorare pentru crearea unor soiuri noi, cu fructe mari, trebuie să continue.

Genitori adecvaţi pentru realizarea acestui deziderat sunt soiurile cu fructe mari, cum sunt: Uriaşe de Bistriţa, Germersdorf, Van, Rubin, Sam, Bing, Giant, Summit, Rainier, Duroni 3, Sunburst, Sonata la cireş, şi Crişane, Mari timpurii, Montmorency, Sumadinka la vişin. Autofertilitatea este un important element de productivitate, care s-a impus ca un obiectiv distinct de ameliorare la cele două specii. Prin introducerea în cultură a soiurilor autofertile nu mai este necesară asigu-rarea polenizatorilor, se pot înfiinţa plantaţii „pure” şi se pot obţine producţii mari şi constante (regulate), chiar în condiţii climatice mai puţin favorabile pentru polenizarea străină.

Autofertilitatea la cireş şi vişin este indusă de o singură alelă a genei S, din seria celor ce produc incompatibilitatea gametofitică. La cireş, autofertilitatea derivă de la selecţia John Innes 2420, care a suferit o mutaţie a alelei S4, ce afecta activitatea polenului; la vişin, originea autofertilităţii nu este cunoscută (Wolfram, 1998). La cireş, soiurile au fost încadrate în mai multe grupe de incompatibilitate, fiind menţionate 18 asemenea grupe, în care se începe cu alelele S1S2 (grupa I), şi se continuă cu S1S3 (grupa II), S1S4 (grupa IX), S2S3 (grupa IV), S2S4 (grupa XIII) etc., plus grupa O, în care sunt incluse soiurile considerate „donori universali”, care furnizează polen compatibil pentru soiurile din grupele anterioare (Iezzoni şi colab., 1990).

Primul soi de cireş autofertil a fost Stella, creat de Lapins, în 1968, în Summerland, Canada, prin polenizarea soiului Lambert cu polen de la selecţia John Innes 2420, adus din Anglia. Crearea soiului Stella a avut un impact deosebit atât asupra culturii cireşului, cât şi asupra ameliorării speciei, lucrările de creare a unor soiuri autocompatibile (autofertile) luând o amploare deosebită, astfel încât, în prezent, numeroase asemenea soiuri sunt răspândite în cultură. În plus, în momentul de faţă, la multe soiuri se cunoaşte structura alelică a locusului S, Stella fiind heterozigot pentru alela mutantă S4', astfel că polenul S4' poate creşte într-un stil S4 (Granger, 1998). Dintre soiurile autofertile, Stella şi Sunburst au genotipul S3S4', iar Lapins S1S4', în timp ce soiurile autoincompatibile au alte alele S: Van S1S3, Napoleon S3S4; Alma, Annabella şi Bianca S1S5; Merton Bigarreau şi Mermat nu sunt de tipul S1S3, iar Hedelfinger nu este nici de tipul S4S5, nici un “donor universal” (Schmidt, 1998; Boškovic şi colab., 1998, 2000).

La cireş, ca surse de gene pentru autocompatibilitate, se pot utiliza soiurile autofertile Stella, Stella Compact, Lapins, Sunburst, Newstar, Sweetheart, Sandra Rose, Samba, Sonata, Celeste, Isabella, Giulietta, Enrica. La vişin, genitori adecvaţi pentru obţinerea unor descendenţi din care să fie selecţionate soiuri autofertile sunt: Nana, Pitic de Iaşi, Meteor Korai, Schattenmorelle, Oblacinska etc. (Cociu şi colab., 1999). În descendenţele hibride, proporţia formelor autofertile este, de regulă, mai ridicată la cireş decât la vişin (Wolfram, 1998).

5.4.2. Calitatea fructelor

Calitatea cireşelor şi vişinelor este apreciată pe baza unor criterii asemănătoare, care se referă în principal la aspectul fructelor (mărime, formă, culoare), caracteristicile interne ale acestora (consistenţa şi textura pulpei, suculenţa, gustul şi aroma, mărimea sâmburelui etc.), conţinutul fructelor în substanţe utile, rezistenţa lor la crăpare, transport şi păstrare etc. Aceste elemente de calitate au o pondere diferă ca importanţă, la cele două specii, în funcţie de destinaţia fructelor: cireşele se comercializează, în mod preponderent, pentru consum în stare proaspătă, în timp ce vişinele se utilizează, de regulă, după prelucrare industrială sau casnică, sub formă de dulceţuri, compoturi, sucuri etc.

La cireş, forma fructului a fost apreciată ca un caracter cu un determinism genetic simplu, forma cordiformă fiind dominantă asupra celei rotund-ovală. Este posibil ca gena majoră să fie supusă acţiunii unor factori modificatori, deoarece în descendenţa unor încrucişări între genitori cu fructe cordiforme şi cu fructe rotund ovale pot să apară şi hibrizi cu fructe intermediare, care se abat de la formele de bază (Fogle, 1975). La vişin, variabilitatea caracterului este mai mică decât la cireş, fructele fiind de regulă sferice. Forma fructului nu constituie un criteriu eliminatoriu în lucrările de selecţie, dar la cireş, pentru un aspect comercial atrăgător, noile soiuri trebuie să prezinte fructe regulate, fără

abateri mari de la formele de bază. De altfel, în funcţie de forma cireşelor, soiurile pot fi încadrate în „Heart group” – cu fructe cordiforme, şi „Bigarreau group” – cu fructe sferice (Iezzoni şi colab., 1990).

Culoarea pieliţei şi a pulpei fructului, la cireş, sunt elemente de calitate cu o ereditate simplă, ambele caractere fiind determinate de gene majore. Culoarea închisă a pieliţei (de la roşu la negru) este monogenic dominantă asupra culorii deschise (de la galben-deschis la galben-roşu), iar culoarea roşie a pulpei este dominantă asupra culorii galbene (Iezzoni şi colab., 1990).

Pentru că, la cireşe, culoarea pieliţei influenţează hotărâtor aspectul comercial, se urmăreşte ca noile soiuri să aibă fructe frumos colorate şi, prin urmare, să fie cât mai atractive pentru cumpărători (consumatori). În cadrul soiurilor, culoarea fructelor poate fi de la galben (Dönissen Gelbe, Yellow Drogan), galben cu purpuriu (Napoleon, Vega), roşu (Van), roşu-închis (Sam, Hedelfinger), până la negru (Knauffs Scwartze Herzkirsche).

La vişin, culoarea oscilează între roşu deschis (Montmorency, Favorit) şi roşu-închis (Schattenmorrele), iar pentru crearea unor soiuri destinate obţinerii sucului natural, cu o culoare roşie, intensă, se pot folosi ca genitori soiurile Scuturător, Dropia, Schattenmorelle, Nefris (Cociu şi colab., 1999).

Textura pulpei este un important element de calitate, îndeosebi la cireşele destinate utilizării în stare proaspătă, la care consumatorii preferă fructele mari, cu pulpă fermă, pietroasă (Kappel şi colab., 2000).

Caracterul este controlat de o genă majoră, alela pentru pulpa fermă fiind parţial dominantă asupra alelei pentru pulpa moale. Se presupune că fermitatea pulpei este corelată cu epoca de coacere a fructelor, întrucât cireşele de sezon mediu şi târziu au pulpa mai fermă decât cele cu coacere timpurie. Există însă şi excepţii de la un eventual linkage între pulpa pietroasă şi coacerea tardivă, în cazul unor soiuri cum sunt Burlat şi Moreau.

Soiuri care pot fi utilizate ca genitori pentru caracterul pulpă tare, pietroasă, sunt: Lapins, Van, Bing, Sam, Compact Lambert, Schneiders’s Späte (=Germersdorf), Moreau, Gil Peck, Emperor Francis ş.a. (Iezzoni şi colab., 1990). La vişine, fermitatea pulpei este variabilă, de la pulpă foarte moale şi moale (Diemitzer Amarelle, respectiv Schattenmorelle), până la pulpă fermă şi foarte fermă (Meteor, respectiv Stevnsbaer).

De asemenea, mărimea sâmburelui în fruct este un element important pentru calitate, dar şi pentru productivitatea soiurilor. La multe soiuri, proporţia sâmburelui din fruct se situează în jurul valorii de 7%, dar există mari diferenţe între soiuri pentru acest caracter, atât la cireş, cât şi la vişin. De exemplu, sâmburele reprezintă 8,9% din fruct la Ramon Oliva, 6,5% la Roşii de Bistriţa şi 5,7% la Rubin, la ultimul soi de cireş pulpa nefiind aderentă la sâmbure. La vişin, sâmburele reprezintă 9,1% din greutatea totală a fructului la Nana, între 8,9-9,5% la Scuturător, 8-9% la Pitic de Iaşi, 6,8% la Ilva etc. (Cociu, 1990). În ameliorare se tinde spre crearea unor soiuri cu procent cât mai mic de sâmbure în fruct, atât la cireş, cât şi la vişin.

La cireş, aderenţa pulpei la sâmbure şi aroma fructului sunt caractere cu un determinism poligenic, lungimea pedunculului este un caracter monogenic, cu pedunculul scurt dominant asupra celui lung, iar rezistenţa fructelor la crăpare este un caracter la care tipul de ereditate nu a fost încă precizat.

Rezistenţa fructelor la crăpare reprezintă un caracter complex, cu o mare importanţă economică la cireş, care pare mai degrabă că se moşteneşte după modelul cantitativ. Crăparea cireşelor este o caracteristică de soi, influenţată de fermitatea pulpei, temperaturi ridicate şi precipitaţii, procentul de substanţă solubilă şi potenţialul osmotic, proporţia sâmburelui în fruct, grosimea şi permeabilitatea pieliţei etc. (Iezzoni şi colab., 1990).

În lucrările de ameliorare, la soiuri sau hibrizi, fermitatea pulpei poate fi apreciată cu ajutorul Durometrului, iar rezistenţa la crăpare se poate estima prin calcularea „Indicelui de crăpare”, CI („Cracking Index”) a fructelor ţinute în apă distilată, la 20ºC, după o metodă propusă de Christensen (1972). Formula de calcul este CI = [(3*a + b)/150)*100], unde a reprezintă numărul de fructe crăpate după 2 ore, iar b numărul de fructe crăpate după 4 ore, iar rezultatele se pot raporta la un soi martor.

Unele soiuri bine apreciate pentru calitatea fructelor, cu pulpa fermă, pietroasă, cum sunt Bing, Van, Hedelfinger, Burlat, Napoleon, Dönissen, Büttners etc. manifestă sensibilitate la crăpare, îndeosebi în anumite condiţii din perioada maturării fructelor, ceea ce le poate deprecia semnificativ calitatea.

Ca surse de gene indicate pentru ameliorarea rezistenţei la crăpare a cireşelor, se pot utiliza soiurile: Adriana, Early Rivers, Viva, Kordia, Regina, Lapins, Sue, Sam, Merton Late, Schmidt, Sunburst (Iezzoni şi colab., 1990; Cociu şi colab., 1999).

Conţinutul fructelor în substanţe utile are o mare importanţă atât pentru asigurarea gustului cireşelor şi vişinelor, cât şi a valorii nutritive sau de prelucrare a fructelor. În crearea de soiuri noi se urmăreşte ca fructele să aibă un conţinut ridicat de substanţă solubilă (zahăr, aciditate, vitamine, substanţe colorante şi tanante, arome etc.). Un conţinut ridicat în substanţe solubile a fructelor este foarte avantajos şi în procesul de prelucrare industrială, excluzând uneori necesitatea adăugării de zahăr.

Conţinutul fructelor în zahăr şi aciditate sunt caractere cu un determinism poligenic, astfel că, printr-o alegere adecvată a genitorilor, se pot obţine descendenţe în care selecţia unor hibrizi cu fructe bogate în zahăr şi aciditate să fie eficientă.

Cireşele au un conţinut ridicat în vitamina A, C şi potasiu. Fructele soiului Emperor Francis conţin 273 mg potasiu şi 7,4 mg vitamina C, la 100 g fruct proaspăt (parte edibilă); la soiul de vişin Montmorency, fructele conţin 15 mg vitamina C şi 296 mg potasiu (Iezzoni şi colab., 1990).

Genitori valoroşi pentru un conţinut ridicat în substanţe utile şi calitate foarte bună a fructelor sunt soiurile de cireş Bing, Van, Hedelfinger, Lambert, Emperor Francis, Dönissen, Boambe de Cotnari etc., şi soiurile de vişin Crişane, Mari timpurii, Meteor Korai, Pandy, Schattenmorelle, Erdy Nagygymolcsu etc.

5.4.3. Epoca de coacere

Epoca de coacere a fructelor este eşalonată pe o durată de timp relativ scăzută, îndeosebi la cireş, de aceea, în ameliorare, s-a acţionat pentru extinderea sortimentului cu soiuri la care fructele să aibă o maturare precoce sau tardivă. În plus, la cireş, multe dintre soiurile timpurii, existente în vechiul sortiment, dar şi dintre cele actuale, sunt deficitare în ceea ce priveşte anumite elemente de calitate, cum sunt: consistenţa pulpei, mărimea fructului, conţinutul în substanţe utile etc. Modernizarea sorti-mentului la cireş şi vişin trebuie să continue, pentru asigurarea unui conveer varietal care să permită aprovizionarea continuă a pieţei cu fructe proaspete, de foarte bună calitate, şi a industriei alimentare cu materie primă. În plus, existenţa unor soiuri cu coacere diferită, asigură o mai eficientă utilizare a forţei de muncă, facilitează recoltarea (prin evitarea unor momente „de vârf”, când se suprapune coacerea la mai multe soiuri în livadă) şi procesarea fructelor.

Atât la cireş, cât şi la vişin, epoca de coacere a fructelor este un caracter determinat poligenic, majoritatea descendenţilor F1 având o coa-cere intermediară părinţilor; se pot obţine şi forme trangresive, atât pentru timpurietate cât şi pentru tardivitate (Lamb, 1953; Fogle, 1961, citaţi de Iezzoni şi colab., 1990). În unele combinaţii, coacerea târzie a apărut dominantă asupra coacerii timpurii, iar epoca de maturare a fructelor a fost corelată cu data înfloritului, lungimea lăstarilor, sau fermitatea pulpei.

La cireş, pentru timpurietatea coacerii fructelor se pot utiliza ca genitori soiurile Newstar, Burlat, Fruheste der Mark, Munchenberger fruhe, Rivan, Scorospelka, Ponoare etc., iar pentru tardivitate Sweetheart, Lapins, Compact Lambert, Colina, Durone II, Boambe de Cotnari, Noble, Rainier, Hudson etc. (C. Micu şi E. Rudi, 1994; Cociu şi colab., 1999).

La vişin, genitori valoroşi pentru coacerea timpurie a fructelor sunt soiurile Mari timpurii, Engleze timpurii, Ţarina, Meteor Korai, Erdy Nagygyumolcsu etc., iar pentru maturarea tardivă

Schattenmorelle, Pitic de Iaşi, Pandy 114, Grossa Gamba, Liubskaia (Budan şi E. Rudi, 1994; Cociu şi colab., 1999).


Rezistenţa la ger a cireşilor şi vişinilor este o însuşire polifactorială complexă, care variază în funcţie de specie şi soi (Neagu, 1975), dar şi de interacţiunea dintre genotip şi condiţiile de mediu. Este posibil ca, în funcţie de particularităţile genetice ale cultivarurilor utilizate ca genitori, caracterul să fie determinat de un număr redus de poligene, situaţie în care în descendenţă se pot manifesta efecte sesizabile de dominanţă.

Cireşul este mai sensibil la ger decât vişinul, iar în cadrul fiecărei specii există soiuri cu o comportare diferită la temperaturile coborâte din timpul iernii, astfel că, pentru lucrările de ameliorare, se vor alege ca genitori cele cu o bună rezistenţă.

La cireş, ca surse de gene pentru crearea unor noi soiuri, cu o bună comportare la ger, sunt recomandate soiurile Lambert, Ulster, Fragana, Windsor, Black Eagle, Vic, Hudson, Krupnoplodnaya, Kristin ş.a., iar la vişin Schattenmorelle, Oblacinska, Mocăneşti 16, Ilva, Northstar, Pitic de Iaşi, Nana, Vladimirskaia, Shubinka ş.a. (Iezzoni şi colab., 1990; Cociu şi colab., 1999).

Pentru că rezistenţa la gerurile de primăvară este influenţată şi de rezistenţa florilor la îngheţ, lucrările de ameliorare au fost direcţionate spre crearea unor soiuri cu înflorire târzie, la care riscul afecţiunilor cauzate de temperaturile negative târzii să fie cât mai mic. Şi din acest punct de vedere cireşul este mai expus, întrucât înfloreşte mai devreme decât vişinul. La ambele specii, epoca de înflorire are o ereditate poli-genică, descendenţii distribuindu-se normal pentru caracter în raport cu genitorii.

O înflorire târzie au soiurile de cireş Sam, Burlat, Dönissen, Compact Lambert, Hudson, Rubin, Uriaşe de Bistriţa şi soiurile de vişin Schattenmorelle, Pitic de Iaşi, Pandy 35, Sumadinka, toate acestea furnizând gene care pot fi valorificate în crearea unor soiuri cu înflorire tardivă (Budan şi E. Rudi, 1994).

Pentru ameliorarea rezistenţei la ger a cireşului şi vişinului se poate apela şi la sursele de gene reprezentate de speciile înrudite, în mod deosebit la P. fruticosa şi P. tomentosa, sau la altele, precum P. besseyi, P. japonica, P. pensylvanica.

5.4.5. Rezistenţa la boli şi dăunători Rezistenţa la boli constituie la cireş şi vişin un obiectiv important de ameliorare, prin care se

urmăreşte crearea unor soiuri cu o bună comportare la atacul unor boli precum Coccomyces hiemalis, Monilinia, viroze şi alte boli specifice (Branişte şi Andreieş, 1990). Prin introducerea în producţie a unor soiuri rezistente la boli, se reduc considerabil chel-tuielile necesitate de tratamentele fitosanitare cu fungicide, prin urmare se pot micşora costurile de producţie, se evită poluarea mediului şi a fructelor etc.

Una dintre cele mai importante boli ale cireşului şi vişinului este cancerul bacterian, numită în ţara noastră şi ulceraţia şi ciuruirea bacte-riană a frunzelor de sâmburoase, cauzată de agentul patogen Pseudomonas syringae. În România, boala a fost semnalată în 1964 la cireş şi prun, şi în 1985 la vişin şi mirobolan, fiind deseori confundată cu ciuruirea micotică.

Chiar dacă se presupune că ereditatea rezistenţei la boală este de tip cantitativ (Fogle, 1975), ameliorarea rezistenţei la cancerul bacterian este un obiectiv dificil de realizat, datorită variabilităţii patogenului (Iezzoni şi colab., 1990); potenţiale surse de gene ce pot fi utilizate pentru crearea unor soiuri rezistente la cancerul bacterian sunt reprezentate de unele soiuri de cireş cu o bună comportare la atac, cum sunt Vinka, Altenburger, Merton Premier, Nutberry Black, Turkish Black, Yellow Spanish.

Deşi în rândul soiurilor de cireş nu există imunitate la Pseudo-monas, variabilitatea genetică este destul de amplă pentru a identifica şi alţi genitori cu o bună rezistenţă la boală, cu o bună

productivitate şi calitate excelentă a fructelor, cum sunt soiurile: Merla, Mermat, Merpet, Merchant, Pat, Inge. În afară de cireş, variabilitatea genetică a comportării plantelor la cancerul bacterian este destul de largă şi la vişin şi portaltoii celor două specii, dar în mod deosebit la speciile genului Prunus. Speciile cele mai rezistente s-au dovedit: P.pleurotera, P.conradinae, P.fruticosa, urmate de P. incisa, P. nipponica, P. x judii, P. serrulata, P. mahaleb, P. emarginata şi P. virginiana (Iezzoni şi colab., 1990).

Una dintre cele mai frecvente şi păgubitoare boli la cireş şi vişin, în Europa şi SUA, este antracnoza frunzelor („leaf spot” în engleză), cau-zată de micoza Coccomyces hiemalis (sin. Blumeriella jaapii). Boala cauzează mari pagube în pepiniere şi în plantaţiile tinere, îndeosebi în anii cu primăveri şi veri bogate în precipitaţii.

Se pare că rezistenţa la această boală, în cadrul speciilor cultivate, este determinată poligenic, iar variabilitatea comportării la atacul de Coccomyces hiemalis între soiurile de cireş şi vişin este destul de mare. Dintre soiurile de cireş, sunt recomandate ca genitori pentru ameliorarea rezistenţei la antracnoză următoarele: Bigarreau Moreau, Early Rivers, Hedelfinger, Zaporozskaia. La vişin, soiul Oblacinska este considerat unul dintre cele mai puţin afectate soiuri, Northstar manifestă o bună rezistenţă de câmp la boală în Europa de Est şi SUA, şi îşi transmite rezistenţa progenilor, Engleze timpurii, Mari timpurii şi Ţarina sunt printre cele mai rezistente soiuri din România, iar în Ungaria, soiul Csengödi a fost identificat ca foarte rezistent (Iezzoni şi colab., 1990; Apostol, 2000).

În cadrul genului Prunus există forme aparţinând speciilor P. mahaleb şi P. tomentosa cu o foarte bună rezistenţă la antracnoză, iar patru specii ale subgenului Padus sunt imune la boală: P. padus, P. serotina, P. virginiana, P. maackii. Prin încrucişarea speciei P. maackii, folosită ca donor de rezistenţă, cu soiul de vişin Plodorodnaia Miciurina, s-a obţinut un hibrid numit Padocerasus (2n = 32), care a fost folosit la rândul său în hibridări cu soiuri de cireş şi vişin, iar prin încrucişarea cu soiul de vişin Pamyati Vavilova a dat naştere unei descendenţe în care a fost selecţionat un hibrid a cărei imunitate la Coccomyces este controlată de o singură genă (Zhukov şi colab., 1980, citaţi de Iezzoni şi colab., 1990). În ameliorarea cireşului şi vişinului se au în vedere şi alte boli, printre care ciuruirea frunzelor (Coryneum beijerinckii), monilioza (sau putregaiul brun: Monilia laxa, M. fructigena, M. cinerea), făinarea (Podos-phaera clandestina), viroze şi micoplasmoze etc. Întrucât şi pentru aceste boli există o variabilitate destul de largă, pot fi identificate soiuri cu o bună rezistenţă, eventual toleranţă, astfel încât ele să poată fi utilizate ca genitori în lucrările de selecţie. Ca surse de gene pentru rezistenţa la monilioză sunt recomandate soiurile de cireş Burlat, Fragana, Viscount, Cerella, Nabella, Early Orel, Oliver etc. şi cele de vişin Csengödi, Mari timpurii, Timpurii de Cluj, Spanca, Spaniole, Meteor Korai, Favorit (Cociu şi colab., 1999). În afară de boli, cireşii şi vişinii sunt atacaţi şi de numeroşi dăună-tori şi nematozi. Lucrări de ameliorare se desfăşoară şi în direcţia creării unor soiuri rezistente la musca cireşelor, afide, păduchele ţestos, nematozi Meloydogine şi Pratylencus etc. La atacul de musca cireşelor (Rhagoletis cerasi), în funcţie şi de biologia dăunătorului, sunt puternic atacate soiurile cu coacere semitârzie şi târzie, adică cele mai valoroase (ex. Hedelfinger, Dönissen, Boambe de Cotnari, Germersdorf, Bigarreau Burlat, Napoleon etc.). Întrucât metodele genetice nu au fost prea eficiente, până în momentul de faţă, în sensul creării şi lansării în producţie a unor soiuri rezistente, lupta contra dăunătorilor este axată pe metodele alternative de combatere integrată.

5.4.6. Adaptabilitatea la recoltarea mecanizată Adaptabilitatea la recoltarea mecanizată reprezintă un obiectiv de mare actualitate în

ameliorarea cireşului şi vişinului, întrucât recoltarea manuală a fructelor este o operaţiune care necesită multă forţă de muncă, într-o perioadă de timp relativ scurtă. În afară de faptul că recoltarea cireşelor şi

vişinelor este foarte costisitoare, de multe ori fermierii sunt confruntaţi cu mari dificultăţi în asigurarea necesarului de forţă de muncă.

Principalele particularităţi pe care trebuie să le prezinte soiurile de cireş şi vişin pentru a se preta la recoltarea mecanizată sunt următoarele: pomii să aibă un sistem radicular care să le asigure o bună înrădăcinare şi ancorare în sol, astfel încât să reziste la vibraţiile mecanice în momentul scuturării fructelor; coacerea fructelor să fie uniformă; fructele să aibă codiţă scurtă, care să se desprindă uşor la maturitate; fructele să aibă pulpa fermă, rezistentă la căderea pe prelata colectoare etc. Unele soiuri au, cel puţin parţial, o parte dintre aceste caracteristici, astfel că se pot utiliza ca genitori pentru crearea unor soiuri pretabile la recoltarea mecanizată; de exemplu, soiul Van are o coacere uniformă şi codiţă scurtă a fructului. Lungimea codiţei fructului (pedunculului) şi grosimea acesteia apar caractere strâns linkate, probabil cu o ereditate simplă, la progenii soiului Van sugerându-se o dominanţă a pedunculului scurt (Fogle, 1975), fără să se specifice dacă dominanţa se manifestă la nivelul unei singure gene sau a poligenelor.

La vişin, recoltarea fructelor destinate procesării industriale nu ridică probleme deosebite în ceea ce priveşte riscul ca fructele să fie afectate ca aspect comercial. În schimb, la cireşele destinate pentru consum curent, recoltarea mecanizată se poate aplica numai în condiţiile în care fructele îşi păstrează aspectul comercial.

În general, la cireşele proaspete, se preferă ca fructele să fie comercializate cu peduncul, potenţiale surse de gene pentru crearea unor soiuri la care codiţa să rămână ataşată la fruct fiind soiurile: Durona di Cesena, Germersdorf, Izumnaya, Trusenszkaya, unele clone din Napoleon, Nero II, Ravenna etc. În plus, la cireşele comercializate cu peduncul, bine apreciate (prin prisma aspectului comercial şi calităţii fructelor) sunt cele care îşi păstrează codiţa verde o perioadă cât mai lungă de timp. Ca surse de gene pentru realizarea acestui deziderat se pot utiliza soiurile Hudson, Van, Vega, Bella Italia, Cornala Gentile, Hedelfinger etc.

Soiuri cu o bună pretabilitate la recoltarea mecanizată, la care cireşele se desprind fără peduncul, sunt Vittoria, Busella, Bianca di Verona, Grosse Schwartze Knorpel, Corinna, Francesca, Benedetta, Carlotta, Ljana, Sandra Precoce, Durona di Povo ş.a., acestea fiind reco-mandate ca potenţiali genitori pentru caracter (Iezzoni şi colab., 1990). Dacă nu este o particularitate genetică, de soi, desprinderea fructului de codiţă, în vederea recoltării mecanizate, poate fi realizată prin tratamente chimice cu substanţe specifice (ex. Ethrel), aplicate înainte de maturizarea fructelor. 5.4.7. Ameliorarea portaltoilor

Principalii portaltoi ai cireşului sunt reprezentaţi de cireşul sălbatic, cireşul franc, vişinul franc (P. vulgare) şi vişinul turcesc sau mahalebul (P. mahaleb). Toţi portaltoii pe care se altoiesc soiurile de cireş, pot fi utilizaţi şi pentru altoirea soiurilor de vişin, dar compatibilitatea la altoire este diferită.

Cireşul sălbatic sau păsăresc (P. avium) este folosit în aproape toate pepinierele din România (Botu I. şi Botu M., 2003), dar este mult folosit şi în străinătate, fiind cunoscut sub numele de „Mazzard”. Portaltoiul for-mează un sistem radicular puternic, nu drajonează, asigură o bună compati-bilitate la altoire pentru toate soiurile de cireş, imprimă pomilor o vigoare mare de creştere, intrare târzie pe rod, dar productivitate ridicată şi constantă şi o bună calitate a fructelor. Cireşul sălbatic este reprezentat de populaţiile de P. avium var. sylvestris, cu o mare diversitate pentru diferite caracteristici, cu fructe mici, de culoare neagră, roşie, roză sau galbenă, dar în general cu sensibilitate la cancerul rădăcinilor (Agrobacterium tumefa-ciens) şi la nematozii Pratylenchus vulnus şi Xiphinema diversicaudatum. Datorită faptului că variabilitatea se manifestă şi asupra combinaţiei soi – portaltoi, sunt necesare în continuare lucrări de selecţie, prin care să fie înlăturate şi celelalte deficienţe semnalate.

Cireşul franc se obţine din sămânţa unor soiuri autohtone sau străine, de vigoare slabă şi cu maturarea târzie a fructelor, cum sunt Pietroase negre, Pietroase Dönissen, Pârgovite etc. şi, ca portaltoi, are caracteristici asemănătoare cu cele ale cireşului sălbatic.

Cireşul altoit pe vişin are o vigoare mai redusă de creştere şi intră pe rod mai devreme decât atunci când este altoit pe franc, dar vişinul folosit ca portaltoi prezintă dezavantajul că nu este compatibil cu multe soiuri de cireş şi drajonează puternic (Cimpoieş, 2002). Este însă rezistent la Agrobacterium, Phytophtora şi Meloydogine.

Unul dintre cei mai importanţi portaltoi, atât pentru cireş cât şi pentru vişin, este mahalebul, numit în unele ţări (ex. Franţa) „Cireşul Saint Lucie”. Portaltoiul este indicat pentru soluri uscate, nisipoase şi calcaroase; prezintă o mare variabilitate şi comportare neuniformă în pepinieră, şi nu este compatibil cu unele soiuri (ex. Cea mai timpurie). Pe soluri grele şi umede este sensibil la Phytophtora. Lucrările de ameliorare au fost orien-tate spre selecţia unor forme de mahaleb care să asigure o bună compati-bilitate la altoire, o vigoare cât mai mică şi o creştere compactă a pomilor altoiţi, rezistenţă la factorii de stres.

Pe plan mondial, foarte mult se lucrează în scopul obţinerii unor portaltoi vegetativi pentru cireş şi vişin, cu înmulţire uşoară şi rapidă, care să imprime pomilor o vigoare scăzută şi o intrare timpurie pe rod. Printre realizările în domeniu se numără portaltoiul vegetativ Colt (2n = 3x = 24), obţinut în 1977 la East Malling, care este un hibrid interspecific P. avium x P. pseudocerasus. Portaltoiul asigură o bună afinitate la altoirea majorităţii soiurilor de cireş şi vişin, nu suportă terenurile uscate din zonele secetoase sau solurile calcaroase, în schimb, este tolerant la umiditatea din sol (Iezzoni şi colab., 1990). La East Malling, din portaltoiul Colt a fost obţinut un hexaploid (2n = 6x = 48), care imprimă pomilor altoiţi o vigoare cu 25% mai mică (Webster, 1996, citat de Botu I. şi Botu M., 2003).

În cadrul programelor de ameliorare a portaltoilor, desfăşurate în Anglia, Suedia, Germania, SUA etc., se lucrează cu specii cum sunt P. incisa, P. niponica, P. canescens, P. fruticosa şi hibrizii acestora (Fogle, 1975, Iezzoni şi colab., 1990). Pentru obţinerea unor portaltoi rezistenţi la frig şi Coccomyces s-a utilizat soiului Cerapadus, creat de Miciurin, prin încrucişarea dintre Padus sp. x Cerasus sp. (Kolesnikova şi colab., 1985). Un potenţial portaltoi pentru cireş este considerat şi migdalul pitic rusesc, P. tenella, specie diploidă (2n = 2x = 16), ornamentală, cu bună rezistenţă la secetă şi calcar; specia a fost utilizată în hibridări îndepărtate şi de Miciurin, care a obţinut descendenţi din combinaţii de tipul (P. tenella x P. davidiana) x P. persica (Nicotra şi Moser, 1985).

Direcţiile de acţiune în ameliorarea portaltoilor sunt, în continuare, îndreptate spre o bună compatibilitate la altoire, înmulţire uşoară, indife-rent dacă aceasta se face prin seminţe sau vegetativ, selecţia unor forme de cireş sălbatic şi mahaleb la care să fie evitată variabilitatea mare a ger-minaţiei şi creşterii puieţilor din sămânţă, sporirea ratei de germinare a sâmburilor etc. Au fost elaborate metode adecvate de înmulţire vegetativă, prin butăşire în verde sau prin lăstari semilignificaţi, marcotaj, micropro-pagare „in vitro”.

5.5. METODE DE AMELIORARE A CIREŞULUI ŞI VIŞINULUI


Selecţia mutantelor naturale (variaţiilor mugurale) constituie la cireş şi vişin o metodă simplă,

rapidă şi ieftină de obţinere a unor noi soiuri. Printre caracterele care sunt frecvent afectate de mutaţii spontane se pot enumera: tipul de creştere şi fructificare a pomilor, epoca de înflorire, epoca de coacere a fructelor, mărimea, forma şi intensitatea culorii fruc-telor, rezistenţa pomilor la ger, boli şi dăunători etc.

La fel ca şi la alte specii, şi la cireş şi vişin cele mai multe mutaţii sunt nefavorabile, fie că afectează caractere care nu prezintă interes agro-nomic, fie că sensul lor nu este util pentru selecţie. Când unele mutaţiile naturale modifică caracteristici importante pentru ameliorare, ele vor fi identificate şi înmulţite vegetativ, obţinându-se clone care se verifică în culturi comparative, iar ulterior pot fi promovate ca soiuri noi.

Între soiurile de cireş şi vişin există o variabilitate evidentă a frec-venţei cu care apar mutaţiile naturale, astfel că se recomandă ca selecţia pentru depistarea unor mutaţii favorabile să fie direcţionată spre soiurile care suferă mai uşor afecţiuni mutagene. Dintre soiurile de vişin, o rată mai mare de apariţie a mutaţiilor naturale prezintă soiurile Montmorency, Hortensia, Liubskaia, Engleze timpurii, Mari spaniole ş.a. (Neagu, 1975); variaţiuni mugurale valoroase pot să apară şi la soiul de cireşe Germersdorf, astfel că selecţia clonală la acest soi poate fi eficientă (Ivan şi Ardelean, 1983, citaţi de Ardelean, 1986).

5.5.2. Inducerea mutaţiilor Inducerea artificială a mutaţiilor este o metodă de ameliorare mult utilizată la cireş şi vişin, prin

care au fost create numeroase soiuri, unele remarcabile prin caracteristicile lor. Prin mutageneză se urmăreşte, îndeosebi, obţinerea unor forme cu creştere pitică, precum şi a

formelor autofertile. În acest scop, tratamentele cu agenţi mutageni se pot aplica seminţelor sau organelor vegetative, aflate în plin proces de creştere şi diferenţiere. Se pot utiliza agenţi mutageni fizici (radiaţii ionizante), în doze (DL50) cuprinse între 3-5 Kr. După indu-cerea mutaţiilor are loc identificarea şi selecţia mutantelor valoroase, acestea fiind înmulţite vegetativ.

Valoarea şi utilitatea acestei metode de ameliorare sunt ilustrate de soiuri precum Stella şi Compact Stella, care au revoluţionat sortimentul de soiuri la cireş.

Primul soi autofertil din lume, cu fructe acceptabile, a fost Stella, obţinut la Summerland (Canada), de Karl Lapins, introdus în anul 1968. Ca sursă de autofertilitate pentru Stella s-a folosit polen de la selecţia J.I. 2420, produsă prin iradiere cu raze X (Emperor Francis x Napoleon - polen tratat cu raze X). Ulterior, toate soiurile autofertile create la Summerland au derivat din Stella (Lapins, Sunburst, Newstar etc.), noile soiuri consti-tuind, la rândul lor, surse de gene extrem de valoroase pentru lucrările de ameliorare din lumea întreagă.

Tot prin mutageneză, au fost create soiuri cu o vigoare mult mai redusă decât a soiurilor originale, creştere compactă şi formaţiuni de rod de tip „spur” (soiuri numite pitice genetic, sau de tip „dwarf”).

La Summerland, prin iradierea ramurilor dorminde, din soiul Lambert a fost obţinut Compact Lambert (1964), la care pomii au doar 1/5-1/6 din vigoarea cireşului standard altoit pe portaltoi viguros; din soiul Stella, s-a obţinut Compact Stella (1973), cu pomi semidwarf, la care vigoarea este mai redusă cu aproximativ jumătate comparativ cu forma iniţială; din Van s-a obţinut Compact Van etc.

La unele soiuri obţinute prin mutageneză, calitatea de ansamblu a fructelor este similară cu aceea a soiurilor iniţiale (chiar dacă se manifestă diferenţe pentru epoca de maturare, culoare, formă, mărime etc.), astfel că ele au cunoscut o largă răspândire în producţie, fiind foarte avantajoase pentru fermieri.

5.5.3. Selecţia în hibrizi naturali Metoda a fost mult aplicată în ameliorarea cireşului şi vişinului în special la sfârşitul secolului

al XIX-lea şi începutul secolului al XX-lea, dar în prezent este mai puţin folosită datorită inconvenientelor prezentate anterior (la ameliorarea mărului, părului, prunului).

Selecţia în hibrizi naturali, sau selecţia individuală a puieţilor obţi-nuţi din sâmburi în urma polenizărilor libere, reprezintă o metodă prin care au fost create numeroase soiuri de cireş şi vişin.

La cireş, prin aplicarea selecţiei în hibrizi naturali s-a obţinut unul dintre cele mai valoroase soiuri din lume, Van, creat prin polenizarea liberă a soiului Empress Eugenie, la Summerland, în 1944. Tot la Summerland, prin selecţie individuală în hibrizi naturali au fost create soiurile: Star (Deacon, polenizare liberă); Sam (introdus în 1953 şi selecţionat în hibrizi rezultaţi prin fecundarea liberă a

selecţiei J.I. 2420, folosită ca sursă de fertilitate şi provenită din Anglia, de la John Innes Institute); Sparkle (cu aceeaşi origine ca cea a soiului Van).

Metoda s-a aplicat şi în ţara noastră, pe această cale fiind obţinute soiurile de cireş Armonia şi Rubin, primul omologat în anul 1971, iar următorul în 1980. Armonia a fost selecţionat din hibrizi naturali obţinuţi prin polenizarea liberă a soiului Boambe de Cotnari, iar Rubin (1980) din hibrizi naturali obţinuţi prin polenizarea liberă a soiului Hedelfinger. Tot în ţara noastră a fost obţinut soiul de vişin Nana (1976), prin selecţie în hibrizi naturali rezultaţi din polenizarea liberă a soiului Crişane.


Hibridarea intraspecifică reprezintă metoda de bază folosită în ameliorarea cireşului şi vişinului, în vederea creării unei variabilităţi adecvate obţinerii de soiuri noi. Prin încrucişarea unor soiuri valoroase se pot obţine descendenţi la care, datorită recombinărilor genice, să se mani-feste o amplă diversitate pentru caracteristici importante, care constituie şi obiective de ameliorare, cum sunt: productivitatea, calitatea fructelor, epoca de coacere a fructelor, rezistenţa la factori de stres, comportarea la atacul unor boli şi dăunători etc.

Pentru obţinerea unor descendenţe hibride în care selecţia formelor dorite să fie eficientă, o importanţă deosebită o are alegerea genitorilor şi stabilirea combinaţiilor hibride. Îndeosebi la cireş, formulele de hibridare trebuie alese cu atenţie, cu atât mai mult cu cât între unele soiuri de cireş se poate manifesta un anumit nivel de intersterilitate, datorită căruia posibili-tăţile de obţinere a unor populaţii F1 de mărimi adecvate, în care să existe şanse reale pentru identificarea unor plante elită, sunt limitate.

Pentru a da posibilitatea manifestării unui număr cât mai mare de recombinaţii genice în urma hibridărilor, este de dorit ca mărimea popula-ţiilor hibride în interiorul combinaţiilor (familiilor), să fie cât mai mare. Deoarece, de obicei, numărul hibrizilor F1 este limitat de posibilităţile con-crete pe care le are la dispoziţie amelioratorul, se consideră (Fogle, 1975) că 200-500 indivizi într-o combinaţie sunt suficienţi pentru a permite identificarea unor plante elită, la care recombinaţiile genice să se manifeste sub forma unor caracteristici de ansamblu valoroase, superioare formelor parentale.

În alegerea genitorilor, foarte utile sunt informaţiile rezultate pe baza unor notări minuţioase şi furnizate de literatura de specialitate, pri-vind frecvenţa cu care soiurile îşi transmit în descendenţă caracteristicile valoroase, precum şi pe baza compatibilităţii lor la polenizare cu diferite alte soiuri.

Din datele obţinute, dar şi din analiza originii unor soiuri valoroase şi a proporţiei de plante elită selecţionate din hibrizi proveniţi din diverse combinaţii şi formule parentale, unele soiuri pot fi considerate ca buni genitori. Aceste soiuri nu numai că posedă caracteristici valoroase pentru ameliorare, dar au şi capacitatea de a-şi şi le transmite la descendenţii seminali. În cadrul obiectivelor de ameliorare au fost prezentate diferitele soiuri care pot furniza sursele necesare de gene pentru crearea unor noi cultivaruri, cu însuşiri şi caractere adecvate noilor cerinţe.

Soiul Van a fost eficient utilizat în ameliorarea cireşului şi poate fi apreciat drept un genitor foarte bun pentru productivitate şi pentru calitatea fructelor. Dintre descendenţii rezultaţi în urma hibridării Van x Stella, la Summerland au fost selecţionate soiurile Lapins, Sunburst şi Newstar; din încrucişarea Van x Sam au fost obţinute soiurile Summit şi Sylvia; hibridarea Van x Newstar a dat naştere soiului Sweetheart (Kappel, http: // res2. agr. ca / parc-crapac / summerland/).

Pe baza cercetărilor desfăşurate la Cornell, SUA, Andersen (http: // www. nysaes. cornell. edu/ hort/ faculty/ andersen/) consideră că urmă-toarele cultivaruri sunt genitori foarte valoroşi, ca atare sunt recomandate pentru lucrările de ameliorare: Somerset (pentru fermitatea pulpei), NY 7679 (pentru culoarea roşie a pieliţei şi calitatea gustativă a fructelor), NY 7690 (pentru mărimea fructelor şi fermitatea pulpei), Lapins (pentru autofertilitate şi coacere târzie), Sunburst (pentru autofertilitate şi fructe mari), NY 9295 (pentru coacere tardivă) şi Burlat (pentru coacerea timpu-rie a fructelor şi fermitatea pulpei).

În ţara noastă, la SCDP Bistriţa, prin încrucişarea Hedelfinger x Germersdorf s-au obţinut hibrizi din care au fost selecţionate soiurile Uriaşe de Bistriţa şi Negre de Bistriţa, iar din hibridarea Hedelfinger x Ramon Oliva au fost obţinute soiurile Jubileu 30 şi Roşii de Bistriţa. Tot din Ramon Oliva, dar folosit ca genitor patern (Dönissen x Ramon Oliva), provine soiul Timpurii de Bistriţa.

5.5.5. Hibridarea interspecifică şi hibridarea intergenerică

Hibridările îndepărtate, interspecifice şi intergenerice, reprezintă metode prin care se poate provoca o amplă variabilitate genetică, necesară în ameliorarea cireşului şi vişinului. Încrucişările îndepărtate reuşesc relativ uşor, dacă genitorii au acelaşi grad de ploidie. Când genitorii aparţin unor specii cu grade de ploidie diferite, fertilitatea hibrizilor este foarte scăzută, iar uneori hibrizii obţinuţi sunt sterili. Fertilitatea lor poate fi restabilită prin dublarea setului cromozomal, cu ajutorul colchicinei. Prin hibridări interspecifice se urmăreşte transferarea, de la unele specii mai rustice, a unor caracteristici cum sunt rezistenţa la ger, secetă, la anumite boli etc., la soiurile cultivate, valoroase, care, în general, manifestă susceptibilitate la acţiunea acestor factori de stres.

Dintre speciile rustice care posedă sursele de gene adecvate acestor obiective de ameliorare, cel mai adesea se folosesc ca donatori ai carac-terelor dorite speciile asiatice P. fruticosa şi P. tomentosa, precum şi specia americană P. bessey. Foarte adesea, în ameliorare s-a recurs la încrucişări între cireş şi vişin. Descendenţii încrucişărilor cireş x vişin prezintă caractere inter-mediare celor două specii, de regulă, ei moştenind gradul de ploidie de la vişin (fiind tetraploizi). Pe această cale au fost obţinute soiurile de vişin Engleze timpurii şi Hortensia, cu fructe mari şi dulci, asemănătoare cire-şelor, dar cu o aromă specifică de vişine. Uneori, hibrizii între cele două specii cultivate seamănă mai mult cu cireşul sau vişinul, în funcţie de specia care a fost utilizată ca mamă (Ardelean, 1986).

Hibridarea intergenerică se utilizează în crearea unui material valoros pentru selecţie la cireş şi vişin, în mod deosebit pentru crearea unor forme cu bună rezistenţă la boli şi factori de stres.

Prin hibridare intergenerică, Miciurin a obţinut soiul Cerapadus, prin încrucişarea vişinului cu mălinul japonez (Neagu, 1975). La Cera-padus, fructele sunt aşezate în ciorchine, ca la mălinul japonez, iar pomul prezintă o bună rezistenţă la ger şi boli.

De asemenea, hibridarea intergenerică este folosită pentru obţinerea unor portaltoi de vigoare mică, care să ofere o bună afinitate pentru majoritatea soiurilor de cireş şi vişin, cu bună adaptabilitate la soluri şi condiţii climatice mai puţin favorabile plantaţiilor de cireşi şi vişini, precum şi la atacul unor boli sau dăunători, inclusiv nematozi.

În cadrul hibridărilor îndepărtate, se apelează la specii cum sunt P. fruticosa, P. canescens, P. incisa, P. niponica şi hibrizii acestora, iar hibrizi intergenerici au fost obţinuţi şi prin încrucişarea cireşului şi vişinului cu P. ussuriensis şi P. mahaleb.

La SCDP Cluj, prin folosirea în hibridări a vişinului de stepă, Palocsay, Wagner şi Onigoaie au creat soiul Timpurii de Cluj (1968), care provine din hibridarea dublă [(Spaniole x P. fruticosa) x (Engleze timpurii x P. fruticosa)].

5.5.6. Ingineria genetică şi biotehnologiile La cireş şi vişin, metodele neconvenţionale de ameliorare, furnizate de ingineria genetică şi biotehnologii sunt utilizate pentru realizarea aceloraşi deziderate ca la celelalte specii pomicole. Metodele de înmulţire „in vitro” cunosc o largă aplicabilitate la înmulţirea portaltoilor pentru cele două specii, iar culturile de embrioni imaturi au fost recomandate ca mijloc de realizare a unor obiective de ameliorare precum coacerea timpurie a fructelor, fructe mari, pulpă fermă, productivitate etc. Embriocultura este utilă în obţinerea unor plante din sâmburi aparţinând unor soiuri cu o slabă capacitate de germinare, sau provenind din hibridări îndepărtate. Aplicarea acestei tehnici permite

folosirea ca genitori materni a oricăror soiuri, fără riscul de-a se obţine seminţe din care să nu ia naştere descendenţi hibrizi. Analizele genetice la nivel de ADN se pot utiliza eficient pentru studiul polimorfismului molecular existent în interiorul speciilor şi între speciile de Prunus avium şi P. cerasus, şi stabilirea relaţiilor filogenetice între acestea şi hibrizii lor. Tehnicile moderne de lucru folosite în genetica moleculară, cum este selecţia asistată de markeri, sunt aplicate şi la cireş şi vişin, sporind eficienţa muncii de ameliorare.

Tehnica AFLP aplicată la 128 de accesiuni de cireş, a evidenţiat faptul că numărul locilor polimorfici detectaţi per perechi de primeri AFLP a oscilat între 5 şi 26. Prin folosirea primerilor microsateliţi, s-a obţinut o dendogramă mai precisă decât cea rezultată prin analiza AFLP, metoda recomandându-se pentru identificarea soiurilor de cireş (Boritzki şi colab., 2000).

