12 relatii.doc

10
Gavril Niac: Mediul biotic. Note de curs. Relaţii C. RELAŢII ŞI ASPECTE ENERGETICE 12. RELAŢII INTRA- ŞI INTERSPECIFICE 12.1. Aspecte generale. Relaţiile intraspecifice sunt relaţiile intrapopulaţionale, dintre indivizii aceleiaşi populaţii. Aceste relaţii sunt contradictorii şi unitare în acelasi timp, determinând organizarea şi funcţionarea populaţiei în ecosistemul dat. Sunt contradictorii, pentru ca este vorba de competiţie, pentru hrană şi pentru reproducere, ca şi în privinţa apărării contra atacatorilor sau variaţiilor condiţiilor fizice, adică a supravieţuirii. Tot aici intră şi relaţiile dintre generaţii, grija pentru descendenţi şi canibalismul. În evoluţie au câştig de cauză acei indivizi care asigură cel mai bine perpetuarea populaţiei în ecosistemul dat. Sunt unitare, deoarece au ca rezultat tocmai cea mai bună adaptare a populaţiei la mediul biotic şi abiotc în care exisă. O populaţie a aceleiaşi specii, pusă în condiţii diferite poate să-şi dezvolte alte caracteristici în acelaşi scop al adaptării optime la condiţiile date, deosebirile putând evolua în timp până la apariţia unor specii noi. Dar nu numai aceste relaţii intraspecifice joacă rol în perpetuarea populaţiei, ci mai ales relaţiile interspecifice, adică între populaţii diferite, care pot aparţine aceluiaş nivel trofic sau unor nivele trofice diferite. Aceasta deoarece o biocenoză sau un biom, mai precis un ecosistem (incluzând şi factorii abiotici), funcţionează ca un tot în continuă evoluţie şi transformare, interactiunile dintre populaţii jucând un rol fundamental. Cele mai importante relaţii pe care le întâlnim fie în interiorul aceleiaşi populaţii, fie între populaţii diferite, fie şi într-un caz şi într-altul, sunt competiţia, relaţia prădător-pradă şi simbioza, cu variantele lor. O sistematizare a interacţiunilor interspecifice este redată în tabelul 12.1. Efectele relaţiilor interspecifice pot fi pozitive (+), negative (–) sau neutre (0) asupra densităţii populaţiilor implicate. Tab. 12.1. Interacţiuni interspecifice (2.p.1111) Interacţiunea Efecte asupra densităţii populaţiei Competiţia (– / –) Interacţiunea este nefavorabilă ambelor populaţii. Prădător/pradă (+ / –) Relaţie favorabilă uneia şi defavorabilă alteia dintre specii. Comensalim (+ / O specie profită de interacţiune, cealaltă 85

Upload: dinhcong

Post on 28-Jan-2017

225 views

Category:

Documents


0 download

TRANSCRIPT

Page 1: 12 Relatii.doc

Gavril Niac: Mediul biotic. Note de curs. Relaţii

C. RELAŢII ŞI ASPECTE ENERGETICE12. RELAŢII INTRA- ŞI INTERSPECIFICE

12.1. Aspecte generale.Relaţiile intraspecifice sunt relaţiile intrapopulaţionale, dintre indivizii aceleiaşi

populaţii. Aceste relaţii sunt contradictorii şi unitare în acelasi timp, determinând organizarea şi funcţionarea populaţiei în ecosistemul dat. Sunt contradictorii, pentru ca este vorba de competiţie, pentru hrană şi pentru reproducere, ca şi în privinţa apărării contra atacatorilor sau variaţiilor condiţiilor fizice, adică a supravieţuirii. Tot aici intră şi relaţiile dintre generaţii, grija pentru descendenţi şi canibalismul. În evoluţie au câştig de cauză acei indivizi care asigură cel mai bine perpetuarea populaţiei în ecosistemul dat. Sunt unitare, deoarece au ca rezultat tocmai cea mai bună adaptare a populaţiei la mediul biotic şi abiotc în care exisă. O populaţie a aceleiaşi specii, pusă în condiţii diferite poate să-şi dezvolte alte caracteristici în acelaşi scop al adaptării optime la condiţiile date, deosebirile putând evolua în timp până la apariţia unor specii noi.