Preparate mitotice din cromozomii soiului de vişin Schattenmorelle au fost utilizate pentru studiul genomului de P. cerasus prin tehnica hibridării „in situ” GISH (Genomic In Situ Hybridization) şi analiza cariotipului (Schuster şi Schreibner, 2000). ADN-ul de la speciile prezumtiv donoare pentru formarea vişinului ca specie, P. avium şi P. fruticosa, a fost folosit ca probă, fiind hibridizat cu 16 şi 32 cromozomi de vişin. Pe baza mediilor date de benzile C ale cariotipului analizat din cromozomii de P. cerasus şi P. avium, s-au identificat cromozomi de P. avium în genomul de P. cerasus, confirmându-se, în acest fel, faptul că P. avium şi P. fruticosa sunt specii donoare pentru genomul de P. cerasus.

De la descendenţii obţinuţi din hibridarea interspecifică dintre soiul Napoleon şi P. nipponica s-a extras ADN din frunze tinere şi scoarţă, separat electroforetic în gel sau isoelectric, construindu-se o hartă genetică, care a cuprins 10 grupe de linkage conţinând 49 gene izoenzimatice, la 41 de puncte, „acoperind” aproximativ 336 unităţi de recombinare. S-a constatat că unele înlănţuiri sunt similare celor raportate la migdal şi măr (Boškovic şi Tobutt, 1998). De asemenea, la cireş şi vişin, se fac expe-rienţe de transformare genetică mediată de Agrobacterium, Dolgov şi Firsov (1998) obţinând o frecvenţă de regenerare de 57% din discuri de frunză şi o frecvenţă de 50-60% plante transgenice din calus, la vişin, cu o activitate intensă a npt II. Analize moleculare la nivelul ADN-ului se efectuează şi în scopul verificării structurii genetice a cultivarurilor de cireş pentru alelele S ale incompatibilităţii gametofitice (Boškovič şi colab., 1998, 2000). Prin extra-gerea proteinelor din stilurile unor descendenţi proveniţi din autopoleni-zarea soiului autofertil Stella, şi separare electroforetică, au fost identi-ficate două modele de segregare pentru autofertilitate, în raport de apro-ximativ 1:1, unul cu două benzi, ca la Stella, şi altul cu o singură bandă, interpretate ca S3S4', respectiv, S4'S4'. Granger (1988) a constatat la o parte din progenii obţinuţi prin autopolenizarea soiului Stella o deficienţă a izoenzimele GOT (Glutamate Oxaloacetate Transaminase), indicând faptul că homozigoţii S4'S4' nu s-au format, şi că alelele respective determină incompatibilitatea genotipică la Stella.

C a p i t o l u l 6

AMELIORAREA TOMATELOR

6.1. IMPORTANŢA AMELIORĂRII TOMATELOR ŞI SORTIMENTUL ACTUAL CULTIVAT ÎN ROMÂNIA

Deşi se presupune că tomatele erau cultivate de vechii peruani cu cinci secole înaintea erei noastre, iar după descoperirea Americii de către Columb (1492) au fost aduse şi în Europa, cultura tomatelor pe „Bătrânul Continent” şi în întreaga lume a început să se extindă pe scară largă relativ târziu.

Pentru mult timp după ce au fost aduse în Europa de către spanioli, tomatele au fost folosite ca plante ornamentale, eventual medicinale, sau „curiozităţi botanice”, nefiind consumate datorită mirosului neplăcut şi conţinutului ridicat de solanină. Primele culturi comerciale au apărut în Europa la sfârşitul secolului al XIX-lea şi începutul secolului al XX-lea, iar în prima jumătate a secolului trecut, tomatele au început să se răspândească spectaculos, pe întreaga suprafaţă a Globului, în toate zonele cuprinse între cele două cercuri polare în care întâlnesc condiţii favorabile.

De-a lungul timpului, tomatele au suferit un proces continuu de ameliorare astfel că, în momentul de faţă, ele constituie una din princi-palele culturi legumicole ale globului.

În anul 2001, suprafaţa cultivată cu tomate la nivel mondial era de peste 3,6 milioane ha, reprezentând aproape 10% din suprafaţa totală cultivată cu legume în lume; în acelaşi an, producţia totală obţinută a fost de aproape 100 milioane tone, revenind o producţie medie cu puţin mai mare de 27 t/ha. Printre ţările cu cele mai mari suprafeţe cultivate cu tomate se numără Statele Unite ale Americii, China, Turcia, Italia, India, Egipt etc.

În ţara noastră, în anul 2001, suprafaţa cultivată cu tomate a fost de 45,5 mii ha, obţinându-se o producţie totală de 758 mii tone, revenind aproximativ 16,7 t/ha (Stan şi colab., 2003).

Chiar dacă, la nivel mondial, există un număr foarte mare de soiuri şi hibrizi de tomate, iar în ţara noastră sortimentul este destul de divers (tabelul 15), cuprinzând cultivaruri pentru cultura în câmp şi spaţii prote-jate, cu creştere determinată sau nedeterminată, destinate consumului în stare proaspătă sau industrializare etc., crearea de noi cultivaruri rămâne mereu de actualitate.

Tabelul 15 Catalogul Oficial al soiurilor

TOMATE - Lycopersicon lycopersicum (L.) Karst ex. Farwell

Denumirea soiului

Tip cultivar Precocitate Denumirea

soiului Tip

cultivar Precocitate

SOIURI PENTRU CONSUM IN STARE PROASPATA (ND) Arletta (Sr) hib. 01 Ioana hib. 01 Buzău 1600 soi 03 Laura soi 03 Carolina soi 03 Lucia * hib. 01 Cristal * hib. 02 Mara (b) soi 03 Export II (SI) hib. 01 Mariana soi 02 Fortara (Sr) hib. 01 Rada* hib. 01 Hector hib. 01 Savor * hib. 01 Işalniţa 50 hib. 01 Solara * hib. 01

SOIURI PENTRU CONSUM ÎN STARE PROASPĂTĂ (D) Hariclea (b) hib. 01 Minerva soi 02

SOIURI PENTRU CONSUM ÎN STARE PROASPĂTĂ ŞI INDUSTRIALIZARE (D)

Ace Royal soi 03 Petra soi 02 Buzău 22 soi 03 Precoce de Someşeni soi 01 Cluj 80 soi 01 Roxana (b) soi 02 Daneza Uriaş hib. 03 Ştefania soi 02 GS-12 hib. 01 Unirea soi 02 Kristy 47 soi 01 Yasmin hib. 02 Perla Clujului soi 02

SOIURI PENTRU INDUSTRIALIZARE (D) Buzău 47 soi 02 Pavio soi 02 Caspar hib. 03 Peto 86 soi 00 Dacia (b) soi 03 Primotom hib. 01 Denar soi 03 Roma VF soi 03 Diablo soi 01 Romec 554 j soi-jl 03 Dicing Master hib-jl 02 Ronco hib. 02 Early Nemapride hib. 01 Sincron** soi 01 Ferma soi 01 Top soi 03 Lima R. S. soi 02 Topspin hib. 03 Missouri hib-jl 02 Vidra 533 soi 02 Monor soi 00 Vitamina soi 01 Nema 1435 soi 03 Vipon soi 03 Nemapride hib-jl 03

SOIURI PENTRU SERA (ND) Amati hib. 01 Itema hib. 01 Angela hib. 04 Marfa hib. 02 Apollo hib. 01 Marissa hib. 01

Tabelul 15 (continuare)

Denumirea soiului


soiului Tip


Berdy hib. 01 Mercury hib. 01 Cindel hib. 02 Monika hib. 01 Diva (SI) hib. 02 Nemarom hib. 02 Elena hib. 01 Primador hib. 01 F 247 hib. 00 Prisca (SD) hib. 01 Falcato hib. 02 Resyset hib. 02 Fino hib. 01 Romatos hib. 01 Gabor hib. 01 Saturn hib. 01 Garbo hib. 02 Selfesta hib. 01 Gloria hib. 01 Shirley hib. 01 Graziella hib. 01 Splendid (SI) hib. 02 jl - „joint less” (desprinderea fructului fără pedicel). b - protejat prin brevet pentru soi. Tipul de creştere: ND - creştere nedeterminată; D - creştere determinată;

SD - creştere semideterminată. Precocitatea: 00 - foarte timpuriu; 01 – timpuriu; 02 – semitimpuriu;

03 – semitârziu; 04 – târziu. Pretabilitatea: Sr - şi pentru seră; Sl - şi pentru solarii; *numai pentru solar;

** pentru roşii în bulion şi depelare.

Multe soiuri sunt sensibile la diverşi factori de stres, brumele târzii pot distruge parţial sau total culturile de câmp, iar cele timpurii stopează vegetarea plantelor şi pot distruge complet fructele de pe

plantele aparţi-nând soiurilor cu maturare tardivă. De asemenea, unele soiuri sunt puternic atacate de diferite boli şi dăunători, fapt care impune executarea unor tratamente fitosanitare costisitoare, care nu întotdeauna sunt eficiente, au efecte nefavorabile asupra mediului şi sănătăţii consumatorilor şi, în plus, ridică considerabil preţurile de producţie. În sfârşit, deoarece la baza soiurilor actuale de tomate se consideră că stă un număr foarte redus de specii, la fel ca la alte plante de cultură, şi la tomate există riscul vulnera-bilităţii datorat restrângerii fondului genetic în interiorul speciei cultivate.


Tomatele aparţin familiei Solanaceae, genul Lycopersicon. Genul Lycopersicon cuprinde un

număr destul de mic de specii (tabelul 16), dintre care o mică parte au, cu adevărat, importanţă pentru cultura şi ameliorarea tomatelor.

Tabelul 16 Clasificarea genului Lycopersicon (Gould, 1983; Hancock, 1992)

Subgenul Specia Numele comun

Număr de cromozomi

L. esculentum var. esculentum Tomate 24 L. esculentum var. cerasiforme Tomate „cireşe” 24 Eulycopersicon

(fructe roşii) L. pimpinellifolium Tomate „stafide” 24 L. peruvianum Specie sălbatică 24 L. hirsutum Specie sălbatică 24 L. cheesmanii (fructe roşii) Specie sălbatică 24 L. chilense Specie sălbatică 24 L. chmielewskii Specie sălbatică 24

Eriopersicon (fructe verzi)

L. glandulosum Specie sălbatică 24

Lycopersicon esculentum Mill. (pătlăgelele roşii comune) este o specie care cuprinde două varietăţi: esculentum şi cerasiforme. L.esculen-tum varietatea esculentum este cea căreia-i aparţin majoritatea formele cultivate actuale, împărţite în cinci varietăţi botanice: commune (tomate, roşii, pătlăgele roşii), cerasiforme (tomatele cireşe), pyriforme (tomatele pere), grandifolium (tomatele cu frunze de cartof), validum (tomatele cu creştere verticală, determinată). Soiurile şi hibrizii de tomate cu creştere nedeterminată aparţin formei vulgare, iar cultivarurile cu creştere deter-minată formei validum (Ciofu şi colab., 2003). Multitudinea cultivarurilor de tomate constituie, prin vasta lor diversitate genetică şi fenotipică, un foarte valoros material de ameliorare, pentru majoritatea caracteristicilor urmărite în procesul de selecţie. Lycopersicon pimpinellifolium Brezh., cuprinde forme spontane, cu tulpini repente (târâtoare) şi fructe mici, de culoare roşie sau galbenă, dispuse în ciorchini. Unele forme ale acestei specii prezintă importantă pentru ameliorare, datorită rezistenţei lor la secetă şi la unele boli, precum şi datorită conţinutului ridicat în substanţă uscată şi zahăr a fructelor. Lycopersicon peruvianum Mill. este o specie care cuprinde forme perene, tipice de zi scurtă, cu tulpini târâtoare sau semiculcate şi creşte în stare sălbatică în Peru. Specia prezintă importanţă pentru lucrările de ameliorare, întrucât unele forme sunt rezistente sau chiar imune la anumite boli, sau au fructe cu un conţinut ridicat în substanţă uscată, zahăr şi vitamina C (50,4 mg).

Lycopersicon hirsutum Humb. et Mompl. (roşiile păroase), este o specie care creşte în stare sălbatică pe podişurile înalte ale Munţilor Anzi, cuprinzând atât forme anuale, cât şi perene, tipice de zi scurtă. Plantele sunt rezistente la secetă şi temperaturi scăzute, suportând chiar îngheţuri de -2ºC şi nu

sunt pretenţioase la sol. În afara acestor caracteristici, specia poate fi utilizată în ameliorare şi datorită rezistenţei sau chiar imunităţii unor forme la septorioză şi mană.

În conformitate cu teoria savantului rus Vavilov, după care centrele de origine ale speciilor cultivate trebuie căutate în arealele în care se întâlneşte cea mai mare diversitate genetică a speciilor respective, se apreciază că tomatele îşi au originea pe coasta de vest a Americii de Sud, în zona Munţilor Anzi, din actualul stat Peru; în acest areal, încă există, în stare sălbatică, plante aparţinând la opt specii ale genului Lycopersicon. Specii sălbatice de tomate se întâlnesc pe o suprafaţă extinsă din America Latină, din partea de vârf (nord) a statului Chile, la sud, până în Ecuador, la nord, şi 100-200 mile în insulele din Pacific, incluzând Insulele Galapagos.

Se presupune că din Peru, un ancestor neidentificat al tomatelor a ajuns în nordul continentului şi apoi în actualul Mexic, cu mii de ani înainte ca exploratorii spanioli să ajungă în America Centrală, la începutul secolului al XVI-lea (Rick, 1976). Tomate din specia L. esculentum varietatea cerasiforme erau larg răspândite în cultură, în toată America Centrală, când primii conchistadori au ajuns în Yucatan (Mexic); cele mai multe dovezi indică faptul că domesticirea tomatelor a avut loc în această zonă (Taylor, 1986), în jurul localităţilor Pueblo şi Vera Cruz din Mexic, întâlnindu-se o amplă diversitate genetică. Prin urmare, este foarte probabil ca specia L. esculentum varietatea cerasiforme să fie ancestorul direct al tomatelor cultivate, raţionament bazat nu numai pe prezenţa masivă a acestora în America Centrală (unde, mulţi botanişti consideră că s-a format un centru secundar de origine), ci şi pe lungimea mai scurtă a stilului florilor, comună celor două varietăţi esculentum (Hancock, 1992).

6.3. PARTICULARITĂŢI CITOGENETICE ŞI BIOLOGICE ALE TOMATELOR

Numărul cromozomal de bază la tomate este x = 12, toate speciile genului Lycopersicon fiind diploide (2n = 2x = 24). Sporadic pot fi întâlnite şi forme spontane tetraploide (2n = 2x = 24) care sunt, în general, mai viguroase, mai puţin productive şi mai tardive decât omologii diploizi. Plante tetraploide pot fi obţinute şi pe cale artificială, prin colchicinizare; tot pe cale artificială se pot obţine şi plante haploide, cu 12 cromozomi în celulele somatice.

Hibridările intraspecifice, între soiuri aparţinând speciei cultivate L. esculentum reuşesc uşor, obţinându-se descendenţi fertili. Dificultăţi în realizarea hibridărilor apar între speciile diferite ale genului Lycopersicon. În funcţie de compatibilitatea la încrucişare cu specia cultivată, speciile de Lycopersicon au fost împărţite în două grupe sau „complexe”: complexul esculentum, care cuprinde speciile compatibile la încrucişare, şi complexul peruvianum, care cuprinde speciile incompa-tibile la încrucişare (Rick, 1976). În prima categorie intră şase specii, iar în cea de-a doua intră două specii, L. peruvianum şi L. chilense. Neagu (1975) menţiona faptul că din încrucişarea dintre L. esculentum şi L. hirsutum se obţin descendenţi F1 în totalitate sterili, în timp ce polenul de L. peru-vianum, folosit la polenizarea florilor de L. esculentum, induce, foarte adesea, fenomenul de partenocarpie.

Totuşi, este posibilă obţinerea de descendenţi seminali din orice încrucişări ale genului Lycopersicon, cu diferite grade de succes; de multe ori, însă, hibrizii obţinuţi au un ridicat nivel de sterilitate. În urma încrucişărilor dintre plante aparţinând cele două grupe, complexul esculen-tum şi complexul peruvianum, se pot obţine seminţe, dar acestea nu sunt, de regulă, viabile, datorită resorbţiei embrionilor. Cu toate acestea, din seminţele respective se pot obţine plante cu ajutorul embrioculturii, sau al altor tehnici de laborator.

În condiţii artificiale, controlate, tomatele pot fi încrucişate şi cu unele specii ale genului Solanum, cum sunt S. lycopersicoides şi S. rickii, dar hibrizii obţinuţi sunt, de regulă, sterili (Stevens şi Rick, 1986), la fel fiind şi hibrizii obţinuţi prin încrucişarea cu plante de Solanum nigrum, specie care apare frecvent, ca buruiană, în culturile de tomate (Taylor, 1986). Rick şi colab. (1990) consideră că doar două specii din genul Solanum (din care face parte şi cartoful) pot să fie încrucişate cu succes cu specii ale genului Lycopersicon: S. lycopersicoides şi S. pennellii.

Deşi, în zonele de origine, tomatele se comportă ca plante perene, în cultură ele sunt plante anuale, care se înmulţesc prin seminţe, din care, de regulă, se produce răsad, dar se pot şi semăna direct în câmp.

La toate speciile genului Lycopersicon, florile sunt hermafrodite, pe tipul 5, dispuse în inflorescenţă sub formă de ciorchini (cime). Înflorirea începe de la baza plantei şi continuă spre vârf, putând dura 4-6 luni, în funcţie de numărul etajelor florifere care se formează în această perioadă.

Petalele şi staminele sunt galbene, iar staminele sunt concrescute la bază cu tubul corolei, fapt ce uşurează lucrările de castrare. Staminele au forma unui capişon tubular, închizând în interior ovarul, stilul şi stigmatul florii, şi obligând autopolenizarea; datorită morfologiei anterelor, tomatele cultivate sunt plante cleistogame, la care autopolenizarea are loc cu floarea închisă sub capişonul format de garnitura anterelor. Spre deosebire de tomatele cultivate care sunt plante autogame, celelalte specii ale genului Lycopersicon sunt autoincompatibile (Simpson, 1986), cu excepţia speciei L. pimpinellifolium, la care se manifestă diferite nivele de autofertilitate. Se consideră că, o consecinţă a domesticirii, pe lângă fructele mari, este reprezentată de scurtarea graduală a stilului, astfel încât polenizarea încru-cişată, străină, a fost inhibată şi înlocuită treptat cu autopolenizarea; închiderea completă a pistilului de către antere, care obligă autofecundarea florilor, nu a fost sesizată în California până în 1965 (Rick, 1976).

Chiar dacă tomatele cultivate sunt plante autogame, polenizarea străină nu este exclusă, ea având loc, însă, într-o proporţie foarte scăzută (0-7%), şi fiind explicată prin mai slaba capacitate de fecundare a propriu-lui polen şi prin acţiunea insectelor polenizatoare care pot perfora capişo-nul. La unele soiuri, stilul se alungeşte şi scoate stigmatul deasupra capişo-nului format de antere, astfel că este favorizată polenizarea alogamă. Feno-menul este cauzat de factori genetici (genotipul cultivarurilor), dar este favorizat şi de condiţiile de mediu, îndeosebi de seceta şi temperaturile ridicate din verile călduroase. Pentru a exista premizele unei bune poleni-zări şi fecundări a florilor, îndeosebi la hibrizii destinaţi culturilor în sere care manifestă acest fenomen, se recomandă polenizarea suplimentară, prin intermediul insectelor polenizatoare, cum sunt bondarii.

Tehnica hibridării artificiale la tomate este simplă, castrarea florilor mamă fiind obligatorie, cu excepţia cazului în care se utilizează forme materne la care stigmatul este dispus deasupra nivelului anterelor şi autopolenizarea este împiedicată. Castrarea trebuie efectuată cu 1-2 zile înainte de deschiderea sepalelor şi petalelor, de preferat când sepalele sunt încă paralele cu axul florii, şi cel târziu când sepalele ajung să se deschidă la 45 grade faţă de axul florii; dacă se întârzie castrarea, există riscul ca florile să se autopolenizeze şi să nu se obţină fructe autentic hibride (din combinaţia dorită de ameliorator), ci din autofecundare. Cu ajutorul unei pensete cu vârful ascuţit se prinde întreaga corolă, de la bază, şi se smulge împreună cu garnitura anterelor cu care este concrescută, astfel încât în floare rămân doar sepalele, iar în mijloc ovarul sferic, stilul subţire şi alungit, care se termină cu stigmatul. Operaţiunea trebuie efectuată cu multă fineţe, întrucât orice rănire a pistilului, duce la avortarea florii; imediat după castrarea florilor dintr-o inflorescenţă maternă, inflorescen-ţele astfel lucrate se izolează în pungi de hârtie de pergament (izolarea nu este necesară dacă hibridările se execută în sere compartimentate în care nu există insecte polenizatoare). Momentul optim pentru polenizarea florilor castrate este indicat de apariţia pe stigmat a secreţiei lipicioase (aşa numita „picătură de nectar”), care semnifică maturitatea fiziologică şi receptivitatea maximă a stigma-tului pentru polen. Polenizarea propriu zisă constă în depunerea polenului genitorului patern pe stigmatul florilor mamă, cu ajutorul unei pensule fine, printr-o atingere uşoară, pentru a se evita vătămarea elementelor sexuale femeieşti. Se pot folosi orice alte tehnici, important fiind ca operaţiunea să reuşească şi să „lege” un număr cât mai mare de flori polenizate artificial. Polenul se recoltează în ziua polenizării, deoarece are o viabilitate de scurtă durată (2-3 zile). Pentru a se obţine o proporţie mare de flori fecun-date, se poate repeta polenizarea artificială după 1-2 zile.

Recoltarea fructelor hibride se face la maturitatea fiziologică, strict pe combinaţii, pentru a se evita amestecurile, seminţele extrase se spală, se usucă şi se păstrează în spaţii uscate până la însămânţare.

Seminţele de tomate sunt mici, cu un diametru de 2-4 mm, reni-forme, mătăsos păroase, cu o culoare galben cenuşie; numărul de seminţe ce se formează în fruct poate fi extrem de variabil, în general, obţinându-se între 150-300 seminţe/fruct (Stan şi colab., 2003). Rezultă că de la o plantă elită se poate obţine o descendenţă destul de numeroasă, chiar dacă se renunţă la o parte din fructe (la cele mai tardive, mai mici, cu abateri de la forma de bază etc.).

6.4. OBIECTIVELE AMELIORĂRII TOMATELOR


Şi la tomate, productivitatea rămâne unul dintre cele mai importante obiective de ameliorare, constituind o caracteristică deosebit de complexă, care depinde de baza ereditară a soiurilor, condiţiile de mediu şi cultură, şi de interacţiunea dintre genotipul soiurilor şi condiţiile de mediu.

Productivitatea este determinată de elementele de productivitate, printre care numărul de flori şi fructe formate pe plantă, greutatea medie a fructelor, densitatea plantelor la unitatea de suprafaţă (care este influenţată de vigoarea plantelor, tipul de creştere şi fructificare, sistemul de cultură etc.). Unele soiuri, create în ţara noastră, destinate pentru consumul fructelor în stare proaspătă sau industrializare, au un potenţial de producţie de până la 100 t/ha, sau chiar mai mult (ex. Mara, Dacia, Unirea). Pentru culturile în câmp, dar în mod deosebit pentru culturile în spaţii protejate (sere, solarii), se urmăreşte crearea unor cultivaruri specifice, respectiv hibrizi comerciali, cu un înalt nivel de productivitate, datorat fenomenului de vigoare hibridă (heterozisului). Tipul de creştere al plantei este o caracteristică importantă la tomate, în funcţie de care soiurile se pretează la un anumit sistem de cultură; caracterul este determinat de mai multe gene majore.

Soiurile din forma vulgare au tulpini cu creştere nedeterminată, care pot ajunge la o înălţime de 2-3 m, iar în anumite sisteme de cultură din sere chiar la 6-7 m (Ciofu şi colab., 2003). La soiurile din forma validum, cu creştere determinată, plantele au o înălţime cuprinsă între 60-100 cm; există şi unele soiuri pitice la care tulpina se menţine erectă, acestea fiind pretabile la recoltarea mecanizată. La soiurile cu creştere nedeterminată, plantele trebuie susţinute în diferite sisteme, în timp ce la soiurile cu creştere nedeterminată plantele nu necesită susţinere.

Creşterea nedeterminată (Sp) este dominantă asupra creşterii determinate (sp), iar creşterea pitică este condiţionată de o genă majoră, în stare homozigot recesivă (dd), diferitele grade de piticire fiind sub influenţa unei gene modificatoare (dm), tot recesivă (Ardelean şi Sestraş, 1999).

Numărul de fructe pe plantă şi greutatea acestora sunt caractere cu un determinism poligenic, care se moştenesc după modelul cantitativ. În transmiterea acestor elemente de productivitate, pe lângă efectele de aditivitate, o pondere destul de importantă au şi efectele de epistazie. În ereditatea mărimii fructului sunt implicate cel puţin şase gene structurale, fără a mai lua în considerare genele modificatoare care pot interveni în acţiunea celor şase gene structurale (Powers şi colab., 1950, citaţi de Ardelean şi Sestraş, 1999).

Mărimea fructelor se apreciază cel mai adesea prin greutate, şi variază între limite deosebit de largi, de la doar câteva grame, la tomatele „cireşe” (de obicei, aproximativ 15 g), până la 300-500 g, sau chiar mai mult (800 g), în funcţie de soi şi tehnologia de cultură (Ciofu şi colab., 2003). Între cultivarurile de tomate, variabilitatea greutăţii medii a fructului este destul de amplă, de la 40-60 g (la Argeş 1 F1, Timpurie de Argeş, Vidra 60, Roma VF etc.), 75-80 g (Cluj 80), 110-120 g (Dacia), 185-230 g (Mara), 200-300 g (Argeş 428). Mărimea tomatelor poate fi apreciată şi în funcţie de diametrul

fructelor, aprecierea mărimii pe baza diametrului maxim fiind următoarea (Stan şi colab., 2003): fructe foarte mici (sub 3 cm); mici (3-5 cm); medii (5-8 cm); mari (8-10 cm); foarte mari (peste 10 cm).

Numărul de fructe pe plantă şi greutatea acestora influenţează direct producţia de fructe pe plantă, un caracter polifactorial care, împreună cu densitatea (numărul de plante la unitatea de suprafaţă), determină producţia la ha. În general, soiurile de tomate produc între 1,5-3,5 kg fructe pe plantă, dar există mari diferenţe între cultivaruri, în ceea ce priveşte poten-ţialul lor de producţie la unitatea de suprafaţă: 40-60 t/ha (Argeş 1 F1, Carolina, Ace Royal), 60-80 t/ha (Cluj 80, Precoce de Someşeni), 105-110 t/ha (Unirea).

Întrucât noile soiuri trebuie să aibă o productivitate ridicată, în procesul de selecţie, când se aleg plantele elită, acestea trebuie să aibă minimum 3 kg fructe/plantă. La tomatele cultivate prin semănat direct, au fost identificate core-laţii fenotipice şi genotipice directe şi pozitive între numărul de fructe pe plantă şi producţia de fructe la unitatea de suprafaţă; rezultă că numărul de fructe pe plantă, ca element de productivitate, poate fi folosit ca indice de selecţie pentru producţie (Ardelean, 1986). La mai multe selecţii (linii) de tomate create la SCDP Cluj, cu creştere determinată, a fost identificată o corelaţie pozitivă strânsă între producţia timpurie şi producţia totală, iar dintre elementele productivităţii, cea mai amplă variabilitate a fost înregis-trată pentru numărul de fructe din inflorecenţă (Sestraş şi Jidav, 2002).

6.4.2. Calitatea

Calitatea tomatelor reprezintă o însuşire complexă, care trebuie analizată în funcţie de destinaţia unui anumit cultivar, indiferent dacă este soi sau hibrid comercial.

La soiurile la care fructele sunt destinate consumului în stare proaspătă, foarte importante sunt elementele de calitate care determină aspectul comercial, cum sunt mărimea, forma şi culoarea fructelor, dar şi textura şi fermitatea pulpei, gustul, conţinutul în substanţă uscată, în zahăr şi aciditate, în vitamine (acid ascorbic), aminoacizi etc. Multe soiuri sunt recomandate atât pentru consum în stare proaspătă, cât şi pentru industria-lizare sub diferite forme (pastă, bulion, conserve, sucuri etc.), astfel încât ele trebuie să prezinte fructe cu un aspect comercial adecvat unei comer-cializări la preţuri avantajoase pentru producători şi comercianţi, dar şi cu un conţinut bogat în substanţe utile. Culoarea fructelor la tomatele imature este verde deschis sau verde închis, iar la maturitate, fructele pot fi verzi (foarte rar, la unele forme mutante), galbene, portocalii sau, la majoritatea soiurilor, roşii (de diferite nuanţe, de la carmin la bordo), culoarea fiind dată de pigmenţii carotenoizi din pulpă, în special de lycopen, care este într-o proporţie de până la 13 ori mai mare decât beta-carotenul (Ciofu şi colab., 2003; Stan şi colab., 2003). Pentru că reprezintă un element de calitate care influenţează aspectul comercial, culoarea fructelor trebuie să fie, la noile soiuri destinate consu-mului în stare proaspătă, cât mai atractivă.

Culoarea tomatelor a fost considerată ca fiind determinată de o singură genă majoră, responsabilă pentru culoarea pulpei, pieliţa fiind incoloră sau de aceeaşi culoare cu pulpa; culoarea roşie a pulpei (R) a fost considerată dominantă asupra celei galbene (r), iar lipsa de culoare a pieliţei (y) recesivă faţă de culoarea roşie (Y) a pieliţei (Barton şi colab. 1955, citaţi de Ardelean şi Sestraş (1999).

În prezent este acceptat faptul că pigmentaţia la tomate este controlată de mai multe gene, nouă loci (cu un total de 15 alele) având un efect considerabil asupra culorii pulpei fructelor la maturitatea acestora, printre care: „old gold crimson” (gena „ogc” şi alelele acesteia: Beta-carotene, apricot, Delta, diospyros, green flesh, Green ripe, high pigment-1, high pigment-2, dark green, Intense pigment, modifierBeta-carotene, red color in yellow fruit, sherry, tangerine) şi „yellow flesh” (după Sacks şi Francis, 2001, aceştia făcând şi o trecere în revistă a lucrărilor de specia-litate în domeniu). Multe dintre aceste gene controlează coloraţia fructelor prin cantitatea şi tipul pigmenţilor produşi, cea mai folosită în ameliorare fiind gena „ogc”, care determină o creştere a conţinutului fructelor în lycopen şi reducerea conţinutului în beta caroten.

Dintre speciile de tomate, doar cele cu fructe roşii sunt edibile: L. esculentum, L. pimpinellifolium şi L. cheesmanii, restul speciilor având fructe verzi. La specia cultivată, culoarea fructelor şi conţinutul în pigmenţi sunt induse şi de efecte genetice cantitative, prin mecanismul aditivităţii genelor. Prin analize complexe, combinate, între metoda QTL, markeri ADN şi backcross, la specia L. hirsutum au fost identificaţi cinci loci cu efecte pozitive asupra coloraţiei fructelor (Bernacchi şi colab., 1998), iar la L. pimpinellifolium trei (Tanksley şi colab., 1996); unele alele de la speciile sălbatice, transferate la soiurile esculentum, ar putea intensifica culoarea fructelor. Utilizarea unor genotipuri conţinând gene pentru pigmentaţie şi culoarea roşie intensă a fructelor (inclusiv dark green) este limitată de indezirabile efecte pleiotropice, manifestate printr-o slabă capacitate de germinare a seminţelor şi fragilitatea tulpinilor (Sacks şi Francis, 2001). Forma fructelor la tomate este destul de variată, cel mai des întâlnite fiind fructele de formă sferică, ovată şi piriformă. La tomate, forma fructelor este considerat un caracter cu o ereditate simplă (Barton şi colab., 1955, citaţi de Ardelean şi Sestraş, 1999), forma rotundă (O) fiind dominantă asupra celei ovale sau piriforme (o). Deoarece în hibridări între genitori cu fructe diferite ca formă, ovate şi piriforme, se pot obţine şi hibrizi cu fructe cu forme intermediare, distincte, ipoteza eredităţii mono-genice a formei fructului nu este suficientă. În lucrările de selecţie, forma fructelor se poate aprecia în funcţie de Indicele de Formă (IF), calculat cu ajutorul formulei: IF = I/D, în care I reprezintă înălţimea fructului, iar D diametrul fructului. În funcţie de valoarea IF, plantele elită, selecţiile (liniile), sau soiurile de tomate pot fi încadrate în 5 grupe (Ivanova şi colab., 2000): cu fructe turtite (IF = 0,65); rotund-turtite (IF = 0,65-0,85); sferice sau rotunde (IF = 0,85-1,00); sferic-înalte sau ovale (IF = 1,01-1,25); alungite (IF = 1,25). Chiar dacă nu constituie un criteriu eliminatoriu în procesul de selecţie, forma fructelor la tomate trebuie să fie regulată, eventualele forme „curioase” nefiind promo-vate în verigile superioare ale câmpurilor de ameliorare. Textura şi fermitatea pulpei sunt elemente de calitate foarte importante la tomate, avându-se în vedere obţinerea unor noi cultivaruri, atât pentru consum curent, cât şi pentru industrializare, la care fructelor să aibă o bună fermitate.

Din punct de vedere genetic, se apreciază că cele două caracteristici au un determinism poligenic şi grade de heritabilitate destul de scăzute. În experienţele efectuate de Jidav (1988), fermitatea fructelor s-a manifestat ca un caracter polifactorial, controlat însă de un număr mic de gene, şi anume de trei sau patru gene aditive, iar în descendenţele hibride, carac-terul s-a transmis intermediar formelor parentale, fiind posibile şi efecte trangresive. Există numeroşi factori care influenţează foarte puternic textura şi fermitatea pulpei fructului la tomate, printre care data maturi-zării, lungimea perioadei de maturizare a fructelor, gradul de maturizare a acestora în momentul recoltării etc. Jidav (1988) precizează faptul că heritabilitatea fermităţii pulpei a avut valori mai mari (0,65-0,74) când caracterul a fost controlat de patru gene, decât atunci când în ereditatea caracterului au fost implicate trei gene (0,40-0,62).

Fermitatea fructelor nu apare corelată cu principalele caracteristici morfologice ale fructelor (înălţimea, diametrul, forma), dar este foarte strâns corelată, negativ, cu crăparea fructelor (Jidav, 1988; Sestraş şi Jidav, 2002). Prin urmare, crearea şi introducerea în cultură a unor noi cultivaruri de tomate, cu fructe ferme, ar prezenta şi avantajul unei bune rezistenţe la crăpare a fructelor respective. Gustul fructelor este influenţat în mod hotărâtor de conţinutul în zaharuri (glucoză şi fructoză) şi aciditate (acid citric şi malic), şi de raportul dintre aceste componente principale. Conţinutul fructelor în zahăr şi aciditate sunt caracteristici cu un determinism poligenic, care se transmit, respectiv moştenesc, după un model tipic cantitativ, independent unul de celălalt.

Proporţia materiei uscate în fructele majorităţii soiurilor moderne de tomate este cuprinsă între 5-7%, iar zahărul constituie aproape 75% din totalul substanţelor solubile solide. În crearea soiurilor noi, se urmăreşte obţinerea unor cultivaruri cu un conţinut al fructelor cât mai bogat în substanţe utile; studiile recente indică faptul că fiecare procent în plus de substanţă uscată din fructele de tomate „salvează” aproximativ 70 milioane de dolari pe an, din costurile de procesare (Jidav şi colab., 2002).

În afară de conţinutul în zahăr şi aciditate, la noile cultivaruri de tomate se doreşte ca fructele să fie bogate în acizi organici, în mod deosebit în acid ascorbic (vitamina C). Creşterea conţinutului în vitamina C a fructelor constituie un important obiectiv de ameliorare la tomate, în acest scop, unele forme ale speciei Lycopersicon peruvianum, la care fructele conţin peste 75 mg vitamina C la 100 g fruct, reprezentând surse de gene deosebit de valoroase pentru caracter. Chiar dacă specia L. peruvianum are fructe mici, datorită conţinutului ridicat în vitamina C, ea a fost utilizată ca genitor în vederea obţinerii unor descendenţi cu fructe bogate în vitamina C. În urma lucrărilor efectuate, s-a obţinut soiul Hi C, cu un conţinut în vitamina C de 62-67 mg/100 g fruct, mult mai mare decât la alte cultivaruri de tomate (tabelul 17). Întrucât, la specia L. peruvianum, conţinutul ridicat în vitamina C este corelat negativ cu mărimea fructului, în urma hibridărilor interspecifice trebuie să recurgă la câteva generaţii de backcross pentru a se putea obţine descendenţi cu fructe mari şi bogate în vitamina C.

Tabelul 17 Principalele caracteristici ale fructelor la cinci linii de tomate create la Cluj, comparate cu soiul Precoce

de Someşeni (Jidav şi colab., 2002; Sestraş şi Jidav, 2002)

Conţinutul fructelor Denumirea soiului sau

liniei

Greutatea fructelor

(g)

Indicele de

formă Substanţă

uscată (%)

Zahăr total (%)

Aciditate(%)

Vitamina C (mg)

Cluj 15-91 168,7 0,73 5,70 1,79 0,34 14,44

Cluj 9-92 131,0 0,76 6,75 2,66 0,63 19,02

Cluj 20-92 154,0 0,77 7,00 2,46 0,57 23,25

Cluj 68-92 119,3 0,80 7,06 2,30 0,69 19,72

Cluj 24-95 94,3 0,94 6,50 4,80 0,32 19,37

Precoce de Someşeni 95,7 0,92 6,25 1,62 0,57 16,20

În ultimii ani, odată cu constatarea rolului deosebit de important pe care-l are lycopenul

(pigmentul carotenoid fundamental din tomate) asupra sănătăţii omului, un puternic anti-oxidant, care previne cancerul şi bolile de inimă, crearea unor cultivaruri cu fructe bogate în lycopen reprezintă un nou obiectiv de ameliorare. Tomatele constituie o excelentă sursă pentru lycopen, şi numeroase studii au confirmat faptul că la persoanele care consumă roşii în cantităţi mari, riscul de cancer este redus (Sies şi Stahl, 1999; Leoni, 2003).

Între soiurile de tomate există mari diferenţe pentru conţinutul fructelor în lycopen, Helyes şi colab. (2003) constatând la cinci soiuri pentru industrializare o amplitudine cuprinsă între 60,8-171,0 mg/kg. Foarte important este faptul că în procesul de industrializare, variaţia culorii şi a conţinutului în lycopen este nesemnificativă, în procesul de pasteurizare, Sandei şi colab. (2003) semnalând o reducere a carotenoizilor cu doar 10%.

În ameliorarea tomatelor, ca surse de gene pentru conţinutul ridicat al fructelor în lycopen se pot utiliza forme sălbatice ale speciei L. esculentum şi, îndeosebi, ale speciei L. pimpinellifolium (Currant Tomato). La ultima specie, chiar dacă fructele sunt mici, ele conţin de peste 40 de ori mai mult lycopen decât cele ale soiurilor esculentum. Întrucât hibridările dintre L. esculentum şi L. pimpinellifolium se pot efectua, este posibilă obţinerea unei variabilităţi genetice în care selecţia formelor dorite, cu fructe bogate în lycopen, să fie eficientă.

6.4.3. Epoca de coacere

Epoca de maturare a fructelor constituie un important obiectiv de ameliorare, prin care se urmăreşte acoperirea pieţei cu tomate de calitate superioară, pentru consumul în stare proaspătă, o perioadă cât mai îndelungată de timp.

În funcţie de durata perioadei de vegetaţie a plantelor şi în confor-mitate cu clasificarea soiurilor din Catalogul Oficial, pe baza precocităţii coacerii, soiurile de tomate din ţara noastră se clasifică în cinci grupe principale: foarte timpurii (sub 100 zile); timpurii (între 100-110 zile); semitimpurii (110-120 zile); semitârzii (120-130 zile); târzii (peste 130 zile).

În condiţiile climatice din ţara noastră se pot cultiva soiuri aparţinând oricăreia din grupele de coacere, însă obţinerea unor soiuri de tomate de câmp timpurii şi extratimpurii constituie un obiectiv major de ameliorare a tomatelor. În jumătatea de nord a ţării, inclusiv la Cluj-Napoca, la căderea brumelor timpurii de tomnă, multe fructe de pe plantele soiurilor mai tardive nu sunt maturate. Din punct de vedere genetic, la tomate, epoca de coacere a fructelor este un caracter cu un determinism poligenic, în ereditatea căruia intervin, pe lângă efectele de aditivitate, şi importante efecte de dominanţă. În general, descendenţii hibrizi au o coacere a fructelor intermediară părin-ţilor, dar din încrucişări dintre un soi precoce şi unul tardiv rezultă hibrizi care au tendinţa de a-şi deplasa epoca medie de coacere a fructelor spre părintele mai tardiv (Ardelean şi Sestraş, 1999). Efectuarea selecţiei pentru o anumită epocă de coacere a fructelor la tomate se poate face pe baza corelaţiei pozitive dintre data înfloritului şi data maturării fructelor. În funcţie de această corelaţie, selecţia formelor cu o coacere dorită, în cadrul populaţiilor F2 şi următoarele, poate avea loc încă înainte de transferarea plantelor în câmp. Plantele sub formă de răsad sunt ţinute în seră sau în răsadniţă până în momentul deschiderii primelor flori, iar în funcţie de epoca de coacere pentru care se efectuează selecţia, încă din acest stadiu pot fi eliminate toate plantele care au o înflorire prea precoce sau prea tardivă. Soiurile care se pot utiliza ca genitori în lucrările de ameliorare pentru o coacere timpurie şi foarte timpurie a fructelor sunt următoarele: Precoce de Someşeni, Someşan, Best of All, Earlynorth, Sioux etc. Pentru o epocă de coacere semitardivă şi tardivă, sunt recomandate ca genitori soiurile: Rutgers, Plovdiv, Minunea pieţei etc.

6.4.4. Rezistenţa la frig

Fiind adaptate arealului de origine, tomatele au cerinţe relativ mari faţă de temperatură, astfel că sunt considerate plante termofile. Germinaţia seminţelor are loc la temperaturi cuprinse între 10-35ºC; la o temperatură minimă de germinaţie de 10-12ºC, plantele răsar după 14-21 zile, iar la temperatura optimă de 20-25ºC, după 5-6 zile (Apahidean, 2003).

Tomatele sunt foarte sensibile la frig, temperaturile sub 10ºC fiind dăunătoare plantelor, iar temperaturile cuprinse între -1ºC şi 3ºC, chiar pentru o scurtă perioadă de timp, provoacă pieirea plantelor, de aceea, recoltarea fructelor trebuie să aibă loc înainte de căderea brumelor (Ciofu şi colab., 2003).

În lucrările de ameliorare sunt considerate rezistente la frig soiurile de tomate care se dezvoltă şi fructifică normal la temperaturi pozitive cuprinse între 5-7ºC (Brejnev, 1954, citat de Neagu, 1975) şi la oscilaţii bruşte ale unor asemenea temperaturi. În ameliorarea tomatelor, crearea unor cultivaruri cu o bună rezis-tenţă la frig şi introducerea lor în cultură ar aduce câteva avantaje consi-derabile pentru cultura tomatelor: a) ar permite plantarea mult mai timpurie a răsadului în câmp, economisindu-se, în acest fel, energie şi bani; b) ar permite extinderea culturii tomatelor în zone mai puţin favorabile din punct de vedere climatic, mai nordice sau aflate la altitudine. Pentru ameliorarea rezistenţei tomatelor la frig se pot utiliza, ca surse de gene, unele soiuri care au o anumită rezistenţă la temperaturi scăzute, cum sunt Gruntovoi, Stambovâi karlik, Stambovâi 2165, VIR 2116, precum şi unele forme rezistente la ger din specia L. hirsutum (Neagu, 1975).

6.4.5. Rezistenţa la boli şi dăunători Tomatele sunt atacate de numeroase boli, cele mai mari pagube în condiţiile din ţara noastră

fiind cauzate de septorioză (Septoria lycopersici Speg.), mană (Phytophtora infestans De By.), pătarea brună a frunzelor (Cladosporium fulvum Cooke) şi virusuri.

Întrucât combaterea prin tratamente fitosanitare a acestor boli presupune cheltuieli substanţiale şi are consecinţe nefavorabile asupra mediului, iar fructele pot conţine diferite reziduuri toxice datorate substan-ţelor de combatere, crearea unor cultivaruri rezistente genetic la atacul bolilor şi dăunătorilor constituie mijlocul cel mai potrivit pentru reducerea costurilor de producţie şi obţinerea unor recolte ecologice.

În cadrul soiurilor de tomate există o variabilitate destul de largă pentru comportarea lor la atacul principalelor boli, care să permită identificarea unor potenţiali genitori pentru crearea unor forme rezistente. Principalele surse de gene pentru rezistenţa la boli sunt constituite de speciile înrudite cu L. esculentum. În acest scop, se poate apela la unele forme ale speciei L. peruvianum, rezistente la mană, pătarea brună şi mozaicul tutunului. De asemenea, unele forme ale speciei L. hirsutum sunt foarte rezistente, sau chiar imune, la bolile frunzelor şi unele viroze, printre care VMT (virusul mozaicului tutunului), iar specia L. pimpinellifolium este rezistentă la fuzarioză.

În ameliorarea tomatelor, au fost obţinute numeroase informaţii privind ereditatea rezistenţei la boli. Încă în anul 1937, Langford a consta-tat că rezistenţa la pătarea brună a frunzelor este determinată de trei gene majore, notate Cf1, Cf2 şi Cf3 (Kerr şi Bailey, 1966). Ulterior, o parte dintre soiurile considerate iniţial rezistente, unele conţinând genele respective transferate de la specia L. pimpinellifolium, printre care Stirling Castle (Cf1), Vetomold (Cf2), V-121 (Cf3), Vulcan, Single Cross, Tuckers’ Forcing, Manalucie etc., s-au dovedit atacate de diferitele rase ale patoge-nului Cladosporium fulvum. Şi la alte soiuri comerciale (ex. Vagabond, Improved Bay State) s-a introdus rezistenţa, de la L. hirsutum, L. pimpinellifolium şi L. peruvianum, fiind identificate şi alte gene de rezistenţă (Cf4, Cf9 etc.).

Pentru rezistenţa la fuzarioză (Fusarium oxysporum f. sp. lycoper-sici) sunt cunoscute patru gene de rezistenţă, notate I, I-1, I-2 şi I-3, localizate pe cromozomii 7 şi 11, şi numai trei rase ale patogenului. Analizele genetice efectuate la două noi surse de rezistenţă, au arătat că ereditatea rezistenţei speciei L. cheesmanii la boală este poligenică, iar rezistenţa identificată la specia L. chilense pentru rasa 1 de Fusarium este monogenică, dar pentru rasa 3 este poligenică (Bonnema, 2000).

Pentru rezistenţa la Oidium au fost identificate două gene majore care conferă plantelor de tomate reacţia de hipersensibilitate, notate cu Ol-1 şi Ol-3, şi descoperite în unele accesiuni sălbatice de L. hirsutum (Yuling şi Hulst, 2000). Rezistenţa plantelor la mană apare ca un caracter moştenit canti-tativ, fiind în general, corelată negativ cu mărimea fructelor; tot o corelaţie negativă există şi între rezistenţa la mozaicul tutunului şi mărimea fruc-telor. În vederea obţinerii unor descendenţi rezistenţi la aceste boli, în lucrările de ameliorare se poate folosi specia L. peruvianum, precum şi unele forme rezistente, derivate din aceasta. Tot ca surse de gene pentru rezistenţa la unele boli, se poate apela la soiurile Kirov I., Smorovidnaia, Slivovidnâi, VIR etc. imune la atacul de mană şi cu o bună rezistenţă la viroze (Neagu, 1975).

Datorită conţinutului în alcaloidul tomatin, plantele de tomate sunt, în general, evitate de insectele dăunătoare, cu toate acestea având dăunători specifici cum sunt unele lepidoptere, nematozi etc. Dintre alţi dăunători care atacă tomatele, gândacul de Colorado (Leptinotarsa decemlineata) şi musculiţa albă de seră (Trialeurodes vaporariorum), pot fi combătuţi prin tratamente fitosanitare cu diferite insecticide.