Dar nu numai aceste relaţii intraspecifice joacă rol în perpetuarea populaţiei, ci mai ales relaţiile interspecifice, adică între populaţii diferite, care pot aparţine aceluiaş nivel trofic sau unor nivele trofice diferite. Aceasta deoarece o biocenoză sau un biom, mai precis un ecosistem (incluzând şi factorii abiotici), funcţionează ca un tot în continuă evoluţie şi transformare, interactiunile dintre populaţii jucând un rol fundamental.

Cele mai importante relaţii pe care le întâlnim fie în interiorul aceleiaşi populaţii, fie între populaţii diferite, fie şi într-un caz şi într-altul, sunt competiţia, relaţia prădător-pradă şi simbioza, cu variantele lor. O sistematizare a interacţiunilor interspecifice este redată în tabelul 12.1. Efectele relaţiilor interspecifice pot fi pozitive (+), negative (–) sau neutre (0) asupra densităţii populaţiilor implicate.

Tab. 12.1. Interacţiuni interspecifice (2.p.1111)Interacţiunea Efecte asupra densităţii populaţiei

Competiţia (– / –) Interacţiunea este nefavorabilă ambelor populaţii.Prădător/pradă (+ / –) Relaţie favorabilă uneia şi defavorabilă alteia dintre specii.Comensalim (+ / 0) O specie profită de interacţiune, cealaltă fiind neafectată.Mutualism (+ / +) Relaţia este favorabilă ambelor specii.

12.2. Relaţia de competiţie (– / –)Pentru supravieţuirea unei populaţii într-un ecosistem competiţia interspecifică

joaca un rol special. Principala competiţie se dă pentru asigurarea hranei. Dacă două sau mai multe populaţii au aceeaşi sursă de hrană, într-un caz limită se poate instala un echilibru, populaţiile menţinându-şi mărimea pe o perioadă mai lungă de timp. Mai devreme sau mai târziu însă, se va produce un dezechilibru, una dintre populaţii eliminându-le pe celelalte. GAUSE (1934) a verificat modelul matematic propus de VOLTERA (1920) şi LOTKA (1925) după care dintre două populaţii care au aceeaşi sursă de hrană, una dispare în timp. Gause a constat experimental că dintre două populaţii de specii diferite de Paramecium, P. aurelia şi P. claudatum, hrănite cu Bacillus pyocyaneus, una a dispărut (P. claudatum). Schimbând însă hrana (cu o specie de drojdie), rezultatul a fost extincţia Paramecium aurelia. Motivul s-a dovedit a fi acumularea în mediul de cultură a cataboliţilor bacilului, care erau dăunători P. claudatum, în timp ce drojdia nu producea substanţe toxice pentru această specie. Regula lui Gause sau principiul de excluziune competitivă, afirmă că “două specii care ocupă aceeasi nişă ecologică nu pot coexista în mod stabil, deoarece în urma competiţiei una dintre specii va fi eliminată de către cealaltă”. Un alt mod de a

85

Page 2: 12 Relatii.doc

Gavril Niac: Mediul biotic. Note de curs. Relaţii

exprima principiul de excluziune competitivă este: “două specii nu pot coexista într-o biocenoză dacă nişele lor ecologice sunt identice”. Dar pot coexista, dacă există diferenţe semnificative între nişele lor.