6.4.6. Adaptabilitatea pentru cultura forţată

Dintre culturile practicate în sere şi solarii, tomatele ocupă primul loc, atât în ţara noastră, cât şi

pe plan mondial. Cultura tomatelor în sere are ca scop obţinerea producţiei în extrasezon, în condiţiile de la noi fiind posibile două cicluri (Apahidean 2003): ciclul I (ianuarie-iunie) şi ciclul II (iulie-noiembrie, decembrie).

În Catalogul Oficial al soiurilor cultivate în ţara noastră sunt incluse numeroase cultivaruri destinate culturilor în seră, toate fiind de tipul hibri-zilor comerciali, cu creştere nedeterminată. Dintre cultivarurile recoman-date pentru cultura în câmp, relativ puţine dau rezultate în cultura forţată, de seră sau solarii, astfel încât pot fi cultivate cu bune rezultate în spaţii amenajate.

Rezultă că în condiţiile microclimatului special creat de legumicul-tor în asemenea spaţii, nu orice cultivar poate asigura recolte corespunză-toare, care să justifice investiţiile destul de consistente pentru amenajarea serelor (sau solariilor) şi întreţinerea culturilor. Condiţiile pe care trebuie să le îndeplinească un cultivar pentru a se preta la cultura forţată sunt următoarele: a) să prezinte o bună rezistenţă la condiţiile de mediu speci-fice serelor şi solariilor (exces de umiditate, deficit de lumină, alternanţă mare de temperatură între zi şi noapte, boli şi dăunători specifici etc.); b) să aibă o productivitate ridicată şi fructe de foarte bună calitate, care să se poată comercializa la preţuri avantajoase.

Hibrizii comerciali incluşi în Catalogul Oficial (ex. Amati, Itema, Angela, Marfa, Apollo, Marissa, Berdy, Mercury, Cindel, Monika, Diva, Nemarom, Elena, Primador, Prisca, Falcato, Resyset, Fino, Romatos, Gabor, Saturn, Garbo, Selfesta, Gloria, Shirley, Graziella, Splendid), majo-ritatea creaţi în străinătate, corespund din punct de vedere al adaptabilităţii la cultura forţată, de seră, iar unii (Diva, Splendid) sunt recomandaţi şi pentru cultura în solarii. De asemenea, cultivarurile respective, care au încorporată în zestrea genetică toate caracteristicile necesare pentru o foarte bună pretabilitate la cultura forţată, pot constitui, prin structura lor heterozigotă, un valoros material iniţial de ameliorare pentru crearea unor noi cultivaruri adaptate condiţiilor specifice din sere.

6.4.7. Obţinerea de soiuri cu tulpină erectă şi creştere determinată

Crearea unor cultivaruri de tomate pretabile pentru cultura în câmp, în condiţii de mecanizare completă, constituie un obiectiv de ameliorare care s-a impus odată cu procesul de industrializare din ţările occidentale, asociat cu penuria de forţă de muncă din agricultură şi creşterea cheltuie-lilor de producţie. Dacă fructele cultivarurilor pentru consum în stare proaspătă se recoltează manual, cele destinate procesării industriale, sub formă de suc, pastă, ketchup etc. nu numai că se pot recolta mecanic, ci cultura lor poate să fie în întregime mecanizată, cu condiţia ca plantele să prezinte anumite particularităţi genetice care să faciliteze tehnologia respectivă.

Principalele cerinţe pe care trebuie să le îndeplinească cultivarurile de tomate pentru a fi pretabile la mecanizarea completă, de la plantarea răsadului (sau semănatul seminţelor direct în câmp) până la recoltarea fructelor, sunt: creşterea determinată a plantelor, formarea unor tulpini erecte, puternice, care să nu necesite sisteme de susţinere, o fructificare şi maturizare simultană a fructelor în cele două-trei, maximum patru etaje ale plantelor, o desprindere uşoară a fructelor de pe plante etc.

O parte dintre caracteristicile necesare cultivarurilor la care să se poată aplica toate lucrările mecanizate sunt relativ uşor de încorporat, cunoscându-se determinismul genetic pentru unele elemente, cum sunt creşterea determinată şi desprinderea fructelor fără pedicel. Celelalte caractere utile pentru cultura industrială de tomate au o ereditate poligenică, cu o heritabilitate destul de scăzută.

După cum s-a mai precizat, creşterea determinată este controlată de o singură genă majoră recesivă (sp sp), diferită de gena “d” care, în stare homozigot recesivă, produce piticirea.

Desprinderea uşoară a fructelor de pe plantă a fost un deziderat urmărit în mod special în lucrările de ameliorare a unor cultivaruri desti-nate recoltării mecanizate. La tomate, florile se prind pe axul inflorescenţei prin pediceli de 1-3 cm, articulaţi; de regulă, de la punctul articulaţiei are loc

desprinderea fructelor de pe ciorchine. În urma lucrărilor de ameliorare, au fost create cultivaruri la care s-a introdus caracterul „pedicel fără articulaţie”, determinat de genele „joint less” (două gene recesive, notate j1 şi j2), care asigură desprinderea fructelor fără pedicel (Stan şi colab., 2003). Dintre hibrizii comerciali care manifestă caracterul „joint less”, în Catalogul Oficial din ţara noastră sunt incluşi Dicing Master, Missouri, Nemapride etc., precum şi soiul Romec 554 j, toate aceste cultivaruri având creştere determinată şi fiind destinate pentru industrializare.

Dintre soiurile şi hibrizii care se cultivă în prezent în condiţii de mecanizare integrală, o parte îndeplinesc mai multe cerinţe pentru pretabilitatea la mecanizarea completă; astfel, Heintz 1350, Heintz 1370, Early Pack, Ace, Red Top, Monor, Sincron, Dacia ş.a. au o creştere deter-minată a tulpinilor, o fructificare compactă şi aproape simultană la toate etajele, dar nu au tulpini erecte, ceea ce influenţează negativ gradul de uniformitate al coacerii fructelor şi posibilităţile de aplicare a recoltării mecanizate (Ardelean şi Sestraş, 1999). În vederea obţinerii unor descendenţi cu tulpini erecte se pot utiliza ca genitori soiurile pitice Stambovâi, Alpatieva, Pitică de Odessa, Micro Tom, Floride Petite, Floride Basket etc., recomandându-se ca acestea să fie combinate cu genotipuri de la care se pot transfera celelalte caracteristici de adaptare la mecanizarea completă a culturii.

6.5. METODE DE AMELIORARE A TOMATELOR 6.5.1. Selecţia individuală simplă

Întrucât, cel puţin teoretic, orice plantă de tomate extrasă dintr-un soi sau o populaţie locală, dă naştere în descendenţă aşa-numitei „linii pure”, prin aplicarea selecţiei individuale simplă, numită şi selecţia liniei pure, se poate valorifica eficient variabilitatea naturală care există în cultivaruri vechi, în care se manifestă o anumită heterogenitate fenotipică şi genotipică.

Această metodă de exploatare a variabilităţii naturale a fost mult utilizată în trecut, până în jurul anilor 1920-1930, în prezent fiind mai puţin aplicată, întrucât, în lucrările moderne de ameliorare, se recurge în mod frecvent la provocarea variabilităţii artificiale, care se exploatează cu ajutorul selecţiei individuale repetate.

Chiar dacă, în momentul de faţă, metoda este mult mai rar utilizată, ea poate fi folosită cu eficienţă, întrucât, în multe cultivaruri aflate încă în cultură, există o heterogenitate destul de amplă, care merită să fie valori-ficată. Soiurile şi populaţiile locale vechi oferă o germoplasmă deosebit de valoroasă şi utilă pentru ameliorarea tomatelor. Această sursă de germo-plasmă poate fi exploatată în mod eficient, prin două căi: a) folosirea ei ca material iniţial de ameliorare, în scopul creării de variabilitate necesară noilor lucrări de selecţie; b) direct, prin aplicarea selecţiei individuale şi obţinerea unor linii de perspectivă, dintre care cele mai valoroase să fie lansate în producţie ca soiuri noi (Blesos şi Goulas, 2002). Cultivarurile vechi oferă, prin diversitatea şi potenţialul lor genetic, şi o sursă din care se pot obţine noi soiuri cu un conţinut ridicat în vitamina C sau beta caroten. Markovic şi colab. (2002) au identificat o amplă variabilitate pentru aceste caracteristici în cadrul a 25 de soiuri şi populaţii autohtone din fosta Yugoslavie: conţinutul fructelor în vitamina C a oscilat între diferitele genotipuri între 18,3-34,7 mg%, iar cel în beta caroten între 0,75-7,66 mg%; diversitatea genetică a fost evidenţiată şi prin intermediul dendogra-melor, confirmându-se faptul că în cadrul populaţiilor şi soiurilor vechi de tomate, dar şi în interiorul acestor cultivaruri, există o variabilitate care poate fi valorificată avantajos prin selecţie.

6.5.2. Selecţia individuală repetată (pedigree)

Tomatele sunt plante care se autopolenizează în mod natural, iar o caracteristică a autopolenizării (şi, de altfel, principala consecinţă) o constituie faptul că, după mai multe generaţii, plantele devin homozigote. Întrucât, ulterior, plantele nu se mai polenizează decât rareori cu polen străin, din seminţele lor se obţin descendenţi asemănători părinţilor. Primele soiuri de tomate nu s-au modificat foarte mult în timp, datorită autopolenizării continue şi păstrării lor în familii sau comunităţi de-a lungul unor lungi perioade de timp, astfel că au primit numele de soiuri „pedigree” („heirlooms”, în engleză). Unele soiuri de acest tip datează de peste 100 de ani şi încă se cultivă şi astăzi, multe dintre ele fiind unice prin caracteristicile lor şi având o istorie de-a dreptul romanţată. Printre soiurile cele mai cunoscute şi răspândite în cultură în SUA, într-o perioadă cuprinsă între ultimele 2-3 decenii ale secolului al XIX-lea şi primele 2-3 decenii ale secolului al XX-lea, sunt incluse: Tilden’s, Earliana, Ferry’s Improved, General Grant, Red Pear, Trophy, Acme, Favorite, Golden Queen, Early Michigan, Globe ş.a. (Gould, 1983). Multe dintre aceste soiuri îşi au originea în plante elită alese din soiuri heterogene de tomate, sau din populaţii seminale cu ascendenţă diversă. În mod similar (prin selecţie individuală, simplă sau repetată) au fost obţinute soiuri precum Pierette, Export danez, Best of All 318, John Baer 306 (Neagu, 1975), iar Argeş 428 a fost obţinut prin selecţie aplicată într-o populaţie a soiului Sioux.

Ca metodă specifică de ameliorare utilizată la tomate, selecţia indi-viduală repetată (pedigree sau genealogică) s-a impus odată cu efectuarea primelor hibridări artificiale, devenind principala metodă de exploatare a variabilităţii provocată prin încrucişări dirijate. Metoda este destul de laborioasă, presupunând alegeri individuale de plante elită, începând din generaţia F2, timp de mai multe generaţii, până în momentul în care se obţin linii în care nu se mai manifestă segregarea. Din acest moment, selecţia se desfăşoară similar cu selecţia individuală simplă, plantele elită dând naştere unor „linii pure” care vor fi verificate individual, în culturi comparative, până la eventuala lor omologare ca soiuri noi. Aplicarea metodei necesită cheltuieli considerabile, suprafeţe de teren adecvate mărimii populaţiilor de plante cu care se lucrează, timp îndelungat, forţă de muncă (cu o „perioadă de vârf”, de aproximativ o lună în fiecare an, la recoltare) etc. Volumul materialului biologic, respectiv mărimea descendenţelor în fiecare generaţie de selecţie, vor fi dependente de posibilităţile concrete existente în fiecare unitate de cercetare. În fiecare an, momentele cu cel mai mare necesar de forţă de muncă se înregistrează la recoltarea fructelor, operaţiune care se efectuează individual, la nivelul fiecărei plante elită, sau, ulterior, linii reţinute. În plus, la recoltare se impune şi înregistrarea minuţioasă a tuturor datelor şi separarea fructelor provenite de la plante elită, respectiv, linii diferite.

6.5.3. Hibridarea

Hibridarea constituie, şi la tomate, principala metodă de provocare a variabilităţii necesară selecţiei unor noi cultivaruri. În acest scop, la tomate, variabilitatea poate fi obţinută prin hibridări intraspecifice, inter-specifice, sau chiar intergenerice.

Hibridarea intraspecifică reprezintă metoda de bază în crearea materialului iniţial de ameliorare, cu atât mai mult cu cât, la tomate, există un număr mare de soiuri, care constituie o sursă inepuizabilă de germo-plasmă. Prin alegerea judicioasă a unor genitori care să manifeste caractere şi însuşiri în concordanţă cu obiectivele de ameliorare propuse în cadrul unor programe de cercetare bine concepute, pot fi obţinute soiuri noi care, în urma recombinărilor genice, să acumuleze caracteristici de la cele două forme parentale. Tocmai datorită acestui considerent, combinaţiile hibride sunt, în general, alese în aşa fel, încât genitorii să se completeze reciproc sub aspectul particularităţilor valoroase.

Unul dintre primele soiuri create prin hibridare intraspecifică, urmată de selecţie, a fost Trophy (provenit din încrucişarea Large Red x Early Red Smooth), lansat în 1870, în SUA, de Rand (Ardelean şi Sestraş, 1999). Trophy a constituit multă vreme unul din principalele soiuri de tomate cultivate în SUA, fiind foarte des utilizat, ca genitor, în lucrările de ameliorare. Un alt soi, larg răspândit în cultură

în SUA a fost Globe, obţinut prin hibridare intraspecifică, din combinaţia Stone x Ponderosa (Neagu, 1975). Întrucât hibridarea intraspecifică a fost tot mai mult utili-zată ca metodă de ameliorare, în momentul de faţă, majoritatea soiurilor de tomate existente în cultură, derivă din astfel de hibridări, în urma cărora s-a aplicat selecţia individuală repetată (pedigree).

Întrucât soiurile de tomate constituie un fond de germoplasmă cu o valoare inestimabilă pentru specia cultivată, în prezent, o mare atenţie se acordă, la nivel mondial, acumulării şi stocării (conservării) acestor culti-varuri. Numeroasele soiuri aflate în colecţiile centrelor de ameliorare din întreaga lume, oferă amelioratorilor sursele de gene necesare creării unei variabilităţi profitabile pentru selecţie, şi obţinerii în continuare de noi cultivaruri.

Hibridarea interspecifică este o metodă prin care se poate provoca o variabilitate mult mai amplă decât cea rezultată în urma hibridărilor intraspecifice.

Metoda este utilizată în scopul creării unui material iniţial de ameliorare a tomatelor, prin transferarea la soiurile speciei L. esculentum a unor caracteristici valoroase, cum sunt rezistenţa la factori de stres şi conţinutul fructelor în substanţe utile de la speciile rustice sau sălbatice, cum sunt L. pimpinellifolium, L. peruvianum şi L. hirsutum.

În cadrul genului Lycopersicon, speciile înrudite cu specia cultivată L. esculentum constituie surse importante de gene pentru crearea unor cul-tivaruri la care să fie încorporate caracteristici precum: rezistenţa la frig şi boli (L.hirsutum, L.peruvianum); conţinut ridicat al fructelor în vitamina C (L. peruvianum); maturare timpurie, conţinut ridicat în substanţă uscată şi lycopen (L. pimpinellifolium) etc.

Prin hibridări intergenerice se urmăreşte obţinerea unor plante la care să fie încorporate diferite caracteristici care să confere plantelor rezistenţa la bolile specifice tomatelor sau rezistenţa la diferiţi factori de stres. În acest scop, soiuri aparţinând speciei cultivate se încrucişează cu forme aparţinând unor specii precum Solanum lycopersicoides, de la care se poate transfera rezistenţa la frig, sau S. pennellii, de la care se poate transfera toleranţa la solurile sărăturate.

Încrucişările interspecifice şi intergenerice fac parte din categoria hibridărilor îndepărtate, în urma cărora, dacă se obţin hibrizi, aceştia au o sterilitate accentuată.

6.5.4. Retroîncrucişarea

Retroîncrucişarea sau backcross-ul este o metodă de ameliorare utilizată la tomate pentru introducerea în genotipul unor soiuri valoroase (productive, cu foarte bună calitate a fructelor) a unor caracteristici care le lipsesc, cum sunt: rezistenţă la boli (ex. septorioză, mană, fuzarioză, pătarea brună a frunzelor, viroze), conţinutul ridicat în anumite substanţe utile (ex. vitamina C, lycopen), rezistenţa la frig, secetă, soluri sărăturate etc.

Aplicarea retroîncrucişării este necesară în urma hibridărilor înde-părtate, în care se obţin descendenţi cu caracteristici asemănătoare părin-ţilor mai rustici (fructe mici, uneori păroase, coacere neuniformă, gust slab etc.), astfel încât trebuie recuperat fenotipul părintelui valoros. Metoda prezintă avantajul că rezultatul final este previzibil, astfel că amelioratorul ştie de la început ce tip de cultivar va obţine prin backcross.

Retroîncrucişarea unor hibrizi dintre soiuri aparţinând speciei L. esculentum cu speciile sălbatice (ex. L. peruvianum şi L. hirsutum), se face începând din generaţia F1, folosindu-se soiul valoros ca părinte recurent. Backcross-ul continuă în generaţiile următoare, concomitent având loc şi selecţia în fiecare generaţie BC a indivizilor care prezintă caracterele donate de specia rustică. După câteva generaţii de retroîncrucişare şi selec-ţie are loc recuperarea integrală a fenotipului părintelui recurent valoros, dar se ajunge, practic, la un soi nou, identic ca productivitate şi calitate cu soiul valoros, de la care s-a pornit, dar care are, în plus, încorporată în zestrea ereditară, gena (sau genele) transferată de la donor, care determină rezistenţa la boli, la factori de sters, sau conţinutul ridicat în vitamina C, lycopen etc.

Chiar dacă aplicarea metodei necesită timp, suprafeţe de teren, muncă şi, prin urmare, cheltuieli substanţiale, ea are o eficienţă deosebită, ajungându-se în final la rezultatul propus.

6.5.5. Heterozisul Întrucât tomatele sunt plante autogame, soiurile obţinute prin selec-ţie individuală, simplă sau

repetată, au în general o structură homozigotă, astfel că din seminţele recoltate de la orice plantă se va obţine o descen-denţă seminală de tipul unei “linii pure”.

Soiurile de tomate, şi în mod deosebit liniile pure, se caracterizează prin plante cu o deosebită uniformitate fenotipică şi genotipică. Prin încrucişarea unor asemenea soiuri sau linii, se obţin descendenţi la care se manifestă o puternică vigoare hibridă, exprimată printr-o productivitate superioară comparativ cu cea a formelor parentale, sau prin alte particula-rităţi exteriorizate la un nivel superior părinţilor. Fenomenul este cunoscut sub numele de heterozis şi stă la baza creării hibrizilor comerciali, o categorie aparte de cultivaruri, cu o răspândire tot mai largă în cultură, astfel încât tind să înlocuiască aproape în totalitate soiurile.

Diferenţa esenţială dintre soiuri şi hibrizi comerciali constă în structura genetică a acestor două tipuri de cultivaruri şi în metodologia de obţinere. Spre deosebire de soiuri, hibrizii comerciali au o structură genetică puternic heterozigotă, pentru majoritatea genelor, dar din punct de vedere fenotipic ei conţin plante extrem de asemănătoare (care, de altfel, au acelaşi genotip), cu o mare uniformitate pentru toate caracteristicile. De asemenea, spre deosebire de soiuri, create prin selecţie, la care structura genetică este destul de stabilă în timp, la hibrizii comerciali, intensitatea efectului heterozis este maximă doar în primul an, adică în generaţia F1 care rezultă în urma încrucişării a două forme parentale diferite genetic. Din sămânţa unor asemenea plante F1, în generaţia F2 se obţin plante (în mod natural, prin autopolenizare) la care apare segregarea şi nu vor mai fi identice cu cele din generaţia precedentă, astfel că vigoarea hibridă nu se mai manifestă cu aceeaşi intensitate. Această proprietate a hibrizilor comerciali este foarte avantajoasă pentru producătorii de seminţe, întrucât obligă fermierii să cumpere anual sămânţa necesară de la producători, care, la rândul lor, prin încrucişări, produc anual sămânţa hibridă comercială pentru valorificare.

Fenomenul heterozis este cu atât mai intens, respectiv vigoarea hibridă se manifestă cu atât mai puternic la indivizii F1, cu cât formele parentale care se încrucişează sunt mai puţin înrudite între ele. La tomate, heterozisul se manifestă la hibrizii F1 prin productivitate, dar în funcţie de caracteristicile esenţiale ale formelor parentale şi, respectiv, formulei (combinaţiei) parentale, heterozisul poate fi dirijat spre obţinerea unor hibrizi comerciali caracterizaţi şi prin precocitate sau tardivitate, rezistenţă la diferiţi factori de stres, conţinut al fructelor în substanţe utile etc.

Printre primii hibrizi comerciali de tomate din lume s-a numărat Mikado, introdus în 1880 de Compania Rice’s Seed din New York (Simpson şi Ogorzaly, 1986). În ţara noastră, principalele combinaţii hibride utilizate în producţie, o lungă perioadă de timp, au fost următoa-rele: L10 x Bison, pentru culturi timpurii; L10 x Rutgers, pentru culturi tardive, de toamnă (Neagu, 1975). Obţinerea unor linii valoroase de tomate caracterizate printr-o bună capacitate generală de combinare, a permis crearea unor hibrizi comerciali simpli, precum: Argeş 400, Argeş 450, Gloria, Diva, Nemarom, Export II, Ioana, Lucia, Solara, Cristal ş.a., unii menţinuţi încă în Catalogul Oficial. În prezent, hibrizii comerciali sunt răs-pândiţi în întreaga lume, atât pentru culturile destinate consumului curent, în stare proaspătă a fructelor, cât şi pentru industrializare; au fost creaţi hibrizi comerciali cu o adaptabilitate ridicată la condiţiile specifice culturii în sere, aceştia înlocuind practic în totalitate vechile soiuri cultivate în sere.

Unităţile de cercetare în care se obţin hibrizii comerciali şi cele producătoare de sămânţă hibridă, dispun de numeroase soiuri şi linii valoroase de tomate folosite ca forme parentale în diferite combinaţii pentru obţinerea hibrizilor F1 comerciali.

Deoarece nu în orice tip de combinaţie hibridă se obţin descendenţi la care se manifestă un efect heterozis la nivelul dorit de ameliorator, trebuie să se efectueze lucrări pentru identificarea formelor parentale şi a combinaţiilor (formulelor de încrucişare) în care rezultă un heterozis maxim pentru

productivitate sau alte caracteristici urmărite. Metoda de lucru constă în efectuarea unor hibridări ciclice şi dialele, în care sunt utilizate potenţialele forme parentale.

Prin hibridări ciclice, se determină capacitatea generală de combi-nare a soiurilor sau liniilor testate; acestea se încrucişează cu un tester, reprezentat de un soi sau o linie de tomate cu o bună capacitate de combi-nare, şi se analizează hibrizii obţinuţi. Valoarea descendenţilor din anumite combinaţii (sub aspectul producţiei sau al altor caracteristici urmărite), ndică o bună capacitate de combinare a soiurilor sau liniilor încruci-şate cu testerul. Acestea pot fi testate în continuare pentru stabilirea capacităţii lor specifice de combinare, prin hibridări dialele, sau pot fi folosite direct pentru obţinerea seminţei comerciale hibride prin încrucişa-rea lor an de an cu testerul, adică în formula în care s-a depistat un intens efect heterozis.

Dacă testarea unor soiuri sau hibrizi continuă prin intermediul hibridărilor dialele, încrucişările în sistem fiecare cu fiecare vor indica exact care formule de combinare asigură cel mai ridicat efect heterozis, astfel încât acestea să fie lansate ca hibrizi comerciali.

Producerea de sămânţă hibridă comercială pentru unităţile de producţie se face anual, în unităţi specializate, prin încrucişarea formelor parentale în loturi de hibridare. În paralel, se recurge şi la înmulţirea liniilor sau soiurilor parentale pentru a se asigura perpetuarea lor de la un an la altul, astfel încât în fiecare an să se poată obţine sămânţă comercială din aceleaşi combinaţii. Unităţile respective îşi asigură prin heterozigoţia hibrizilor comerciali şi protecţia cultivarurilor (fiind deţinătoarele formelor parentale şi combinaţiilor hibride); de asemenea, dacă se consideră că unii hibrizi comerciali necesită îmbunătăţiri, este relativ uşor de înlocuit o formă parentală componentă, cu alta, care manifestă caracteristicile dorite şi asigură la încrucişare nivelul heterozis.

Pentru reducerea costurilor de producţie a seminţelor hibrizilor comerciali, foarte avantajoase sunt mecanismele genetice de androsteri-litate, care permit utilizarea unor linii materne la care nu mai este necesară castrarea florilor (operaţiune care necesită forţă de muncă, timp etc.). În acest scop, la tomate se pot utiliza următoarele tipuri de androsterilitate nucleară (Ardelean şi colab., 2004):

- Provocată de seria alelică ms (male-sterile); acest tip de andro-sterilitate se manifestă prin stamine de culoare şi lungime diferite de cele normale, iar anterele sunt complet lipsite de grăunciori de polen sau conţin grăunciori nefuncţionali, sterili.

- Provocată de seria alelică sl (stamen-less), se caracterizează prin lipsa totală a anterelor sau formarea unor rudimente de antere.

- Provocată de gena ps (positional sterile); acest tip de andro-sterilitate, numită sterilitate poziţională, se manifestă prin antere care conţin polen funcţional, fertil, însă anterele nu se deschid pentru a-l elibera.

- Provocată de gena ex (exerted stigma), se caracterizează prin faptul că stilul florilor se alungeşte şi scoate stigmatul deasupra „capişo-nului” format de garnitura anterelor, împiedicând autopolenizarea.

Este recomandabil ca sterilitatea masculă a liniilor folosite ca forme materne în obţinerea hibrizilor comerciali, să fie linkată cu un marker genetic uşor de identificat fenotipic (de exemplu, culoarea antocianată a plăntuţelor), astfel încât să poată fi eliminate eventualele plante andro-fertile din linia mamă, cu mult înainte de ajungerea plantelor respective la înflorire.

La tomate, genele marker pot fi utilizate în mod eficient în selecţia unor linii de perspectivă sau hibrizi heterozis, uşurând procesul de ameliorare şi identificare a formelor dorite şi, ca atare, reducându-se cheltuielile. Bekov (1999) a făcut o evaluare a genelor care ar putea fi folosite ca „indicatoare” în selecţie, permiţând separarea plantelor autentic hibride de cele non-hibride (rezultate din autopolenizări): „d” (dwarf); „c” (frunză de cartof); „a” şi „aw” (absenţa pigmentului antocianic din tulpini şi frunze); „xa” şi „xan” (absenţa xantofilei). De asemenea, în prezent, anumite gene marker care determină caracteristici distincte la seminţe, fructe şi tulpina plantelor, cum sunt: „bs”, „bs-2”, „bs-3” şi „bs-4” (culoarea cafenie a seminţelor); „j-2”, „j-2in” (pedicel fără articulaţie, „jointless”); „nor”, „nr”, „rin” (timp scurt pentru coacere, sau durata lungă de păstrare a fructelor) sunt de mare interes în

lucrările de selecţie a unor soiuri sau hibrizi heterozis, precum şi în procesul de producere de sămânţă hibridă comercială.

6.5.6. Inducerea mutaţiilor

Inducerea artificială a mutaţiilor la tomate constituie o metodă prin care se poate crea o variabilitate utilă pentru selecţie, caracterele ce pot fi afectate de mutaţii fiind destul de diverse.

Tratamentele cu diferiţi agenţi mutageni se aplică, în general, seminţelor sau polenului. Când se iradiază seminţele, valoarea DL50 este cuprinsă între 20-35 Kr, iar dacă tratamentele se efectuează asupra polenului, cu raze gamma, se utilizează doze de 0,3-0,8 Kr.

Prin mutageneză se pot obţine forme mutante la care, comparativ cu formele iniţiale, să se manifeste unele modificări ale fructelor (forma, culoarea, mărimea fructelor, fermitatea pulpei, conţinutul în diferite substanţe chimice şi gustul etc.), plantelor (în special tipul de creştere) şi comportării acestora la diferiţi factori de stres sau agenţi patogeni.

Printre numeroasele forme mutante întâlnite la tomate, care afectează diferite caracteristici ale fructelor şi plantelor, există şi câteva mutaţii care afectează procesul normal de coacere a fructelor, unele prezentând interes pentru ameliorare.

Plantele mutante de acest tip se caracterizează printr-o diversă activitate etilenică, acumulare în lycopen, rezistenţă diferită la patogeni etc. Mutaţia Nr (Never-ripe) afectează o singură genă, semidominantă, şi întârzie maturarea fructelor, sau provoacă o coacere incompletă a acestora; fructele rămân ferme şi au un nivel al etilenei de aproximativ 50% faţă de normal, şi de doar 20% pentru lycopen. În schimb, mutaţia hp (high-pigment) provoacă, la roşiile coapte de pe plantele hp/hp, o sporire a conţinutului fructelor în beta caroten şi lycopen cu 30-50%. Mutaţia rin (ripening-inhibitor) determină, la plantele homozigote pentru gena respec-tivă (rin/rin), inhibarea coacerii şi rămânerea fructelor verzi şi tari câteva săptămâni după ce formele normale, nemutante, ajung la maturitate şi îmbătrânire; la mutantele rin nu se sintetizează etilena şi acumularea lycopenului, în adiţie cu deficienţa de înmuiere a pulpei fructelor şi menţi-nerea rezistenţei la infecţiile microbiene. Efecte similare mutaţiei rin, are şi mutaţia nor (non-ripening). În experienţele efectuate de Cvikic şi colab. (2002), pe perioada păstrării fructelor după recoltare, conţinutul în caroten a crescut la genotipurile nor şi rin, comparativ cu cel al genotipurilor cu coacere normală, efectul fiind explicat prin capacitatea lungă de păstrare a fructelor provenite de la formele mutante.

Se pot efectua şi tratamente pentru inducerea mutaţiilor numeric-cromozomale (poliploidii), folosindu-se în acest scop colchicina. Prin asemenea tratamente au fost obţinute diferite forme tetraploide, fără ca acestea să aibă succes în practică.


Odată cu amplificarea lucrărilor de biotehnologie şi inginerie gene-tică la plante, tomatele au devenit un excelent material de studiu pentru biologia moleculară (Fobes, 1987). Tomatele pot fi uşor regenerate din celule sau protoplaşti, iar selecţia unei singure celule poate duce la obţine-rea unor linii rezistente la patogeni, erbicide sau factori abiotici de stres pentru plante. Culturile de embrioane pot fi folosite pentru obţinerea unor hibrizi îndepărtaţi, sporindu-se variabilitatea genetică necesară lucrărilor de ameliorare. Protoplaştii de tomate pot fuziona cu alţi protoplaşti, aparţi-nând unor linii de tomate, specii sau chiar genuri diferite.

ADN-ul de tomate a fost izolat, clonat şi s-a efectuat transformarea genetică (începută de McCormick, în 1986), obţinându-se numeroase linii transgenice. Au fost elaborate diferite metode de transformare folosindu-se explante din frunze, cotiledoane, hipocotile etc. de la numeroase cultivaruri (şi specii de tomate) şi diverse medii de cultură MS. Eficienţa transformării (mediată de Agrobacterium tumefaciens), apreciată prin analiza „Southern blot”, este semnificativ influenţată de genotip, tipul de

explant şi reacţia acestuia la un tratament specific. Într-o inventariere a lucrărilor de transfor-mare genetică la tomate, Park şi colab. (2003) menţionează că eficienţa transformării a oscilat între următoarele nivele: 6% (Vidya şi colab., 2000); de la 7% la 37% (Ling şi colab., 1988); 11% (Frary şi Earle, 1996); 9% (Van Roekel şi colab., 1993); 14% (Hamza şi Chupeau, 1993); 25% (Hu şi Phillips, 2001). Introducerea în cultură a soiurilor de tomate OMG a iscat şi creează în continuare dispute între susţinătorii acestor tipuri de culti-varuri, obţinute prin metode neconvenţionale, şi adversarii organismelor modificate genetic.

În prezent, multe cercetări de inginerie genetică se efectuează cu scopul obţinerii unor genotipuri de tomate cu o bună productivitate, care să aibă încorporate gene de rezistenţă la boli, dăunători, erbicide, insecticide, excesul de sare din sol etc., conţinut ridicat al fructelor în substanţe utile (materie uscată, vitamine, lycopen etc.). Datorită realizărilor din domeniul geneticii moleculare, procesul de ameliorare poate fi accelerat (Ho, 2003), selecţia asistată de markeri având un rol deosebit de important în scurtarea procesului clasic de selecţie, promovarea pentru verificarea în câmp numai a formelor care prezintă deja anumite caracteristici dorite, reducerea supra-feţelor de teren necesare, a volumului de muncă în câmp, iar în final, a costurilor pentru obţinerea unor noi cultivaruri prin mijloacele clasice, convenţionale.

Identificarea şi clonarea unor gene dezirabile în ameliorarea toma-telor, cum sunt cele care determină rezistenţa la boli, constituie obiective extrem de importante, urmărite în cercetările de inginerie genetică; ulterior, aceste gene pot fi introduse în genomul unor cultivaruri foarte valoroase prin productivitatea şi calitatea lor. S-a constatat că genele de rezistenţă la Cladosporium fulvum, notate Cf4 şi Cf9, provenite de la speciile L. hirsutum şi L. pimpinellifolium, sunt situate într-un grup de linkage pe Cromozomul 1 şi au fost izolate (Kock şi Brandwacht, 2000). Locusul respectiv conţine mai multe gene omoloage cu genele Cf, dar a căror funcţie nu este încă cunoscută. Prin teste de linkage genetic s-au identificat şase accesiuni la care genele de rezistenţă la Cladosporium sunt linkate strâns cu gena Cf4, la mai puţin de 3 cM, poziţia genelor fiind confirmată cu ajutorul markeri-lor moleculari. Au fost identificate trei gene aflate în interacţiune specifică cu proteinele extracelulare (ECPs) ale fungului implicat în patogeneză, care ocupă aceeaşi poziţie cu locii Cf. Cunoscându-se organizarea geno-mică şi secvenţa omologilor Cf, cu ajutorul primerilor s-ar putea face selecţia formelor care conţin ADN genomic din sursele de rezistenţă care prezintă genele Cf-ECP.

O hartă genetică a speciei L. chilense a fost construită în scopul izolării genei care determină rezistenţa la rasa 1 de Fusarium oxysporum (Bonnema, 2000). În mod similar s-a procedat pentru specia L. hirsutum, iar genele Ol-1 şi Ol-3, provenite de la câteva forme sălbatice ale speciei, care conferă rezistenţa tomatelor la Oidium, şi ocupă aceeaşi poziţie pe cromozomul 6, au fost clonate, fiind studiată structura, funcţia, specifici-tatea, organizarea şi evoluţia lor (Yuling şi Hulst, 2000).

Folosindu-se tehnologia ADN-ului recombinat, în SUA a fost creată linia transgenică 5345, rezistentă la insectele lepidoptere viermele mugurilor şi viermele fructelor (Heliothis virescens şi Helicoverpa armigera), la care, singura diferenţă faţă de forma iniţială, nemodificată, constă în expresia proteinei insecticidale Cry1Ac, encodată de gena cry1Ac de la bacteria Bacillus thuringiensis. Linia transformată 5345 a fost testată în câmp în SUA, considerându-se că nu prezintă nici o ameninţare pentru mediu sau om. Riscul interpolenizării cu polen transgenic şi schimbului de gene cu speciile Solanum lycopersicoides şi S. rickii, sau L. esculentum var. cerasiforme este extrem de scăzut, atât datorită faptului că cele două specii de Solanum nu apar ca buruieni în culturile de tomate din SUA, cât şi datorită gradului destul de ridicat de incompatibilitate sexuală în încru-cişările îndepărtate, respectiv nivelului ridicat de autofertilitate a tomatelor.

Selecţia asistată de markeri (RAPD, RFLP etc.) poate fi utilizată în paralel cu cea fenotipică, completându-se reciproc şi evaluându-se efi-cienţa fiecăreia. Este posibilă utilizarea markerilor moleculari inclusiv pentru caracteristici organoleptice şi biochimice ale fructelor, urmărite în crearea unor genotipuri de tomate cu fructe de foarte bună calitate (Bucheli şi colab, 2001; Francis şi colab., 2003).

C a p i t o l u l 7

AMELIORAREA CEPEI

7.1. IMPORTANŢA AMELIORĂRII CEPEI ŞI SORTIMENTUL ACTUAL CULTIVAT ÎN ROMÂNIA

Ceapa se cultivă în principal pentru bulbi, dar şi pentru tulpinile false şi frunze, fiind o specie

legumicolă cu o deosebită importanţă alimentară, agrofitotehnică şi economică. Ca importanţă economică şi impact social, dintre legume, ceapa este depăşită doar de tomate şi, eventual, în unele zone geografice, de varză.

Ceapa se cultivă din cele mai vechi timpuri, fiind una dintre primele legume luată în cultură de către om. Se presupune că această specie se cultiva cu mai bine de 5.500 de ani în urmă în Egipt şi cu 5.000 de ani în urmă în China.

În prezent, ceapa se cultivă în cel puţin 175 de ţări, pe o suprafaţă de aproximativ 2,7 milioane ha anual, obţinându-se o producţie de peste 47,5 milioane tone pe an. În afara zonelor temperate ale Globului, ceapa este răspândită pe arii extinse şi în zonele tropicale, unde se estimează că se obţine aproximativ 30% din producţia mondială. Printre ţările mari cultivatoare, se situează China, India, SUA, Turcia, Pakistan etc.

Cultura cepei şi îndeletnicirile străvechi ale legumicultorilor pentru obţinerea unor forme tot mai bune, au o bogată tradiţie şi în ţara noastră, ilustrată de numeroasele soiuri şi populaţii locale româneşti: Roşie de Turda (Roşie de Arieş), Roşie de Făgăraş, De Ţibucani, De Filiaşi, De Dărăşti, De Buzău etc.

În timpurile moderne, odată cu amploarea pe care au luat-o lucrările de ameliorare, desfăşurate pe baze ştiinţifice, în ţara noastră şi în lume au fost create soiuri şi hibrizi de ceapă care contribuie substanţial la creşterea producţiilor la unitatea de suprafaţă, şi care prezintă o amplă variabilitate pentru diverse caracteristici, de la destinaţia recoltei, epoca de maturare a bulbilor, calitatea acestora, comportarea la factori de stres etc.

Diversitatea sortimentului la ceapă a permis includerea în Catalogul Oficial al soiurilor din ţara noastră a celor mai valoroase cultivaruri, unele autohtone, altele create în străinătate, cu o bună adaptabilitate la condiţiile de mediu din România (tabelul 18).

Tabelul 18

Catalogul Oficial al soiurilor CEAPA - Allium cepa L. var. cepa Helm.

Denumirea soiului


soiului Tip


CEAPA DE APA

Aurie de Buzău soi 05 CEAPA DIN ARPAGIC

Androna soi 03 De Stuttgart soi 03 CEAPA CEACLAMA

Ana soi 04 Luciana soi 04 Ariana soi 04 Marrona hib. 04 Armstrong hib. 02 Milena hib. 04 Aroma soi 04 Niky hib. 04 Banko soi 04 Pacific hib. 01

Copra hib. 00 Roşie de Arad soi 03 Daitona hib. 03 Roşie de Arieş soi 02 Diamant soi 03 Roşie de Făgăraş soi 02 Django hib. 01 Romito hib. 01 Gloria hib. 04 Spirit hib. 03 Kitty hib. 04 Wolska soi 04 Precocitatea: 00 – foarte timpuriu; 01 – timpuriu; 02 – semitimpuriu;

03 – semitârziu; 04 – târziu; 05 – foarte târziu.

Chiar dacă selecţia practicată în ultimele decenii în majoritatea ţărilor cultivatoare de ceapă, a permis obţinerea unor soiuri şi hibrizi noi, superiori vechilor populaţii şi soiuri locale, ameliorarea cepei trebuie continuată, cu atât mai mult cu cât specia are o pondere foarte importantă în cadrul speciilor legumicole şi poate fi folosită în alimentaţia omului în orice perioadă a anului şi în variate forme.

În ţara noastră, o pondere importantă în sortiment au încă soiurile, în timp ce, în multe ţări occidentale, soiurile au fost înlocuite aproape în totalitate de hibrizii comerciali, cu o mare productivitate şi o uniformitate deosebită pentru toate caracteristicile. Ca atare, noile lucrări de ameliorare pot fi axate şi spre obţinerea hibrizilor heterozis şi utilizarea androsterili-tăţii citoplasmatice şi nucleare în vederea realizării unor hibrizi comerciali foarte productivi, cu un ridicat potenţial biologic de valorificare a cond-iţiilor de mediu şi cultură, precum şi cu o calitate în conformitate cu exigenţele mereu crescânde ale consumatorilor.


Ceapa aparţine familiei Liliaceae, genul Allium, gen care cuprinde peste 500 de specii cultivate

şi sălbatice, răspândite în întreaga lume. Din larga variabilitate reprezentată de numărul mare de specii ale genului Allium, cea mai mare importanţă pentru cultura şi ameliorarea cepei o are specia Allium cepa L. Allium cepa L. (ceapa obişnuită, ceapa comună) este specia din care fac parte majoritatea soiurilor de ceapă, cultivate prin arpagic, prin seminţe (ceapa ceaclama) şi prin răsad (ceapa de apă), folosite în mod deosebit pentru bulbi, dar şi ca ceapă verde. În condiţiile din ţara noastră, specia este bienală (când se practică cultura prin semănat direct şi răsad), sau trienală (când se cultivă prin arpagic) şi are cerinţe moderate, chiar reduse, faţă de căldură, dar are pretenţii mari faţă de lumină. Numărul mare de cultivaruri aparţinând speciei Allium cepa L., răspândite în special în zonele cu climă temperată, din SUA şi Europa, constituie un bogat fond de germoplasmă, care poate fi eficient utilizat în lucrările de creare de noi soiuri şi hibrizi comerciali de ceapă. Allium fistulosum L. (ceapă de iarnă, ceapă de tuns) este răspândită îndeosebi în ţările asiatice, în ţara noastră fiind utilizată ca ceapă verde. Furnizează surse de gene necesare lucrărilor de ameliorare în direcţia sporirii rezistenţei la anumite boli şi la frig a plantelor, creşterii procentului de seminţe formate prin autopolenizarea florilor. Prezintă interes şi datorită caracterului său de perenitate. Allium ascalonicum L. (ceapa eşalotă) este întâlnită frecvent în Asia Mică, şi prezintă interes pentru ameliorare datorită caracterul său de perenitate şi rezistenţei pe care o are faţă de unele boli. Din genul Allium fac parte şi alte specii cu importanţă legumicolă: ceapa de Egipt, sau rocambole, Allium cepa, formele bulbiferum şi prolife-rum; usturoiul, Allium sativum, cu subspeciile vulgare (usturoiul obişnuit) şi sagittatum (usturoiul de Egipt, sau rocambole); prazul, Allium porrum L., care pot fi utilizate şi în lucrările de ameliorare a cepei. Surse de gene importante pentru diferite

obiective urmărite în crearea de soiuri noi se regăsesc şi în diferite forme ale speciilor: Allium nutans L, Allium altaicum Pall, Allium roylei Stearn ş.a. În unele zone ale lumii, se cultivă pentru consum diferite soiuri şi populaţii din speciile A.nutans, A.ursinum, A.oschaninii, iar unele specii de Allium au importanţă economică din punct de vedere ornamental: A. aflatunense, A. caesium, A. giganteum, precum şi A. schubertii sau A. unifolium la care au fost obţinute cultivaruri orna-mentale.

Ceapa îşi are originea în Asia, Ustinova (1950), citată de Ardelean (1986) considerând că există trei centre de diversitate ale genului Allium, după cum urmează:

a) Centrul chinezesc, în care se întâlneşte o mare diversitate de forme ale speciei A. fistulosum, aceasta având aceeaşi importanţă pentru consum ca A. cepa în Europa (Neagu, 1975). În centrul chinezesc, specia A. cepa a pătruns mai târziu, în epoca modernă, fiind depăşită până atunci ca importanţă de speciile A.fistulosum, A.nutans, A.proliferum, A.altaicum ş.a. b) Centrul irano-transcaucazian, din care provin ceapa comună (A. cepa) şi usturoiul (A. sativum). c) Centrul mediteranean, în care majoritatea speciilor care s-au format se comportă ca perene; aici îşi au originea speciile A. porrum, A. shoenoprasum (purul), A. scorodoprasum (ceapa Rocambole) şi, probabil, A. ascalonicum.

În privinţa centrului de formare a speciei cultivate, nu există o opinie unanim acceptată de oamenii de ştiinţă, privind arealul exact în care a luat naştere ceapa, şi nici a momentului în care a avut loc acest eveniment. Cei mai mulţi arheologi, botanişti, alţi cercetători în domeniu, consideră că principalul centru de origine şi diversitate genică a cepei este situat în centrul Asiei, în timp ce alţi cercetători opinează că specia a fost cultivată pentru prima dată în lume în Iran şi vestul Pakistanului.

De asemenea, relativ puţine date se cunosc despre ancestorul speciei cultivate, relaţia acesteia cu speciile sălbatice şi diversitatea genetică existentă între specii. Pe baza studiilor de genom, cu ajutorul markerilor genetici, s-a identificat că, dintre speciile sălbatice, cea mai apropiată din punct de vedere genetic de ceapa pentru bulbi este Allium vavilovii, care se găseşte în flora spontană din Turkmenistan.

7.3. PARTICULARITĂŢI CITOGENETICE ŞI BIOLOGICE ALE CEPEI

La ceapă, ca de altfel la toate speciile genului Allium, numărul cromozomal de bază este x = 8. Ceapa este diploidă (2n = 2x), fiecare celulă somatică conţinând câte 16 cromozomi, mari, uşor de observat la microscop; de altfel, ceapa este considerată una dintre speciile vegetale cu cel mai mare genom (iar plantele au în general mai mult ADN decât animalele), caracteristică datorită căreia, detectarea genelor este destul de dificilă.

În afara speciei cultivate, majoritatea celorlalte specii ale genului Allium sunt diploide (2n = 16), dar se întâlnesc şi specii tetraploide (A. porrum, A. kurrat cu 2n = 4x = 32), precum şi specii la care, alături de forme diploide, apar şi forme triploide (sau alte forme poliploide), sau chiar aneuploide (de exemplu, la A. nutans). Hibridările între specii se pot realiza, în general, uşor, chiar dacă genitorii au grade diferite de ploidie, însă, în astfel de cazuri, descendenţii au o sterilitate accentuată. O proporţie ridicată de hibrizi sterili se obţine şi în încrucişările dintre specii cu acelaşi grad de ploidie; de exemplu, în hibridări de tipul A. fistulosum x A. cepa, A. ascalonicum x A. fistulosum se obţine, în descendenţă, o proporţie destul de mare de indivizi sterili.

Ceapa se înmulţeşte prin seminţe. În primul an de cultură, ceapa formează la suprafaţa solului frunzele şi tulpina falsă, iar în sol, bulbul; la ceapa trienală, se formează arpagicul, din care, bulbul propriu-zis, se obţine în anul următor. Bulbul este un organ vegetativ, format prin modifi-carea frunzelor, datorită îngroşării lor la bază. În anul al doilea sau al treilea, din bulbii plantaţi, se formează tulpinile florifere (fuşti), dintr-un singur bulb putându-se dezvolta 1-20 de tulpini florifere terminate cu

inflorescenţe sub formă de umbelă globuloasă, fiecare din ele cu un număr variabil de flori, cuprins în general, între 200-800 flori.

Florile sunt hermafrodite, mici, de culoare alb-verzuie, pe tipul 3, iar fructele sunt capsule triloculare, care conţin 3-6 seminţe (Apahidean, 2003; Ciofu şi colab., 2003).