Nişa ecologică reprezintă condiţiile de existenţă ale unei specii într-un ecosis-tem, fără a fi perturbată, concurată, de alte specii. Acest lucru se poate datora faptului că celelalte specii nu consumă aceeaşi hrană cu specia în cauză sau că nu interferează în privinţa teritoriului, având alte obiceiuri. Dacă într-un ecosistem există o nişă liberă, neocupată de vre-o populaţie, aceasta se va ocupa mai devreme sau mai târziu, fie prin evoluţia populaţiilor existente, fie prin imigrare din alte ecosisteme. Un exemplu în constituie guguştiucii de la noi, care au ajuns pe teritoriul ţării noastre venind din Asia, prin Asia mică şi peninsula Balcanică pe la începutul secolului 20. Aici au găsit o nişă ecologică liberă, aşa că s-au putut instala. Nu interferează cu pormbeii de oraş, care au alte obiceiuri. De ex. în timp ce perechile de guguştiuci îşi apără teritoriul de alte perechi de aceeaşi specie, porumbeii nu au astfel de teritorii delimitate. Guguştiucii cuibăresc în copaci, în timp ce porumbeii în construcţii ale omului (balcoane, poduri, şoproane, etc.), deci nu există competiţie pentru locul de cuibărit. Hrana în oraşe fiind suficientă, nu constituie subiect de competiţie.

Un alt exemplu îl oferă genul de şopârle mici Anolis din Republica Dominicană unde 7 specii ale acestei şopârle trăiesc în acelaşi biotop (pădure), hrănindu-se cu aceleaşi insecte, dar având obiceiul să stea la pândă în locuri diferite, funcţie de insolaţie sau de partea copacului pe care o preferă. Unele stau pe frunze, altele pe crenguţe, iarăşi altele în partea superioară a coroanei, sau în partea inferioară a acesteia, etc. Având nişe cu diferenţe notabile, ele nu sunt în competiţie (atâta timp cât sursa de hrană este suficientă).

Un alt fenomen interesant este diferenţierea mai pronunţată a două specii simpatrice, care trăiesc în acelaşi biotop, decât a unor specii alopatrice, care fiind separate forţat de evenimente geografice (geologice) trăiesc în locuri diferite. Pentru a putea supravieţui în acelaşi biotop a fost necesară modificarea unor obiceiuri, pe când simpla separare geografică nu a necesitat acest lucru. Vorbim de modificarea caracterului.

12.3. Relaţia prădător/pradă (+ / –)În această categorie de relatii putem distinge mai multe situatii specifice: 1.

relaţia plantă-fitofag, 2. relaţia carnivore-victime, 3. parazitismul, 4. parazitoidismul.

12.3.1. Relaţia fitofag–plantă (+ / –). Primul nivel trofic de consumători se hră-neşte cu plante. Dacă animalele de pradă (nivelele trofice de la consumatori secun-dari în sus) consumă integral victima, în cazul ierbivorelor sau a fitofagilor în general, situaţia este puţin diferită, deoarece aceştia nu consumă planta în întregime, ci numai anumite părţi ale ei, asfel încât în cele mai multe cazuri este posibilă regene-rarea ei. Totuşi înlăturarea unor părţi din plantă reduce capacitatea acesteia de supravieţuire. De aceea plantele iau măsuri de apărare mecanice, chimice şi biologice.

Mijloce mecanice. Unele dintre aceste măsuri sunt de natură mecanică. Astfel spinii împiedică ierbivorele mari de a consuma ramurile plantei, iar ţepii şi cârligele de pe frunze îngreunează alimentarea insectelor, chiar şi a acelor mici. Că spinii sunt orientaţi împotriva ierbivorelor mari, o dovedeşte faptul că în unele insule pe care nu trăiesc ierbivore mari plantele nu au spini. Acolo unde s-au importat astfel de ierbivore de către om, plantele preferate de ierbivorele mari au dispărut complet, timpul pe care l-au avut la dispoziţie nefiind suficient pentru a se adapta noilor condiţii.