Chiar dacă florile sunt hermafrodite, ceapa este o specie alogamă, la care polenizarea străină, sau încrucişată, se realizează entomofil, principalii agenţi polenizatori fiind albinele şi bondarii; polenizarea anemofilă are loc într-o proporţie relativ redusă, întrucât polenul este lipicios şi nu poate fi luat de vânt. În cadrul aceleiaşi flori, autopolenizarea este aproape exclusă datorită protandriei (maturarea elementelor sexuale bărbăteşti, înaintea celor femeieşti).

Autopolenizarea este posibilă prin fenomenul de geitonogamie (fecundarea între ele a florilor din aceeaşi inflorescenţă, sau de pe aceeaşi plantă), iar în lucrările de ameliorare se recurge deseori la autopolenizarea forţată, în special pentru obţinerea liniilor consangvinizate necesare creării hibrizilor comerciali. Proporţia seminţelor obţinute prin autofecundare este mai scăzută decât cea rezultată la polenizarea străină, fiind variabilă în funcţie de mai mulţi factori şi, în mod deosebit, de genotip. Se pot obţine între 3-20% seminţe legate, cele mai mari procente rezultând la speciile A. fistulosum, A. rotundum, A. senescens (Ustinova, 1950, citată de Neagu, 1975).

Autopolenizarea forţată se efectuează prin izolarea inflorescenţelor în pungi de hârtie pergamentată, sau alte tipuri de izolatori (pungi de tifon), înainte de deschiderea membranei pergamentoase care înveleşte umbela globuloasă. Pe parcursul deschiderii florilor, inflorescenţele se scutură pentru a asigura polenizarea unui număr cât mai mare de flori, sau sub izolator se introduc insecte (muşte sau bondari), sporindu-se procentul se seminţe obţinute la 10-20% sau chiar mai mult. Tulpinile florifere cu inflorescenţele izolate se palisează pe tutori pentru a se evita ruperea lor şi pierderile de seminţe.

Când se efectuează hibridarea artificială, aceasta se poate realiza, la ceapă, în două variante sau metodologii de lucru: fără castrarea sau cu cas-trarea florilor genitorului matern (Ardelean, 1994). Atât în cazul hibridă-rilor artificiale, cât şi la autopolenizare, pe plantele mamă nu se păstrează toate tulpinile florifere emise din bulb, ci, de regulă, doar cea mai bine dez-voltată, de la care există premizele obţinerii unui număr mare de seminţe, apte pentru a germina şi da naştere unor descendenţi cu o bună creştere.

Varianta fără castrare se poate aplica atunci când genitorul patern posedă o genă marker dominantă, care determină manifestarea unui caracter fenotipic distinct, pe baza căruia pot fi identificaţi uşor hibrizii autentici, de cei rezultaţi prin autopolenizare. Genitorii sunt amplasaţi în câmpul de hibridare în rânduri foarte apropiate, care să permită izolarea inflorescenţelor celor doi genitori dintr-o combinaţie sub acelaşi izolator (se pot folosi şi izolatori mari, care să cuprindă mai multe plante de pe rânduri apropiate). Izolarea se face înainte de deschiderea florilor împreună cu inflorescenţele introducându-se şi insecte polenizatoare. Seminţele recoltate de la plantele mamă se semănă anul următor în câmp (seră, solar), dintre plantele rezultate fiind identificate cele hibride, purtătoare a carac-terului determinat de gena marker dominantă a tatălui. Varianta în care se efectuează castrarea se impune atunci când forma paternă dintr-o combinaţie hibridă nu posedă un caracter marker dominant. În acest caz, inflorescenţele plantelor mamă se „fasonează”, operaţiune prin care se înlătură florile încă nedeschise din vârful şi de la baza inflorescenţei, reţinându-se doar 50-150 flori, care urmează să fie castrate cu ajutorul unei pensete cu vârful ascuţit, înainte de-a apare riscul unei eventuale autopolenizări. Evident, pentru evitarea polenizării străine, inflorescenţele genitorului matern trebuie obligatoriu izolate. Polenizarea se execută prin introducerea, sub izolatorul inflorescenţei plantei mamă, cu florile castrate, a inflorescenţei plantei tată împreună cu insectele poleni-zatoare. Recoltarea seminţelor se face strict pe combinaţii hibride, la maturitatea fiziologică, evitându-se însă pierderile prin scuturare şi, ulte-rior, amestecurile de seminţe.

7.4. OBIECTIVELE AMELIORĂRII CEPEI

La ceapă există numeroase obiective de ameliorare avute în vedere în procesul de creare de cultivaruri noi (soiuri şi hibrizi comerciali), care sunt în concordanţă cu modul de utilizare a produsului final obţinut (bulbi sau frunze). De departe, producţia de bulbi este cea care deţine ponderea cea mai mare la această specie, astfel că interesează în mod deosebit obiectivele urmărite în ameliorarea cepei pentru bulbi. Nivelul de diver-sitate genetică existent în germoplasma mondială la ceapă este considerat moderat pentru lucrările de ameliorare în direcţia sporirii productivităţii şi calităţii acesteia (Simon, 1993).


Şi la ceapă, productivitatea constituie un obiectiv extrem de impor-tant de ameliorare, care depinde de baza genetică a fiecărui soi, de condi-ţiile de mediu (şi, inclusiv, de cultură) şi de interacţiunea dintre genotipul soiurilor şi factorii de mediu. Fiind o caracteristică complexă, producti-vitatea la ceapă trebuie analizată prin prisma aşa-numitelor elemente de productivitate (mărimea bulbului, numărul de frunze, mărimea frunzelor etc.), dar ţinându-se seama de destinaţia cultivarului, influenţa factorilor de mediu (tipul solului, aprovizionarea acestuia cu elemente nutritive), a celor tehnologici (densitatea de plante la unitatea de suprafaţă, tipul de cultură etc.).

În condiţiile din ţara noastră, potenţialul de producţie al unor popu-laţii sau soiuri de ceapă oscilează între limite largi, după cum urmează: 20-30 t/ha (Roşie de Arieş, Roşie de Făgăraş, De Stuttgart), 35-45 t/ha (Aurie de Buzău, Wolska), 45-50 t/ha (Diamant). Dintre acestea, Diamant şi Wolska se cultivă prin semănat direct; Aurie de Buzău şi Roşie de Arieş, prin răsad; Wolska, prin arpagic; Roşie de Făgăraş se poate cultiva atât prin semănat direct, cât şi prin răsad (Dumitrescu şi colab., 1997). Mărimea bulbului reprezintă un element esenţial de productivitate la ceapa pentru bulbi. În lucrările de ameliorare, mărimea bulbului se apreciază în funcţie de diametrul maxim, sau, cel mai adesea, în funcţie de greutate, exprimată în grame, urmărindu-se obţinerea unor cultivaruri cu bulbi mari.

Între cultivarurile de ceapă din lume există o variabilitate amplă pentru mărimea bulbilor, atât prin prisma diametrului (cu limite cuprinse între 2,5-11,5 cm), cât şi prin cea a greutăţii medii a acestora. Cele mai multe soiuri au bulbi de la 50-80 g (ex. De Dărăşti, De Macău, De Târgu Frumos), 150-300 g (De Buzău, De Madeira), ajungându-se la 400-500 g (soiurile NuMex: Chaco, Dulce, Luna, Starlite, Sunlite ş.a.), sau mai mult (Neagu, 1975; Cramer şi Corgan, 2001; Cramer, 2003). Mărimea bulbilor este un caracter cantitativ (cu un determinism poligenic) în care, pe lângă efectele aditive care participă la transmiterea caracterului, pot fi implicate şi efecte de dominanţă. În ereditatea caracte-rului, sunt posibile şi efecte maternale, deoarece, în anumite experienţe, hibrizii F1 reciproci între două soiuri au prezentat greutăţi medii diferite ale bulbilor (Ardelean, 1986).

Numărul şi lungimea frunzelor sunt elemente de productivitate atât la soiurile de ceapă verde, cât şi la soiurile de ceapă pentru bulbi, la ultimele influenţând intensitatea procesului de fotosinteză, cantitatea de substanţe de rezervă depozitată în bulbi şi mărimea acestora. Ambele caractere au un determinism poligenic, fiind, la fel ca mărimea bulbilor, influenţate considerabil de mediu şi condiţiile de cultură.

În noile lucrări de ameliorare se are în vedere şi habitusul plantelor, fiind preferate formele cu creştere verticală, cu o bună „ţinută” în câmp, care să faciliteze efectuarea lucrărilor culturale. Între cultivaruri există diferenţe şi pentru înălţimea tulpinii, la formele „dwarf” caracterul fiind controlat de gena dw1 (Rabinowitch şi colab., 1984, citaţi de Cramer şi Havey, 1999). În prezent, în lume au fost create cultivaruri cu o productivitate foarte ridicată, dar care se poate manifesta la maximum numai în condiţiile respectării unei agrotehnici moderne. Dintre elementele

productivităţii, greutatea bulbilor, care constituie şi un important element de calitate, a crescut spectaculos, astfel că bulbi de 400-500 g, sau mai mari, au devenit un fapt obişnuit. Diferenţe pentru caracteristicile productivităţii se pot înregistra şi între soiuri şi hibrizi comerciali. Studiind 23 de soiuri cu polenizare liberă (OP, „open pollinated”) şi 18 hibrizi comerciali (HC), Cramer (2003) a obţinut valori medii diferite ale elementelor de productivitate în cadrul celor două grupe de cultivaruri. Astfel, înălţimea medie a plantelor a fost de 33,0 cm (OP) şi 37,6 cm (HC); numărul mediu de frunze pe plantă a fost de 5,2 (OP) şi 5,5 (HC), iar greutatea medie a bulbilor a fost de 377 g (OP), respectiv 400 g (HC). Cu toate că hibrizii comerciali au avut valori superioare faţă de soiuri, pentru toate elementele de productivitate, în final, producţia totală de bulbi nu a fost diferită la cele două tipuri de cultivaruri, fapt explicat prin foarte buna adaptabilitate a soiurilor la condiţiile de experimentare, spre deosebire de cea a hibrizilor comerciali.

7.4.2. Calitatea bulbilor

Calitatea bulbilor la ceapă este influenţată de elementele care le conferă aspectul comercial (mărimea, forma, culoarea), dar depinde în mod hotărâtor de gustul şi compoziţia chimică a acestora. Forma bulbilor este un element de calitate care contribuie la aspectul comercial al bulbilor, fără să influenţeze calitatea intrinsecă a acestora. Principalele forme întâlnite la bulbii de ceapă sunt: globuloasă, plată şi alungită, între aceste forme de bază existând numeroase tipuri intermediare. Deoarece aceste forme sunt acceptate pe piaţă, ele sunt agreate şi în lucrările de selecţie, unde, totuşi, cea mai dorită formă este cea rotund-globuloasă, fără subţiere puternică la capete, preferată şi în vederea procesării bulbilor. Ereditatea caracterului este considerată de tip poligenic, cu puternice efecte de dominanţă. Forma bulbului se poate schimba, odată cu creşterea acestuia. Culoarea bulbilor este un element de calitate foarte important la ceapă, care influenţează aspectul comercial al bulbilor, dar care, de multe ori, este asociat şi cu gustul, respectiv conţinutul bulbilor în substanţe utile, utilizarea în diverse moduri (de exemplu, în salate sunt preferaţi bulbii roşii) etc. În rândul consumatorilor, există anumite preferinţe pentru soiuri de ceapă cu bulbi roşii, galbeni sau albi, astfel că în ameliorare trebuie să se ţină seama şi de tendinţa existentă pe piaţă. În SUA, o proporţie de 88% din producţia anuală de bulbi este deţinută de soiurile cu bulbi galbeni, dar procentul respectiv se poate relativ uşor modifica de la un an la altul. Întrucât culoarea bulbilor este un element de calitate atât de important, studiile privind ereditatea culorii bulbilor la ceapă au fost foarte numeroase, o sinteză a principalelor informaţii din literatura de specialitate fiind făcută de Cramer şi Havey (1999). Astfel, culoarea bulbilor este controlată de cinci gene majore: I, C, R, L şi G, în funcţie de care, un anumit genotip va fi asociat cu o anumită culoare, după cum urmează:

Genotipul Culoarea bulbului

II alb

IIcc alb Iicc alb IiCc alb-gălbui IiCC roz-pal iiC_rrllgg galben-verzui iiCCrrllG_ galben-auriu iiCcrrL_ roz-roşu deschis iiCCRrL_ roşu deschis-roz iiCCRrll roşu deschis-roz iiCCRRLL roşu

Gena dominantă I inhibă formarea pigmenţilor, astfel că toate genotipurile care conţin cel puţin o alelă I vor avea bulbii albi, apariţia culorii fiind posibilă numai când, la locusul respectiv, gena este homozigot recesivă (ii). Gena I este incomplet dominantă, întrucât, în adiţie cu gena C, determină apariţia unei culori alb-gălbui (Cc), sau roz-pal (CC). Al treilea locus, R, guvernează cantitatea de pigment antocianic şi culoarea roşietică a bulbilor; pentru a se obţine bulbi de culoare roşu-închis, gena R trebuie să fie homozigot dominantă şi asociată cu cea de-a patra genă a culorii, L, tot homozigot dominantă (RRLL). Alela dominantă a celui de-al cincilea locus, G, determină culoarea galben-aurie a bulbilor (iiC_rrllG_), iar aceeaşi genă în stare homozigot recesivă (iiC_rrllgg), determină culoa-rea galben verzuie a bulbilor.

Cunoscându-se ereditatea culorii bulbului la ceapă, prin alegerea adecvată a genitorilor şi încrucişarea lor, se pot obţine descendenţe în care segregarea pentru culoarea dorită să permită obţinerea unor noi cultivaruri, în conformitate cu obiectivul urmărit pentru acest element de calitate. În lucrările de selecţie sunt acceptate toate cele trei culori de bază (alb, galben, roşu). La bulbii albi, culoarea trebuie să fie curată, fără impurităţi, iar la formele colorate sunt preferate nuanţele intense (nu cele deschise), cu mare impact asupra cumpărătorilor. Indiferent de culoarea bulbilor, la noile cultivaruri este obligatoriu ca bulbii să prezinte o mare uniformitate, nefiind acceptate mixturile de culoare (de asemenea, culoarea bulbilor trebuie să fie uniformă şi în interiorul cultivarului).

Conţinutul în substanţe utile poate spori considerabil valoarea alimentară şi nutritivă a bulbilor, dar şi a frunzelor de ceapă, şi, implicit, calitatea de ansamblu a unui soi. La multe soiuri, conţinutul bulbilor în apă este de 87-93%, restul fiind substanţă uscată, reprezentată, în principal, de glucide (6,5-8%), protide, vitamine, săruri minerale, fitoncide etc.

Conţinutul în glucide şi uleiuri eterice şi raportul dintre aceşti doi componenţi influenţează hotărâtor gustul cepei; gustul iute nu este de dorit (constituie un criteriu eliminatoriu în selecţie), acesta fiind indus de conţinutul în sulf al uleiurilor eterice. În general, bulbii mari sunt mai puţin iuţi decât bulbii mici, iar cei de culoare albă şi roşie sunt mai puţin iuţi decât cei de culoare galbenă (Ardelean, 1986). În unele experienţe, din punct de vedere genetic, nivelul scăzut al iuţelii bulbilor de ceapă s-a datorat unei dominanţe incomplete, însă informaţiile privind ereditatea caracterului, precum şi a aromei la ceapă sunt relativ puţine (Simon, 1993).

Conţinutul în substanţă uscată şi zahăr sunt determinate poligenic, prin ameliorare fiind create noi soiuri la care substanţele solide din bulb ajung la 20-30%. Atât ca element de calitate, cât şi ca obiectiv distinct de ameliorare, conţinutul ridicat în substanţe utile rămâne un deziderat avut în vedere atât pentru bulbii folosiţi în consumul curent, în stare proaspătă (salate) sau în diferite preparate, cât şi pentru bulbii folosiţi în industrie. Pentru procesarea prin deshidratare (fulgi, făină), se doreşte un conţinut cât mai ridicat în substanţe utile, apă puţină în favoarea substanţei uscate, păstrarea culorii după deshidratare, valoare energetică scăzută etc. Un alt element de calitate dorit la noile cultivaruri îl constituie fermitatea bulbului, caracterul fiind preferat şi pe piaţă, dar şi avantajos prin prisma reducerii daunelor la recoltarea mecanizată, transportul şi păstrarea bulbilor etc.

În ameliorarea cepei, selecţia se efectuează şi în funcţie de alte elemente de calitate, cum sunt: grosimea frunzelor care alcătuiesc bulbul (subţiri şi pergamentoase la exterior, cărnoase în interior), aderenţa bună a frunzelor la bulb, dispunerea frunzelor şi numărul de straturi pe care-l formează acestea în bulb, un singur disc (tulpina) la baza bulbului, în centru, care să poată fi uşor eliminat prin tăiere în vederea preparării etc.

7.4.3. Epoca de maturare a bulbilor

Obţinerea unor noi cultivaruri, cu diferite epoci de maturare a bulbilor constituie un obiectiv important de ameliorare la ceapă. Pentru realizarea acestui obiectiv şi lărgirea gamei de soiuri, se poate acţiona, în special, în direcţia precocităţii sau tardivităţii maturării bulbilor.

Epoca de maturare este un caracter strâns corelat cu capacitatea de păstrare a bulbilor; spre deosebire de soiurile timpurii, cu o slabă capacitate de păstrare a bulbilor, cele târzii au bulbi care se păstrează foarte bine în depozite pe timpul iernii. De asemenea, epoca de maturare influenţează, într-o anumită măsură, şi modul de utilizare a cepei, precum şi gustul şi conţinutul în substanţe solubile a bulbilor. În general, ceapa timpurie se consumă în mod preponderent în salate şi supe, iar bulbii cultivarurilor cu o slabă capacitate de păstrare au un gust mai puţin iute.

Datorită sortimentului divers şi faptului că unele soiuri cu maturare tardivă au o capacitate deosebit de ridicată de păstrare a bulbilor peste iarnă, ceapa este o legumă care se poate consuma în orice anotimp.

În ţara noastră, în funcţie de epoca de maturizare a bulbilor şi clasi-ficarea din Catalogul Oficial, cultivarurile de ceapă se încadrează în:

– Foarte timpurii (precocitatea 00), cu perioada de vegetaţie cuprinsă între 90-110 zile. – Timpurii (precocitatea 01), cu perioada de vegetaţie cuprinsă între 110-120 zile. – Semitimpurii (precocitatea 02), cu perioada de vegetaţie cuprinsă între 120-130 zile. – Semitârzii (precocitatea 03), cu perioada de vegetaţie cuprinsă între 130-140 zile. – Târzii (precocitatea 04), cu perioada de vegetaţie cuprinsă între 140-150 zile. – Foarte târzii (precocitatea 05), cu perioada de vegetaţie cuprinsă între 150-160 zile. Majoritatea soiurilor au o maturare a bulbilor intermediară claselor extreme. Datorită faptului că

ereditatea epocii de maturare a bulbilor este tipic cantitativă, segregarea caracterului în descendenţa F1 obţinută prin încrucişarea unui soi timpuriu cu unul tardiv va avea loc conform distribu-ţiei normale. Pentru a obţine o proporţie ridicată de hibrizi cu maturare foarte timpurie, sau dimpotrivă, tardivă, se pot încrucişa genitori care să facă parte din clasa de maturare dorită. În acest caz, chiar dacă, datorită presiunii de selecţie, media caracterului în descendenţă va fi împinsă spre grupele intermediare, există posibilitatea obţinerii unor forme transgresive cu o maturare mai precoce sau mai tardivă decât cea a genitorilor.

Dintre cultivarurile care pot fi încadrate în grupa de precocitate 00 (foarte timpurii), se pot menţiona soiurile Extratimpurie de Barlette şi Frühe Blasrotte, precum şi hibridul comercial Copra, iar în categoria celor timpurii se află hibrizii comerciali Django, Pacific şi Romito.

În cealaltă extremă, a soiurilor foarte tardive, se regăseşte soiul autohton Aurie de Buzău, iar între cele tardive, se află soiurile Ana, Ariana, Aroma, Luciana, Banko, Wolska, precum şi hibrizii comerciali Gloria, Kitty, Marrona, Milena şi Niky.

7.4.4. Rezistenţa la boli şi dăunători

Una dintre cele mai păgubitoare boli ale cepei este mana, cauzată de micoza Peronospora destructor (Berk.) Casp, care, îndeosebi în anii ploioşi, poate provoca pierderi de până la 20-30% din recoltă sau chiar mai mult. În culturile de ceapă din ţara noastră, boala este întâlnită aproape în fiecare an, afectând producţia de bulbi şi arpagic, iar atacul asupra semincerilor poate determina pierderi mari în culturile pentru sămânţă.

Între soiurile de ceapă, precum şi între speciile genului Allium, există o variabilitate a comportării la atacul de mană, care permite identi-ficarea unor surse de gene necesare lucrărilor de ameliorare pentru obţine-rea unor cultivaruri rezistente. În acest sens, pot fi utilizate soiuri precum Giumurgina şi Sofisca, relativ rezistente la boală, sau forme rezistente ale speciilor A. altaicum şi A. chinensis (Neagu, 1975; Ardelean, 1986). În privinţa eredităţii rezistenţei la mană, Warid şi Tims (1952) au identificat la soiul Calred două gene majore, nominalizate s1 şi s2, care condiţionează comportarea plantelor la atac, cea mai ridicată rezistenţă fiind sesizată când ambele gene se află în stare homozigot recesivă. În completare, Kofoet şi colab. (1990) au identificat o genă majoră dominantă (Pd1), care determină rezistenţa la mană, propunându-se transferarea aces-teia, de la specia A. roylei, la cultivarurile speciei A. cepa.

Pentru obţinerea unor descendenţi rezistenţi la atacul de putregai bacterian, sau umed (Erwinia carotovora Holl.) şi putregai cenuşiu (Botrytis allii Munn.), se pot folosi ca genitori unele forme foarte rezistente ale speciilor A. ascalonicum şi A. fistulosum (Ardelean, 1986). Ereditatea rezistenţei la aceste două tipuri de putregaiuri a fost mai puţin studiată. Alte gene care conferă rezistenţa la atacul unor agenţi patogeni sau dăunători, constituite ca markeri morfologici la ceapă, sunt (după Cramer şi Havey, 1999):

- Foc1, determină rezistenţa la Fusarium oxysporum; gena este parţial dominantă cu Foc2. A fost nominalizată de Bacher (1989), Bacher şi colab. (1989).

- Foc2, determină rezistenţa la Fusarium oxysporum; gena este parţial dominantă cu Foc1. A fost nominalizată de Bacher (1989), Bacher şi colab. (1989).

- gl (“Glossy foliage”, foliaj lucios); gena este corelată cu rezistenţa la tripşi şi a fost identificată de Jones şi colab. (1944).

- gls1 (“Glossy scape 1”), genă epistatică cu gls2, şi corelată cu rezistenţa la tripşi (Molenaar, 1984).

- gls2 (“Glossy scape 2”), corelată cu rezistenţa la tripşi (Molenaar, 1984). - pr1 (“Pink root resistance”), determină rezistenţa la Phoma terrestris; în ereditatea rezistenţei

pot fi implicate şi efecte de aditivitate datorate poligenelor (Jones şi Perry, 1956; Nichols şi colab., 1965). Dintre dăunătorii cepei, în afară de tripsul comun (Thrips tabaci), pagube însemnate pot produce nematozii (Dytilenchus dipsaci), musca cepei (Delia antiqua) etc. La atacul de musca cepei, majoritatea soiurilor de ceapă sunt sensibile sau foarte sensibile, iar celelalte nu prezintă o comportare notabilă faţă de dăunător, astfel încât ele să poată oferi surse de gene pentru rezistenţă.

7.5. METODE DE AMELIORARE A CEPEI 7.5.1. Selecţia în masă

Selecţia în masă este o metodă prin care, la ceapă, se poate exploata atât variabilitatea naturală, existentă în vechile populaţii şi soiuri, cât şi variabilitatea artificială, provocată de ameliorator, cel mai adesea, prin hibridare. Selecţia în masă se poate aplica în două variante, pozitivă sau negativă; de regulă, în ameliorare se foloseşte prima variantă (cu o singură sau mai multe alegeri, eventual pe grupe de plante), iar selecţia în masă negativă se utilizează în producerea de sămânţă.

Aplicarea acestei scheme de selecţie la cultivarurile vechi, autoh-tone sau străine, în care se manifestă o ridicată heterogenitate fenotipică şi genotipică, poate avea rezultate deosebit de favorabile asupra caracteris-ticilor pe care le va prezenta noua populaţie obţinută în urma selecţiei. Chiar dacă, în acest caz, nu rezultă soiuri noi, populaţiile descendente, obţinute în urma alegerii plantelor elită (bulbi, seminceri) şi înmulţirii lor în amestec, vor prezenta particularităţi agronomice net superioare formei iniţiale (populaţie sau soi). În acest fel, se pot obţine câştiguri însemnate în privinţa caracteristicilor bulbilor (mărimea, forma, culoarea), epoca de maturare, comportarea la anumiţi factori de stres etc. Cele mai favorabile consecinţe ale selecţiei se manifestă asupra sporirii producţiei şi unifor-mităţii populaţiei, pentru majoritatea caracterelor. Selecţia în masă se poate aplica şi descendenţelor hibride de ceapă, în acest caz rezultând soiuri noi (soiuri cu polenizare liberă). Pentru ca metoda să fie eficientă, în populaţia hibridă reprezentată de o anumită combinaţie trebuie să existe suficient de mulţi indivizi cu caracteristici valoroase asemănătoare. În acest fel, este eliminat riscul ca frecvenţa genelor favorabile să se restrângă în populaţia ce se va obţine prin înmulţirea în masă (amestec) a plantelor elită. În concluzie, selecţia în masă pozitivă se foloseşte la cultivarurile cu polenizare liberă. Din populaţia supusă selecţiei se aleg cei mai buni bulbi (care prezintă caracteristicile dorite) şi se plantează anul următor într-un câmp de polycross (unde au loc interpolenizări libere între semin-ceri).

Se amestecă sămânţa de la seminceri şi cu ea se obţine în anul urmă-tor o nouă populaţie de bulbi care se poate supune selecţiei, repetându-se ciclul. În final, după una sau mai multe alegeri, se obţine o populaţie relativ omogenă, în care se manifestă caracteristicile pentru care s-a aplicat selecţia. Prin aplicarea acestei metode se asigură un bun câştig genetic, îndeosebi pentru caracteristicile cu o heritabilitate ridicată.

7.5.2. Selecţia individuală

La ceapă, cu ajutorul selecţiei individuale se poate exploata orice tip de variabilitate. Metoda se poate aplica în două variante principale: selecţia individuală repetată (pedigree) şi selecţia pe familii Half-SIB („Half-SIB family selection”), dar şi prin alte scheme derivate. Prima variantă se foloseşte pentru obţinerea liniilor consangvi-nizate, necesare creării hibrizilor comerciali, iar cea de-a doua variantă permite obţinerea unor soiuri noi cu polenizare liberă (dar se poate folosi şi pentru crearea materialului necesar selecţiei unor linii consangvinizate). Pentru selecţia pedigree, din populaţia iniţială (soiuri, hibrizi etc.) se aleg şi se reţin cei mai buni bulbi, iar în anul următor se fac autopo-lenizări la semincerii obţinuţi din bulbii respectivi (eventual, încrucişări SIB, „sister” x „brother”, adică „frate” x „soră”). Descendenţele rezultate din autopolenizări se urmăresc separat, continuându-se selecţia individuală (se aleg bulbi, din ei se obţin plante semincere care se autopolenizează ş.a.m.d.) până la obţinerea unor descendenţe care se constituie în aşa-numi-tele linii consangvinizate. Evident, tot prin selecţia individuală (interli-neală) se aleg şi liniile consangvinizate care prezintă caracteristicile dorite. Întrucât, pe măsură ce se avansează în procesul de consangvinizare, creşte gradul de homozigoţie, concomitent cu scăderea gradului de heterozigoţie, la liniile consangvinizate vigoarea plantelor are mult de suferit, în schimb, în interiorul liniilor plantele manifestă uniformitate.

Selecţia pe familii „Half-SIB” presupune alegerea celor mai buni bulbi din interiorul unei populaţii (soiuri, hibrizi etc.) şi plantarea lor în anul următor într-un câmp de polycross. În acest câmp, semincerii se interpolenizează, dar recoltarea seminţelor se face separat pentru fiecare semincer. Sămânţa se condiţionează şi se păstrează în plicuri separate, iar în anul următor din sămânţa fiecărei plante semincer se obţine o descen-denţă (alcătuită dintr-un anumit număr de bulbi), care constituie o familie. De fapt, progenii fiecărui semincer, care alcătuiesc o familie, sunt „Half-SIB” (jumătate fraţi) între ei, având aceeaşi mamă (planta semincer), dar taţi diferiţi (datorită polenizării încrucişate). Verificarea familiilor se face în loturi separate, eventual pe repetiţii, alegându-se cele mai bune familii (acestea fiind testate în continuare separat, până la eventuala obţinere de noi soiuri), şi cei mai buni bulbi din toate familiile sau toate repetiţiile (din amestecul acestora obţinându-se o nouă populaţie care poate fi testată pentru valoarea de soi, sau poate fi utilizată ca material iniţial pentru continuarea procesului). Prin aplicarea acestei selecţii se poate obţine un câştig genetic superior celui realizat prin selecţia în masă, inclusiv pentru caractere cu o heritabilitate mică. În schimb, metoda necesită mai mult timp, spaţiu şi, ca urmare, costuri. O schemă de selecţie derivată din cea pedigree este selecţia repetată pe grupe de familii. La aceasta, din populaţia iniţială trebuie extrase sufi-ciente elite, astfel încât să nu se îngusteze prea mult baza genetică a familiilor obţinute în primele faze ale selecţiei. Familiile valoroase, cu caracteristici asemănătoare, se amestecă între ele, cu scopul menţinerii heterozigoţiei specifice soiurilor de plante alogame, formându-se grupe de familii, menţinute în condiţii de izolare în faza de seminceri. În continuare, grupele de familii cu caracteristici distincte se înmulţesc separat şi se testează până la eventuala lor omologare ca noi soiuri cu polenizare liberă. Jones (1937), citat de Ardelean (1986), a elaborat metoda numită selecţia individuală prin folosirea liniilor consangvinizate, la care din plantele elită nu se obţin familii (prin polenizare încrucişată), ci linii consangvinizate (prin autopolenizarea elitelor). Avantajul acesteia este conferit de faptul că, în cadrul liniilor consangvinizate, gradul de hetero-zigoţie a elitelor extrase este mult mai puternic exprimat decât în cadrul familiilor. În final, prin interpolenizarea unor plante din linii diferite

se reface heterozigoţia şi se manifestă un efect heterozis datorită căruia soiul ce se obţine este superior populaţiei iniţiale, de la care s-a pornit selecţia.

Figura 4. Ameliorarea cepei prin selecţie individuală şi folosirea liniilor consangvinizate (după Kuckuck, 1962, din Neagu, 1975)

În cadrul acestei metode (figura 4), din populaţia iniţială supusă selecţiei se aleg cei mai buni

bulbi (criteriile de alegere fiind diverse: mărimea, forma, culoarea, epoca de maturare, starea de sănătate etc.). Din bulbii reţinuţi ca elite, în anul doi se obţin semincerii, la care se efectuează autopolenizarea forţată. Sămânţa recoltată individual de pe fiecare semin-cer ales ca elită (pe baza vigorii şi încărcăturii cu elemente de rod, a stării de sănătate), va fi folosită în anul următor pentru obţinerea liniilor consan-gvinizate C1. În urma examinării valorii liniilor C1, se aleg cele mai bune linii (mai puţin afectate de depresiunea de consangvinizare, îndeosebi în privinţa mărimii bulbilor şi producţiei de bulbi), de la care se reţin cele mai bune cepe. Acestea se plantează în următorul an într-un câmp de polycross, în care, o parte a inflorescenţelor fiecărei plante sunt lăsate să se poleni-zeze liber, iar cealaltă parte sunt din nou autopolenizate forţat. În urma polenizării libere se obţine o sămânţă „ameliorată”, care va da naştere unei populaţii ce se poate constitui într-un nou soi. Evident, în prealabil, popu-laţia respectivă trebuie verificată sub aspectul valorii de ansamblu, în culturi comparative alături de soiurile sau hibrizii raionaţi în zonă, utilizaţi ca martori. Cu sămânţa rezultată în urma autopolenizării semincerilor, în următorul an se înfiinţează un nou câmp de linii, în care vor

L L L L L L L L L L L

• •• •• •• •

• •• •• •• •

• •• •• •• •

• •• •• •• •

• •• •• •• •

• •• •• •• •

••

L L L L L L L

• •• •• •• •

• •• •• •• •

• •• •• •• •

• •• •• •• •

• •• •• •• •

• •• •• •• •

•••Sămânţă

Câmp de bulbi

Autopolenizarea plantelor alese

Examinarea liniilor C1

Autopolenizarea şi libera fecundare a plantelor alese din C1

Cultura în amestec a

Câmp de

Câmp de

Câmp de

Câmp de

Câmp de

exista atâtea linii C2, câţi seminceri au fost autopolenizaţi în anul precedent. Selecţia este tot individuală, din liniile cele mai valoroase alegându-se cei mai buni bulbi, care se plantează anul următor în amestec, într-un câmp de semin-ceri. Sămânţa recoltată în amestec de la plantele semincere care s-au interpolenizat, va fi folosită pentru obţinerea unei populaţii îmbunătăţite, la care se va manifesta şi un anumit nivel de heterozis datorat interpolenizării plantelor C2. Populaţia respectivă va fi testată în culturi comparative, alături de soiurile şi hibrizii raionaţi în zonă, iar dacă prezintă caracteristici foarte valoroase poate fi lansată în producţie ca un nou soi cu polenizare liberă.

7.5.3. Hibridarea

Hibridarea constituie, şi la ceapă, una dintre principalele metode de ameliorare, utilizată pentru crearea celor două tipuri de cultivaruri folosite în producţie: soiuri cu polenizare liberă şi hibrizi comerciali. În vederea obţinerii hibrizilor comerciali, se încrucişează între ele linii consangvinizate, în combinaţii care asigură un puternic efect hetero-zis, iar sămânţa recoltată de la linia maternă se comercializează direct unităţilor de producţie.

Pentru obţinerea soiurilor cu polenizare liberă, hibridarea se efec-tuează cu scopul creării de variabilitate şi obţinerii unui material hibrid valoros, care să ofere premizele unei selecţii eficiente. Prin urmare, în acest caz, hibridarea are rolul de a provoca variabilitate, prin recombinările genice care apar în urma încrucişării unor genitori diferiţi din punct de vedere genetic, urmând ca variabilitatea să fie exploatată prin metodele de selecţie descrise anterior. Variabilitatea necesară atingerii obiectivelor de ameliorare propuse se poate obţine prin încrucişări între soiurile de ceapă comună (specia A. cepa), adică prin hibridări intraspecifice, precum şi prin încrucişări între specii diferite ale genului Allium, de regulă între soiuri (A. cepa) şi specii sălbatice (interspecifice).

Încrucişările dirijate între soiuri se realizează uşor, fără dificultate, putându-se obţine un număr mare de seminţe hibride în orice combinaţie. Păstrarea seminţelor hibride (iar, ulterior, seminţele elitelor şi familiilor valoroase) până în anul următor, când sunt semănate, se poate face fără dotări speciale, în condiţii de laborator. Hibrizii intraspecifici ce se obţin din seminţele respective sunt, în general, viabili şi fertili. Ulterior, în procesul de selecţie, probleme mai deosebite apar la păstrarea bulbilor familiilor valoroase de la un an la altul, şi îndeosebi la asigurarea izolării în spaţiu a familiilor sau grupelor de familii (aspecte valabile şi în cazul liniilor consangvinizate). Dacă se recurge la izolarea în spaţiu, în câmp deschis, această presupune asigurarea unor distanţe de minimum 1500 m între familii. Prin hibridări interspecifice se urmăreşte să se transfere la soiurile speciei A. cepa, de la speciile înrudite, anumite caracteristici cum sunt: rezistenţa la boli, temperaturi scăzute, secetă, alţi factori de stres, perenitatea etc.

Spre deosebire de hibridările intraspecifice, cele interspecifice determină obţinerea unui număr mare de descendenţi sterili, în mod deosebit atunci când genitorii au grade diferite de ploidie. În plus, de regulă, hibrizii interspecifici F1 moştenesc preponderent caracteristici ale bulbului asemănătoare părintelui mai rustic, de aceea este necesară retro-încrucişarea lor cu soiul valoros, ceea ce duce la prelungirea procesului de ameliorare. Uneori, pentru recuperarea fenotipului părintelui valoros (recurent) trebuie să se ajungă în generaţii avansate de backcross.

Diferite specii de Allium oferă sursele de gene necesare ameliorării rezistenţei la boli sau realizării altor obiective de ameliorare a cepei. În acest sens, se pot folosi în hibridări interspecifice speciile A. altaicum, A. chinensis şi A. roylei (pentru rezistenţa la mană), A. ascalonicum şi A. fistulosum (pentru rezistenţa la putregaiul bacterian şi putregaiul cenuşiu etc. Unele specii se pot folosi pentru a spori diversitatea androsterilităţii la ceapă, caracter important în obţinerea hibrizilor comerciali (ex. A. galanthum). Specii precum A. fistulosum, A. schoenoprasum, A. nutans sunt perene, formând pseudobulbi, fără stagiul dormant. Ele au un conţinut ridicat de vitamina C în frunze, în special A. nutans, iar pseudobulbii au diferite proprietăţi medicinale, conţin peste 20% substanţă uscată, fitoncide

etc.; în plus, cele trei specii prezintă interes şi pentru ameliorarea formelor decorative (Lazic şi colab., 1997).

7.5.4. Consangvinizarea şi heterozisul

Consangvinizarea şi heterozisul sunt metode de ameliorare folosite la ceapă în vederea obţinerii hibrizilor comerciali.

Consangvinizarea se efectuează, de regulă, prin autopolenizarea forţată a plantelor; deoarece după doar două cicluri de autopolenizare, ceapa suferă o puternică depresiune de consangvinizare (Jones şi Davis, 1944), pentru continuarea consangvinizării, se poate recurge la încrucişări între indivizi înrudiţi (în acest caz, cel mai adesea se aplică hibridarea SIB, „sister” x „brother”, adică „soră” x „frate”). Indiferent de modul în care se realizează consangvinizarea, şi la ceapă, la fel ca la toate plantele alogame, efectul este acelaşi, şi anume, scăderea gradului de heterozigoţie şi, concomitent, creşterea gradului de homozigoţie. Cu cât se avansează în generaţiile de consangvinizare, cu atât se homozigotează alelele de la mai mulţi loci, plantele îşi pierd tot mai mult vigoarea, scade producţia de bulbi, bulbii devin tot mai mici, semincerii formează tot mai puţine seminţe. Toate aceste consecinţe ale autopolenizării, sunt cunoscute sub numele de depresiune de consangvinizare (scăderea vigorii hibride). În final, prin autopolenizare (sau alt sistem de încrucişare consangvină), se obţin linii consangvinizate, cu un înalt nivel de homozigoţie şi, prin urmare, foarte uniforme fenotipic, care se aleg după metoda descrisă la selecţia pedigree. Pentru realizarea consangvinizării, se preferă autopole-nizarea forţată, întrucât aceasta asigură cea mai rapidă creştere a gradului de homozigoţie.

Prin încrucişarea unor linii consangvinizate, neînrudite, cât mai îndepărtate genetic între ele, se obţine fenomenul opus consangvinizării, şi anume, creşterea vigorii hibride, adică heterozisul. Pe acest fenomen se bazează producerea hibrizilor comerciali, o categorie de cultivaruri care în unele ţări occidentale au o pondere majoritară în producţia anuală de bulbi. Vigoarea hibridă sau heterozisul rezultă ca urmare a restaurării heterozi-goţiei, prin încrucişarea unor linii consangvinizate diferite între ele pentru majoritatea genelor. Într-o formulă simplificată, procesul are loc conform modelului:

[Linia A (♀), genotip AAbbCCddeeFFGGhh] x [Linia B (♂), genotip aabbccDDEEffggHH]

↓ Hibrid comercial F1 (simplu, AB), genotip AabbCcDdEeEeFfGgHh

Datorită heterozigoţiei pentru majoritatea genelor, la hibridul comercial se va manifesta o puternică vigoare a plantelor (exprimată şi printr-o producţie ridicată), dar heterozisul se poate exterioriza şi pentru alte caracteristici (rezistenţa plantelor la factori de stres, epoca de maturare a bulbilor, conţinutul bulbilor în substanţe utile etc.); în plus, chiar dacă plantele din interiorul hibridului comercial sunt heterozigote pentru cele mai multe gene, ele vor prezenta o mare uniformitate fenotipică, datorită dominanţei alelelor de la locusurile heterozigote, sau homozigoţiei celor-lalţi loci. Pentru obţinerea seminţei comerciale la preţuri de producţie mici, se poate folosi, în mod eficient, mecanismul genetic de androsterilitate, care permite utilizarea unor linii materne la care nu este nevoie de castrarea florilor, operaţiune dificil de executat şi, totodată, foarte costisitoare.

Androsterilitatea la ceapă este controlată de anumite gene din nucleu şi din citoplasmă, şi de interacţiunea lor (Jones şi Clarke, 1943), plantele fiind androsterile atunci când citoplasma sterilă, S, este asociată cu gena nucleară de sterilitate ms în stare homozigot recesivă (S ms ms). Toate plantele cu citoplasmă normală, N, sunt fertile. Gena ms în stare dominantă (Ms) are capacitatea de a restaura fertilitatea, de aceea se numeşte restaura-toare. Prin urmare, interacţiunea dintre genele nucleare şi cele citoplas-matice se manifestă după cum urmează:

S ms ms – plante androsterile; N Ms Ms – plante androfertile, restauratoare de fertilitate; N Ms ms – plante androfertile, parţial restauratoare de fertilitate; Din fericire, în afara acestor genotipuri şi, respectiv fenotipuri, au fost identificate şi plante N

ms ms, androfertile, nerestauratoare de ferti-litate. Aceste forme sunt foarte utile, întrucât se folosesc în

menţinerea liniilor materne androsterile. După cum s-a precizat, un hibrid comercial rezultă prin încrucişarea unei linii androsterile cu o linie androfertilă, pole-nizatoare. În acelaşi timp, linia androsterilă (maternă) trebuie menţinută de la un an la altul, însă ea nu se poate autopoleniza, aşa că se încrucişează cu o linie omoloagă androfertilă, dar nerestauratoare de fertilitate, după cum urmează:

L. maternă de tip S ms ms, androsterilă x L. paternă de tipul N ms ms, androfertilă

↓ Descendenţi S ms ms, androsterili, deoarece sterilitatea s-a transmis pe

cale citoplasmatică, de la linia maternă

Androsterilitatea CMS (Cytoplasmic Male-Sterility), cu sursa de citoplasmă S, provenită de la o singură plantă a soiului Italian Red, identificată în anul 1925 în Davis, SUA, de către Jones şi Emsweller (1936, citaţi de Cramer, 2003), este încorporată în majoritatea liniilor materne componente ale hibrizilor comerciali cultivaţi în lume. O altă sursă de CMS a fost descrisă ulterior, provenind de la diferite cultivaruri din Europa (Berninger, 1965), notată T, această androsterilitate citoplas-matică fiind în interacţiune cu trei loci independenţi restauratori de fertilitate (Schweisguth, 1973); astfel, alelele dominante ale locusului A sau cele ale locilor B şi C pot restaura fertilitatea. Întrucât genele A, B, C au fost nominalizate anterior la ceapă: a (Albino), b (Brown seed coat) şi C (Colored bulb scales; când gena C lipseşte, bulbii sunt albi), Cramer şi Havey (1999) au propus redenumirea celor trei gene restauratoare a fertili-tăţii mascule a citoplasmei T, sub noile simboluri Ta, Tb şi Tc.

Figura 5. Obţinerea hibrizilor comerciali la ceapă prin folosirea liniilor androsterile şi a selecţiei recurente (după Kuckuck, 1962, din Ardelean, 1986)

(N)ms ms (S) SOI

SĂMÂNŢĂ

SEMINCE

CEP

CEP

CEP

SEMINCEÎncrucişări de testare

Examinarea descendenţilo

Descendenţe din

Încrucişări de testare

Există diferite scheme folosite pentru obţinerea hibrizilor comer-ciali, prin CMS de tip S. În figura 5 este prezentată schema obţinerii unui hibrid comercial de ceapă prin folosirea liniilor androsterile şi a selecţiei recurente (Ardelean, 1986). Conform schemei, selecţia formelor paterne se face prin încrucişări de testare cu o linie androsterilă, valoroasă, conco-mitent executându-se şi autopolenizarea lor. Se testează hibrizii F1, cei mai valoroşi indicând forma paternă (formele) cu un fond de gene valoros. Descendenţele obţinute prin autopolenizarea acesteia se introduc într-un câmp de hibridare, izolat în spaţiu, alături de linia maternă androsterilă. Sămânţa recoltată de la linia maternă androsterilă (polenizată liber) se constituie în sămânţă comercială hibridă F1, sau procesul poate continua încă 1-2 cicluri, dacă depresiunea de consangvinizare a liniilor paterne nu este foarte accentuată şi permite continuarea selecţiei şi obţinerea hibrizilor comerciali după o homozigotare mai puternică a liniilor paterne. După cum s-a mai precizat, hibrizii comerciali au cunoscut o largă răspândire în producţie, principalele motive ale succesului lor în producţie fiind productivitatea şi uniformitatea, dar şi alte caracteristici pentru care se manifestă efectul heterozis.

Un avantaj pe care îl prezintă hibrizii comerciali faţă de soiurile cu polenizare liberă îl reprezintă faptul că firmele (companiile) producătoare de seminţe îşi pot proteja aceste cultivaruri. Protecţia soiurilor (atât genetic, cât şi comercial) pentru companiile producătoare de seminţe este scăzută, atâta timp cât aceste cultivaruri pot fi menţinute de cultivatorii de ceapă (prin înmulţire seminală) sau vândute de alte companii sub alte nume de soi. În schimb, prin hibrizii comerciali, companiile producătoare de seminţe îşi asigură o protecţie deplină a acestor cultivaruri, întrucât ele sunt deţinătoarele liniilor componente, precum şi a formulelor parentale (com-binaţiilor hibride) în care se obţine un intens efect heterozis pentru carac-terele dorite (Jones şi Davis, 1944; Cramer, 2003). Fermierii care cultivă hibrizii comerciali nu pot reproduce prin sămânţă de la o generaţie la alta nivelul heterozis din F1, întrucât, datorită recombinărilor genice, structura genetică a unui asemenea cultivar se modifică încă din următoarea gene-raţie şi nu se mai obţine aceeaşi productivitate, uniformitate etc. De aceea, an de an, fermierii sunt obligaţi să-şi achiziţioneze sămânţa dorită de la companiile producătoare ale hibrizilor comerciali preferaţi.

În afară de avantajele faţă de soiuri, hibrizii comerciali au şi unele dezavantaje. Astfel, obţinerea liniilor consangvinizate componente (selec-ţia, testarea lor), hibridările între linii etc. sunt destul de dificile, necesită mai mult timp decât obţinerea unor soiuri noi, iar ca o consecinţă, preţul seminţelor la hibrizii comerciali este mai mare de două-trei ori decât la soiuri (van der Meer, 1994). Pe de altă parte, caracteristicile plantelor şi ale bulbilor la hibrizii comerciali nu le depăşesc neapărat pe cele ale soiurilor, uneori soiurile având chiar mai mulţi susţinători din acest punct de vedere şi, inclusiv în privinţa adaptabilităţii superioare la condiţii specifice de mediu şi cultură (şi, uneori, chiar a productivităţii). Datorită acestor motive, hibrizii comerciali nu sunt răspândiţi în cultură în destul de multe părţi ale lumii, costurile prohibitive ale seminţelor pentru fermierii locali şi absenţa unor beneficii superioare semnificative prin cultivarea lor constituind tot atâtea cauze (van der Meer, 1994; Cramer, 2003).

7.5.5. Ingineria genetică şi biotehnologiile Ceapa posedă un genom extrem de amplu, prin cantitatea mare de ADN pe care o conţine, şi este o specie la care cultura, transformarea şi regenerarea „in vitro” constituie procese dificile (Cramer şi Havey, 1999). Până nu de mult, aplicarea tehnicilor de biotehnologie şi inginerie genetică la ceapă era destul de limitată de puţinătatea markerilor moleculari izoen-zimatici şi de mai slaba dezvoltare a sistemelor de transformare genetică, cel puţin în comparaţie cu alte specii (Simon, 1993).

Izoenzimele au fost identificate ca markeri biochimici după 1980, aceşti markeri fiind folosiţi în primul rând pentru compararea speciilor genului Allium cu ceapa comună (A. cepa) şi pentru identificarea originii unor regiuni cromozomale la hibrizii interspecifici (Havey şi colab., 1996). În vederea construirii hărţilor genetice la ceapă, o adevărată provo-care la o specie cu un genom uriaş cum este ceapa, foarte mult se utilizează markerii moleculari. Comparativ cu polimorfismul ADN-ului amplificat randomizat (RAPD), polimorfismul lungimii fragmentelor de restricţie (RFLP) a fost, din punct de vedere tehnic, mai dificil de aplicat, ca metodă de lucru, însă hibridizarea cADN-ului a relevat nivele ale polimorfismului adecvate realizării hărţilor de genom (Bark and Havey, 1995). King şi colab. (1998) au construit o hartă genetică de mică densitate folosind 58 familii F3 provenite din încrucişări între linii din Brigham Yellow Globe şi Alisa Craig, identificând 128 loci de segregare (112 RFLPs, 14 RAPDs, 2 morfologici), harta constând în 114 loci distribuiţi în peste 11 grupuri de linkage, o pereche de linkage şi 12 markeri nelinkaţi. Harta a acoperit 1064 cM (centiMorgani), cu o distanţă medie de 9,2 cM între loci.

Diferite tipuri de linkage au fost identificate între markerii RFLP şi loci care afectează caracteristici de interes economic la ceapă. Locusul ms a fost flancat de markerii RFLP în grupul de linkage B, iar unul dintre locii care condiţionează culoarea roşie complementară a bulbilor (numit Crb-1 de către King şi colab., 1998) a fost linkat cu markerii RFLP în grupul H. Deoarece se caută noi surse de diversificare a sterilităţii mascule CMS (cu scopul reducerii vulnerabilităţii genetice), markerii moleculari se folosesc şi pentru studiul ADN-ului existent între diferite provenienţe CMS cu citoplasmă S sau T. Polimorfismul identificat la sursa CMS indiană Nasik White a fost identic în genomul cloroplastic şi mitocondrial cu citoplasma S. De asemenea, prin analize RFLP s-a constatat că populaţiile de ceapă din zonele tropicale şi subtropicale au o diversitate genetică superioară celor din zonele temperate şi că specia A. vavilovii este un progenitor al cepei cultivate. Predominanţa locilor RFLP dominanţi şi duplicaţi obser-vaţi în harta genetică de mică densitate a indicat faptul că duplicaţiile în tandem, intracromozomiale, sunt potenţiale cauze care au contribuit la for-marea unui genom cu o asemenea mărime la ceapă (King şi colab., 1998). Lucrările care se efectuează în prezent, prin tehnicile ingineriei genetice şi utilizarea markerilor moleculari oferă speranţa că procesul de ameliorare a cepei va fi accelerat, iar selecţia asistată de markeri pentru caracteristici dezirabile în ameliorarea cepei (rezistenţa la boli, calitatea bulbilor etc.) va putea fi aplicată tot mai eficient în procesul de creare de noi cultivaruri.

C a p i t o l u l 8

AMELIORAREA VERZEI

8.1. Importanţa ameliorării verzei şi sortimentul actual cultivat în România

Varza şi legumele din grupa verzei constituie un important şi foarte diversificat grup de plante

horticole, răspândite în întreaga lume, atât în zonele cu climat temperat, cât şi în cele cu climat subtropical sau chiar tropical. Deoarece în ţara noastră cea mai importantă pondere din grupa verzei o deţine varza albă pentru căpăţână, în continuare se vor face referiri la aceasta.

Varza a fost utilizată din cele mai veci timpuri în alimentaţia omu-lui, fiind, împreună cu ceapa şi morcovii, printre primele legume cultivate. Varza a fost cultivată de popoarele antice, în special de către greci şi romani, presupunându-se că, în acele timpuri, formele de varză cunoscute aveau doar o rozetă densă de frunze, fără căpăţână, forma actuală a verzei pentru căpăţână apărând prin secolul al XII-lea ca o mutaţie, urmată apoi de lucrări de selecţie (Ciofu şi colab., 2003).

La varza albă pentru căpăţână, în urma lucrărilor de ameliorare des-făşurate de-a lungul timpului, în lume au fost create numeroase cultivaruri, care se cultivă pe o suprafaţă totală de aproximativ 2 milioane ha, cu o producţie medie de peste 24 t/ha. În Europa, printre ţările mari cultivatoare se situează Polonia, România, Marea Britanie, Spania, Franţa, Germania. În ţara noastră, în ultimul deceniu a fost cultivată anual o suprafaţă de aproximativ 30.000 ha, obţinându-se producţii medii cuprinse între 18-23 t/ha (Stan şi Munteanu, 2001).

Datorită faptului că întâlneşte condiţii favorabile de cultură în ţara noastră, precum şi importanţei alimentare, varza a constituit o specie mult cultivată de legumicultorii de la noi, fiind supusă încă din cele mai vechi timpuri selecţiei empirice, prin care au fost obţinute diferite populaţii locale. Ulterior, odată cu evoluţia cunoştinţelor de genetică şi ameliorare, au fost create noi cultivaruri, astfel că, în prezent, există numeroase popu-laţii locale, soiuri mai vechi, dar şi soiuri moderne, valoroase, unele din ele cultivate pe suprafeţe întinse. În afară de varză albă, în producţia legumi-colă din România şi din alte ţări s-au răspândit diferite cultivaruri de varză roşie, varză creaţă, varză de Bruxelles etc.

La varza albă pentru căpăţână, în sortimentul cultivat în ţara noastră (tabelul 19), ponderea cea mai mare o deţin hibrizii comerciali, importaţi din străinătate, dar în Catalogul Oficial mai sunt menţinute unele soiuri autohtone vechi, cum sunt De Buzău şi Licurişcă.

Tabelul 19 Cultivarurile de varză înscrise în Catalogul Oficial al soiurilor din România

Denumirea soiului

Tip cultivar Precocitate Denumirea soiului Tip


VARZA ALBA Brassica oleracea L. convar. capitata (L.) Alef. var.capitata L.f. alba DC L. lef. Admirai hib. 00 Krautkaiser hib. 03 Almanac hib. 02 Lares soi 04 Alpha Daneză hib. 00 Lena hib. 02 Atria hib. 03 Licurişcă soi 03 Braunshweig soi 04 Măgura soi 03 Bravissimo hib. 02 Megaton hib. 03 Bronco hib. 02 Menza hib. 02 Daneză Dulce hib. 02 Mocira (b) soi 04 De Buzău soi 04 Morris hib. 02 De Socodor soi 04 Musketter hib. 00

Delphy hib. 00 Oscar hib. 02 Ditmark soi 01 Pacha hib. 04 Flavius hib. 01 Parei hib. 01 Futoski - Vanja hib. 03 Piton hib. 03 Galaxy hib. 04 Quisto hib. 02 Gloria soi 02 Resistor hib. 00 Guardian hib. 01 Rinda hib. 03 Hinova hib. 04 Timpurie de Vidra soi 01 Histona hib. 02 Tucana hib. 00

VARZĂ CHINEZEASCĂ - Brassica pekinensis (Lour) Rupr. Optiko hib. 01

VARZĂ CREAŢĂ Brassica oleracea L. convar. capitala (L.) Alef. var. sabauda L.

Famosa hib. 01 Marilena soi 03 VARZĂ DE BRUXELLES

Brassica oleracea L. convar. oleraceea var. gemmifera DC Târzie de Amager soi 04

VARZĂ ROŞIE Brassica oleracea L. convar. capitala (L) Alef. var. capitala L.f. rubra (L.) Thell Cap de negru soi 04 Vorox hib. 01 Primero hib. 01

Precocitatea: 00 - foarte timpuriu; 01 – timpuriu; 02 – semitimpuriu; 03 – semitârziu; 04 – târziu;

b - protejat prin brevet pentru soi În ansamblu, sortimentul poate fi apreciat ca destul de bogat, soiurile şi hibrizii prezentând

diferite particularităţi ale producţiei şi calităţii căpăţânilor, epoci de maturare etc. Noile lucrări de ameliorare pot fi orientate în direcţia creării unor soiuri cu o foarte bună adaptabilitate la condiţiile din ţara noastră, sau la obţinerea unor hibrizi comerciali, cu o bună productivitate, uniformitate, comportare la diferiţi factori de stres etc.

8.2. Originea, diversitatea genetică şi sursele de gene pentru ameliorare

Varza face parte din familia Cruciferae, genul Brassica, gen care cuprinde un număr mare de

specii, atât cultivate, cât şi sălbatice (ridichile, muştarul, hreanul, traista ciobanului, mixandrele etc.). Dintre toate speciile genului Brassica, importanţă pentru cultura şi ameliorarea verzei au aproximativ 20.

Brassica oleracea L. este specia cea mai importantă pentru cultura şi ameliorarea verzei. Aceasta include, în afară de varză, şi alte importante plante legumicole, cum sunt broccoli, conopida, varza de Bruxelles ş.a. răspândite în întreaga lume, în mod deosebit în emisfera nordică, în partea de vest (în Asia, cea mai importantă specie cultivată este B. campestris).

Specia B. oleracea cuprinde şapte varietăţi, dintre care şase sunt cultivate, iar una este sălbatică. În cadrul varietăţilor cultivate există un număr variabil de soiuri, cele mai multe fiind întâlnite la varza de căpăţână.

- Var. capitata L. (varza de căpăţână) formează în primul an o tulpină scurtă, ce se termină cu un mugur mare, care este, de fapt, căpăţâna. Varietatea capitata cuprinde două forme:

- forma alba, varza albă pentru căpăţână; - forma rubra, varza roşie pentru căpăţână.

- Var. sabauda L. (varza creaţă) are tulpina scurtă, frunzele încreţite pe margini, iar căpăţâna moale, cu gust plăcut; frunzele se consumă, în special, ca salată.

- Var. gemmifera D.C. (varza de Bruxelles).

- Var. acephala D.C. (varza de frunze şi varza furajeră). - Var. botrytis L. (conopida). - Var. gongylodes L. (gulia). - Var. silvestris L. (varza sălbatică). Varza cultivată îşi are originea în B. oleracea var. silvestris, adică în varza sălbatică, care are ca

centru de provenienţă bazinul mediteranean unde se întâlneşte încă în flora spontană (Neagu, 1975). În bazinul medi-teranean îşi au originea şi alte specii, precum B. rupestris Raf., B. insularis Moris., B. cretica Lam., B. balearica Loisel. etc., considerate de unii siste-maticieni subspecii ale speciei B. oleracea.

Un alt centru de origine este reprezentat de Orientul Îndepărtat, de unde provin speciile B. chinensis, B. pekinensis şi B. nipponisiaca. Diferite forme ale acestora cunosc în Asia o răspândire destul de largă în cultură şi constituie surse de gene importante pentru ameliorare.

8.3. Particularităţi citogenetice şi biologice ale verzei

Specia B. oleracea are numărul cromozomal de bază x = 9, toate varietăţile fiind în mod

obişnuit diploide (2n = 18). Unele specii ale genu-lui Brassica au numărul cromozomal de bază diferit de cel al speciei B. oleracea (ex. x = 8, x = 10, x = 17, x = 18 şi x = 19). Speciile B. carinata (x = 17), B. juncea (x = 18) şi B. napus (x = 19) sunt amfiploizi naturali care au luat naştere prin unirea genomurilor speciilor B. oleracea, B. nigra (x = 8) şi B. campestris (x = 10). Prin tratamente cu colchicină s-au obţi-nute forme autopoliploide atât la varietăţile B. oleracea cât şi la celelalte specii ale genului Brassica.

În cadrul speciei B. oleracea, varietăţile se pot încrucişa relativ uşor între ele, obţinându-se hibrizi viabili şi fertili. Hibridările interspecifice, între specii cu grade diferite de ploidie, determină obţinerea unor hibrizi cu un grad ridicat de sterilitate, sau complet sterili.

În privinţa biologiei, varza de căpăţână (B. oleracea var. capitata) este o plantă bienală care se înmulţeşte prin seminţe. În primul an se formează o tulpină scurtă şi îngroşată pe care se inserează frunzele din rozetă şi cele care formează căpăţâna. În interiorul căpăţânii, frunzele sunt etiolate, au culoarea albă sau alb-gălbuie şi în ele se depozitează substan-ţele de rezervă (Apahidean, 2003). Căpăţâna este formată din 60-75 frunze şi reprezintă 70-80% din greutatea plantei. În anul al doilea, după parcur-gerea perioadei de vernalizare, se formează tulpinile florifere cu frunze mici, sesile; tulpinile florifere pot fi ramificate, şi ajung la o înălţime de 100-150 cm.

Emiterea tulpinilor florifere este condiţionată, la cele mai multe soiuri de varză, de un stadiu de iarovizare a seminţelor şi plăntuţelor tinere, care se poate realiza în condiţii de zi scurtă şi la temperaturi mai mici de +8ºC. Stadiul de iarovizate nu este obligatoriu pentru toate varietăţile, de aceea Rundfeldt (1962), citat de Ardelean (1986), încadrează varietăţile şi soiurile speciei B. oleracea în trei grupe: a) grupa verzelor care nu emit lăstari floriferi în lipsa stadiului de iarovizare a seminţelor încolţite şi a plăntuţelor tinere; b) grupa verzelor care emit lăstari floriferi fără a avea nevoie de stadiul de iarovizare, dar la care acest stadiu grăbeşte emiterea de tulpini florifere; c) grupa verzelor la care trecerea de la faza vegetativă la cea germinativă nu este influenţată de stadiul de iarovizare (indiferente).

La Cruciferae, florile sunt hermafrodite, pe tipul 4, aşezate în inflorescenţe racemoase, dispuse etajat pe tulpină.

Varza este o plantă strict alogamă, la care polenizarea străină se realizează prin intermediul insectelor (albine, bondari, muşte, fluturi etc.). Polenizarea străină (încrucişată, alogamă) este obligatorie la varză, întru-cât, datorită sistemelor de incompatiblitate gametofitică şi sporofitică, autopolenizarea nu poate avea loc. Ţinându-se seama de aceste caracteris-tici, în lucrările de hibridări artificiale nu este necesară castrarea florilor genitorului matern. Totuşi, între diferitele cultivaruri de

varză existe dife-renţe evidente în privinţa nivelului de fertilitate şi autoincompatibilitate (Hallidri şi Pertena, 2002).

Hibridarea dirijată se efectuează adesea prin introducerea sub un izolator comun a inflorescenţelor genitorului matern şi patern, înainte de deschiderea florilor, împreună cu câteva insecte polenizatoare. Seminţele se pot recolta de pe ambele plante, şi vor fi hibride în proporţie de peste 95%. Dacă hibridarea artificială se efectuează în sere compartimentate (1,0-1,5 m2 ), în fiecare compartiment trebuie amplasaţi (plantaţi) cei doi genitori din combinaţiile dorite, iar în preajma înfloritului se introduc insecte polenizatoare.

La varză fructele sunt silicve, iar în urma hibridărilor artificiale acestea se recoltează în momentul în care încep să se îngălbenească, strict pe combinaţii hibride. Când hibridările artificiale se efectuează în câmp, pungile izolatoare (din tifon sau hârtie pergamentată) pot rămâne peste inflorescenţe pentru a proteja silicvele de atacul păsărilor şi insectelor. După extragerea seminţelor din silicve şi condiţionarea lor, acestea se pot păstra (bine uscate) o lungă perioadă de timp (4-5 ani) fără să-şi piardă facultatea germinativă.

La varza albă pentru căpăţână există mai multe tipuri de cultivaruri, care se pot clasifica în funcţie de metoda de ameliorare prin care s-au obţinut (soiuri cu polenizare liberă şi hibrizi comerciali), sau după precocitate, sistemul de cultură pentru care sunt recomandate, forma şi mărimea căpăţânii etc.

8.4. OBIECTIVELE AMELIORĂRII VERZEI

Obiectivele, strategia şi priorităţile de ameliorare ale verzei trebuie să fie în concordanţă cu cerinţele existente pe piaţă şi tendinţele acesteia. În elaborarea programelor de ameliorare trebuie să se ţină seama de posibilele schimbări care apar pe piaţă, şi să fie anticipate eventualele cerinţe ulterioare ale acesteia. De aceea, prin lucrările de ameliorare trebuie să fie realizate noi cultivaruri care să fie lansate în producţie în orice moment în care cultivatorii, la rândul lor în funcţie de solicitările pieţei, au nevoie. Este cert faptul că, şi la varză, la fel ca la orice altă specie cultivată, cultivatorii nu pot supravieţui fără să folosească soiuri care se cer şi sunt acceptate pe piaţă (Monteiro şi Lunn, 2003).

În funcţie de considerentele de mai sus, obiectivele de ameliorare la varză trebuie să satisfacă cerinţele pieţei şi ale producătorilor; ele constau, în esenţă, în creşterea productivităţii, calităţii producţiei, rezistenţei plantelor la boli şi factori abiotici de stres, aspectului comercial şi valorii comerciale, alimentare şi nutritive, a duratei de păstrare a căpăţânilor. Un deziderat foarte important îl reprezintă uniformitatea maturării căpăţânilor (dar şi a calităţii acestora), astfel încât să fie necesară o singură recoltare.

8.4.1. Productivitatea Productivitatea rămâne un obiectiv principal de ameliorare la varză, dar în condiţiile în care

aceasta asigură şi o foarte bună calitate. Produc-tivitatea este o caracteristică foarte complexă, care depinde de elementele de productivitate fixate în baza genetică a fiecărui cultivar (mărimea căpă-ţânii, densitatea şi conţinutul ei în substanţă uscată etc.), precum şi de interacţiunea acestora cu factorii de mediu şi de cultură (densitatea de plante la unitatea de suprafaţă, nivelul de fertilizare, irigare etc.). Soiurile şi populaţiile cultivate în prezent au o productivitate care ajunge la 40-50 t/ha. Aceasta nu reprezintă, însă, limita maximă a productivităţii la varză, deoarece ameliorarea unor elemente de productivitate poate spori substan-ţial producţia la unitatea de suprafaţă.

Între diferitele cultivaruri de varză albă pentru căpăţână există mari diferenţe în ceea ce priveşte potenţialul lor de producţie. Astfel, la soiurile Ditmark, Gloria şi Timpurie de Vidra potenţialul de producţie este situat la 20-30 t/ha, în timp ce, la soiurile Amager, De Buzău şi Lares se pot obţine

recolte de 40-50 sau 60 t/ha. La hibrizii F1 Delphy şi Tucana potenţialul de producţie este evaluat la 15-20 t/ha, iar la Lena la 50-60 t/ha (Dumitrescu şi colab., 1998, citaţi de Stan şi Munteanu, 2001).

Mărimea căpăţânii este un foarte important element de producti-vitate, dar şi de calitate, care are o variabilitate foarte accentuată la soiurile de varză de căpăţână. Atât la varza albă cât şi la cea roşie, mărimea căpă-ţânii este un caracter determinat poligenic (Ardelean, 1986), distribuţia acestuia în descendenţa F1 a unor hibridări intraspecifice fiind în concor-danţă cu şirul distribuţiei normale. Deoarece mărimea căpăţânii are un coeficient de heritabilitate scăzut, se poate considera că acest element de productivitate este puternic influenţat de condiţiile de mediu, ceea ce expli-că şi variabilitatea care poate să apară şi în interiorul aceluiaşi cultivar (la unele soiuri cu polenizare liberă fenomenul este destul de accentuat).

Aprecierea mărimii căpăţânii se poate face în funcţie de greutatea sau volumul acesteia. Determinările se pot efectua direct în câmp, prin cântărire sau, în cazul în care se determină volumul, prin măsurători asupra înălţimii (I) şi lăţimii (L) căpăţânilor, cu ajutorul unui şubler din lemn, de dimensiuni adecvate (Neagu, 1975).

Pentru căpăţânile care, privite de sus, nu sunt perfect rotunde, volumul se calculează pe baza unei formule în care intră lăţimea maximă şi minimă a acestora:

V = I x Lmax x Lmin x (1/6 x π) iar dacă căpăţânile, privite de sus, au forma rotundă, se aplică formula:

V = I x L2 x (1/6 x π) Valorile obţinute pentru volumul calculat cu ajutorul acestor for-mule se va corecta prin înmulţirea

cu 0,95 în cazul căpăţânilor conic turtite şi ascuţite, şi cu 0,90 în cazul căpăţânilor foarte ascuţite.

În general, soiurile precoce şi foarte precoce au căpăţâni mai mici decât cele tardive, iar varza roşie are căpăţâni cu volum mai redus decât varza albă. Datorită corelaţiei negative dintre precocitate şi mărimea căpă-ţânilor, crearea unor cultivaruri cu maturare timpurie şi foarte productive este destul de dificil de realizat.

Foarte adesea, din motive de expeditivitate, în lucrările de selecţie, căpăţânile se cântăresc direct în câmp, la recoltare, şi se înregistrează datele în caietele de observaţii, urmând a fi prelucrate ulterior, în laborator.

Greutatea căpăţânilor reprezintă un element de productivitate hotă-râtor la varză, în funcţie de care soiurile de varză se pot împărţi în trei mari grupe (Ardelean, 1986), după cum urmează:

- soiuri cu căpăţâni mici, cu greutatea până la 1 kg (ex. Ditmark, la varza albă, şi Roşie de Argeş, la varza roşie);

- soiuri cu căpăţâni mijlocii, cu greutatea cuprinsă între 1,0-2,5 kg (ex. Gloria, Amager, Braunschweig, la varza albă şi De Argeş, Cap de Negru, la varza roşie);

- soiuri cu căpăţâni mari, a căror greutate depăşeşte 3 kg (ex. De Buzău, Licurişca etc.). În scopul obţinerii unor descendenţi cu căpăţâni mari, se pot folosi ca genitori soiurile care

manifestă acest caracter, cum sunt şi cele din ultimele două grupe prezentate. Densitatea căpăţânii constituie un element de productivitate, dar şi de calitate, şi este un

caracter cu o ereditate poligenică, determinat în proporţii relativ egale de genotip şi mediu. La fel ca mărimea căpăţânilor, şi densitatea lor este corelată negativ cu precocitatea, soiurile tardive având căpăţâni mai dense decât cele timpurii. În lucrările de ameliorare, determi-narea densităţii căpăţânilor se poate face cu aparate speciale (electronice), sau prin metoda clasică a scufundării în apă. Dacă în prealabil căpăţânile nu s-au cântărit, se poate afla greutatea acestora prin înmulţirea volumului cu densitatea căpăţânii.

Un alt caracter care poate fi considerat un element de productivitate îl constituie mărimea rozetei de frunze bazale, chiar dacă frunzele din rozeta bazală nu participă la formarea căpăţânii şi nu contribuie la stabi-lirea productivităţii soiurilor. În schimb, mărimea rozetei de frunze bazale determină

distanţa la care pot fi amplasate plantele în câmp şi, ca urmare, influenţează numărul de căpăţâni ce pot fi obţinute la unitatea de suprafaţă.

8.4.2. Calitatea Calitatea căpăţânilor la varză constituie un obiectiv de ameliorare extrem de complex, care

depinde de un număr mare de caractere, ce pot fi numite şi elemente de calitate. Printre acestea, se situează cele care deter-mină aspectul exterior (mărimea, forma, culoarea, modul de dispunere a frunzelor şi aspectul acestora etc.) şi interior (lungimea cepului sau cocea-nului, densitatea frunzelor şi aspectul acestora) al căpăţânilor, rezistenţa lor la crăpare, particularităţile gustative, mirosul etc., precum şi compoziţia chimică, îndeosebi conţinutul în substanţe utile şi valoarea nutritivă.

Forma căpăţânii este un element de calitate care influenţează puternic aspectul comercial, prin urmare este foarte important la soiurile destinate valorificării pe piaţa de legume proaspete. Variabilitatea acestui caracter este foarte amplă, la varză întâlnindu-se forme diverse ale căpăţânilor, cele mai răspândite în cultură fiind soiurile cu căpăţâni sferice, rotund-turtite şi conic-inverse, sau de balon.

Forma căpăţânii este un caracter cu un determinism poligenic. Întrucât coeficientul de heritabilitate al caracterului este foarte scăzut, forma căpăţânii poate fi influenţată puternic de condiţiile de mediu; din această cauză, la acelaşi soi, cultivat în condiţii diferite, se pot obţine căpăţâni cu forme diferite. Caracterul apare corelat cu densitatea căpăţâ-nilor, cele de formă sferică, sferic-turtită şi de balon având cea mai mare densitate. O asemenea corelaţie poate fi utilizată ca indice de selecţie în lucrările de ameliorare (Rundfeldt, 1962, citat de Ardelean, 1986). La soiuri precum Timpurie de Vidra şi Ditmark căpăţânile sunt sferice, la Braunsweig, Mocira şi De Buzău rotund-turtite, iar la Amager în formă de balon (Apahidean, 2003).

Lungimea cepului (coceanului) variază între 25-90% din înălţimea căpăţânii, prin lucrările de ameliorare urmărindu-se obţinerea unor soiuri cu un cocean care să nu depăşească 60-75% din înălţimea căpăţânii. În general, cu cât cepul este mai scurt, cu atât căpăţânile sunt mai îndesate, de aceea, selecţia unor forme cu frunze fine, foarte apropiat inserate pe cocean poate duce la o scădere şi mai accentuată a dimensiunilor acestuia (Neagu, 1975; Ardelean, 1986).

Rezistenţa la crăpare a căpăţânii este un caracter de calitate foarte dorit la noile cultivaruri, care este determinat poligenic şi influenţat puternic de condiţiile de mediu. Crăparea căpăţânilor are loc datorită presiunii pe care o exercită frunzele din interior, care au o viteză de creş-tere mult mai mare decât cea a frunzelor exterioare. Fenomenul se mani-festă îndeosebi la soiurile de varză precoce, un exemplu în acest sens constituindu-l soiul Prima recoltă, care este foarte precoce, însă are şi o foarte mare sensibilitate la crăpare. Spre deosebire de soiurile timpurii, cele tardive şi foarte tardive sunt mult mai puţin sensibile la crăparea căpăţâ-nilor.

După cum s-a specificat, condiţiile climatice de mediu, influenţează puternic fenomenul de crăpare a căpăţânilor la varză. Când pe parcursul formării şi creşterii căpăţânilor timpul este secetos şi apoi urmează ploi abundente, are loc crăparea în masă a căpăţânilor, indiferent dacă soiurile sunt precoce sau tardive. În procesul de selecţie a plantelor hibride şi fami-liilor (liniilor), fenomenul determină obţinerea unor rezultate mai puţin precise privind valoarea materialului biologic testat, de aceea, selecţia împotriva formelor sensibile la crăpare este bine să fie efectuată pe parcele irigate.

Gustul şi mirosul sunt elemente de calitate extrem de importante, care constituie criterii eliminatorii în procesul de selecţie la varză. Gustul şi mirosul se apreciază organoleptic, prin degustare, dar la materialul biologic aflat în verigi superioare (familii, linii) trebuie efectuate analize chimice amănunţite, întrucât compoziţia chimică a frunzelor ce compun căpăţâna constituie un element de bază al calităţii la varză.

Conţinutul în substanţă uscată al căpăţânilor la varza albă, dar şi la varza roşie, este relativ scăzut (8-10%); din cantitatea totală de substanţă uscată o pondere importantă revine glucidelor,

celulozei, grăsimilor, pro-teinelor şi vitaminelor. Deoarece varza de Bruxelles conţine mai multă substanţă uscată (15-17 %) şi principii active, se încearcă transferarea, prin hibridare, a acestor caracteristici la varza de căpăţână.

8.4.3. Epoca de maturare

Între soiurile şi hibrizii de varză există o amplă variabilitate pentru epoca de maturare a căpăţânilor, în funcţie de acest caracter, cultivarurile încadrându-se în cinci grupe de precocitate: 00 - foarte timpuriu; 01 - timpuriu; 02 - semitimpuriu; 03 - semitârziu; 04 - târziu.

Din grupa celor mai precoce cultivaruri (cu o maturare foarte timpurie a căpăţânilor) fac parte hibrizii comerciali Delphy (cu un număr de 55-65 zile de la plantat la maturitate) şi Tucana (58-70 zile). Printre cele mai tardive soiuri se numără Mocira (140-150 zile), Braunsweig (150-165 zile), De Buzău şi Lares (165-175 zile).

Ereditatea epocii de maturare a căpăţânilor este de tip poligenic, efectele aditive având o pondere hotărâtoare în transmiterea caracterului. Prin încrucişarea unor soiuri cu epoci de maturare diferite se obţin descendenţi F1 cu o epocă medie de maturare a căpăţânilor intermediară formelor parentale. Evident, în vederea obţinerii unor hibrizi care să aibă în mod preponderent o anumită epocă de maturare, foarte timpurie sau tar-divă, se vor alege ca genitori forme care prezintă epoca de maturare res-pectivă.

Când obiectivul de ameliorare se referă la selecţia unor forme de varză timpurii, se va ţine seama de linkajul dintre maturarea timpurie a căpăţânilor şi greutatea lor redusă, precum şi dintre maturarea timpurie a căpăţânilor şi sensibilitatea lor la crăpare, urmărindu-se identificarea unor plante la care corelaţiile dintre caracteristicile respective să fie mai puţin strânse (Ardelean, 1986).

Un deziderat foarte important, care, conform unei recenzii efectuată de Monteiro şi Lunn (2003), constituie cel mai important obiectiv, la nivel mondial, urmărit de amelioratori în momentul de faţă la varză, îl constituie uniformitatea maturării căpăţânilor.

Realizarea unor cultivaruri cu maturare uniformă şi introducerea lor în producţie uşurează procesul tehnologic de producere a verzei în câmp şi reduce timpul de recoltare. Ţelul final al amelioratorilor îl reprezintă obţi-nerea unor cultivaruri cu o singură recoltare şi cu o foarte bună uniformi-tate a calităţii căpăţânilor (Monteiro şi Lunn, 2003). La soiurile cu poleni-zare liberă, o înaltă uniformitate este aproape imposibil de atins, datorită structurii extrem de heterozigote a acestora, în schimb, la hibrizii F1, se pot produce populaţii uniforme din punct de vedere genetic, inclusiv pentru epoca de maturare a căpăţânilor.

8.4.4. Rezistenţa la boli

Bolile cele mai frecvente şi păgubitoare ale verzei sunt reprezentate de hernia verzei (Plasmodiopara brassicae), nervaţiunea neagră a frun-zelor (Xanthomonas campestris), mana (Peronospora brassicae) şi căderea plăntuţelor sau înnegrirea coletului (Pythium de barianum).

În rândul soiurilor de varză, rezistenţa la Plasmodiopara brassicae este extrem de scăzută, astfel că, practic, soiurile nu constituie o sursă prea bogată de gene pentru rezistenţa la această boală. Se încearcă transferarea la soiurile de varză pentru căpăţâni a rezistenţei la hernie de la varza pentru frunze (B. oleracea var. acephala), care prezintă o rezistenţă aproape per-fectă la toate rasele fiziologice ale bolii. Deoarece hibrizii dintre var. capitata x var. acephala manifestă o bună rezistenţă la hernie, se poate presupune că în ereditatea rezistenţei la boală sunt implicate un număr relativ mic de gene dominante (Ardelean, 1986).

Mana verzei (Peronospora brassicae) şi putrezirea plăntuţelor (Pythium de barianum) sunt micoze care produc pagube în special la plantele în stadiu de răsad, în timp ce putregaiul uscat (Phoma lingam) atacă mai ales plantele în câmp. Crearea unor cultivaruri rezistente la aceste boli este mai greu

de realizat, întrucât varietăţile de varză cultivată nu oferă surse prea valoroase de gene pentru rezistenţă.

Nervaţiunea neagră a frunzelor, numită şi putregaiul bacterian al verzei, cauzată de agentul patogen Xanthomonas campestris, este o boală împotriva căreia se luptă pe cale genetică, prin crearea unor cultivaruri rezistente, atât la varză, cât şi la celelalte crucifere cultivate (conopidă, gulii, ridichi, muştar, rapiţă). La varză, rezistenţa la această boală este determinată monogenic, soiurile Hugenot şi Fuji transmiţând rezistenţa la Xanthomonas în mod dominant descendenţilor (Neagu, 1975), astfel că ele pot fi folosite ca genitori de rezistenţă la boală.

Şase rase de Xanthomonas campestris au fost identificate în diferite genotipuri de Brassica, dintre acestea, cele mai importante în întreaga lume fiind rasele 1 şi 4. În cadrul unor soiuri de Brassica oleracea (genom C) nu s-a constatat existenţa rezistenţei la aceste rase, însă mai multe soiuri au prezentat o rezistenţă parţială sau totală la rasele 2, 3, 5 şi 6, mai puţin răspândite. O rezistenţă puternică la rasa 4 manifestă B. rapa (genom A) şi B. napus (genom AC), ultima indicând originea de genom A. Rezistenţă la rasele 1, 3 şi 4 a fost găsită la B. nigra (genom B), B. carinata (genom BC) şi B. juncea (genom AB), sugerând originea de genom B. Rezistenţa la rasele 1 şi 3 este cantitativă şi recesivă la linia consangvinizată Badger 16, în timp ce rezistenţa la rasa 3 este controlată de o singură genă dominantă existentă la câteva linii de Brassica oleracea. Rezistenţa la rasa 4 este controlată de o singură genă dominantă la B. napus şi, probabil, la B. rapa. Rezistenţa la rasele 1, 3 şi 4 apare dominantă la B. nigra şi B. carinata (Vicente şi colab., 2000).

Chiar dacă au fost identificate diferite surse de gene de rezistenţă pentru bolile menţionate, până în prezent nu s-a încercat transferarea lor pe scară largă la soiurile de varză (Chiang şi colab., 1993). Acest fapt este explicat prin efectele mai puţin păgubitoare ale bolilor la varză, numărul mare de cultivaruri la care ar trebui încorporată rezistenţa şi, ca atare, costurile mari pe care le-ar presupune o asemenea acţiune, precum şi eficienţa cu care pot fi combătute aceste boli (inclusiv Plasmodiopara brassicae) prin tratamente fitosanitare (Monteiro şi Lunn, 2003).

8.4.5. Rezistenţa la emiterea tijelor florale

Îndeosebi la varza timpurie, adeseori se întâmplă ca un număr de plante să formeze lăstari floriferi înainte de a începe formarea căpăţânilor, datorită vernalizării. Astfel, răsadul transplantat în câmp în primăverile cu temperaturi scăzute, poate parcurge stadiul de inducţie florală, iar plantele formează lăstari floriferi, ceea ce determină deprecierea cantitativă şi calitativă a recoltei.

Datorită efectelor negative pe care le produce fenomenul, în lucră-rile de ameliorare se urmăreşte crearea unor cultivaruri rezistente la emite-rea tijelor florale. Selecţia unor asemenea forme de varză are mai mari şanse de reuşită în cadrul soiurilor indiferente faţă de stadiul de verna-lizare, sau în populaţii hibride F1 obţinute din genitori care prezintă carac-terul respectiv, sau la care cel puţin unul din genitori este rezistent la emiterea tulpinilor florifere.

Testarea comportării hibrizilor privind emiterea lăstarilor floriferi se poate realiza prin semănarea eşalonată a acestora în răsadniţe, din septembrie până în ianuarie, şi plantarea timpurie a răsadurilor în câmp, astfel ca temperaturile scăzute să asigure necesarul de vernalizare. Selecţia se va face exclusiv în rândul plantelor care nu emit lăstari floriferi până în toamnă, celelalte fiind eliminate. Vernalizarea şi inducţia florală se realizează după ce plantele trec de faza juvenilă, când au cel puţin 5-7 frunze (4-8 săptămâni), la o temperatură de 4-6ºC şi într-o perioadă de 3(5)-8 săptămâni (Stan şi Munteanu, 2001).

8.5. METODE DE AMELIORARE A VERZEI

Metodele prin care se creează noi soiuri şi hibrizi la varză sunt similare cu cele utilizate şi prezentate la ceapă, ele fiind, de altfel, comune plantelor alogame. Eventual, în cadrul metodelor de ameliorare, pot apare unele particularităţi impuse de biologia specifică a acestei plante legu-micole.

8.5.1. Selecţia în masă Selecţia în masă poate exploata, şi la varză, atât variabilitatea natu-rală, cât şi cea artificială. Întrucât populaţiile locale din ţara noastră, precum şi soiurile mai vechi aflate în cultură

(autohtone sau străine) sunt destul de heterogene fenotipic şi genotipic, aplicarea selecţiei în masă pozitivă, cu o singură alegere (sau mai multe alegeri, dacă este cazul), poate fi foarte eficientă şi se poate concretiza în obţinerea unor populaţii îmbunătăţite sau chiar noi soiuri.

Când se exploatează variabilitatea artificială, reprezentată de popu-laţii hibride, se aplică varianta de selecţie în masă repetată, până la obţine-rea unei populaţii omogene. Dacă în urma testărilor în culturi comparative, alături de soiuri martor, noua populaţie se dovedeşte cu o bună valoare de ansamblu, ea poate fi introdusă în producţie ca un soi nou. Conform biologiei speciei (plantă bienală), la varză fiecare verigă de selecţie va fi reprezentată de doi ani, respectiv faza de plante mamă şi faza de seminceri.


Prin selecţie individuală, la varză se poate exploata orice tip de variabilitate, metoda fiind utilizată atât pentru crearea unor soiuri noi, cât şi pentru obţinerea liniilor consangvinizate necesare producerii hibrizilor comerciali.

În vederea creării de noi soiuri se aplică diferite variante ale selec-ţiei individuale, în scopul evitării fenomenului de depresiune de consang-vinizare. Materialul iniţial de selecţie poate să fie reprezentat de populaţii locale, soiuri cu polenizare liberă, hibrizi comerciali, populaţii hibride obţi-nute în urma unor încrucişări dirijate etc.

Valorificarea acestui material biologic poate avea loc în confor-mitate cu schema prezentată în figura 6 (după Rundfeldt, reprodusă de Neagu, 1975).

Numărul plantelor elită extrase, şi ulterior al descendenţelor reţi-nute din acestea, trebuie să fie suficient de mare pentru a pentru a nu determina îngustarea accentuată a bazei genetice a familiilor în primele faze ale selecţiei şi apariţia depresiunii de consangvinizare. În final, familiile cu caracteristici asemănătoare se pot înmulţi în amestec, dând naştere unui soi cu polenizare liberă.

Figura 6. Selecţia individuală cu examinarea descendenţilor la varză

În realizarea selecţiei individuale, pentru menţinerea caracteristi-cilor valoroase ale unor plante mamă mai mulţi ani în şir, în scopul utilizării lor ulterior, se poate utiliza înmulţirea clonală a acestora (Neagu, 1975). Clonele se pot obţine prin secţionarea tulpinii plantelor mamă şi separarea porţiunilor cu rădăcini proprii (Căzăceanu şi colab., 1982), însă în acest scop se poate recurge la culturile de meristeme sau celule „in vitro”, pe medii nutritive adecvate.

8.5.3. Hibridarea intraspecifică şi hibridarea interspecifică

Hibridarea constituie, şi la varză, o metodă utilă de creare a variabi-lităţii necesară procesului de selecţie. Pentru obţinerea unui material iniţial valoros pentru selecţie, la varză se pot efectua încrucişări intraspecifice şi interspecifice, ambele tipuri de hibridare reprezentând metode eficiente de provocare a variabilităţii.

Încrucişările intraspecifice, între soiurile de varză pentru căpăţână se pot efectua uşor, obţinându-se hibrizi intraspecifici viabili şi fertili. Datorită stării de heterozigoţie ce caracterizează aceste soiuri, în generaţia F1 se manifestă o amplă variabilitate a caracteristicilor plantelor şi căpă-ţânilor.

Hibridări dirijate se pot efectua şi între varietăţile speciei B. oleracea, fără să apară dificultăţi deosebite în realizarea şi reuşita acestora, obţinându-se sămânţă şi plante în cantităţi dorite. Au fost efectuate diferite tipuri de încrucişări, inclusiv în următoarele combinaţii: var. capitata x var. acephala, var. capitata forma alba x var. capitata forma rubra, var. acephala x var. gemmifera etc.

GENERAŢI

SĂMÂNŢĂ SELECŢIONATĂ

APRECIEREA PRODUCTIVITĂŢII

1

2

3

– Selecţia individuală a plantelor din

– Examinarea descendenţilor – Selecţia plantelor din cele

ÎNMULŢIRI

În urma unor astfel de încrucişări şi a analizelor hibridologice efectuate, s-au putut elucida mecanismele de transmitere ereditară a unor caractere la varză, formulându-se următoarele concluzii (Neagu, 1975; Ardelean, 1986):

- la var. capitata, formarea căpăţânii este controlată de factori genetici recesivi; - la var. capitata forma rubra, pigmentaţia antocianică este sub control poligenic, efectele

aditive având rolul principal în formarea pig-menţilor respectivi; - la varza de Bruxelles, formarea verzişoarelor este determinată de acţiunea unor factori genetici

recesivi. În lucrările de ameliorare pentru rezistenţa la hernia verzei se efectuează încrucişări

intraspecifice între var. capitata x var. acephala, iar în scopul obţinerii unor hibrizi în care selecţia pentru conţinutul ridicat în substanţă uscată, proteine, grăsimi şi vitamine să fie eficientă, se apelează la încrucişări între var. capitata x var. gemmifera. Întrucât în urma unor asemenea încrucişări se obţin hibrizi care manifestă preponderent caracteristicile varietăţii mai rustice, se impune recuperarea fenotipului părintelui valoros. În acest scop, sunt necesare câteva generaţii de retroîncrucişare, utilizându-se var. capitata ca părinte recurent, iar pe parcursul generaţiilor de backcross selecţia se aplică numai pentru caracterele donate de părintele mai rustic.

Hibridările interspecifice se utilizează mai puţin în ameliorarea verzei, cu atât mai mult cu cât speciile sălbatice îşi transmit puternic caracteristicile de rusticitate la hibrizii F1, şi reduc drastic proprietăţile superioare ale formelor cultivate, acumulate în decursul selecţiei artificiale. Cu toate acestea, hibridări interspecifice au fost efectuate atât cu scopul elucidării originii verzei, cât şi în scop de ameliorare.

Prin încrucişări interspecifice, între specia B. oleracea şi speciile B. rupestris, B. pekinensis şi B. balearica, se pot obţine descendenţi cu o rezistenţă sporită la secetă şi boli, cu un conţinut ridicat în substanţe utile a frunzelor etc., care să constituie un material iniţial valoros pentru lucrările de selecţie.

8.5.4. Heterozisul

Heterozisul, ca metodă de ameliorare, se foloseşte la varză în scopul obţinerii hibrizilor comerciali, prin încrucişarea unor linii consan-gvinizate. Evident, fenomenul heterozis, sau vigoarea hibridă, se manifestă şi la încrucişarea unor soiuri, în acest caz obţinându-se hibrizi care pot fi supuşi selecţiei în masă sau individuale.

Liniile consangvinizate necesare creării hibrizilor comerciali se obţin şi se aleg prin selecţie individuală repetată (pedigree), consangvini-zarea fiind posibilă timp de câteva generaţii la varză fără ca depresiunea de consangvinizare să afecteze sever principalele elemente de productivitate. La formele care nu sunt total autoincompatibile sau sterile, consangvini-zarea se realizează prin autopolenizare forţată, în special prin polenizarea între ele a florilor din aceeaşi inflorescenţă, sau de pe aceeaşi plantă (geitonogamie).

Considerentele prezentate la ceapă, privind utilizarea heterozisului în ameliorare şi obţinerea hibrizilor comerciali, rămân perfect valabile şi la varză. Liniile consangvinizate selecţionate se testează pentru capacitatea lor generală de combinare, prin hibridări ciclice cu o linie (soi) andro-sterilă, folosită ca tester matern. Hibrizii F1 se verifică în culturi compara-tive, sub aspectul productivităţii, obţinându-se informaţii relevante privind combinaţiile în care se manifestă un intens efect heterozis.

Odată identificate formulele parentale care asigură nivelul heterozis dorit, pentru productivitate, epoca de maturare, sau alte caracteristici valo-roase, acestea sunt folosite an de an în vederea obţinerii seminţei comer-ciale hibride. Încrucişarea liniilor componente ale hibrizilor comerciali se efectuează în loturi de hibridare izolate în spaţiu. Pentru reducerea costu-rilor de producţie ale seminţei comerciale hibride, se folosesc linii materne autoincompatibile sau androsterile la care nu mai trebuie efectuată castra-rea florilor.

Se consideră că mecanismul de autoincompatibilitate este instabil şi are o ereditate complexă (Monteiro şi Lunn, 2003), de aceea este mai puţin eficientă utilizarea acestuia în obţinerea hibrizilor comerciali de varză. În cazul unor linii, autoincompatibilitatea apare ca fiind controlată de un sistem major de gene, iar la alte linii, caracterul este controlat de un sistem poligenic şi este foarte dificil de obţinut linii pure cu o puternică auto-incompatibilitate (Hallidri şi Pertena, 2002). Analizând 50 de alele S care determină autoincompatibilitatea, Ockendon (2000) a constatat adesea că alelele recesive pot determina o slabă reacţie de autoincompatibilitate când sunt homozigote, sau nici o asemenea reacţie când sunt heterozigote cu alele S dominante.

8.5.5. Inducerea mutaţiilor

În scopul provocării de variabilitate prin mutageneză, cel mai adesea se efectuează tratamente asupra seminţelor, cu radiaţii ionizante. Pentru seminţele de varză, doza letală 50% (DL50) este de 9-12 Kr. Hete-rozigoţia accentuată a soiurilor de varză permite efectuarea selecţiei mutantelor recesive apărute în urma tratamentelor încă din generaţia M1. Inducerea mutaţiilor se poate face şi prin tratamente aplicate polenului sau chiar plăntuţelor aflate în faza de răsad, înainte de plantarea lor în câmp.

Prin tratamente cu diferiţi agenţi mutageni se încearcă şi provocarea mutaţiilor numeric cromozomale (poliploidii). La varză, poliploizii mani-festă o creştere mai viguroasă, dimensiuni mai mari ale frunzelor şi o tardivitate pronunţată, comparativ cu diploizii, constituind un material iniţial de ameliorare care poate fi valorificat profitabil prin selecţie.

Pentru inducerea poliploidiei şi obţinerea unor forme autotetra-ploide, în mod frecvent se efectuează tratamente cu colchicină, în concen-traţie de 0,3-0,4%. Aplicarea colchicinei se poate face în mai multe variante, cel mai adesea recurgându-se la următoarele tehnici de lucru: a) stropirea vârfurilor de creştere ale plantelor tinere cu soluţia de colchicină; b) amplasarea unor mici tampoane de vată îmbibate în soluţie de colchicină pe vârfurilor de creştere ale plantelor; ambele tratamente se pot repeta după 48 de ore; c) injectarea repetată (de trei ori, la intervale de 16 ore) a mugurilor floriferi cu aproximativ 1 cm3 soluţie de colchicină în concen-traţie de 0,25%.

Identificarea formelor autotetraploide de varză se face cu ajutorul examenului citologic sau prin observaţii microscopice asupra grăunciorilor de polen. Polenul formelor poliploide de varză are patru pori germinativi, spre deosebire de cel al formelor diploide care are numai trei pori germinativi (Rundfeldt, 1962, citat de Ardelean, 1986).

8.5.6. Ingineria genetică şi biotehnologiile Biotehnologia şi ingineria genetică sunt, în momentul de faţă, metode larg utilizate pe plan mondial în ameliorarea verzei. Aceste metode neconvenţionale de ameliorare, au început să fie aplicate la varză la începutul anilor 1980, sub forma culturilor „in vitro”.