86

Page 3: 12 Relatii.doc

Gavril Niac: Mediul biotic. Note de curs. Relaţii

Arma chimică este de asemenea folosită de plante. Unele plante produc substanţe chimice care sunt toxice sau dau un gust rău, împiedicând consumarea lor de către ierbivore. Printre acestea se numără stricnina, morfina, nicotina, digitoxina, care sunt toxice şi pentru oameni. Mirosul şi gustul de scorţişoară, usturoi, mentă nu le plac ierbivorelor. Sunt plante, care produc unii hormoni, care pot modifica dezvoltarea unor insecte consumatoare. Printre clasele de substanţe care apără unele plante de fitofagi se numără taninurile, care prin fixare chimică de proteine împiedică digerarea acestora, iar prin gustul astringent acţioneaza ca repelanţi ai consumatorilor. De remarcat că frunzele tinere conţin mai puţine taninuri, decât cele mature, de aceea sunt preferate şi de omizi şi de ierbivorele vertebrate.

Dar ierbivorele nu stau pasive în faţa unor astfel de provocări şi din generaţie în generaţie are loc adaptarea lor la aceste mijloace de apărare. Astfel larvele de Heliconius pot anihila pe cale chimică toxinele emise de plantele pe care le consumă, iar altele sunt capabile de a depozita toxinele astfel încât ele să nu aibă efect dăună-tor, mai mult decât atât, le pot folosi ca armă defensivă împotriva propriilor prădători.

Mijloace biologice. Unul dintre cele mai importante mijloace biologice pe care le au plantele la îndemână este intensificarea reproducerii şi intensificarea creşterii. Astfel speciile de plante care beneficiază de lumină solară suficientă preferă uneori să se apere prin creştere şi inmulţire rapidă în loc de dezvoltare a unei apărări bazate pe substanţe chimice, aceasta necesitând un consum de energie, care poate fi utilizat mai eficient la creştere mai rapidă. Unele specii de plante au capacitatea de a alege în scopul supravieţuirii speciei între arma chimică şi intensificarea reprodu-cerii sau creşterii. Alegera va fi determinată de resursele de lunină de care dispun. Unele specii de arbori tolerante la umbră (care trăiesc în umbra pădurilor) şi care cresc încet, preferă dezvoltarea armei chimice, pe când copacii la umbra cărora se dezvoltă, cresc repede dar au apărarea chimică mai puţin dezvoltată.

O altă modalitate de apărare biologică o constituie stabilirea unor relaţii simbiotice mutualiste cu animalele, care astfel devin apărătoare ale plantelor.

Uneori relaţia fitofag-plantă poate dveni nu numai avantajoasă ci chiar necesară pentru perpetuarea speciei. In nenumărate cazuri seminţele plantelor rămân nedige-rate şi se elimină (împrăştiate la mari distanţe) după consumarea fructelor de către fitofagi, contribuind la supravieţuirea speciei.

Totuşi oricât s-ar apăra plantele, apărarea nu poate fi de lungă durată, altminteri ar dispărea populaţiile de consumatori şi ar ramâne numai plantele pe pământ. Împotriva oricărui mijloc de apărare animalele consumatoare inventează până la urmă o cale de anihilare a acestuia.

Este totuşi surprinzător că producţia primară a plantelor terestre depăşeşte cu mult consumul ei de către fitofagi, cea mai mare parte a producţiei luând calea detritusului. Acest lucru se explică pe de-o parte prin sistemele de apărare arătate mai sus, dar şi prin faptul că numărul fitofagilor este menţinut la un nivel scăzut de către răpitori (zoofagi).

12.3.2. Relaţii carnivori-victime (+ / –). După cum s-a mai amintit una ditre deosebirile plantă-fitofag şi carnivor-victimă este că animalele de pradă îşi mânâncă prada în întregime, pe când fitofagii consumă doar o parte din plantă. De aceea relaţia plantă-fitofag se aseamănă mai mult cu relaţia parazit-gazdă, decât cu cea de carnivor victimă. Parazitul în general nu-şi omoară gazda, deoarece ar pieri odată cu aceasta (este vorba de macroparaziţi, deoarece microorganismele patogene în multe cazuri îşi omoara victima, ca şi pseudoparazitoidul, a cărui larvă consumă treptat gazda, ucigând-o în final).

87

Page 4: 12 Relatii.doc

Gavril Niac: Mediul biotic. Note de curs. Relaţii

Datorită mobilităţii şi a unui sistem nervos dezvoltat ca şi a unor organe de simţ dezvoltate, atât mijloacele de apărare ale victimelor, cât şi mijloacele de dejucare a acestora de care dispun carnivorele, sunt mult mai variate decât în cazul relaţiei fitofag-plantă.

În plus, dacă la nivel individual relaţia este întotdeauna (+ / –), la nivel de populaţie poate deveni uneori ( + / +). Astfel de exemplu faptul că predatorii de regulă vânează animalele mai slabe sau bolnave, înlăturarea acestora asanează specia, deci populaţia.

Printre diversele mijloace de apărare ale victimei se numără coloraţia homo-cromă (criptică), coloraţia de avertizare, imitaţia, polimorfizmul ontogenetic.

Coloraţia homocromă (criptică) este o coloraţie de camuflaj, care ţine de apărarea pasivă. Coloraţia pielii imită coloraţia mediului înconjurător. Ca exemplu poate servi broasca Hyla arenicolor din figura 12.1, care imită coloraţia granitului pe care are obiceiul să staţioneze.

Fig. 12.1. Camuflajul unei broaşte care are aceeaşi culoare cu cea a granitului pe care staţionează. (2.p.1112)

Fig. 12.2. Coloraţie deceptivă, de avertizare, a unui fluture, punctele de pe aripi dându-i un aspect de animal fioros. (2.p.1112)

Coloraţia de avertizare (mimetism al coloraţiei), de regulă în culori vii, are ca scop să sperie atacatorul, dându-i pradei un aspect care seamnănă cu cel al unui duşman al prădătorului. Figura 12.2.

Imitaţia (mimetismul formei). Unele animale îşi schimbă forma în cazul unui pericol, imitând forma altor animale periculoase pentru prădător sau cel puţin necomestibile pentru acesta. Astfel în figura 12.3 se poate vedea cum o larvă de molie şoim (a) se umflă şi ia forma unui mic şarpe veninos (b), imitând şi ohii acestuia. Acest fel de mimetism se numeşte batesian (după numele naturalistului englez Bates) spre deosebire de cel müllerian, când două sau mai multe specii, care dispun de mijloace de apărare iau forme sau culori asemănătoare pentru a intimida agresorul prin număr mare, numărul indivizilor, deşi din specii diferite, având aceeaşi formă sau culoare, se adună şi impresionează.

Polimorfizmul ontogenetic îl întâlnim atunci când o specie poate lua forme care sunt dăunătoare prădătorului. De ex. produşii chimici eliminaţi în apă ale ţânţarului Aedes sierrensis induc transformări profunde ale morfogenezei ciliatului Lambronella clarki, una dintre prăzile ţânţarului, având ca rezultat divizarea şi transformarea ciliatelor în celule parazite, care pătrund în larva ţânţarului, ucigând-o.

88

Page 5: 12 Relatii.doc

Gavril Niac: Mediul biotic. Note de curs. Relaţii

12.3.3. Parazitismul este tot o formă a relaţiei prădător–pradă. De această dată paraziţii, animale de mai mici dimensiuni decât victimele, se hrănesc din corpul vicimelor, instalându-se fie la suprafaţa tegumentului, ectoparaziţi (păduchi, căpuşe, purici, ţânţari, etc), fie în interiorul acestuia, endoparaziţi (viermi intestinali, lamblii, trichinella, tripanosomi, etc).