S-a constatat că micropropagarea „in vitro” poate fi eficient utilizată în ameliorarea verzei şi scurtarea duratei de timp necesară pentru obţinerea unor noi cultivaruri. Liniile consangvinizate sunt relativ uşor de menţinut prin înmulţire clonală „in vitro”, prin culturi de meristeme; ca explante se pot folosi segmente prelevate din seminţele germinate în con-diţii aspetice, lăstari laterali proveniţi de la plante crescute în câmp sau spaţii protejate etc. (Sretenovic şi colab., 2002).

Ulterior, tehnicile de lucru furnizate de biotehnologii au devenit, treptat, tot mai interesante pentru oamenii de ştiinţă, odată cu conştien-tizarea potenţialului avantaj pe care îl conferă în perspectiva ameliorării şi obţinerii unor noi forme cultivate. Chiar dacă şi la alte specii legumicole a crescut spectaculos în ultimul timp numărul lucrărilor ştiinţifice care au ca temă utilizarea biotehnologiei şi ingineriei genetice în ameliorare, la varză creşterea este mai accentuată. Acest lucru este o consecinţă a impactului pe care l-au avut cercetările şi rezultatele obţinute privind tehnicile de utili-zare a markerilor moleculari, identificarea genelor de rezistenţă, transfor-mare etc. la speciile

Arabidopsis thaliana şi Brassica napus (la care s-au făcut cercetări ample, fiind utilizate ca specii „cobai” în biotehnologie), aplicabile şi la varză (Babula şi colab., 2000; Monteiro şi Lunn, 2003).

O largă aplicabilitate în ameliorarea verzei au tehnicile de obţinere a liniilor dublu haploide, precum şi cele de transformare genetică. Liniile dublu haploide sunt foarte utile în obţinerea hibrizilor comerciali, cultiva-ruri care, datorită instabilităţii şi eredităţii complexe a mecanismului de autoincompatibilitate, sunt dificil de obţinut prin mijloacele clasice ale folosirii unor linii consangvinizate materne autoincompatibile. Totodată, prin intermediul liniilor parentale dublu haploide (care se pot obţine prin culturi de microspori), procesul de obţinere a hibrizilor comerciali F1 este mult accelerat. Prin intermediul culturilor de embrioni, se pot obţine hibrizi intergenerici, viabili, iar prin tehnici specifice (fuziuni de protoplaşti) se urmăreşte ca androsterilitatea citoplasmatică să fie introdusă la B. oleracea de la Raphanus sativus (Monteiro şi Lunn, 2003), obţinându-se deja linii CMS (Cytoplasmic Male Sterile) de acest tip.

Prin metodele de markare moleculară a ADN-ului se lucrează la identificarea alelelor S care determină autoincompatibilitatea, în prezent fiind cunoscută secvenţa nucleotidică pentru numeroase alele S dintr-o colecţie de 50, alcătuită pe parcursul a 30 de ani (Ockendon, 2000). Tot prin intermediul markerilor moleculari se lucrează la realizarea hărţilor de genom, iar prin transformare genetică mediată de Agrobacterium se urmă-reşte obţinerea unor forme rezistente la kanamicină sau hygromicină, erbicide, boli şi dăunători, cu un conţinut ridicat în substanţe utile etc. (Earle şi colab., 1996; Babula şi colab., 2000). În sfârşit, crioprezervarea este o metodă prin care, la varză, pot fi stocate şi conservate în băncile de gene, pentru o lungă durată de timp, resursele de gene necesare lucrărilor de ameliorare. Biotehnologiile au devenit metode curent folosite în ameliorarea verzei şi, dacă cercetările în domeniu continuă în acelaşi ritm, este cert faptul că ele vor avea un rol deosebit în evoluţia sortimentului în viitor, precum şi asupra celorlalte metode de ameliorare (clasice), a căror pondere probabil se va diminua.

C a p i t o l u l 9

AMELIORAREA MORCOVULUI

9.1. IMPORTANŢA AMELIORĂRII MORCOVULUI ŞI SORTIMENTUL ACTUAL CULTIVAT ÎN ROMÂNIA

Morcovul este o specie legumicolă care a început să fie extinsă în cultură relativ târziu, prin secolul al X-lea, mai întâi în Iran, de unde se presupune că s-a răspândit în secolele XII-XIII în ţările din vestul Europei. Până în secolul al XVIII-lea, când amelioratorii olandezi au început să selecţioneze formele portocalii, erau cultivate doar forme de morcov violet, întâlnite şi astăzi în Egipt şi unele ţări arabe (Ciofu şi colab., 2003). În secolul al XIX-lea, îndeosebi în cea de-a doua jumătate a aces-tuia, odată cu începerea unor lucrări sistematice de ameliorare, au fost obţi-nute soiuri noi, dintre care unele foarte valoroase, care au contribuit la creşterea recoltelor şi la o mai bună apreciere a speciei în rândul consuma-torilor. Pot fi date ca exemple unele soiuri create în Franţa, devenite ulterior cunoscute în toată lumea, cum sunt Nantes, Chantenay (Cartel), Carotte de Paris, precum şi altele obţinute în Germania, Olanda etc.

Treptat, sortimentul s-a diversificat tot mai mult, fiind create noi soiuri, cu perioada de vegetaţie diferită, conţinut ridicat în vitamine etc. (Apahidean, 2003), astfel că, în momentul de faţă, în lume există un număr mare de cultivaruri, iar în Catalogul Oficial de plante cultivate în ţara noastră sunt înscrise 16 cultivaruri, dintre care 7 soiuri şi 9 hibrizi comer-ciali (tabelul 20).

În prezent, morcovul este una dintre principalele specii legumicole, în special pentru lumea din vest, dar se cultivă pe suprafeţe întinse pe tot Globul (770 mii ha), ţări mari cultivatoare fiind China, SUA, Polonia, Olanda, Franţa, Germania, Italia, Anglia, Japonia etc. Cele mai mari producţii se obţin în Olanda, acestea fiind de 68,5 t/ha.

În ţara noastră, morcovul se cultivă în toată ţara, pe soluri uşoare sau mijlocii, aluvionare, în luncile râurilor, pe o suprafaţă de peste 22 mii ha anual, ceea ce reprezintă peste 60-65% din suprafaţa ocupată de legu-mele rădăcinoase (Ciofu şi colab., 2003).

Prin crearea şi introducerea în cultură a unor noi soiuri şi hibrizi comerciali, importanţa alimentară, nutritivă, terapeutică, precum şi cea economică a morcovului poate spori semnificativ.

Tabelul 20 Catalogul Oficial al soiurilor

MORCOV - Daucus carota L.

Denumirea soiului

Tip cultivar

Precoci-tate*

Denumirea soiului

Tip cultivar

Precoci-tate*

Bangor hib. 01 Kamaran hib. 04 Bantry soi 04 Karlena soi 04 Bauer Killer Rote Herz soi 04 Nantes-3-Tip-Top soi 03 Berlanda hib. 03 Napoli hib. 00 Chantenay Red Core soi 03 Narbone hib. 02 De Nantes soi 02 Nassau hib. 02 Fontana hib. 03 Nogales hib. 04 Futuro hib. 03 Rekord soi 04 *Precocitatea: 00 – foarte timpuriu; 01 – timpuriu; 02 – semitimpuriu;

03 – semitârziu; 04 – târziu.


Morcovul cultivat provine din morcovul sălbatic, iar primele dovezi privind utilizarea în

consumul uman al morcovului datează din timpurile preistorice, seminţe ale acestei plante fiind găsite în locuinţele omului neolitic din Elveţia. Formele originale de morcov sălbatic aveau rădăcini subţiri, tari şi culori variabile, de la alb la purpuriu, dar nu portocalii cum sunt în prezent formele cultivate.

Din punct de vedere botanic, morcovul aparţine familiei Umbellife-rae, genul Daucus. Chiar dacă nu există o unanimitate de păreri privind originea morcovului cultivat şi sistematica morcovului, se admite de către majoritatea botaniştilor că formele spontane din Asia şi Europa fac parte din specia Daucus carota, iar formele cultivate aparţin speciei Daucus sativus.

Daucus carota ssp. carota L. (morcovul sălbatic) este considerată specia de origine a morcovului cultivat şi este răspândită în flora spontană din Europa şi sud-vestul Asiei. Prezintă un polimorfism accentuat, unele forme având rădăcini bogate în substanţe utile, în special zahăr şi caroten.

Daucus carota ssp. maximus L. este răspândită din bazinul medite-ranean până în Iran şi prezintă forme cu o foarte ridicată rezistenţă la secetă.

Daucus sativus Hoffm., este specia cultivată, şi cuprinde cinci sub-specii: afganicus, syriacus, ciclicus, mediterraneus şi japonicus, dintre care, mai importante pentru cultură şi lucrările de ameliorare sunt primele două; ultimele, sunt studiate pentru stabilirea originii morcovului cultivat.

Daucus sativus ssp. afganicus (morcovul violet) este cea mai veche formă cultivată, existând păreri conform cărora se cultiva cu cel puţin 3000 de ani în urmă în Afganistan şi nord-vestul Indiei. Se presupune că a contribuit în mod hotărâtor la formarea morcovului cultivat în prezent, dar şi la formarea celorlalte subspecii sativus. Forme spontane afganicus sunt întâlnite în Asia şi vestul Africii, unele având rădăcini destul de mari, dar sărace în zahăr şi caroten.

Daucus sativus ssp. syriacus se presupune că s-a format prin încru-cişarea ssp. afganicus cu Daucus carota, conţine forme spontane şi culti-vate deosebit de rezistente la secetă.

În privinţa originii morcovului, Vavilov (1949, 1950), citat de Ardelean (1986), consideră că există două centre genice sau de origine:

- Centrul mediteranean, din care provine specia D. carota şi sub-speciile acesteia, cu o mare diversitate de forme. În acest centru sunt răspândite şi subspecii ale speciei D. sativus.

- Centrul asiatic, din care provine specia D. sativus şi subspeciile acesteia, cuprinde un areal deosebit de vast, care se întinde din Asia Mică (îndeosebi Anatolia, unde se întâlnesc numeroase specii şi forme sălba-tice), până în nordul Indiei şi nord-vestul Chinei.

Probabil, morcovul cultivat s-a format din morcovul sălbatic sub acţiunea selecţiei naturale şi a celei artificiale şi prin încrucişarea ssp. carota cu ssp. maximus, sau chiar cu ssp. afganicus din D. sativus. Morco-vul cultivat este încadrat în lucrările de legumicultură specială în specia Daucus carota, subspecia sativus, convarietatea sativus (Stan şi Munteanu, 2001; Ciofu şi colab., 2003).

9.3. PARTICULARITĂŢI CITOGENETICE ŞI BIOLOGICE ALE MORCOVULUI

Morcovul are numărul cromozomal de bază x = 9, speciile D. carota şi D. sativus fiind diploide (2n = 2x = 18). Întrucât la morcov nu au fost identificate forme poliploide naturale, se apreciază că poliploidia nu a contribuit semnificativ la evoluţia genului Daucus. În schimb, mutaţiile au condus la modificări ale culorii rădăcinilor, astfel că atât formele roşii-vişinii cât şi cele galben-orange, mutante, au constituit obiectul selecţiei şi evoluţiei morcovului cultivat. Morcovul este o plantă erbacee, bienală, care formează în primul an o rădăcină îngroşată, pivotantă şi o rozetă de frunze, iar în anul al doilea tulpini florifere, flori şi fructe. Tulpinile florifere ajung la 1,2-1,5 m înălţime, sunt ramificate, în vârful fiecărei ramificaţii formându-se o inflorescenţă de tip umbelă compusă, cu flori mici, albe-verzui. Înflorirea are loc în lunile mai-iunie, după 45-50 zile de

la plantarea butaşilor şi durează 35-40 zile. Înflorirea începe de la marginea umbelei compuse spre interiorul acesteia şi poate dura în aceeaşi inflorescenţă 15-20 zile. Florile sunt hermafrodite pe tipul 5, dar uneori, în umbelele laterale de ordin superior apar şi flori mascule fiziologic sau morfologic. Flori unisexuate sau chiar lipsite de sex se pot întâlni sporadic la majoritatea subspeciilor genului Daucus. În cadrul florilor hermafrodite, mai întâi se maturează elementele sexuale bărbăteşti (protandrie), fenomenul favori-zând polenizarea încrucişată. Chiar dacă florile sunt hermafrodite, datorită mecanismelor de autoincompatibilitate, polenizarea la morcov este alogamă (străină) şi se realizează preponderent prin intermediul insectelor şi într-o măsură foarte mică anemofil. Polenizarea alogamă, entomofilă are loc într-o proporţie de 95%, de aceea, în producerea de seminţe trebuie asigurate distanţe de izolare de 1500-2000 m pentru prevenirea infuziei de gene străine.

Autoincompatibilitatea este mai puţin strictă ca la alte specii, astfel că autopolenizarea naturală este posibilă, însă are loc în proporţii scăzute. În ameliorare, se recurge la autopolenizarea forţată pentru obţinerea liniilor consangvinizate utilizate în producerea hibrizilor comerciali. În vederea obţinerii unui procent cât mai mare de sămânţă prin autopolenizare, se efectuează polenizarea între florile din aceeaşi inflorescenţă sau din inflo-rescenţe diferite, dar de pe aceeaşi plantă (geitonogamie). Pentru obţinerea hibrizilor comerciali la morcov se folosesc şi mecanismele de andosteril-itate, utilizându-se linii materne androsterile la care nu este necesară castrarea florilor. Restaurarea fertilităţii mascule este condiţionată după Thompson (1961) de două sau mai multe gene. În lucrările de ameliorare, hibridarea artificială se realizează prin introducerea inflorescenţelor celor doi genitori sub un izolator comun, împreună cu câteva insecte polenizatoare. Când se urmăreşte crearea de variabilitate, nu se efectuează neapărat castrarea florilor la genitorul matern (care este o operaţiune dificilă, datorită faptului că acestea sunt mici şi înfloresc eşalonat), iar sămânţa se poate recolta de la ambii genitori. Obţi-nerea unor plante hibride autentice este simplificată când unul dintre genitori posedă o genă marker dominantă. În scopul efectuării unor analize hibridologice, foarte precise, se impune efectuarea castrării; în acest caz, doar o parte din florile din inflorescenţele alese pe plantele mamă se reţin şi se castrează, restul se elimină. În urma fecundării, se formează fructe indehiscente, numite impro-priu seminţe, care sunt dicariopse prevăzute cu ţepi şi ajung la maturitate după 60-65 de zile de la fecundare. Recoltarea fructelor provenite din hibridările artificiale se efectuează pe combinaţii hibride, evitându-se pier-derile care pot avea loc la maturitatea fiziologică a fructelor datorită scutu-rării uşoare a acestora. Facultatea germinativă a seminţelor este scăzută, de 60-70%, şi se păstrează 2-4 ani. Morcovul fiind o specie bienală, în lucrările de ameliorare, fiecare verigă sau câmp, va fi reprezentat de două faze, cea vegetativă (obţinerea plantelor mamă - a rădăcinilor) şi cea generativă (obţinerea semincerilor şi a seminţei).

9.4. OBIECTIVELE AMELIORĂRII MORCOVULUI


Productivitatea rămâne, şi la morcov, unul dintre cele mai impor-tante obiective de ameliorare, constituind o caracteristică extrem de complexă, dependentă de baza genetică a cultivarurilor şi de modul în care interacţionează aceasta cu factorii de mediu şi cultură. Programele de ameliorare a productivităţii trebuie să se axeze pe crearea unor cultivaruri la care sporurile de recoltă să se obţină în condiţiile reducerii cheltuielilor de producţie, de muncă, combustibili, fertilizanţi, pesticide, apă de irigare etc. (Simon, 1993).

Forma rădăcinii constituie nu numai un important element de productivitate, dar şi un element de calitate, întrucât contribuie la aspectul comercial al morcovilor. Forma rădăcinii este un caracter de soi, determinat genetic, dar cu o heritabilitate scăzută, puternic influenţat de mediu, în special de

textura solului şi gradul de fertilitate al acestuia. La hibrizii comerciali există o mult mai mare uniformitate a caracterului decât la soiurile cu polenizare liberă.

Ca element de productivitate, forma rădăcinilor influenţează volu-mul acestora, prin urmare şi greutatea rădăcinilor şi producţia la unitatea de suprafaţă, precum şi pretabilitatea rădăcinilor la recoltarea mecanizată (Ardelean, 1994).

Pentru caracter, în rândul soiurilor şi hibrizilor de morcov există o gamă diversă de forme, cele mai întâlnite fiind: cilindrică, conic-alungită, conic-trunchiată, rotund turtită (sferică), fusiformă. Rădăcinile de formă cilindric-alungită (caracteristice soiurilor Uriaş de Berlicum, Nantes ş.a.) au volumul cel mai mare, dar se recoltează greu; cele conic-alungite (ex. Flacorro) au un volum mai mic, se recoltează uşor, dar vârful rădăcinii se poate rupe uşor; cele fusiforme (Erstling) au volum mare, dar se recoltează greu; cele rotund-turtite, sau sferice (Carotte de Paris) au un volum mic şi, prin urmare, o productivitate scăzută.

De multe ori, în selecţie, sunt preferate rădăcinile conic trunchiate (tronconice), cum se întâlnesc la soiurile Chantenay şi Bauer Killer Rote Herz, care asigură o foarte bună productivitate şi, în plus, se pretează bine la recoltare.

La extragerea elitelor, sau în selecţia familiilor, se ţine seama şi de forma „umerilor” şi vârful rădăcinii. Sunt preferate rădăcinile cu „umerii” uşor bombaţi (nu cele cu „umerii” adânciţi, în care pot rămâne resturi vegetale şi pământ după recoltare, ceea ce afectează aspectul comercial şi durata de păstrare a rădăcinilor) şi vârful rotunjit (cum este, de exemplu, la Danvers 126), nu subţire şi alungit, care depreciază aspectul comercial, sau se poate rupe uşor la recoltare.

Lungimea rădăcinii este un element de productivitate care influen-ţează producţia de morcovi la unitatea de suprafaţă şi pretabilitatea aces-tora la recoltarea mecanizată. Evident, lungimea rădăcinilor reprezintă şi un element de calitate la morcov, întrucât influenţează aspectul comercial al acestora.

În lucrările de selecţie nu sunt urmărite rădăcinile foarte lungi, deoarece acestea se extrag mai greu din sol la recoltare şi se rup mai uşor; de asemenea, ele sunt mai sensibile la manipulare şi transport. Pentru cultivarurile folosite în alimentaţia umană, se consideră că o lungime a rădăcinilor cuprinsă între 20-24 cm asigură o bună producţie la hectar şi nu ridică probleme deosebite la recoltarea mecanizată. La soiurile de morcov furajer, lungimea rădăcinilor poate să fie mult mai mare, de până la 30-35 cm, cu atât mai mult cu cât partea superioară a acestora se dezvoltă la suprafaţa solului, iar faptul că la unele rădăcini vârfurile se rup nu are importanţă comercială.

Lungimea rădăcinii are o ereditate de tip poligenic, cu un coeficient de heritabilitate scăzut (0,2-0,4), în general, soiurile cu rădăcini conic-alungite şi fusiforme transmiţând o mai mare lungime a rădăcinilor decât cele cu rădăcini cilindrice (Ardelean, 1986).

Diametrul rădăcinii este un caracter corelat de multe ori cu lungi-mea rădăcinii, determinat poligenic şi puternic influenţat de condiţiile de mediu şi cultură. Datorită heritabilităţii scăzute, diametrul rădăcinilor poate varia puternic, inclusiv în cadrul aceluiaşi soi, în funcţie de distanţele dintre plante, tipul solului, nivelul de fertilizare etc. În funcţie şi de forma rădăcinilor, se consideră că diametrul optim pentru cultivarurile destinate consumului uman este cuprins între 1,5-4,0 cm, în timp ce, la morcovii furajeri, diametrul poate ajunge la 6-8 cm, sau chiar până la 10 cm (Ardelean, 1994). Măsurătorile de diametru se fac cu ajutorul şublerului, la mijlocul rădăcinilor cilindrice şi fusiforme, şi la nivelul umerilor la cele conice. La cele conic-trunchiate, se fac două măsurători de diametre, obţinându-se un diametru mare (D), la nivelul umerilor, şi unul mic (d), cu un cm mai sus de vârful rădăcinii.

Pe baza măsurătorilor de lungime şi diametru, se poate calcula şi volumul rădăcinilor, folosindu-se formule în funcţie de forma rădăcinilor (Ardelean, 1994).

Astfel, pentru rădăcinile conice, volumul se calculează cu ajutorul formulei: V = (1/3)π x R2 x L

Pentru rădăcinile conic-trunchiate, se foloseşte formula: V = (1/3)π x (R2 + r2 + Rr) x L

Pentru rădăcinile cilindrice, volumul se calculează cu ajutorul formulei V = πR2 x L

În formulele de calcul, V reprezintă volumul rădăcinilor (exprimat în cm3), L reprezintă lungimea rădăcinilor, exprimată în cm, R raza care se calculează prin împărţirea diametrului la doi (R = D/2), r fiind raza mică care apare la rădăcinile conic-trunchiate (d/2). Densitatea sau greutatea specifică a rădăcinilor (exprimată în g/cm3) este direct corelată cu epoca de maturare a acestora: cele timpurii şi foarte timpurii, cu un conţinut mai ridicat de apă, au o densitate mai mare decât cele tardive, la care conţinutul în substanţă uscată este mai ridicat. Determinarea acestui element de productivitate se poate face uşor, prin metoda scufundării în apă, dar din motive de expeditivitate se preferă în lucrările de selecţie înregistrarea datelor privind greutatea rădăcinilor.

Greutatea rădăcinilor este principalul element de productivitate, care depinde de forma, lungimea, diametrul şi densitatea rădăcinilor. La aceleaşi dimensiuni ale rădăcinilor, la soiurile cu maturare timpurie rădăcinile sunt mai grele decât la cele tardive, datorită conţinutului mai ridicat în apă, însă ele nu au rezistenţă la păstrare.

Greutatea rădăcinilor se poate determina pe baza formulei G = V x De (volumul x densitatea), însă cel mai adesea se obţine prin cântărire direct în câmp, imediat după recoltare, datele fiind înregistrate în caietele de observaţii.

În procesul de ameliorare, în alegerea plantelor elită şi a familiilor se consideră că greutatea corespunzătoare pentru morcovii destinaţi consumului uman este cuprinsă între 150-300 g, iar la morcovii furajeri se poate ajunge la 1 kg sau chiar mai mult (Ardelean, 1994). Genitori adecvaţi pentru obţinerea unor descendenţi cu o greutate corespunzătoare alegerii unor asemenea plante elită sunt soiurile Cartel, Nantes, St.Valery ameliorat ş.a. (Neagu, 1975).

9.4.2. Calitatea

Calitatea rădăcinilor constituie un obiectiv de ameliorare extrem de important la morcov, cu atât mai mult cu cât, în ultimul timp, s-a diversi-ficat foarte mult modul de utilizare a acestei legume, morcovii fiind folosiţi tot mai mult în stare proaspătă, în salate, sucuri etc. Dintre elementele de calitate care dau aspectul comercial al morcovilor, o foarte mare impor-tanţă prezintă pentru piaţă mărimea, forma şi culoarea rădăcinilor. Sunt preferaţi morcovii care prezintă şi o mare uniformitate a acestor elemente de calitate, care au rădăcini pretabile la o curăţire uşoară, cu o suprafaţă netedă, la care, în urma curăţirii, să nu se piardă din volumul util. O deose-bită importanţă prezintă caracteristicile gustative ale rădăcinilor, consis-tenţa sau textura acestora, aroma, suculenţa etc., precum şi conţinutul rădă-cinilor în substanţă uscată, zahăr, vitamine (A, B şi C), iar în final, valoarea nutritivă şi dietetică a acestora.

Culoarea rădăcinilor prezintă o variabilitate foarte mare în rândul soiurilor şi hibrizilor comerciali, de la alb până la violet-închisă, însă majo-ritatea cultivarurilor au rădăcini de culoare portocaliu-cărămizie.

Culoarea rădăcinilor furnizează informaţii şi asupra conţinutului morcovilor în caroten, cu cât culoarea este mai portocalie sau cărămizie, cu atât conţinutul în caroten este mai ridicat (tabelul 21).

Tabelul 21 Conţinutul în caroten al rădăcinilor de morcov în funcţie de intensitatea coloraţiei acestora

Nota Intensitatea colorării în portocaliu-cărămiziu

Conţinutul în carotinoizi (mg)

Conţinutul în carotine (mg)

1 Foarte slabă 2-4 1,7-3,4 2 Slabă 5-8 4,2-6,7 3 Medie 9-12 7,6-10,1 4 Intensă 13-17 11,0-14,3 5 Foarte intensă 18-20 15,0-16,8

Majoritatea soiurilor de morcov conţin între 6-12 mg carotină la 10 g substanţă uscată (Banga, 1962, citat de Neagu, 1975), dar au fost create şi cultivaruri cu cantităţi duble de carotină. Carotenoizii care dau culoarea portocalie a morcovului cuprind carotinele α şi β, ambele transformându-se în organismul uman în provitamina A, necesară funcţionării sistemului nervos, respirator, vizual şi altor funcţii ale organismului. Carotina β con-stituie una dintre cele mai importante componente ale morcovului culinar, fiind de două ori mai activă decât carotina α. Datorită utilităţii acestor componente pentru organismul uman şi valorii lor terapeutice, aprecierea conţinutului în caroten este obligatorie în ameliorarea morcovului şi spo-rirea conţinutului în caroten constituie un obiectiv de selecţie.

În SUA, conţinutul în caroten a crescut din 1970 cu peste 50%, odată cu obţinerea unor noi cultivaruri de culoare portocaliu-închis, astfel că morcovii conţin aproximativ 150 ppm carotenoizi (Simon, 1993); rezultă că, un morcov de mărime medie (60 g), conţine destulă provitamina A pentru a satisface necesarul zilnic al unui adult. Au fost obţinute şi sunt testate selecţii de culoare mai închisă, cu un conţinut de 300 ppm caroten şi chiar 400-600 ppm caroten. Selecţia vizuală, efectuată pe baza culorii rădă-cinilor este considerată de Simon (1993) moderat eficientă pentru sporirea conţinutului în caroten la morcov, până la 200 ppm, dar analizele de labo-rator sunt necesare pentru obţinerea unor rezultate sigure şi acurateţea selecţiei pentru nivele mai înalte.

Foarte importante elemente ale calităţii morcovului destinat consu-mului în stare crudă sunt textura şi suculenţa rădăcinilor. Sunt preferaţi morcovii suculenţi, cu o textură şi fermitate a pulpei potrivite. Textura este corelată cu conţinutul rădăcinilor în fibre şi substanţe pectice, dar relaţiile exacte dintre aceste caracteristici nu au fost încă precis stabilite (Simon, 1993).

Gustul rădăcinilor se determină prin degustare şi constituie un criteriu de selecţie eliminatoriu pentru familiile sau liniile consangvinizate; deoarece degustarea presupune sacrificarea unui anumit număr de rădăcini, aprecierea nu se face la rădăcinile alese ca elită, de la acestea urmărindu-se obţinerea semincerilor şi, respectiv, a descendenţilor. Sunt apreciaţi mor-covii cu un gust dulce, echilibrat, fără o nuanţă prea puternică de amar sau alte nuanţe discordante, dezagreabile. De altfel, gustul dulce şi eventual amar al morcovilor se păstrează şi după prepararea (fierberea) acestora.

Conţinutul în zahăr al rădăcinilor influenţează gustul şi valoarea alimentară a morcovilor; la mai multe cultivaruri, valoarea caracterului a oscilat între 3-7% pentru morcovii crescuţi în sol organic (Stommel şi Simon, 1989), dar în soluri minerale conţinutul în zahăr al rădăcinilor poate creşte la 7-16% (Simon, 1993). Ereditatea conţinutului în zahăr al rădăcinilor este poligenică, cu un indice de heritabilitate de 0,40-0,45. În adiţie cu variaţia cantitativă a conţinutului în zahăr total, după Freeman şi Simon (1983) o singură genă controlează tipul de zahăr (zaharoza sau zahărul reducător) din morcovi.

Un gust plăcut, echilibrat, trebuie completat cu o aromă fină, dis-cretă, tipică de morcov; nu sunt apreciaţi morcovii cu arome prea puter-nice, chiar dacă sunt specifice de morcov, întrucât acestea fac dezagreabil consumul în stare proaspătă a rădăcinilor (Ardelean, 1986). Aroma supără-toare, dezagreabilă, este dată de un conţinut ridicat în substanţe terpene volatile; acestea pot varia între 5 şi 330 ppm printre descendenţii hibrizi şi au o ereditate cantitativă cu o dominanţă incompletă pentru nivelul scăzut al terpenelor. Morcovii cu un conţinut între 30 şi 50 ppm terpene volatile sunt mediu aromaţi, spre deosebire de cei cu un conţinut ridicat, care au o aromă intensă, în exces (Simon, 1993).

Mărimea „inimii” influenţează calitatea rădăcinilor, întrucât „inima”, sau zona centrală a morcovilor, conţine mai puţin zahăr şi caroten decât restul ţesutului parenchimatic. De aceea, în ameliorare se urmăreşte obţinerea unor forme cu dimensiuni mici ale „inimii”, sau la care „inima” să aibă aceeaşi culoare şi compoziţie chimică cu cele ale restului rădăcinii (sau cât mai apropiate). La familii şi linii consangvinizate, mărimea „inimii” se poate aprecia în funcţie de aşa-numitul „Indice de Calitate”, care se calculează ca raport între diametrul exterior al rădăcinii şi diametrul „inimii” (Ic = De/Di). În acest scop, rădăcinile se secţionează şi se fac măsurători ale celor doi parametri la mijlocul acestora; valorile optime ale „Ic” sunt cuprinse între 2,0-3,0. Un bun genitor pentru obţinerea unor descendenţi cu valori adecvate ale caracterului este soiul Bauer Killer Rote Herz, care are „inima” rădăcinilor de aceeaşi culoare cu restul pulpei morcovilor. Valori peste 3,0 ale „Indicelui de Calitate”

nu sunt de dorit, întrucât rădăcinile cu o „inimă” slab dezvoltată, chiar dacă sunt de bună calitate, prezintă o slabă rezistenţă mecanică şi se frâng uşor la recoltare, transport şi manipulare. În plus, astfel de rădăcini dau naştere unor seminceri slabi, cu inflorescenţe puţine şi sărace în flori (Ardelean, 1986; 1994).

9.4.3. Epoca de maturare a rădăcinilor

În concordanţă ce cerinţele pieţei şi consumatorilor, la morcov trebuie create şi introduse în cultură soiuri şi hibrizi comerciali cu epoci de maturare diferite, de la foarte timpurii, până la foarte tardive.

Morcovii timpurii sunt destinaţi cu precădere consumului curent, deoarece ei au o capacitate de păstrare foarte redusă. În schimb, cei tardivi au o bună rezistenţă la păstrare, astfel că pot fi destinaţi atât consumului curent, cât şi depozitării şi industrializării. În general, precocitatea matu-rării rădăcinilor este corelată negativ cu mărimea şi greutatea, precum şi cu conţinutul acestora în substanţă uscată, de aceea la soiurile foarte timpurii şi timpurii se obţin producţii mai mici la unitatea de suprafaţă.

Epoca de maturare a rădăcinilor este un caracter cu un determinism poligenic, iar prin alegerea unor genitori adecvaţi se pot obţine noi cultiva-ruri cu maturarea dorită, inclusiv foarte timpurie şi cu rădăcini de dimen-siuni mari, cu o bună producţie la hectar şi cu o calitate corespunzătoare cerinţelor tot mai ridicate ale pieţei.

În funcţie de epoca de maturare a rădăcinilor, la morcov, cultiva-rurile incluse în Catalogul Oficial din ţara noastră se împart în următoarele grupe de precocitate: 00 – foarte timpuriu; 01 – timpuriu; 02 – semitim-puriu; 03 – semitârziu; 04 – târziu. Perioada de vegetaţie a acestora este variabilă (Ciofu şi colab., 2003), de la 70-90 zile la formele timpurii (cum sunt hibrizii Napoli şi Bangor), până la 130-140 zile la cele târzii (ex. Uriaş de Berlicum, Bauer Killer Rote Herz, Bantry, Kamaran F1, Nogales F1). Cultivarurile din cele două categorii extreme pot fi utilizate ca genitori sau ca material iniţial de ameliorare pentru obţinerea unor noi soiuri sau hibrizi de morcov cu maturare timpurie sau tardivă.


Dintre bolile care atacă morcovul, cele mai mari pagube le pro-voacă putregaiul umed (Erwinia carotovora Jones) şi putregaiul alb (Sclerotinia sclerotiorum Lib. Moss.), iar dintre dăunători, musca morco-vului (Psila rosae F. B.) şi nematozii.

Spre deosebire de variabilitatea relativ amplă care există la morcov pentru elementele productivităţii şi calităţii (care, de altfel, nu a fost explorată şi exploatată suficient în ameliorarea morcovului, comparativ cu alte specii), variabilitatea rezistenţei la boli şi dăunători este foarte redusă în cadrul subspeciilor şi soiurilor de morcov cultivat. De aceea, este necesară evaluarea aprofundată a germoplasmei reprezentată de soiurile şi populaţiile locale de morcov, pentru eventuala identificare a unor surse de rezistenţă la atacul agenţilor patogeni şi dăunători care afectează culturile la morcov. De asemenea, inventarierea unor potenţiale surse de rezistenţă poate fi efectuată şi în speciile şi subspeciile înrudite cu morcovul cultivat, de la care, prin metode adecvate de ameliorare, o eventuală bună compor-tare la boli şi dăunători ar putea fi transferată formelor cultivate.

9.4.5. Alte obiective de ameliorare

Printre alte obiective avute în vedere în ameliorarea morcovului se află crearea unor cultivaruri care să nu emită lăstari floriferi în primul an de cultură, obţinerea unor cultivaruri rezistente la secetă, la ramificarea şi crăparea rădăcinilor, obţinerea unor cultivaruri cu o foarte bună capacitate de păstrare a rădăcinilor peste iarnă, a unor cultivaruri destinate special pentru obţinerea de suc, sau procesare industrială sub formă deshidratată şi făină, menţinerea culorii rădăcinilor la prelucrarea tehnică etc.

În realizarea unor soiuri rezistente la secetă sunt luate în conside-rare, ca potenţiali genitori, subspeciile maximus şi syriacus, ambele carac-terizate printr-o rezistenţă deosebită la deficitul de umiditate din sol şi aer (Ardelean, 1986).

9.5. METODE DE AMELIORARE A MORCOVULUI

9.5.1. Selecţia în masă

Selecţia în masă reprezintă cea mai veche metodă de ameliorare a morcovului, care se utilizează şi în momentul de faţă pentru obţinerea soiurilor cu polenizare liberă.

Metoda poate fi aplicată eficient în vederea exploatării variabilităţii naturale ample ce există în soiuri şi populaţii locale, multe dintre ele extrem de heterogene, atât fenotipic cât şi genotipic. În funcţie de parti-cularităţile populaţiilor în care se efectuează selecţia, se poate aplica varianta selecţiei în masă pozitivă simplă, repetată, sau pe grupe de plante. Indiferent de varianta utilizată, prin selecţie în masă, iniţiată într-o populaţie heterogenă, se poate obţine o populaţie mult îmbunătăţită sub aspectul productivităţii şi uniformităţii rădăcinilor. În noua populaţie, obţinută prin extragerea unor plante elită şi înmulţirea acestora, omogeni-tatea unor caracteristici ale productivităţii şi calităţii producţiei (mărimea, forma, culoarea rădăcinilor etc.), precum şi a epocii de maturare, va fi mult mai mare decât în populaţia iniţială.

Prin metoda selecţiei în masă se poate valorifica şi variabilitatea artificială, provocată de ameliorator prin hibridare. În acest caz, cel mai adesea, se aplică varianta de selecţie în masă pozitivă repetată, întrucât se porneşte de la un material iniţial hibrid, care trebuie prelucrat până la obţinerea unui soi cu polenizare liberă omogen fenotipic. Pentru menţi-nerea nivelului de heterozigoţie caracteristic unei plante alogame, în fiecare etapă (verigă) de selecţie, trebuie să se aleagă un număr suficient de mare de plante elită cu caracteristici valoroase asemănătoare. Dacă în populaţia hibridă apar plante cu caracteristici distincte, se poate aplica şi varianta de selecţie în masă pe grupe de plante, cu alegeri repetate.


Selecţia individuală este folosită la morcov în special pentru obţinerea liniilor consangvinizate, necesare creării hibrizilor comerciali. În acest scop, metoda poate exploata orice tip de variabilitate, atât cea exis-tentă în soiuri, populaţii sau chiar hibrizi comerciali, cât şi cea artificială, provocată, de regulă, de ameliorator, prin hibridare. Aplicarea selecţiei individuale la morcov este asemănătoare, din punct de vedere tehnic, cu acelaşi tip de selecţie, discutat şi la celelalte specii legumicole alogame (ceapă, varză).

Şi la morcov se poate efectua autopolenizarea forţată pentru obţine-rea liniilor consangvinizate, dar la fel ca alte specii alogame, şi la morcov se manifestă efectul negativ al fenomenului de depresiune de consangvi-nizare. Autopolenizarea este mai uşor de realizat prin geitonogamie, însă se recomandă ca generaţiile de autopolenizare să fie întrerupte periodic prin generaţii de încrucişare liberă a celor mai valoroase elite, pentru a nu se manifesta foarte puternic depresiunea de consangvinizare şi pentru a se putea continua avansarea spre un grad ridicat de homozigoţie.

În afara unor linii consangvinizate destinate creării hibrizilor comer-ciali, prin selecţie individuală

pot fi obţinute linii cu caracteristici asemă-nătoare (dar la care depresiunea de consangvinizare să nu

fie prea accen-tuată), care se pot înmulţi împreună, formând soiuri cu polenizare liberă.

9.5.3. Hibridarea

Hibridarea constituie, şi la morcov, o metodă extrem de eficientă de provocare a variabilităţii necesară selecţiei.

Hibridarea se foloseşte atât pentru obţinerea soiurilor cu polenizare liberă, cât şi pentru obţinerea hibrizilor comerciali. În primul caz, prin încrucişarea unor genitori care prezintă împreună majoritatea caracteris-ticilor valoroase care se doresc încorporate în noul soi, se obţin descendenţi la care se manifestă noile recombinări genice, urmând ca prin selecţie în masă (în anumite situaţii şi prin selecţie individuală) să fie alese plantele elită şi să se obţină noi populaţii care, în urma testării în culturi compara-tive, ulterior pot fi lansate în producţie ca soiuri noi cu polenizare liberă. În al doilea caz, pornindu-se de la variabilitatea largă provocată prin hibri-dare, prin selecţie individuală se pot obţine linii consangvinizate, care ulte-rior vor fi încrucişate între ele, în combinaţiile care asigură manifestarea fenomenului heterozis, rezultând sămânţa comercială hibridă. Variabilitatea existentă în fondul de germoplasmă la morcovul cultivat permite identificarea unor genitori adecvaţi pentru obţinerea unor descendenţi intraspecifici la care selecţia pentru productivitate şi calitate, precum şi pentru epoca de maturare a rădăcinilor, să fie eficientă. Pentru ameliorarea rezistenţei la secetă, boli şi dăunători, conţinutul ridicat al rădăcinilor în substanţă uscată şi diferite alte substanţe utile (inclusiv α şi β caroten) se poate apela şi la hibridarea interspecifică, dacă, evident, sunt identificate forme care să manifeste la un nivel convenabil caracteristicile respective. De la speciile sălbatice poate fi transferată la morcovul cultivat şi sterilitatea masculă citoplasmatică (CMS), foarte utilă în lucrările de creare a hibrizilor comerciali. Androsterilitatea petaloidă identificată de către Morelock şi colab. (1996) într-o populaţie de morcov sălbatic, a fost trans-ferată prin hibridare formelor cultivate. Pentru a se obţine linii androsterile la care să fie recuperat fenotipul caracteristic formelor cultivate şi în care să fie inclusă şi androsterilitatea de la forma sălbatică s-a folosit backcross-ul.

9.5.4. Consangvinizarea şi heterozisul Consangvinizarea şi heterozisul sunt metode de ameliorare folosite în producerea hibrizilor comerciali, cultivaruri care, în ultimul timp, au ajuns să înlocuiască tot mai mult în cultură soiurile cu polenizare liberă. Şi la morcov, hibrizii comerciali sunt, în general, superiori soiurilor prin productivitate şi, în special, prin uniformitate. Considerentele prezentate la ceapă şi varză privind succesul hibrizilor comerciali în producţie, avantajele (şi eventual dezavantajele) pe care le prezintă acest tip de cultivaruri, precum şi modul de lucru, rămân perfect valabile şi la morcov. După cum s-a precizat anterior, la morcov, obţinerea liniilor consangvinizate se poate realiza prin autopolenizare forţată geitonogamă (între florile din aceeaşi inflorescenţă sau plantă). Prin hibridări ciclice şi dialele se poate determina capacitatea generală şi specifică de combinare a liniilor consangvinizate, astfel că sunt identificate combinaţiile dintre liniile care asigură manifestarea unui intens efect heterozis la hibrizii F1 pentru producţia de rădăcini, calitatea acestora, epoca de maturare dorită etc. Astfel de formule parentale sunt lansate ca hibrizi comerciali, urmând ca sămânţa hibridă să fie obţinută, an de an, prin încrucişarea liniilor respective în loturi de hibridare. Obţinerea seminţei comerciale hibride este simplificată şi mai ieftină dacă se folosesc linii consangvinizate materne androsterile, la care nu trebuie să se efectueze castrarea florilor (operaţiune foarte costisitoare şi greu de realizat la morcov, datorită florilor mici, înfloririi eşalonate etc.). Sterilitatea masculă citoplasmatică (CMS) este larg folosită în obţinerea hibrizilor comerciali la morcov (Simon, 1993). În acest scop, trebuie mai întâi să fie identificate formele androsterile, iar apoi se face transferarea androsterilităţii acestora la liniile consangvinizate valoroase, selecţionate în prealabil. Androsterilitatea, la morcov, este de două tipuri, ambele uşor de recunoscut fenotipic (Ardelean, 1994): a) Androsterilitatea petaloidă, se caracterizează prin absenţa stami-nelor din floare, locul acestora fiind luat de formaţiuni asemănătoare petalelor. Uneori, petalele adevărate ale plantelor androsterile de acest tip, sunt mici, colorate în roşu-violet, în loc de alb. b) Androsterilitatea de tip „antere brunificate”, caracterizată prin faptul că anterele sunt normal dezvoltate, dar au antere de culoare brună, care conţin grăunciori de polen sterili.

Anrosterilitatea de tip petaloid este mai uşor de identificat feno-tipic, de aceea este mai frecvent utilizată în obţinerea hibrizilor comerciali. Liniile materne androsterile, folosite în obţinerea seminţei comerciale hibride, trebuie minuţios controlate la începutul înfloritului, pentru a se putea elimina toate plantele la care se manifestă tendinţa de restaurare a fertilităţii mascule. Controlul nu se efectuează numai în câmpurile de hibridare, ci şi în cele de menţinere a liniilor androsterile, pentru evitarea impurificării acestora.

Sporirea diversităţii androsterilităţii citoplasmatice, în vederea obţi-nerii hibrizilor comerciali F1 la morcov, este un deziderat agreat de către toţi amelioratorii. Majoritatea hibrizilor comerciali creaţi în SUA sunt realizaţi pe baza unui singur tip de androsterilitate (Cornell cytoplasm). Morelock şi colab. (1996) au lansat un alt tip de androsterilitate petaloidă, numită Wisconsin Wild Cytoplasm, identificat lângă Wisconsin, în vara anului 1970, într-o populaţie de morcov sălbatic. Fenotipic, androste-rilitatea Wisconsin este asemănătoare cu cea de tip Cornell, cu antere transformate în petale fără polen; plantele produc flori sterile în proporţie de 100% în umbelele principale şi de ordin superior. 9.5.5. Alte metode de ameliorare a morcovului În afara metodelor de ameliorare prezentate, la morcov se pot utiliza şi alte metode de provocare a variabilităţii în scopul creării unor noi cultivaruri. Inducerea mutaţiilor este o metodă care poate fi aplicată în scopul obţinerii unor plante la care principalele caracteristici ale rădăcinilor să sufere modificări interesante pentru alegerea unor plante elită. Prin muta-geneză, ar putea fi afectate mărimea, forma, culoarea rădăcinilor, epoca de maturare, conţinutul rădăcinilor în substanţe utile (zahăr, caroten etc.), comportarea la atacul bolilor şi dăunătorilor etc. Prin inducerea mutaţiilor se pot obţine forme androsterile, utile obţinerii hibrizilor comerciali. Tratamentele pot fi aplicate cu diferiţi agenţi mutageni, fizici sau chimici, asupra rădăcinilor, seminţelor, polenului. Cel mai adesea se efec-tuează tratamente asupra seminţelor (umectate sau uscate), cu doze letale DL50 cuprinse între 80-100 Kr.

Ingineria genetică şi biotehnologiile constituie mijloace prin care dezvoltarea germoplasmei la morcov poate avea un potenţial imens (Simon, 1993). Aceasta, cu atât mai mult, cu cât, morcovul poate fi uşor manipulat prin culturi de ţesuturi „in vitro” şi sisteme de transformare genetică, iar diversitatea tehnicilor de utilizare a markerilor moleculari în ameliorare (RFLP, RAPD, izoenzime) asigură obţinerea rapidă de noi informaţii.

C a p i t o l u l 10

AMELIORAREA PLANTELOR HORTICOLE DECORATIVE

10.1. ISTORICUL ŞI IMPORTANŢA AMELIORĂRII PLANTELOR HORTICOLE DECORATIVE

Istoria civilizaţiei atestă faptul că, întotdeauna, omul a legat noţiu-nea de frumuseţe de aceea de

floare, la multe civilizaţii antice aceste două noţiuni confundându-se. Ca atare, plantele horticole decorative sunt cunos-cute şi apreciate de om încă din cele mai vechi timpuri, mărturiile arheolo-gice şi cele lingvistice evidenţiind din plin acest lucru. Un exemplu eloc-vent privind admiraţia oamenilor din antichitate pentru flori îl constituie grădinile vechii Persii, ale Egiptului, Greciei şi Romei antice, care au fost descrise de numeroşi istorici.

Întrucât încă din antichitate, cu mai bine de 2-3 mii de ani în urmă, omul nu cultiva orice fel de flori, ci numai pe acelea care corespundeau unui anumit principiu de frumos, se poate afirma că primele lucrări de ameliorare a plantelor decorative sunt tot atât de vechi ca şi cultura aces-tora (Ardelean, 1986). În ameliorarea plantelor horticole decorative, la fel ca şi la alte plante horticole cultivate, istoria dezvoltării cunoştinţelor şi realizărilor în domeniu au fost specifice nivelului de cunoaştere şi posibilităţilor concrete din fiecare timpuri. Într-o primă perioadă, care poate fi numită “empirică”, culegerea plantelor din flora spontană, în scopuri ornamentale şi cultivarea acestora, iar ulterior, selecţia unor forme adecvate principiilor de frumos, a dus la apariţia primelor soiuri de plante decorative. Unele dintre aceste soiuri, respectiv specii luate în cultură în scopuri decorative, au fost descrise de unii istorici vestiţi ai antichităţii, printre care Xenofon, Plutarh, Plinius şi alţii. În Evul Mediu, perioada Renaşterii a marcat momentul în care încep şi primele lucrări sistematice de ameliorare a plantelor decorative, astfel că acest moment poate fi considerat ca o a doua etapă în dezvoltarea lucrărilor de ameliorare a plantelor decorative. În prealabil, au fost elabo-rate noi tehnologii şi metode de cultură, s-au introdus noi specii ornamen-tale şi medicinale aduse din Orient şi, mai târziu, din America, s-au construit sere etc. În unele reşedinţe bogate s-au înfiinţat parcuri şi grădini cu flori, iniţiindu-se, de fapt, primele baze ale ameliorării moderne a plan-telor horticole ornamentale. Dintre personalităţile în domeniu din această epocă se detaşează André le Nôtre, înzestrat cu un deosebit simţ al frumo-sului, un adevărat geniu în arhitectura peisagistică, care a creat în Franţa splendidele grădini de la Versailles, Tuileries, Grand Trianon, Fontain-bleau, Saint Claude ş.a., care încântă şi azi privirile vizitatorilor. Concepţia şi stilul lui André le Nôtre în arta obţinerii frumosului şi amenajării grădi-nilor, dezvoltate într-o adevărată şcoală, s-au răspândit şi în alte ţări euro-pene: Germania, Suedia, Spania, Anglia, Rusia etc. (Neagu şi colab, 1976). Odată cu efectuarea primelor încrucişări intra- şi interspecifice între diferite soiuri şi specii de flori, care au avut loc în secolele XVII şi XVIII, începe cea de-a treia perioadă cronologică din istoria ameliorării plantelor horticole ornamentale. În secolele XIX şi XX ameliorarea plantelor horti-cole ornamentale cunoaşte o dezvoltare fără precedent, înfiinţându-se spe-cial grădini botanice şi unităţi în care se desfăşurau cercetări ştiinţifice. Florile care altădată erau apanajul claselor avute, devin treptat un bun de larg consum, producţia lor dobândind tot mai mult caracteristici industriale (Ardelean, 1986).