Ectoparaziţii trebuie să-şi identifice gazda, deci şi-o caută în mod activ. Astfel ţânţarii primesc prima informaţie prin mişcarea gazdei, apoi, ajungând mai aproape, intră în funcţiune sensorii de temperatură şi cei chimici, cum ar fi dioxidul de carbon expirat sau componenţi ai pielii.

Fig. 12.3. Larva unei molii şoim (a) umflânduşi partea anterioară imită capul unui şarpe veninos (b), apărându-se astfel de agresori. (2.p.1113)

Endoparaziţii au de regulă un număr mare de spori, care se elimină prin fecale şi se răspândesc la întâmplare, până dau de o nouă gazdă. Alteori, cum ar fi cazul trichinellei, aceasta se transmite prin consumarea cărnii gazdei de către carnivore. Organismul animal şi-a pus la punct un sistem imunitar, care poate, cel puţin în parte, contracara parazitismul.

Tot în parazitism se încadrează şi exploatarea comportării altor organisme, cum ar fi obiceiul unor păsări (precum cucul) de a-şi depune ouăle în cuibul altora, puii lăsându-se hrăniţi de pasărea gazdă. Uneori aceasta recunoaşte intruşii şi îi aruncă din cuib, sau părăseşte cuibul cu ouăle proprii cu tot şi cuibăreşte în altă parte. Alteori pasărea parazită îşi camuflează ouăle, dându-e coloraţia specifică ouălor gazdei. Am amintit la alt capitol că uneori acest parazitism se transformă în simbioză mutualistă, în cazul în care puii paraziţi, eclozaţi înaintea puilor gazdei, îi scapă pe aceştia în timp ce cresc de insecte parazite.

12.3.4. Parazitoidismul îl întâlnim la unele insecte, de regulă viespi, care îşi depun ouăle în corpul gazdei. Larvele rezultate consumă din gazdă până cresc, ucigând-o de regulă pe aceasta.

12.4. Comensualismul (+ / 0)Sunt puţine exemple de comensualism, în care două specii convieţuiesc pe

acelaşi teritoriu, interacţionând astfel încât una dintre specii să aibă un beneficiu privind hrana, în timp ce cealaltă nu are nici beneficiu nici pierderi în urma acestei convieţuiri. Astfel de exemplu unele alge trăiesc pe carapacea unor broaşte testoase

89

Page 6: 12 Relatii.doc

Gavril Niac: Mediul biotic. Note de curs. Relaţii

marine, folosindu-le pe acestea ca mijloace de transport, asigurând astfel un contact mai bun cu mediul pentru asigurarea unor substanţe minerale, în timp ce broaştele,cel puţin aparent, nu au nici un beneficiu. Un alt caz interesant este însoţirea turmelor de bivoli de către egreţi, care beneficiază de faptul că bivolii mişcă iarba, gonind insectele din ascunzişul lor, care devin astfel accesibile pentru consum. Se consideră (până acum) că bivolii n-ar avea nici un beneficiu de pe urma acestei convieţuiri.

12.5. Mutualismul sau simbioza mutuală.Relaţiile de simbioză mutuală creează avantaje reciproce speciilor în cauză.

Ambele specii au suferit adaptări, astfel încât convieţuirea să fie avantajoasă ambelor şi să promoveze supravieţuirea lor. Se cunosc numeroase astfel de mutualisme. Unele dintre cele mai larg cunoscute sunt convieţuirea dintre bacteriile fixatoare de azot şi legumele în a căror rădăcini sălăşluiesc. Bacteriile beneficiază de substanţe nutritive din partea gazdei, iar legumele primesc un supliment important de azot. Mutualimul ierbivorelor cu microorganismele care digeră celuloza şi care se află în tubul digestiv al acestora. Ciupercile şi plantele din a căror rădăcină se hrănesc, având loc un schimb de substanţe nutritive, reprezintă un alt exemplu. Mutualismul dintre angiosperme şi insectele care ajută polenizarea în timp ce se înfruptă din nectarul florilor, este un exemplu arhicunoscut.

90