Şi în ţara noastră, istoricul ameliorării plantelor horticole ornamen-tale urmează, în linii mari, aceeaşi etapizare cronologică, însă realizări notabile în domeniu apar numai începând cu finele secolului al XIX-lea. Realizări remarcabile încep să se obţină în etapa modernă, după înfiinţarea ICAR-ului, în anul 1927, şi ulterior a laboratoarelor de biologie şi amelio-rare a plantelor horticole. În prezent, ameliorarea plantelor horticole orna-mentale este o activitate sistematică, organizată pe baza celor mai noi cuceriri ale ştiinţelor biologice. În momentul de faţă, cultura florilor este o activitate care se desfă-şoară în întreaga lume, având o importanţă economică şi socială deosebită. De aceea, ameliorarea plantelor decorative (a florilor şi arbuştilor orna-mentali) trebuie să asigure obţinerea unor soiuri şi hibrizi care, prin carac-teristicile lor estetice şi economice, să satisfacă într-o măsură tot mai mare gustul şi pretenţiile de frumos ale oamenilor, şi să asigure câştiguri pe măsură agenţilor economici implicaţi în producţia şi comerţul cu flori.


Numărul speciilor horticole ornamentale din lume este extrem de mare, inclusiv în ţara noastră cultivându-se numeroase specii decorative. Originea principalelor specii ornamentale la care se efectuează lucrări de ameliorare este foarte diversă. Pentru sistematizare, în tabelul 22 sunt prezentate aceste specii, cu zonele lor de origine, speciile înrudite şi importanţa lor pentru cultură şi ameliorare (Ardelean şi Sestraş, 1999).

Tabelul 22 Principalele specii importante în ameliorarea plantelor horticole

ornamentale; cariologia şi originea acestora

Genul şi nr. cromozomal de

bază

Specii importante pentrucultură şi ameliorare 2n Originea

R. rubiginosa L. 21; 35 Europa R. gallica L. 21; 28 ” R. moschata Mill. 14 ” R. alpina L. 28 ” R. bengalensis Pers. 14 Asia Centr. şi Îndepărt. R. chinensis Koehn. 14 ” R. sempervirens C. 14 ” R. multiflora Thnb. 14 ” R. wichuraiana Cr. 14; 28 ” R. odorata Sweet. 14 ” R. lutea Mill. 14 ” R. damascena Mill. 28 ” R. canina L. 21; 28; 35 Eurasia R. pimpinellifolia L. 28 ” R. centifolia L. 28 ” R. setigera R. et. M. 14 America de Nord

Rosa x=7

R. carolina Fr. 28 ” D. coccinea Cav. 32 America de Nord D. merckii Lehm. 32 ” D. juaresii H. 64 ” D. variabilis Desf. 64 ” D. arborea Egl. 64 ”

Dahlia x=8

D. imperialis R. 64 ”

Gl. communis L. Europa Gl. imbricatus L. 14 Eurasia Gl. primulinus B. Africa de Sud Gl. cardinalis Curt. ” Gl. tristis L. ” Gl. pisittacinus H. ” GL. blandus W. ” Gl. floribundus J. ” Gl. watsonius Thnb. ”

Gladiolus x=7

Gl. gandavensis vH. Sp. hibridă artific.

Tabelul 22 (continuare) Genul şi nr.

cromozomal de bază

Specii importante pentru cultură şi ameliorare 2n Originea

F. refracta (Jack.) K 22 Africa de Sud F. leichtlinii Klatt 22 ” F. amstrongii Wats. 22 ” F. kewensis hort. 22 Sp. hibridă artific.

Fresia x=11

F. hybrida Ragion. 22 ” C. persicum Mill. 28 Mediteraneean C. africanum B.et R. 28 ” C. coum Mill. 28 ” C. libanoticum Hildebr. 28 ” C. neapolitanum Ten. 28 ”

Cyclamen x=14

C. purpurescens Mill. 28 ” D. barbatus L. 30 Europa D. caryopyllus L. 30 ” D. chinensis L. 30 ” D. plumarius L. 60;90 ” D. caesius Sm. 90 ” D. deltoides L. 30 ”

Dianthus x=15

D. carthusianorum L. 30 ”

10.3. OBIECTIVELE AMELIORĂRII PLANTELOR HORTICOLE ORNAMENTALE

În ameliorarea plantelor ornamentale se urmăreşte, la fel ca la cele-lalte plante horticole, realizarea

unor obiective generale şi speciale, ulti-mele caracteristice fiecărei specii şi în concordanţă cu

particularităţile biologice, estetice şi de cultură ale speciei respective.

În cadrul obiectivelor generale, avute în vedere la toate plantele ornamentale, figurează productivitatea, calitatea, rezistenţa la ger, boli şi dăunători, sau alţi factori de stres, adaptabilitatea la condiţiile de cultură din câmp sau din adăpost etc. Spre deosebire de alte plante, cele ornamen-tale trebuie să îndeplinească o condiţie absolut obligatorie, specifică, şi anume: să fie într-adevăr decorative, să satisfacă simţul estetic al oame-nilor prin culoarea şi dimensiunile florilor, tulpinilor, rădăcinilor, frun-zelor, prin parfum, prin gingăşie etc.

Toate obiectivele de ameliorare stabilite pot fi atinse numai prin cunoaşterea aprofundată a particularităţilor biologice ale fiecărei specii în parte, a materialului iniţial de ameliorare ce stă la

dispoziţia ameliorato-rului şi a celor mai adecvate metode ce trebuie folosite pentru realizarea fiecăruia din obiectivele propuse.


Productivitatea reprezintă un obiectiv important de ameliorare la plantele ornamentale, întrucât

indiferent cât de frumoasă este o floare, dacă nu este posibilă reproducerea ei pe scară industrială ea nu prezintă valoare decât, cel mult, pentru micile grădini de flori din jurul caselor. Productivitatea este determinată la majoritatea speciilor ornamen-tale floricole de o înflorire abundentă, de dezvoltarea unor flori tipice ca formă şi dimensiuni, care să se recolteze sau să decoreze simultan sau eşalonat, un număr mare de flori sau inflorescenţe etc. La trandafiri, dar şi la alte specii floricole amplasate în parcuri, caracterul remontant constituie un element de productivitate şi poate fi considerat esenţial pentru asigurarea unei productivităţi ridicate. La dalii, înflorirea eşalonată, pe etaje, constituie un element de bază în realizarea unei productivităţi ridicate. Majoritatea caracteristicilor de productivitate sunt fixate în baza ereditară a soiurilor şi speciilor de plante ornamentale. Alături de acestea, factorii de mediu şi de cultură influenţează şi ei decisiv productivitatea plantelor ornamentale. Densităţile mari de plante la unitatea de suprafaţă, semănatul sau plantatul eşalonat, nivelul de fertilizare, irigarea etc. sunt numai câţiva din factorii tehnologici care influenţează direct productivi-tatea plantelor horticole ornamentale.

10.3.2. Calitatea

Calitatea reprezintă un obiectiv de ameliorare complex, care la plantele ornamentale este condiţionat de un complex de factori ereditari a căror acţiune este strâns dependentă de condiţiile mediului natural şi de cultură. Aspectul decorativ al florilor depinde de numeroase elemente de calitate: numărul inflorescenţelor pe plantă, numărul petalelor în floare, modul de dispunere al acestora etc. Calitatea depinde, de asemenea, de durata de păstrare a funcţiei decorative, de parfumul emanat de flori, de lungimea şi poziţia tulpinilor, de mărimea şi numărul frunzelor etc. Printre criteriile generale care pot fi utilizate în aprecierea calităţii la plantele decorative se pot enumera următoarele: plantele decorative de calitate trebuie să prezinte cât mai multe inflorescenţe (flori) etalate armo-nios pe tulpină sau ramuri, fără a fi “înecate” de frunze; culoarea florilor trebuie să fie atrăgătoare, să nu contrasteze strident cu verdele frunzelor sau a tulpinilor, iar parfumul florilor trebuie să fie cât mai fin.

Deoarece elementele de calitate diferă în rândul speciilor ornamen-tale, pentru fiecare specie au fost stabilite anumite condiţii pe care trebuie să le îndeplinească noile cultivaruri, care constituie şi criterii de apreciere a calităţii foarte precise, în funcţie de care se efectuează selecţia şi în final omologarea noilor soiuri sau hibrizi comerciali la plantele decorative (Ardelean şi Sestraş, 1999).

La trandafir sunt considerate valoroase soiurile cu înflorire conti-nuă, cu un număr mare de flori, durabile, viu colorate, cu boboci mari şi alungiţi, fără pete de făinare sau pătare neagră. La garoafe o bună calitate este exteriorizată prin flori mari, de diverse culori şi nuanţe sau chiar în combinaţii armonioase de culori, cu caliciul rezistent la crăpare, pedunculi florali lungi, flexibili dar suficient de tari pentru a nu se rupe sub greutatea florilor. La gladiole se urmăreşte obţinerea unor plante capabile să formeze 15-20 de flori în inflorescenţă, din care cel puţin 5-6 flori succesive să înflorească simultan. Florile la gladiole pot fi de diferite culori şi nuanţe şi trebuie să aibă o durată cât mai lungă de înflorire. Soiurile de gladiole destinate parcurilor trebuie să aibă tija scurtă, iar la cele pentru cultură forţată tija florală trebuie să fie cât mai lungă.

La dalii, tufele trebuie să fie de înălţime mijlocie sau de cel mult 1,0-1,2 m înălţime. Soiurile pitice de tip Mignon ca şi cele uriaşe sunt preferate doar pentru parcuri. Inflorescenţele trebuie să fie uniforme ca mărime, dispuse armonios, pe pedunculi lungi şi puternici care să le scoată dintre frunze şi să le expună vederii. Parfumul florilor trebuie să fie atrăgător, iar florile cât mai divers şi frumos colorate. La frezia sunt socotite de calitate plantele cu tija lungă, cu inflorescenţe bogate, care să cuprindă 6-12 flori frumos înserate, îndreptate toate în sus şi aşezate pe o singură linie. Florile trebuie să fie mari, de culori şi nuanţe cât mai diverse, cu un parfum fin. Se consideră că o floare de frezia este armonios proporţionată atunci când are lungimea cu 1-2 cm mai mult decât diametrul. La gerbera soiurile de calitate trebuie să aibă flori multe şi mari, de peste 14 cm în diametru, de culori şi nuanţe diferite. Tija florală trebuie să fie dreaptă şi suficient de rezistentă pentru a nu se îndoi sub greutatea florilor. La ciclamen calitatea se exprimă printr-o înflorire abundentă, flori mari, cu petale multe, divers colorate şi, eventual, parfumate. Obţinerea culorilor dorite la ciclamen nu constituie o problemă prea dificilă deoarece mecanismul ereditar al transmiterii diferitelor culori, la această plantă, este relativ simplu şi foarte bine cunoscut.

10.3.3. Epoca de înflorire

Epoca de înflorire a speciilor horticole ornamentale constituie un obiectiv de ameliorare deosebit de important datorită, în primul rând, unor considerente de ordin economic şi abia în al doilea rând unor considerente de ordin estetic (Ardelean şi Sestraş, 1999). La majoritatea speciilor orna-mentale sunt de dorit soiuri cu epoci de înflorire diferite, de la foarte precoci până la tardive. În felul acesta este posibilă acoperirea unei perioade cât mai lungi de timp cu flori comercializabile. Din punct de vedere economic, crearea unor soiuri cu epoci de înflorire eşalonate, la diferite specii horticole, ridică o serie de aspecte particulare. Principiul de bază rămâne acela că, în eşalonarea epocii de înflorire a soiurilor de flori aparţinând diferitelor specii, acestea nu trebuie să se suprapună pentru a nu da naştere unei concurenţe nedorite între diferitele specii floricole. Astfel, de exemplu, trandafirii târzii, de toamnă, vor trebui să aibă epoca de înflorire înaintea crizantemelor, pentru a nu le concura pe acestea din urmă.


Rezistenţa la ger este un obiectiv de ameliorare esenţial pentru speciile decorative destinate parcurilor sau grădinilor de flori (de exemplu trandafiri, crizanteme, salvia, gura leului ş.a.).

La trandafiri, rezistenţa la ger şi iernare este deosebit de importantă şi constituie un deziderat urmărit în lucrările de ameliorare. O bună com-portare la gerurile din timpul iernii este hotărâtoare pentru supravieţuirea soiurilor cultivate în câmp pentru flori tăiate şi pentru soiurile de parc care iernează sub cerul liber.

La crizanteme, salvia, gura leului etc., obţinerea unor soiuri rezist-ente la gerurile timpurii de toamnă este necesară tocmai pentru a se putea prelungi cât mai mult durata de timp cât aceste specii îşi pot etala calităţile decorative în parcuri şi grădini.


Rezistenţa la boli şi dăunători constituie obiective avute în vedere în toate programele moderne de ameliorare a plantelor ornamentale (Munteanu, 2000). Bolile şi dăunătorii plantelor horticole

ornamentale depreciază cantitativ şi calitativ producţia, iar pentru unele specii, destinate în principal culturilor protejate, bolile şi dăunătorii pot constitui adevăraţi factori prohibitivi ai producţiei.

Cele mai frecvente şi periculoase boli ale trandafirilor sunt făinarea (Sphaerotheca pannosa Lev.), rugina (Phragmidium disciflorum James) şi pătarea neagră (Diplocarpon rosae Fr.), de aceea, crearea unor noi soiuri cu rezistenţă genetică la aceste boli constituie teme importante de cercetare în multe centre de ameliorare din lume (Wagner, 2002). În cadrul numă-rului imens de mare de soiuri existente la trandafir (peste 30.000) există unele cu o bună comportare la atacul acestor boli, care pot conferi sursele de gene necesare pentru crearea unor noi soiuri, rezistente la bolile respective, precum şi la alte boli ale trandafirilor.

La gladiole se urmăreşte obţinerea unor soiuri rezistente la pătarea tijelor (Ascochyta gladioli Schl.) şi la rugini (Uromyces gladioli Pass.), iar la frezii, obiectivul principal al ameliorării pentru rezistenţa la boli îl constituie obţinerea unor soiuri imune la Freesia virus 1, boală care, nu numai că depreciază florile, dar provoacă şi pierirea în masă a plantelor şi compromiterea culturii.

Dintre bolile care afectează garoafele, în lucrările de ameliorare se urmăreşte, în principal, rezistenţa la rugină (Uromyces cariophyllinus Schrank-Winter). În cadrul soiurilor şi speciilor de garoafe cultivate, variabilitatea rezistenţei la această boală este destul de pronunţată, astfel că prin alegerea unor genitori adecvaţi acestui obiectiv, pot fi create noi soiuri, rezistente la atacul de rugină.

10.4. METODE DE AMELIORARE A PLANTELOR DECORATIVE

Pentru realizarea obiectivelor de ameliorare stabilite prin progra-mele de cercetare la plantele decorative, trebuie să se utilizeze metode de ameliorare adecvate. Chiar dacă există numeroase specii de plante decora-tive, cu diferenţe majore între ele, în ceea ce priveşte biologia plantelor (anuale, bienale, perene), tipul de polenizare preferat (autogame sau alo-game) şi modul de înmulţire (seminal sau vegetativ), metodele de ameliorare nu se deosebesc, în esenţă, de cele aplicate la restul plantelor horticole.

10.4.1. Selecţia mutantelor spontane şi induse

Selecţia mutantelor spontane şi induse este o metodă simplă şi eficace de ameliorare a plantelor horticole ornamentale. La majoritatea speciilor horticole ornamentale, frecvenţa de apariţie a mutaţiilor naturale este suficient de mare pentru a justifica efortul necesitat de identificarea, selecţia şi înmulţirea unor mutante valoroase. Metoda selecţiei mutaţiilor naturale este uşor de aplicat la speciile horticole ornamentale care se înmulţesc vegetativ. La astfel de specii, sunt uşor de perpetuat şi înmulţit chiar şi mutaţiile somatice care nu se transmit prin înmulţirea sexuată. Numărul soiurilor de plante ornamentale, obţinute prin selecţia unor mutaţii spontane, este de-a dreptul impresionant. La gura leului se cunosc peste 440 de asemenea mutaţii; la crizanteme circa 400 de soiuri au fost, iniţial, simple mutaţii spontane, iar la trandafir peste 300 de soiuri au fost obţinute prin selecţia şi înmulţirea unor mutante naturale. La toate speciile ornamentale, astfel de mutaţii afectează forma, mărimea şi culoa-rea florilor, talia plantelor, vigoarea acestora, tipul de creştere, data înflo-ritului şi durata perioadei de înflorire.

Noul soi de trandafir Golden Elegance, cu flori galben-aurii, creat la S.C.D.P. Cluj-Napoca (1995), provine dintr-o mutaţie spontană identifi-cată la soiul Ambassador, cu flori roşii-portocalii (Wagner, 2002). Inducerea artificială a mutaţiilor poate spori frecvenţa de apariţie a unor mutante interesante. La speciile horticole ornamentale, tratamentele mutagene se aplică seminţelor uscate, sau umectate în prealabil, polenului, bulbilor, tuberculilor etc. folosindu-se, de regulă, razele Roentgen sau izotopii radioactivi Co60 şi P32. La noi în ţară, cu ajutorul acestei metode, au fost obţinute două noi soiuri de

gura leului (Aniversarea şi Start), ca mutaţii artificiale induse soiului Rubin (Felicia Iliescu, 1973, citată de Ardelean şi Sestraş, 1999). Nivelul DL50 variază în funcţie de organul tratat şi starea acestuia. Seminţele uscate a majorităţii speciilor floricole se supun unor doze de 15-30 Kr, în timp ce pentru seminţele umectate nivelul DL50 coboară la 4-8 Kr. Bulbii de lalele se supun unor doze de 0,6-1,0 Kr, iar pentru bulbii de gladiole şi ciclamen doza de 10-15 Kr s-a dovedit cea mai eficientă în inducerea unei frecvenţe ridicate a mutaţiilor. Când tratamentul mutagen se aplică gameţilor (polen) doza cea mai adecvată obţinerii de mutaţii este cuprinsă între 0,2-0,6 Kr.

10.4.2. Selecţia în hibrizi naturali

Selecţia în hibrizi naturali este o metodă destul de larg aplicată şi în prezent în ameliorarea speciilor ornamentale, datorită simplităţii şi eficien-ţei sale. Cele mai multe specii ornamentale sunt alogame (trandafirii, daliile, zambilele etc.), astfel că sămânţa rezultată în urma polenizării libere a unor plante reprezentative dintr-un soi valoros este, în cea mai mare parte, hibridă. Semănarea acestor seminţe, selecţia hibrizilor valoroşi şi înmulţirea acestora pe cale vegetativă constituie principalele faze ale metodei selecţiei în hibrizi naturali la speciile ornamentale.

Dezavantajele semnalate anterior, la celelalte specii horticole, se manifestă la aplicarea acestei metode şi în ameliorarea plantelor decora-tive.

Acestea constau în faptul că la hibrizii naturali nu se cunoaşte provenienţa polenului şi, prin urmare, genitorul patern, iar selecţia se face numai pe baza cunoaşterii formei materne. De asemenea, este necesară urmărirea unui volum foarte mare de material biologic hibrid pentru a avea şansa depistării unor plante elită valoroase. Şansele identificării unor astfel de plante sunt mai mari atunci când în apropierea soiului de la care se recoltează seminţele sunt amplasate soiuri valoroase, care ar putea furniza polenul necesar fecundării florilor.


Hibridarea intraspecifică constituie o metodă de bază folosită în ameliorarea plantelor ornamentale. Combinarea într-un hibrid a însuşirilor valoroase de la două soiuri aparţinând aceleaşi specii constituie o cale sigură de obţinere a unei variabilităţi ample, din care prin selecţie să poate fi alese formele dorite.

Datorită capacităţii majorităţii speciilor horticole ornamentale de-a se înmulţi cu uşurinţă vegetativ, metoda hibridării intraspecifice este mult mai operativă decât în cazul aplicării ei la legume sau la alte plante care se înmulţesc exclusiv prin seminţe. La speciile ornamentale, elitele valoroase pot fi alese încă din F1 şi apoi înmulţite vegetativ, fără teama de a pierde caracteristicile lor valoroase datorită segregărilor ulterioare.


Hibridarea interspecifică la plantele horticole ornamentale este cunoscută şi folosită în practica ameliorării încă de la sfârşitul secolului al XVIII-lea. În ameliorarea a numeroase specii ornamentale se recurge la încrucişarea unor genitori din specii diferite, aparţinând aceluiaşi gen (de exemplu la trandafiri, dalii şi gladiole), obţinându-se în acest fel hibrizi interspecifici, la care se manifestă o foarte mare variabilitate.

Obiectivele de ameliorare urmărite prin utilizarea hibridării inter-specifice sunt numeroase, printre acestea fiind incluse următoarele: obţine-rea unor soiuri de plante ornamentale cu o înflorire

abundentă, remontante, rezistente la boli şi dăunători, rezistente la ger etc. Diversitatea mare a speciilor ornamentale în cadrul fiecărui gen oferă posibilităţi practic neli-mitate acestei metode de ameliorare.

La fel ca la alte specii horticole, şi la speciile ornamentale, în urma hibridării interspecifice se obţin adesea hibrizi sterili, în special atunci când se încrucişează genitori cu genoame neomoloage sau cu grade diferite de ploidie. La speciile ornamentale care se înmulţesc vegetativ, sterilitatea hibrizilor interspecifici nu constituie un impediment prea mare, deoarece aceştia, dacă sunt valoroşi, pot fi perpetuaţi şi înmulţiţi vegetativ. La speciile ornamentale care se înmulţesc prin seminţe, sterilitatea hibrizilor interspecifici trebuie evitată sau, dacă apare, ea trebuie înlăturată prin metode adecvate.

10.4.5. Consangvinizarea şi heterozisul Obţinerea liniilor consangvinizate şi crearea hibrizilor comerciali reprezintă metode de

ameliorare tot mai mult utilizate la plantele decora-tive, atât la cele cu înmulţire prin seminţe cât şi la cele cu înmulţire vegetativă.

La speciile ornamentale cu înmulţire vegetativă, metoda prezintă avantajul că, odată creat un hibrid comercial, acesta va putea fi înmulţit şi menţinut pe cale vegetativă (prin bulbi, tubero-bulbi, butaşi etc.), fără să fie necesare etapele caracteristice producerii seminţei comerciale hibride (autopolenizare continuă în condiţii de izolare pentru menţinerea liniilor consangvinizate, încrucişări permanente ale liniilor consangvinizate în loturi de hibridare pe baza unor anumite formule parentale etc.). Astfel, la garoafe, lalele, dalii, crizanteme etc. extinderea în cultură a hibrizilor comerciali apare pe deplin explicabilă.

BIBLIOGRAFIE

1. Alleweldt, G., P. Spiegel-Roy, B. Reisch, 1990, Grapes (Vitis). In: Genetic Resour-ces of

Temperate Fruit and Nut Crops, J. N. Moore and J. R. Ballington jr. Ed., International Soc. for Hort. Sci., Wageningen.

2. Alston, F. H., 1969, Response of Apple Cultivars to Mildew (Podosphaera), Rep. E. Malling Res. Stn. for 1968, 133-135.

3. Alston, F. H., J. B. Briggs, 1970, Inheritance of Hypersensitivity to Rosy Apple Aphid Dysaphis plantaginea, Can.J.Genet.Cytol., 12, 257-258.

4. Alston, F. H., J. B. Briggs, 1977, Resistance Genes in Apple and Biotypes of Dysaphis devecta, Ann.Appl.Biol., 87, 75-81.

5. Apahidean, A. S., 2003, Cultura legumelor, Ed. AcademicPres, Cluj-Napoca. 6. Apostol, J., 2000, Hungarian Resistance Breeding in Sour Cherries, Acta Hort., 538, 363-365. 7. Ardelean , M., 1986, Ameliorarea plantelor horticole şi tehnică experimentală, Tipo Agronomia,

Cluj-Napoca. 8. Ardelean, M., R. Sestraş, V. Ghidra, 1992, Precocitatea intrării pe rod a hibrizilor de măr pe

rădăcini proprii. II. Capacitatea generală (CGC) si specifică (CSC) de combinare în diferite tipuri de combinaţii parentale, Bul. USACN, A-H, 46/2, 21-25.

9. Ardelean, M, 1994, Ameliorarea plantelor horticole. Îndrumător de lucrări practice, Tipo Agronomia, Cluj-Napoca.

10. Ardelean, M., R. Sestraş, 1999, Ameliorarea plantelor horticole, Ed. Osama, Cluj-Napoca. 11. Ardelean, M., R. Sestraş, M. Cordea, 2004, Managementul producerii de sămânţă şi material

săditor, Ed. AcademicPres, Cluj-Napoca. 12. Babula, D., M. Kaczmarek, J. Sadowski, C. F. Quiros, M. Delseny, 2000, Construc-tion of a

Genetic Map for Brassica oleracea Based on Ests from the Arabidopsis Thaliana Genome, Acta Hort., 539, 95-99.

13. Baojiang L., L.Guiyong, J.Shixi, 1995, Studies on the Inheritance and Selection of Sweetness and Acidity of Apples, Acta Hort., 403, 233-240.

14. Bark, O.H., M.J.Havey, 1995, Similarities and Relationships among Open-Pollinated Populations of the Bulb Onion as Estimated by Nuclear RFLPs, Theor. Appl. Genet., 90, 607-614.

15. Bekov, R., 1999, Usage of Genetic Marks by Tomato Selection of the Perspective Varieties and Heterosis Hybrids, Acta Hort., 487, 373-376.

16. Bell, R. L., T. van der Zwet, R. C. Blake, 1982, The Pear Breeding Program of the United States Department of Agriculture, In: The Pear, T. van der Zwet and N. F. Childers (eds.), Horticultural Publications, Gainesville.

17. Bell, R. L., 1990, Pears (Pyrus). In: Genetic Resources of Temperate Fruit and Nut Crops, J. N. Moore and J. R. Ballington jr. Ed., International Soc. for Hort. Sci., Wageningen.

18. Bell, R. L. 2003, Resistance to Pear Psylla Nymphal Feeding of Germplasm from Central Europe, Acta Hort., 622, 343-345.

19. Bernacchi, D., T. Beck-Bunn, Y. Eshed, J. Lopez, V. Petiard, J. Uhlig, D. Zamir, S. Tanksley, 1998, Advanced Backcross QTL Analysis of Tomato. I. Identification of QTL for traits of agronomic importance from Lycopersicon esculentum, Theor. Appl. Genet., 97, 381-397.

20. Berninger, E, 1965, Contribution à l’étude de la stérilité mâle de l’oignon (Allium cepa L.), Ann. Amelior. Plant., 15, 183-199.

21. Birkholz, D., 1994, Soiuri tetraploide de măr, Rev. Pomona, Vol. XXVII, Nr. 2, 40-42. 22. Blazek, J., 1985, Precocity and Productivity in Some Sweet Cherry Crosses, Acta Hort., 169, 105-

114. 23. Blazek, J., 1992, Segregation and General Evaluation of Spur Type or Compact Growth Habits in

Apples, Acta Hort., 317, 89-95. 24. Blazek, J., 2000, Mildew (Podosphaera leucotricha Ell. et Ev./Salm.) Susceptibility in Apple

Progenies with Segregation for Scab Resistance, Acta Hort., 538, 257-262. 25. Bletsos, F. A., C.Goulas, 2002, Fresh Consumption Tomato Performance of a Local Landrace

and Derived Lines, Acta Hort., 579, 95-100. 26. Bonnema, G., 2000, Fusarium Resistance in Tomato, www. dpw.wau.nl/ pv/res 2000. htm. 27. Boonprakob, U., D.H.Byrne, 2003, Species Composition of Japanese Plum Founding Clones as

Revealed by RAPD Markers, Acta Hort., 622, 473-476. 28. Boritzki, M., J.Plieske, D.Struss, 2000, Cultivar Identification in Sweet Cherry (Prunus avium L.)

using AFLP and Microsatellite Markers, Acta Hort., 538, 505-510. 29. Boškovic, R., K.R.Tobutt, 1998, A Linkage Map of Isoenzyme Loci in the Cherry Progeny Prunus

avium ‘Napoleon’ x P. nipponica, Acta Hort., 484, 339-346. 30. Boškovič, R., K.R.Tobutt, KRussell, 1998, Selection of Sweet Cherry Seedlings Homozygous for

Self-Compatibility, Acta Hort., 484, 249-254. 31. Boškovič, R, K.R.Tobutt, T.Sonneveld, C.Cerovič, 2000, Recent Advances in Cherry Self-

(In)Compatibility Studies, Acta Hort., 538, 351-354. 32. Botu, I., 1994, Ameliorarea plantelor horticole, Reprografia Univ. din Craiova. 33. Botu, I., G.Achim, M.Botu, I.Godeanu, A.Baciu, 2002, The Evaluation and Classifi-cation of

Growth Vigor of the Plum Cultivars Grafted on Various Rootstocks, Acta Hort., 577, 299-306. 34. Botu, M., C. Sarpe, S. Cosmulescu, I. Botu, 2002, The Genetic Control of Pollen Fertility,

Pollenizing and Fruit Set for the Prunus Domestica L. Plum Cultivars, Acta Hort., 577, 139-145.

35. Botu, I., M. Botu, 2003, Pomicultura modernă şi durabilă, Ed. Conphys, Rm. Vâlcea. 36. Boubals, D., 1956, Amelioration de la resistance de la vigne au mildiou (Plasmo-para viticola (B.

et C.) Berlese et de Toni). Recherche de geniteurs de resistance. Ann. Amel. Plantes, 4, 481-525.

37. Boubals, D., 1959, Contribution a l’etude des causes de la resistance des Vitacees au mildiou de la vigne (Plasmopara viticola (B. et C.) Berl. et de T.) et leur mode de transmission hereditaire, Annales de l’Amelioration des Plantes, p. 1 a 236.

38. Boubals, D., 2000, Grapevine Genetics and Breeding Facing the Challenges of the 3rd

Millennium, Acta Hort., 528, 25-32. 39. Bouvier L., Y. Lespinasse, M. Schuster, 2000, Karyotype Analysis of an Haploid Plant of Apple

(Malus domestica), Acta Hort., 538, 321-324. 40. Bouvier, L., P. Guerif, M. Djulbic, Y. Lespinasse, 2002, First Doubled Haploid Plants of Pear

(Pyrus communis), Acta Hort., 596, 173-175. 41. Boyden, L. E., P. Cousins, 2003, Evaluation of Vitis aestivalis and Related Taxa as Sources of

Resistance to Root-Knot Nematodes, Acta Hort., 623, 283-290. 42. Branişte, N., 1981, Realizări privind obţinerea de noi soiuri de măr şi păr rezistente la rapăn şi

făinare, Rev. Horticultura, Nr. 2, 20-22. 43. Branişte, N., 1984, Polenizatori recomandaţi pentru soiurile zonate de măr şi păr, Horticultura, Nr.3,

16-20. 44. Branişte, N., P. Parnia, 1986, Cultura părului, Ed. Ceres, Bucureşti. 45. Branişte, N., N.Andreieş, 1990, Soiuri rezistente la boli şi dăunători în pomicultură, Ed. Ceres,

Bucureşti. 46. Branişte, N., M.Rădulescu, 1994, Părul. In: Fondul de germoplasmă la speciile pomicole existente

în România, ICPP Piteşti-Mărăcineni. 47. Branişte, N., L.Şerboiu, N.Andrieş, V.Ghidra, R.Sestraş, Gh.Iacobuţă, I.Ivan, I. Roman, 1997,

Cercetări şi realizări în ameliorarea genetică a speciilor seminţoase din România, A.S.A.S. –Institutul de Cercetare şi Dezvoltare pentru Pomicultură Piteşti-Mărăcineni, 30 de ani de activitate (1967-1997), Volum omagial, 21-44.

48. Branişte, N., V.Ghidra, 1999, Cultura părului, Ed. Casa Cărţii de Ştiinţă, Cluj-Napoca. 49. Briggs, J. B., F.H.Alston, 1969, Sources of Pest Resistance in Apple Cultivars, Rep.E.Malling

Res.Stn.for 1968, 159-162. 50. Brown, A. G., 1959, The Inheritance of Mildew Resistance in Progenies of the Cultivated Apple,

Euphytica, 8, 81-88. 51. Brown, A. G., 1975, Apples. In: Advances in Fruit Breeding, p. 3-37, Janick and Moore (eds.),

Purdue Univ. Press, West Lafayette, Indiana. 52. Brown, M.V., J.N.Moore, R.W.McNew, P.Fenn, 1999, Inheritance of Downy Mildew Resistance

in Table Grapes, Journ. Amer. Soc. Hort. Science, 124 (3), 262-267. 53. Brown, S. K., 1992, Genetics of Apple. In: Plant Breeding Reviews, Vol.9, J. Janick (ed.), John

Wiley and sons. 54. Brown, S. K., 1994, Apple Breeding: Objectives, Strategies and Successes, Compact Fruit Tree, 27,

141-145. 55. Bucarciuc, V. F., G.P.Alekseev, 1991, Samplodnost i vzaimcopâliaemost sortov iabloni. In:

Sortoizucenie i selecţia pladavâh cultur, Moldagroinformreklama, Chişinău. 56. Bucarciuc, V. F., 1991, Gheneticeskii analiz priznakov sortov iabloni pa patamstvu da vstuplenia

ghibridov v pladanosenie. In: Sortoizucenie i selecţia pladavâh cultur, Moldagro-informreklama, Chişinău.

57. Bucarciuc, V. F., 2003, Studiul soiurilor şi ameliorarea genetică a mărului în Republica Moldova, Teză de doctor habilitat în ştiinţe agricole, Inst. Genet. Acad. Şt. Rep. Moldova.

58. Bucheli, P., J.López, E.Voirol, V.Pétiard, T.M.Fulton, S.D.Tanksley, 2001, Analysis of Quantitative Trait Loci for Flavor, and Compositional and Technological Parameters Linked to Tomato Quality in Advanced Backcrosses of Wild Tomato Species to the Cultivated Tomato, Acta Hort., 542, 379-386.

59. Budan, S., Evelina Rudi, 1994, Vişinul. In: Fondul de germoplasmă la speciile pomicole existente în România, ICPP Piteşti-Mărăcineni.

60. Bus, V., C. Ranatunga, S. Gardiner, H.Bssett, E.Rikkerink, 2000, Marker Assisted Selection for Pest and Disease Resistance in the New Zealand Apple Breeding Programme, Acta Hort., 538, 541-547.

61. Calistru, Gh., M.Popescu, Doina Damian, 1997, Resursele genetice existente şi importanţa lor pentru lucrările de ameliorare a viţei de vie la S.C.P.V.V. Iaşi, Cercet. agr. în Moldova, Vol. 3 (109), 283-288.

62. Calistru, Gh., P. Băişan, Doina Damian, 1997, Contribuţii la cunoaşterea unor însuşiri tehnologice ale boabelor la unele soiuri de struguri pentru masă create în România, Cercet. agr. în Moldova, Vol. 3 (109), 283-288.

63. Camlin, M. S., 2003, Plant Cultivar Identification and Registration - the Role for Molecular Techniques, Acta Hort., 625, 37-47.

64. Căzăceanu, I., M.Georgescu, A.Zăvoi, 1982, Ameliorarea plantelor horticole şi tehnică experimentală, Ed. Did. şi Ped. Bucureşti.

65. Chevreau, E., M. Malnoy, F. Mourgues, M. N. Brisset, J. P. Reynoird, 2000, Genetic Engineering of Pear for Increased Fire Blight Resistance, Acta Hort., 538, 639-643.

66. Chevreau, E., 2002, Pear Biotechnology: Recent Progresses and Future Breeding Applications, Acta Hort., 596, 133-140.

67. Chiang, M. S, C.Chong, B.S.Landry, R.Crête, Cabbage. In: G.Kalloo and B.O.Bergh (eds.), Genetic Improvement of Vegetable Crops, Pergamon Press, Oxford, 1993.

68. Christensen, J. V., 1972, Cracking in Cherries. III. Determination of Cracking Susceptibility, ActaAgric. Scandinavica, 22, 153-162.

69. Cimpoieş, Gh., V. Bucarciuc, I. Caimacan, 2001, Soiuri de măr, Ed. Ştiinţa Chişinău. 70. Cimpoieş, Gh., 2002, Pomicultură specială, Ed. Colograf-Com, Chişinău. 71. Ciofu, R., N. Stan, V. Popescu, P. Chilom, S. Apahidean, A. Horgoş, V. Berar, K. F. Lauer, N.

Atanasiu, 2003, Tratat de legumicultură, Ed. Ceres, Bucureşti. 72. Cociu, V., Şt. Oprea, 1989, Metode de cercetare în ameliorarea plantelor pomicole, Ed. Dacia, Cluj-

Napoca. 73. Cociu, V., 1990, Soiurile noi - factor de progres în pomicultură, Ed.Ceres, Bucureşti. 74. Cociu, V., I. Botu, L. Şerboiu, 1999, Progrese în ameliorarea plantelor horticole din România, Vol. I.

Pomicultura, Ed. Ceres, Bucureşti. 75. Cociu, V., I. Botu, N. Minoiu, I. Pasc, I. Modoran, 1997, Prunul, Ed. Conphys. 76. Cociu, V., I. Botu, E. Turcu, M. Botu, I. Godeanu, 2002, The Value and Perspectives of New Plum

Cultivars Obtained in Romania, Acta Hort., 577, 147-150. 77. Corbaz, R., 1993, Une nouvelle race de tavelure brise la résistance Vf, Revue Suisse de Viticulture,

d'Arboriculture et d'Horticulture, 25(5), 339. 78. Cotea, V. D., 1997, Performanţe româneşti în viticultura şi oenologia secolului XX, Cercet. agr. în

Moldova, Vol. 3 (109), 251-282; 311-323. 79. Cousins, P., M. Lauver, 2003, Response to Root-Knot Nematodes in a Vitis Monticola Hybrid

Population, Acta Hort., 623, 319-324. 80. Cramer, C. S., M.J. Havey, 1999, Morphological, Biochemical, and Molecular Markers in Onion,

HortScience, 34 (4), 589-593. 81. Cramer, C. S., J. N. Corgan, 2001, NuMex Chaco Onion, HortScience, 36 (7), 1337-1338. 82. Cramer, C. S., 2003, Comparison of Open-Pollinated and Hybrid Onion Varieties for New

Mexico, www. onion. nmsu. edu /Publications /PDF/ Hybrid vigor. pdf. 83. Crăciun, T., 1981, Genetica plantelor horticole, Ed. Ceres, Bucureşti. 84. Crosby, J. A., J. Janick, P. C. Pecknold, S. S. Korban, P. A. O' Connor, S. M. Ries, J. Goffreda, A.

Voordeckers, 1992, Breeding Apples for Scab Resistance: 1945-1990, Fruit Varieties Journal, 46(3), 145-166.

85. Cvikic, D., J. Zdravkovic, Z. Susic, I. Ljubanovic-Ralevic, G. Surlan-Momirovic, 2002, Β-Carotene Content and its Changing Dynamics in „nor” and „rin” Tomato (Lycopersicon esculentum Mill.) Genotypes, Acta Hort., 579, 145-149.

86. Dalbó, M. A., N. F. Weeden, B. I. Reisch, 2000, QTL Analysis of Disease Resistance in Interspecific Hybrid Grapes, Acta Hort., 528, 217-222.

87. Damian, Doina, Gh. Calistru, Gh. Savin, P. Abruda, 1997, Potenţialul agrobiologic al unor soiuri apirene studiate în ecosistemul viticol Copou-Iaşi, Cercet. agr. în Moldova, Vol. 3 (109), 47-53.

88. Dathe, Barbara, 1988, Beschädigungsuhemfindlichkeit der Fruchtein michtigs zuchtziel der Apfelzüchtung, Gartenbau, Berlin, 35, 9, 275-277.

89. Dayton, D. F., 1977, Genetic Immunity to Apple Mildew Incited by Podosphora, HortScience, 12, 225-226.

90. Deckers, T. H. Schoofs, 2002, The World Pear Industry and Research: Present Situation and Future Development of European Pears (Pyrus communis), Acta Hort., 587, 215-216.

91. Decourtye, L., 1967, Etude de quelques caracteres a controle genetique simple chez le Pommier (Malus sp.) et le Poirier (Pyrus communis), Ann. Amelior. Pl., 17, 243-265.

92. Deslauriers, C., K. A. Sanford, K. B. McRae, 1998, Descriptive Sensory Analysis and Correspondence Analysis to Select Apples for Fresh and Processing Markets, Acta Hort., 484, 69-74.

93. Dettweiler, E., A. Jung, E. Zyprian, R. Töpfer, 2000, Grapevine Cultivar Müller-Thurgau and its True to Type Descent, Vitis 39 (2), 63-65.

94. Dettweiler, E., R. Eibach, 2003, The Two Vitis Databases as Tools for Germplasm Management Vitis International Variety Catalogue (http://www.Dainet. De/ Genres/Idb/Vitis) European Vitis Database (http://www.Dainet.De/Eccdb/ Vitis), Acta Hort., 603, 505-509.

95. Djouvinov, V., 1994, Apple and Pear Breeding in Bulgaria. In: Progress in Temperate Fruit Breeding, Pr. Euc. Br. Sect. Meet., Kluver Acad. Publ.

96. Dolgov, S. V., A. P. Firsov, 1998, Regeneration and Agrobacterium Transformation of Sour Cherry Leaf Discs, Acta Hort., 484, 577-580.

97. Dolgov, S. V., D.N.Miroschnichenko, K.A.Schestibratov, 2000, Agrobacterial Transformation of Apple Cultivar and Rootstock, Acta Hort., 538, 619-624.

98. Dondini, L., S.Tartarini, E.Nocelli, S. Sansavini, 2002, Cloning and Characteriza-tion of Resistance Gene Analogs (RGA) in European Pear (Pyrus communis), Acta Hort., 596, 207-210.

99. Dondini, L., S. Tartarini, S. Sansavini, S. Malaguti, C. Bazzi, 2002, Reactivity of European Pear (Pyrus communis) Progenies to Fire Blight (Erwinia amylovora), Acta Hort., 596, 211-214.

100Drăgoi, D., 2000, Variabilitatea şi ereditatea la prun, Ed. Paralela 45. 101Dumitrescu, M., I. Scurtu, L. Stoian, M. Costache, 1997, Cultura legumelor în câmp. In:

Memorator horti-viticol, Patronatul Horticultorilor din România, Bucureşti. 102Dziedzic, E., W.Lech, M.Malodobry, M.Lech, 2002, Observations of Ovules of Some Plum

Cultivars after Pollination „In Vitro” Conditions, Acta Hort., 577, 155-158. 103Earle, E. D., T.D.Metz, R.T.Roush, A.M.Shelton, 1996, Advances In Transformation Technology

for Vegetable Brassica, Acta Hort., 407, 161-168. 104Eibach, R. 2000, Investigations on the Inheritance of Resistance Features to Mildew Diseases,

Acta Hort., 528, 461-466. 105Einset, J., Charlotte Pratt, 1975, Grapes. In: Advances in Fruit Breeding, p. 130-153, Janick and

Moore (eds.), Purdue Univ. Press, West Lafayette, Indiana. 106Facteau, T., 1988, Improving Cherry Quality, Proc. of the 1988 Pacific Northwest Cherry

Production Shortcourse, Washington St. Univ. 107Fischer, C., 1993, Qualitatsbeeinflussung durch Züchtung beim Apfel, Erwerbsobstbau, 35(6), 159-

164. 108Fischer, C., 1994, Breeding Apple Cultivars with Multiple Resistance. In: Progress in Temperate

Fruit Breeding, Pr. Euc. Br. Sect. Meet., Kluver Acad. Publ. 109Fischer, C., A. Bondarenko, E. Artamonova, 1994, Results on the Stability of Scab Resistance in

Apple Breeding. In: Progress in Temperate Fruit Breeding, Pr. Euc. Br. Sect. Meet., Kluver Acad. Publ.

110Fischer, M. R. Männel, 1994, Evaluation of Spontaneous Plum Pox Virus Infection of Plum and Prune Varieties, Acta Hort., 359, 131-135.

111Fischer, C., 1995, Recherche de resistances a la tavelur de pommier. Resultats et strategie pour assurer la stabilite de la resistance, Revue Suisse de Viticulture, d'Arboriculture et d'Horticulture, 27(4), 201-207.

112Fisher, D. V., 1995, The „Wijcik Spur McIntosh”, Fruit Var. Journal, 49(4), 212-213. 113Fischer, C., 2000, Multiple Resistant Apple Cultivars and Consequences for Apple Breeding in the

Future, Acta Hort., 538, 229-234. 114Fischer, M., F. Dunemann, 2000, Search for Polygenic Scab and Mildew Resistance in Apple

Varieties Cultivated at the Fruit Genebank Dresden-Pillnitz, Acta Hort., 538, 71-77. 115Fobes, J. F., 1987, Progress in Tomato Biotechnology, Acta Hort., 200, 91-96. 116Fogle, W. H., 1975, Cherries, In: Advances in Fruit Breeding, p. 348-366, Janick and Moore (eds.),

Purdue Univ. Press, West Lafayette, Indiana. 117Forneck, A., R. Blaich, M. A. Walker, 2000, Estimating the Genetic Diversity among European

Collections of Grape Phylloxera (Daktulosphaira vitifoliae Fitch) with AFLP-PCR Markers, Acta Hort., 528, 537-540.

118Francis, D. M., A. R. Miller, Z. Chen, A .M. Bongue-Bartelsman, C. A. Barringer, 2003, State of the Art of Genetics and Breeding of Processing Tomato: a Comparison of Selection Based on Molecular Markers, Biochemical Pathway, and Phenotype for the Improvement of Fruit Color and Juice Viscosity, Acta Hort., 613, 273-282.

119Freeman, R. E., P. W. Simon, 1983, Evidence of Simple Genetic Control of Sugar Type in Carrot

(Daucus carota L.), J. Amer. Soc. Hort. Sci., 108, 50-54. 120Gallot, J. C., R. C. Lamb, H. S. Aldwinckle, 1985, Resistance to Powdery Mildew from some small-

fruited Malus Cultivars, HortScience, 20, 1085-1087. 121Gercheva, P. A. Zhivondov, 2002, Embryo Rescue of Early Ripening Plum Cultivars, Acta Hort.,

577, 165-168. 122Gessler, C., 1994, Results of Plant Breeding During the Last Decades in Relation to Resistance

Against Pathogens, Acta Horticulturae, No. 355, 35-63, Plant Breeding for Mankind. 123Ghidra, V., M. Ardelean, I. Oltean, R. Sestraş, 1992, Comportarea unor soiuri şi elite de păr la

atacul produs de puricele melifer (Psylla pyri L.), Bul. USACN, A-H., 46/2, 83-90. 124Ghidra, V., R. Sestraş, 1993, Comportarea unor soiuri si elite de păr la atacul produs de puricele

melifer (Psylla pyri L.), Mapa documentară ICPP Piteşti-Mărăcineni, Nr. 33. 125Ghidra, V., M. Ardelean, R. Sestraş, 1994, Corelaţiile fenotipice dintre tipul formaţiunilor

fructifere, vigoarea pomilor şi producţia de fructe la păr, Bul. USAMV, A-H , 48/2, 33-38. 126Ghidra, V., R. Sestraş, M. Străulea, 1994, Realizări şi perspective în ameliorarea părului la

Staţiunea Horticolă Cluj, Lucr. ses. şt. U.S.A. Cluj-Napoca, 125 de ani, 376-381. 127Ghidra, V., M.Ardelean, R. Sestraş, M. Străulea, 1995, Variabilitatea unor caractere ale vigorii

pomilor şi productivităţii existentă în fondul de germoplasmă la păr, Lucr. şt. I.C.P.P. Piteşti-Mărăcineni, Vol. XVIII, 47-63.

128Ghidra, V., M. Ardelean, R. Sestraş, 1996, Ameliorarea părului în direcţia obţinerii unor soiuri de tip „spur”, Lucr. celei de a IV-a ses. şt., CSIOS, Bucureşti, 225-232.

129Ghidra, V., R.Sestraş, Mariana Bănuţ, 1997, Cercetări privind ameliorarea speciilor pomicole seminţoase la Staţiunea Horticolă Cluj, Lucr. simp. „Horticultura Clujeană XX”, USAMV Cluj-Napoca, 213-215.

130Ghidra, V., R. Sestraş, Mariana Dejeu, 2000, “Virgiliu Hibernal”, un nou soi de păr obţinut la SCPP Cluj-Napoca, Lucr. Simp. Şt. An. Facult. Hort., Ed. Academic-Pres, Cluj-Napoca, 180-182.

131Ghidra, V., R. Sestraş, Mariana Dejeu, 2000, Soiul de păr “Ina Estival”, Lucr. Simp. Şt. An. Facult. Hort., Ed. AcademicPres, Cluj-Napoca, 177-179.

132Ghidra, V., M. Ardelean, R. Sestraş, 2001, Ameliorarea părului pentru o vigoare mică de creştere a pomilor, Editura AcademicPres, Cluj-Napoca.

133Glantz, Z., G. M. Toth, J. Nyeki, 1985, Uj almafajtak a konzerviparnak, Kerteszet es szöleszet, Budapest, 36, 23, 4.

134Goonewardene, H. F., P. H. Howard, 1989, E 7-47, E 7-54, E 29-56 and E 31-10 Apple Germplasm with Multiple Pest Resistance, HorScience, 24 (1), 167-169.

135Gould, W. A., 1983, Tomato Production, Processing and Quality Evaluation, 2 ed. AVI Publishing Company, Inc. Westport, CT. p. 3-50.

136Granett, J., L. Kocsis, A. D. Omer, M. A. Walker, D. Lotter, 1998, Grape Phylloxera - Grape Varieties - Grape IPM, Acta Hort., 473, 121-130.

137Granger, A. R., 1998, Reproductive Behaviour and Incompatibility in ‘Stella’ Sweet Cherry, Acta Hort., 484, 239-242.

138Gregor, D., W. Hartmann, R. Stösser, 1994, Cultivar Identification in Prunus Domestica using Random Amplified Polymorphic DNA Markers, Acta Hort., 359, 33-40.

139Habekuss, A., G. Proesler, E. Schliephake, C. Fischer, 2000, Resistance of Apple to Spider Mites and Aphids, Acta Hort., 538, 271-276.

140Hallidri, M., D. Pertena, 2002, Self-Incompatibility Test in Cabbage (Brassica oleracea var. capitata), Acta Hort., 579, 117-122.

141Hancock, J. F., 1992, Plant Evolution and the Origin of Crop Species, Prentice Hall, Englewood Cliffs, NJ.

142Hanke, V., I. Hiller, G. Klotzsche, K. Winkler, J. Egerer, K. Richter, J. F. Norelli, H. S. Aldwinckle, 2000, Transformation in Apple for Increased Disease Resistance, Acta Hort., 538,

611-616. 143Hansche, P. E., 1983, Response to Selection. In: Methods in Fruit Breeding, Purdue Univ.Press, West

Lafayette, Indiana. 144Hartmann, W., 1994, Plum Breeding at Hohenheim, Acta Hort., 359, 55-62. 145Hartmann, W., 2002, The Importance of Hypersensitivity for Breeding Plums and Prunes

Resistant to Plum Pox Virus (Sharka), Acta Hort., 577, 33-37. 146Havey, M. J., J. J. King, J. M. Bradeen, O. H. Bark, 1996, Molecular Markers and Mapping in

Bulb Onion, a Forgotten Monocot, HortScience, 31, 1116-1118. 147He, P., G. Wang, 1986, Studies on the resistance of wild Vitis species native of China to downy

mildew, Plasmopara viticola (Berk. et Curtis) Berl. et de Toni, Acta Hort. Sinica, 13, 17-24. 148Helyes, L., Z. Pék, S. Brandt, G. Varga, E. Barna, J. Hóvári, A. Lugasi, 2003, Influence of Harvest

Date on Fruit Technological Traits of Five Processing Tomato Varieties, Acta Hort., 613, 213-216.

149Hemstad, P. R., J. J. Luby, 2000, Utilization of Vitis Riparia for the Development of New Wine Varieties with Resistance to Disease and Extreme Cold, Acta Hort., 528, 487-496.

150Hjeltnes, S. H. 2000, Selection for Shelf Life in Pears, Acta Hort., 538, 339-344. 151Ho, L. C., 2003, Genetic and Cultivation Manipulation for Improving Tomato Fruit Quality, Acta

Hort., 613, 21-31. 152Hough, L. F., J. R. Shay, D. F. Dayton, 1953, Apple Scab Resistance from M.floribunda, Sieb.,

Proc.Amer.Soc.Hort. Sci., 62, 341-347. 153Husfeld, B., 1961, Reben. In:Roemer-Rudorf (eds.) Handbuch der Pflanzenzuchtung, vol. 6, 723-

773, P. Parey Verlag, Hamburg. 154Iezzoni, A., H.Schmidt, A. Albertini, 1990, Cherries (Prunus). In: Genetic Resources of

Temperate Fruit and Nut Crops, J. N. Moore and J. R. Ballington jr. Ed., International Soc. for Hort. Sci., Wageningen.

155Isaev, S. I., 1956, Selecţia iabloni i gruşi, Gosud.izd.selesk. lit., Moscova. 156Isaev, S. I., 1966, Selecţia i novâie sorta iabloni, Izd. „Kolos”, Moscova. 157Ivanova, I., L.Krasteva, V.Georgiev, 2000, Economic Characteristics of a Determi-nate Tomato

Collection and their Grouping on the Basis of Cluster Analysis, Summaries of Oral and Poster Lectures, VIII ISHS Symposium on Processing Tomato, Istanbul.

158Janick, J., J. N. Cummins, S. K. Brown, M. Hemmat, 1996, Apples. In: J. Janick and J. N. Moore (eds.), Fruit breeding volume I: Tree and tropical fruits, p. 1-77, John Wiley and Sons, Inc., New York.

159Jidav, M., 1988, Cercetări privind biologia şi genetica însuşirii fermităţii pulpei la tomate în vederea ameliorării, Teză de doctorat, Inst. Agronomic Cluj-Napoca.

160Jidav, M., Sestraş, R., E. Hărşan, 2002, Studiul unor linii de tomate create la SCPP Cluj-Napoca. I. Elementele de calitate, Agricultura, 1-2 (43-44)/2002, 40-43.

161Jones, H. A., A. E. Clarke, 1943, Inheritance of Male Sterility in the Onion and the Production of Hybrid Seed, Proc. Amer. Soc. Hort. Sci., 43, 189-194.

162Jones, H. A., G. N. Davis, 1944, Inbreeding and Heterozis and their Relation to the Development of New Varieties of Onions, USDA Tech. Bul., 874.

163Juniper, B. E., R. Watkins, S. A. Harris, 1998, The Origin of the Apple, Acta Hort., 484, 27-34. 164Kappel, F., R. MacDonald, D. L. McKenzie, 2000, Selecting for Firm Sweet Cherries, Acta Hort.,

538, 355-358. 165Kellerhals, M., 1989, Breeding of Pome Fruit with Stable Resistance to Diseases, OILB Working

Group „Integrated Control of Pome Fruit Deseases”, Vol. II, WPRS Bulletin 1989/XII/6, 115-129.166Kellerhals, M., M. Goerre, W. Riesen, P. Rusterholz, C. Krebs, 1995, Qualität und Leistung von

neuen Apfelsorten, Obst. und Weinbau, 131(17), 444-447. 167Kelsey, D. F., S. K. Brown, 1992, „McIntosh Wijick”: a Columnar Mutation of „McIntosh” Apple

Proving Useful in Physiology and Breeding Research, Fruit Varieties Journal, 46(2),83-87.

168Kerr, E. A., D. L. Bailey, 1966, Breeding for Resistance to Cladosporium Fulvum Cke. in Tomato, Acta Hort., 4, 145-148.

169Kikkert, J. R., B. I. Reisch, 1996, Genetic Engineering of Grapevines for Improved Disease Resistance, Grape Research News, Vol. 7, No. 2, M. Goffinet (ed.). New York State Agricultural Experiment Station, Geneva, New York.

170King, J. J., J. M. Bradeen, M. J. Havey, 1998, Variability for Restriction Fragment-Length Polymorphisms (RFLPs) and Relationships among Elite Commercial Inbred and Virtual Hybrid Onion Populations, J. Amer. Soc. Hort. Sci., 123, 1034-1037.

171Kitazaki, M., M. Shiraishi, S. Shiraishi, 1998, Segregation in several edible quality traits in F1plants of grape berries, Sc. Bull. Fac. Agr. Kyushu Univ., 58 (3/4), 129-148.

172Knight, R. L., F. H. Alston, 1968, Sources of Field Immunity to Mildew (Podosphaera) in Apple, Can.J.Genet.and Cytol., 10, 294-298.

173Kock, I. M., B. Brandwacht, 2000, Cladosporium Resistance in Tomato, www. dpw.wau.nl/ pv/res 2000. htm.

174Kofoet, A., C. Kik, W. A. Wietsma, J. N. DeVries, 1990, Inheritance of Resistance to Downy Mildew [Peronospora destructor (Berk.) Casp.] from Allium roylei Stearn in the BackcrossAllium cepa L. x (A. roylei x A. cepa), Plant Breeding, 105, 144–149.

175Kolesnikova, A. F., Y.u.V. Ossipov, A. I. Kolesnikov, 1985, New Hybrid Rootstock for Cherries, Acta Hort., 169, 159-162.

176Konrad, H., B. Lindner, E. Bleser, E. H. Rühl, 2003, Strategies in the Genetic Selection of Clones and the Preservation of Genetic Diversity within Varieties, Acta Hort., 603, 105-110.

177Korban, S. S., R. M. Skirvin, 1984, Nomenclature of the Cultivated Apple, Hort Science, 19, 177-180.

178Korbuly, J., 2000, Results of Breeding for Resistance to Winter Frosts and Different Pathogens Using Vitis Amurensis, Acta Hort., 528, 557-564.

179Krüger, J., H. Schmidt, 1991, Perspektiven der Resistenz-züchtung beim Obst.I. Allgemeine Überlegungen, Obstbau, Bonn, 16, 9, 441-442.

180Krüger, J., 1994, Observations on Different Mildew Sources Used in Apple Breeding at Ahrensburg. In: Progress in Temperate Fruit Breeding, Pr. Euc. Br. Sect. Meet., Kluver Acad. Publ.

181Krüger, J., 1995, Mehltauresistenzzüchtung beim Apfel in Ahrensburg: Quellen und deren Beständigkeit, Gartenbau-wissenschaft, 60(6), 269-275.

182Kushad, M. M., 1996, History of the Domestic Tree, Transactions of the Illinois State Horticultural Society, 129, 33-35.

183Lamb, R. C., 1982, Pear Breeding in New York State, In: The Pear, T. van der Zwet and N. F. Childers (eds.), Horticultural Publications, Gainesville.

184Lane, W. D., 1992, Apple Breeding, Compact Fruit Tree, 25, 73-75. 185Lapins, K. O., R. Watkins, 1973, Genetics of Compact Growth, Ann. Rpt. E. Malling Res. Stn. for

1972, 136. 186Layne, R. E. C., H. A. Quamme, 1975, Pears. In: Advances in Fruit Breeding, p. 38-70, Janick and

Moore (eds.), Purdue Univ. Press, West Lafayette, Indiana. 187Lazic, B., N. Cupurdija, M. Tomcic, 1997, Agrobiological Characteristics of Rare Onion A.

fistulosum L, A. nutans L. and A. schoenoprasum L., Acta Hort., 462, 577-584. 188Lech, W., M. Malodobry, M. Lech, B. Nowak, 1994, „In Vitro” Fertilization of Plum, Acta Hort.,

359, 269-277. 189Leoni, C., 2003, Focus on Lycopene, Acta Hort., 613, 357-363. 190Leonte, C., 1996, Ameliorarea plantelor horticole – probleme generale, Ed. Did. şi Ped.

Bucureşti, 1996. 191Lespinasse, J. M., 1977, La conduite du pommier - types de fructification incidences sur la conduite

de l'arbre, INRA-INVUFLEC, 80 pag. 192Lespinasse, Y., 1983, Amélioration du pommier pour la résistance à l'oidium (Podosphaera).

Premiers resultats concernant la virulence du champignon, Proc. IOBC Meeting „Disease Resistance as Component of Integrated Control in Orchards”, Angers, 1983, 96-110.

193Lespinasse, Y., 1989, Breeding Pome Fruits with Stable Resistance to Diseases 3 Genes Resistance Mechanisms, Present Work and Prospects, Coll.OILB „Integrated Plant Protection in Orchards”, Brissago, Suisse, WPRS Bull., Vol.II, 1989/XII/6, 100-115.

194Lespinasse, Y., J. M. Lespinasse, M. Le Lezek, 1992, Baujade - une nouvelle variété de pommier resistante ŕ la tavelure, Arboriculture Fruitiere, No. 454, 15-16.

195Lespinasse, J. M., 1992, Le pomier. In: Amelioration des especes végétales cultivées, eds.Gallais&Bannerot, INRA, Paris.

196Lespinasse, Y., 1992, Breeding Apple Tree: Aims and Methods, Proc.Joint Conf. EAPR-Breeding Eucarpia-Potato, Landerneau, France, 12-17 ian.1992, 103-110.

197Lespinasse, Y., C.E. Durel, F. Laurens, M. Chevalier, C. Pinet, L. Parisi, 2000, A European Project: D.A.R.E. - Durable Apple Resistance in Europe (Fair5 Ct97-3898) Durable Resistance of Apple to Scab and Powdery-Mildewone Step more towards an Environmental Friendly Orchard, Acta Hort., 538, 197-200.

198Lespinasse, Y., C. E. Durel, D. Esmenjaud, A. Eskes, J. L. Poëssel, 2003, Resistance to Biotic Stress in Fruit Trees, Acta Hort., 622, 303-315.

199Lezec, M. Le, 1991, Nouvelles variétés de pommes, Technique Arbo, fevr.1991, 1-8. 200Lombard, P. B., 1982, Pear Pollination and Fruit Set, In: The Pear, T. van der Zwet and N. F.

Childers (eds.), Horticultural Publications, Gainesville. 201Lu, J., L. Schell, D. W. Ramming, 2000, Interspecific Hybridization between Vitis rotundifolia

and Vitis vinifera and Evaluation of the Hybrids, Acta Hort., 528, 479-486. 202Luby, J., E. Hoover, M. Peterson, D. Larson, D. Bedford, 1998, Cold Hardiness in the USDA

Malus Core Germplasm Collection, Acta Hort., 484, 109-114. 203. Malnoy, M., E. Chevreau, J. P. Reynord, 2000, Preliminary Evaluation of New Gene Transfer Strategies for Resistance to

Fire Blight in Pear, Acta Hort., 538, 635-638. 204Mannini, F., 2000, Clonal Selection in Grapevine: Interactions between Genetic and Sanitary

Strategies to Improve Propagation Material, Acta Hort., 528, 703-712. 205Markovic, Z., J. Zdravkovic, M. Mijatovic, M. Damjanovic, 2002, Breeding Potential of Local

Tomato Populations for Β-Carotene and Vitamin C, Acta Hort., 579, 157-161. 206Mărculescu, M., 1987, Călina, soi nou de struguri pentru stafide, Horticultura, nr. 1, Bucureşti. 207Meer, van der, Q. P., 1994, Onion Hybrids: Evaluation, Prospects, Limitations, and Methods,

Acta Hort., 358, 243-247. 208Meier, G., M. Reichel, W. Brauer, 1982, Ansurikung der Blütenfrostshäden in Apfel auf den Erstrang

crurgen Obstsorten in Veg Tornan-Prussendorf, Gartenbau, 29, 4, 115-116. 209Mejía, N., P. Hinrichsen, 2003, A New, Highly Assertive Scar Marker Potentially Useful to Assist

Selection for Seedlessness in Table Grape Breeding, Acta Hort., 603, 559-564. 210Micu, Chiriacula, Evelina Rudi, 1994, Cireşul. In: Fondul de germoplasmă la speciile pomicole

existente în România, ICPP Piteşti-Mărăcineni. 211Mitrea, Rodi, M. Paraschivu, C. Stan, O. Ţucă, 2000, Comportarea unor soiuri de viţă de vie la

atacul ciupercii Plasmopara viticola (Berk et. Curt) Berl. et de Toni şi combaterea ei în centrul viticol Banu Mărăcine, Lucr. Simp. Şt. An. Facult. Hortic., Ed. AcademicPres, Cluj-Napoca, 300-304.

212Moldovan, S. D., 1998, Contribuţii la crearea de soiuri rezistente de viţă de vie pentru podgoriile din Podişul Transilvaniei, Teză doct., UAMV Iaşi.

213Moldovan, S. D., R. Sestraş, E. Tămaş, E. Moldovan, 1998, Variabilitatea unor elemente ale productivităţii şi calităţii producţiei la 37 clone de viţă de vie. I. Comportarea selecţiilor testate comparativ cu soiul Fetească albă, Rev. Agricultura, Nr. 1 (25), 32-39.

214Moldovan, S. D., Şt. Oprea, R. Sestraş, 2000, Contribuţii la cunoaşterea variabili-tăţii numărului de ciorchini pe butuc la descendenţele hibride F1 de viţă de vie, Lucr. Simp. Şt. An. Facult.

Hortic., Ed. AcademicPres, Cluj-Napoca, 238-243. 215Monteiro, A. A., T. Lunn, 2003, Trends and Perpectives of Vegetable Brassica Breeding World-

Wide, www.agrsci.unibo.it/wchr/wc2/monteiro.html 216Morelock, T. E., P. W. Simon, C. E. Peterson, 1996, Wisconsin Wild: Another Petaloid Male-

sterile Cytoplasm for Carrot, Hortscience, 31 (5), 887-888. 217Morgan, J., A. Richards, 1993, The Book of Apples, Ebury Press, London. 218Moruju, Gh., 1974, Ameliorarea şi crearea de noi soiuri de măr, Staţiunea Voineşti - 25 de ani de

muncă şi creaţie în pomicultură, Red. rev. agr., Bucureşti. 219Munteanu, N., 2000, Ameliorarea plantelor ornamentale, Ed. Ion Ionescu de la Brad, Iaşi. 220Neagu, M., 1975, Ameliorarea plantelor horticole, Ed. Ceres, Bucureşti. 221Neagu, M. I., Livia Ştefan, M. Georgescu, Viorica Canarache, 1976, Ameliorarea plantelor

decorative, producerea de sămânţă şi material săditor selecţionat, Ed. Ceres, Bucureşti. 222Negrul, A.M., 1955, Izucenie ishodnogo materiala dlea selekţii vinograda, Moscova. 223Nicotra, A. L. Moser, 1985, Prunus Tenella as an Hypothetic Rootstock for Sweet Cherry, Acta

Hort., 169, 177-178. 224Nikolić, D., 1997, Genetic variability of some important seedlings characters of the F1

generation at the interspecies hybridization in grapevine, Rev. Res. Work at the Facult. Agric., Belgrade, 42, 117-128.

225Noiton, D., C. J. A. Shelbourne, 1992, Quantitative Genetics in an Apple Breeding Strategy, Euphytica, 60 (3), 213-219.

226Norelli, J. P., J. P. Bolar, G. E. Harman, H. S. Aldwinckle, 2000, Transgenic Apple Plants Expressing Chitinases from Trichoderma have Increased Resistance to Scab (Venturia inaequalis), Acta Hort., 538, 617-618.

227Nyéki, J., 1982, Pear Varieties in Hungary, In: The Pear, T. van der Zwet and N. F. Childers (eds.), Horticultural Publications, Gainesville.

228Ockendon, D. J., 2000, The S-Allele Collection of Brassica oleracea, Acta Hort., 539, 25-30. 229Olmo, H. P., 1971, Vinifera x rotundifolia hybrids as wine grapes, Amer. J. Enol. Vitic., 22, 87-

91. 230Oprea, St., D. Pamfil, B. Olaru, 1989, Aplicaţii genetice în ameliorarea viţei de vie, Cercet. Genet.

Veget. Anim., I, 247-263. 231Oprea, Şt., M. Străulea, V. Ghidra, R. Sestraş, 1993, Realizări şi perspective în genetica şi

ameliorarea speciilor pomicole seminţoase la SCPP Cluj. In: SCPP Cluj-Napoca, 1953-1993, 40 de ani de activitate, SC Tiparniţa, Cluj-Napoca.

232Oprea, St., 1996, Soiuri noi de viţă de vie cu rezistenţă biologică la boli cripto-gamice create la Cluj, Lucr. IV-a ses. şt. CSIOS, 335-341.

233Oprea, St., 1998, Soiuri noi de viţă de vie, factor de progres în viticultură, Analele Univ. din Oradea, Tom. IV.

234Oprea, St., S. D. Moldovan, 1999, Sporirea rezistenţei biologice a viţei de vie, factor de progres în viticultura ecologică, Lucr. Simpoz. “Prezent şi perspectivă în horticultură”, Ed. Erdelyi Hirado, Cluj-Napoca, 254- 259.

235Oprea, St., 2001, Viticultura, Ed. AcademicPres, Cluj-Napoca. 236Oprea, Şt., R. Sestraş, G. Ropan, D. S. Moldovan, 2002, Epoca de maturare a strugurilor la

hibrizii F1 de viţă de vie proveniţi din încrucişări ciclice cu soiul Muscat Hamburg, Analele Univ. Craiova, Seria Biol. Hortic. Tehn. prel. prod. agr., Vol. VII (XLIII), 263-268.

237Oprea, Şt., R. Sestraş, S. Pantea, 2002, Variabilitatea genetică a unor caracteristici de calitate la hibrizii intraspecifici F1 de viţă de vie. I. Acumularea în zahăr a strugurilor, An. Univ. Oradea, Tom VIII, Partea a II-a, Fasc. Agric. Hort., Vol. VIII, Anul 8, 167-174.

238Oraguzie, N. C., C. Whitworth, J. Fraser, P. A. Alspach, C. G. T. Morgan, 2003, First Generation of Recurrent Selection in Apple: Estimation of Genetic Parameters, Acta Hort., 622, 213-220.

239Parisi, L., Y. Lespinasse, J. Guillaumes, J. Krüger, 1993, A New Race of Venturia inaequalis Virulent

to Apples with Resistance Due to the Vf Gene, Phytopathology, 83 (5), 533-537. 240Park, S. H., J. L. Morris, J. E. Park, K. D. Hirschi, R. H. Smith, 2003, Efficient and Genotype –

Independent Agrobacterium – Mediated Tomato Transformation, www. urbanfischer.de /journal /jpp.

241Patil, S. G., B. K. Honrao, V. G. Rao, V. P. Patil, 1997, Downy mildew resistance in interspecific grape hybrids under natural epiphytotic conditions, Journal of Maharashtra Agricultural Universities, 21, 242-244.

242Patkai, G., 1986, Almafajtak lenek, Kerteszet es Szöleszet, Budapest, 35, 46, 6. 243Pauwels, E., R. Eyssen, J. Keulemans, 1998, Parthenocarpy and Apple Breeding, Acta Hort., 484,

55-62. 244Petrov, A.V., 1966, Izucenie pladov iabloni In: Selecţia i sortoizucenie pladavoiagodnâh kultur, Izd.

”Kolos”, Moscova, 47-58. 245Poll, L., 1981, Evaluation of 18 Apple Varieties for their Suitability for Juice Production, J.Sci.Food

Agric., 32, 1081-1090. 246Pop, Nastasia, 2003, Viticultură generală, Ed. AcademicPres, Cluj-Napoca. 247Potapenko, Y. I., 1981, Neue Aspekte zur Verwendung der Amurrebe fur die Zuchtung auf

Frostresistenz, Vinodel i. Vinogradar, 1, 32-34. 248Predieri, S., M. Magli, R. H. Zimmerman, 1997, Pear Mutagenesis: In Vitro Treatment with

Gamma-Rays and in Field Selection for Vegetative Form Traits, Euphytica, 93, 227-237. 249Proebsting, E. L. 1990. The Interaction between Fruit Size and Yield in Sweet Cherry, Fruit Var.

J., 44, 169-172. 250Quamme, H. A., 1982, Breeding New Pear Cultivars for Canadian Conditions, In: The Pear, T.

van der Zwet and N. F. Childers (eds.), Horticultural Publications, Gainesville. 251Quamme, H. A., C. R. Hampson, J. W. Hall, P. L. Sholberg, K. E. Bedford, P. Randall, 2003,

Inheritance of Apple Scab Resistance from Polygenic Sources Based on Greenhouse and Field Evaluation, Acta Hort., 622, 317-321.

252Rajapakse, S., 2003, Progress in Application of Molecular Markers to Genetic Improvement of Horticultural Crops, Acta Hort., 625, 29-36.

253Ramming, D. W., V. Cociu, 1990, Plums (Prunus). In: Genetic Resources of Temperate Fruit and Nut Crops, J. N. Moore and J. R. Ballington jr. Ed., International Soc. for Hort. Sci., Wageningen.

254Rankovic, M., D. Ogašanovic, S. Paunovic, 1994, Breeding of Plum Cultivars Resistant to Sharka (Plum Pox) Disease, Acta Hort., 359, 69-74.

255Regner, F., A. Stadlhuber, C. Eisenheld, H. Kaserer, 2000, Considerations about the Evolution of Grapevine and the Role of Traminer, Acta Hort., 528, 179-184.

256Regner, F., K. Sefc, J. Glöβl, H. Steinkellner, 2000, Parentage Analysis and Pedigree Reconstruction of Vine Cultivars using Microsatellite Markers, Acta Hort., 528, 135-140.

257Reisch, B. I., C. Pratt, 1996, Grapes. In: Janick, J. and Moore, J. N. (eds.), Fruit Breeding, Volume II: Vine and Small Fruits, John Wiley & Sons, Inc. New York.

258Reisch, B. I. 1998, Molecular Markers: The Foundation for Grapevine Genetic Mapping, DNA Fingerprinting and Genomics, Proc. 7th Intern. Symp. Grapevine Genetics and Breeding, 6-10 July 1998, Montpellier, France (abstr.).

259Richter, K., C. Fischer, 2000, Stability of Fire Blight Resistance in Apple, Acta Hort., 538, 267-270.

260Rick, C. M., 1976, Tomato (family Solanaceae). In: Evolution of Crop Plants, p. 268-273, Simmonds, N. W. (ed.), Longman Publications, New York.

261Rick, C. M., J. W. DeVerna, R. T. Chetelat, 1990, Experimental introgression to the cultivated tomato from related wild nightshades. In: A. B. Bennett and S. D. O’Neill (eds), Horticultural Biotechnology, New York, p. 19-30.

262Rives, M., 1979, Selection pour la resistance au mildiou dans l’espece Vitis vinifera:utilisation du

concept de relation hoete-pathogene et de l’interpretation Polygenique de l’heredite des caracteres quantitatifs, Bull. Soc. France, 126, Actual. Bot., 4, 45-49.

263Roman, Ioana, M. Ardelean, R. Sestraş, G. Ropan, V. Ghidra, Eugenia Hărşan, 2002, Conţinutul fructelor în zahăr la hibrizii F1 de măr proveniţi din încrucişări ciclice, Analele Univ. Craiova, Seria Biol. Hort. Tehn. prel. pr. agr., Vol. VII (XLIII), 174-179.

264Ropan, G., M. Ardelean, R. Sestraş, V. Mitre, I. Mitre, I. Roman, 2002, Fruit Growing in Romania in the 20th Century, Journal of Central European Agriculture JCEA, Volume 3 (2002), No. 2.

265Ropan, G., M. Ardelean, R. Sestraş, V. Mitre, I. Mitre, I. Roman, 2002, Fruit Growing in Romania in the 20th Century, Journal of Central European Agriculture JCEA, Volume 3 (2002), No. 2.

266Rungang, S., L. Wenpeng, L. C. Yu, W. Jun, S. Yujie, 1998, Inheritance of Resistance to Plasmopara viticola in Intraspecific Cross of Vitis amurensis Rupr., Acta Hort. Sinica, 25, 117-122.

267Sacks, E. J., D. M. Francis, 2001, Genetic and Environmental Variation for Tomato Fles Color in a Population of Modern Breeding Lines, J. Amer. Soc. Hort. Sci., 126 (2), 221-226.

268Sandei, L., P. Siviero, G. Zanotti, A. Cabassi, C. Leoni, 2003, Evaluation of the Lycopene Content in Processing Tomato Cultivars Claiming „High Pigment Content”, Acta Hort., 613, 331-331.

269Sansavini, S., M. Barbieri, E. Belfanti, S. Tartarini, B. Vinatzer, C. Gessler, E. Silfverberg, L. Gianfranceschi, D. Hermann, A. Patocchi, 2003, 'Gala' Apple Transformed for Scab Resistance with Cloned Vf Gene Region Construct, Acta Hort., 622, 113-118.

270Sansavini, S., M. Ventura, 1994, The Apple Breeding Program at the University of Bologna. In: Progress in Temperate Fruit Breeding, Pr. Euc. Br. Sect. Meet., Kluver Acad. Publ.

271Sansavini. S., 1993, Il miglioramento genetico del melo per la resistenza alle avversitŕ biotiche, Revista di Frutticoltura e di Ortofloricoltura, 55(5), 61-73.

272Schmidt, H., J. Krüger, 1991, Perspektiven der Resistenz-züchtung beim Obst.II. Resistenzzüchtung beim Apfel in Ahrensburg, Obstbau, Bonn, 16, 11, 532-534.

273Schmidt, H., 1994, Progress in Combining Mildew Resistance from Malus robusta and Malus zumi With Fruit Quality. In: Progress in Temperate Fruit Breeding, Pr. Euc. Br. Sect. Meet., Kluver Acad. Publ.

274Schmid, J., E. Sopp, E. H. Rühl, 1998, Breeding Rootstock Varieties With Complete Phylloxera Resistance, Acta Hort., 473, 131-138.

275Schmidt, H., 1998, On the Genetics of Incompatibility in Sweet Cherries, Acta Hort., 484, 233-238.

276Schmidt, H., 2000, Scab Attack in an Apple Seedling Field and the Relations Between Fruit and Leaf Scab, Acta Hort., 538, 235-238.

277Schmid, J., F. Manty, E. H. Rühl, 2003, Utilizing the Complete Phylloxera Resis-tance of Vitis Cinerea Arnold in Rootstock Breeding, Acta Hort., 603, 393-400.

278Schuster, M., R. Büttner, 1995, Chromosome Numbers in the Malus Wild Species Collection of the Genebank Dresden-Pillnitz, Gen. Res. and Crop Evol., 42 (4), 353-361.

279Schuster, M., H. Schreibner, 2000, Genome Investigation in Sour Cherry, P. cerasus L., Acta Hort., 538, 375-379.

280Schweisguth, B., 1973, Etude d’un nouveau type de stérilité mâle chez l’oignon, Allium cepa L., Ann. Amelior. Plant., 23, 221-233.

281Scorza, R., A. M. Callahan, V. Damsteegt, L. Levy, L., M. Ravelonandro, 1998, Transferring Potyvirus Coat Protein Genes Through Hybridization of Transgenic Plants to Produce Plum Pox Virus Resistant Plums (Prunus Domestica L.), Acta Hort., 472, 421-428.

282Scorza, R., M. Ravelonandro, T. Malinowski, N. Minoiu, M. Cambra, 2003, Potential Use of Transgenic Plums Resistant to Plum Pox Virus Field Infection, Acta Hort., 622, 119-122.

283Sedov, E. N., Z. A. Sedova, O. V. Kurashev, S. E. Sokolova, 1991, Rolul hibridării treptate în

ameliorarea mărului pentru creşterea conţinutului fructelor în acid ascorbic (în l. rusă), Vestnik Selskohaziaistvennoi nauki, Moskova, Nr.9, 140-145.

284Sedysheva, G. A., 1995, Rolul poliploizilor meiotici spontani la măr în obţinerea soiurilor de tip intensiv (în l.rusă), Selskohaziaistvennaia Biologia, Nr.3, 107-110.

285Sestraş, R., 1992, Ameliorarea mărului pentru mărirea rezistenţei la transport şi manipulare, Mapa documentară ICPP Piteşti-Mărăcineni, Nr. 22.

286Sestraş, R., M. Ardelean, V. Ghidra, 1992, Precocitatea intrării pe rod a hibrizilor de măr pe rădăcini proprii. I. Influenţa tipului combinaţiei parentale asupra lungimii perioadei juvenile, Bul. USACN, A-H, 46/1, 27-32.

287Sestraş, R., 1992, Aspecte privind ameliorarea pretabilităţii la industrializare a soiurilor de măr, Mapa documentară ICPP, Nr.22.

288Sestraş, R., V. Ghidra, M. Străulea, 1992, Aspecte privind sortimentul la păr, Rev. Agricultura, Nr. 2, 26-29.

289Sestraş, R., 1994, Prezentarea noului soi de păr Haydeea, creat la S.C.P.P. Cluj, Rev. Agricultura, Nr. 1-2 (9-10), 27-29.

290Sestraş, R., V. Ghidra, Eugenia Hărşan, 1994, Particularităţi ale unor soiuri de măr create la Cluj-Napoca comparativ cu soiul Jonathan. II. Calitatea fructelor, Bul. USAMV, A-H, 48/1, 67-74.

291Sestraş, R., V. Ghidra, M. Străulea, 1994, Haydeea - un nou soi de păr creat la S.C.P.P. Cluj, Horticultura, Nr. 1, 17-18.

292Sestraş, R., V. Ghidra, V. Râureanu, 1995, Particularităţi ale unor soiuri de măr create la Cluj-Napoca comparativ cu soiul Jonathan. III. Alternanţa producţiei de fructe şi comportarea faţă de atacul principalelor boli şi dăunători, Bul. USAMV, A-H, 49/1, 25-32.

293Sestraş, R., M. Ardelean, V. Ghidra, 1995, Vigoarea de creştere a hibrizilor F1 de măr, proveniţi din mai multe combinaţii hibride, exprimată prin înălţimea pomilor, Bul. USAMV, A-H, 49/2, 35-42.

294Sestraş, R., V. Ghidra, 1995, Ameliorarea părului pentru rezistenţa la puricii meliferi (Psylla species), Protecţia plantelor, V/18, 90, Cluj-Napoca.

295Sestraş, R., V. Ghidra, 1995, Aspecte privind înfloritul, viabilitatea polenului şi germinabilitatea polenului la câteva soiuri şi elite hibride de păr, Rev. Agricultura, Nr. 3-4 (15-16), 36-41.

296Sestraş, R., M. Ardelean, V. Ghidra, Mariana Bănuţ, 1997, Calitatea la diferite soiuri de măr cu coacere de iarnă şi păstrare îndelungată a fructelor, Rev. Agricultura, Nr. 3-4 (23-24), 23-28.

297Sestraş, R., S. D. Moldovan, E. Tămaş, E. Moldovan, 1997, Variability of shoot growth and maturation of wood in ten grape varieties and selections, Buletin USAMV-CN, A-H, Vol. 52, Nr. 1, 15-20.

298Sestraş, R., S. D. Moldovan, M. Ardelean, E. Tămaş, E. Moldovan, 1998, Studiul unor elemente ale productivităţii şi calităţii producţiei la zece soiuri şi selecţii de viţă de vie pentru vin, Rev. Agricultura, Nr. 2 (26), 59-63.

299Sestraş, R., M. Ardelean, S. D. Moldovan, 1998, Maturity of F1 grape hybrids originated in Pink Traminer, Not. Bot. Hort. Agrobot. Cluj, Vol. XXVIII, 53-57.

300Sestraş, R., M. Ardelean, V. Ghidra, I. Oltean, 1999, Pear Breeding for Resistance to Pear Psylla (Psylla sp.) at Cluj-Napoca, Buletinul USAMV, A-H, 53, 21-24.

301Sestraş, R., M. Ardelean, G. Ropan, Sanda Suciu, 2000, Variabilitatea şi ereditatea unor elemente ale productivităţii şi calităţii fructelor la câteva soiuri de păr larg răspândite în cultură, Lucr. Simp. Şt. An. Facult. Hort., Ed. AcademicPres, Cluj-Napoca, 173-176.

302Sestraş, R., M. Ardelean, Şt. Oprea, S. D. Moldovan, 2000, Cercetări privind ame-liorarea rezistenţei la mană − Plasmopara viticola (B. et C.) Berl. et de T. − la viţa de vie, Protecţia plantelor, Nr. 37, 65-76.

303Sestraş, R., M. Jidav, 2002, Studiul unor linii de tomate create la SCPP Cluj-Napoca. I. Elementele de productivitate, Agricultura, 1-2 (43-44)/2002, 36-39.

304Sestraş, R., M. Ardelean, C. Botez, V. Ghidra, V. Bucarciuc, Elena Tămaş, 2002, The Architectural Ideotype of F1 Hybrids Derived by Apple Varieties with Different Growing and Fruiting Habits, Buletinul USAMV, Seria Horticultură, Vol. 57, 103-106.

305Sestraş, R., V. Ghidra, Eugenia Hărşan, 2002, Studiul calităţii fructelor la 30 de soiuri de păr, Agricultura, 1-2 (41-42)/2002, 15-20.

306Sestraş, R., 2003, Response of Several Apple Varieties to Apple Scab (Venturia inaequalis) Attack in Central Transylvania Conditions, Journal of Central European Agriculture, Volume 4 (2003), No 4, 355-362.

307Sestraş, R., 2003, Response of Several Apple Varieties to Powdery Mildew (Podosphaera leucotricha) Attack in Central Transylvania Conditions, Journal of Central European Agriculture, Volume 4 (2003), No 4, 347-354.

308Severin, V., L. Dejeu, 1994, Bolile şi dăunătorii viţei de vie - prevenire şi combatere, Ed. Ceres, Bucureşti.

309Sheng, B. C., M. L. Yu, 1993, Inheritance of Fruit Skin Colour in Apple Progeny, Journal of Fruit Science, 10(4), 191-194.

310Sies, H. W. Stahl, 1999, Bioavailability of Lycopene, Acta Hort., 487, 389-394. 311Simon, P. W., C. E. Peterson, R. C. Lindsay, 1980, Genetic and Environmental Influences on

Carrot Flavor, J. Amer. Soc. Hort. Sci., 105, 416-420. 312Simon, P. W., X. Y. Wolff, 1987, Carotenes in Typical and Dark Orange Carrots, J. Agric. Food

Chem., 35, 1017-1022. 313Simon, P. W., X. Y. Wolff, C. E. Peterson, D. S. Kammerlohr, V. E. Rubatzky, J. O. Strandberg,

M. J. Bassett, J. M. White, 1989, High Carotene Mass Carrot Population, HortSci., 24, 174-175.

314Simon, P. W., 1990, Carrots and other Horticultural Crops as a Source of Provitamin A Carotenes, HortSci., 25, 1495-1499.

315Simon, P. W., 1993, Breeding Carrot, Cucumber, Onion and Garlic for Improved Quality And Nutritional Value, Hort. Bras. 11 (2), 171-173.

316Simpson, B. B., M. C. Ogorzaly, 1986, Economic Botany: Plants In Our World, McGraw-Hill, New York.

317Soejima, J., K. Abe, N. Kotoda, H. Kato, 2000, Recent Progress of Apple Breeding at the Apple Research Center in Morioka, Acta Hort., 538, 211-214.

318Soltesz, M., 1985, A fajtak tarsitasa: alma, körte, Kertészet és Szöleszet, Budapest, 9, 8. 319Sretenovic-R., T., D. Stevanovic, R. Djordjevic, M. Velickovic, Z. Susic, 2002, Maintenance of

Prospective Cabbage (Brassica oleracea var. capitata) Lines by Micropropagation, Acta Hort., 579, 193-195.

320Stan, N., N. Munteanu, 2001, Legumicultură, Volumul II, Ed. Ion Ionescu de la Brad, Iaşi. 321Stan, N., N. Munteanu, T. Stan, 2003, Legumicultură, Vol. III, Ed. Ion Ionescu de la Brad, Iaşi. 322Stevens, M., C. M. Rick, 1986, Genetics and Breeding. In: The Tomato Crop. A Scientific Basis

for Improvement, p. 35-109, Atherton, J. and Rudich, G. (eds.), Chapman and Hall, New York.323.Stommel, J. R., P. W. Simon, 1989, Phenotypic Recurrent Selection and Heritability Estimates for Total Dissolved

Solids and Sugar Type in Carrot, J. Amer. Soc. Hort. Sci., 114, 695-699. 324Străulea, M., M. Ardelean, V. Ghidra, R. Sestraş, 1992, Gradul de uscare a pomilor în urma

atacului de purici meliferi (Psylla sp.), Bul. USACN, A-H, 46/2, 91-97. 325Stushnoff, C., B. Garley, 1982, Breeding for Cold Hardiness, In: The Pear, T. van der Zwet and

N. F. Childers (eds.), Horticultural Publications, Gainesville. 326Şerboiu, L., 1990, Crearea de soiuri şi ameliorarea sortimentului la specia măr, Staţiunea Pomicolă

Voineşti la 40 de ani. 327Şerboiu, L., I. Ivan, 1994, Mărul. In: Fondul de germoplasmă la speciile pomicole existente în

România, ICPP Piteşti-Mărăcineni. 328Tamai, G., L. Brancadoro, O. Failla, A. Spinardi, A. Scienza, 2003, Realisation of New Variability

by Means of Inbreeding in Some Indigenous Red Grapevine Cultivar of Verona (North East Italy), Acta Hort., 603, 345-356.

329Tancred, S. J., A. G. Zeppa, M. Cooper, J. K. Stringer, 1995, Heritability and Patterns of Inheritance of the Ripening Date of Apples, HortScience, 30(2), 325-328.

330Tanksley, S., S. Grandillo, T. M. Fulton, D. Zamir, Y. Eshed, V. Petiard, T. Beck-Bunn, 1996, Advanced Backcross QTL Analysis in a Cross between an Elite Processing line of Tomato and its relative L. pimpinellifolium, Theor. Appl. Genet., 92, 213-224.

331Tartarini, S., S. Sansavini, B. Vinatzer, F. Gennari, C. Domizi, 2000, Efficiency of Marker Assisted Selection (Mas) For the Vf Scab Resistance Gene, Acta Hort., 538, 549-552.

332Tartarini, S. S. Sansavini, 2003, The Use of Molecular Markers in Pome Fruit Breeding, Acta Hort., 622, 129-140.

333Taylor, I. B., 1986, Biosystematics of the Tomato. In: The Tomato Crop. A Scientific Basis for Improvement, p. 1-34. Atherton, J. and Rudich, G. (eds.), Chapman and Hall, New York.

334Testolin, R., 2003, Marker-Assisted Selection in Stone Fruits, Acta Hort., 622, 163-176. 335Thibault, B., 1982, Review of Breeing Objectives at Angers, In: The Pear, T. van der Zwet and N.

F. Childers (eds.), Horticultural Publications, Gainesville. 336This, P., F. Lahogue, A. F. Adam-Blondon, A. Doligez, A. Bouquet, 2000, Towards Marker-

Assisted Selection for Seedlessness in Grapevine, Acta Hort., 528, 223-232. 337Thomas, M. R., P. Iocco, T. Franks, 2000, Transgenic Grapevines: Status and Future, Acta Hort.,

528, 281-290. 338Thompson, D. S., 1961, Studies on the Inheritance of Male-Sterility in Carrot, Daucus carota L.

var. sativa, Proc. Amer. Soc. Hort. Sci., 78, 332-338. 339Thompson, J. M., R. H. Zimmerman, T. van der Zwet, 1975, Inheritance of Fire Blight Resistance

in Pyrus. I. A Dominant Gene Se, Causing Sensitivity, Jour. Hered., 66, 259-264. 340Todorov, I., 2000, The Inbreeding in Grapevine (Vitis vinifera L.) Genetic Improvement, Acta

Hort., 528, 631-640. 341Toma, Otilia, 1989, Otilia, soi apiren, de struguri de masă, Rev. Horticultura, nr. 5, Bucureşti. 342Urbanietz, A., F.Dunemann, 2000, Phytopathological and Molecular Characteri-zation of the

Apple Powdery Mildew Fungus Podosphaera leucotricha, Acta Hort., 538, 601-604. 343Vicente, J. G., J. Conway, G. J. King, J. D. Taylor, 2000, Resistance to Xanthomonas campestris

pv.campestris in Brassica spp, Acta Hort., 539, 61-67. 344Vinatzer, B. A., S. Sansavini, H. B. Zhang, 2000, Blueprint for the Construction of a Functional

Integrative Map of the Apple Genome, Acta Hort., 538, 571-574. 345Visser, T., J. J. Verhaegh, 1976, Review of Tree Fruit Breeding Carried Out at the Institute for

Horticultural Plant Breeding at Wageningen from 1951-1976, Proc. Eucarpia Meeting on Tree Fruit Breeding, Wageningen, 7-10 Sept.1976.

346Wagner, Şt., 2002, Trandafirul, de la mit la mileniul trei, Cluj-Napoca. 347Warid, W. A., E. C. Tims, 1952, Studies on the Inheritance of Resistance to Downy Mildew

Studies in Onion Incited by Peronospora destructor, Phytopathology, 42, 22. 348Way, R. D., H.S.Aldwinckle, R.C.Lamb, A. Rejman, S. Sansavini, T. Shen, R. Watkins, M. N.

Westwood, Y. Yoshida, 1990, Apples (Malus). In: Genetic Resources of Temperate Fruit and Nut Crops, J.N.Moore and J.R.Ballington jr. Ed., Internatio-nal Soc. for Hort. Sci., Wageningen.

349Wei, X., P. Clingeleffer, S. Sykes, 2003, Narrow-Sense Heritability Estimates for Yield and Quality Characteristics in CSIRO's Table Grape Breeding Program, Acta Hort., 603, 173-179.

350Weinberger, J. H., 1975, Plums. In: Advances in Fruit Breeding, p. 336-347, Janick and Moore (eds.), Purdue Univ. Press, West Lafayette, Indiana.

351White, A. G., L. R. Brewer, P. A. Alspach, 2000, Heritability of Fruit Characteristics in Pears, Acta Hort., 538, 331-337.

352Williams, W., 1959, Selection of Parents and Family, Size in the Breeding of Top Fruits, Rep. 2nd

Congr. Eucarpia, p. 211-213. 353Wolfram, B., 1998, Self-Fertility as a Factor of Yield Potential in Progenies of Sweet and Sour

Cherries, Acta Hort., 484, 291-298. 354Yancheva, S. D., 1994, Preliminary Studies on Regeneration and Transformation of Plum

(Prunus Domestica L.), Acta Hort., 359, 159-163. 355Yuling, B., R. Hulst, 2000, Oidium Resistance in Tomato, www. dpw.wau.nl/ pv/res 2000. htm. 356Zagrai, I., Raveca Balaci, A. Maxim, Luminiţa Zagrai, 2000, Comportarea unor soiuri de prun în

condiţiile pedoclimatice ale zonei Bistriţa, Lucr. Simp. Şt. An. Facult. Hort., Ed. AcademicPres, Cluj

357Zubeckis, E., 1966, Apple as a Source of Vitamin C, Rept.Hort. Res.Inst.Ontario, 1966, 106-109. 358x x x, 2002, Lista Oficială a soiurilor de plante de cultură din România, ISTIS Bucureşti.

ameliorarea plantelor horticole

Documents